Вопрос 14. Кольчатые черви: систематическое

Лекция 7.
Вопрос 14. Кольчатые черви: систематическое положение, общая
характеристика, деление на классы
Тип Кольчатые черви (Annelida)
Аннелиды – двусторонне-симметричные трехслойные животные, имеющие вторичную
полость. Обитают в морских и пресных водоемах, в почве, листовой подстилке.
В теле кольчатых червей различают головную лопасть, сегментированное туловище и
анальную лопасть. С внешней сегментацией связана метамерия (повторяемость)
внутренних органов. Сегменты некоторых аннелид (многощетинковые) несут парные
первичные конечности – параподии.
Кольчатые черви имеют кожно-мускульный мешок, в состав которого входят кутикула,
однослойный эпителий и два слоя мышц (кольцевые, под ними – продольные).
Продольные мышцы изнутри подстилаются целомическим эпителием.
Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической жидкостью, которая играет
роль внутренней среды организма. У большинства видов целом – метамерный, с
перегородками.
Кровеносная система – замкнутого типа.
Пищеварительная система подразделяется на три функционально различных отдела:
эктодермальный передний, энтодермальный средний и эктодермальный задний. В
переднем и среднем отделах кишечника имеются дифференцированные участки (зоб,
желудок).
Газообмен осуществляется или через покровы тела (малощетинковые черви и пиявки),
или в жабрах (многощетинковые черви).
Органы выделения большинства видов – метанефридии, расположенные попарно в
каждом сегменте, у части видов – протонефридии.
Нервная система включает в себя парные надглоточные, подглоточные ганглии и
отходящую от последних двойную брюшную нервную цепочку. Надглоточные и
подглоточные ганглии «связаны» комиссурами в окологлоточное кольцо. Брюшная
нервная цепочка состоит из метамерно повторяющихся в каждом сегменте ганглиев.
Кольчатые черви могут быть как раздельнополыми, так и обоеполыми. Развитие многих
видов протекает с метаморфозом. Личинка морских аннелид называется трохофорой.
Некоторые виды могут размножаться бесполым способом.
Тип Кольчатые черви подразделяется на классы: 1) Многощетинковые (Polychaeta),
2) Малощетинковые (Oligochaeta), Пиявки (Hirudinea) и др.
В процессе эволюции кольчатые черви произошли от древних ресничных червей
(турбеллярий). Предполагается, что гипотетической переходной формой между
турбелляриями и аннелидами были мелкие несегментированные животные с цельным
целомом и ресничным типом движения. По своему строению эти гипотетические предки
напоминали личинок полихет – трохофору и метатрохофору. От первичных аннелид
сначала возникают полихеты, затем от полихет – олигохеты, от древних олигохет –
пиявки. Олигохеты эволюционировали по пути приспособленности к роющему образу
жизни (у малощетинковых червей наблюдается конвергентное сходство с роющими
полихетами), пиявки – по пути приспособленности к эктопаразитизму.
Вопрос 15. Многощетинковые черви, систематическое положение, общая
характеристика, основные представители, их природное и хозяйственное
значение.
Класс Многощетинковые (Polychaeta)
Нереиды. Силлиды. Палоло
Многощетинковые – морские свободноживущие кольчатые черви. Ведут бентосный,
интерстициальный, редко, планктонный образ жизни.
Как у всех аннелид, тело многощетинковых червей состоит из головного отдела,
сегментированного туловища и анальной лопасти. Голова образована головной
лопастью (простомиумом) и ротовым сегментом (перистомиумом). На голове многих
полихет имеются глазки и чувствующие придатки (щупальца, пальпы, усики), на
перистомиуме снизу располагается рот (рис. 1).
рис. 1. Головной конец нереиды
А - вид сверху, Б - вид сбоку (глоткав в выдвинутом
состоянии), В - вид сбоку (глоткав во втянутом
состоянии): 1 - простомиум, 2 - глазки, 3 - перистомиум,
4 - пальпы, 5 - челюсти, 6 - глотка, 7 - параподия,
8 - тентакулы, 9 - щетинки, 10 - рот.
У большинства видов каждый из туловищных сегментов несет пару примитивных
конечностей – параподий (рис. 2). Каждая параподия состоит из базальной части,
спинной лопасти и брюшной лопасти. Спинная лопасть имеет спинной «усик», брюшная
лопасть – брюшной «усик». Спинной «усик» некоторых видов преобразуется в
перистые жабры. Параподии пронизаны щетинками, ккрупным щетинкам-ацикулам
прикрепляются мышцы, приводящие параподию в движение. Движение параподий –
синхронное.
