магистерская диссертация - Институт фундаментальной
advertisement
Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «СИБИРСКИЙ ФЕДЕРАЛЬНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ» Институт фундаментальной биологии и биотехнологии Кафедра биофизики МАГИСТЕРСКАЯ ДИССЕРТАЦИЯ Трофометаболические взаимодействия зоопланктона и фитопланктона в дифференциально-проточной лабораторной системе. Руководитель к.б.н., с.н.с., институт биофизики СО РАН Студент ББ11-03М ___________ _______________ Красноярск 2012 1 А. П. Толомеев И. М. Бородина Содержание ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ........................................................................................... 3 1 Фитопланктон .................................................................................................... 3 2 Виды фитопланктона ........................................................................................ 4 3 Факторы, влияющие на развитие микроводорослей ..................................... 6 4 Источники пищи и механизм питания основных групп зоопланктона....... 6 5 Механизмы взаимодействия зоо- и фитопланктона ...................................... 7 6 Динамика биомассы фито- и зоопланктона ................................................... 8 7 Цветение водоемов ........................................................................................... 9 8 Дифференциальные уравнения...................................................................... 10 9 Общая концепция моделирования водных экосистем ................................ 11 10 Моделирование первичной продукции ...................................................... 13 СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ ........................................... 17 2 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1 Фитопланктон Планктон - это какие-либо дрейфующие организмы (животные, архей или бактерий), которые обитают в пелагической зоне океанов, морей или пресных водоемов. Планктон определяет их экологическую нишу, а не их филогенетических или таксономических классификации. Они являются важным источником пищи для более крупных, более известных водных организмов, таких как рыбы и китообразные [1]. В единой системе планктона различают два функционально различных, но взаимосвязанных компонента - фито- и зоопланктон. Фитопланктон – это совокупность свободноплавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических растений, основную массу которых составляют водоросли (одноклеточные водоросли и фотосинтезирующие бактерии). Растительные компоненты планктона (фитопланктон) создают в процессе фотосинтеза из углерода и растворенных в воде минеральных солей органическое вещество - углеводы, белки и жиры, служащие основным пищевым материалом для зоопланктона и для прочих представителей животного мира водоемов, непосредственно или косвенно через зоопланктон [2]. К тому же водоросли быстро растут и размножаются, именно поэтому фитопланктон является важнейшим звеном водных экосистем, основой жизни в озере. Обильное развитие фитопланктона приводит к цветению воды, изменяющему её цвет и уменьшающему прозрачность [3]. Продуктивность, или «урожайность», микроскопических водорослей фитопланктона, как и урожайность крупной растительности, при прочих нормальных условиях в 3 очень большой степени зависит от концентрации питательных веществ в окружающей среде [4]. 