ЭВОЛЮЦИЯ

ЭВОЛЮЦИЯ
Слово «эволюция» в переводе с латинского означает развертывание. Термин впервые был
использован швейцарским натуралистом Боннэ в 1762г.
Биологическая эволюция – это необратимое и направленное историческое развитие живой
природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием
адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в
целом.
Результатом биологической эволюции всегда является соответствие развивающейся живой
системы условиям ее существования.
Развитие представлений об эволюции делится на три этапа:
1.
Додарвиновский период.
2.
Дарвиновский период.
3.
Синтетическая теория эволюции.
ДОДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД.
Древний мир.
В Китае 2 тыс. лет до н.э. проводилась специальная селекция для выведения различных пород
крупного рогатого скота, лошадей, рыб и декоративных растений.
В Индии 1 тыс. лет до н.э. Имелись философские школы, в которых преподавались идеи
развития материального мира из проматерии. В некоторых текстах утверждалось, что человек
произошел от обезьян.
В Греции в 5 – 4 в. до н.э. Ученые считали, что развитие происходит на основе удачного
сочетания отдельных элементов материи.
Аристотель в 4 в. до н.э. выссказал предположение о существовании переходных форм между
растениями и животными. Он разработал систему «лестницы существ», в которой расположил
все организмы в порядке усложнения от минералов до человека. Таким образом, была
разработана идея единства всей природы.
Средневековье.
Характеризуется упадком знаний. Приоритетное место в науке занимал Арабский мир. В
Европе наука развивалась в Испании. Это Ибн – Сина (Авиценна) – 11в. В Англии это Роджер
Бэкон – 13в. Он выступил против схоластики и призвал к опыту и наблюдению.
Возрождение.
Вновь получают распространение сочинения античных натуралистов. В это время в Европе
феодализм сменяется капиталистическими отношениями. В результате торговли и
мореплавания растут знания о многообразии органического мира. Современная история
естествознания начинается с 15в. В 16в. был снят запрет на вскрытие трупов людей, и начала
развиваться анатомия.
Основные труды этого периода:
Везалий – труд «О строении человеческого тела».
Гарвей – «Учение о кровообращении». Недостатком было незнание капиллярной системы.
Гук – определил клеточное строение растений.
Мальпиги – Выяснил механизм движения крови по капиллярам.
Левенгук – использовал микроскоп для наблюдений.
-1-
Реди – экспериментально доказал невозможность самозарождения (окончательно версия
самозарождения была развенчана Л.Пастером в середине 19в.).
Дж.Рей. Англия. 1686 – 1704.
Впервые ввел понятия вид и род. Он допускал образование разновидностей под влиянием
внешних условий, но был убежден в невозможности изменения видов, так как их создал
Творец.
Карл Линней. Швеция. 1707 – 1778
Ввел биномиальную номенклатуру: родовое название и видовое (лягушка зеленая). Как и Рей
он допускал естественное возникновение разновидностей, но был убежден, что видов столько,
сколько различных форм сотворила предвечная сущность. Он рассматривал вид как
стабильный элемент в природе и верил в сотворение мира.
Эволюционисты России.
М.В.Ломоносов – 18в. Считал, что изменения в неживой природе влекут за собой изменения
животного и растительного мира. По остаткам вымерших форм (раковины моллюсков, панцири
членистоноги ) он судил об условиях их существования в прошлом.
Ф.Вольф – 18в. – Петербургский академик. Изучал ход развития эмбрионов у птиц и почек у
растений и сделал вывод о постепенном развитии гетерогенного их гомогенного.
Рулье. Сделал вывод, что в ходе борьбы за пищу происходит вытеснение одних видов другими
и вымирание слабых.
Радищев. В ходе своих путешествий наблюдал изменения природы и как следствие изменение
флоры и фауны.
Ж.Кювье. 1769 – 1832.
Занимался палеонтологией, особенно третичным периодом 9 именно в этом периоде животный
и растительный мир принял современный облик), а также сравнительной анатомией. При
изучении геологических срезов он обнаружил, что организмы располагаются послойно. На
основании этого он создал «Теорию катастроф». По этой теории Творец создает организмы,
наиболее приспособленные к данным условиям существования. Далее условия меняются, и
организмы перестают быть приспособленными. Тогда Творец насылает катастрофу. Все
организмы погибают, и он создает новые, приспособленные уже к новым условиям, и т.д.
В области сравнительной анатомии Кювье установил закономерность, что все органы
соответствуют друг другу по размерам и функциям. По останкам вымерших форм он брался
определить весь облик животного.
Пример. Если найден зуб с широкой истирающей поверхностью, то это животное питалось
травой. Трава медленно переваривается, и, следовательно, кишечник должен быть длинным.
Длинный кишечник должен помещаться в длинном теле. Такое массивное тело должно
поддерживаться массивными ногами. Чтобы ноги не проваливались в мягкую почву, они
должны иметь копыта. Чтобы животное не должно было подгибать колени, когда ест траву, у
него должна быть длинная шея. Вывод: это жираф.
Жан Батист Ламарк. Франция. Начало 19в
Ввел термин «биология». Создал систему животного мира, в которой животные были
разделены на беспозвоночных и позвоночных. Дал обоснование «лестницы существ»
Аристотеля с точки зрения эволюции. Создал собственную теорию эволюции.
Основные положения.
-2-
1.
Эволюция идет на основе внутреннего стремления организмов к совершенству. Это
стремление не определяется внешними причинами.
2.
Любые изменения организма целесообразны и возникают строго адекватно
воздействиям среды. Вслед за изменением среды сразу следует изменение привычек, и орган
изменяется путем упражнения в нужном направлении. Например, жираф тянется за листьями
на дереве, и шея у него вытягивается.
3.
Изменения, возникшие у одного организма, наследуются. Таким образом, Ламарк
признавал наследование модификаций.
Чарлз Лайелл. 1797 – 1875. Занимался палеонтологией. Особенно третичным периодом. Это
было связано с тем, что Кювье считал, что именно третичный период предшествовал
всемирному потопу, после которого было уничтожено все живое. После этого появилась
современная жизнь.
