Широко описано взаимодействие популяций иксодового клеща и
advertisement
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНТСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Сибирский федеральный университет» Код ГРНТИ: 341703 Теоретическая и математическая биофизика УТВЕРЖДАЮ Ректор СФУ _________________ Ваганов Е.А. подпись М.П. “___” _____________ 2008 г. Научный отчет по проекту «Лесопарковая зона Сибирского федерального университета – зона свободная от иксодовых клещей», выполняемому в рамках «Программы развития СФУ на 2007–2010 годы» Вид отчета: заключительный. Руководитель проекта _______________________ (Д.А. Краснова) подпись Директор института _________________________ (В.А. Сапожников) подпись г. Красноярск 2008 г. СОДЕРЖАНИЕ ВВЕДЕНИЕ ............................................................................................................................... 3 ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР .................................................................................... 5 1.1. ЗООЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ИКСОДОВОГО КЛЕЩА ........................................ 5 1.2. АРЕАЛ КЛЕЩЕВОГО ЭНЦЕФАЛИТА ................................................................... 10 1.3. ПАРАЗИТИРОВАНИЕ НА МЛЕКОПИТАЮЩИХ ................................................ 12 1.4. ЗООЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ РЫЖЕГО МУРАВЬЯ ................................................ 15 1.5. МУРАВЬИ – ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ В ЭКОСИСТЕМАХ ................ 16 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ................................................................................ 18 2.1.ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ....................................................................................... 18 2.2. УЧЕТ ЧИСЛЕННОСТИ КЛЕЩА .............................................................................. 18 2.3. УЧЕТ КОЛИЧЕСТВА МУРАВЕЙНИКОВ .............................................................. 18 2.4. ПОСТРОЕНИЕ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ .................................................. 19 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ..................................................................... 21 3.1. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ИКСОДОВОГО КЛЕЩА И МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ..................................... 21 3.2. МАТЕМАТИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ИКСОДОВОГО КЛЕЩА И МУРАВЬЕВ ........................................................................ 26 3.3. ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННОЙ МАТЕМАТИЧЕСКОЙ МОДЕЛИ .................... 27 3.4. НАТУРНЫЕ ЭКСПЕРИМЕНТЫ ............................................................................... 29 3.5.СПОСОБЫ СНИЖЕНИЯ ОПАСНОСТИ, ПРЕДСТАВЛЯЕМОЙ ИКСОДОВЫМ КЛЕЩОМ ДЛЯ ЧЕЛОВЕКА ............................................................................................ 31 ЗАКЛЮЧЕНИЕ....................................................................................................................... 33 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: ..................................................................................................... 37 2 ВВЕДЕНИЕ Крупнейшие корпуса Сибирского федерального университета расположены в прекрасном живописном месте, у которого, пожалуй, единственный недостаток – высокий риск клещевых инфекций, обусловленный чрезмерным обилием клещей. В лесопарковой зоне, прилегающей к университету, регулярно проводятся занятия по физической культуре, а также различные культурные мероприятия СФУ. Находясь в лесу, студенты и сотрудники СФУ постоянно подвергаются опасности быть укушенными иксодовым клещом, и, что еще опаснее, быть зараженными различными опасными заболеваниями человека: ведь популяции иксодовых клещей являются переносчиками таких заболеваний, как клещевой энцефалит, клещевой боррелиоз (Лайма), геморрагические лихорадки и др. В последнее десятилетие, в особенности среди жителей крупных городов, наблюдается рост заболеваемости клещевым энцефалитом, болезнью Лайма. В решение проблемы наряду с представителями здравоохранения вовлечены ученые из Российской Академии наук. Работы по изучению особенностей жизнедеятельности популяций иксодовых клещей, а также исследования опасных вирусных и бактериальных заболеваний ведутся более двадцати лет [5,6]. За прошедшие годы проведены многочисленные исследования, посвящённые этиологии, эпидемиологии, клинике, патоморфологии, лечению и методам профилактики. На основе полученных данных исследователям удается прогнозировать эпидемии клещевого энцефалита. Но существующие методы борьбы с эпидемиями, например, клещевого энцефалита, сводятся к профилактическим мерам, позволяющим либо избежать контакта с клещом (ношение специальной одежды, применение репеллентов), либо выработать иммунитет путем прививки. Все это не дает гарантии от инфицирования. Для решения этой проблемы требуются принципиально новые подходы. Мы предлагаем использовать экологические способы элиминации иксодового клеща из экосистем. Мелкие млекопитающие, в особенности грызуны, являются одними из центральных фигур в паразитарных системах большинства природноочаговых болезней. Они создают условия для существования многочисленных членистоногих переносчиков и служат для последних источником пищи. Мелкие грызуны играют 3 ключевую роль в круговороте возбудителя. Без их участия длительное существование природных очагов невозможно [5]. Известно, что существенное влияние на экосистемы оказывают муравьи. Это обусловлено их хищнической активностью и особенностями питания. В результате они уничтожают большое количество вредных насекомых [7]. На насекомых многочисленных видов муравьи «охотятся» целенаправленно, вероятность же нападения на представителей других видов определяется вероятностью встречи муравья с «жертвой». «Жертвой» муравья-фуражира может стать и иксодовый клещ на начальных стадиях развития (яйцо, личинка, нимфа). 4 ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 1.1. Зоология и экология иксодового клеща Согласно общепринятому определению, Иксодовые клещи (Ixodidae), семейство членистоногих отряда Acariformes. В строении и функциях основных жизненных систем характерно сочетание древних примитивных признаков и наивысшей среди клещей приспособленности к паразитизму. Тело (длина от 1 до 10 мм) разделено на хоботок (или гнатосому), несущую ротовые части, и туловище (или идиосому) с четырьмя парами ходильных конечностей. Покровы утратили следы сегментации. Чрезвычайно развиты пищеварительная и половая системы; туловище сильно увеличивается в объёме при кровососании. Около 1000 видов. Самка крупнее самца; личинки и нимфы меньше имаго. Тело слитное, нерасчленённое, овальное, уплощено в спиннобрюшном направлении. Насосавшиеся крови паразиты (независимо от фазы развития) увеличиваются в размерах, принимают яйцевидную или сферическую форму. Тело клеща покрыто плотной хитиновой оболочкой. В отличие от самца у самки спинной панцирный щиток занимает лишь переднюю часть тела. В передней части тела клеща находится хоботок, состоящий из основания, хелицер и сросшегося гипостома с системой зубцов. В основании хоботка имеются щупальца, или пальцы. На заднем крае хитинового щитка — 12 надрезов (фестонов); на спине — две цервикальные бороздки. На брюшной стороне тела — 4 пары ног [6]. Распространение (ареал). Иксодовые клещи широко распространены по всему земному шару, они встречаются во всех природно-климатических зонах мира, но наибольшее видовое разнообразие имеется в тропических и субтропических странах Разнообразие природных особенностей обширной части распространения таёжного клеща свидетельствует о значительной экологической пластичности вида. Однако это отнюдь не означает, что внутри ареала вид обитает повсеместно. В разных его частях даже в пределах территорий, покрытых лесной растительностью, таёжный клещ приурочен к ландшафтам, характеризующимся необходимыми для него гигротермическими условиями. Представление о том, что таёжный клещ входит главным образом в состав плакорных биоценозов [7], упрощает и в какой-то мере искажает сложную картину его ландшафтной приуроченности. “Кружево” громадного ареала вида в конечном счёте складывается под влиянием типично зональных, интразональных и экстразональных условий и их сочетаний [5]. 