2 Виды фитопланктона Таблица 1- Классификация фитопланктона в зависимости от размера. Группы Размеры (ESD), [м] Размеры Организмы многоклеточные, например: медузы, гребневики; сальпы и Мегапланктон > 2×10−2 >20 мм pyrosomes (пелагические оболочники Tunicata); головоногие Cephalopoda Pteropods; Chaetognaths; Euphausiacea (krill); медузы; Макропланктон 2×10−3→2×10−2 2-20 мм гребневики; сальпы, пиросомы (пелагические оболочники Tunicata); головоногие Cephalopoda многоклеточные, например: копеподы; медузы; Cladocera; Мезопланктон 2×10−4→2×10−3 0,2-2 мм Ostracoda; Chaetognaths; Pteropods; Tunicata; Heteropoda большые эукариотические Микропланктон 2×10−5→2×10−4 20- протисты, большинство 200мкм фитопланктона; простейшие Protozoa (Foraminifera); 4 инфузории, коловратки Rotifera; мелкие многоклеточные – ракообразные Crustacea (копеподы науплии) малые эукариотические протисты; малые дитомовые Нанопланктон 2×10−6→2×10−5 2–20 Diatoms; малые флагеляты мкм Flagellates; Pyrrophyta; Chrysophyta; Chlorophyta; Xanthophyta малые эукариотические Пикопланктон 2×10−7→2×10−6 0,2–2 протисты; бактерии; мкм Chrysophyta, малые одноклеточные водоросли Фемтопланктон < 2×10−7 <0,2 мкм Морские вирусы Для пресноводного фитопланктона наиболее типичны диатомовые (Bacillariophyta), зеленые (Chlorophyta), пирофитовые (Pyrrophyta), золотистые (Chrysophyta) водоросли и цианобактерии (Cyanophyta) [5]. В каждом отдельном водоеме в зависимости от физических и химических особенностей режима и от сезона года преобладает одна или другая из перечисленных групп водорослей, а в периоды очень интенсивного развития господствует нередко всего один вид. 5 3 Факторы, влияющие на развитие микроводорослей На состав и распределение фитопланктона по отдельным водоемам, на его изменение в пределах одного водоема влияет большой комплекс факторов [6; 7]. Первостепенное значение из физических факторов имеют световой режим, температура воды, а для глубоких водоемов — вертикальная устойчивость водных масс. [8; 9] Из химических факторов основное значение имеет соленость воды и содержание в ней питательных веществ, в первую очередь солей фосфора, азота, а для некоторых видов также железа и кремния. Развитие и распределение фитопланктона в водоеме определяется рядом экологических факторов: химический состав субстрата, влияние света и температуры, ветровые и стоковые течения, вертикальная устойчивость водных масс и т.д. [10]. Управление функционированием водной экосистемы начинается с управления структурой фитопланктонного сообщества. Изучение структурной и функциональной организации фитопланктона как первичного звена трофической цепи и ключевого элемента в процессах биотического круговорота и самоочищения вод должно стать неотъемлемым аспектом в формировании теории функционирования водных экосистем. 4 Источники пищи и механизм питания основных групп зоопланктона Источником пищи зоопланктону в морских и пресных водах служит сестон в различных его видах - микроводоросли, бактерии, водные грибы, детрит, зоопланктон (при хищном способе питания) и растворенные органические вещества [11]. Наиболее изученным можно считать вопрос об использовании планктонными животными различных видов водорослей. Считается, что зоопланктоном потребляются почти все массовые виды [12], размеры которых находятся в пределах 1-20 мкм. Следует отметить, что 6 рачки обнаруживают крупные частицы на гораздо большем расстоянии, чем мелкие, поэтому в ходе поиска пищи мелкие частицы могут быть пропущены, что отразится на скорости их потребления [13]. Детриту в водных экосистемах принадлежит очень важная роль, так как на его долю приходится обычно большая часть взвешенного в толще воды органического вещества, и именно в форме детрита включается в трофические цепи значительная часть первичной продукции. Основная масса цианобактерий, не потребляемых зоопланктоном, становится доступной им только после отмирания и бактериального разложения. 5 Механизмы взаимодействия зоо- и фитопланктона Одним из механизмов адаптации планктонных животных к трофическим условиям можно считать селективное питание. До недавнего времени считалось, что зоопланктон потребляет водоросли, ориентируясь в основном на их размер и форму, однако эксперименты, проведенные ДеМотом [13] наглядно показали, что вкусовые ощущения играют немаловажную роль в питании животных. Тем не менее, объяснить избирательное питание лишь на основе вкуса невозможно. Очевидно, в этом процессе в равной степени участвуют как химические, так и физические сигналы. Это подтверждают результаты экспериментов по питанию Diaptomus birgei, проведенные ДеМотом и Уотсоном [14]. Авторы добавляли в среду смесь сахаров, аминокислот и экстрактов водорослей, которые как задумывалось, должны были замаскировать химический сигнал, исходящий от водорослей, однако степень избирательности рачков по отношению к Chlamydomonas reinhardti и Pediastrum не изменилась. Согласно теории оптимального питания, избирательность является функцией не только качества корма, но также и количественного содержания ценной пищи среди прочих источников корма в среде [13]. 