Биотопическое распределение дождевых червей семейства

УДК 547.4:595.14
10.18286/1816-4501-2015-4-78-83
би отопи ческое распред еление д о ж д евы х червей сем ей ства
lu m bricid a e
в
а л м а -а т и н с к о й о б л а с т и
новак Александра ивановна, доктор биологических наук, профессор кафедры «Зоо­
техния и биология»
ФГБОУ ВО «Рязанский государственный агротехнологический университет имени
П.А. Костычева»
г. Рязань, ул. Костычева, 1; тел.: (4912) 35-35-01, e-mail: university@rgatu.ru
Ключевые слова: дождевые черви, биотоп, экологические группы, морфо-экологические типы, Казахстан.
В предгорной и горной зонах Заилийского Алатау Республики Казахстан обнаружено
8 видов дождевых червей из семейства Lumbricidae: Octolasium lacteum, Nicodrilus roseus, N.
caliginosus, N. longus, Lumbricus rubellus, Eisenia foetida, E. nordenskioldi, Dendrobaena octaedra.
К первому морфо-экологическому типу относятся Lumbricidae, использующие в пищу опад
и слаборазложившиеся растительные остатки (Octolasium lacteum, Nicodrilus roseus, N.
caliginosus, N. Longus). Ко второму типу принадлежат люмбрициды, использующие почвен­
ный перегной (Lumbricus rubellus, Eisenia foetida, E. nordenskioldi, Dendrobaena octaedra).
введение
Дождевые черви, группа семейств
малощетинковых червей, включающая пре­
имущественно крупные почвенные виды.
Известно около 1500 видов. В Российской
Федерации и странах СНГ обитает около 100
видов, главным образом, представители се­
мейства Lumbricidae, 11 из которых занесены
в Красную книгу [1, 2].
Влияние деятельности дождевых чер­
вей на особенности почвы многообразно.
Размельчая растительные остатки, дожде­
вые черви ускоряют их микробиологический
распад. Перемешивая органическую часть
почвы с минеральной и пропуская эту смесь
через кишечник, черви участвуют в создании
зернистой структуры почвы. При активном
передвижении дождевых червей улучшается
дренаж и аэрация слоев почвы, расположен­
ных глубоко от поверхности. В копролитах
повышается количество полезных почвенных
микроорганизмов. Все эти процессы, проис­
ходящие в почве под влиянием дождевых
червей, заметно изменяют и улучшают её со­
став, структуру и свойства, повышают её пло­
дородие [3, 4, 5].
В ряде регионов в результате хозяй­
ственной деятельности человека, в частно­
сти, в районах орошения, создаются бла­
гоприятные условия для некоторых видов
люмбрицид. В таких случаях рекомендуется
искусственно заселять ими почву. Опыты по
интродукции дождевых червей в окультурен­
ные почвы для повышения их плодородия
успешно проведены отечественными и зару­
бежными учеными [6, 7].
Очевидно, что для оценки почвообра­
зовательной роли и других полезных качеств
дождевых червей необходимы данные об их
количественном распределении, видовом
составе в различных регионах, ландшафтных
участках, биотопах, а также сведения об эко­
логических особенностях массовых видов.
Сведения о видовом составе дождевых чер­
вей и количественном соотношении видов
характеризуют режим влажности, степень
разложения растительных остатков и, в от­
дельных случаях, структуру почвообразую­
щих пород [8, 9].
объекты и методы исследований
Исследования проведены в Алма-Атин­
ской области Республики Казахстан.
N. roseus обнаружен в урочище Ассы,
река Уш-Булак; в степной зоне около дендра­
рия АН Республики Казахстан; в пос. Кырбалтабай. Всего собрано 34 экз.
N. longus обнаружен в дендрарии АН
Республики Казахстан и в степной зоне около
дендрария; собрано 38 экз.
N. caliginosus встречается во всех иссле­
дованных районах Алма-Атинской области;
собрано 413 экз.
Lumbricus rubellus обнаружен в дендра­
рии АН Республики Казахстан, окрестностях
дендрария, пос. Кырбалтабай, Аксайском
ущелье; собрано 219 экз.
