Эдафические факторы

Лекция 8
1
Эдафические факторы
Греческое слово «эдафос» означает «земля» или «почва». Экологические факторы,
связанные с почвами (для наземных экосистем) или с грунтами водоемов (для водных
экосистем), называют эдафическими. Традиционно их рассматривают в составе
абиотических, хотя правильнее, как мы увидим, рассматривать как некий переход от
факторов абиотических к факторам биотическим. Мы будем говорить сначала о почвах,
хотя бы потому, что они изучены лучше, чем грунты водоемов, в силу своей
хозяйственной значимости.
Почва – очень сложное образование, что отражено и в сложности определения,
которое мы ей дадим. Почвой называется поверхностный слой суши, возникший в
результате изменения горных (материнских) пород под воздействием живых и мертвых
организмов, солнечного тепла и атмосферных осадков. Практически почва – это
относительно тонкий слой (до нескольких десятков сантиметров и только в редких
случаях до 1 м и более) слой между атмосферой и подстилающими породами. Именно
этот слой является сосредоточием жизни, средой обитания многих живых организмов,
началом большинства пищевых цепей в наземных экосистемах.
Почва является связующим звеном между атмосферой, гидросферой, литосферой и
живыми организмами. В то же время, она обладает рядом свойств, только ей присущих.
Способность производить фитобиомассу, то есть обеспечивать рост и развитие растений,
называют плодородием почвы.
В почве постоянно происходят различные химические процессы, представляющие
собой составную часть биогеохимических циклов. Почва – биоминеральная (биокосная)
динамическая система, которая находится в материальном и энергетическом
взаимодействии с внешней средой и частично вовлечена в биологический цикл
круговорота веществ. В биосфере почвенный покров образует особую биогеохимическую
оболочку – педосферу.
Основоположником почвоведения и автором первой классификации почв
(опубликованной в 1886 г.) является русский ученый Василий Васильевич Докучаев.
При рассмотрении вертикального почвенного среза сразу же обращает на себя
внимание его неоднородность, слоистость. Именно ее и имеют в виду, когда говорят о
строении почвы. Слои почвы, или ее генетические горизонты, отличаются один от
другого цветом, структурой, сложением, а нередко и механическим составом, в них поразному протекают микробиологические процессы.
Лекция 8
2
Обычно выделяют следующие генетические горизонты: АП – пахотный, А0 – лесная
подстилка, АД – дернина, А – гумусово-аккумулятивный, А1 – гумусово-элювиальный, А2
– элювиальный, В – иллювиальный, переходный, G – глеевый, С – материнская порода, Д
– подстилающая порода.
Пахотный горизонт (АП) образуется за счет верхних слоев почвы. В зависимости
от типа почвы и мощности пахотного горизонта, в него входит весь гумусовый горизонт
А1 или его часть; во втором случае в состав пахотного горизонта входят и горизонты,
расположенные ниже, а в случае распашки целины в состав пахотного горизонта войдет и
лесная подстилка.
Лесная подстилка (А0) имеется на непахотных почвах и представляет собой
горизонт разлагающихся органических остатков с примесью минеральных частиц. В лесах
это слой лесной подстилки (опавшие листья, хвоя, ветки и т.д.), а на лугах и в степях
дернина (АД) или степной войлок (опавшие стебли и листья, а также живые и мертвые
узлы кущения травянистых растений).
Гумусово-аккумулятивный горизонт (А). Этот горизонт формируется в верхней
части почвенного профиля. В нем накапливается (аккумулируется) наибольшее
количество органических (гумуса) и питательных веществ. Его окраска чаще более темная
по сравнению с другими горизонтами.
Гумусо-элювиальный горизонт (А1) характеризуется тем, что в нем наряду с
накоплением гумуса происходит разрушение минералов и частичный вынос продуктов
разрушения.
Элювиальный горизонт (А2) – горизонт, из которого в процессе
почвообразования выносится ряд веществ в нижележащие горизонты или за пределы
почвенного профиля. В результате горизонт обедняется глинистыми минералами и
относительно обогащается кремнеземом. В разных почвах элювиальный горизонт может
иметь разные названия. Например, в случае подзолистых и дерново-подзолистых почв
этот горизонт называют подзолистым.