7 Важным элементом селективного питания является адаптация к определенным трофическим условиям. У Eudiaptomus существует поведенческая адаптация. Рачки, адаптированные к низкому качеству пищи, при предоставлении им качественного корма выбирали крупные частицы независимо от их пищевой ценности. Если же рачки были адаптированы к качественной пищи, то они не питались трудно перевариваемыми клетками водорослей и мертвыми клетками. В ходе эволюции водоросли выработали ряд приспособлений, которые если не позволяют полностью избавиться, то значительно снизить свои потери от пресса хищников. Прежде всего, это выработка токсинов, которые оказались губительны не только для непосредственного потребителя – зоопланктона, но и для всей биоты водоемов [15]. Нитевидные и колониальные формы водорослей также препятствуют выеданию. Они являются труднодоступными для захвата, однако одиночные клетки могут быть съедены, если их удается сориентировать так, чтобы тонкий конец оказался вблизи ротового отверстия. Зеленые водоросли со слизистой оболочкой плохо потребляются копеподами. Так Eudiaptomus снижал потребление Planktosphaeria, слизистая оболочка, которой либо ингибировала пищеварение, либо сама по себе имела плохой вкус [13]. 6 Динамика биомассы фито- и зоопланктона Прирост биомассы всех групп фитопланктона постоянно зависит от крупного зоопланктона, причем весной и в конце лета влияние макрозоопланктона положительное, а в середине лета отрицательное. В целом крупные формы зоопланктона выедают 62,5 % прироста биомассы фитопланктона [15]. Влияние микрозоопланктона проявляется только весной (отрицательное) и в начале лета (положительное) [16]. В связи с потреблением только мелких форм зеленых и диатомовых водорослей микрозоопланкон существенно обедняет видовой состав фитопланктона. 8 Зоопланктон не только снижает общую численность и биомассу фитопланктона, но и принимает участие в формировании сообщества, выедая в основном массовые соответствующего формы размера, (одноклеточные оставляя и многоклеточные колониальные) нитчатые и колониальные, заключенные в слизистые покровы. Со сменой видового состава фитопланктона меняется и зоопланктон. На ранних стадиях сукцессии в водоеме водоросли служат пищей для неизбирательных фильтраторов – Cladocera, которые, подобно фитопланктону, способны быстро размножаться в присутствии обильной пищи. На поздних стадиях, когда в фитопланктоне остаются крупные колониальные и многоклеточные формы, в составе зоопланктона начинают преобладать медленно растущие Copepoda. Кроме того, под влиянием животных и при механическом воздействии (встряске воды) многие колониальные виды фитопланктона (до 70 % от их общего числа) подвергаются дроблению. К ним относятся диатомовые (Asterionella, Tabellaria, Fragilaria), протококковые (Coelastrum, Scenedesmus, Pediastrum), сине-зеленые (Oscillatoria, Anabaena, Gloeocapsa), золотистые (Dinobryon sociale и др.) Взаимодействие зоо- и фитопланктона имеет две основные составляющие: первое - непосредственное потребление в процессе питания и второе – снабжение фитопланктона биогенными элементами, выделяемыми в процессе метаболизма. Результат первого взаимодействия, как полагают многие специалисты [17], находит свое отражение в сезонной сукцессии видового состава фито- и зоопланктона. 