Лекция 9 Биотические факторы Факторы питания как пример биотических факторов

Лекция 9
1
Биотические факторы
Факторы питания как пример биотических факторов
На прошлой лекции, обсуждая эдафические факторы, я сказал, что они
являются логичным переходом от факторов абиотических к факторам
биотическим. Напомню, что биотическими факторами называются
экологические факторы, представляющие собой влияния, оказываемые на
организм или популяцию жизнедеятельностью других организмов. Обсуждая
взаимодействия организмов, мы неминуемо должны будем окончательно
оторваться от сугубо аутэкологического подхода. Даже обсуждая вполне
абиотический, казалось бы, фактор, содержание углекислого газа в атмосфере,
мы уже были вынуждены вспомнить о существовании в природе обратных
связей. Если же мы начнем анализировать закономерности действия
биотических факторов, разговор об обратных связях у нас будет постоянным.
Но, рассматривая эти обратные связи, мы постоянно будем вторгаться в те
области, которые находятся скорее в ведении дем- и даже синэкологии. Исходя
из этого, я нахожу более целесообразным распределить обсуждение
большинства биотических факторов в темах, которые мы будем изучать, уже
познакомившись с некоторыми основными дем- и синэкологическими
понятиями. Единственное исключение, которое, пожалуй, можно сделать, - это
обсудить роль факторов питания. Применительно к целому ряду организмов это
будут именно биотические факторы.
Как вы, вероятно, помните из курса средней школы, часть организмов
питается, самостоятельно создавая органические вещества из неорганических.
Речь идет об организмах, способных осуществлять процессы хемо- и
фотосинтеза. Организмы, синтезирующие из неорганических соединений
органические вещества с использованием энергии Солнца или энергии,
освобождающейся при химических реакциях, называются автотрофами, в то
время как организмы, питающиеся готовыми органическими веществами,
называются гетеротрофами, а организмы, использующие оба способа питания –
миксотрофами. Если говорить об автотрофах, то в зависимости от того, какой
тип синтеза они используют, различают организмы хемотрофные, или
хемосинтетики, и фототрофные, или фотосинтетики. Хемосинтетиков называют
Лекция 9
2
также хемолитотрофами, подчеркивая тем самым, что они «питаются» горными
породами.
К хемосинтетикам относятся некоторые группы архебактерий и
настоящих бактерий (эубактерий). Хемосинтетики добывают энергию для
синтеза органических веществ, окисляя соединения железа и других металлов,
серы, марганца, сероводорода и метана. Такие организмы, например,
характерны для некоторых глубоководных экосистем, приуроченных к
рифтовым зонам. Рифтовые зоны – это система трещин, возникших в участках
стыка литосферных плит. В таких местах сквозь толщу океанической коры
просачиваются горячие газы, нагревающие воду до температуры 300-400оC (при
высоком давлении на больших глубинах вода не кипит даже при температуре в
несколько сот градусов). В этой воде растворено много сероводорода и
сульфидов металлов (железа, цинка, никеля, меди), которые окрашивают ее в
черный цвет. Концентрации металлов в горячей воде "черных курильщиков"
(так их называют из-за мощных потоков горячего сульфидного раствора,
напоминающих клубы черного дыма) превышают таковые в обычной морской
воде в 100 млн. раз. Струи этого горячего раствора смешиваются с холодной
водой придонных слоев океана, охлаждаются, сульфиды выпадают в осадок и
формируют особые конические постройки высотой несколько десятков метров.
Первые же фотографии, сделанные исследователями через
иллюминаторы подводных аппаратов, показали обилие живых существ в
составе этих гидротермальных сообществ. На снимках было видно, что склоны
черных курильщиков почти до самых вершин покрыты толстым слоем бактерий
(сплетения миллиардов бактериальных клеток образуют так называемые маты),
способных выживать при температуре до 120оC. В таких условиях некоторые
архебактерии добывают энергию, окисляя сероводород, и из диоксида углерода
и воды образуют органические молекулы - подобно тому, как это делают
растения, используя энергию солнечного света. Другие архебактерии возле этих
же «черных курильщиков» окисляют метан.