5 Таёжный клещ приспособлен главным образом к различным вариантам тайги, но встречается и в некоторых других растительных формациях. В зависимости от степени континентальности климата его ареал существенно смещается относительно зональных границ: в более мягких климатических условиях европейская часть ареала сильно смещена к северу [8]. На равнинных пространствах ареал охватывает, по меньшей мере, 6 зональных типов растительности: северную, среднюю и южную, широколиственнохвойные и широколиственные леса, а также лесостепь [9]. Это разнообразие увеличивает высотная поясность горных районов. Перечень группировок растительности (даже самого высокого ранга), встречающихся в пределах ареала таёжного клеща, очень велик. Это европейские средне- и южнотаёжные еловые леса с северо-, средне- и южнотаёжными сосняками; европейские широколиственнохвойноподтаёжные насаждения с елью и широколиственные с дубом и липой; сибирские елово-пихтово-кедровые и елово-кедрово-пихтовые средне- и южнотаёжные леса и соответствующие сибирские сосняки; осиново-берёзовые западно-сибирские подтаёжные леса: различные варианты широколиственных, мелколиственных и сосновых массивов и колков лесостепи; лиственничные и лиственнично-сосновые южнотаёжные леса Средней Сибири; дальневосточные леса – пихтово-еловые среднетаёжные, лиственничные средне- и южнотаёжные, широколиственно- хвойноподтаёжные с лиственницей, сосной и дубом и широколиственные с дубом и липой. К этому списку добавляются тёмнохвойные, лиственничные и лиственничнокедровые горные леса средне- и южнотаёжного облика, а также хвойно- широколиственные леса Урала, гор Южной Сибири, Алтая (черневая тайга), юга Дальнего Востока (тайга уссурийского типа), каменноберезняки Камчатки и Курильских островов, разнообразные пойменные насаждения, различного состава вторичные леса [5]. В равнинной средней тайге при сумме температур 1600-2000 0С (за период с устойчивой среднесуточной температурой выше 5 0С) и показателем увлажнения около 0,60 таёжный клещ встречается только в наиболее дренированных и прогреваемых местах. Так, в Карелии [10] он приурочен к еловым и мелколиствынным лесам, пятна которых изолированы друг от друга многочисленными озёрами, болотами, сырыми и перестойными насаждениями. В общирных среднетаёжных лесных массивах респ. Коми вид обнаруживается главным образом на осветлённых опушках в непосредственной близости от населённых пунктов [11]. В среднетаёжной полосе Западной Сибири наиболее благоприятная обстановка складывается в интразональных 6 условиях крупных речных долин. В долине Оби, например [12], таёжный клещ отмечается преимущественно в смешанных лесах, расположенных на второй и третьей террасах правобережья. В более теплообеспеченных (сумма температур до 2300 0С) южнотаёжных лесах Европейской равнины почти повсеместно имеется в плакорных биоценозах. Однако даже в южной тайге при избыточном увлажнении, например в Прииртышье [13], таёжный клещ приурочен главным образом к хорошо дренированным речным долинам и смешанным суходольным лесам. Совсем по-иному вид распределяется в полосе лесостепей в условиях некоторого дефицита влажности (показатель увлажнения 0,35-0,45) и хорошей (а местами избыточной) теплообеспеченности (сумма температур до 2400 0С). Так, в северной лесостепи Западной Сибири он встречается только в центральных частях осиновоберёзовых колков, а в Кунгурской лесостепи [14], где распространены островные европейские широколиственно-хвойноподтаёжные леса, - дну балок и на склонах северных экспозиций. В целом аналогичные факторы обуславливают распределение таёжного клеща и в горных районах, которые находятся внутри ареала вида. Но особенности его высотной приуроченности существенно отличаются в зависимости от общего географического положения горной системы, её орографии, перепада высот и, вероятно, от ряда других причин. В лесах гор юга Средней Сибири, например на северных отрогах Западного Саяна [15], таёжный клещ встречается практически повсеместно от Койбальской степи (лесостепи) у подножий до верхней границы леса, которая проходит по Джойскому хребту примерно на высоте 1400м над ур. м. Примерно такая же картина наблюдается в северо-восточном Алтае, но граница леса там проходит несколько выше, и вид доходит до высоты почти 2000 м. В среднегорьях Центрального Алтая примерно при аналогичных показателях увлажнения (0,45-0,60), но при заметно большей теплообеспеченности (сумма температур до 2400 0 С), распределение таёжного клеща выглядит уже по-иному [16]. Он приурочен к затенённым и облесённым склонам северной экспозиции, по которым поднимается от подножий почти до высоты 1900 м над ур. м., но не доходит до верхней границы леса. Однако если в связи с орографическими особенностями лес начинается выше 1500 м, таёжный клещ в нём отсутствует. Нет его и на безлесных остепнённых склонах южной, юго-восточной и юго-западной экспозиций. 7 Приведённые примеры безусловно не исчерпывают разнообразия ландшафтной приуроченности вида. Эта проблема заслуживает специального глубокого изучения, тем более что таёжный клещ, обладающий широким ареалом и значительной экологической пластичностью, представляет собой прекрасную модель для выявления некоторых общих зоогеографических и экологических закономерностей. Хотелось бы лишь подчеркнуть, что вследствие проявления интразональности и экстразональности таёжного клеща, как и для животных ряда других групп, в пределах той или иной зональной полосы могут складываться существенно отличные условия местообитания. Эти отличия бывают на столько значительны, что по некоторым показателям, например по годовому радиационному балансу или по величине суммарной годовой радиации, они равнозначны смещению более чем на целую зону. В результате внутри ареала таёжного клеща могут быть отдельные участки, где его численность во много раз выше, чем в целом на окружающей территории. По этой же причине нередко, в особенности вблизи границ ареала, встречаются отдельные разнообразные по площади участки, занятые таёжным клещом, среди значительно более обширных пространств, на которых вид отсутствует. Факторы, ограничивающие распространение. Минимальной необходимой для таёжного клеща теплообеспеченностью ландшафта одни исследователи считают сумму температур в 1400 – 1500 0С [17, 18], а другие – в 1300 0С. Почти повсеместно в европейской части бывшего СССР, на незаболоченной территории Западной Сибири, в большей части Средней и Восточной Сибири северная граница ареала таёжного клеща совпадает с изолинией суммы температур воздуха 1400 0С за период с устойчивой среднесуточной температурой выше 10 0С. Сумма температур за период с устойчивой среднесуточной температурой выше 5 0 С, по всей видимости, за очень редким исключением, должна быть не менее 1600 0 С. На обширных заболоченных пространствах Свердловской и особенно Тюменской областей теплообеспеченность достаточна для распространения таёжного клеща, но оно лимитируется, вероятно, избыточной влажностью почвы [5]. Особое значение имеет не только температурный режим, но и влагообеспеченность территории. Эти факторы в природе действуют, как известно, сопряженно. В целом потребность в определённых гигротермических условиях, необходимых и достаточных для развития вида,- несомненно, один