7 Цветение водоемов Цветение водоемов происходит вследствие накопления биомассы микроводорослей, превышающей динамику биологических и физических 9 процессов. Множество таких цветений неизбежно нарушают поток энергии и элементов через трофические уровни, мы используем термин вредоносного цветения водорослей (ВЦВ) для описания любого экосистемного нарушения цветения. Только некоторые виды водорослей вызывают цветение водоемов и не существует универсального объяснения в их физиологии [18]. Тем не менее, они являются внутренне более способными, чем другие виды производства вторичных метаболитов, структурных или других защитных механизмов (Например, слизь), которые делают их менее приемлемыми для зоопланктона [19] или, которая отрицательно сказывается на росте конкурентных видов водорослей. Развитие таких механизмов часто возрастает при неуравновешенном росте в течение питательного стресса [20; 21; 22]. Важно отметить, что эти водоросли не всегда питательные; если они имеют хороший питательный статус и тем самым являются приемлемыми, то они будет съедены хищником, особенно из тонких суспензий водорослей, где зоопланктон имеет не очень большой выбор пищи [23]. Не только, питательные вещества микроводорослей влияют на вероятность динамики биомасс контроля этих организмов, но любое негативное воздействие на хищника будет замедлять рециркуляцию биогенов, дальнейшее повышение стресса фитопланктона [24; 25]. Описанный выше процесс дает основу для механизма развития ВЦВ [26]. 8 Дифференциальные уравнения. Для описания экологических сообществ привлекают методы из самых разныхобластей математического знания. Самое широкое распространение получил подход, основывающийся на аппарате дифференциального исчисления. Дифференциальные уравнения позволяют описывать динамику численности (биомассы) каждой популяции, входящей в изучаемую систему. В общем виде можно записать зависимость 10 (1) где w – число видов в сообществе, – численности i-го вида, t – время. Если сделать предположения о стационарности среды и изолированности сообществ (т.е. исчезнувший вид не может возникнуть вновь, а это значит, что , то уравнения (1) можно записать в виде [27]: Дальнейшее теоретическое исследование в большинстве случаев проводится для конкретного вида функций . 8 Общая концепция моделирования водных экосистем Начало математическому моделированию водных экосистем положили математики и биологи в первой трети двадцатого века. Этот процесс шел в русле создания математических моделей для биологических систем. Видное место в моделировании водных экосистем занимает В.А.Костицын [28]. Он исследовал различные математические модели функционирования популяций и сообществ водных организмов в пресных водоемах, достаточно подробно занимался моделированием прудовых хозяйств. Дальнейшие исследования первой половины двадцатого века привели к большому количеству моделей популяций и сообществ водных организмов, а также созданию методологии моделирования водных экосистем. В нашей стране заметный пионерский вклад в развитие моделей водных экосистем сделал профессор В.В.Меншуткин [29]. В ВЦ АН СССР под руководством профессора Ю.М.Свирежева велись исследования озерных экосистем [30], а в Ростове-на-Дону группа ученых под руководством академика И.И.Воровича вела многообразные модельные исследования Азовского и Черного морей [31]. На Дальнем Востоке России попытки экосистемного моделирования предпринимались в Тихоокеанском НИИ рыбного хозяйства 11 и океанографии [32; 33]. В европейских странах и Северной Америке моделировалось функционирование рек, озер и морей в целях изучения изменений под влиянием загрязняющих воздействий, в интересах рекреации и промысловой эксплуатации [39;34]. К 70 - 80-ым годам прошлого века были разработаны тысячи моделей для различных конкретных внутренних водоемов, морей и отдельных районов океанов. Во всех этих исследованиях основное внимание уделялось их тиоценозам и другим сообществам водных организмов, изучались процессы промысла отдельных видов и процессы загрязнения водной среды. Задачи модельных исследований связаны с анализом закономерностей функционирования экосистем