Примером хемосинтезирующих эубактерий могут послужить
распространенные в почвах и водоемах нитрифицирующие бактерии, которые
превращают аммиак и аммонийные соли в соли азотной кислоты – нитраты. Это
грамотрицательные бактерии. Представители родов Nitrosomonas, Nitrosococcus,
Nitrosospira и Nitrosolobus окисляют аммиак до нитритов, а бактерии из родов
Лекция 9
3
Nitrobacter, Nitrococcus и Nitrospira окисляют нитриты до нитратов. Другими
примерами хемосинтезирующих эубактерий могут послужить железобактерии,
обитающие в воде пресных и солёных водоёмов и окисляющие соединения
двухвалентного железа в соединения трехвалентного железа (иногда также
окисляют соединения марганца), и серобактерии, или тиобактерии, окисляющие
восстановленные соединения серы, которые в массе развиваются на
поверхности сероводородного ила.
Более распространенным типом автотрофного питания является
фотосинтез, при котором синтез органических веществ из углекислого газа и
воды происходит за счет энергии поглощенного света. Этот тип автотрофного
питания встречается у некоторых групп бактерий и характерен для большинства
растений. Если говорить о бактериях, то часть из них ассимилируют энергию
света при помощи особых пигментов – бактериохлорофиллов. Таковы зеленые и
пурпурные серные бактерии. Характерной их особенностью является то, что
световая энергия используется для расщепления не воды, а других
неорганических молекул, например сероводорода (H2S). Такой фотосинтез
называется аноксигенным, потому что при нем не выделяется свободный
кислород.
Между прочим, существуют и фотогетеротрофные бактерии – например,
пурпурные несерные, которые используют световую энергию для получения
водорода из органических веществ, в частности изопропанола, но его
источником у них может служить и газообразный H2.
Фотоавтотрофные цианобактерии (сине-зеленые водоросли), как и
зеленые растения, за счет световой энергии расщепляют молекулы воды (H2O).
При этом выделяется свободный кислород. Пигментами, используемыми для
этого процесса, у цианобактерий и растений, служат хлорофиллы. Известно
несколько типов хлорофиллов – a, b, c, и d – причем последние два типа
присущи только водорослям. Цианобактерии содержат хлорофиллы а и b.
Помимо хлорофиллов, могут иметься вспомогательные пигменты, например,
каротиноиды (включая ксантофиллы), и фикобилины. О последних –
фикоцианинах и фикоэритринах – мы уже говорили в связи со спектральным
составом света на морских глубинах и особенностями его утилизации.
Как нетрудно сообразить, в процессе фотосинтеза из углекислого газа и
воды можно синтезировать углеводы и даже липиды, но не белки и не
Лекция 9
4
нуклеиновые кислоты. Для синтеза белков необходим азот, для синтеза
нуклеиновых кислот – азот и фосфор. Атмосферный газообразный азот
растения усваивать не в состоянии: они не имеют соответствующих
биохимических механизмов. Поэтому содержание соединений азота в почве
нередко выступает в роли лимитирующего фактора. Следует заметить, что
фиксация атмосферного азота известна для целого ряда бактерий – как
почвенных свободноживущих, так и обитающих в специальных образованиях –
клубеньках – на корнях некоторых растений, прежде всего – бобовых.
У некоторых растений, обитающих в условиях дефицита почвенного
азота, выработалась своеобразная адаптация – добывание азота из органических
веществ. Так поступают, в частности, насекомоядные растения, например,
встречающиеся на наших болотах росянки.
Как известно еще со времен Либиха, лимитирующим фактором может
оказаться низкое содержание в почве не только азота. Вспомним понятие
«биогенные» элементы, которое мы впервые употребили, говоря еще о
гидрохимических факторах. Растениям, помимо светового, необходимо, таким
образом, еще и минеральное питание.
Теперь поговорим о гетеротрофах. Этим способом питания пользуются
животные, грибы, многие бактерии и даже некоторые растения. По
особенностям питания гетеротрофные организмы можно подразделить на
несколько групп, причем можно руководствоваться разными принципами.
Например, можно различать абсорбтивный и голозойный типы питания. В
первом случае организмы всасывают поверхностью тела растворенные
органические вещества, во втором случае – питаются твёрдой органической
пищей, которая переваривается в пищеварительном тракте. Абсорбтивное
питание характерно, например, для грибов и большинства гетеротрофных
бактерий. У них различают еще по способу питания сапрофитов – потребителей
мертвой органики – и паразитов, растворяющих и поглощающих живые ткани
других организмов. Голозойное питание характерно для многих животных.
