Алимов А

Алимов А. Ф., М. И. Орлова, В. Е. Панов. 2000.
Последствия интродукций чужеродных видов для водных экосистем
и необходимость мероприятий по их предотвращению.
В кн. : Виды-вселенцы в европейских морях России. Сборник научных трудов.
Апатиты. Изд-во Кольского научного центра РАН. С. 12-23.
Последствия интродукций чужеродных видов для водных экосистем и
необходимость мероприятий по их предотвращению
А. Ф. Алимов, М. И. Орлова, В. Е. Панов
Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург
В последние десятилетия отмечено резкое возрастание темпов вселения в водные
экосистемы всего мира чужеродных видов организмов (биологических инвазий)
(Николаев, 1979; Carlton, 1993; Cohen, Carlton, 1998). Так, за последние пятьдесят лет
количество чужеродных видов, обнаруженных в Балтийском и Каспийском морях,
превысило число регистраций таких видов в этих морях за весь предшествующий период
наблюдений (рис. 1 и 2). Проблема биологических инвазий весьма актуальна для
прибрежных и внутренних вод России (Николаев, 1979; Шатуновский, 1997; Панов и др.,
1997; Алимов и др., 1998; Орлова и др., 1999; Матишов, Денисов, 1999). Вселение
чужеродных видов животных и растений в природные сообщества в результате
человеческой деятельности представляет собой своего рода "биологическое загрязнение"
(Efford et al., 1997). Такое "биологическое загрязнение" сравнимо по своим последствиям с
другими видами загрязнения, а в ряде случаев ущерб окружающей среде от видоввселенцев значительно превышает отрицательные последствия всех других
антропогенных факторов. Более того, в отличие от большинства загрязняющих веществ,
которые в водных экосистемах обычно разрушаются в ходе процессов самоочищения и
поддаются эффективному контролю со стороны человека, успешно вселившиеся чуждые
организмы могут размножаться и распространяться в окружающей среде часто с
непредсказуемыми и необратимыми последствиями. Оказавшись в новой среде, где нет
обычных для них паразитов и хищников, виды-вселенцы часто достигают массового
развития. Чужеродные виды могут подавлять или полностью вытеснять местные виды в
результате конкуренции или выедания, что приводит к упрощению структуры сообщества
и снижению его устойчивости к внешним воздействиям. Вселение чужеродных видов
может способствовать ухудшению качества воды, распространению паразитов и болезней,
в том числе опасных для человека. Осознание мировым научным сообществом
глобального характера этой экологической проблемы, когда в результате антропогенной
деятельности ежедневно перемещаются десятки тысяч видов животных и растительных
организмов, причем значительное количество успешных интродукций приводит к
серьезнейшим экологическим, социальным и экономическим последствиям, стало
причиной создания в 1990-х гг. глобальной международной программы по инвазивным
видам (The Global Invasive Species Program, Mooney, 1999), а в 1999 г. - нового
международного журнала по биологическим инвазиям - Biological Invasions (Carlton,
1999).
Появление в водных экосистемах новых видов, именуемых в литературе "вселенцами" или
"чужеродными" ("invaders", "aliens", "exotic species", "non-native species"), может быть
связано с их самопроизвольным распространением (natural range expansion), а также с
активностью человека, приводящей к интродукции или антропогенной инвазии
(introduction, man-mediated invasion) (Carlton, 1996а; Johnson, Padilla, 1996; Орлова и др.,
1999) организмов. Считается, что резкое увеличение темпов расселения чужеродных
видов в последние десятилетия обусловлено в первую очередь антропогенными
факторами (Николаев, 1979, 1985; Carlton, 1996а; 1996 b). Интродукции чужеродных
видов могут быть как случайными, так и преднамеренными, предпринятыми в целях
акклиматизации (Карпевич, 1975) "хозяйственно ценных" видов. </P" ALIGN="JUSTIFY"
Регион, из которого перемещается организм, именуется "регионом-донором" ("donor area",
"native area"); регион куда перемещается объект, - "регионом реципиентом" ("recipient
area", "target area").