рис. 2. Схема строения параподии:
1 - спинная лопасть, 2 - брюшная
лопасть, 3 - спинной усик,4 - брюшной
усик, 5 - щетинки, 6 - ацикулы.
Кожно-мускульный мешок имеет типичное для аннелид строение, в состав которого
входят кутикула, однослойный эпителий и два слоя мышц (рис. 3). Кольцевые мышцы
располагаются под эпителием, продольные мышцы – под кольцевыми. Продольные
мышцы располагаются четырьмя «лентами», две из этих лент находятся на спинной
стороне тела, две – на брюшной. По бокам тела имеются пучки мышц, приводящие
параподии в движение.
Внутренняя сторона продольных мышц выстлана эпителием мезодермального
происхождения. Полость тела ограничивается не мышцами, как у круглых червей, а
имеет свою эпителиальную выстилку – целомический эпителий. За счет этого
целомического эпителия образуются двухслойные поперечные перегородки между
сегментами (диссепименты). Вторичная полость разделяется диссепиментами на
камеры, в каждом сегменте находится пара целомических мешков, заполненных
жидкостью. Целомическая жидкость выполняет транспортную, выделительную,
гомеостатическую и опорно-двигательную функции.
рис.3.Поперечный срез многощетинкового червя:
1 - эпителий, 2 - кольцевые мышцы, 3 - продольные
мышцы, 4 - жабры, 5 - спинная лопасть параподии,
6 - опорная щетинка (ацикула), 7 - воронка
метанефридия, 8 - мышцы параподии, 9 - канал
метанефридия, 10 - косая мышца, 11 - брюшной
кровносный сосуд, 12 - яичник, 13 - брюшной усик
параподии, 14 - брюшная лопасть параподии, 15 кишечник,16-целом,17-спинной кровеносный сосуд.
Пищеварительная система состоит из трех отделов. Передний отдел имеет
эктодермальное происхождение. Начинается ротовым отверстием, расположенным на
перистомиуме с брюшной стороны. Ротовая полость переходит в мускулистую глотку. У
хищных видов глотка состоит из нескольких слоев кольцевых и продольных мышц,
вооружена сильными хитиновыми челюстями и может выворачиваться наружу
(рис. 1Б). За глоткой следует пищевод, в который отрываются протоки слюнных желез.
У некоторых видов имеется маленький желудок. Средний отдел имеет энтодермальное
происхождение. Служит для окончательного переваривания пищи и всасывания
питательных веществ. В задней кишке, имеющей эктодермальное происхождение,
формируются фекальные массы. Анальное отверстие располагается обычно на спинной
стороне анальной лопасти.
В состав замкнутой кровеносной системы входят спинной, брюшной, кольцевые и
периферические кровеносные сосуды. По крупному и пульсирующему спинному
кровеносному сосуду кровь течет к головному концу тела, по брюшному – в обратном
направлении. В передней части тела кровь перегоняется по кольцевым сосудам из
спинного сосуда в брюшной, в задней части тела – из брюшного в спинной. От
кольцевых сосудов отходят артерии к параподиям и жабрам (рис. 4В).
рис. 4. Схема внутреннего строения
многощетинковых червей:
А - нервная и выделительная системы (вид сверху),
Б - пищеварительная система и целом (вид сверху),
В - кровеносная, пищеварительная и нервная системы
(вид сбоку): 1 - надглоточный головной ганглий, 2 окологлоточный коннектив, 3 - ганглии брюшной нервной
цепочки, 4 - нервы, 5 - метанефридии, 6 - рот,7 - ротовая
полость, 8 - глотка, 9 - пищевод , 10 - кишка, 11 - мышцы
глотки, 12 - целом, 13 - диссепимент, 14 - яичник, 15 спинной кровеносный сосуд, 16 - брюшной
кровеносный сосуд, 17 - кольцевые кровеносные сосуды.
Газообмен происходит в кровеносных капиллярах покровов или жабр. У одних видов
жабры образуются из параподиальных «усиков», у других – из придатков головы.
Органы выделения – метанефридии, каждый сегмент имеет пару метанефридиев.
Метанефридий состоит из воронки (нефростома) и канала. Воронка выстлана
ресничками и располагается в целомической камере. Отходящий от воронки канал
пронизывает перегородку между сегментами и в соседнем сегменте открывается
наружу выделительным отверстием (нефропорой). Работа метанефридиев заключается
в удалении ненужных продуктов жизнедеятельности из целомической жидкости.