из важнейших факторов, определяющих особенности его распространения. Вместе с тем доказано, что в основе механизма синхронизации сложного жизненного цикла таёжного клеща с 8 природными условиями лежит реакция и на длину дня. Поэтому важна не только сумма температур, а общие условия, при которых клещи могут получать количество тепла, гарантирующее завершение определённого этапа развития в строго определённые сроки. По всей видимости, взаимодействие фото- и термопериодических (гигротермических) условий в конечном счёте и определяет границы ареала на их значительном протяжении. Существенное влияние на численность и распределение таёжного клеща оказывает деятельность человека. Можно предположить, что воздействие разнообразных форм деятельности человека на распространение вида осуществляется через изменение численности прокормителей или изменение абиотических условий существования, причём у северных и южных границ ареала оно, по-видимому, неодинаково. Легко, например, представить, что появление обширных вырубок в среднетаёжной полосе создаёт для таёжного клеща более благоприятные, чем в коренных лесах, гигротермические условия. Сведение лесов у южных границ распространения таёжного клеща должно оказывать прямо противоположное действие. Аналогичная ситуация складывается, очевидно, и под влиянием других антропогенных факторов [5]. Образ жизни. Иксодовые клещи проходят в онтогенезе 4 морфологические фазы: яйцо и 3 активные фазы, разделенные линьками, - 2 неполовозрелые (преимагинальные), личиночную и нимфальную, и половозрелую (имагинальную). Весь цикл развития клеща может продолжаться от 3 до 6 лет, в зависимости от экологических условий среды. Самка, напитавшись крови, отваливается и через несколько дней начинает откладывать яйца. После кладки самка погибает, а из яиц выходят личинки. Личинка питается на мелких лесных млекопитающих, главным образом на грызунах. Следующая стадия – нимфа, которая после питания превращается во взрослого клеща. Личинки и нимфы иксодовых клещей, как правило, питаются на мелких млекопитающих, имаго — на крупных (в том числе на человеке). Иксодовые клещи ведут (вне периода кровососания) скрытый образ жизни, обитая в мёртвой растительной подстилке, прикорневой части растительного покрова пастбищ (пастбищные клещи), в убежищах диких животных (поровые клещи), в стойлах домашнего скота. Большинство иксодовых клещей активно только в тёплое время года[5, 6]. 9 Фенология. Первые активные клещи появляются с проталинами, на хорошо прогреваемых участках местообитаний, при среднесуточных температурах 3–6 °C. Количество активных клещей достигает максимума в мае – июне. В конце июня – начале июля наступает уменьшение численности нападающих особей. Продолжительность периода активности взрослых особей может меняться. 1.2. Ареал клещевого энцефалита Уже в первые годы изучения КЭ не подтвердилось первоначальное мнение об эндемичности этого заболевания для Дальнего Востока. М.П. Чумаков в 1939 г. [19], а затем и другие исследователи сообщили о существовании очагов КЭ в Восточной и Западной Сибири, на Урале, в европейских частях СССР, Казахстане и других регионах [20]. Имеются данные о широком распространении КЭ в Центральной и Северной Европе, Монголии и Китае. Его природные очаги обычно распределены мозаично на большей или меньшей территории. Они приурочены к ландшафтам, где возможно обитание иксодовых клещей (тайга, лесостепь и др.). Даже алиментарный механизм передачи человеку вируса КЭ через сырое козье молоко обусловлен тем, что животные получают этот вирус от иксодовых клещей [21]. Что касается Сибирского региона, то здесь распространены очаги, в которых заболевания КЭ связываются с различными видами клещей, в частности в Омской области – с D. pictus, в Красноярском крае – с H. сoncinna. Однако ведущая роль клещей I. persulcatus в передаче вируса КЭ человеку подтверждается тем, что основная доля заболеваемости в Сибири соответствует его ареалу. Известно, что потенциально опасны по КЭ вся лесная и лесостепная зоны средней и южной части России, в том числе Сибири. Однако в пределах разных географических районов напряжённость очагов и уровень заболеваемости значительно колеблются, что, с одной стороны, объясняется различиями биоценозов и биологических свойств циркулирующих в природе штаммов вируса КЭ, а с другой – неоднородностью социально-экономических условий, оказывающих значительное влияние на степень контакта населения с природными очагами инфекции. Область распространения КЭ в Сибири не выходит за пределы ареала клещей I. persulcatus, но до сих пор достаточно сложно установить точные её границы, как северную, так и южную, а также зону выноса инфекции из основного ареала. Считается, что северная граница ареала КЭ в Сибири совпадает с изолинией суммы 10 эффективных температур 1200 – 1400 0С [22], а в Забайкалье соответствует северной границе распространения лиственничной тайги оптимального развития [23]. По обзорным материалам [24], в 60-х годах наибольшее распространение КЭ имел в Кемеровской области, на неё приходилось до 70 % заболеваемости в Западной Сибири. Эпицентр ареала КЭ территориально совпадает с Кузнецкой котловиной. Смежные территории (Алтайский и Красноярский края, Новосибирская и Томская области) как бы примыкают к нему, давая по мере удаления нарастание разреженности очагов. Тщательный сравнительный анализ социально-экономических, климатических, зоогеографических и других факторов не дал возможности подметить на территории Кемеровской области, по сравнения с другими областями Западной Сибири, каких-либо особенностей, объясняющих эту эпидемиологическую зависимость. И только структура рельефа является той особенностью, которая выделяет данную область среди других областей Западной Сибири. Кузнецкая котловина с окружающими её предгорьями служит образцом эрозийного ландшафта с резко выраженной системой долин, балок и увалов, придающей ей волнообразно-холмистый характер. Очаги КЭ в Алтайском и Красноярском краях, на востоке Новосибирской области, юго-западе Томской области также приурочены к низкогорной тайге и к зоне перехода от возвышенностей к равнинному фону Западно-Сибирской низменности. Все эти местности характеризуются значительной пересечённостью. Анализ географического распространения КЭ в Алтайском крае убедительно показывает приуроченность КЭ к территориям с пересечённостью рельефа. На зоны с неровностями рельефа приходится до 98 % всей заболеваемости в крае. В Новосибирской области 90 % заболеваний приурочено к правобережью Оби, представляющему собой возвышенную равнину с глубоко врезанными речными долинами, балками и оврагами. В Томской области заболеваемость КЭ сосредоточена в восьми административных районах с наиболее расчленённым рельефом. Очаги КЭ в Восточной Сибири – от Красноярского края до Читинской области – занимают широкую полосу – от государственной границы на юге до 58-й параллели на севере. Северная граница ареала неровная, её конфигурация определяется наличием природных, главным образом климатических, условий, достаточно благоприятных для существования очагов. На территории Ханты-Мансийского автономного округа Тюменской области в 1960-1975 гг. зарегистрировано 20 случаев КЭ, восемь из них со смертельным исходом. Антитела к вирусу у населения обнаружены в 5,4-36,3 % случаев. 11 Природные очаги КЭ мозаично рассредоточены по отдельным островным лесным массивам, среди заболоченностей. Отдельные участки таких лесов заходят далеко на север и представляют собой “кружево” ареала северных границ клеща I. persulcatus. В Западной Сибири северная граница ареала этого вида достигает 670 с.ш., южная – 500 с.ш.. В Хатангском районе Таймырского автономного округа из гамазоидных клещей, собранных в гнёздах сибирских леммингов, изолирован штамм вируса КЭ. Это свидетельствует о том, что даже при отсутствии иксодовых клещей в гнездово-норных биоценозах сибирских леммингов могут существовать очаги инфекции [25]. Северная граница ареала иксодовых клещей в Якутии проходит между 59 и 60 0 с.