Лайелл выступил против теории «катастроф». Он предположил, что изменение организмов
происходит постепенно. Однако он не считал, что это естественный процесс. Лайелл
утверждал, что изменениями управляет Творец. По мере изменения условий среды Творец
создает все новые и новые организмы.
( В конце жизни он признал теорию Дарвина ).
ДАРВИНОВСКИЙ ПЕРИОД
Чарлз Дарвин. 1809 – 1882г.
Дарвин учился два года на медицинском факультете Эдинбургского университета, но бросил.
Далее поступил в Кембриджский университет на богословский факультет. Однако при
процедуре вступления в сан он не смог сказать, что верует, так как в Творца не верил, и
карьера священника не состоялась.
Дарвин совершил кругосветное путешествие на корабле «Бигль». Оно длилось 5 лет. В это
путешествие он взял книгу Лайелла «Основные начала геологии». Оттуда он почерпнул тот
фактический материал, который потом мог наблюдать в природе.
Основной задачей экспедиции была съемка побережья Южной Америки. Поэтому корабль
около четырех лет курсировал вдоль континента.
Дарвин исследовал отложения третичного периода. Он обнаружил кости и целые скелеты
гигантских ленивцев и броненосцев. Кости вымерших были перемешаны с остатками
современных. Это говорило в пользу теории Лайелла о постепенном изменении видов. Дарвин
также обратил внимание на то, что именно в Южной Америке обитают современные ленивцы и
броненосцы, хотя и более мелкие. Он сделал вывод, что современные виды возникли на основе
сходных предковых форм.
Дарвин изучал флору и фауну по обе стороны Кордильер и обнаружил огромные различия.
Дарвин изучал Галапагосские острова Тихого океана и обнаружил там гигантских черепах и
ящериц, питавшихся водорослями в озерах. Также там были сухопутные ящерицы. Все эти
животные имелись на всех островах, но на каждом острове – особые, хотя и близкие друг другу
виды. При этом все эти виды были родственны тем, которые обитали на южно-американском
континенте. На основе этого Дарвин сделал вывод о том, что островная фауна возникла на
основе материковой ( эффект основателя в основе которого лежит дрейф генов ).
Кроме этого Дарвин изучал острова Зеленого мыса, расположенные ближе к Африке. Он
обнаружил, что флора и фауна этих островов ближе к африканской, а флора и фауна
Галапагосских островов, имеющих тот же климат – ближе к южно-американской. Все это
противоречило теориям неизменности видов.
Дарвин вернулся из путешествия с черновиками записей своих наблюдений, но не спешил их
публиковать (ленился). Он занялся разнообразными зоологическими исследованиями. Однако
все изменилось, когда он получил на рецензию статью Уоллеса, в которой излагалась теория
эволюции, сходная с его теорией. Сходство касалось даже терминов.
-3-
Альфред Уоллес.
Предпринял сходную экспедицию. Она длилась 8 лет. Однако он заболел малярией и
вынужден был отказаться от серьезных экспедиций. Во время болезни он прочитал книгу
Мальтуса « О законе народонаселения». Мальтус верил в Творца и считал, что установленный
порядок вещей самый разумный. С этим не вязались войны, нищета и голод. «Закон» состоял в
том, что люди размножаются в геометрической прогрессии, тогда как продукты питания
увеличиваются в арифметической прогрессии. Творец специально насылает бедствия, чтобы в
борьбе за существование выжили наилучшие. Таким образом, общество будет оздоравливаться.
Уоллес перенес эту теорию на мир живой природы. В своей статье он писал: « Жизнь диких
животных – это борьба за существование. Все их способности и вся энергия направлены на
сохранение собственной жизни и жизни своего молодого потомства. Более слабые и менее
совершенно организованные должны неизбежно погибать. Так как виды время от времени
порождают несколько уклоняющиеся от них разновидности, то менее приспособленные
разновидности быстро вымирают, а более приспособленные – размножаются.
Вид будет замещен разновидностью, которая обладает более высокоразвитой и совершенной
формой организации»…»
Дарвин очень переживал, получив эту статью. Он считал, что она связала ему руки. Однако
Лайелл решил по-другому.
1 июля 1858г. На заседании Линнеевского общества Ч.Лайелл сделал сообщение. Он зачитал
отрывок из черновой рукописи Дарвина 1844г. и статью Уоллеса 1858г.. Он сказал, что оба
джентельмена имеют право считаться оригинальными мыслителями в этом направлении
исследования. Доклады ушли в печать.
После этого 24 ноября 1859г. 24 ноября вышла книга Дарвина « Происхождение видов путем
естественного отбора…».
В этой книге Дарвин не посягал на решение всех вопросов. Например, он не говорил о
происхождении жизни. Он не пытался объяснить явления наследственности и изменчивости.
Он исходил лишь из факта, что дети наследуют признаки родителей и, что в то же время они от
них отличаются. Эти индивидуальные отличия в случае их полезности подхватываются
естественным отбором, в случае их вредности уничтожаются. Дарвин указал на прямую
аналогию между образованием домашних пород и видов дикой природы. При одичании
домашние животные не приходили полностью к дикому типу. Это наглядная иллюстрация
необратимости изменений, их наследственной стойкости.
Эволюционная теория связана с именем Ч.Дарвина, так как он единственный смог подвести
фактическую основу под свою теорию.
Основные положения теории Дарвина.
1.
Движущие силы эволюции – это наследственная изменчивость и естественный отбор.
2.
Каждый вид в природе размножается в геометрической прогрессии. Однако число
взрослых особей каждого вида растений и животных сохраняется более или менее постоянным.
Это связано с тем, что многие гибнут в борьбе за существование.
3.
Наследственность и изменчивость свойственны всем организмам. Дети не идентичны
родителям. В благоприятных условиях эти изменения могут быть закреплены.
4.
Неизбежным результатом отбора оказалось возникновение приспособлений и на этой
основе многообразие видов, населяющих Землю.