Способы и направления инвазии чужеродных видов часто называются "векторами"
("vectors") и условно подразделены на естественные и антропогенные (Carlton, 1996a;
Johnson, Padilla, 1996). Считается, что естественные векторы обеспечивают
самопроизвольное распространение популяций чужеродных видов, приводящее к
относительно медленному, постепенному освоению ими биотопов внутри уже
колонизированных водоемов или проникновению из одного водоема в другой, при
наличии между ними непосредственной связи (Leppakoski, 1991). К антропогенным
векторам относится любая человеческая активность, связанная с перемещением воды
(например, балластных вод, содержащих планктон, включая пелагические личиночные
стадии донных гидробионтов) или погруженных объектов (с прикрепленными к ним
взрослыми особями или молодью организмов - обрастателей) внутри или между
бассейнами (Carlton, 1993; Johnson, Padilla, 1996).
В настоящее время наиболее важным антропогенным вектором инвазии водных
беспозвоночных считается водный транспорт, т. е. перенос организмов в составе
сообществ обрастаний корпусов судов и с водным балластом в составе временных
планктонных сообществ и сообществ осадков в балластных камерах (Николаев, 1979;
Carlton, 1996b; Smith et al., 1996). Последний способ при современных темпах, масштабах
и направлениях грузопотоков судоходства обеспечивает очень быстрое и практически
всесветное распространение отдельных видов. Процесс интродукции чужеродных видов с
балластными водами судов принял глобальный характер и даже получил такое
красноречивое название как "экологическая рулетка" (Carlton, Geller, 1993). Значение
этого пути вселения чужеродных организмов будет и далее увеличиваться по мере
интенсификации судоходства. О резком увеличении роли судоходства в переносе
чужеродных видов свидетельствуют данные о темпах интродукций в Великие
североамериканские озера (Mills et al., 1993). За последние 30 лет подавляющее
большинство интродукций чужеродных видов в Великие озера связано с судоходством, в
то время как роль других путей занесения чужеродных видов существенно снизилась или
осталась стабильной. Нерегулируемый сброс балластных вод в Балтийское море также
привел к вселению в него более 20 чужеродных видов, значительная часть которых
занесена судами из бассейнов Каспийского, Черного, Азовского морей и Северной
Америки (Алимов и др., 1998).
К наиболее ярким примерам недавних инвазий чужеродных организмов, внесенных с
балластными водами судов и вызвавших катастрофические последствия на уровне
крупных водных экосистем, можно отнести интродукцию северо-американского
гребневика мнемиопсиса (Mnemiopsis leidyi (Agassiz)) в Черное море, что привело к
резкому снижению численности зоопланктонных организмов, и, соответственно,
важнейших промысловых рыб (Leppakoski, Mihnea, 1996). Вселение моллюска дрейссены
(Dreissena polymorpha (Pallas, 1771)) в Великие североамериканские озера привело к
вытеснению многих местных видов двустворчатых моллюсков (Schloesser, Nalepa, 1994;
Nalepa et al., 1996) и вызвало серьезные изменения даже на экосистемном уровне. Прямые
экономические потери от вселения дрейссены в водоемы США оцениваются до 500
миллионов долларов в год (Sea Grant Zebra Mussel Report 1988-1994, 1995). Громадные
экономические потери и серьезные экологические последствия от вселения чужеродных
организмов в США стали причиной появления недавнего распоряжения Президента
Клинтона (Executive Order on Invasive Species, 1999), направленного на предотвращение и
контроль интродукций чужеродных видов, а также на минимизацию экономических,
экологических и медицинских последствий интродукций чужеродных видов.
Недавнее вселение в Балтийское море понто-каспийской хищной кладоцеры церкопагиса
(Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891)) может привести к значительным изменениям в
пелагических сообществах (Телеш и др., наст. cборник) и уже привело к существенным
экономическим потерям для прибрежного рыболовства (Panov et al., 1999). Церкопагис
был занесен в Балтийское море в начале 1990 - х гг. с балластными водами судов. Впервые
он был обнаружен в 1992 г. в Рижском заливе (Ojaveer, Lumberg, 1995). В 1995 г.