ш. В Мегино-Кангаласском районе из клещей I. plumbeus, собранных в гнёздах береговых ласточек, выделен штамм нейровируса группы КЭ. При исследовании 330 сывороток крови местных жителей в пяти случаях обнаружены антитела к вирусу КЭ. Е.С, Сарманова и М.В. Бычкова обследовали 153 местных жителя в п. Кинтик ВерхнееВилюйского района (63030/ с.ш.) и выявили вируснейтрализующие (11,7 %) и комплемент-связывающие (15,2 %) антитела в низких титрах. В Ленском и Олекминском районах (600 с.ш.) клещи I. persulcatus встречаются, регистрируются случаи их нападения на людей и домашних животных. На севере Иркутской области (580 с.ш.) численность комплементфиксирующие I. persulcatus антитела 1-1,5 имелись экз. у на 2-5 1 % км маршрута, обследованных сельскохозяйственных животных [22]. Южная граница ареала КЭ ещё более неопределённая, выходит за пределя Сибири. Известны природные очаги этой инфекции, подтверждённые изоляцией штаммов вируса на территории Казахстана, Киргизии, Монголии и северных провинций Китая. 1.3. Паразитирование на млекопитающих На млекопитающих паразитируют все активные фазы таёжного клеща. Они занимают второе место после птиц по разнообразию видового состава прокормителей, в качестве которых отмечено около 100 видов, относящихся к 5 отрядам: насекомоядных, зайцеобразных, грызунов, хищных и копытных. Хозяевами клеща могут быть любые виды из названных отрядов, обитающие в биотопах таёжного клеща или хотя бы иногда посещающие их [5]. Наиболее широк круг млекопитающих – хозяев нимфальной фазы таёжного клеща: 75 видов, меньше – личиночной: 70 видов, и ещё меньше – половозрелой: 50 12 видов. Нимфа отличается большей полизооидностью, чем личинка и имаго, видимо, потому, что занимает достаточно широкий и посещаемый наибольшим числом видов хозяев вертикальный диапазон – преимущественно от 5 до 50 см над поверхностью почвы, что даёт возможность нападать на крупных, средних и мелких животных. Кроме того, могут иметь значение и промежуточные (между личинкой и имаго) размеры ротового аппарата, позволяющие нимфальной фазе паразитировать на животных, обладающих разной толщиной кожных покровов [5]. Связь таёжного клеща с группами млекопитающих – прокормителей. Поражённость разных видов млекопитающих каждой из фаз жизненного цикла таёжного клеща зависит главным образом от степени совпадения растительного яруса обитания и перемещений прокормителей с ярусов концентрации клещей, размеров тела прокормителей и их чувствительностью к паразитированию той или иной фазы. Исходя из этого (и учитывая соотношение отдельных фаз на различных видах хозяев) можно сгруппировать млекопитающих – прокормителей следующим образом. I группа – мелкие лесные млекопитающие: землеройки-бурозубки, мыши, полёвки и некоторые другие. Они обитают в приземном ярусе растительности и в подстилке, где концентрируются активные личинки, и прокармливают преимущественно эту фазу. Соотношение личинок и нимф на землеройках-бурозубках составляет, по литературным данным, в среднем 20:1, а на мышевидных грызунах – 9:1 (на лесной мышовке, осваивающей более высокий ярус растительности, 4,5:1). На землеройках находили до 47 личинок на одной особи, на мышевидных грызунах до – 363 личинок (данные Л.В. Бабенко) и до 44 нимф таёжного клеща, но средние индексы обилия клещей на зверьках, как правило, значительно меньше. На мелких млекопитающих отмечено паразитирование единичных половозрелых клещей [5,6]. По способности собирать и прокармливать личинок и нимф различаются также половые и возрастные группы мелких млекопитающих. Так, в ряде работ отмечено большее обилие личинок и нимф таёжного клеща на самцах мелких грызунов (особенно взрослых) и большая роль их по сравнению с самками и молодыми в прокормлении преимагинальных фаз. Эти различия объясняются обычно большей подвижностью взрослых самцов, обладающих большими индивидуальными участками и совершающими в период размножения, который совпадает с периодом массового паразитирования клещей, длинные переходы; а также, по-видимому, большими размерами тела взрослых самцов [5]. 13 II группа включает обыкновенного хомяка и мелких куньих (ласка, горностай, колонок). Эти виды прокармливают личинок и нимф таёжного клеща примерно в одинаковом соотношении: на хомяке оно колеблется от 8:1 до 1:20 (в среднем 1:1), на мелких куньих от 6:1 до 1:7 (в среднем также 1:1). Известны находки взрослых клещей на хомяке [5]. III группа – белка, бурундук и, видимо, некоторые виды куньих (соболь, куницы – лесная, каменная, светлый и чёрный хорь, американская норка). Это подвижные зверьки средних размеров, посещающие в целом более высокий ярус растительности, чем представители двух предыдущих групп; прокармливают в основном нимф таёжного клеща. Соотношение личинок и нимф на бурундуке в среднем составило 1:5, не белке 1:6. Взрослые клещи на бурундуке встречаются редко, на белке – регулярно, но, как правило, в небольшом числе. Степень заклещевения бурундука преимагинальными фазами часто лишь немногим выше, чем мелких млекопитающих – от 0,7 до 12,1 на зверька – и только в Сихотэ-Алине 27,2. На белке могут паразитировать до нескольких сотен клещей в различных фазах. IV группу составляют виды средних размеров, также прокармливающие таёжного клеща на всех фазах, но преимущественно на половозрелой: зайцы, некоторые виды домашних животных – собака, кошка. Соотношение взрослых клещей и нимф на зайце-беляке в среднем 2,5:1. Личинки встречаются на этих видах нерегулярно, но в некоторых районах, например в северо-восточном Алтае, соотношение взрослых клещей, нимф и личинок на зайце составляет 1: (4-6): (10-15). На одном зайце могут питаться до нескольких сотен личинок и нимф [102] и примерно до сотни имаго. Заклещевение собак и особенно кошек обычно значительно меньше, что способствует менее тесной связи этих животных с лесом. В V группу входят преимущественно животные крупных размеров (реже средних) – хищные (барсук, медведи, волк, лисица, а также, видимо, крупные кошачьи), дикие и домашние копытные, прокармливающие почти исключительно взрослых клещей. Нимфы встречаются редко и в небольшом числе: наибольшее обилие их на копытных (1,3) зафиксировано в Горно-Алтайской АО при парковом содержании благородного оленя [5]. Личинки на животных этой группы, как правило, не кормятся. Из сельскохозяйственных животных наибольшее обилие имаго таёжного клеща отмечено на крупном рогатом скоте. Поражённость скота существенно уступает поражённости диких копытных, видимо, из-за сравнительно невысокого обилия таёжного клеща в местах выпаса [5]. 14 1.4. Зоология и экология рыжего муравья Лесные муравьи – мелкие насекомые, живущие большими семьями. Всем известны их гнезда – муравейники, которые представляют собой холмики из почвы, травинок, веточек и различного мусора, имеющие внутри сложную систему переходов и камер, а также подземные и надземные ходы, тянущиеся на десятки метров в стороны. На поверхности муравейников мы обычно видим бескрылых насекомых. Это рабочие особи, не способные размножаться. В определенные периоды появляются самцы и самки, которые после оплодотворения могут образовывать новые семьи. Внешне они отличаются от рабочих наличием двух пар перепончатых крыльев. После спаривания самки теряют крылья. В лесной зоне наиболее обычными являются рыжие лесные муравьи. В последнее время под этим названием объединяется группа близких видов, которые раньше относили к одному виду Formica rufa. Распространение (ареал). Лесная зона умеренного пояса Северного полушария. Местообитания. Преимущественно хвойные и смешанные леса умеренной зоны. Образ жизни. Раз в году в зрелых семьях появляется большое количество крылатых самцов и самок. Вскоре после брачного полета и спаривания самцы погибают, а самки отгрызают крылья и начинают