Дополнительную
выделительную
функцию
выполняют
хлорагогенные
клетки
целомического эпителия, в которых откладываются зерна гуанина и соли мочевой
кислоты.
Нервная система состоит из нервного окологлоточного кольца с ганглиями и брюшной
нервной цепочки (рис. 4А). Надглоточный парный ганглий развит сильнее, чем
подглоточный, поэтому его иногда называют «мозгом». Нервная цепочка берет начало
от подглоточного узла и представляет собой посегментно расположенные пары
нервных узлов, соединенных между собой поперечными и продольными комиссурами.
От ганглиев отходят нервы к различным органам. Органы чувств развиты в различной
степени. У многих видов имеются глаза, у всех – обонятельные и осязательные
рецепторы.
Многощетинковые – раздельнополые животные. Гонады формируются на стенке целома
и имеют мезодермальное происхождение. У одних видов половые железы развиваются
во всех сегментах тела, у других – в части сегментов. Половые клетки из гонад сначала
попадают во вторичную полость. Из целома гаметы попадают в воду или через разрывы
тела (родительское поколение при этом погибает), или через особые протоки
(целомодукты или нефромиксии). Оплодотворение – наружное. Развитие – с
превращением. Личинка полихет называется трохофорой. Трохофора имеет округлую
форму, теменной султан ресничек, экваториальный ресничный пояс, радиальносимметричную нервную системы, протонефридии и первичную полость тела (рис. 5). На
заднем конце тела личинки с правой и левой стороны от кишечника появляются две
клетки – телобласты. Из телобластов будут формироваться мезодерма и далее
мезодермальные органы. Трохофора последовательно превращается в метатрохофору,
затем – в нектохету. У метатрохофоры образуются личиночные сегменты. У нектохеты
формируются головные ганглии и брюшная нервная цепочка. Нектохета преобразуется
в молодого червя. Личинки ведут планктонный образ жизни, выполняя функцию
расселения.
рис. 5. Личинки полихет
А - внешний вид трохофоры, Б - схема строения трохофоры,
В - схема строеня метатрохофоры, Г - схема строения
нектохеты: 1 - теменной султан ресничек, 2 - экваториальный
ресничный пояс, 3 - рот, 4 - протонефридии, 5 - кишечник,
6 - телобласты, 7 - анальное отверстие, 8 - щетинки, 9 - глазки.
рис. 6. Почкование полихет
Половое размножение может сопровождаться явлением эпитокии. Эпитокия – резкая
морфофизиологическая перестройка организма многощетинкового червя с изменением
формы тела (расширение сегментов, появление плавательных параподий и яркой
окраски) в период созревания половых продуктов.
Полихеты могут размножаться не только половым, но и бесполым способом путем
почкования (рис. 6) или фрагментации.
Нереиды (Nereis sp.) (рис. 7) ведут придонный образ жизни, могут зарываться в ил,
могут плавать над поверхностью дна. Хищники. В связи с подвижным образом жизни
имеют хорошо развитые мускулатуру и органы чувств. У некоторых нереид половое
размножение сопровождается эпитокией: Nereis virens в период размножения
всплывают к поверхности воды, выметывают половые клетки, после чего погибают или
съедаются птицами и рыбами. Из оплодотворенных яйцеклеток развиваются личинки,
которые, поплавав, оседают на дно и развиваются во взрослых особей.
рис. 7. Нереида
(слева) и
пескожил
(справа)
Нереиды имеют кормовое значение. Для усиления кормовой базы осетровых рыб из
Азовского моря в Каспийское море завезли Nereis diversicolor, которые прижились и
успешно размножаются на новом месте.
Пескожилы (Arenicola sp.) (рис. 7) поселяются на плоских песчаных отмелях,
зарываются глубоко в песок. Форма тела и способ питания пескожилов сходны с
таковыми дождевого червя. Параподии редуцируются в связи с роющим образом жизни.
При рытье используются сильная мускулатура тела и гидравлический способ движения
путем проталкивания полостной жидкости из одного конца тела в другой. Так же, как и
нереиды, пескожилы – излюбленный корм рыб.
рис.8.Сидячие
полихеты
А - сертулярии,
Б - спиробранхусы
Сидячие полихеты (рис. 8) – сборная группа многощетинковых червей, ведущих
прикрепленный образ жизни. Имеют в своем эпителии железистые клетки, выделяющие
секрет, из которого строится защитная извитая или спирально закрученная роговая
трубочка. По мере построения трубочка пропитывается известью. Полихеты этой
группы никогда не покидают своих убежищ. Из трубочек высовываются только
головные концы с веерообразными жабрами. Жабры – часто ярко окрашены,
представляют собой видоизмененные придатки головы. У многих видов сидячих
полихет на жабрах располагаются многочисленные глаза. При приближении хищника
эти полихеты молниеносно сокращают тело и прячутся в глубину трубки.