церкопагис в больших количествах был впервые найден в восточной части Финского
залива. После этого здесь начались интенсивные исследования его биологии Группой по
изучению водных чужеродных видов Зоологического института РАН (Алимов и др., 1998;
Panov, 1999; Панов, Дианов, Лобанов, 2000; Телеш и др., наст. сборник). Экономические
потери для прибрежного рыболовства в Финском заливе вызваны в первую очередь тем,
что в периоды массового развития церкопагис быстро забивает установленные сети,
образуя на них своеобразную "пасту" из сцепившихся длинными шипами особей.
Во внутренних водоемах Европейской части России в настоящее время также происходят
нежелательные изменения в водных сообществах, вызванные как самораспространением
чужеродных видов по гидрографической сети, так и в результате намеренных
интродукций в так называемых "рыбохозяйственных" целях. Как правило, намеренные
интродукции чужеродных организмов приводят к негативным последствиям как для рыб,
так и для других компонентов природных экосистем (Николаев, 1979; Nesler, Bergersen,
1991). Вселение "хозяйственно ценных" видов сопровождается занесением "малоценных"
и опасных чужеродных видов, паразитов и болезнетворных организмов ("попутная
акклиматизация"). Таким образом вероятно в водоемы Европейской части России был
занесен амурский ротан (Perccottus glenii Dybowski, 1877), который известен своей
способностью полностью вытеснять местные виды рыб. Сейчас эта рыба широко
распространяется по водоемам, и наносит очень серьезный вред природным сообществам
(Шатуновский, 1997; Алимов и др., 1998). Намеренная интродукция конце 1970-х гг. во
многие водоемы Европейской части России байкальского рачка гмелиноидеса
(Gmelinoides fasciatus (Stebbing, 1899)) является одним из наиболее серьезных по своим
последствиям примеров активной деятельности человека по преобразованию природы.
Вселение гмелиноидеса было проведено без учета таких важных биологических
особенностей этого байкальского рачка, как способность к хищному питанию и активному
саморасселению. Всего 10 лет понадобилось этому небольшому хищному рачку, чтобы из
озер Карельского перешейка проникнуть в Ладожское озеро и широко там расселиться
(Панов, 1994). В настоящее время гмелиноидес является самым многочисленным
представителем фауны прибрежной зоны этого крупнейшего в Европе озера и других
крупных водоемов (Чудское озеро, верхневолжские водохранилища), причем наблюдается
процесс вытеснения местных видов беспозвоночных животных, в частности амфипод
(Panov, 1996; Panov et al., 2000).
В декабре 1998 в Петербурге в ЗИН РАН было проведено международное рабочее
совещание по чужеродным видам в Балтийском и Черном морях, где рассматривались
проблемы разработки систем раннего предупреждения, прогноза и более эффективной
оценки риска и стоимости вселения чужеродных видов, разработки мер по контролю
распространения и снижения вредного воздействия "биологического загрязнения" (Панов,
Дианов, Лобанов, 2000). В докладах было показано, что в настоящее время Финский залив
является одной из основных "горячих точек" Балтийского моря по уровню и риску
"биологического загрязнения". Риск проникновения чужеродных видов в бассейн
Финского залива связан
с
интенсивным
судоходством.
Здесь
проходят
трансконтинентальные водные транспортные потоки из районов Белого, Черного и
Каспийского морей, а также трансокеанические потоки из районов Дальнего Востока,
Южной Азии, Австралии, Северной и Южной Америки. Риск проникновения чужеродных
видов резко возрастет в будущем при увеличении интенсивности судоходства в регионе в
связи с планируемым строительством портов в восточной части Финского залива и
созданием международных транспортных коридоров, проходящих через Санкт-Петербург.
Одним из основных регионов-доноров биологических инвазий в восточную часть
Финского залива можно считать Понто-Каспийский регион (Рис. 1). Так, 42% видоввселенцев Балтийского моря и 50% чужеродных видов в восточной части Финского залива
имеют понто-каспийское происхождение (Орлова и др., 1999; BMB WG 30, 1999).