и сообществ, а также прогнозированием динамики основных параметров системы. Водные экосистемы чаще всего моделируются как динамические системы, с изменением своих характеристик во времени. Поскольку такие динамические модели экосистем и составляют основное наполнение в этой области моделирования, то в дальнейшем мы будем рассматривать только динамические модели экосистем. Система характеризуется функциями ее характеристик от времени и пространственных координат материальных точек. При упрощении моделей функции являются постоянными по некоторым из перечисленных переменных. Модельное описание динамики водной экосистемы состоит из следующих блоков: 1) динамика водной массы (течения, другие перемещения); 2) изменение состояния водной среды вследствие физикохимических превращений; 3) динамика живой составляющей экосистемы – биологического cообщества. 12 10 Моделирование первичной продукции Основу функционирования экосистемы составляют нижние трофические уровни: планктон, бактерии, простейшие. От этих блоков зависят скорости и объемы потоков вещества или энергии в системе. Модели фитопланктонных и микробиологических сообществ чаще всего основаны на системах дифференциальных уравнений. Изучение и моделирование первичной продукции является предметом многочисленных исследований [35; 36; 37; 38; 39; 40]. Выработана концепция лимитирующих факторов и способы ее математической формализации. О моделировании первичной продукции достаточно подробно написано в обзоре [41], сведения из которого используются ниже. Традиционный путь изучения сообществ микроорганизмов заключается в моделировании непрерывных культур. Скорость размножения может зависеть от концентрации клеток, концентрации субстрата, температуры, pH среды и прочих факторов [42]. В микробиологических системах, как правило, скорость роста лимитируется концентрацией субстратов. В описании процесса лимитирования часто применяется гиперболическая зависимость вида , предложенная Ж.Моно [43]. Параметр a указывает точную верхнюю границу значений функции, а параметр называется константой полунасыщения и указывает то значение x, при котором значение функции равно половине наибольшего возможного. При моделировании динамики фитопланктона важную роль играет учет влияния уровня освещенности на скорость роста организмов. В книге С.Йоргенсена (1985) описаны некоторые виды уравнений, применяемых при моделировании этого влияния в водной среде. Зависимость между скоростью роста (скоростью первичного продуцирования) и освещенностью может быть описана уравнением Михаэлиса-Ментен. В этом уравнении используется та же гиперболическая зависимость, что и у Ж.Моно. 13 Для фитопланктона минеральными веществами, способными лимитировать рост, являются соединения на основе азота, фосфора, кремния и углерода. В работах Н.С.Абросова с коллегами (Абросов и др., 1982; Абросов, Боголюбов, 1988) предложена модель динамики экосистемы, основанная на изучении организмов одного трофического уровня, существующих за счет совместного потребления ресурсов питания. Важную роль в этой модели играет детальное изучение функционирования клетки, оно необходимо для понимания процесса фотосинтеза, питания одноклеточных организмов и трофических отношений в сообществе. Живая клетка представляет собой строго сбалансированную систему ферментативных реакций, при этом общая скорость прироста биомассы предполагается пропорциональной скорости той реакции, которая ограничена недостатком субстрата в среде (принцип «узкого места»). В простейшем случае зависимость скорости ферментативной реакции от концентрации субстрата описывается формулой Михаэлиса-Ментен (зависимость Моно). В основе использования этой формулы лежит неявное предположение об инвариантности во времени соотношения элементов в клетке. Существуют, однако, данные, что представление о постоянстве клеточного состава не является верным. На непостоянство стехиометрических соотношений углерода, азота и фосфора в составе фитопланктона указывал [38]. Для