ЛЕКЦИЯ №6 Тип Моллюски (Mollusca)

ЛЕКЦИЯ №6
Тип Моллюски (Mollusca)
Моллюски образуют тип животных, ведущих свое начало от
кольчатых червей. Это главным образом водные, реже наземные
животные, характеризующиеся следующими признаками:
1. Биллатеральная симметрия, но некоторые асимметричны;
2. Тело несегментированное, лишь у ряда низших форм
обнаруживаются признаки метамерии;
3. Вторичнополостные, целом не метамерен и представлен
перикардием и полостью гонад. Все остальное заполнено
соединительной тканью;
4. Тело состоит из трех отделов: головы, туловища и ноги. Часто
туловище разрастается на спинную сторону в виде
внутренностного мешка. Нога — непарная мускулистый отросток
брюшной стенки тела и служит для движения.
5. Основание туловища окружено большой кожной складкой —
мантией. Между мантией и телом — мантийная полость, в
которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются
отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Мантийный
комплекс органов - это все эти образования вместе с почками и
сердцем.
6. На спине, как правило, есть выделяемая мантией раковина
цельная, двустворчатая или из нескольких пластинок;
7. В глотке у большинства есть терка для размельчения добычи;
8. Кровеносная система незамкнутая и характеризуется наличием
сердца, состоящего из желудочка и предсердия; Нервная система
— разбросанно-узловая и состоит из окологлоточного кольца, 4
продольных стволов и нескольких пар ганглиев;
9. Дыхательная система представлена у большинства первичными
жабрами, но некоторые виды обладают легкими, которые
образовались из части мантийной полости. Кроме того, могут
быть вторичные жабры.
10.Органы выделения — почки (видоизмененные целомодукты),
сообщающиеся внутренними концами с перикардием.
11.Развитие похоже на развитие многощетинковых червей:
дробление
спиральное
детерминированное.
У
низших
представителей из яйца выходит трохофора, у остальных
трохофорная личинка — парусник. Парусник имеет 2-4 боковые
лопасти, окаймленные предротовым венчиком ресниц. Лопасти
образуют мерцательный парус. На спине расположена
эктодермальная
раковинная
железа:
сначала
раковина
расположена во впячивании, а затем выворачивается.
Тип насчитывает около 130 000 видов и разделен на 2 подтипа:
боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera). Первый подтип
включает 2 класса наиболее примитивно организованных моллюсков, а
второй — 5 классов с разным уровнем организации.
Подтип Боконервные (Amphineura)
Класс Панцирные (Polyplacophora) – 1000 видов
Класс Беспанцирные (Aplacophora) – 150 видов
Подтип Раковинные (Conchifera)
Класс Моноплакофоры (Monoplacophora) – 8 вида
Класс Брюхоногие (Gastropoda) – 90 000 видов
Класс Лопатоногие (Scaphopoda) – 300 видов
Класс Двустворчатые (Bivalvia) – 20 000 видов
Класс Головоногие (Cephalopoda) – 650–700 видов
Подтип Боконервные (Amphineura)
Примитивные моллюски с шиповатой кутикулой, часто с 8
метамерными пластинками раковины на спине. Внутренностного мешка
нет, голова без органов чувств, нервная система состоит из
окологлоточного кольца и 2-х пар продольных нервных стволов.
Класс Панцирные или Хитоны (Loricata)
К панцирным моллюскам относятся своеобразные морские
животные, населяющие в основном приливно-отливную зону различных
морей. Моллюски имеют 8 метамерных пластинок раковины на спине.
Мантия в виде кольцевой складки со всех сторон тела прикрывает и ногу и
голову. Дыхание жаберное. Все их строение носит черты
приспособленности к своеобразным условиям жизни в полосы прибоя:
обтекаемая форма тела, способность плотно присасываться к поверхности
камней. Мантия, называемая у них часто пояском, имеет на поверхности
мелкие ромбовидные пластинки, часть из которых лежит косо к
поверхности. Эти пластинки и сильная мускулатура делают «хватку»
моллюсков столь крепкой. При отрывании от поверхности камня
моллюски сворачиваются панцирем наружу. На мало подвижных хитонах
часто появляются разнообразные обрастания из мшанок, усоногих рачков,
морских желудей. Многие хитоны живут в верхней зоне прилива и легко
могут пребывать долгое время вне воды. Жизнь в этой опасной зоне имеет
и свои преимущества, ограничивая число возможных врагов. Известны
лишь единичные находки панцирных в желудках камбалы.