5.
Приспособленность организмов относительна.
Таким образом эволюционная теория утвердила и доказала историческое развитие живой
природы, изменяемость видов.
-4-
Различия теорий Ламарка и Дарвина:
Ламарк считал, что приобретенные признаки наследуются, что наследуемые изменения всегда
полезны, а влияние внешней среды, вызывающие это изменение, всегда положительно.
Эволюционное учение Дарвина опровергло эти положения теории Ламарка: приобретенные в
течение жизни признаки не наследуются, наследуемыми могут быть как полезные, так и
вредные и безразличные мутации, а влияние внешней среды на организмы может быть как
положительным так и отрицательным.
СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ.
Название возникло в 40х годах XX в.
Это теория Дарвина, подкрепленная молекулярно – генетическими основами.
Основные положения теории были сформулированы Четвериковым. Далее в 1927г.
Филипченко дополнил исследования Четверикова и подразделил эволюционную теорию на два
направления: микроэволюцию и макроэволюцию.
Микроэволюция изучает изменения, происходящие внутри вида и ведущие к образованию
новых видов.
Макроэволюция изучает надвидовую эволюцию, приводящую к образованию новых родов и
более высоких таксономических групп.
В 1984г. были сформулированы основные постулаты синтетической теории:
1.
Материалом для эволюции служат наследственные изменения – мутации.
2.
Ведущий движущий фактор эволюции – естественный отбор.
3.
Наименьшая популяционная единица – популяция.
4.
Эволюция носит дивергентный характер. Она длительна, поэтапна, с постепенными
переходами.
5.
Вид состоит из множества мелких, часто изолированных популяций.
6.
Обмен генами возможен только внутри вида в процессе размножения.
7.
Виды генетически целостны и относительно изолированы друг от друга.
8.
Основным признаком, обосабливающим один вид от другого является репродуктивная
изоляция.
9.
Макроэволюция идет только на основе микроэволюции.
10.
Каждая систематическая единица должна быть едина по своему происхождению.
Группы, развитие которых идет по одной эволюционной ветви родственны между собой.
11.
Эволюция непредсказуема и не имеет конца.
МИКРОЭВОЛЮЦИЯ
Это эволюционные процессы, идущие внутри вида и приводящие к образованию новых видов.
ВИД, КРИТЕРИИ ВИДА (учебник §3)
Определение из экологии.
ПОПУЛЯЦИЯ – ЕДИНИЦА ЭВОЛЮЦИИ
( Популяционная генетика. Генетика и эволюция).
Определение (см. в экологии).
Популяция – это наименьшая самостоятельная эволюционная структура. Она неделима с
эволюционной точки зрения. Это экологическое, морфологическое и генетическое единство.
Особь не может быть единицей эволюции так как эволюционный процесс надо рассматривать в
поколениях, а изменения отдельных особей ни к каким эволюционным процессам привести не
могут. Вид не может быть единицей эволюции так как он неоднороден и обычно состоит из
-5-
нескольких популяций. Таким образом эволюционирует только популяция. Особь в популяции
является объектом действия главного эволюционного фактора – отбора, а вид – это
качественный этап эволюционного процесса.
Любая популяция представляет собой смесь особей не вполне генотипически однородных.
Многие гены существуют в ней в виде различных аллелей, и разные особи отличаются друг от
друга по этим аллелям.
Закономерности, управляющие распределением аллелей между особями, были выявлены в
1908г. двумя учеными Г.Харди в Англии и В.Вайнбергом в Германии. Итогом этих работ
явился закон Харди – Вайнберга.
Формулировка: Процесс наследственной преемственности не ведет сам к изменению
частот аллелей и при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов
достигаются за одно поколение, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих
полов.
Закон Харди – Вайнберга как любой закон описывает идеальную модель. В данном случае
такой идеальной системой является идеальная популяция (панмиктическая популяция ).
Панмиксия – это свободное скрещивание, основанное на случайном равновероятном сочетании
всех типов гамет.
Характеристика идеальной популяции.
Это не существующая в природе популяция, характеризующаяся бесконечно большим
постоянно сохраняющимся объемом, панмиксией, свободой от мутаций, действия
естественного отбора и воздействия среды.
Реальное существование такой популяции исключается, поскольку это закрытая система и,
приняв ее, пришлось бы исключить эволюцию.
Закон Харди – Вайнберга это закон о равновесии частот аллелей и генотипов.
Доказательство:
Рассмотрим популяцию, содержащую два аллеля : А и а. Обозначим частоту аллеля А за р, а
частоту а - за q.
A=p, a=q p+q=1
P: Aa x Aa
F: AA : 2Aa : aa
P2
2 pq q2
Вычислим частоту аллеля А в F2: p2 +pq = p(p+q) = p
Cледовательно p2 + 2pq + q2 = (p + q) = 1
Таким образом частота аллеля А в F2 осталась неизменной и следовательно равновесные
частоты генотипов не меняются.
В общем виде формула Харди – Вайнберга выглядит так:
( p + q +… + r )2 = 1
С помощью закона Харди – Вайнберга можно рассчитать частоты генотипов и оценить влияние
различных факторов на популяцию.
Эти факторы являются факторами эволюции.
-6-
ФАКТОРЫ И ДВИЖУЩИЕ СИЛЫ ЭВОЛЮЦИИ.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Мутации (наследственная изменчивость)
Популяционные волны (в основе лежит дрейф генов)
(по тестам: дрейф генов)
Изоляция
Борьба за существование
Естественный отбор – главная движущая сила эволюции.
Мутации
Мутации генов и хромосом служат важным источником всей генетической изменчивости.
Однако происходят они с очень низкой частотой. Мутации – это процесс чрезвычайно
медленный, так что сами по себе они изменяют генетическую структуру популяции с очень
малой скоростью. Если бы мутации были единственным процессом обусловливающим
эволюционные изменения в популяции, то эволюция протекала бы невероятно медленно.