Параподии у большинства видов
прикрепленным образом жизни.
сидячих
полихет
редуцируются
в
связи
с
рис. 9. Боковое
почкование полихеты
Syllis ramosa
Силлиды (Sillidae) – семейство многощетинковых червей, среди представителей
которых имеются специфические формы бесполого размножения. Для Syllis ramosa,
являющейся паразитом губок, характерно боковое почкование. Почки закладываются
по бокам тела родительской особи. Каждая почка формирует сначала задний конец
тела. Образуется сложно разветвленная колония с одним головным и множеством
хвостовых концов (рис. 9). В каждый из хвостовых концов заходят ветви кишечника
родительского организма. Колония живет внутри тела губки и питается ее тканями.
После того как сформируется «голова», почка отделяется от материнского тела и
переходит в другую губку.
У Trypanosyllis зона почкования располагается на хвостовом конце родительского
организма. Здесь формируется «пучок» половых особей разного возраста. По мере
созревания старшие особи отпочковываются и уплывают.
У Autolytes (рис. 10) имеет место чередование бесполого и полового поколений.
Бесполое поколение ведет бентосный образ жизни, размножается почкованием, у
некоторых видов – продольное множественное почкование. Половое поколение –
эпитокное, с выраженным половым диморфизмом. Самки и самцы совершают у
поверхности воды «брачный танец», после выброса сперматозоидов самцы погибают.
Самки вынашивают яйца на себе, после выхода личинок – также погибают.
рис. 10. Размножение
полихеты автолитес
А - множественное почкование, Б "брачный танец": 1 - родительская
особь,2 - дочерние особи("почки"),
3 - самка, 4 - самец.
Палоло (Eunice viridis) обитают в Тихом океане. Половому размножению этих червей
предшествует бесполое. При этом передняя часть тела остается на дне, а задняя
отпочковавшаяся часть тела преобразуется в эпитокные особи, заполненные половыми
продуктами, и всплывает к поверхности океана. Здесь происходит выброс половых
клеток в воду и оплодотворение. Во всей популяции всплытие эпитокных особей
происходит одновременно, как бы по сигналу. Массовое появление размножающихся
полихет происходит в октябре или ноябре в день новолуния. Зная сроки размножения
палоло, рыбаки в массе вылавливают начиненных «икрой» полихет, которые
используются в пищу.
Вопрос 16. Малощетинковые черви, систематическое положение, общая
характеристика, основные представители, их природное и хозяйственное
значение.
Класс Малощетинковые (Oligochaeta)
Дождевые черви (люмбрициды). Трубочники
Олигохеты, в основном, обитают в пресных водоемах и почве. Тело вытянутое,
цилиндрическое. Головной отдел не выражен, головная лопасть, как правило, лишена
придатков и глаз. Сегментация тела – гомономная. На первом после головной лопасти
сегменте находится рот. Параподии отсутствуют. По бокам тела расположены щетинки,
обычно по четыре пучка на каждом сегменте. У половозрелых особей в передней трети
тела обычно имеется железистый «поясок». Анальная лопасть также не несет никаких
придатков. На анальной лопасти располагается анальное отверстие.
рис.1.Поперчный срез через тело дождевого червя:
1 - эпителий, 2 - кольцевые мышцы, 3 - продольные
мышцы, 4 - целом, 5 - хлорагогенные клетки, 6 - полость
кишки, 7 - метанефридии, 8 - спинной кровеносный
сосуд, 9 - брюшной кровеносный сосуд, 10 - брюшная
нервная цепочка, 11 - щетинка, 12 - тифлозоль.
Кожно-мускульный мешок имеет типичное для аннелид строение: кутикула,
однослойный эпителий и два слоя мышц (рис. 1). В эпителии много железистых клеток,
выделяющих слизь. Слизь защищает кожу от механических повреждений, у почвенных
видов – от высыхания.
В пищеварительной системе выделяют следующие органы: рот, ротовая полость,
мускулистая глотка, пищевод, зоб, мышечный желудок, средняя кишка, задняя кишка,
анальное отверстие. В полость пищевода дождевых червей открываются протоки трех
пар известковых желез. Их секреты нейтрализуют гуминовые кислоты, которые
имеются в пище дождевых червей. Для увеличения всасывающей поверхности на
верхней части кишечника образовалась внутренняя складка – тифлозоль (рис. 1).