искать место для устройства гнезда. Обычно молодые самки роют норку и сами выкармливают первых личинок выделениями слюнных желез. Первая кладка небольшая – с десяток яиц, до взрослого состояния доживает 2 – 3 рабочих особи. В дальнейшем самка только откладывает яйца, а кормят личинок молодые рабочие. Однако у некоторых видов молодые самки без посторонней помощи не способны построить гнездо и вывести потомство. Они поселяются в старых гнездах, где уже есть одна или несколько самок. Когда в муравейнике становится слишком тесно, часть рабочих муравьев со своей самкой переселяются на новое место. В некоторых случаях молодая самка может поселиться в муравейнике другого вида, и таким образом возникает смешанная колония, в которой мирно уживаются муравьи разных видов. Продолжительность жизни одной самки около 10 лет, а семья может существовать на одном и том же месте более 100 лет. В течение всей жизни самка откладывает яйца. Выкармливанием личинок, охраной территории, заготовкой пищи, поддержанием постоянной температуры в гнезде и 15 другими работами занимаются рабочие муравьи. Иногда несколько гнезд соединяются между собой тропами и образуют колонию. В наиболее благоприятных местах такие колонии могут насчитывать несколько тысяч гнезд. Большинство муравьев наших лесов охотятся на малоподвижных насекомых, собирают их трупы, питаются растениями, грибами, соком растений. Они тщательно «ухаживают» за тлями, чтобы получать от них «медвяную росу» - выделения, содержащие сахар и другие вещества, необходимые муравьям [29,30]. Фенология: Весеннее оживление муравейников происходит в конце апреля – начале мая. В сентябре муравьи уходят на зимовку. 1.5. Муравьи – общественные насекомые в экосистемах Муравьи в лесах являются одними из самых полезных насекомых. Уничтожая большое количество вредных насекомых (пилильщиков, совок, пядениц), семья из одного муравейника защищает лес на площади около половины гектара. Немаловажное значение имеет почвообразующая деятельность муравьев, что, в свою очередь, способствует повышению устойчивости лесных насаждений. [29] В работах А.А.Захарова подробно описано использование муравьев в защите леса от вредителей. Известно, что слабой стороной большинства используемых в настоящее время биологических средств борьбы с вредителями леса является разовость их воздействия. Для создания устойчивой и саморазвивающейся системы биологических регуляторов численностью вредителей необходим вид или группа видов полезных насекомых, которые отвечали бы ряду требований, из которых основными являются следующие: 1) территориальность; 2) эффективность воздействия этих насекомых на основных вредителей в данном лесном массиве; 3) длительность воздействия на вредителей в течение сезона; 4) стабильность плотности на протяжении ряда лет независимо от колебаний численности вредных насекомых; 5) высокая плотность особей на участке; 6) мультифункциональная положительная роль в биоценозе; 7) совместимость (или компенсируемость) действия других факторов регуляции численности вредителей; 8) простота методов введения данных насекомых в насаждения. 16 Всем этим требованиям отвечает только одна группа насекомых – рыжие лесные муравьи. Важной характеристикой рыжих лесных муравьев является также их постоянная привязанность к месту поселения и территориальность. Известно, что плотность поселения муравьев в развитых комплексах гнезд (15-20 м2 оснований куполов на 1 га) может достигать огромных величин – около 1,5*107 особей или свыше 100 кг биомассы на 1 га. Согласно имеющимся данным по энергетике муравьев, при такой численности они должны ежедневно получать с гектара угодий не менее 1 кг белковой пищи. Основную часть белковой пищи муравьи добывают, охотясь на насекомых – вредителей леса. Обычно успешность охоты муравьев оценивают по числу приносимых в гнездо насекомых. Однако доказано, что при таком методе учитывается лишь часть потребленных муравьями насекомых. Нападая на различных беспозвоночных, муравьи далеко не всегда тут же овладевают добычей и транспортируют ее в гнездо. Часть насекомых все-таки ускользает от охотников, или муравьи теряют к ним интерес. Но оказывается, что даже непродолжительного контакта гусеницы с фуражирами рыжих лесных муравьев или единственного укуса достаточно, чтобы у гусениц в дальнейшем пропадал аппетит, снижался вес, затягивалось развитие и повышалась смертность. Таким образом, число погибших от муравьев вредителей значительно превышает число приносимых в муравейник насекомых [30,31]. Муравьи начинают оказывать серьезное влияние на биоценоз при условии, что численность их достаточно велика. Однако в лесах гнезда рыжих лесных муравьев размещаются крайне неравномерно. Это происходит в силу различных причин. Прежде всего, не каждый тип леса благоприятен для жизни этих муравьев. Кроме того, на пути расселяющихся комплексов могут быть непреодолимые для муравьев преграды: реки, болота, разорванность лесных массивов и т.д. Все это имеет значение для рыжих лесных муравьев, поскольку основным способом расселения являются образования отводков. Оптимальная численность муравейников рассчитана: в сосняках это 4 активных муравейника диаметром 1,3 – 1,5 м на гектар леса, в дубравах – 6–7 гнезд. Муравейников меньших размеров должно быть соответственно больше. 17 ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 2.1.Объект исследования Подсчеты численностей популяций иксодовых клещей и муравьев проводили в лесных зонах окрестностей Академгородка и бывшего КГУ Исходя из цели работы были выбраны участки, заведомо отличающиеся по численности клещей. Затем на выделенных территориях был произведен учет числа муравейников. 2.2. Учет численности клеща Наиболее распространенные методы учета численности иксодового клеща основаны на особенностях его поведения – подстерегании и нападении на проходящую мимо добычу. При этом активные особи нападают на любой движущийся мимо предмет, поверхность которого позволяет клещу надежно зацепиться [5]. В связи с особенностями суточного хода активности клещей, учет проводят в периоды ее максимума: в ясные дни – утром, от момента высыхания росы до наступления дневной жары (примерно с 8 до 11 часов), и вечером, после спада жары до наступления сумерек или вечернего понижения температуры (примерно с 17 до 20 часов); в пасмурные дни при отсутствии полуденной жары учеты можно проводить практически весь день – с 10 до 20 ч. Таким образом, время, пригодное для учетов, в зависимости от погоды от 4-6 до 10 часов в сутки. Учет половозрелых клещей проводили путем сбора на движущегося учетчика и флаг или волокушу из вафельной ткани размером 60*100см. Одновременно учитывали клещей, нападающих на учетчика, поэтому учетчик был одет в противоклещевой костюм. Учет проводили на маршрутах. Флаг или волокушу вели по траве параллельно ходу учетчика. Пройденное расстояние определяли путем подсчета заранее вымеренных шагов. Регистрацию числа клещей, пойманных на орудие лова и на учетчика, вели по 25-метровым отрезкам [5]. 2.3. Учет количества муравейников Учет количества муравейников проводили по стандартной методике. На выделенных для обследования участках считали число муравейников среднего и 18 крупного размера. Диаметр основания средних муравейников составляет 40-60см, диаметр основания крупных – более 60 см [7,30]. 