Вероятность их заноса непосредственно из Северного Каспия и Волги по ВолгоБалтийскому пути достаточно велика. В то же время сами Южные моря России и их
бассейны не в меньшей степени испытывают на себе последствия "биологического
загрязнения". По опубликованным тезисам докладов научного семинара "Виды-вселенцы
в Европейских морях России" (Болтачев и др., 2000; Громов 2000; Чихачев, Лужняк, 2000;
Шадрин, 2000) в Черном и Азовском морях обнаружено 47 чужеродных видов растений и
животных, 11 из которых вселены преднамеренно. Неуклонно растет частота обнаружения
новых видов чужеродных организмов в Каспийском море и дельте Волги (Орлова, наст.
сборник). Наряду с акклиматизационными мероприятиями одна из причин роста числа
успешных вселений в Волго-Каспийском бассейне - судоходство по Волго-Донскому
каналу (Рис. 2).
Предварительные исследования, проведенные Группой по изучению водных чужеродных
видов Зоологического института РАН в рамках Программы "Биологическое разнообразие"
(проекты "Динамика биоразнообразия водных сообществ бассейна Балтийского моря под
влиянием видов-вселенцев" и "Создание теоретических и методических основ
организации мониторинга биологического разнообразия и обоснование мероприятий по
предотвращению и контролю вселения чужеродных видов организмов в водных системах
Ладожское озеро - река Нева - Невская губа - восточная часть Финского залива и дельта
Волги - Северный Каспий"), показали, что уже при существующей интенсивности
судоходства в Финский залив проник ряд чужеродных видов, которые могут негативно
воздействовать на местные сообщества и экосистемы, как это было показано для других
водоемов. Среди них виды понто-каспийского (моллюск Dreissena polymorpha, кладоцера
Cercopagis pengoi), северо-американского (полихета Marenzelleria viridis (Verill, 1873)) и
азиатского (китайский мохнатоногий краб Eriocheir sinensis (Milne-Edwards, 1854))
происхождения. Отсутствие контроля за сбросом балластных вод судов и других
источников "биологического загрязнения" может привести к катастрофическим и
необратимым изменениям в экосистемах Финского залива и стать острейшей
экологической проблемой региона. В результате была обоснована необходимость
практических мероприятий по предупреждению интродукций чужеродных видов в
Финский залив Балтийского моря (Алимов и др., 1998). 9 марта 1999 г. на совместном
заседании Объединенного научного Совета "Экология и природные ресурсы" СанктПетербургского научного центра Российской Академии наук и Научно-экспертного
Совета Государственного Комитета по охране окружающей среды Санкт-Петербурга и
Ленинградской области (Ленкомэкология) после обсуждения этого вопроса было принято
постановление о создании при СПб НЦ РАН рабочей группы по биологическому
загрязнению Финского залива с участием представителей государственных научных и
природоохранных организаций, с целью разработки регионального плана действий по
контролю и предотвращению вселения чужеродных и патогенных организмов в бассейн
Финского залива с балластными водами судов.
Серьезность проблемы вселения чужеродных видов осознана Европейским сообществом.
В настоящее время при поддержке Европейского Союза проводится международное
исследование по тестированию систем мониторинга для оценки риска опасных
интродукций посредством судов в Европейские страны (Gollasch, 1999). Ассоциацией
Балтийских Морских Биологов в регионе Балтийского моря в 1994 г. была образована
Рабочая группа по чужеродным эстуарным и морским организмам (BMB WG 30 NEMO,
1999). В результате инициатив BMB WG 30 NEMO, Комитет по Окружающей среде
ХЕЛКОМ потребовал от стран-участников принятия действий по снижению риска,
связанного с намеренными интродукциями и рассмотрения возможности мониторинга
распространения уже вселившихся видов в рамках Программы мониторинга Балтийского
моря и Программы мониторинга прибрежных зон.
Опасность "биологического загрязнения" и необходимость контроля и предотвращения
вселения чужеродных организмов отражены в Конвенции о биологическом разнообразии
(Статья 8, пункт h, см. Convention..., 1992) и рекомендациях рабочих групп ряда
международных организаций, в том числе Международной Мореплавательной
Организации (IMO). В связи с этим во многих странах мира ведутся активные
исследования по поиску технических решений по снижению риска заноса опасных
чужеродных организмов с балластными водами и приняты практические меры по
регулированию режимов сброса балластных вод, а также принимаются соответствующие
национальные законы и нормативные акты. В 1999 г. Мировым Банком было выделено
7,61 миллиона долларов на поддержку международного проекта по организации рядом
развивающихся стран, в том числе Украиной, контроля за балластными водами судов с
целью снизить риск переноса опасных организмов (GEF, 1999).