Иллювиальный горизонт (В) – горизонт, в котором частично откладываются
вещества, которые вымываются из почвенных горизонтов, а иногда приносятся боковым
током почвенно-грунтовых вод с повышенных элементов рельефа.
Глеевый горизонт (G) образуется в очень влажных почвах. Вследствие
избыточного увлажнения и недостатка кислорода в почве происходят восстановительные
процессы, что приводит к образованию закисных соединений железа и марганца,
подвижных форм алюминия и дезагрегированию почвы. Этот горизонт обычно имеет
сизовато-серую окраску с охристыми и черными пятнами.
Лекция 8
3
Материнская порода (C) представляет собой незатронутую или слабо затронутую
почвообразовательными процессами породу. Если почвенные горизонты образовались на
одной породе, а ниже расположена другая, то выделяют подстилающую породу (Д).
Помимо изложенной, в 80-е годы была предложена новая система индексов,
которая, однако, сохраняет те же генетические горизонты.
Другой характеристикой почвы служите структура. Различают три основных типа
структуры: 1) кубовидную – структурные отдельности равномерн6о развиты по всем трем
направлениям; 2) призмовидную – отдельности развиты преимущественно по
вертикальной оси; 3) плитовидную – отдельности развиты преимущественно по
горизонтальным направлениям и укорочены в вертикальном направлении. В зависимости
от размера, структуру почвы подразделяют на мегаструктуру (глыбистую, размер частиц >
10 мм), макроструктуру (10 – 0.25 мм), грубую микроструктуру (0.25 – 0.01 мм) и тонкую
микроструктуру (< 0.01 мм).
При характеристике почвы учитывают также ее сложение – внешнее выражение
плотности и пористости почвы. Сложение почвы бывает слитое, плотное, рыхлое и
рассыпчатое.
На основании этих характеристик почвы классифицируются. Таксономическими
единицами в иерархически организованной системе почв являются тип, подтип, род, вид,
разновидность и разряд.
Типы почв закономерно приурочены к разным природным зонам. Так,
субарктической зоне свойственны тундровые глеевые почвы, таежно-лесной –
подзолистые, дерновые и др., зоне широколиственных лесов – бурые лесные, лесостепной
– серые лесные, степной – черноземы и каштановые, пустынной – серо-бурые,
субтропикам – серые, серо-коричневые и красноземы.
Попробуем рассмотреть организацию почвы как бы «изнутри». Начать придется с
напоминания о биокосной природе почвы. Итак, в почве есть неживая и живая
составляющие. Познакомимся с понятиями «эдафотоп» и «эдафон». Термин «эдафон» был
введён в научную терминологию в 1913 г. немецким биологом Р. Франсе для обозначения
совокупности организмов (лишь их активных стадий развития), обитающих в почве и
представляющих замкнутое сообщество. Позднее эдафоном стали называть всю
совокупность обитающих в почве организмов. Согласно Т.А. Работнову, почва состоит из
эдафотопа (преобразованной организмами косной среды) и организмов, включая
подземные органы растений.
Лекция 8
4
Итак, придерживаясь данной терминологии, поговорим об эдафотопе и его влиянии
на эдафон.
В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная
основа (обычно 50-60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух
(15-20%) и вода (25-35%).
Минеральный скелет почвы – это неорганический компонент, который образовался
из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты,
образующие вещество почвенного скелета, различны: от валунов и камней до песчаных
крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно
разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы
меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства
почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту.
Органическое вещество почвы образуется при разложении мертвых организмов, их
частей (например, опавших листьев), экскретов и фекалий. Мертвый органический
материал используется в пищу совместно детритофагами, которые его поедают и таким
образом способствуют его разрушению, и редуцентами (грибами и бактериями),
завершающими процесс разложения. Не полностью разложившиеся органические остатки
называются подстилкой, а конечный продукт разложения – аморфное вещество, в котором
уже невозможно распознать первоначальный материал, – получил название гумуса. Цвет
гумуса варьирует от темно-бурого до черного. В химическом плане это очень сложная
смесь изменчивого состава, образованная органическими молекулами различных типов; в
основном гумус состоит из фенольных соединений, карбоновых кислот и сложных эфиров
жирных кислот. Гумус, подобно глине, находится в коллоидном состоянии; отдельные
частицы его прочно прилипают к глине и образуют глино-гумусовый комплекс. Также как
и глина, гумус обладает большой поверхностью частиц и высокой катионообменной
способностью. Эта способность особенно важна для почв с низким содержанием глины.