естественных озерных сообществ - пресноводных микроводорослей он приводит диапазон отклонений соотношения "азот фосфор" в клетке от 4,1 до 291. Поскольку предположения, лежащие в основе зависимости Моно, часто нарушаются, естественно ожидать, что в экспериментах возможны ситуации, которые принципиально не могут быть описаны зависимостью Моно. И такие ситуации действительно наблюдаются. Неоднократно описаны случаи, когда при почти полном 14 отсутствии минеральных веществ в среде фитопланктон, тем не менее, продуцирует новое вещество — явление типа “что-то из ничего”. Процессы поглощения минеральных веществ из среды клетками фитопланктона и его рост – существенно независимые процессы. И, следовательно, модели, игнорирующие этот факт, не отражают, по крайней мере, три явления, наблюдаемые в природе: скорости роста фитопланктона и потребления питательных веществ могут быть различными и, в частности, скорость потребления может сильно превышать скорость роста; высокая скорость роста может иметь место при очень низких концентрациях ресурсов в среде; доля биогенного элемента (азота, фосфора) в клетках фитопланктона может сильно варьироваться на протяжении вегетативного периода. Основными величинами при описании зависимости скорости роста от клеточных запасов биогенных элементов являются непосредственно содержание элемента в клетке («клеточная квота»), а также его минимальное содержание в клетке, при котором скорость роста равна нулю. Концепция «клеточной квоты» берет начало с работ М.Друпа [44], который предложил зависимость удельной скорости роста от содержания вещества в клетке. Одним из факторов, влияющих на формирование структуры экологических сообществ, является конкуренция. Конкуренция в самом широком смысле – это взаимодействие организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс. Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников и т.д. Межвидовая конкуренция за питание может привести либо к установлению равновесия между двумя видами, либо к замене популяции одного вида на популяцию другого, либо к тому, что один вид вытеснит другой в иное место или же заставит его перейти на использование иной пищи. При конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов наблюдается тенденция к их экологическому разделению (близкородственные, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходной 15 морфологией, организмы обитают в разных местах или используют разные ресурсы или разное время активности при занятии одного местообитания). Эта тенденция получила известность исключения Гаузе [35]. 16 как принцип конкурентного СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 1. Wikipedia, the free encyclopedia: свободная общедоступная многоязычная универсальная интернет-энциклопедия, поддерживаемая некоммерческой организацией «Фонд Викимедиа». - Электрон. дан. (более 17 миллионов статей Википедии, на русском языке — 651 260 статей). - режим доступа: http://en.wikipedia.org/wiki/Plankton 2. Christoffersen, K. Ecological implications of cyanobacterial toxins in aquatic food webs / K. Christoffersen // Phicologia.- 1996.-35.-P.42-50. 3. Demott, W.R. Optimal foraging theory as a predictor of chemically mediated food selection by suspension-feeding copepods / W.R. Demott // Limnol. Oceanogr. - 1989. - 34. - 1. - P.140-154. 4. Demott, W.R. Remote detection of algae by copepods - responses to algal size, odors and motility / W.R. Demott, M.D. Watson // J. Plankton Res. - 1991. - 13. pp. 1203-1222. 5. Vanderploeg, H.A. Zooplankton particle selection and feeding mechanisms // The biology of particles in aquatic systems / ed. R.S.Wotton.- Lewis Publishers, 1994.- P. 205-234. 