Имеющийся мировой опыт в данной области должен быть использован для разработки и
выполнения национального Плана действий по контролю и предотвращению
"биологического загрязнения" прибрежных и внутренних вод Европейской части России.
План действий должен состоять из следующих взаимосвязанных мероприятий: 1).
Разработка законодательных актов и нормативных документов по предотвращению и
контролю занесения патогенных и чужеродных видов водных организмов; 2). Создание
национальной базы данных по видам-вселенцам и специализированных информационных
систем (ГИС); 3). Организация мониторинга биологического разнообразия; 4). Разработка
и выполнение мероприятий по предотвращению и контролю занесения патогенных и
чужеродных видов организмов, в том числе разработка технологий контроля и режимов
сброса балластных вод судов как основного источника "биологического загрязнения".
Работа выполнена при финансовой поддержке ГНТП "Биоразнообразие".
Литература
Алимов А. Ф., Панов В. Е., Крылов П. И., Телеш В. И., Быченков Д. Е., Зимин В. Л.,
Максимов Е. В., Филатова Л. А. Проблема антропогенного вселения чужеродных
организмов в водоемы бассейна Финского залива // Экологическая обстановка в СанктПетербурге и Ленинградской области в 1997 году. Справочно-аналитический обзор - Спб.,
1998. С. 243-249.
Анцулевич А. Е., Старобогатов Я. И. Первое обнаружение моллюсков отряда Nudibranchia
(=Tritoniiformes) в Каспийском море // Зоологический журнал, 1990, том 69, вып. 11, с 138140
Атлас беспозвоночных Каспийского моря. - Л. "Наука", 1968, 500 с.
Бисерова Л. И. Встречаемость и распределение Lithoglyphus naticoides (Gastropoda,
Lithoglyphidae) в дельте Волги. Гидробиол. журн. 1990. Т. 26. 2. С. 98-100.
Болтачев А. Р., Зуев Г. В., Юрахно В. М. Первая находка северной путассу Micromesistius
poutassou в Черном море. // "Виды-вселенцы в Европейских морях России" Тез. докл. Мурманск, 2000 С. 20-21
Громов В. В. Появление бурой водоросли Cystoseira crinita в Азовском море. // "Видывселенцы в Европейских морях России" Тез. докл. - Мурманск, 2000 С. 31-32
Зевина Г. Б. Вселенцы и аутовселенцы в Каспийское море. // Комплексные исследования
Каспийского моря. Вып. 6. - Изд. МГУ, 1979. - С. 108-119.
Зевина Г. Б., Жаворонкова О. Д., Яковенко Н. С. Сравнительная характеристика фауны
прибрежных песчаных грунтов Каспийского и Азовского морей. // Комплексные
исследования Каспийского моря. Вып. 5. - Изд МГУ, 1970
Карпевич А. Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. - М., 1975. 432 с.
Курашова Е. К., Тиненкова Д. Х., Елизаренко М. М. Podon intermedius (Cladocera,
Podonodae) в Каспийском море. // Зоологический журнал, 1992, вып. 3, с. 135-137
Матишов Г. Г., Денисов В. В. Экосистемы и биоресурсы европейских морей России на
рубеже ХХ и ХХ I веков. - Мурманск, 1999, 124 с.
Мордухай-Болтовской Ф. Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. Изд. АН
СССР, 1960. 250 С.
Николаев И. И. Некоторые аспекты экологии стихийного расселения гидробионтов // Сб.
научн. тр. ГосНИОРХ, Вып. 232. Л., 1985. C. 81-89.
Николаев И. И. Последствия непредвиденного антропогенного расселения водной фауны и
флоры // Экологическое прогнозирование. М., 1979. С. 76-93.