О примитивности строения и близости к предковым формам говорит
нервная система, состоящая из окологлоточного кольца и двух пар
продольных нервных стволов. Внутренностного мешка нет, головные
органы чувств отсутствуют. Есть органы чувств на спине, на раковине
(глаза и эстеты — органы осязания). Животные раздельнополые, личинка
трохофора.
Класс насчитывает около 1000 видов. Максимальный размер — до
33 см.
Класс Беспанцирные или Бороздчатобрюхие (Solenogastres)
Червеобразное тело покрыто кутикулой с известковыми шипиками,
раковины нет. Мантийная полость расположена на заднем конце тела, нога
рудиментарная, нервная система похожа на нервную систему хитонов.
Встречаются как гермафродитные так и раздельнополые виды. Развитие
проходит с метаморфозом, в процессе которого появляются спинные
пластинки, позднее отпадающие и заменяющиеся мелкими спикулами.
Этот момент в онтогенезе свидетельствует в пользу того факта, что
беспанцирные произошли от панцирных моллюсков.
Класс насчитывает около 150 видов, и его представители
встречаются почти во всех морях земного шара. Максимальный размер —
до 30 см. В связи с общей примитивностью строения, в том числе с
отсутствием органов зрения и слуха, все беспанцирные — чрезвычайно
малоподвижные животные, встречающиеся преимущественно на глубинах
и обитающие в толще ила или на колонии гидроидных и коралловых
полипов, которыми и питаются.
Подтип Раковинные (Conchifera)
Моллюски с известковой раковиной, цельной или разделенной на
две боковые створки. Покровы без кутикулы, внутренностный мешок
часто хорошо развит. Нервная система разбросанно-узлового типа. На
голове расположены глаза и щупальца, имеются статоцисты.
Класс Моноплакофоры (Monoplacophora)
Представители класса моноплакофор известны с Кембрия и долгое
время причислялись к брюхоногим моллюскам и считались вымершими.
Но в 1952 году датская экспедиция на судне Галатея нашла первый
современный вид в Тихом океане на глубине 3590 м. В 1940 г.
моноплакофор выделили в отдельный класс, включающий 8 видов 4
родов.
Моноплакофоры обладают рядом примитивных черт: у них
сохраняется спинная часть целома (парные дорзальные целомы) и
метамерия в кровеносной, выделительной, дыхательной и половой
системах. Характерной чертой является дисковидная нога и
колпачковидная, блюдцевидная или спирально закрученная раковина. Это
раздельнополые морские животные.
Моноплакофоры по современным представлениям стоят у основания
всего типа моллюсков.
Класс Брюхоногие (Gastropoda)
Самый богатый видами класс моллюсков насчитывает около 85 000
видов. Первично-морские формы, они приспособились к жизни и в
пресных водоемах, и на суше. Есть и паразитические виды. Размеры от 2-3
мм до 60 см. Класс делится на три подкласса Переднежаберные
(Prosobranchia), Заднежаберные (Opisthobranchia) и Легочные (Pulmonata).
Главными отличительными признаками внутри типа являются
утрата билатеральной симметрии (редуцируются правые органы
мантийного комплекса) и наличие раковины из цельного куска,
прикрывающей спину животного. Голова ясно обособлена от тела и несет
рот, 1-2 пары щупалец, пару глаз. Нога у большинства видов имеет
ползательную подошву, может сильно изменяться, превращаясь в плавник
или в два плавника (крылоногие). Кверху тела идет вырост —
внутренностный мешок.
Раковины у большинства правовращательные, дексиотропные,
(взгляд со стороны вершины), реже левовращательные, леотропные,
внутри есть колонка. Простое строение раковины, как правило, является
вторичным упрощением, о чем свидетельствуют завитые раковины
личинок. Перломутровым слоем обладает только часть видов. Редукция
раковины имеет следующие этапы:
1. раковина есть, но полностью не вмещает животное;
2. раковина еще меньше и частично прикрыта складками
заворачивающейся на нее ткани;
3. складки срастаются над раковиной по средней линии (слизень
Limax) и она представляет собой тонкую пластинку;
4. раковина распадается на известковые тельца в покровах спины
(слизень Arion, голожаберные); представители обоих родов
встречаются в нашей фауне, но наиболее распространен
полевой слизень рода Agriolimax.
5. все следы раковины полностью исчезают (киленогие
моллюски).
Полагают, что у предка раковинных моллюсков раковина лежала в
одной плоскости, с завитком над головой, как у современного наутилуса
(класс головоногие). Предок жил в толще воды, а с переходом к
ползающему образу жизни раковина перевернулась на 180 градусов. Этот
поворот привел и к асимметрии. Способность временно поворачивать
раковину есть и у некоторых современных видов. Очевидно, эта
способность была промежуточным этапом в эволюции большинства видов
и привела к постоянному повороту раковины.