Eisenia foetida обнаружен в п. Кырбал­
табай, Кара-Чингильском заповеднике; со­
брано 45 экз.
E. nordenskioldi обнаружен в Урочище
Ассы, ущелье реки Уш-Булак; собрано 16 экз.
Dendrobaena octaedra обнаружен в
дендрарии АН Республики Казахстан; 28 экз.
Определение видов дождевых червей
проводили по определителю, представлен­
ному в работе Д.Г. Матвеевой, Т.С. Перель [2].
Результаты исследований
В предгорной и горной зонах Заилийского Алатау обнаружено 8 видов дождевых
червей: Octolasium lacteum, Nicodrilus roseus,
N. caliginosus, N. longus, Lumbricus rubellus,
Eisenia foetida, E. nordenskioldi, Dendrobaena
octaedra.
Среди обнаруженных видов наиболее
массовым является Nicodrilus caliginosus. Он
встречается в больших количествах во всех
исследованных районах, что связано со спо­
собностью уходить на глубину и в состоянии
анабиоза пережидать неблагоприятные ус­
ловия.
N. caliginosus обитает в сухой степной
зоне, растительность которой представле­
на лохом, вязом, тамариском, ломоносом;
встречается полынь, дурнишник, солодка,
W
w
п
злаки, цикорий, водяной перец и другие. В
этих условиях N. caliginosus доминирует по
численности (до 83 экз./м 2 на глубине до 5
см). L. rubellus встречается на такой же глуби­
не в количестве 61 экз./м 2 .
В дендрарии АН Республики Казахстан
под лещиной из трёх обнаруженных видов
в верхних слоях почвы по численности до­
минируют Lumbricus rubellus (124 экз./м 2 )
и Octolasium lacteum (62 экз./м 2 ). Глубже,
до 8 см, большой численности достигает
Nicodrilus caliginosus (123 экз./м 2 ), при этом L.
rubellus и O. lacteum встречаются реже, чем
в поверхностных слоях (32 и 62 экз./м 2 , соот­
ветственно).
В почве под тополями Lumbricus
rubellus встречается в горизонте от 0,5 до 5
см, численность варьирует от 18 до 69 экз./
м 2 . Nicodrilus caliginosus появляется на глуби­
не до 7 см, плотность популяции достигает
122 экз./м 2 .
На описанных участках почва была су­
хой. Во влажной почве под этими же вида­
ми деревьев численность червей всех ви­
дов значительно увеличивается: Lumbricus
rubellus - 108 экз./м 2, N. caliginosus - 156 экз./
м 2 . Немногочисленны Octolasium lacteum (5
экз./м 2 ) и Dendrobaena octaedra (12 экз./м 2 ).
Под боярышником L. rubellus и N.
caliginosus встречаются в пределах 67 экз./
м 2, Octolasium lacteum - 15 экз.. Под вязами
обнаружены L. rubellus, N. caliginosus и O.
lacteum. В верхнем слое (до 5 см) соотноше­
ние N. caliginosus и L. rubellus примерно 1,5:1
(30 и 20 экз./м 2 соответственно), O. lacteum
малочислен (5 экз./м 2 ). В слое до 10 см пре­
обладает N. caliginosus (84 экз./м 2 ).
Под берёзами черви немногочислен­
ны: количество O. lacteum - 10 экз., L. rubellus
- 16 экз. и N. caliginosus - 40 экз./м 2 . На от­
крытых участках в дендрарии (на разнотрав­
ном лугу) обитает 1 вид N. caliginosus, дости­
гая численности на 1 м 2 140 экз.
Исследования численности дождевых
таблица 1
Видовой состав и численность дождевых червей в различных биотопах и субстратах
Пойменный
луг
Разнотравный
луг
Суходольный
луг
Лиственный
луг
Компост
Гниющая
древесина
-
20
-
52
-
-
44
40
30
58
-
-
N .r o s e u s
-
5
-
-
-
-
N . lo n g u s
-
-
52
29
-
-
-
32
-
24
24
3
16
-
-
-
-
-
16
-
-
-
39
13
12
-
-
42
-
-
Вид
O c t o la s iu m
la c t e u m
N ic o d r ilu s
c a lig in o s u s
L u m b r ic u s
r u b e llu s
E is e n ia
n o rd e n s k io ld i
E is e n ia f o e t i d a
D e n d ro b a e n a
o c ta e d ra
червей в окрестностях и в посёлке Кырбалтабай показали, что на заливных лугах на запад
от посёлка Кырбалтабай встречается только
Nicodrilus caliginosus, плотность - 40 экз./м 2 .