Газообмен происходит в подкожной сети капиллярных кровеносных сосудов.
Кровеносная система малощетинковых червей имеет такой же план строения как у
многощетинковых: в ее состав входят спинной, брюшной и кольцевые кровеносные
сосуды. В отличие от полихет, у олигохет пульсируют кольцевые сосуды в области
пищевода, они называются «кольцевыми сердцами». Дыхательный пигмент гемоглобин
растворен в плазме крови.
Выделительная система представлена метанефридиями, располагающимися попарно в
каждом сегменте. В хлорагогенных клетках целомического эпителия накапливаются
твердые экскреты. Хлорагогенные клетки, наполненные экскретами, частично
удаляются через воронки метанефридиев.
рис. 2.Внутреннее строение дождевого червя:
1 - рот, 2 - глотка, 3 - пищевод, 4 - зоб,
5 - желудок, 6 - средняя кишка, 7 - головные
ганглии, 8 - брюшная нервная цепочка, 9 - кольцевые
кровеносные сосуды, 10 - спинной кровеносный
сосуд, 11 - брюшной кровеносный сосуд.
В состав нервной системы, как у всех аннелид, входят парные надглоточные ганглии,
парные подглоточные ганглии и двойная брюшная нервная цепочка. Органы чувств
развиты
слабо.
В
эпителии
рассеяны
многочисленные
осязательные,
светочувствительные и другие чувствующие клетки. Глаза, как правило, отсутствуют.
Олигохеты обоеполые животные. Половой диморфизм отсутствует. У дождевых червей
Lumbricus terrestris половая система имеет следующее строение (рис. 3). Две пары
семенников располагаются в 10-м и 11-м сегментах. Сверху они прикрыты тремя
парами семенных мешков. В семенных мешках происходит накопление спермы и
созревание сперматозоидов. Созревшие сперматозоиды поступают в воронки
семяпроводов. Семяпроводы образуют два продольных канала, открывающиеся
парными мужскими половыми отверстиями на 15-м сегменте тела.
рис. 3. Схема строения половой
системы дождевого червя:
1 - воронка семяпровода, 2 - семенные
мешки, 3 - яичник, 4 - яйцевод, 5 семяприемник, 6 - семенники, 7 - семяпривод,
8 - женское половое отверстие,
9 - мужское половое отверстие.
Два яичника располагаются в 13-м сегменте. Здесь же в 13-м сегменте находятся
воронки парных яйцеводов, которые открываются половыми отверстиями в 14-м
сегменте. Яичники и воронки яйцеводов прикрыты сверху яйцевыми мешками. В 9-м и
10-м сегментах располагаются две пары семяприемников. Каждый из семяприемников
представляет собой впячивание кожи. Отверстия семяприемников, так же, как мужские
и женские половые отверстия, располагаются на брюшной стороне тела. В области 32–
37-го сегментов находится «поясок». Эпителий сегментов этого участка имеет железки,
выделяющие секрет, из которого образуется стенка кокона.
В период размножения все особи становятся как бы самцами, поскольку у них
функционируют только семенники. Черви прикладываются друг к другу брюшными
сторонами таким образом, чтобы поясок одного червя располагался на уровне
семяприемников другого червя, и обмениваются семенной жидкостью, которая
поступает в семяприемники. Обменявшись мужскими половыми клетками, черви
расходятся. Поясок начинает секретировать слизистую «муфточку». Через некоторое
время созревают яичники, и все особи становятся как бы самками. «Муфточка»
начинает сползать с области пояска к переднему концу тела. При продвижении
«муфточки» через 14-й сегмент в нее откладываются яйцеклетки, через 9–10-й
сегменты – в нее из семяприемников «впрыскиваются» чужие сперматозоиды,
происходит оплодотворение. После того, как «муфта» будет сброшена с переднего
конца тела, ее концы сомкнутся, и она превратится в яйцевой кокон, внутри которого
развиваются молодые черви.
У всех олигохет развитие проходит без личиночных стадий (без метаморфоза). Из
яйцевого кокона выходят маленькие червячки, похожие на взрослых.
Бесполое размножение встречается у некоторых видов пресноводных олигохет. Оно
может проходить двумя способами. При первом способе происходит поперечное
деление материнской особи на фрагменты, каждый фрагмент затем развивается до
нормальных размеров. При втором способе родительская особь путем дифференциации
участков тела превращается в цепочку из коротких дочерних особей с последующим
распадом этой цепочки. У дождевых червей бесполое размножение встречается крайне
редко.