Анионы в гумусе – это карбоксильные и фенольные группы. Благодаря своим химическим
и физическим свойствам, гумус улучшает структуру почвы и ее аэрацию, а также
повышает способность удерживать воду и питательные вещества.
Структура почвы во многом определяет условия обитания в ней живых организмов.
В рыхлой почве, в промежутках между ее частицами обитают самые мелкие организмы.
Пористость почвы определяет циркуляцию воды и воздуха и передвижение многих
животных. Плотная, слабо пористая затрудняет вертикальные передвижения животных.
Это ограничивает распространение тех животных, которые укрываются в почве от
неблагоприятных гидротермических условий. Например, колорадские жуки в плотных
Лекция 8
5
почвах зимуют на меньшей глубине, чем в рыхлых, и поэтому с большей вероятностью
погибают при морозных зимах.
В плотных почвах ограничивающим фактором может быть недостаток кислорода
или избыток углекислого газа, концентрация которого возрастает с глубиной. При этом
обитатели глубоких слоев почвы обычно более устойчивы к избытку углекислого газа.
Например, это относится к термитам и многим видам дождевых червей, а личинки жуковщелкунов («проволочники») даже находят корни по выделяемой ими двуокиси углерода.
Наиболее узкие промежутки, особенно при высокой влажности, в силу
капиллярности заполняет вода. Среди обитателей этой воды нужно упомянуть
одноклеточные водоросли и простейших животных, например, различные виды амеб.
Несмотря на свое название, водоросли встречаются не только в воде. В 1 г хорошо
унавоженной почвы можно обнаружить ок. 1 млн. их отдельных экземпляров. Те, что
сосредоточены на поверхности почвы и непосредственно под ней, питаются путем
фотосинтеза. Прочие живут в темноте, бесцветны и поглощают растворенную пищу из
окружающей среды, т.е. являются сапрофитами. Основная группа почвенных водорослей
– диатомовые, хотя местами в этой среде обитания обильны также зеленые, желтозеленые и золотистые водоросли.
В этой же, так называемой пленочной, воде встречаются и многоклеточные
животные. К их числу относятся, например, мелкие почвенные нематоды. Они обитают в
тонких пленках воды или гниющих субстратах, которыми многие их виды и питаются.
Некоторые нематоды паразитируют на растениях. Некоторые из нематод
специализируются на питании грибным мицелием. Численность нематод обычно
достигает нескольких миллионов на один квадратный метр. Нематоды, помимо прямого
участия в процессах разложения органических остатков, играют большую роль как
регуляторы микрофлоры. Кроме того, нематоды принимают участие в механическом
разрушении растительиых тканей: они "вбуравливаются" в отмершие ткани и с помощью
своих ферментов разрушают клеточные стенки, давая возможность проникнуть в растения
бактериям и грибам. Деятельность нематод имеет большое значение при разрушении
корней. Процесс отмирания корней часто начинается при заражении их паразитическими
нематодами.
В этой же воде, кроме простейших и нематод, обитают также мельчайшие
кольчатые черви энхитреиды, активно перерабатывающие органическое вещество почвы и
играющие большую роль в образовании гумуса, а также тихоходки, своеобразная группа
членистоногих. Питаются тихоходки содержимым растительных клеток, мелкими
животными.
Лекция 8
6
К почвенной микрофауне относятся животные размерами от 0,1 до 2-3
миллиметров. Это и мелкие паучки, термиты и муравьи. В условиях нашей страны надо
особо выделить две группы - клещей и ногохвосток. Особенно многочисленны панцирные
клещи (орибатиды). Питаются они гифами грибов и разлагающимися растительными
остатками. Роль клещей в почвенных процессах особенно велика в северных районах, в
тайге. Они являются первыми потребителями свежего еще опада листьев, они же
распространяют споры грибов, некоторых простейших, что особенно важно для нижних
горизонтов почвы.