Вблизи реки количество червей увеличивает­
ся, и вермикофауна дополняется другими ви­
дами. Около воды численность N. caliginosus
достигает 144 экз./м 2, наибольшее количе­
ство особей отмечается на глубине 6 см на
расстоянии 1 м от воды. В этих условиях об­
наружены Eisenia foetida, Lumbricus rubellus,
Nicodrilus caliginosus, Nicodrilus roseus. Eisenia
foetida обитают в почве в непосредственной
близости от кромки воды, плотность - 16 экз./
м 2 . Lumbricus rubellus и Nicodrilus caliginosus
w л
многочисленны в полосе шириной 1 м вдоль
реки на глубине до 8 см (по 80 экз./м 2 ), глуб­
же Lumbricus rubellus вообще не встречают­
ся, Nicodrilus roseus встречаются единично
(8 экз./м 2 ). При осмотре поваленных гнию­
щих деревьев под корой было обнаружено
два вида червей: Eisenia foetida и Lumbricus
rubellus. По численности доминирует E.
foetida (13 экз.). Эти же виды червей встре­
чаются в компосте. Численность E. foetida
достигает 160 экз./м 2, L. rubellus встречает­
ся меньше (24 экз./м 2 ). В почве вдоль стока
воды обнаружено три вида дождевых чер­
вей: Octolasium lacteum (68 экз./м 2 ), Eisenia
foetida (16 экз./м 2 ) и Nicodrilus caliginosus (22
экз./м 2 ). E. foetida и N. caliginosus отмече­
ны в окрестностях Кара-Чингильского запо­
ведника. В более сухих районах обитает N.
caliginosus, достигает 80 экз./м 2 на глубине до
8 см. В пойме реки на сильно увлажнённом
участке встречен вид E. foetida, численность
составляет 16 экз./м 2 .
В Аксайском ущелье из трёх видов наи­
более многочислен O. lacteum (120 экз./м 2 ),
в верхнем слое почвы обитает преимуще­
ственно L. rubellus, достигает 72 экз./м 2 .
Высокогорные сообщества были иссле­
дованы в урочище Ассы ущелье Уш-Булак.
Из обнаруженных трёх видов по численно­
сти преобладает Eisenia nordenskioldi. Этот
вид обнаружен на поверхности почвы под
камнями, плотность популяции составляет
16 экз./м 2 . Nicodrilus caliginosus и N. roseus
встречаются в меньших количествах. Их чис­
ленность на различных участках примерно
одинаковая. Под камнями и в почве на глуби­
не до 5 см на северном склоне, в подстилке
под можжевельником и в почве на глубине
4 см на юго-восточном склоне, а также в по­
чве (глубина 2 см) на южном склоне речной
долины плотность популяции N. caliginosus
и N. roseus не превышает 5 экз./м 2 . Видимо,
такая невысокая численность червей связана
с низкой температурой почвы. Кроме того,
выпас овец на склонах приводит к уничто­
жению растительности и уплотнению почвы,
что снижает численность дождевых червей.
В суходольных полынно-разнотравных
степях окрестностей дендрария АН Республи­
ки Казахстан черви достаточно многочислен­
ны. В лесопосадках в слое глубиной 3 см пре­
обладает по численности
Nicodrilus roseus (96 экз./
м 2 ). Lumbricus rubellus и
N. longus встречаются в
соотношении примерно
1:1 (16 экз. L. rubellus и
24 экз. N. longus). Глубже
доминирует N. longus (80
экз./м 2 ), встречается и N.
roseus (48 экз./м 2 ). Непо­
средственно в степи на
дне оврага N. caliginosus
и N. longus встречаются
по 128 экз./м 2 : в слое до
5 см - N. caliginosus, до 10
Рис. 1 - вертикальное распределение дождевых червей в
см - N. longus. Наиболь­
шей численности черви почве.