Для эукариот темп мутирования составляет 10 на одну гамету за одно поколение. Поэтому для
того, чтобы изменить частоты аллеля от 1 до 0,99 потребуется 1000 поколений. Кроме этого
необходимо учитывать наличие обратных мутаций.
Биологическое значение мутаций в эволюционном процессе состоит в том, что они
являются поставщиком изменчивости. Они поставляют материал для естественного
отбора. Однако надо учитывать, что они действуют непродолжительно и не направленно.
Популяционные волны.
Смотри экологию: изменение численности популяций – непериодическое уменьшение
численности, эффект основателя и бутылочного горлышка.
Биологическое значение популяционных волн состоит в том, что они являются
поставщиком материала для естественного отбора. Если возросла концентрация аллеля,
выгодного в данных условиях, то естественный отбор подхватит его и закрепит. Однако
популяционные волны действуют непродолжительно и не направленно
Для того чтобы изменения, возникшие в результате действия мутаций и популяционных волн
могли быть подхвачены естественным отбором они должны быть закреплены. Для этого
необходим фактор, действующий длительно и направленно. Таким фактором является
изоляция.
Изоляция.
Это возникновение любых барьеров, ограничивающих панмиксию. Это ведет к закреплению
различий между популяциями и отдельными частями всего населения вида.
Значение изоляции как эволюционного фактора состоит в том, что она длительна и направлена.
Следовательно, она может закрепить те изменения, которые возникли в результате действия
мутаций и популяционных волн. Изоляция усиливает различия, возникшие между группами
особей.
Классификация изоляции:
1.
Пространственная.
2.
Биологическая.
Пространственная. Также называется географической. Например, водные барьеры,
разделяющие сухопутные виды, возвышенности, разделяющие равнинные популяции. Также
-7-
изоляция обеспечивается деятельностью человека. Например, панамский канал, разделяющий
Северную и Южную Америку.
Видообразование, основанное на пространственной изоляции называется аллопатрическим.
Биологическая изоляция. Делится на несколько типов.
1.
Морфологическая. Это различия в органах размножения. Например, цветок обычно
приспособлен к насекомым, которые его опыляют.
2.
Биотопическая (экологическая). Это обитание в разных местах и невозможность
встречи. Например, в Европе обитают разные виды кукушек, различающихся генетически
закрепленной окраской яиц. Они подкладывают яйца к хозяевам, у которых имеют сходную
окраску. Плохо замаскированные яйца уничтожаются хозяевами. На этом основана изоляция(
светлые в крапинку яйца подкладываются в гнезда мелких воробьиных птиц, а голубые – в
гнезда горихвосток).
3.
Этологическая. Это различия в поведении при спаривании.
4.
Генетическая. Возможна гибель зигот после оплодотворения(плейотропный эффект),
возможно развитие полностью или частично стерильных гибридов(самостерильность у
растения табак). Также возможна пониженная жизнеспособность гибридов.
Видообразование, основанное на биологической изоляции называется симпатрическим.
Под действием изоляции происходит дивергенция, то есть расхождение признаков в результате
приспособления организмов к конкретным условиям среды.
Изоляция закрепляет различия у организмов, возникшие в результате действия мутаций и
популяционных волн. В результате накопившиеся различия могут оказаться настолько
значительными, что произойдет расхождение на разные виды. Примером являются
морфофизиологические особенности вьюрков на Галапагосских островах. В результате
происходит видообразование.
Видообразование (учебник §9)
Борьба за существование (учебник §6)
ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР – ГЛАВНАЯ ДВИЖУЩАЯ СИЛА ЭВОЛЮЦИИ
Формулировка по Дарвину. Естественный отбор – это сохранение благоприятных
индивидуальных различий и изменений и уничтожение вредных.
Естественный отбор Дарвин называл также «переживанием наиболее приспособленных»
Современная формулировка. Естественный отбор – это процесс, в результате которого
выживают и оставляют потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях
наследственными изменениями.
Количественной мерой
приспособленность.
интенсивности
естественного
отбора
служит
относительная
Отбор всегда идет по фенотипам. В фенотипе особи отражаются особенности генотипа,
поэтому в поколениях отбор по фенотипам сводится к отбору определенных генотипов.
Единицей отбора оказывается не один признак или свойство, а весь генотип.
Действия естественного отбора не распространяются на изменения бесполезные. Он действует
на те признаки, которые обеспечивают успех в размножении особей данного вида.
-8-
Отбор часто направлен на создание взаимоприспособлений видов друг к другу. Например,
цветок и его опылитель.
Формы естественного отбора.
1.
Движущий
2.
Стабилизирующий
3.
Дизруптивный.
Движущий отбор
Его также называют направленным. Он вызывает направленное в одну сторону изменение
генетического состава популяции. Происходит в тех случаях, когда популяция находится в
процессе приспособления к новой среде или же когда происходит постепенное изменение
среды, а вслед за ней и постепенное изменение популяции.
Примеры:
1.
Индустриальный меланизм у бабочки Березовая пяденица в Манчестере. Окраска
бабочки варьирует от белой до серой. Пока в Манчестере не было заводов, стволы берез были
белые, и темных бабочек склевывали птицы. В результате сформировалась популяция белых
бабочек. Постройка заводов привела к появлению копоти, и стволы берез стали темнее. Теперь
белые бабочки стали хорошо видны на фоне берез, и их склевывали птицы. В результате
сформировалась популяция серых бабочек.
2.
Остров Вознесения открыт ветрам, и там нет деревьев выше 1м или со слабым
укоренением.
3.
На ветреных островах Англии преобладают бескрылые формы насекомых.
Движущий отбор может идти против доминантного признака и против рецессивного.
Отбор против доминантного признака.
Доминантный аллель всегда проявляется в фенотипе и, следовательно, всегда находится под
контролем отбора. Такой отбор идет достаточно быстро. Сначала устраняются гомозиготы, а
далее несколько медленнее – гетерозиготы.
Отбор против рецессивного аллеля.