Настоящие дождевые черви, или Люмбрициды (Lumbricidae) – семейство
олигохет, обитают в почве, единичные виды ведут древесный или полуводный образ
жизни.
рис. 4.Внешний вид дождевого
червя Lumbricus terrestris
Один из распространенных представителей этого семейства обыкновенный дождевой
червь (Lumbricus terrestris) достигает длины 30 см, толщины 1 см, поясок располагается
на 32–37 сегментах (рис. 4). Роет в почве глубокие ходы, уходящие от поверхности на
2 м и более. Каждый сегмент несет по четыре пары щетинок. При рытье дождевые
черви, опираясь на щетинки, передним концом тела раздвигают почву. Питается
Lumbricus terrestris опавшими листьями и другими растительными остатками, которые
собирает ночью на поверхности почвы и уносит в свою норку. Если грунт плотный, то
при прокладывании хода почва заглатывается и пропускается через кишечник.
При этом перегной и органические вещества почвы используются в качестве пищи, а
песчинки способствуют перетиранию проглоченных кусочков листьев. Прошедшую
через кишечник землю черви выбрасывают на поверхности в виде характерных кучек –
копролитов.
Дождевые черви имеют большое значение в почвообразовании, на что первым обратил
внимание еще Ч. Дарвин. Затягивая в норки остатки растений, они обогащают ее
перегноем. Прокладывая в почве ходы, они способствуют проникновению воздуха и
воды к корням растений. Заглатывая почву и растительные остатки, дождевые черви
ускоряют процессы минерализации и гумусообразования.
Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации. Перерезанный
червь не погибает, каждая из его частей восстанавливает недостающие концы. Причем
задний конец тела восстанавливается легко, передний – крайне редко и с большим
трудом.
рис. 5. Трубочник:
слева - внешний вид, справа - трубочники,
наполовину зарывшиеся в грунт.
Трубочники (Tubificidae) (рис. 5) обитают в пресных водоемах. Передний конец тела
обычно погружается в ил, задний конец находится над поверхностью дна и совершает
характерные колебательные (дыхательные) движения. Чем меньше в воде кислорода,
тем интенсивнее эти дыхательные движения и наоборот. При высоком содержании
кислорода трубочники погружаются в ил целиком. Вокруг высовывающейся из грунта
части тела многие виды трубочников строят короткую трубочку из частиц ила,
склеенных слизью.
Трубочники – грунтоеды, заглатывают ил и пропускают его через кишечник. Пищей
служит органический компонент ила. Трубочники переносят даже очень сильное
загрязнение водоемов. Их численность у городских и животноводческих стоков
достигает нескольких тысяч особей на 1 м2 дна. Потребляя органику, трубочники
способствуют очищению воды. Трубочники – хороший корм для рыб.
Австралийский земляной червь (Meganoscolides australis) – самый крупный из
современных
олигохет,
достигает
длины
2,5–3 м.
Относится
к
семейству
Акантодрилиды (Acanthodrilidae). Местные жители используют этих червей в пищу.
Вопрос 17. Пиявки, систематическое положение, общая
классификация, основные представители, их значение.
характеристика,
Класс Пиявки (Hirudinea)
Медицинская пиявка. Большая ложноконская пиявка
Большая часть пиявок – эктопаразиты, питающиеся кровью других видов животных,
некоторые виды – хищники. Обитают в пресных и морских водоемах, в тропических
лесах Юго-Восточной Азии и Южной Америки встречаются древесные и наземные
пиявки. Пресноводные пиявки способны вести земноводный образ жизни.
Тело – уплощенное в спинно-брюшном направлении, несет две присоски. Передняя,
или ротовая присоска образуется вследствие слияния четырех сегментов, на ее дне
располагается ротовое отверстие. Задняя присоска образуется за счет слияния семи
сегментов. Общее число сегментов тела – 30–33, включая сегменты, образующие
присоски. Параподии отсутствуют. Щетинки у настоящих пиявок отсутствуют, у
щетинконосных имеются. Обитающие в воде пиявки плавают, волнообразно изгибая
тело, сухопутные «шагают» по грунту или листьям, поочередно присасываясь к
субстрату то передней, то задней присоской.
рис. 1.Схема строения переднего
конца тела медицинской пиявки:
1 - ганглий, 2 - продольные мышцы,
3 - глотка, 4 - мышцы глотки,
5 - челюсти, 6 - стенка
передней присоски.
В состав кожно-мускульного мешка входят плотная кутикула, однослойный эпителий,
кольцевые и продольные мышцы. В эпителии имеются пигментные и железистые
клетки. Кутикула разделена на мелкие кольца, наружная сегментация не соответствует
более крупной внутренней сегментации.