достигают в почве под ли­
чве до глубины 1,5 м, начиная с почвенной
ственными деревьями и в поймах рек. В ден­
подстилки. Но различные виды червей рассе­
драрии исследованы участки под разными
ляются на определённой глубине. Это зави­
лиственными деревьями. В почве дубрав из
сит не только от механического состава и типа
обнаруженных здесь 4-х видов червей доми­
почв, влажности, аэрации, рН и других усло­
нирует Nicodrilus caliginosus. Он не проникает
вий, но и от биологических особенностей раз­
глубоко в почву, держится в основном в слое
ных видов дождевых червей. Подразделяя
до 5 см и достигает численности 203 экз./м 2 .
Lumbricidae на экологические группы, в за­
В том же слое держится и Lumbricus rubellus,
висимости от вертикального распределения
достигает численности 216 экз./м 2 . Octolasium
в почве, необходимо учитывать, что выход на
lacteum и Nicodrilus longus не так многочис­
поверхность и уход вглубь почвы обуславли­
ленны, они встречаются в слое ниже 5 см и
вается разными факторами. Выходят на по­
достигают численности O. lacteum 44 экз./
верхность почвы, но не обязательно обита­
м 2, Nicodrilus longus 49 экз. В почве кленовых
ют там постоянно дождевые черви, которые
посадок появляются Dendrobaena octaedra,
способны использовать в пищу отмершие
которая обитает преимущественно в поверх­
слаборазложившиеся надземные части рас­
ностном слое почвы на глубине 2 см дости­
тений. Уход вглубь является реакцией червей
гает численности 42 экз./м 2 . Другие виды
на неблагоприятные гидротермические ус­
также многочисленны у поверхности: на глу­
ловия. Виды дождевых червей, обнаружен­
бине 2 см L. rubellus достигает 68 экз./м 2, а N.
ные в исследуемом регионе, принадлежат к
caliginosus 138 экз./м 2 . Под орехом обитают
двум морфо-экологическим типам и различ­
N. caliginosus и L. rubellus. N. caliginosus встре­
ным экологическим группам. К первому типу
чается в половине взятых проб и его числен­
относятся Lumbricidae, использующие в пищу
ность составляет 48 экз./м 2 .
опад и слаборазложившиеся растительные
Проследив вертикальное распределе­
остатки. Эта способность у люмбрицид кор­
ние дождевых червей в почве, можно отме­
релирует с наличием ряда адаптивных при­
тить, что наиболее заселенный горизонт от 5
знаков, связанных со способностью к выходу
до 8 см, так как в нём обнаружено 3669 экз.
на поверхность. Они тёмно окрашены, имеют
Примерно в два раза меньше червей обитает
интенсивную пурпурную либо бурую пигмен­
в слое от поверхности почвы до глубины 3 см
тацию, уплощенный хвостовой конец тела и
- 1706 экз. На глубине 10 см встречено 880
нередко также более подвижную, полностью
экз.. С дальнейшим увеличением глубины
отграниченную от первого сегмента тела го­
численность червей уменьшается: на глуби­
ловную лопасть (закрытую эпилобическую
не 18 см отмечена 601 особь (рис. 1).
или танилобическую), с помощью которой
Дождевые черви распространены в по­
они способны подтягивать к отверстию входа
в норку кусочки пищи. Эти формы более под­
вижны: их отличает, судя по реакции на све­
товое и механическое раздражение, более
совершенная нервная регуляция. Люмбрицид, относящихся к этому типу, разделяют
на три экологические группы: 1 - подстилоч­
ные; 2 - почвенно-подстилочные; 3 - норники. Черви-норники - крупные по размерам
виды, они имеют постоянные глубокие ходы,
которые редко покидают. Норники лучше
адаптированы к периодическому пересыха­
нию почв, но могут обитать лишь в хорошо
дренированном грунте. Почвенно-подсти­
лочные виды более влаголюбивы и населяют
даже заболоченные почвы. Норники и по­
чвенно-подстилочные люмбрициды могут
рассматриваться как группы взаимозаменяе­
мые, так как крайние условия увлажнения, в
которых представители той или иной из них
могут быть встречены, резко отличаются по
режиму влажности. Морфологические отли­
чия почвенно-подстилочных червей и норников сводятся в основном к различным в раз­
мерах и окраске, которая у норников обычно
хорошо выражена лишь в предпоясковой
части, а у почвенно-постилочных червей рас­
пределена более равномерно. Подстилоч­
ные формы дождевых червей самые мелкие.