Из своих наблюдений почти все мы знаем, что разные животные имеют,
выражаясь бытовым языком, в разной степени разнообразное меню, а
выражаясь языком научным – разную степень пищевой специализации.
Например, рацион свиньи может включать различные корма как растительного,
так и животного происхождения, в то время как крупный рогатый скот
Лекция 9
5
кормится преимущественно растительным кормом. Степень пищевой
специализации также может послужить основой для классификации типов
питания. Так, используют, особенно для животных, такие термины, как
«полифаг», «олигофаг» и «монофаг». Полифагами (иначе – эврифагами, иногда
– эвритрофами) называют организмы, питающиеся разнообразными кормами.
Иногда различают пантофагов и собственно полифагов, или эврифагов, тогда
под пантофагами понимают организмы всеядные, а под полифагами –
организмы, не всеядные, а предпочитающие группу кормов хотя и обширной,
но относительно целостной систематической категории (например,
беспозвоночных животных, всех грибов и т.д.).
Организмы, питающиеся одним кормом или немногими близкими по
своему составу кормами, называют стенофагами, иногда используется также
термин «стенотроф». Обычно различают олигофагов, питающихся крайне
ограниченным набором кормов, и монофагов, питающихся единственным
видом корма. Примером олигофагов могут послужить огородные белянки –
несколько видов бабочек, гусеницы которых питаются исключительно на
крестоцветных и родственных им растениях. Примером строгого монофага
может послужить крылоногий моллюск морской ангел, практически
единственной пищей которого служит другой вид крылоногого моллюска,
известный под названием «морского чертика». Надо отметить, что монофагия,
как правило, при более детальном исследовании в действительности
оказывается в той или иной мере узкой олигофагией.
Узкая пищевая специализация позволяет организму наиболее
эффективно использовать источник питания, однако она же уменьшает
экологическую пластичность узкого олигофага или монофага, «привязывая» его
к определенному виду пищи. Для определения пригодности пищи такие
животные обычно используют проверку содержания в ней определенных
веществ, которые, таким образом, несут для них сигнальную функцию.
Еще одну классификацию типов питания можно создать, основываясь на
источнике пищи и способе ее получения. Так, различают деструкторов и
биотрофов. Деструкторы, или редуценты, – это организмы, использующие в
качества источника отмершие организмы, отмершие части организмов или
результаты жизнедеятельности живых организмов. К деструкторам относят, в
Лекция 9
6
частности, детритофагов (потребителей растительных остатков), некрофагов
(падальщиков) и копрофагов (потребителей экскрементов).
Биотрофы – это потребители живых организмов. Более подробно мы
будем говорить о них позже, разбирая взаимоотношения между популяциями,
пока же упомянем, что к ним относятся, в частности, хищники и паразиты.
Следует также упомянуть в составе биотрофов так называемых мерофагов –
потребителей частей живых организмов, не убивающих жертву целиком. Сюда
можно отнести таких разных животных, как копытные, объедающие наземные
части растений, и питающиеся их кровью мухи и комары.
Термины «фитофаг», «зоофаг», «мицетофаг» и т.п. отражают
систематическое положение организмов-источников питания – соответственно,
растений, животных и грибов. Очевидно, что в случае широкой пищевой
специализации (пантофагия) одна и та же особь может оказываться
периодически, например, то зоофагом, то фитофагом. Например, так ведут себя
наши крупные кузнечики – певчий и серый – способные питаться растениями,
но при случае успешно охотящиеся за другими насекомыми.
Еще один нередко встречающийся термин – каннибализм. Он обозначает
поедание других особей своего вида. Обычно он является проявлением сбоя в
поведении, вызванного внешними воздействиями. Иногда, тем не менее, он
является нормальным явлением. Так, в некоторых озерах единственным видом
рыб является речной окунь. Его молодь кормится водными беспозвоночными, а
более крупные рыбы – молодью своего вида. Такая ситуация позволяет
поддерживать определенный баланс между молодыми и старыми окунями и
может длиться очень долго.