Ногохвостки (коллемболы) - низшие бескрылые насекомые, ныне нередко
рассматриваемая как отдельный класс или в составе класса скрытночелюстных, – вторая
по численности группа микроскопических членистоногих, но нередко, например в тундре,
их даже больше, чем клещей.
Общей особенностью большинства представителей нашей почвенной микрофауны
являются высокая проницаемость их покровов для воды и другие черты гигрофильности.
Роль микрофауны в образовании гумуса исключительно велика. Установлено, что в
некоторых почвах практически весь гумус составляют экскременты микрофауны или
продукты дальнейшего разложения этих экскрементов микроорганизмами.
Дождевые черви, многоножки, насекомые и другие животные средних размеров
составляют почвенную мезофауну. Роль дождевых червей в почвообразовании
исключительно велика. Черви прокладывают в земле огромное количество ходов,
затаскивают вглубь растительные остатки, выбрасывают на поверхность почву глубоких
слоев. Черви составляют основу пищевых цепей: червями питаются кроты, мыши, птицы,
землеройки, жабы, лягушки, хищные многоножки, насекомые. В процессе пищеварения в
кишечнике червей происходит разложение клетчатки и частичная минерализация
растительных тканей. Кроме того, у этих беспозвоночных наблюдается интенсивное
образование гумусовых веществ. Черви стимулируют развитие ряда групп
микроорганизмов, численность которых в их экскрементах значительно выше, чем в
окружающей почве и в пище, заглатываемой животными. Благодаря этому почва
обогащается ферментами, что активизирует ряд важных элементов питания растений.
Результат стимуляции червями микробной активности - обогащение почвы витаминами
группы В.
В последние годы производство гумуса, используемого как удобрение, с помощью
некоторых видов дождевых червей, в частности, навозного червя, было поставлено на
промышленную основу (вермикультура).
Лекция 8
7
Почвенные многоножки и насекомые, принадлежащие к мезофауне, ведут
различный образ жизни: среди них есть и формы, питающиеся мертвой почвенной
органикой, и растительноядные, и хищники. Адаптации к передвижению в почве у них
встречаются различные. Часть таких животных использует естественные щели и трещины,
а также чужие почвенные ходы, другие способны расширять их, третьи активно роют.
Степень связи с почвой у таких животных бывают различной. Одни обитают в ней
постоянно, как дождевые черви, другие – только на определенных стадиях развития, как
многие двукрылые насекомые, третьи мигрируют между почвой и ее поверхностью, как
многие жуки, наконец, некоторые используют ее как временное укрытие или место для
переживания неблагоприятного сезона, как многие бабочки, зимующие в почве в виде
куколок, в то время как ни гусеницы (по крайней мере, у многих видов), ни взрослые
бабочки в ней не живут.
Наконец, в почве постоянно или временно обитают и еще более крупные
животные, такие, как питающиеся растительной пищей грызуны (в том числе
высокоспециализированные землерои – слепыши, обитающие у нас в лесостепной и
степной зоне), так и питающиеся животной пищей насекомоядные млекопитающие,
например, кроты.
Вода, входящая в состав почвы, подобно воде водоемов, может различаться по
количеству растворенных в ней минеральных солей и кислотности (pH). При
исследовании почвы рН является одной из наиболее важных характеристик. Разные почвы
могут иметь рН от 4,5 до 10. Сам по себе уровень кислотности почв значим для живых
организмов, но еще в большей степени он является индикатором содержания в почве
различных веществ. Прежде всего, он зависит от коллоидов глины и гумуса. Последние
заряжены отрицательно и окружены катионами H+, Ca2+, Mg2+, Na+ и K+. pH зависит также
от состава растительного покрова и климатических условий (температуры и количества
осадков). В известковых почвах он близок к 8, в засоленных может превышать 9, в
торфяниках со сфагнумом и подзолистых почвах pH бывает ниже 4. Кислые почвы
обычно менее богаты питательными веществами, поскольку хуже удерживают в себе
катионы металлов, необходимые растениям. Например, попавшие в почву ионы водорода
вытесняют из нее связанные ионы Са2+. А вытесненные из глинистых (алюмосиликатных)
пород ионы алюминия в больших концентрациях токсичны для сельскохозяйственных
культур.