Целом у щетинконосных пиявок сохраняется, у настоящих пиявок в той или иной
степени редуцируется. У большинства видов настоящих пиявок вторичная полость
заполняется паренхимой, от целома остаются продольные лакунарные каналы.
Пищеварительная система начинается ртом, далее следуют ротовая полость,
мускулистая глотка, служащая для насасывания крови, желудок, средняя кишка,
короткая задняя кишка, анальное отверстие. У пиявок-эктопаразитов имеются
следующие приспособления к питанию кровью. Покровы хозяина прорезаются или
хоботком, или челюстями. Челюсти располагаются в ротовой полости и имеют вид трех
пластиночек с зубчиками (рис. 1). В ротовую полость отрываются протоки слюнных
желез. В состав слюны входит белок гирудин, препятствующий свертыванию
высосанной и хранящейся в желудке пиявки крови. Желудок имеет боковые карманы,
за счет которых увеличивается его объем. У медицинской пиявки – 10–11 пар боковых
карманов (рис. 2). Средняя кишка располагается между удлиненными карманами
желудка, здесь происходит переваривание пищи. Наевшаяся пиявка увеличивается в
объеме в несколько раз, запасов крови хватает на несколько месяцев.
рис. 2.Схема строения
медицинской пиявки:
1 - головные ганглии,
2 - ротовая присоска,
3 - карманы желудка,
4 - средняя кишка,
5 - задняя кишка,
6 - анальное отверстие,
7 - задняя присоска,
8 - брюшная нервная
цепочка, 9 - метанефридии,
10 - семенники, 11 - яйцевой
мешок, 12 - влагалище,
13 - совокупительный орган.
Настоящая кровеносная система замкнутого типа, сходная с таковой олигохет или
полихет, имеется только у некоторых видов пиявок (щетинконосные пиявки). У
челюстных пиявок кровеносная система редуцируется, и ее роль играют лакуны
целомического происхождения: спинная, брюшная и две боковые.
Газообмен происходит через покровы тела, у некоторых морских пиявок есть жабры.
Органы выделения – метанефридии.
Нервная система представлена брюшной нервной цепочкой, для которой характерно
частичное слияние ганглиев. Подглоточный узел состоит из четырех пар слившихся
ганглиев, последний нервный узел – из семи пар. Органы чувств пиявок –
бокаловидные органы и глаза. Бокаловидные органы – органы хеморецепции –
располагаются поперечными рядами на каждом сегменте, с их помощью пиявки узнают
о приближении жертвы, опознают друг друга. Глаза представляют собой
преобразованные
бокаловидные
органы
передних
сегментов,
имеют
лишь
светочувствительное значение. Количество глаз у разных видов – от одной до пяти пар.
Пиявки – гермафродиты. Оплодотворение, как правило,
откладываются в коконах. Постэмбриональное развитие – прямое.
внутреннее.
Яйца
Класс Пиявки подразделяется на подклассы: 1) Древние, или Щетинконосные пиявки
(Archihirudinea), 2) Настоящие пиявки (Euhiridinea). Подкласс Настоящие пиявки
делится
на
два
отряда:
1)
Хоботные
(Rhynchobdellea),
2)
Бесхоботные
(Arhynchobdellea).
рис. 3.Внешний вид
медицинской пиявки:
Отряд Бесхоботные (Arhynchobdellea)
Медицинская пиявка (Hirudo medicinalis) (рис. 3) разводится в лабораторных
условиях с медицинскими целями. Длина тела в среднем 120 мм, ширина 10 мм,
максимальные показатели могут быть значительно больше. Каждая из трех челюстей
имеет 70–100 острых «зубчиков». После укуса пиявки на коже остается след в виде
равностороннего треугольничка.
В лабораторных условиях достигают половой зрелости через 12–18 месяцев и
размножаются в любое время года. В состав половой систем входят девять пар
семенников и одна пара яичников, заключенных в яйцевые мешки. Семяпроводы
сливаются в семяизвергательный канал, который заканчивается совокупительным
органом. От яичников отходят яйцеводы, которые впадают в извитую матку,
открывающуюся во влагалище. Оплодотворение внутреннее. Коконы имеют овальную
форму и рыжевато-серый цвет, средняя длина 20 мм, ширина 16 мм. В одном коконе от
15 до 20 яиц. Диаметр яйца около 100 мкм. Через 30–45 дней из коконов выходят
маленькие, длиной 7–8 мм, пиявочки. В лабораторных условиях их выкармливают на
сгустках крови млекопитающих.