2.4. Построение математической модели Предлагаемая модель основана на том, что взаимодействие теплокровных и клеща имеет узкое звено: на ранних фазах развития клеща доминирующую роль в его питании играет кровь мелких лесных грызунов (рис.1) [1,2,26]. То есть, снижая численность мелких грызунов в экосистеме, можно сокращать (вплоть до элиминации) численность иксодовых клещей. Эти процессы описываются с помощью математической модели. Рис.1. Влияние мелких млекопитающих на жизненный цикл иксодового клеща: кровь лесных грызунов является пищей для личинок и нимф иксодового клеща. Особенности питания и хищническая активность муравьев оказывают существенное влияние на экосистемы. Благодаря этому уничтожается большое количество вредных насекомых. На насекомых многочисленных видов муравьи «охотятся» целенаправленно, а нападение на представителей других видов 19 определяется зависящей от численности муравьев вероятностью встречи муравья и «жертвы». «Жертвой» муравья-фуражира может стать и иксодовый клещ на начальных стадиях развития (яйцо, личинка, нимфа), рис.2. Рис.2. Влияние муравьев на жизненный цикл иксодового клеща: жертвой муравья-фуражира могут стать яйца, личинки и нимфы иксодового клеща. На основе этого предположения мы строили математическую модель влияния муравьев на численность популяций иксодовых клещей в экосистемах. Математическую модель взаимодействия популяций иксодовых клещей и муравьев строили в виде разностных уравнений, основываясь на имеющейся модели взаимодействия популяций иксодовых клещей и мелких млекопитающих [11]. Математические модели взаимодействия популяций иксодовых клещей, мелких млекопитающих, муравьев строили в виде разностных уравнений [27]. 20 ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Математическая модель взаимодействия популяций иксодового клеща и мелких млекопитающих Известно, что самка клеща откладывает около 2000 яиц в надпочвенную подстилку экосистемы. Пусть вероятность этого события равна η1 (0≤ η1 ≤ 1). Яйца превращаются в личинки с некоторой вероятностью η2 (0≤ η2 ≤ 1). Для перехода в следующую фазу (нимфы) личинки должны напитаться кровью животных, в основном, мелких грызунов. Вероятность этого перехода η3(n), где n – плотность грызунов в экосистеме, которую рассчитывают как количество грызунов на единице площади в экосистеме (0≤ η3(n) ≤ 1). Образовавшиеся нимфы поднимаются по стеблям растений на высоту порядка нескольких сантиметров, прикрепляются к телу животных, напитываются их кровью и уходят в подстилку, где после зимовки переходят в следующую стадию, имаго, с вероятностью ηi(n) (0≤ ηi(n) ≤1), где i, в зависимости от экологических условий местности, равно 4 или 5. На последнем i-м этапе нимфы превращаются в имаго, а часть из них – в самок, которые особенно опасны в случае, если в экосистеме присутствуют возбудители энцефалита, болезни Лайма и др. Взрослой половозрелой самке клеща для пропитания и откладывания яиц крови мелких млекопитающих уже недостаточно, и поскольку имаго поднимаются по стеблям растений сравнительно высоко – до полуметра, – они «нападают» на любых крупных млекопитающих, в том числе и на человека. Напитавшись кровью, самка отпадает и, попав в подстилку, откладывает яйца. Схема жизненного цикла иксодового клеща представлена на рис.3. 21 Рис.3. Жизненный цикл иксодового клеща. Присутствие любой популяции в экосистеме характеризуется коэффициентом ее размножения К. Пусть х – плотность клещей в экосистеме, которую рассчитывают как количество особей клеща на единице площади в экосистеме. Тогда коэффициент размножения: K х j+1 xj , где j – номер генерации клеща. При x 0 K æ рис. 4, где æ – мальтузианский параметр размножения (удельная скорость роста) клещей, зависящий от влияния различных биотических и абиотических факторов в экосистеме: æ n, y1 , y2 ,..., yr , (1) где n – плотность грызунов в экосистеме, yν – биотические и абиотические компоненты экосистемы (ν=1,2,…). На рис.4 представлена зависимость коэффициента размножения популяции К от ее численности х. Кривая К' характеризует зависимость К(х) для реально существующих популяций, мальтузианский параметр которых не меньше 1; если мальтузианский параметр меньше 1, то популяция в конечном итоге элиминируется из 22 экосистемы (кривая К''); х0 – плотность популяции, при которой ее численность сохраняется. Рис.4. Коэффициент размножения популяции. По оси абсцисс х – плотность популяции, по оси ординат К – коэффициент размножения. При заданных значениях уν в экосистеме выражение (1) принимает вид æ=φ(n). Пусть γ – доля самок в популяции клеща. Тогда æ(n)=N γ η1η2…ηi, (2) где N – объем кладки, η1 – вероятность того, что самка отложит яйца в подстилку, η2, η3, η4 – вероятности переходов яйцо-личинка, личинка-нимфа, нимфа-имаго, соответственно. В качестве удобного приближения можно записать систему уравнений: dηi = αi ηi βi ηi2 , где βi ≥ αi. dn (3) Решениями системы уравнений (3) являются кривые, представленные на рис.5. 23 Рис.5. Вероятности перехода между стадиями метаморфоза клеща. По оси абсцисс – плотность мышевидных грызунов в экосистеме; по оси ординат – коэффициент перехода на i-ю стадию метаморфоза. ηi(0) – вклад в динамику численности клеща всех других факторов влияния окружающей среды; nпор – пороговое значение плотности мышевидных грызунов, при котором æ=1. В силу (2) зависимость мальтузианского параметра æ от плотности мышевидных грызунов n можно выразить кривыми, представленными на рис.6. 24 Рис.6. Зависимость величины мальтузианского параметра популяции клещей æ от плотности мышевидных грызунов в экосистеме. По оси абсцисс – плотность популяции грызунов; по оси ординат – мальтузианский параметр. а – области с æ ниже 1 при любой численности грызунов, b – области с æ, большим 1 при любой численности грызунов, с – области с переменным æ, проходящим через 1. Из рис. 5 следует, что если мальтузианский параметр популяции клеща представлен кривой a, то использовать предлагаемый метод нет необходимости, т.к. клещ в этих экосистемах отсутствует; если решение можно получить в виде кривой b, то способ элиминации клеща путем регулирования численности мышей осуществить невозможно; кривая с иллюстрирует случай, когда наш подход приведет к положительному результату – практически полному исчезновению популяции клеща: достаточно перевести плотность мышей в экосистеме в область левее nпор.. Если n<nпор., тогда æ(n)<1 – и клещ из экосистемы элиминирован. На рис. 7 представлен пример распределения на местности участков с различным значением мальтузианского параметра популяции клещей. Обозначения а, b и с – те же, что и на рис.5, область с описывает случай, когда популяцию клещей можно элиминировать из экосистемы предлагаемым способом. 25 Рис.7. Местности с различными значениями мальтузианского параметра размножения клещей. Приведенная модель, описываемая уравнениями 1-3, и предварительные эксперименты показывают, что существует пороговая плотность мышевидных грызунов, ниже которой клещ исчезает из экосистемы. Математически это выглядит следующим образом: плотность популяции грызунов следует удерживать на уровне ниже порогового значения, т.е. (см. рис.5) левее точки nпор – и таким образом экосистема попадает в область, где мальтузианский параметр размножения клеща меньше 1. Способы «уничтожения» клещей путем снижения численности мышевидных грызунов в экосистеме могут быть различными – физическими, химическими, биологическими, экологическими (например, улучшение условий для хищников (хищных птиц и других хищных животных), которые мелких грызунов поедают). 3.2. Математическая модель взаимодействия популяций иксодового клеща и муравьев Наличие и отсутствие иксодового клеща в экосистеме определяется коэффициентом размножения. Пусть х – плотность клещей в экосистеме, которую рассчитывают как количество особей клеща на единице площади в экосистеме. Тогда коэффициент размножения клещей 26 x j 1 , где j – номер генерации клеща (в данном случае j=3) xj при x 0 K æ, где æ- мальтузианский параметр размножения клещей; æ m, n, y1 , y2 ,..., yr (4) где m – плотность популяции муравьев, n – плотность грызунов, кровью которых питаются личинки и нимфы клеща для перехода на следующую стадию развития, yν – биотические и абиотические компоненты экосистемы (ν=1,2,…,r). При заданных значениях уν и n в экосистеме выражение (4) принимает вид æ=φ(n,m). Пусть вероятность отложить N яиц в подстилку для самки клеща равна η 1, η2-вероятность превращения яйца в личинку; η3–вероятность перехода «личинка– имаго», ηi(n)–вероятность перехода «нимфа–имаго», где i, в зависимости от экологических условий местности, =4 или 5 (0<ηi<1). Пусть α1, α2, α3–соответственно, доли яиц, личинок, нимф, съеденных муравьями (α1, α2, α3<1). На последнем i-м этапе нимфы превращаются в имаго, а часть из них - в самок, которые особенно опасны в присутствии возбудителей энцефалита, болезни Лайма и др. в экосистеме. Пусть γ – доля самок в популяции клеща. Тогда: æ' æ n,0 12 ...i (5) æ" æ n,m 1( 1 1m )2 ( 1 2 m )3 ( 1 3m )...i (6) æ'–мальтузианский параметр размножения клеща в отсутствие влияния муравьев, æ'' – мальтузианский параметр размножения клеща в условиях влияния муравьев. æ''<æ'. 