Но кроме размерных отличий у них есть ряд
особенностей организации, например, бо­
лее тонкая кутикула.
В описываемом регионе представле­
ны все три экологические группы. К под­
стилочным формам относятся Dendrobaena
octaedra. Этот вид найден в лиственных ле­
сах в подстилке под деревьями. В зависимо­
сти от увлажнённости почвы проникает на
глубину до 8 см, но чаще держится у поверх­
ности почвы. Почвенно-подстилочные черви
включают три вида: Lumbricus rubellus, Eisenia
nordenskioldi и Eisenia foetida. L. rubellus наи­
более массовый вид, который встречается
везде, кроме высокогорий и сильно переувлажнённых участков в пойме реки. Вид
Eisenia foetida встречается почти исключи­
тельно в компосте, но обнаружен также в
гнилой древесине и в пойме реки в иле.
Норники, третья экологическая групп
этого типа, представлена одним видом Nicodrilus longus. Этот вид найден в степи.
Ко второму морфо-экологическому
типу принадлежат люмбрициды, использую­
щие почвенный перегной, то есть собствен­
но-почвенные формы. Их по характеру вер­
тикального распределения в почве можно
разделить на три группы: 1) верхнеярусные
черви - постоянно обитают в гумусовом го­
ризонте; 2) среднеярусные - проникают в
более глубокие слои (до 40-60 см); 3) нижне­
ярусные - имеют постоянные глубоко уходя­
щие в почву ходы (до 1-1,5 м).
Дождевые черви, относящиеся к соб­
ственно-почвенным формам, не пигменти­
рованы либо очень слабо пигментированы и
имеют цилиндрическую форму тела. Голов­
ная лопасть у них плохо ограничена, эпилобическая - открытая. Они менее подвижны и
слабее реагируют на раздражение, чем чер­
ви, питающиеся растительными остатками. В
Алма-Атинской области собственно почвен­
ные черви представлены среднеярусными
люмбрицидами. Они способны при пересы­
хании почвы уходить вглубь и свёртываться
внутри земляных капсул, пережидая в таком
состоянии неблагоприятные условия. К этой
группе относятся такие часто встречающие­
ся виды, как Nicodrilus caliginosus и Nicodrilus
roseus. N. caliginosus обнаружены повсемест­
но в исследуемых регионах, и наиболее мно­
гочислен среди других видов дождевых чер­
вей семейства Lumbricidae. Калькофильный
вид Octolasium lacteum населяет преимуще­
ственно почвы проточного ряда заболачива­
ния и редко может быть встречен здесь в со­
стоянии диапаузы.
Такое вертикальное распределение
червей в почве позволяет увидеть, как меня­
ется их видовой состав в зависимости от из­
менения условий существования.
При пересыхании почвы исчезают под­
стилочные черви и почвенно-подстилочные
виды; остаются черви, способные спускаться
на большую глубину. В местах, где возника­
ет периодически сильное переувлажнение,
дождевые черви чаще всего представлены
только поверхностно обитающими формами
(подстилочными и почвенно-подстилочны­
ми). К существенным перестройкам почвен­
ного населения приводит антропогенное
воздействие. Вытаптывание оказывает вли­
яние на люмбрицид всех морфо-экологических типов, но наиболее чувствительны к
нему постилочные и почвенно-подстилоч­
ные формы. На фаунистическом составе и
численности дождевых червей очень сильно
отражается распашка: численность червей
снижается, и остаются преимущественно
Nicodrilus caliginosus. Кроме этого, различные
химические воздействия приводят к сниже­
нию численности дождевых червей; а внесе­
ние органических удобрений, наоборот, при­
водит к увеличению их численности.