Взрослые пиявки используются при гипертонии, инсультах, для рассасывания
подкожных кровоизлияний. Гирудин, содержащийся в слюне пиявок, предупреждает
развитие тромбов, закупоривающих кровеносные сосуды.
В природе медицинские пиявки обитают в небольших пресных водоемах и кормятся на
млекопитающих и земноводных.
рис. 4.Большая
ложноконская пиявка
Большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga) (рис. 4) обитает в пресных
водоемах. Ведет хищный образ жизни, питается беспозвоночными и небольшими
позвоночными животными, заглатывая их частями или целиком. Рот и глотка могут
сильно растягиваться. Количество тупых «зубчиков» на каждой челюсти 7–18. Желудок
– с одной парой карманов.
Ложноконскую пиявку часто путают с медицинской, хотя они достаточно легко
различаются по окраске спинной стороны тела. Спинная поверхность тела
ложноконской пиявки черная однотонная, иногда с беспорядочно разбросанными
темными пятнами. На спинной стороне тела медицинской пиявки имеется характерный
узор в виде продольных полосок. Ложноконских пиявок нельзя содержать вместе с
медицинскими, так как они их поедают.
Класс Эхиуриды (Echiurida)
Бонеллия
Эхиуриды – морские донные животные. Имеют несегментированное тело. Целом не
делится перегородками на камеры. Нервная система состоит из окологлоточного кольца
и нервного ствола. Органы чувств развиты слабо. Раздельнополые, развитие – с
превращением. Личинка – трохофора.
Бонеллия.
А - половозрелая самка, Б - половозрелый
самец: 1 - хоботок самки, 2 - личинки
на хоботке самки.
Бонеллия (Bonellia viridis) (см. рис.) встречается в Средиземном море. Для бонеллий
характерен половой диморфизм. Самки крупные, бочонковидные, от переднего конца
тела отходит длинный хоботок с раздвоенной лопастью. Длина тела – около 10 см,
длина хоботка – до 1 м. Общая длина, включая хоботок, может достигать 115 см. Тело
зарывается в толщу грунта, хоботок остается над поверхностью грунта, служит для
захвата пищи. Самец – мелкий, длина тела – не более 3 мм, напоминает планарию,
обитает в половых протоках самки, являясь ее паразитом.
Бонеллия обладает очень редким свойством фенотипического определения пола. Из
оплодотворенных яйцеклеток развиваются типичные трохофорные личинки, которые,
некоторое время проплавав, оседают на дно. Изолированные личинки превращаются в
самок. Если личинка оседает на тело или хоботок половозрелой женской особи, то она
превращается в самца.
Вопрос 18. Филогенетические взаимоотношения кольчатых червей и их происхождение.
Характерными признаками высокой организации кольчецов является наличие целома и
кровеносной системы. Полости сосудов возникли в процессе эволюции как щелевидные каналы в
паренхиме. Стенки сосудов произошли путем уплотнения паренхимы, а кровь представляет собой
соединительную ткань с разжиженным основным веществом.
Есть 4 основных гипотезы происхождения целома. Четвертая, энтероцельная теория, утверждает,
что целом берет начало от гастроваскулярной системы кишечнополостных и гребневиков,
которые рассматриваются отдаленные предки целомических животных. Кишечные поры
гребневиков и целомодукты вторичнополостных животных могут по этой теории считаться
близкими образованиями.
Наиболее распространено мнение, что кольчатые черви произошли от низших
несегментированных червей. Об этом свидетельствую признаки становления метамерии
(правильного построения вдоль оси тела некоторых органов) у ряда турбеллярий и немертин, а
так же сходство трохофоры с мюллеровской личинкой турбеллярий.
Центральную группу филогенетической ветви кольчатых червей составляет класс полихет. От них
при переходе к наземному образу жизни произошли малощетинковые черви, а через них и
пиявки. При этом утрачивается метаморфоз и развитие становится прямым. В связи с
паразитизмом происходит вторичное вытеснение целома соединительной тканью – паренхимой.
Примитивные многощетинковые черви обладают большим количеством сходных сегментов
(параподии, внутренние органы), что обусловлено образованием постларвальных сегментов во
время метаморфоза личинки трохофоры. В зоне роста осуществляется множественная закладка
одинаковых участков тела.
Наряду с процессом дифференциации сегментов, параподий и внутренних органов отмечается
олигомеризация перегородок целома, метанефридиев и целомодуктов. Обычна частичная
редукция гонад.