Нога представляет мускульный брюшной вырост с плоской
ползательной подошвой. Движение — скольжение благодаря
волнообразным сокращениям ноги, подошва которой выделяет обильную
слизь. В зависимости от образа жизни нога может испытать различные
модификации. Сильнее всего нога изменена у плавающих брюхоногих. У
киленогих нога представлена в виде плоского вертикального плавника,
иногда с маленьким рудиментом подошвы на брюшном крае, которым
животное оживленно машет в обе стороны. Задний отдел ноги
вытягивается в длинный хвостовой руль. У крылоногих сильно
разрастаются боковые части ноги, образуя крыловидные лопасти. Если
нога имеет классическую для брюхоногого моллюска форму, сила
прикрепления к камням, например, у рода Patellа, обитателей приливноотливной зоны, такова, что для того, чтобы оторвать животное, требуется
усилие, равное 14-15 кг. Причем, при такой попытке животное нередко
разрывается надвое. Но если животное сидит, приподняв раковину, то
достаточно легкого бокового удара, чтобы животное отделилось от камня.
Этим и пользуются рыбы, поедающие моллюсков. Кольцевой мускул у
моллюсков этого рода при прикреплении имеет форму подковы, и под
мантию могут заползать на время отлива многие мелкие животные,
например, коловратки.
Пищеварительная система в глотке имеет челюсти и язык для
перетирания пищи. У хищных форм передняя часть головы вытянута в
хобот. Секрет 1 пары слюнных желез способен растворять раковины
других моллюсков и панцири иглокожих, т.к. может содержать свободную
серную кислоту (до 4% крепости — переднежаберные). Открытие
химического состава слюны можно отнести к одному из наиболее
эффектных в зоологии: зоолог Ф.Г. Трошель, взяв в руки улитку, увидел,
что она выпустила слюну, слюна попала на мрамор и мрамор вдруг
зашипел. За глоткой с зобом следует расширение средней кишки желудок с печенью. Последняя выполняет роль секреторного органа,
способна всасывать пищу, как тонкий кишечник позвоночных, в ней
запасаются жир и гликоген, в клетках идет внутриклеточное пищеварение.
У некоторых голожаберных в клетках печени находят стрекательные
капсулы. Исследования показали, что они появляются там из пищи
(гидроидных полипов) и сохраняют способность функционировать.
Второй отдел средней кишки - длинная тонкая кишка, далее задняя кишка
и порошица, расположенная над головой или на правой стороне тела.
Среди брюхоногих моллюсков есть растительноядные и хищники.
Органы дыхания у большинства жабры — ктенидии. Они перистые и
первично их пара, но чем сильнее развита асимметрия, тем меньше один
из ктенидиев (чаще правый). У высших представителей группы жабра
одна. В каждом подклассе есть представители, у которых жабры исчезли и
появились вторично как выросты тела, не гомологичные настоящим
ктенидиям. Представители трех подклассов отличаются прежде всего по
строению дыхательной системы: у переднежаберных жабры лежат
впереди сердца, у заднежаберных — сзади, а у легочных жабры, как
правило, заменены легкими, представляющими собой обособленный
участок мантийной полости с собственным отверстием и пронизанный
кровеносными сосудами. Вторичноводные виды легочных брюхоногих
(прудовик, катушка) для дыхания поднимаются на поверхность воды. У
голожаберных моллюсков жабры вторичны или их вообще нет и дыхание
происходит всей поверхностью кожи.
Кровеносная система незамкнутая. У более примитивных форм есть
2 предсердия и желудочек, с развитием ассиметрии правое предсердие
исчезает. Положение оставшегося предсердия зависит от положения жабр
или легкого. Сердце всегда лежит в перикардии, остатках целомической
полости, от сердца идут 2 аорты, головная и внутриполостная. Кровь чаще
всего бесцветна.
Нервная система разбросанно-узловая и состоит из окологлоточного
кольца, 4 продольных стволов и 5 пар ганглиев. Церебральные ганглии
иннервируют глаза, статоцисты, глотку и головные щупальца; педальные
— мускулатуру ног, плевральные — мантию, париетальные — жабры и
осфрадии (органы химического чувства), висцеральные — внутренности.
Органы чувств: головные щупальца, разной сложности глаза от
простых глазных ямок до глаз с хрусталиком и стекловидным телом, края
мантии, осфрадии, статоцисты. Осфрадии лежат у основания ктенидиев и
похожи на жабры. Это органы химического чувства. Есть орган слуха —
пузырек со статолитами.