Очевидно, что антропогенные воздей­
ствия необходимо направлять таким обра­
зом, чтобы они способствовали увеличению
численности дождевых червей, участвующих
в создании почвенного плодородия.
Выводы
1. В предгорной и горной зонах Заилийского Алатау выявлено 8 видов червей се­
мейства Lumbriddae: Octolasium lacteum, Ni­
codrilus roseus, N. caliginosus, N. longus, Lum­
bricus rubellus, Eisenia foetida, E. nordenskioldi,
Dendrobaena octaedra.
2. Наиболее заселённый горизонт по­
чвы от 5 до 8 см.
3. Подтверждена принадлежность из­
учаемых видов дождевых червей к двум
морфо-экологическим типам. К первому типу
относятся Lumbricidae, использующие в пищу
опад и слаборазложившиеся растительные
остатки (Octolasium lacteum, Nicodrilus roseus,
N. caliginosus, N. Longus). Ко второму морфо-экологическому типу принадлежат люмбрициды, использующие почвенный пере­
гной (Lumbricus rubellus, Eisenia foetida, E.
nordenskioldi, Dendrobaena octaedra).
4. Значительное влияние на числен­
ность и видовой состав дождевых червей
оказывают антропогенные факторы, такие
как: перепашка, вытаптывание, внесение в
почву удобрений, удаление листвы в парко­
вых зонах, выжигание травы.
Библиографический список
1. Всеволодова-Перель, Т.С. Дождевые чер­
ви фауны России: Кадастр и определитель / Т.С.
Всеволодова-Перель. - М.: Наука, 1997. - 102 с.
2. Матвеева, Д.Г. Дождевые черви се­
мейства Lumbricidae Московской области. - В
кн.: Почвенные беспозвоночные Московской
области / Д.Г. Матвеева, Т.С. Перель. М.: На­
ука, 1982. - С. 133-143.
3. Гераськина Анна Петровна Динами­
ка комплекса дождевых червей в ходе вос­
становительных сукцессий: автореф. дис. ...
канд. биол. наук: 03.00.16 / А.П. Гераськина.
- М., 2009. - 24 с.
4. Клеточные элементы системы цирку­
ляции представителей типа Annelidae: срав­
нительно-физиологический анализ: Моно­
графия / А.А. Присный, Т.А. Пигалева. - Бел­
город: ИД «Белгород», 2015. - 186 с.
5. Мещерякова, E.H. Холодоустойчивость
дождевого червя Eiseniella tetraedra / Е.Н. Ме­
щерякова // Чтения памяти академика К.В. Си­
макова: Сб. тез. докл. Всерос. науч. конф. - Ма­
гадан: СВНЦ ДВО РАН, 2007. - С. 200-201.
6. Козлов Константин Сергеевич. Вли­
яние загрязнения почвы нефтепродуктами
на дождевых червей: автореф. дис. . канд.
биол. наук: 03.00.16 / К.С. Козлов - Томск,
2003. - 18 с.
7.
Пышкин, В.Б.
Биоразнообра­
зие и функциональная роль люмбрицид
(Oligochaeta: Lumbricidae) в наземных экоси­
стемах Крыма / В.Б. Пышкин, А.И. Евстафьев,
В.М. Громенко, Т.С. Рыбка // Бiорiзноманiття
та роль зооценозу в природних i антропогенних екосистемах: Матерiали Ill Мiжнародноl,
науковоУ конференций - Д.: Вид-во ДНУ, 2005.
- С. 209-211.
8. Проконова, Т.В. Механизмы адап­
тации
дождевых
червей
(Oligochaeta,
Lumbricidae) к снижению почвенной влажно­
сти в лесостепных ландшафтах Центрального
Предкавказья / Т.В. Проконова // Проблемы
экологии горных территорий. — М.: Тов-во
научных изданий КМК, 2006. С. 63-66.
9. Рапопорт Ирина Борисовна. Фауна,
экология и высотно-поясное распределение
дождевых червей (Oligochaeta, Lumbricidae)
центральной части Северного Кавказа: автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.02.08 / И.Б.
Рапопорт. - Тольятти, 2010. - 23 с.