В этом случае под отбор попадают только рецессивные гомозиготы. Далее рецессив начинает
выщепляться из гетерозигот, и такой отбор не может быть доведен до конца, так как при
низких концентрациях рецессивного аллеля его концентрация в гетерозиготе выше чем в
гомозиготе по закону Харди – Вайнберга.
Графическое отображение движущего отбора.
количество
Изменчивость признака
Стабилизирующий отбор.
Этот отбор идет в пользу гетерозигот то есть против крайних форм. Он происходит в том
случае, если популяция хорошо приспособлена к данной среде, которая остается постоянной. В
-9-
этом случае элиминируются (уничтожаются) плохо приспособленные крайние формы.
Основная масса особей группируется вокруг среднего значения признака. Стабилизирующий
отбор – это наиболее обычный тип отбора.
Примеры:
1.
В снегопад и в бурю в Англии выжили воробьи со средней длиной крыла.
2.
Серповидно – клеточная анемия.
Графическое отображение стабилизирующего отбора.
количество
Изменчивость признака
Дизруптивный отбор.
Его также называют расчленяющим. Он благоприятствует сохранению крайних форм и
элиминации средних. Отбор идет против гетерозигот. Это приводит к появлению и усилению
полиморфизма.
Примеры:
1.
Окраска раковины у земляной улитки. В лесу, где почва коричневая, встречаются
улитки с коричневой окраской, а на открытых пространствах с желтой травой – с желтой
раковиной.
2.
Полиморфизм возникает как следствие инверсий и транспозиций.
3.
Появление двух рас ранне- и пожднецветущего растения погремка лугового. Причина
их возникновения – результат покосов, осуществляемых в середине лета. Вследствие чего
единая популяция разделяется на две не перекрывающиеся популяции.
Графическое отображение дизруптивного отбора.
количество
Изменчивость признака
Творческая роль естественного отбора.
Это образование новых видов!
Естественный отбор отвечает за суммирование мелких отклонений. Отбор формирует признаки
и свойства путем интегрирования отдельных случайных уклонений с незначительной
адаптивной ценностью. Формирование любого генотипа происходит под действием
естественного отбора. Это преобразует всю наследственную изменчивость. Далее это ведет к
изменению фенотипа, то есть к возникновению всех признаков и свойств организма.
- 10 -
Скорость эволюционного процесса зависит от:
1. Частоты мутаций
2. Сроков наступления половой зрелости
3. Скорости размножения в единицу времени
ПРИСПОСОБЛЕННОСТЬ И ЕЕ ОТНОСИТЕЛЬНОСТЬ.
Приспособленность организмов является результатом действия движущих сил эволюции в
данных условиях существования. В основе адаптаций находится наследственная изменчивость
и отбор.
Примеры адаптаций
Средства пассивной защиты.
Хитиновый покров членистоногих, раковины моллюсков, панцирь черепах, иглы ежей. Иглы и
колючки кактусов, волоски на поверхности листьев крапивы.
Приспособительная окраска.
1.
Покровительственная: лягушки, крокодилы, кузнечики, богомолы, змеи, яйца птиц,
рыбы, сезонная окраска у песца, зайца, куропатки.
2.
Расчленяющая: тигры, зебры, коралловые рыбы.
3.
Предостерегающая: божьи коровки, осы.
4.
Мимикрия: это подражание беззащитного вида хорошо защищенному: мухи сирфиды
похожи на пчел и ос. Также может быть подражание предметам: гусеница пяденицы похожа на
сухую ветку, морской конек – на водоросли, рыба-игла – на растения.
Приспособительные позы.
1.
Замирание: замирают днем ночные птицы, при опасности замирают зайцы, олени,
опоссум имитирует смерть.
2.
Устрашающая поза: плащеносная ящерица, кобра, паук тарантул.
Автотомия.
У ящериц отламывается хвост, у зайца за счет сокращения мышц отделяется клок шерсти,
сенокосец ( паукообразное ) отбрасывает ногу.
Возникновение адаптаций основано на мутационном процессе. Если возникшие случайно
изменения оказываются полезными, они подхватываются естественным отбором и
закрепляются.
Относительность приспособленности.
Панцирь черепах не эффективен, если их настигают хищные птицы, которые бросают их на
землю. Стриж имеет длинные крылья, необходимые для полета, но он не может взлететь с
ровной поверхности. Дятлы гибнут от сотрясения мозга. Зайцы зимой видны на фоне деревьев.
Белая куропатка отбрасывает тень на снег. Камбала имеет темную спинку и незаметна на
грунте в покое, но при движении это свойство утрачивается, и она становится заметна.
- 11 -
Механизм формирования признака:
1. Появление у особей разнообразных наследственных изменений в результате
мутаций
2. Победа особей, имеющих определенные полезные признаки в борьбе за
существование, в результате чего они становятся признаками, преобладающими
во всей популяции
3. Сохранение естественным отбором особей, имеющих этот полезный признак и
уничтожение неприспособленных
4. Размножение и распространение особей с этим признаком
РЕЗУЛЬТАТЫ ЭВОЛЮЦИИ
1.
2.
3.
Постепенное усложнение и повышение организации живых существ.
Относительная приспособленность организмов к условиям внешней среды.
Многообразие видов.
МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
Это эволюционные процессы, идущие на надвидовом уровне и приводящие к возникновению
более высоких таксонов.
ДОКАЗАТЕЛЬСТВА МАКРОЭВОЛЮЦИИ (учебник §10,11)
.
ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ РАЗВИТИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА
Современные представления о направлениях эволюции основываются на
А.Н.Северцова и И.И.Шмальгаузена, а также американского ученого Дж.Симпсона.
Северцов выделил понятия биологического прогресса и регресса.
работах
Биологический прогресс.
Означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование.
Признаками биологического прогресса являются:
1. Высокая степень приспособленности к данным условиям обитания
2. Высоким уровнем плодовитости, что приводит к увеличению численности особей
данной систематической группы
3. Расширение ее ареала и распадение на подчиненные систематические группы.