Выделительная система: одна, реже 2 почки типа целомодуктов с
ресничной воронкой, сообщающейся с перикардием и открывающейся в
мантийную полость около порошицы.
Половая система раздельнополая или гермафродитная, непарная, в
случае гермафродитизма — непарная гермафродитная железа. Есть
совокупительный орган у самца и семеприемник у самки. У легочных и
заднежаберных половая система гермафродитная и имеет белковые и
пальцевидные железы. Влагалище открывается в половую клоаку, туда же
открываются мешок совокупительного органа, семеприемник для чужого
семени и мешок "любовных стрел", содержащий известковую иглу для
раздражения кожи партнера. Оплодотворение перекрестное, внутреннее.
Развитие.
Дробление
как
у
полихет
неравномерное,
детерминированное, спиральное. Личинки, трохофора и парусник или
сразу парусник с легким впячиванием, раковинной железой, оседают на
дно и переходят к ползающему образу жизни. У пресноводных форм
свободно плавающей личинки нет. Развитие зародыша происходит внутри
яйцевых капсул, которые самка иногда откладывает на поверхность самой
раковины. У легочных развитие прямое, и из яйца появляется сразу
маленькая улитка. Для прямого развития яйца снабжены очень богатым
питательными веществами яйцом.
Экология
Класс насчитывает 85 тыс. видов. Развитие этого огромного
разнообразия форм связано с чрезвычайно большим разнообразием
условий существования, к которым приспособились в эволюции
представители брюхоногих: прибрежная зона океанов и морей, глубины и
области открытого моря, пресные водоемы, суша вплоть до пустынь и
горных вершин в области вечных снегов. Наконец часть наземных
вернулась в воду и заселила пресноводные бассейны, сохранив одну из
ярких черт своего наземного прошлого — легочный тип дыхания
(прудовик, катушка). У части легочный моллюсков появились вторичные
жабры — вырост на крае редуцированной мантийной полости. Среди
брюхоногих моллюсков есть виды, встречающиеся в горячих источниках
при температуре 31 градус. Есть виды, способные пережить вмерзание в
лед и пересыхание водоема. Для перенесения неблагоприятных условий у
легочных есть летняя и/или зимняя спячка. Для спячки улитка забирается
в почву и заклеивает устье слизью с солями извести. У многих видов на
ноге есть крышечка, которая закрывает устье раковины и остается
заделать только щель. В закупоренном состоянии улитки могут переносить
температуру — 110-120 градусов. Легочные улитки могут быть
растительноядными, хищниками и всеядными. Пелагические брюхоногие
(киленогие и крылоногие) живут в толще воды, раковина, как правило,
редуцирована, тело прозрачно. Необыкновенно экзотичен подотряд
голожаберных моллюсков (подкласс Заднежаберные). Одна группа
голожаберных моллюсков на спине имеет утолщенную мантию, на
верхней поверхности которой симметрично располагаются вторичные
жабры. У второй группы жабры могут отсутствовать, или лежать в 2 ряда
по бокам спины, а иногда лежать и поперечными рядами. У этих групп
различается и расположение других органов. Голожаберные моллюски
чаще донные ярко окрашенные животные со слабой способностью к
плаванию. У голожаберной улитки эолис (Aeolis papillosa) на придатках
тела есть стрекательные клетки, которыми она защищается от врагов.
Первоначально думали, что это клетки самой улитки, но потом оказалось,
что это живые клетки кишечнополостных, которыми улитка питается.
Среди голожаберных моллюсков есть и светящиеся формы.
Паразитические формы есть только среди переднежаберных,
паразитируют на коже или в теле иглокожих. В связи с паразитизмом они
утрачивают многие органы: раковину, мантию, ногу, вплоть до полной
редукции пищеварительной, кровеносной и нервной систем.
Несколько слов о взаимоотношениях брюхоногих с человеком. В
ряде европейских стран употребляют в пищу виноградную улитку и
существуют фермы по ее выращиванию. Из раковин с перламутровым
слоем делают украшения и сувениры. Вплоть до начала ХХ века раковин
ряда видов использовались некоторыми народами в Индии и Западной
Африке в качестве разменной монеты. И еще одно забавное, но ныне не
существующее направление использования брюхоногих моллюсков. В
XIX веке в косметологии использовалась мазь из слизней. Вред.
приносимый брюхоногими, может быть достаточно велик. Особого
внимания в этом плане заслуживают представители рода Rapana и
устричное сверло (Urosalpinx cinerea) — страшные вредители устричных
банок. Устричное сверло просверливает раковину мидии в течение 18-36
часов. Разные виды слизней при высокой численности могут наносить
серьезный вред сельскохозяйственным культурам. Велико значение
беспозвоночных как промежуточных хозяев трематод.