Орлова М. И., Панов В. Е., Крылов П. И., Телеш И. В., Хлебович В. В. Изменения в
планктонных и донных сообществах восточной части Финского залива Балтийского моря
в связи с биологическими инвазиями. // Труды Зоологического института РАН, Т. 279. Л.,
1999. С. 305-325.
Панов В. Е. Байкальская эндемичная амфипода Gmelinoides fasciatus Stebb. в Ладожском
озере. // Доклады Академии наук. 1994. Т. 336 (2). С. 279-282.
Панов В. Е., Алимов А. Ф., Балушкина Е. В., Голубков С. М., Никулина В. Н., Телеш И. В.,
Финогенова Н. П. Мониторинг биоразнообразия донных и планктонных сообществ
эстуария реки Невы // Мониторинг биоразнообразия. - М., 1997. С. 288-294.
Панов В. Е., Дианов М. Б., Лобанов А. Л. (ред.) Группа по изучению водных чужеродных
организмов. 1999. Интернет: http://www.zin.ru/projects/invasions/
Чихачев А. С., Лужняк В. А. Виды рыб, интродуцированные в бассейны Азовского и
Черного морей. // "Виды-вселенцы в Европейских морях России" Тез. докл. - Мурманск,
2000 С. 99-101
Шадрин Н. В. Виды-вселенцы в Азовском и Черном морях : причины и следствия. //
"Виды-вселенцы в Европейских морях России" Тез. докл. - Мурманск, 2000 С. 103-105
Шатуновский М. И. Мониторинг биоразнообразия популяций пресноводных рыб. //
Мониторинг биоразнообразия. - М., 1997. С. 154-158.
BMB WG 30 1999. Inventory of the Baltic Sea Alien Species. S. Olenin & E Leppakoski (eds.).
Baltic Marine Biologists Working Group 30 on Non-Indigenous Estuarine and Marine species.
Web site: http://www.ku.lt/nemo/species.htm
Carlton J. T. Marine bioinvasions: the alteration of marine ecosystems by non-indigenous
species // Oceanography, 1993. Vol. 9 (1). P. 36-43.
Carlton J. T., and Geller J. Ecological roulette: the global transport of nonindigenous marine
organisms // Science. - 1993. - V. 261. - P. 78-82.
Carlton J. T. Patterns, process, and prediction in marine invasion ecology // Biological
conservation, 1996 а. Vol. 78. P. 97-106.
Carlton J. T. Invasion in the world seas: six centuries of re-organizing earth's marine life // Proc.
of the Norway/UN Conference on Alien species, Trondheim, 1996. 1996b. P. 99-102.
Carlton J. T. A journal of biological invasions. Biological Invasions, 1999. Vol. 1. P. 1.
Cohen A. N., Carlton J. T. Accelerating invasion rate in a highly invaded estuary // Science,
1998. Vol. 279. P. 555-558.
Convention on Biological Diversity. 1992. Интернет: http://www.biodiv.org
Efford I. E., Garcia C. M., and Williams J. D. Facing the challenges of invasive alien species in
North America. // Global biodiversity. - 1997. - V. 7 (1). P. 25-30.
Executive Order on Invasive Species, 1999. Internet: http://www.pub.whitehouse.gov/ GEF
Project: Removal of Barriers to the Effective Implementation of Ballast Water
Control and Management Measures in Developing Countries. 1999. Internet:
http://www.gefweb.org
Gollasch, S. Exotics Across the Ocean. EU Concerted Action: Testing Monitoring Systems for
Risk Assessment of Harmful Introductions by Ships to European Waters. 1999. Интернет:
http://members.aol.com/sgollasch/sgollasch/index.htm
Jansson K. Alien species in the marine environment. Introduction to the Baltic Sea and the
Swedish west coast // Swedish environmental Protection agency, Rept. 4357, 1994. P. 1-68.
Johnson L. E., Padilla D. K. Geographic spread of exotic species: Ecological lessons and
Opportunities from the invasion of the Zebra mussel Dreissena polymorpha // Biological
Conservation 1996. Vol. 78. P. 23-33.
Leppakoski E. Introduced species - Resourse or Threat in Brackish-water Seas? Examples from
the Baltic and the Black Sea // EMECS'90, 23, 1991. - P. 219-223.