Все три признака связаны друг с другом. Увеличение численности особей заставляет
вид или другую систематическую группу расширять границы ареала, заселять новые
места обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов и т.д.
Биологический регресс.
Противостоит биологическому прогрессу. Он характеризуется обратными признаками:
снижением численности особей, постепенным или быстрым уменьшением популяционного и
видового многообразия. Биологический регресс может привести вид к вымиранию.
Общая причина биологического регресса – отставание в темпах эволюции группы от скорости
изменений внешней среды. Быстрое изменение окружающей среды, вызванное деятельностью
- 12 -
человека, ведет к увеличению числа видов, переходящих в состояние биологического регресса
и обреченных на вымирание.
Высокая численность вида способствует биологическому прогрессу, так как:
1. Повышается возможность свободного скрещивания
2. Усиливается обмен генетическим материалом и обогащается наследственность
3. Такое видовое многообразие способствует распространению особей и расширению
ареала
Направления биологического прогресса.
1.Ароморфоз
2.Идиоадаптация
3.Общая дегенерация.
Ароморфоз.
Это главный путь достижения биологического прогресса. Это возникновение в ходе эволюции
признаков, повышающих уровень организации живых существ. С ароморфозами связаны
изменения кровеносной, нервной и других систем органов. В систематическом плане,
например, в типе Хордовые это означает переход от одного класса к другому.
Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и
являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за
существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды
обитания. Например, приобретение постоянной температуры тела позволило млекопитающим
и птицам заселить даже холодные зоны Арктики и Антарктики.
Родоначальные виды, выходящие на путь ароморфозов и дающие начало новым крупным
таксонам (археоптерикс – это переходная форма между пресмыкающимися и птицами,
стегоцефал – это переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими) в своей
организации сочетали признаки старой формы и новые прогрессивные черты.
Идиоадаптации
Это частные приспособления видов, позволяющие освоить специфические условия среды. В
отличие от ароморфозов идиоадаптации открывают перед организмами возможность
биологического прогресса без повышения уровня биологической организации. В
систематическом плане это проявляется в формировании отрядов. Например, отряды
млекопитающих или пресмыкающихся.
В основе идиоадаптаций лежит дивергенция. Дивергенция – это расхождение признаков. Она
возникает в результате мутаций. Различия, возникшие в результате мутаций, становятся
адаптивными только в том случае, если они подхватываются естественным отбором и
становятся нормой для всей группы. В результате возникает адаптивная радиация.
Адаптивная радиация – это процесс занятия особями одной систематической группы
различных экологических ниш. В результате вся группа наиболее эффективно использует
ресурсы.
Если условия существования и направление действия естественного отбора сходны у
животных различных систематических групп, то в процессе макроэволюции они иногда
приобретают сходные приспособления к среде
обитания. Этот процесс называется
конвергенция (схождение признаков).
Примеры: роющие конечности крота и медведки, форма тела рыб и китообразных,
расположение глаз у лягушки, крокодила и бегемота.
- 13 -
Общая дегенерация.
Ч.Дарвин отмечал, что способность организмов выживать в борьбе за существование не
обязательно должна быть связана с более высокой организацией. Если условия среды
организмов остаются постоянными, то может не происходить усложнения их организации. При
этом их численность может быть достаточно высокой.
Дегенерация часто связана с переходом к пещерному, сидячему или паразитическому образу
жизни. Пещерные организмы характеризуются редукцией органов зрения. Отсутствием
пигментации, снижением активности. Сидячие организмы, например, асцидии утратили органы
передвижения, хорду, имеющиеся у личинки. С паразитическим образом жизни у ленточных
червей связана утрата пищеварительной системы. Упрощение организации обычно связано с
возникновением идиоадаптаций. Например, у ленточных червей появляются органы
прикрепления.
Генетическая основа эволюционных изменений, ведущих к упрощению организации – это
мутации.
Соотношение направлений биологического прогресса.
ароморфоз
идиоадаптации
Общая дегенерация
В процессе эволюции происходит чередование относительно кратких периодов ароморфозов
и последующих длительных периодов идиоадаптаций или общей дегенерации. Ароморфозы
определяют этапы в развитии органического мира, поднимая организацию какой-либо группы
на более высокую ступень эволюции и открывая перед ней новые возможности для освоения
внешней среды. Далее развитие идет по пути идиоадаптаций, обеспечивающих более
высокоорганизованной группе освоение доступного разнообразия обитания. При переходе
организмов в более однотипные условия формирование частных приспособлений
сопровождается упрощением строения.
Направления прогресса органического мира, сочетаясь и сменяя друг друга, в целом приводят к
усложнению, прогрессивной направленности развития живой природы, к возникновению
целесообразности организмов – их соответствия условиям обитания и способности меняться по
мере изменения этих условий.
МИКРО- И МАКРОЭВОЛЮЦИЯ
( сходства и различия ).
Сходства.
На современном уровне знаний очевидно, что все макроэволюционные явления состоят из
микроэволюционных. Все что возникает на макроэволюционном уровне связано с
преобразованиями популяций и вида и ведет к формированию приспособлений. А эти
процессы и составляют содержание учения о микроэволюции. Следовательно, разделение
микро- и макроэволюции достаточно условно.
- 14 -
Показано, что на основе действия одних и тех же микроэволюционных сил может возникнуть
изменение в пределах вида, но может возникнуть и изменение впоследствии определяющее
образование более высокого таксона.
Путь, по которому пойдет процесс, зависит от того какие гены подверглись мутации и далее
отбору. Мутации регуляторных генов приводят к видообразованию, а мутации структурных – к
образованию более высоких таксонов. Например, структурные гены человека и шимпанзе
сходны, а регуляторные – различны.
Вывод: синтетическая теория эволюции предполагает, что макроэволюция – это продолжение
микроэволюции и что интерпретацию процессов макроэволюции следует основывать на
знании процессов, происходящих на микроэволюционном уровне.
Различия.
1.
Микроэволюционные явления предсказуемы и повторяемы (мутации, дрейф генов), а
макроэволюционный процесс исторический и непредсказуемый.