Наиболее древние, переднежаберные, известны с Кембрия.
Класс Двустворчатые (Bivalvia)
Класс насчитывает около 20 000 видов, и из названия ясно, что
раковина
состоит
из
двух
створок.
Еще
их
называют
пластинчатожаберными, т.к. имеется пара ктенидиев, превращенная в
большие пластинчатые жабры. Главная характерная черта — редукция
головы. Некоторые виды достигают 1,35 м в длину и имеют вес более 250
кг.
Тело билатерально симметричное, состоит из туловища и ноги, рот
на передней части туловища, порошица — на задней части. У
примитивных форм нога имеет ползательную подошву, у всех остальных
нога служит для рытья песка или ила. У некоторых, ведущих
неподвижный образ жизни, нога становится рудиментарной (мидии). У
многих на нижней поверхности ноги есть биссусовая железа, выделяющая
тягучий секрет биссуса, который твердеет в воде. Биссусом моллюски
прикрепляются к подводным предметам. Мантия имеет вид двух
мантийных складок, переходящих на спине одна в другую. Нередко края
мантии срастаются, образуя три отверстия: нижнее заднее — вводный
сифон, верхнее заднее — выводной сифон, большое переднее для ноги. У
форм, зарывающихся в песок, сифоны в виде трубок. В мантийной
полости помещаются нога и жабры. На свободном крае мантии могут
развиваться щупальца и глазки.
Мантия выделяет створки раковины. У некоторых видов створки
раковины могут быть разного размера. Створки раковины на спинной
стороне соединены лигаментом и у большинства — замком. Это место
называется макушкой, и от него считают возраст особи как по стволу
дерева, т.к. прирост идет кольцами. Раковина имеет верхний органический
слой из колхиолина, мощный известковый слой из пирамидок углекислой
извести и тонкий перламутровый слой из тонких известковых листочков.
Эпителий мантии выделяет и раковину и жемчуг, обволакивая инородные
тела, попавшие в раковину. Раковина замыкается двумя мышцамисфинкторами, без них раковина остается приоткрытой. Как и у
брюхоногих раковина двустворчатых может испытывать редукцию: так у
корабельного червя Tеredo раковиной покрыта только 1/20 часть тела.
Пищеварительная система более простая и более короткая, чем у
брюхоногих моллюсков. Редукция головы приводит к исчезновению
глотки, терки, челюстей и слюнных желез. У рта есть ротовые лопасти с
ресничками. Особенностью пищеварительной системы является наличие
мешковидного выроста желудка, в котором образуется студенистый
кристаллический стебелек. Вдаваясь в просвет желудка, он растворяется и
высвобождает пищеварительные ферменты. Питание пассивное
планктоном, бактериями и детритом.
В нервной системе не 5, 3 пары ганглиев, т. к. происходит их
слияние. Органы чувств развиты слабо, что связано с неподвижным
образом жизни. Есть органы химического чувства, статоцисты и
вторичные глазки по краю мантии, щупальцевидные придатки края
мантии выполняют функцию осязания.
Органы дыхания — пара ветвящихся ктенидиев. Отряды внутри
класса
отличаются
по
форме
ктенидиев: первичножаберные,
нитежаберные,
перегородчатожаберные
и
наконец
настоящие
пластинчатожаберные
Кровеносная система. Сердце в перикардиальной сумке и состоит
одного желудочка и двух предсердий. Исторически сердце было парное и
его слияние привело к тому, что задняя кишка у высших форм
пронизывает желудочек. От желудочка идут два мощных ствола, передняя
и задняя аорта. Система незамкнутая, в конце кровь попадает в
продольную венозную лакуну, а из нее в жабры и далее в предсердия.
Выделительная система состоит из пары V-образных почек,
целомодуктов, одно отверстие которых открывается в перикардий, другое
— в мантийную полость. В выделении принимают участи и клетки
перикардия, у некоторых в нем формируется керберовы органы, также
участвующие в выделении.
Половая система и развитие. Раздельнополые, половые органы
парные, оплодотворение наружное. Дробление яйца идет как у
брюхоногих моллюсков, личинка трохофора, затем парусник, у которого
образуется двустворчатая раковина из одного зачатка. У пресноводных
форм развитие идет иначе: яйца развиваются на жабрах моллюска,
появляется личинка глохидия с раковиной. Для своего дальнейшего
развития она должна прицепиться к телу рыбы и стать эктопаразитом, где
она развивается до миниатюрного моллюска и через ранку выходит
наружу. Такое усложнение цикла развития улучшает условия жизни
личинки и способствует более широкому расселению медлительных
животных.