Leppakoski E., Mihnea P. E. Enclosed Seas under Man-induced change: a comparison between
the Baltic and Black Seas. // Ambio. - 1996. - V. 25 (6). - P. 380-389.
Mills E. L., Leach J. H., Carlton J. T., Secor C. L. Exotic species in the Great Lakes: a history of
biotic crises and anthropogenic introductions. // J. Great Lakes Res. - V. 19 (1). - P. 1-54.
Mooney H. A. The Global Invasive Species Program (GISP)// Biological Invasions. - V. 1 (1). P. 97-98.
Nalepa T. F., Harston D. J., Gostenik G. W., Fanslow D. L., Lang G. A. Changes in the
freshwater mussel community of Lake St. Clair: from Unionidae to Dreissena polymorpha in
eight years // J. Great Lakes Res. 1996. -V. 22 (2). - P. 354-369.
Nesler T. P., Bergersen E. P. (eds). Mysids in fisheries: hard lessons from headlong
introductions. American Fisheries Society Symposium 9. Bethesda, Maryland 1991. 199 PP.
Ojaveer H., Lumberg A. On the role of Cercopagis (Cercopagis) pengoi (Ostroumov) in Parnu
Bay and the NE part of the Gulf of Riga ecosystem // Proc. Estonian Acad. Sci. Ecol., 1995. Vol.
5 (1/2). P. 20-25.
Orlova M. I., Khlebovich V. V., Komendantov A. Yu. Potential euryhalinity of Dreissena
polymorpha (Pallas) and Dreissena bugensis (Andr.) Russian Journal of Aquatic Ecology, 1998;
Vol. 7. P. 17-28
Panov V. E. Establishment of the Baikalian endemic amphipod Gmelinoides fasciatus in Lake
Ladoga. In: H. Simola, M. Viljanen, T. Slepukhina & R. Murthy (eds.), Proceedings of the 1st
International Lake Ladoga Symposium. Hydrobiologia, 1996, 322: 187-192.
Panov V. E., Timm T., Timm H. Current status of an introduced Baikalian amphipod Gmelinoides
fasciatus Stebbing, in the littoral communities of Lake Peipsi. Proc. Estonian Acad. Sci. Biol.
Ecol. 2000, 49 (1): 71-80.
Panov V. E., Krylov P. I., Telesh V. I. The St. Petersburg harbour profile. in: Gollasch S.,
Leppakoski E. Initial Risk Assesment of Alien Species in Nordic Coastal Waters. Nord 1999:8.
Copenhagen, P. 225-245
Panov V. E. GAAS: Group on Aquatic Alien Species at the Zoological Institute in St. Petersburg,
Russia. Biological Invasions, 1999. Vol. 1. P. 99-100.
Sea Grant Zebra Mussel Report (1988-1994), Ohio State University, 1995. 54 p.
Schloesser D. W., Nalepa T. F. Dramatic decline of unionid bivalves in offshore waters of
western Lake Erie after infestation by the zebra mussel, Dreissena polymorpha. Can. J. Fish.
Aquat. Sci. 1994. Vol. 51. P. 2234-2242.
Smith L. D., Wonham M. J., McCann., Reid D. M., Ruiz G. M., Carlton J. T. Shipping study II.
Biological invasions by nonindigenous species in United States Waters: Quantifying the role of
Ballast Water and Sediments // The National Sea Grant Project Report, Connecticut, 1996. 97 p.
Рисунки
Рис. 1. Динамика интродукций видов животных в Балтийском море (по данным BMB WG
30, 1999). А - количество чужеродных видов в различные периоды; Б - вклад отдельных
географических источников.
Рис. 2. Динамика интродукций чужеродных видов беспозвоночных в Каспийском море и
дельте Волги в период с 1920 по 1998 гг. (по: Атлас беспозвоночных Каспийского моря,
1968; Карпевич, 1975; Зевина, 1979; Зевина и др., 1970; Анцулевич; Старобогатов, 1990;
Бисерова, 1990; Мордухай-Болтовской, 1960; Курашова и др., 1992; Orlova et al., 1998;
Калмыков, Ушивцев (перс. сообщ.))