Следует упомянуть также о таком явлении, как афагия, то есть не
использование никакой пищи. Естественно, афагия возможна только на
определенных этапах онтогенеза. В этот период организм существует за счет
веществ, накопленных на предшествующих стадиях развития. Примерами
афагов могут послужить куколочные стадии развития насекомых с полным
превращением. У некоторых беспозвоночных и даже позвоночных афагами
являются взрослые стадии. Примерами могут послужить волосатики и сходные
с ними по образу жизни нематоды из семейства Mermitidae, личинки которых
паразитируют в членистоногих. Широко распространена имагинальная афагия у
Лекция 9
7
насекомых: не питаются во взрослом состоянии поденки, многие бабочки,
оводы. Не питаются нерестящиеся дальневосточные лососевые рыбы.
Пища, с одной стороны, действует на организм или популяцию как
обычный экологический фактор (обычно интегральный, поскольку она всё-таки
состоит из разных веществ). Ее количество и состав может действовать на такие
характеристики, как плодовитость, скорость развития, выживаемость, размеры
тела. С другой же стороны, если пища является, в свою очередь, живыми
организмами, то обратные связи, возникающие между ней и ее потребителем,
полностью попадают в ту область явлений, которой полагается заниматься
именно экологам. Нам предстоит вскоре рассматривать эти обратные связи
весьма детально, на многих лекциях. Сейчас же мне представляется уместным
остановиться на адаптациях – как к тому, чтобы питаться, так и к тому, чтобы
не быть съеденным.
Напомню, что организмы, в том числе выступающие в роли пищи и в
роли ее потребителей, взаимодействуя друг с другом, выступают не просто сами
по себе, но как часть популяций. В связи с этим, часть интересующих нас сейчас
адаптаций проявляется именно на популяционном уровне. Прежде всего,
подобной адаптацией является высокая плодовитость. Некоторые виды
организмов именно за счет высокой плодовитости поддерживают численность
популяции, необходимую для ее выживания. В ряде случаев это связано и с
пищевыми связями. Например, высокая плодовитость тлей компенсирует их
убыль в колониях вследствие деятельности хищников и паразитов. С другой
стороны, малая вероятность нахождения пищи также может компенсироваться
высокой плодовитостью ее потребителей. Например, из многочисленных
личинок жуков-нарывников, забирающихся на цветы, лишь немногие особи
попадают на тело одиночных пчел, в гнездах которых они должны развиваться.
Адаптации на уровне организма к питанию определенной пищей
характерны практически для всех организмов. Если говорить о животных,
имеющих голозойный тип питания, мы очень часто по устройству их ротового
аппарата можем легко догадаться, чем они питаются. Если говорить о
млекопитающих, то различаются не только зубы хищных и растительноядных,
но даже травоядных и зерноядных зверей. Разнообразны формы и размеры
клювов у птиц, что также обычно связано со способом их питания. Так,
длинные тонкие клювы некоторых куликов могут использоваться как
Лекция 9
8
своеобразные пинцеты для извлечения мелких беспозвоночных из ила, а
толстые и короткие клювы зерноядных птиц позволяют им дробить семена.
Оснащение челюстей рыб также может четко отражать способ их питания:
например, хищная щука, охотящаяся на относительно крупных рыб, имеет во
широко раскрывающемся рту длинные острые зубы, а собирающий донных
беспозвоночных лещ не имеет челюстных зубов, однако его губы могут
выдвигаться в длинную трубку, с помощью которой он может рыться в иле.
Разнообразны ротовые аппараты насекомых, которые могут быть, например,
грызущими, сосущими или колюще-сосущими, в зависимости от характера
пищи. Адаптации, связанные со способом питания, затрагивают и другие части
тела, в том числе и внутренние органы (например, развитие сложного
многокамерного желудка у жвачных парнокопытных), и конечности (например,
хватательные передние ноги богомолов), и т.д.
В связи со способом питания у животных возник целый ряд
поведенческих адаптаций. Примером могут послужить затаивание засадных
хищников, строительство ловчих сетей пауками, сезонные миграции
перелетных птиц, создание пищевых запасов грызунами, «пастьба» тлей
муравьями.
Велико и разнообразие адаптаций, защищающих организмы от хищников
и паразитов. Часть из них препятствует обнаружению организма хищником или
паразитом. К числу таких адаптаций следует отнести связанные с понятием
криптизма. Криптизм – это слово, которое означает примерно то же, что и
маскировка. Может быть криптическая окраска (ее еще называют
покровительственной). Например, многие гусеницы, обитающие на листьях,
имеют зеленую окраску, что затрудняет их обнаружение птицами.