3.3. Обсуждение полученной математической модели Возможность влияния популяций муравьев на численность иксодовых клещей показана на рис.8, æ' – мальтузианский параметр размножения клеща в отсутствие влияния муравьев, æ'' – мальтузианский параметр размножения клеща в условиях влияния муравьев. При одной и той же численности грызунов значение мальтузианского параметра зависит от величины влияния муравьев: чем больше численность муравьев, тем ниже располагается кривая, характеризующая величину 27 мальтузианского параметра. Таким образом, увеличивая численность муравьев в экосистеме можно снижать мальтузианский параметр размножения иксодовых клещей, если этот параметр становится меньше 1 – значит, популяция клещей элиминируется из экосистемы. Начиная с некоторой численности муравьев, мальтузианский параметр при любых условиях становится меньше 1 (случай æ"эл). Рис.8. Влияние численности популяции муравьев на мальтузианский параметр размножения клещей при различных значениях плотности мышевидных грызунов. æ' – мальтузианский параметр размножения клеща в отсутствие влияния муравьев, æ'' – мальтузианский параметр размножения клеща в условиях влияния муравьев. Рассмотрим влияние популяций муравьев непосредственно на коэффициент размножения клещей К. Запишем коэффициент размножения иксодового клеща убывающей функцией, качественно отражающей заселенность иксодовым клещем данного экотопа: К(х)= æ(n,m)∙ψ(x) (7) где æ – мальтузианский параметр, m – плотность популяции муравьев, n – плотность грызунов, х – плотность популяции клещей, ψ(x) – монотонно убывающая с ростом х функция, ψ(0)=1. Графически это влияние показано на рис.9. К' – коэффициент размножения клеща в отсутствие влияния муравьев, К'' – коэффициент размножения клеща в условиях влияния муравьев. 28 Рис.9. Влияние численности популяции муравьев на коэффициент размножения клещей. К' – коэффициент размножения клеща в отсутствие влияния муравьев, К'' – коэффициент размножения клеща в условиях влияния муравьев. Таким образом, исходя из условий каждой конкретной экосистемы (плотности популяции муравьев, плотности популяции грызунов, биотических и абиотических компонентов экосистемы), можно «помочь» популяции муравьев достичь такой численности, при которой иксодовый клещ будет элиминирован из экосистем. 3.4. Натурные эксперименты Для подтверждения полученной математической модели были проведены натурные эксперименты. Для этого в окрестностях Академгородка было выделено два участка, в окрестностях бывшего КГУ было выделено четыре участка (все участки площадью 2500 м2). На выделенных участках был проведен подсчет числа иксодовых клещей, собранных по стандартной методике. На участках, прилегающих к зданию Президиума КНЦ СО РАН (Академгородок), клещей не обнаружено. На участках лесной зоны, прилегающей к СФУ (пр. Свободный, 79), клещи обнаружены были. Затем на тех же участках был проведен подсчет муравейников. На двух участках в окрестностях КНЦ СО РАН обнаружено большое количество муравейников. На участках леса около СФУ муравейников не обнаружено. 29 Данные подсчета представлены в таблице. Таблица. Количество клещей и муравейников на выделенных участках № участка I I жение участка Академг I II I V V V количество клещей, шт количество муравейников, шт 0 8 0 7 СФУ 2 0 СФУ 1 0 СФУ 1 0 СФУ 2 0 ородок Академг ородок I I располо Как можно видеть из таблицы, клещи есть только на тех участках, где муравейники отсутствуют. Таким образом, есть основания полагать, что полученная нами модель адекватно отражает взаимоотношения между популяциями муравьев и клещей в реальных экосистемах. Для наглядности места расположения участков и полученные на них данные были нанесены на электронную карту города (рис.10) Полученные данные указывают на то, что можно произвести верификацию коэффициентов математической модели, если учесть количественные характеристики взаимоотношений муравьев и клещей на разных стадиях развития. 30 Рис.10. Выделенные в ходе натурного эксперимента участки леса (площадь 2500 м2) с наличием и отсутствием на них иксодовых клещей. Числами указаны количество клещей и (в квадратных скобках) количество муравейников на данной территории 3.5.Способы снижения опасности, представляемой иксодовым клещом для человека Существует несколько способов снижения опасности, представляемой иксодовым клещом для человека. Самым простым, но при этом достаточно эффективным, является профилактический метод, позволяющий избежать непосредственного контакта человека с клещом (ношение специальной одежды, применение репеллентов, периодические осмотры). Можно также выработать иммунитет к клещевому энцефалиту с помощью прививки, что позволяет при 31 заражении избежать тяжелых последствий для здоровья. Однако прививка клещевого энцефалита не защищает от других переносимых клешами заболеваний, среди которых есть и более опасные (болезнь Лайма). Органы санитарно-эпидемиологического надзора используют достаточно дорогостоящие методы, позволяющие снизить на обрабатываемой территории количество клещей. К ним относятся: дезинсекция (уничтожение насекомых с помощью инсектицидов), дератизация (уничтожение мелких грызунов), а также совместное использование этих методов. Однако при таком подходе нарушается равновесие в экосистеме, поскольку эти методы лишены селективности [10]. Эффективным способом является тщательная уборка территории, при которой нарушается надпочвенная подстилка (основное местообитание клеща). Например, так весной и осенью происходит при уборке территории вокруг Томского государственного университета. И, несмотря на все благоприятные для иксодового клеща условия (лесная зона, достаточная влажность, наличие мелких млекопитающих), клещей там нет. Достойное место должен обрести и предлагаемый способ элиминации клещей из экосистемы. Ведь исходя из условий каждой конкретной экосистемы (плотности популяции грызунов, биотических и абиотических компонентов экосистемы), можно подбирать такие значения численностей популяций грызунов, при которых иксодовый клещ будет из экосистемы элиминирован. Таким образом, поскольку клещ не является существенным звеном в экосистемах, обитателем которых он оказывается, а численности популяций грызунов лишь периодически модулируются, то деформации экосистема практически не подвергается. 32 ЗАКЛЮЧЕНИЕ Присутствие в экосистеме какого-либо нежелательного вида обусловлено целым рядом биотических и абиотических факторов. Возможное решение проблемы – поиск одного или нескольких факторов, изменение которых приведет к элиминации нежелательного вида, не затрагивая при этом экосистему в целом. Очень важна в социальном отношении целенаправленная элиминация иксодового клеща – основного переносчика возбудителей многих тяжелых заболеваний (рис. 11). Рис.11. Самка иксодового клеща Снижать опасность, представляемую иксодовыми клещами для человека, можно различными способами. Самый простой и довольно эффективный – это принятие профилактических мер (ношение специальной одежды, применение репеллентов, периодические осмотры). Бороться с клещевым энцефалитом можно путем иммунизации, но прививка клещевого энцефалита не защищает от других переносимых клещами заболеваний, среди которых есть и более опасные. Дезинсекция (применение инсектицидов) и дератизация (уничтожение мелких грызунов) или их сочетание, используемые органами санитарно-эпидемиологического надзора, дорогостоящи и лишены селективности. Эффективна также тщательная уборка территории, но для того, чтобы клещей не было, приходится нарушать почвенную подстилку. Все приведенные выше способы не дают стопроцентной гарантии от инфицирования человека. Мы предлагаем использовать для решения проблемы элиминации клещей из экосистемы знание закономерностей их популяционной 33 динамики и особенностей их взаимодействия с другими популяциями. Это принципиально иной подход к решению проблемы. 