Некоторые виды растений бывают настолько приурочены к определенной степени
кислотности почв, что могут служить ее индикаторами. Например, в нашей флоре почвы
Лекция 8
8
со щелочной реакцией предпочитают гусиный лук, любка двулистная, люцерна, донник
лекарственный, герань луговая, ландыш майский, мать-и-мачеха, чина весенняя, яснотка
пурпурная. На кислых почвах хорошо чувствуют себя пушица, черника и брусника,
щавель малый, вереск, звездчатка ланцетовидная, иван-чай, клюква, майник двулистный,
плаун булавовидный, плаун годичный, хвощи луговой и лесной.
Чувствительны к pH и почвенные животные. Так, простейшие в зависимости от
видовой принадлежности переносят изменения pH в пределах от 3.9 до 9.7. Дождевые
черви не переносят pH ниже 4.4, причем их выносливость зависит от вида. Многие же
моллюски чувствительны к pH во многом и потому, что нуждаются в извести для
построения раковины. Наибольшее число их видов приурочено к почве с pH, равным 7
или чуть выше (7-8).
Если говорить о содержании в почве минеральных солей, то присутствие разных
солей и их концентрация также оказывают сильное влияние на живые организмы. Отчасти
их значимость мы уже обсудили, говоря о солях, растворенных в воде. К минеральным
солям, содержащимся в почве, также приложимы понятия «биогены», «макроэлементы» и
«микроэлементы». Недостаток доступных биогенных элементов препятствует
нормальному росту и развитию растений. Неблагоприятен и их избыток. Почвы с
повышенным (более 0,25%) содержанием легкорастворимых в воде минеральных солей
называют засолёнными. Обычно более токсичны хлористые соли. Помимо токсического
действия, легкорастворимые соли повышают осмотическое давление почв. раствора и
создают т. н. физиологическую сухость, при которой растения страдают так же, как и от
почвенной засухи.
Засоленные почвы встречаются преимущественно в южных засушливых областях
многих стран (Пакистан, Индия, Китай, Египет, страны Центральной Азии, юг Украины и
др.), часто пятнами среди незасоленных почв. В России засоленные почвы
распространены, например, в нижнем Поволжье. Содержат главным образом соли серной
(сернокислые натрий, кальций и магний), соляной (хлористые натрий, кальций и магний)
и угольной (натриевая в двух формах: углекислой соли, или нормальной соды, и
двууглекислой соли, или питьевой соды) кислот. Иногда в засоленных почв встречаются
натриевая и кальциевая соли азотной кислоты. В зависимости от количества
содержащихся в почве солей, характера их распределения по почвенным горизонтам З. п.
подразделяются на солончаки (1—3% солей и более), солончаковые (менее засоленные) и
солончаковатые (засоленные ниже пахотного слоя). Для установления степени их
засоленности определяют сумму токсичных солей, связанных с ионами хлора и сульфата.
Лекция 8
9
Засоленные почвы образуются в результате накопления солей в почве и почвенногрунтовых водах, а также от затопления суши морской солёной водой. Обязательными
факторами накопления солей на суше и засоления ими почв являются засушливый климат
и затрудненный отток поверхностных и подпочвенных вод. На орошаемых землях часто
наблюдается т. н. вторичное засоление, если в подпочвах или грунтовых водах много
солей. При орошении бессточных равнин происходит подъём уровня солёных грунтовых
вод, что и приводит к засолению почв. Правильным ведением хозяйства можно устранить
неблагоприятное течение процессов засоления, изменив его естественную
направленность. Достигается это сочетанием промывок почвы и искусственным оттоком
грунтовых и промывных вод с помощью дренажа.
От засоленных почв отличают солонцеватые, содержащие поглощённый натрий.
Если pH солончаков ниже 8, а натрий часто не превышает 50%, то солонцы содержат
избыточное количество катионов натрия, в основном за счет карбонатов, а pH в них может
достигать 9. Солонцы формируются в условиях непромывного водного режима при
накоплении в почвенном поглощающем комплексе натрия (от 10—15 до 70% ёмкости
поглощения), поступающего из почвенного раствора или грунтовых вод (процесс
осолонцевания). Иногда солонцеватость сочетается с солончаковатостью.