Экология
Главной характеристикой двустворчатых является их малая
подвижность. Часть из них живет на дне, зарываясь в грунт, другие
обладают способностью просверливать полости в дереве или горных
породах и жить внутри них. Наконец, еще один вариант малоподвижной
жизни — прикрепление биссусом к подводным предметам. У последних
нога может полностью редуцироваться.
У онфауны, т.е. у видов, которые живут на поверхности дна, обычно
хорошо развитая крепкая раковина с крепким замком, несросшаяся
мантия, сильная нога, небольшие или даже зачаточные сифоны. Выросты
на раковине у онфауны препятствуют проваливанию моллюска в грунт.
У закапывающихся в грунт наблюдается ослабление и даже
редукция замковых зубов и усиление роли внутренней связки, а также
хорошее развитие сифонов.
Аналогичные особенности характерны и сверлящим видам. Так,
один из сверлящих видов, фолас (Pholas dactylus), имеет мощный
сросшийся хитинизированный сифон. Фолас еще и светящийся вид:
светится слизь, выделяемая особыми железами. Кроме того, у сверлящих
форм, благодаря наличию на раковине острых снабженных шипами и
бугорками ребер, ее вращение приводит к просверливанию дерева и даже
камня. Другой сверлящий вид, корабельный червь тередо, имеет
червеобразное тело с двумя длинными сифонами на конце. Его
пищеварительная система обладает ферментами, перерабатывающими
целлюлозу, хотя в целом он питается планктоном. Виды камнеточцы могут
повреждать даже бетон.
Глубоководные виды в целом имеют более тонкую и бледно
окрашенную раковину. Обитатели литорали способны к временному
анаэробиозу. Причем при низких температурах они могут не дышать
дольше.
Двустворчатые — прекрасные биофильтраторы, сравнимые в этом
отношении только с губками. Так, устрица профильтровывает за час около
10 л воды, мидии — 2-5 л, мелкие гребешки фильтруют со скоростью 1 л в
час на 1 г их веса. Более высокая температура воды приводит к более
интенсивной фильтрации.
Моллюски охотно поедаются многими животными, в том числе
промысловыми видами рыб и крабов, играя в экосистеме серьезную роль.
Несколько десятков видов сами являются промысловыми. В пищу
используют гребешков, мидий и другие виды. Мясо двустворчатых —
очень ценный пищевой продукт, содержащий много редких в других
продуктах, но необходимых человеку питательных веществ и элементов.
Кроме того, оно легко усвояемое. Другая сторона промысла — жемчуг.
Морской жемчуг дают жемчужницы, обитающие в Индийском и Тихом
океанах, а пресноводный жемчуг — жемчужницы, обитающие в реках и
озерах Севера. В прежние века ценились изделия из биссуса. Из них
делали дорогие ткани и кружева. В 18 века пара перчаток из биссуса
стоила 20 золотых дукатов.
Кроме камнеточцев и древоточцев реальный вред приносят
дрейсены. Дрейсены очень жизнестойкие и плодовитые и участвуют в
обрастаниях подводных сооружений (10000 экз. на 1кв.м.). На данный
момент существуют химические, механические и биологические способы
борьбы с ними.
Класс двустворчатых является одной из самых древних групп
донных беспозвоночных. Ископаемые известны с Кембрия. Крепкие
раковины двустворчатых хорошо сохраняются в отложениях, глинах и
песках. Это чрезвычайно ценно для геологов и палеонтологов, т.к. по ним
можно судить о гидрологических и климатических условиях, при которых
эти отложения были образованы, и определить возраст данной толщи
отложений. Существует целая группа так называемых руководящих видов
— ключей для анализа.
Класс Лопатоногие (Scaphopoda)
Класс насчитывает около 300 видов, обитающих в море. В
лопатоногих сочетаются черты пластинчатожаберных и брюхоногих
моллюсков. Внешне они больше похожи на брюхоногих, т.к. имеют
раковину в виде изогнутой трубки с двумя отверстиями по концам. Из
более широкого отверстия высовываются голова и нога, а из узкого —
участок мантии. На брюхоногих похожа и пищеварительная система, но
симметричность тела, нервная система, мантийная полость и циркуляция
воды в ней приближают лопатоногих к двустворчатым. Представители
класса ведут роющий образ жизни, при этом задний конец раковины
всегда находится над грунтом (это необходимо для дыхания), питаются
мелкими беспозвоночными, в онтогенезе проходят стадию трохофоры.