2.
Микроэволюция обратима, а макро- -нет. По крайней мере в том, что касается
морфологии и генетики. С точки зрения экологии возврат возможен, например, водные
млекопитающие.
3.
Причиной микроэволюции могут явиться катастрофы, а макроэволюционный процесс
неизбежен.
4.
В основе микроэволюционного разнообразия лежит процесс дивергенции, идущий на
видовом уровне, а в основе макроэволюционного разнообразия лежит процесс адаптивной
радиации, идущий на основе дивергенции.
Вывод: результатом микроэволюции является видовое разнообразие, на основе которого могут
протекать процессы макроэволюции. Сами же процессы макроэволюции приводят к
адаптивной радиации, которая является процессом видообразования. Только через
видообразование может идти образование высоких таксономических групп.
Универсальным явлением для процессов микро- и макроэволюции является адаптация.
- 15 -
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА.
Эволюция человека (Антропогенез).
Систематическое положение человека:
Тип Хордовые: в процессе онтогенеза у него закладывается хорда
Под/тип Позвоночные: развивается позвоночник и другие признаки подтипа
Класс Млекопитающие: сходство строения систем органов, наличием волосяного покрова,
развитием зародыша в матке, выкармливанием потомства молоком, заботой о потомстве
Отряд Приматы
Под/отряд узконосые
Семейство Гоминиды
Род Человек
Вид Человек разумный
Различия в строении скелета см. Анатомию
(Доказательства происхождения человека от животных см. учебник §14)
Ископаемые приматы.
Жили 25млн. лет назад.
Общими предками гориллы, шимпанзе, орангутанга и человека были ископаемые обезьяны –
дриопитеки. Они жили на юге Азии, Европы и в Африке. Обезьянья ветвь пошла по пути
приспособления к древесному образу жизни, а человечья – к наземному. В пользу раннего
расхождения обезьян и человека свидетельствуют находки ископаемых человекообразных
обезьян рамапитеков.
Рамапитеки. Жили 12 – 14 млн. лет назад. Они были больше похожи на человека, чем на
обезьян. Важнейшим условием превращения человекообразных обезьян в человека было
возникновение прямохождения и освобождение в связи с этим передних конечностей от
функций опоры тела и передвижения. В тот период, когда жили рамапитеки стало холоднее.
Тропические леса сменились саваннами. Челюсти их совершали вращательные движения, что
необходимо для перетирания пищи (у человекообразных обезьян челюсти движутся вверхвниз). Прямохождение могло потребоваться для высматривания врага в высокой траве.
Рамапитеки были каннибалами, и их эволюция направлялась естественным отбором.
Австралопитеки. Жили 5 млн. лет назад. Объем черепа 450-700 см 3, рост 100-150см.
Наиболее полный скелет был найден в Эфиопии. Получил имя Люси.
Ноги были короткие. Ходили на двух ногах. Хорошо развиты ягодичные мышцы. Имели
сходство с человеком по строению зубов. Клыки были слабо развиты. Обитали на свободных
пространствах. Как орудия использовали камни, палки, кости животных. Были правшами( на
некоторых черепах есть следы с левой стороны). Характерен каннибализм. Эволюция
направлялась естественным отбором.
Человек умелый.
Жили 2млн. лет назад. Объем черепа 650-775см 3 Характерно
прямохождение. Первый палец стопы отведен в сторону. Концевые фаланги пальцев короткие
и плоские как у человека. Использовали предметы как орудия труда, изготавливали
примитивные орудия. Характерен каннибализм. Эволюция направлялась естественным
отбором.
Древнейшие люди.
Человек прямоходячий. Жили 500тыс. лет назад. Объем черепа 800-1000см 3 . В строении
сохранился надбровный валик, не было настоящего подбородочного выступа, лоб низкий,
покатый, нос плоский..
- 16 -
Закончился переход к прямохождению. Производили орудия труда из гальки. Жили в пещерах,
жилищ не было. Умели строить примитивные укрытия. Охотились на животных. Освоили
огонь: использовали, но не добывали. Вели общественный образ жизни. Возможно, обладали
речью ( отдельные выкрики).
Представители:
архантропы,
тинантропы(Южная
Африка),
синантропы(Китай),
питекантропы(о.Ява), гейдельбергский человек(Европа).
Были каннибалами. Их эволюция направлялась естественным отбором.
Древние люди.
Неандертальцы. Делятся на две группы: поздние и ранние.
Поздние неандертальцы. Жили 100тыс. лет назад. Объем черепа 1500см3. Рост 156-160см.
Низкий покатый лоб, мощный надглазничный валик, отсутствие подбородочного выступа.
Получали огонь и использовали его для приготовления пищи. Употребление термически
обработанной пищи усиливало обмен веществ. Орудия труда – топоры, остроконечники.
Имели зачатки членораздельной речи. Были каннибалами. Их эволюция направлялась
естественным отбором.
Считается, что они были боковой ветвью в эволюции, не имевшей прямого отношения к
происхождению человека.
Ранние неандертальцы. Жили 50 тыс. лет назад. Объем черепа 1500см3. Имели более высокий
лоб, подбородочный выступ, меньший надбровный валик, более тонкие челюсти. Облик сходен
с человеком. Жили стадами, объединялись для охоты и защиты от врагов, строили жилища,
делали орудия труда, получали и использовали огонь. Обнаружена забота о потомстве.
Выжили в ледниковый период.
Были каннибалами. Их эволюция направлялась естественным отбором.
Современные люди
Кроманьонцы. Жили 40 тыс. лет назад. К ним относится Человек Разумный. Находки были
сделаны во Франции и в других странах Европы, в Азии, Африке, Австралии, в России(возле
Владимира и Воронежа).
Сильно развиты лобные доли, прямая походка, кости более легкие. Современная человеческая
рука. По физическому строению не отличались от современных людей.