6. Agawin, N. S. R. Nutrient and temperature control of the contribution of picoplankton to phytoplankton biomass and production / N.S.R. Agawin, C. M. Duarte, and S. Agustí// Limnol. Oceanogr. – 2000. - № 45. – pp. 591-600. Режим доступа: http://www.jstor.org/pss/2670836 7. Tsai, A.Y. Temporal and Spatial Variations of Picoplankton and Nanoplankton and Short -Term Variability Related to Stormy Weather in the Danshui River Estuary in Northern Taiwan / A.Y. Tsai, G.C.Gong, K.P. Chiang, C.F. Chao, H.K. Liao, F.K. Shiah // Terr. Atmos. Ocean. Sci. - February 2011. - Vol. 22. - No.1. - 17 XXX-XXX. doi: 10.3319/TAO.2010.07.15.01(Oc). Режим доступа: http://tao.cgu.org.tw/pdf/2010071501Oc.pdf 8. Uysal, Z. Vertical distribution of marine Cyanobacteria Synechococcus spp. in the Black, Marmara, Aegean, and eastern Mediterranean seas / Z. Uysal // DeepSea Res. II. – 2006. - № 53. – pp. 1976-1987. doi: 10.1016/j.dsr2.2006.03.016. Режим доступа: http://www.sciencedirect.com/ 9. Tsai, A. Y. Seasonal diel variations of picoplankton and nanoplankton in a subtropical western Pacific coastal ecosystem/ A.Y. Tsai, K.P. Chiang, J. Chang, G.C. Gong // Limnol. Oceanogr. – 2005. - № 50. – pp. 1221-1231. Режим доступа: http://www.jstor.org/pss/3597401 10. Tsai, A.Y. Seasonal variations in trophic dynamics of nanoflagellates and picoplankton in coastal waters of the western subtropical Pacific Ocean / A.Y. Tsai, K.P. Chiang, J. Chang, G.C. Gong // Aquat. Microb. Ecol. -2008, - №51. 263-274, doi: Режим 10.3354/ame01196. доступа: http://www.int- res.com/articles/ame2008/51/a051p263.pdf 11. Гиляров, А.М. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных / А.М. Гиляров // М.: Наука. - 1987. - 192c. 12. Гутельмахер, Б.Л. Метаболизм планктона как единого целого / Б.Л. Гутельмахер // Л.: Наука. - 1986. – 131c. 13. Киселев, И.А. Планктон морей и континентальных водоемов / И.А. Киселев // Т.2. - Л.: Наука. - 1980. - 440с. 14. Крючкова, Н.М. Трофические взаимоотношения фито- и зоопланктона / Н.М. Крючкова // М: Наука. - 1989. - 124с. 15. Монаков, А. В. Питание пресноводных беспозвоночных / А.В. Монаков.М.: РАН ин-т проблем экологии и эволюции им. Северцева. - 1988. - 319с. 18 16. Murrell, M. C. Phytoplankton and zooplankton seasonal dynamics in a subtropical estuary: Importance of cyanobacteria / M. C. Murrell, E. M. Lores // J. Plankton Res. – 2004. - № 26. - pp.371-382. doi: 10.1093/plankt/fbh038. doi: 10.1093/plankt/fbh038 Режим доступа: http://plankt.oxfordjournals.org/content/26/3/371.abstract 17. Эрхард, Ж.П. Планктон. Состав, экология, загрязнение / Ж.П. Эрхард, Ж. Л. Сежен. - Пер. с фр.: Гидрометеоиздат. - 1984. - 256 с. 18. Irigoien, X. Phytoplankton blooms: a ‘loophole’ in microzooplankton grazing impact? / X. Irigoien, K. J. Flynn, R. P. Harris // J. Plankton Res. – 2005. - № 27. – pp. 313–321. doi: 10.1093/plankt/fbi011 Режим доступа: http://plankt.oxfordjournals.org/content/27/4/313.full 19. Tillmann, U. Toxic effects of Alexandrium spp. on heterotrophic dinoflagellates: an allelochemical defence mechanism independent of PSP-toxin content / U. Tillmann, U. John // Mar. Ecol. Prog.– 2002. - № 230. – pp. 47–58. Режим доступа: http://www.int-res.com/articles/meps2002/230/m230p047.pdf 20. John, E. H. Modelling changes in paralytic shellfish toxin content of dinoflagellates in response to nitrogen and phosphorus supply / E. H. John, K. J. Flynn // Mar. Ecol. Prog. – 2002. - № 225. – pp. 147–160. Режим доступа: http://www.int-res.com/articles/meps/225/m225p147.pdf 21. Cembella, A. D. Chemical ecology of eukaryotic microalgae in marine ecosystems / A.D. Cembella // Phycologiaю – 2003. - № 42. – pp. 420–447. doi: 10.2216/i0031-8884-42-4-420.1 Режим доступа: http://www.phycologia.org/doi/abs/10.2216/i0031-8884-42-4420.1 19 22. Legrand, C. Allelopathy in phytoplankton-biochemical, ecological and evolutionary aspects / C. Legrand, K. Rengefors, G. O. Fistarol, E. Grane´li // Phycologia. – 2003. - № 42. – pp. 406–419. doi: 10.2216/i0031-8884-42-4-406.1 Режим доступа: http://www.phycologia.org/doi/abs/10.2216/i0031-8884-42-4406.1 23 . Turner, J. T. Interactions between toxic marine phytoplankton and metazoan and protistean grazers / J. T.Turner, P. A. Tester, P. J. Hansen // In Physiological ecology of harmful algal bloom. – 1998 (ed. D. M. Anderson, A. D. Cembella & G. M. Hallegraeff ) NATO ASI Series, vol. 41, pp. 453–474. Berlin, Germany: Springer. 