34 №п/п Результат исследования 1 Применение в Планируется подразделениях применение в СФУ, иных подразделениях СФУ и организациях иных организациях Широко описано Использование Использование взаимодействие популяций материалов проекта материалов проекта для иксодового клеща и для мониторинга в мониторинга состояния популяций различных видов конкретных основных компонентов млекопитающих экосистемах природного очага в лесопарковой зоне СФУ 2 3 Построены математические Новый способ Такой метод модели взаимодействия снижения элиминации клеща из популяций иксодовых численности экосистем, который клещей с популяциями популяции клещей может быть мелких млекопитающих и вплоть до их востребован, иметь муравьев в экосистеме элиминации из широкое применение и экосистемы получить «бренд» СФУ Проведен анализ различных Использование Использование методов влияния на материалов проекта материалов проекта для численность имаго таежного для мониторинга в мониторинга состояния клеща, борьбы с эпидемиями конкретных основных компонентов клещевого энцефалита экосистемах природного очага в лесопарковой зоне СФУ 4 В Докладах российской Университет расширил академии наук вышла статья свое активное участие в по теме исследования: многоплановых работах, Элиминация популяций ведущихся иксодового клеща из коллективами научных экосистем / В.Н. Новиков, центров Сибири О.А. Вшивкова, О.В. (Красноярск, Круглик, И.И. Моргулис, Р.Г. Новосибирск, Томск, 35 Хлебопрос // Доклады РАН. - Омск) 2008.- Т.420,№ 6. – С.1-2. 5. Принята к печати в журнал Университет расширяет «Инженерная экология» свое активное участие в статья: Контроль многоплановых работах, численности популяции ведущихся иксодового клеща в коллективами научных экосистеме центров Сибири (Красноярск, Новосибирск, Томск, Омск) 6 О.А. Вшивкова принимала активное участие в работе Всероссийской научной конференции студентов физиков с устным докладом: Математическая модель динамики популяций иксодовых клещей в экосистемах 36 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ: 1. Беспятова Л.А. Межгодовая динамика численности иксодовых клещей и формирование очага клещевого энцефалита в условиях средней тайги / Л. А. Беспятова. // Экология.- 2006.- N 5. С.360-364. 2. Козарь Е.В. Мелкие млекопитающие - прокормители иксодовых клещей в природных очагах энцефалита лесостепной западной зоны Красноярского края / Е.В. Козарь // Вестник КрасГАУ. - 2007. - Вып. 6. - С. 98-100. 3. Подборонов В.М. Возбудители болезней человека, животных и клещи. - М.: Медицина, 2004. – 223с. 4. Шетекаури, С. А. Эпидемиологическая характеристика иксодовых клещевых боррелиозов в Красноярском крае / С. А. Шетекаури, Н. М. Марьина, Д. В. Солохина // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. - 2005. - N1. - С. 78-80 5. Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae): Морфология, систематика, экология, медицинское значение. Л.: Наука, 1985. 416 с. 6. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. – М.: Высшая школа, 1975. – 560с. 7. Захаров А.А.. Муравьи, семья, колония. - М.: Наука, 1978. – 144с. 8. Кулик И.Л. Особенности лесных ландшафтов как среды обитания млекопитающих и среды функционирования связанных с ними паразитарных систем // Медицинская териология. – М., 1979, Т. 2., - С. 19-42. 9. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши // М. 1975. 222с. 10. Давыдова М.С., Лукин А.М. Ландшафтно-географическое распределение иксодовых клещей // Биологическое районирование Новосибирской области. – Новосибирск, 1969. – С. 250-264. 11. Лутта А.С. Итоги паразитических исследований в Карелии за двадцать лет (1950-1970) // Биологические основы борьбы с трансмиссивными и паразитарными заболеваниями на севере. – Петрозаводск, 1972. – С. 3-28. 12. Ковалевский Ю.В., Акименко М.В., Баженов Т.В., Эрлих В.Д. О распространении таёжных клещей в Коми АССР // Клещевой энцефалит в Удмуртии и прилежащих областях. – Ижевск, 1969. – С. 162-170. 37 13. Иголкин Н.И., Давыдова М.С., Семёнов П.В., Попов В.В. Иксодовые клещи, их размещение, численность и эпидемиологическое значение в пойме Оби // Биологические ресурсы поймы оби. – Новосибирск, 1972. – С. 292-305. 14. Сапегина В.Ф. Распределение иксодовых клещей в лесной зоне Западной и Средней Сибири // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск, 1980. – С. 67-76. 15. Симкин Г.Н. Биогеоценозы таёжного леса (На примере Пермской области) // М., 1974. – 174 с. 16. Рубина М.А. Активность и продолжительность жизни таёжного клеща Иксодес персулькатус в горах Западного Саяна // Природно-очаговые болезни Урала, Сибири и Дальнего Востока. Свердловск, 1969. – С. 80-81. 17. Ковалевский Ю.В., Куксгаузен Н.А., Жмаева З.М. Материалы по распространению Ixodes pavlovskyi Pom. на Алтае (Acarina, Ixodidae) // Паразитология, 1975, Т. 9., вып. 6. – С. 518-521. 18. Маслов А.В., Моисеенко Н.М. Некоторые итоги акарологических исследований на Дальнем Востоке // Сб. науч. работ Хабар. НИИ эпидемиол и микробиол., Хабаровск, 1959. Вып. 5. – С. 73-87. 19. Моисеенко Н.М. О географическом распространении клеща Ixodes persulcatus // Учен. зап. Хабаров. НИИ эпидемиол., микробиол. и гигиены, 1962. Вып. 7. – С. 13-14. 20. Чумаков М.П. Клещевой весенне-летний энцефалит в европейской части СССР и Западной Сибири // Зоол. журн. – 1940. – Т. 19, №2. – С. 335. 21. Иванова Л.М. Клещевой энцефалит и борьба с ним в РСФСР // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. – 1959. - №3. – С. 294-301. 22. Васильева И.С., Никифоров Л.П. Личинки и нимфы таёжного клеща и их связи с мелкими млекопитающими Кемчугского стационара // Вопросы эпидемиологии клещевого энцефалита и биологические закономерности в его природном очаге. М., 1968. – С. 168-187. 23. Васенин А.А., Рященко С.В. К характеристике природных очагов КЭ в Иркутской области // Материалы науч. конф. – Иркутск, 1967. – С. 3-7. 24. Горин О.З. Эпидемиологическая оценка количественных показателей интенсивности заражения КЭ в различных ландшафтных условиях Забайкалья: Автореф. дис. … канд. мед. наук. – М., 1970. – 17 с. 38 25. Павлухин С.М. Рельеф местности и распространение КЭ в Западной Сибири // Докл. по мед. географии. – Л., 1965. – Вып. 2(3). – С. 74-84. 26. Шайман М.С., Ястребов В.К., Скворцова Т.М. и др. Изоляция вируса КЭ в субарктической тундре Таймыра // Экологическая вирусология. – М., 1976. – Вып. 4. – С. 129-133. 27. Колонин, Г. В. Млекопитающие как хозяева иксодовых клещей (Acarina, Ixodidae) / Г. В. Колонин. // Зоологический журнал. - 2007. - 86, № 4. - С.421-433 28. Khlebopros R., Okhonin V., Fet A. Catastrophes in Nature and Society: Mathematical Modeling of Complex Systems. Singapore, World Scientific Publishing, 2006 - 400 pp 29. Сарапий М. И. Фауна и экология муравьев рода Formica (Hymenoptera, Formicidae) Центрального Предкавказья //Электронный научный журнал «Исследовано в России» 30. Длусский Г.М., Букин А.М. Знакомьтесь: муравьи! – М.: Агропромиздат,1986. – 223с. 31. Муравьи и защита леса / Материалы XII Всероссийского мирмекологического симпозиума «Экология и поведение общественных перепончатокрылых: теоретические проблемы и практическое использование». Новосибирск, 7-14 августа 2005г. – Новосибирск, 2005. – 357с. 39