Делали различные орудия труда: ножи, колья, дротики, скребки, шилья. Распространены
орудия из камней и кости. Изготовляли одежду из шкур и из них же строили жилье. В пещерах
найдены рисунки, в том числе цветные. Появилась религия. Об этом свидетельствует сложный
обряд погребения. В могилах находят орудия труда, предметы вооружения, бусы, подвески.
Возможно появилась речь.
Исчезает каннибализм. Таким образом, на этапе Кроманьонцев биологические движущие силы
эволюции уступили место социальным.
Движущие силы (факторы) антропогенеза §15
Знать роль труда в формировании человека.
Эволюции человека способствовали следующие социальные факторы антропогенеза:
1. Трудовая деятельность
2. Общественный образ жизни, использование опыта предыдущих поколений
3. Развитие речи, абстрактного мышления, письменности
- 17 -
Расы, расизм, социальный дарвинизм §18
Расы – это популяции одного вида Человек разумный. Они возникли на этапе Кроманьонцев.
Если бы они возникли раньше, то имелось бы несколько видов человека.
Людей разных рас относят к одному виду так как:
1. Люди разных рас имеют в клетках одинаковый набор хромосом
2. От межрасовых браков рождаются дети, которые при достижении половой
зрелости способны к воспроизводству
3. Люди разных рас сходны по строению и химическому составу органов, тканей,
клеток, процессам жизнедеятельности, абстрактному мышлению
- 18 -
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ.
Определение жизни, развитие представлений о происхождении жизни.
Современная теория происхождения жизни на Земле основывается на теории А.И.Опарина.
Земля вначале была холодная, но в дальнейшем благодаря распаду содержащихся в ней
радиоактивных элементов она стала разогреваться ( в недрах температура достигала 10000 С и
выше). Из недр Земли на поверхность выходили газы. Они сформировали первичную
атмосферу.
По – видимому основными газами были H, N, пары H2O, CO, H2S ( по Опарину – это NH3 и
CH4 .Однако в этом случае в ранних отложениях должна быть нефть, которой нет).
Второстепенным газом был CO2 , очень мало CH4
После того как температура на поверхности Земли стала ниже 1000С, начался период дождей.
В качестве основных газов стали пары H2O, CO 2 и N. Второстепенными – СО, следы Н и СН4 .
Уменьшение Н2 связано с тем, что этот легкий газ выветривался, улетучивался. Кроме того он
вступал в реакции с другими соединениями. К моменту остывания Земли первичная атмосфера
состояла из двух газов N и СО2 .
О2 и Н2 образовывались в результате фотолиза воды.
Этапы возникновения жизни на Земле.
Первый этап. Абиогенный синтез органических веществ из неорганических.
Происходил в воде. Так как в первичной атмосфере не было кислорода и озона, обладающих
способностью экранировать от УФ и ионизирующего излучения, то под действием энергии
солнца могло происходить образование органических соединений. Образовывались липиды,
жирные кислоты, аминокислоты, дикарбоновые кислоты, азотистые основания, мочевина, а
также полимеры. Это было доказано в опытах Миллера и Павловской, а также американских
ученых Фокса и Дозе.
Водорастворимые соединения образовывали первичный бульон. Нерастворимые легкие
соединения всплывали на поверхность, а тяжелые оседали на дно. Рассчитано, что первичный
бульон имел слабокислую реакцию.
Второй этап. Протобиотический период.
По Опарину образовывались коацерваты. Это означает, что происходила концентрация
органических соединений не в виде осадка, а в виде концентрированного раствора. Коацерваты
были способны поглощать вещества и выделять в среду продукты обмена, то есть у них был
метаболизм. Между коацерватами происходила борьба за существование и естественный
отбор.
Слабой стороной теории Опарина является то, что слишком мала была концентрация
органических соединений тем более полимеров. Таким образом, трудно предположить, что
процесс синтеза преобладал над процессом разделения. Увеличение концентрации могло
происходить, если предположить, что жизнь возникла в неглубоких водоемах, где под
действием солнечной энергии происходило интенсивное испарение воды. Но в таком случае
аминокислоты скорее будут взаимодействовать с солями, концентрация которых выше, а не
между собой.
Опыты показали, что концентрационный разрыв можно преодолеть, если предположить, что
при прохождении электрического разряда в виде молний через газы полимеры образуются
сразу.
- 19 -
Полимеры могли образовывать пленку на поверхности воды. При смешивании с водой они
образовывали сферы. Сферы замыкали часть исходного бульона. Далее сферы могли оседать.
Нечто подобное обнаруживается в отложениях пород. Оболочка сферы – это прообраз
мембраны.
Процесс образования полимеров это процесс поликонденсации. Однако сам процесс идет в
воде. Следовательно, равновесие должно быть смещено в сторону исходных продуктов.
Избежать этого можно фосфорилированием мономеров. Для этого могла использоваться АТФ.
Ферменты отсутствовали, и их роль выполняли коферменты.
Третий этап. Воспроизводимость.
По Опарину должен был возникнуть матричный синтез. Первой должна была быть РНК. На ее
основе могла образовываться ДНК. Для этого нужны ферменты. Это могли быть олигомеры.
Синтез белка сначала должен был идти без рибосом и следовательно очень медленно.
Образование нуклеиновых кислот шло по правилу комплементарности. При этом могли
возникать ошибки. Ошибки копировались. Сначала геном был очень маленький. В результате
дупликаций он увеличивался. Далее генные мутации обеспечивали разнообразие.
Матричные процессы могли идти только благодаря утрате симметрии. Все углеводы правые, а
аминокислоты – левые.
Первые организмы были гетеротрофами, так как не было
много пищи. Они использовали гликолиз и брожение как
атмосфере стал накапливаться кислород, появились
фотосинтетики. Жизнь смогла выйти из воды на сушу.
образовались эукариоты (симбиотическая теория).
кислорода. При этом в воде было
способ получения энергии. Далее в
аэробы и автотрофы, то есть
Сначала были прокариоты. Далее
Теория происхождения жизни Вернадского.
Это теория вечности жизни (панспермия). Земля, проходя через пылевое облако могла
получить вместе с космической пылью органический материал.
- 20 -