24. Jones, R. H. Nutritional status and diet composition affect the value of diatoms as copepod prey / R. H. Jones, K. J. Flynn // Science. – 2005. - № 307. – pp. 1457– 1459. DOI: 10.1126/science.1107767 Режим доступа: http://www.sciencemag.org/content/307/5714/1457.abstract 25. Mitra, A. Predator–prey interactions: is ‘ecological stoichiometry’ sufficient when good food goes bad? / A. Mitra, K. J. Flynn // J. Plankton Res. – 2005. - № 27. - pp. 393-399. doi: 10.1093/plankt/fbi022 Режим доступа: http://plankt.oxfordjournals.org/content/27/5/393.short 26. Mitra, A. Promotion of harmful algal blooms by zooplankton predatory activity/ A. Mitra, K.J. Flynn // Biology Letters. - 2006. - pp. 194-197. doi: 10.1098/ Режим доступа: http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/2/2/194.full 27. Абросов, Н.С. Анализ видовой структуры трофического уровня одноклеточных / Н.С. Абросов, Б.Г. Ковров // Новосибирск: Наука. -1977. – 187с. 20 28. Kostitzin, V.A. La biologie mathematique / V.A. Kostitzin // Paris: A.Colin. 1937. 29. Крогиус Ф.В., Крохин Б.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего. Опыт кибернетического моделирования. - Л.: Наука, 1969. - 86 с. 30. Свирежев, Ю.М. Математические модели водных экосистем / Ю.М.Свирежев // М.: ВЦ АН СССР. - 1984. - 148 с. 31. Ворович, И.И. Рациональное использование водных ресурсов бассейна Азовского моря. Математические модели / И.И. Ворович // М.: Наука. - 1981. - 360 с. 32. Бочаров, Л.Н. Математические методы в рыбохозяйственных исследованиях / Л.Н. Бочаров, А.И. Абакумов // Математические методы исследования операций в рыбном хозяйстве. - Владивосток; ТИНРО МРХ СССР. - 1985. - c. 3-22. 33. Абакумов, А.И. Модельный подход к изучению нижних трофических уровней экосистемы Охотского моря / А.И.Абакумов, Л.Н. Бочаров, С.В. Бердников, Ю.А. Домбровский, Ю.В. Тютюнов // Математические методы изучения эксплуатируемых биосистем дальневосточного бассейна. Владивосток: ТИНРО. -1988. - c.67 -71. 34. Левасту, Т. Морская промысловая экосистема / Т. Левасту, Г. Ларкинз // М.: Агропромиздат. - 1987. - 165с. 35. Гаузе, Г.Ф. Исследования над борьбой за существование в смешанных популяциях / Г.Ф. Гаузе // Зоологический журнал. – 1935. - т. 14. - №.4. – c.243 – 270. 36. Левич, А.П. Структура экологических сообществ / А.П. Левич // М.: Издво Московского госуниверситета. - 1980. – 181с. 21 37. Леонов, А.В. Биогидрохимическая модель трансформации органогенных веществ и её использование для расчёта первичной продукции в экосистеме Охотского моря / А.В. Леонов, В.В. Сапожников // комплексные исследования экосистемы Охотского моря. - М., Изд-во ВНИРО. - 1997. - С. 143-167. 38. Йоргенсен, С.Э. Управление озерными системами / С.Э. Йоргенсен // Пер. с англ.- М.: Агропромиздат. - 1985. - 160с. 39. Ворович, И.И. Рациональное использование водных ресурсов бассейна Азовского моря. Математические модели / И.И. Ворович // М.: Наука. - 1981. - 360с. 40. Calbet, A. Mesozooplankton grazing impact on primary production: A global comparative analysis in marine ecosystems / A. Calbet // Limnol. Oceanogr. 2001. - № 46. – pp. 1824-1830. doi: 10.4319/lo.2001.46.7.1824. Режим доступа: http://www.jstor.org/pss/3069108 41. Фурсова, П.В. Математическое моделирование в экологии сообществ / П.В. Фурсова, А.П. Левич // Проблемы окружающей среды (обзорная информация ВИНИТИ). - М.: ВИНИТИ. - 2002. - № 9. Режим доступа: http://dis.bio.msu.ru/articles/Fursova_Levich_2002.pdf 42. Ризниченко, Г.Ю. Математические модели биологических продукционных процессов / Г.Ю. Ризниченко, А.Б. Рубин // М.: Изд-во Московского госуниверситета. - 1993. – 302c. 43. Monod, J. Recherches sur la croissance des cultures bacteriennes / J. Monod // Paris: Hermann. -1942. – 210 p. 44. Droop, M.R. Some thoughts on nutrient limitation in algae / M.R. Droop // J.Phycol. – 1973. - V.9. – pp. 264 – 272. 22