Избыток воднорастворимых солей в почве приводит к изреженности растительного
покрова и появлению особой группы дикорастущих видов растений, т. н. солянок, или
галофитов. Устойчивость к засоленности у разных видов галофитов очень различна. Этим
объясняется наличие вокруг засоленных участков концентрических поясов из разных
растений, определяемых градиентом солености.
Большими особенностями отличается и почвенная фауна засоленных почв. Многие
виды насекомых приурочены исключительно к засоленных почвам. Галофильность (т.е.
солелюбивость) части из них можно объяснить приуроченностью к растениям-галофитам
как к источнику пищи. Примером могут послужить питающиеся на солянках саранчовыегорбатки рода Dericorys. Однако это не единственная возможная причина такой
приуроченности. Так, для мелких животных, обитающих в толще почвы, способность
обитать в условиях засоленности подразумевает способность противостоять высокому
внешнему осмотическому давлению. Так, дождевые черви очень чувствительны к
содержанию в почве катионов солей и плохо выносят их повышенную концентрацию.
Некоторые виды растений обладают сильно выраженными индикаторными
свойствами относительно определенных ионов. Например, смолевка, овсяница и полевица
хорошо произрастают на почвах с высоким содержанием тяжелых металлов, в первую
очередь – свинца и меди. Полынь легко переносит высокие концентрации марганца, а
Лекция 8
10
различные виды фиалок и ярутка полевая предпочитают почвы, богатые цинком. Осина
реагирует быстрым ростом и необычно крупным размером листьев на повышенное
содержание тория.
Особенно следует оговорить чувствительность живых организмов к содержанию в
почве катионов кальция. Так, растения подразделяют на кальцефиты и кальцефобы:
Контраст между растительностью известковых и кварцевых почв известен с давних пор.
Мы касались его, упоминая особую растительность меловых обнажений. Необходимо
напомнить, в связи с этим, что помимо прямого действия ионов, важным оказывается и
создание в таких почвах особых гидротермических условий.
К содержанию кальция чувствительны и многие почвенные животные. Так, от его
содержания в почве зависит видовой состав обитающих в ней кольчатых червей,
многоножек и простейших (раковинных амеб).
Грунты дна водоемов в некоторых отношениях напоминают почвы суши. Их
физическая структура также влияет на снабжение обитателей кислородом. Кислород
проникает в глубь грунта благодаря диффузии и движению воды. Органический материал,
осаждающийся из верхних слоев воды, разлагается бактериями. Начиная с известной
глубины, кислорода для аэробных микроорганизмов перестает хватать, т.е. окислительновосстановительный потенциал становится отрицательным. Возникают восстановительные,
бескислородные условия, и начинается анаэробное разложение. Таким образом, от
свойств грунта зависит видовой состав и обилие микроорганизмов, что определяет и
фауну животных, этими микроорганизмами питающимися. Так, одни одноклеточные
простейшие животные питаются в основном аэробными бактериями, другие –
анаэробными прокариотами, третьи – водорослями, простейшими или непосредственно
детритом. Специализация может заходить настолько далеко, что, например, различные
виды инфузорий рода реманелла, фагоцитирующие диатомовые водоросли, предпочитают
совершенно определенные размеры пищевых организмов. Структура грунта как таковая
также влияет на видовой состав его обитателей (бентоса). Так, размеры его частиц
определяет условия передвижения представителей так называемой интерстициальной
фауны – обитателей пространств между твердыми частицами, заполненных водой. В
какой-то мере они по своему образу жизни напоминают обитателей пленочной воды в
почве. Существуют и аналоги почвенной микро- и мезофауны, представленные
многощетинковыми кольчатыми червями, некоторыми моллюсками и другими
беспозвоночными. Естественно, характер грунта влияет на условия их передвижения, как
и на возможность прикрепления водных растений и сидячих форм животных. Всё это
Лекция 8
11
приводит к тому, что на разных типах грунта в водоемах, особенно морских, мы находим
совершенно разный набор бентосных организмов. Эдафические условия литоральной
зоны озер могут оказывать большое влияние на скорость их зарастания.