Покровительственная окраска может сопровождаться и другими особенностями
внешнего облика, позволяющими маскироваться. Например, насекомые
палочники, помимо бурой или зеленой окраски, имеют палочковидную или
листовидную форму тела. Иногда также используется эффект так называемой
вспыхивающей окраски, когда криптически окрашенное животное на какой-то
момент демонстрирует яркую окраску, а затем вновь скрывается, дезориентируя
преследователя. Так поступают, например, некоторые бабочки и саранчовые.
Следует отметить, что иногда покровительственная окраска служит, наоборот,
для того, чтобы незаметно подобраться к жертве. Хорошим примером такого ее
Лекция 9
9
использования могут послужить некоторые пауки-бокоходы, подстерегающие
насекомых на цветках и имеющие окраску, сливающуюся с окраской венчика
цветка.
Защитой от поедания может послужить также твердая скорлупа,
раковина или панцирь. Такой способ защиты мы встречаем и у растений
(например, орехи и другие орехоподобные плоды, свойственные различным
систематическим группам растений), и у животных (разнообразные моллюски,
черепахи, броненосцы). С этим способом логически смыкаются скрытный образ
жизни и использование убежищ – нор, скрученных листьев и т.п.
Другим способом защиты от поедания является несъедобность или
малосъедобность, которая может вызываться физическими или химическими
причинами. Например, многие растения имеют на поверхности листьев или на
стеблях жесткие волоски, колючки или шипы, которые препятствуют их
поеданию животными. Из мира животных такой физической защитой
располагают, например, ежи и дикобразы. Химическая защита проявляется в
ядовитости или раздражающем действии и также встречается у различных
групп растений и животных. Нередко она сопровождается яркой,
запоминающейся окраской или формой, которую принято называть
апосематической, сематической или предостерегающей. Иногда
апосематическая окраска или форма одновременно является и криптической; я
имею в виду ситуации, связанные с так называемой бейтсовской мимикрией.
Понятие мимикрия настолько широко известно, что вошло в обиходную
речь. Тем не менее, мы имеем здесь дело не с таким уж простым явлением. На
нем стóит остановиться поподробнее. В целом, слово «мимикрия» можно
перевести как «подражание». Тогда в понятие мимикрии войдут и случаи
покровительственной, или криптической, окраски или формы. Другие случаи,
сопровождающиеся не покровительственной, а предостерегающей окраской,
также окажутся неоднородными, а распадутся на две группы. В одних случаях
съедобный и незащищенный организм имеет сходство с несъедобным или
опасным, что позволяет ему вводить в заблуждение врагов. Эти случаи
мимикрии называют псевдоапосематизмом, а также истинной, или бейтсовской,
мимикрией. Примером такой мимикрии может служить сходство некоторых
мух и бабочек с осами и пчелами. В других же случаях внешним сходством
обладают несколько защищенных видов. Считается, что такая стратегия
Лекция 9
10
помогает хищникам выучивать облик организмов, непригодных для поедания.
Эти случаи мимикрии называют синапосематизмом, а также ложной, или
мюллеровской мимикрией. Примером ее может послужить сходство некоторых
жуков-листоедов с божьими коровками, при том, что и те, и другие ядовиты.
Наконец, для защиты могут использоваться двигательные реакции, как
убегания, так и активной обороны. И те, и другие варианты мы можем,
например, наблюдать у копытных при их преследовании крупными хищниками.
Активная оборона может сочетаться и с химической защитой – например, у
куньих, среди которых наиболее известны в этом отношении хорьки и скунсы, у
многих насекомых – например, у жуков-бомбардиров.
Следует заметить, что ни один из способов защиты не является, как
правило, абсолютно эффективным. Так, криптическая окраска гусеницы хорошо
защищает от птиц, но мало эффективна относительно насекомых-паразитов,
находящих хозяина по запаху. То же относится и к несъедобности – она
оказывается реально таковой только в отношении какой-то части потребителей.
Так, вам должно быть известно, что грибы мухоморы, ядовитые для
позвоночных, нередко бывают поражены так называемыми «червями» личинками двукрылых насекомых.