Класс Головоногие (Cephalopoda)
Класс содержит около 700 видов, живущих в морях и наиболее
сложноорганизованных. Здесь встречаются наиболее крупные (до 18 м
длиной) виды. Головоногие, как правило, свободноплавающие, реже
ползающие подвижные хищники, обитающие в основном в теплых морях,
есть обитатели дна. Билатерально симметричные, тело состоит из головы и
туловища, нога превращена в щупальца и окружает ротовое отверстие.
Высшие головоногиеимеют 10 (кальмары, каракатицы) или 8 (осьминоги,
аргонавты) щупальцев. У восьминогих отсутствует одна пара более
длинных ловчих щупальцев. У низших головоногих моллюсков
количество щупальцев неопределенное (наутилус). Другая часть ноги
превращается в брюшную воронку, которая используется для реактивного
движения.
У примитивных форм наружная раковина многокамерная. У высших
форм раковина внутренняя, редуцированная и похожа по строению на
раковину белемнита. Раковина наутилуса наполнена газом и жидкостью,
удельный вес которой ниже удельного веса морской воды. Жидкость
выделяется специальным органом, сифоном, аналогов которому нет у
других моллюсков. Газ — побочный продукт метаболизма. Благодаря газу
и этой жидкости наутилус может держаться в толще воды. Интересна
раковина аргонавтов: она есть только у самок, спирально закручена, без
камер и очень тонкая. Эта раковина вторична, выделяется эпителием
особых лопастей щупальцев и служит для вынашивания яиц.
Туловище со всех сторон одето мантией. На брюшной стороне у
высших головоногих мантия крепится пристегивающимися запонками,
которые с помощью мышц могут закрыть брюшную щель, ведущую в
мантийную полость. Воронка лежит между запонками, узким концом
наружу. Здесь происходит и дыхание и движение. У примитивного
наутилуса воронка имеет вид желоба и похожа на ногу брюхоногих.
Эмбриональное развитие также подтверждает преобразование ноги в
щупальца и воронку.
Нервная система и органы чувств достигают большого
совершенства: образуется окологлоточная нервная масса. Интересно то,
что педальный ганглий иннервирует воронку и щупальца. Это служит еще
одним доказательством эволюционных корней данных органов. Из
органов чувств следует упомянуть органы обоняния, осфрадии,
расположенные у основания жабр, или обонятельные ямки под глазами;
пару статоцистов и очень сложные обладающие аккомодацией глаза.
Аккомодация осуществляется не за счет изменения кривизны хрусталика,
а за счет его приближения или удаления специальными мышцами. У
каракатицы 105 000 светочувствительных клеток на 1кв. мм сетчатки, а у
кальмара — 165 000. Термоскопические глаза кальмаров на глубине
необходимы для того, чтобы обнаружить кашалота — главного врага. У
многих, особенно глубоководных головоногих, в коже есть органы
свечения. Для защиты нервной системы существует внутренний хрящевой
скелет: головная капсула с выростами, окружающими глаза и статоцисты.
Кроме того, хрящи есть в запонках, основании щупальцев и внутри
плавников.
Осьминоги — наиболее одаренные из всех беспозвоночных и даже
некоторых позвоночный животных, например, рыб. Они обладают
условно рефлекторной деятельностью, способны к обучению. Интересно
то, что осьминоги могут спать.
Пищеварительная система имеет рот, мощную глотку, клювовидные
челюсти, терку на языке, 1-2 пары слюнных желез (вторая ядовитая),
желудок, тонкий кишечник с двухлопастной печенью и поджелудочной
железой. В заднюю кишку перед самой порошицей впадает чернильная
железа, несколько капель которой, может замутить большое количество
воды. Все головоногие хищники.
Дыхание осуществляется двумя (п/класс двухжаберные) или
четырьмя (п/класс четырехжаберные) жабрами, расположенными в
мантийной полости.
Кровеносная система включает сердце из одного желудочка с двумя
(п/класс двухжаберные) или четырьмя (п/класс четырехжаберные)
предсердиями, от желудочка идут две аорты, головная и внутренностная.
Система почти замкнута, кровь с гемоцианом (медь) и синеет на воздухе.
Выделительная система состоит из двух (п/класс двухжаберные) или
четырех (п/класс четырехжаберные) почек — целомодуктов, соединенных
с перикардием.
Головоногие раздельнополы и иногда имеют половой диморфизм.
Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль
копулятивного органа играет одно из специальных щупальцев, называемое
гектокотилем. Самец удерживает рукой самку, а гектокатилем переносит
сперматофор в мантийную полость самки. У мелких пелагических форм
гектокотиль отрывается от самца и самостоятельно плывет в поисках
самки. Щупальце самца аргонавта, несущее сперматофоры, первые
натуралисты считали паразитом очевидно из-за наличия присосок. У
некоторых видов есть живорождение. Развитие прямое, яйца богаты
желтком, дробление частичное.
Экология
Головоногие моллюски встречаются в океане от абиссальных глубин
до поверхности, от тропиков до полярных морей. Большинство —
типичные представители нектона, но есть и планктонные виды, в планктон
входят и личинки почти всех головоногих. Аргонавты — представители
макропланктона. Среди головоногих есть и целая группа придонных,
прибрежных форм. Прибрежные виды лучше переносят опреснение (до 33
о/оо). К придонным видам, прежде всего, относятся каракатицы.
Каракатицы — малоподвижные животные. Они лежат на дне, зарывшись в
ил или песок и карауля добычу. Многим придонным глубоководным
формам характерна биолюминесценция, причем, КПД светящегося органа
очень высокий. Он составляет 80-93%. Для сравнения: в электролампе
КПД составляет 4%, а в неоновой лампе до 10%).
Как уже говорилось, головоногие все без исключения хищники,
причем, могут напасть на добычу крупнее себя. Каракатица может разбить
клювом панцирь краба, раковину двустворчатого моллюска. Клюв
головоногих моллюсков очень сильный: пронзенный острогой кальмар
грызет ее с такой яростью, что только щепки летят. Сами представители
класса служат добычей рыб, китов, дельфинов, тюленей, альбатросов,
пингвинов и других животных.
Как и многим другим группам животных, головоногим свойственен
каннибализм, но в аквариуме у осьминогов наблюдали случаи
самопожирания: животное отрывало и съедало свои щупальца. Кончилась
эта трапеза спустя некоторое время смертью.
Как
ящерицам,
головоногим
свойственно
самокалечение.
Отброшенное щупальце еще долго двигается и даже может ползти по
направлению к пище. Другой способ защиты — чернильная жидкость.
Кальмар не только выбрасывает свою чернильную копию, но при этом
резко светлее и быстро уплывает. Надо сказать, что если бы в животном
мире проводили конкурс на скорость и резкость изменения окраски, то
первый приз «хамелеонов» получила бы каракатица. Еще один способ
защиты у молодых осьминожков, которые используют для этого
оборванные щупальца медуз. Яд, выделяемый слюнными железами,
опасен для человека. Реакция на него организма похожа на реакцию после
змеиного укуса.
Каракатицы, кальмары и осьминоги являются промысловыми
видами. Во всем мире ежегодно вылавливают около миллиона тон
головоногих моллюсков. Секрет чернильной железы каракатицы и
кальмара используется для изготовления акварельной краски сепии и
китайской туши. Жир каракатицы имеет свойства антибиотика. Так
называемая кость каракатицы, остатки раковины, популярна у
косметологов, ювелиров и медиков.
Филогения типа
Самые первые палеонтологические остатки датируются Кембрием.
Наиболее
примитивные
головоногие,
наутилоидеи,
являются
родственниками современного наутилуса. В Кембрии жили уже весьма
разнообразные представители данного типа. Очевидно, что обособление
типа произошло гораздо раньше, в Протерозое, но ископаемых остатков
того времени не сохранилось ни по одной группе животных. Таким
образом, все эволюционные построения были сделаны на основе знаний
по сравнительной анатомии и морфологии животных, а также на базе
изучения их онтогенеза. Согласно анализу этих данных, моллюски
произошли от малощетинковых (олигомерных) кольчатых червей, тело
которых состояло из ларвальных сегментов. Самыми примитивными
считаются моноплакофоры. Они, вероятно, очень рано отделились от
основного ствола. Моноплакофоры очень близки к общему предку
моллюсков, но предок, очевидно, был более подвижным и не имел
раковины. От него одна ветвь пошла к боконервным, а другая - к
раковинным. Среди боконервных примитивнее считаются хитоны. От
моноплакофор пошел единый ствол к брюхоногим и двухстворчатым,
соединяя их черты, и далее распался на три, включая лопатоногих. Другая
ветвь моноплакофор дала начало головоногим, из которых
четырехжаберные обладают более примитивными чертами. Те “чертовы
пальцы”, которые мы находим в мезозойских отложениях, являются
задней частью раковины, рострумом, белемнитов. Аммониты и
белемниты, как наутилоидеи, относятся к п/классу четырехжаберных.
Вымерших видов было очень много — около 11 000.