Особенности питания креветки Sicyonia lancifer (Olivier, 1811

УДК 595.384.12(597)(06)
СОСТАВ ПИЩИ КРЕВЕТКИ SICYONIA LANCIFER (OLIVIER, 1811)
(DECAPODA, SICYONIDAE) ИЗ ЗАЛИВА НЯЧАНГ (ЮЖНЫЙ ВЬЕТНАМ)
Р.Н. Буруковский, В.В. Пекарскайте
ФГБОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет»,
Россия, 236022, г. Калининград, Советский проспект, 1
Впервые описан состав пищи широко распространенной индо-вестпацифической креветки Sicyonia lancifer из залива Нячанг (южный Вьетнам), служащей здесь объектом кустарного промысла
(исследованы желудки 45 креветок с длиной тела от 21 до 53 мм). S. lancifer – бентофаг, по способу
добывания пищи – хищник-собиратель. Основу ее питания составляют десятиногие раки и моллюски.
Sicyonia lancifer, состав пищи, частота встречаемости, виртуальный пищевой комок
ВВЕДЕНИЕ
Креветка Sicyonia lancifer относится к довольно небольшому семейству Sicyonidae, в состав которого входит единственный род Sicyonia с 52 видами (PerezFarfante, 1985; Crosnier, 2003; Perez-Farfante, Kensley, 2007; De Grave, Fransen, 2011),
обитатель субтропиков и тропиков. S. lancifer один из наиболее широко распространенных представителей этого рода в Индо-Вест Пацифике. Креветка известна от
Аденского залива, Мозамбика и Мадагаскара на западе до Японии, о-в Фиджи, Новой Каледонии и северной Австралии – на востоке. Она обитает на глубинах от литорали до 250 (возможно, даже до 350) м, наиболее часто – на глубине до 100 м (Crosnier, 2003).
Несмотря на широкое распространение этого вида и то, что в Юго-Восточной
Азии он служит объектом кустарного рыболовства (устное сообщение И.Н. Марина),
его питание до сих пор не было изучено.
Наша работа посвящена описанию состава пищи S. lancifer.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Креветки были куплены И.Н. Мариным на рыбном базаре у местных рыбаков,
которые поймали их в заливе Нячанг (Южный Вьетнам), зафиксированы 70°-ным
этанолом и переданы нам для исследования. Объем материала – 45 креветок. У 38
креветок желудки были с пищей, 10 из них – полными.
Имеющийся у нас объем материала соответствует критерию достаточности
(минимальному количеству желудков, исследование которых должно гарантировать,
что в них будет представлено не менее 80% пищевых объектов, обнаруживаемых в
питании данного вида в данном месте). По Картес и Сарда (Cartes, Sarda, 1989), ми-
нимальная величина пробы для исследования состава пищи у креветок – 30 желудков. Степень наполнения этих желудков авторы не обсуждают.
Перед тем как приступить к исследованию содержимого желудков, креветок
подвергали биологическому анализу (Буруковский, 1992). В анализ входили: измерениие длины тела, определение пола, определение стадий зрелости гонад у самок и
баллов наполнения желудка.
Длина тела измерялась от глазных орбит до конца тельсона с точностью до
десятых миллиметра. Пол определяли по вторичным половым признакам (теликум –
у самок и петазма – у самцов), а стадии зрелости гонад — по пятибалльной шкале
(Буруковский, 1992). Для исследования наполнения желудков и состава пищи в них
использована методика Буруковского (2009). В зависимости от количества пищи в
желудке соотношение компонентов в пищевом комке оценивалось по-разному. Во
всех желудках с пищей определялось наличие той или иной жертвы, и эти данные
использовались для расчета частоты их встречаемости (как процент желудков, в которых была встречена данная жертва или данный компонент от числа всех исследованных желудков с пищей). В полных желудках (оцениваемых баллом наполнения
«3») визуально определялись объемные соотношения компонентов пищевого комка
с точностью до 10%. Полные желудки выбирались потому, что благодаря этому мы
избегали воздействия на результат оценки разной степени перевариваемости пищевых остатков в той или иной степени опорожненных желудков. Жертвы или другие
компоненты пищевого комка, доля которых составляла менее 10%, просто перечислялись. По этим данным рассчитывался затем реконструированный средний или виртуальный пищевой комок (Буруковский, 2009).
Кроме этого мы определяли следующие рассчитываемые по данным изучения
состава пищи параметры:
– Среднее количество жертв в желудке (коэффициент Фроермана, Кф). Рассчитывается как сумма всех частот встречаемости кормовых объектов (песок или, например, спикулы губки сюда не включаются), поделенная на 100. Для этого используются все желудки с пищей, независимо от степени их наполнения.
– Степень его наполнения по 4-балльной шкале:
0 – желудок пустой;
1 – пища занимает менее половины объема желудка;
2 – пища занимает примерно половину (от одной до двух третей) объема
желудка;
3 – желудок полный.
Жертвы подсчитывались и измерялись с помощью линейки окулярмикрометра бинокулярной лупы с максимально доступной точностью, зависящей от
увеличения объектива. Поскольку креветки сильно измельчают свою добычу, измерить жертву целиком удается далеко не всегда, поэтому обычно мы использовали для
этого те части тела (прежде всего скелетные элементы), которые поддаются измерению (чешую, хрусталики глаз, отолиты или позвонки у рыб, щетинки у Chaetognatha
и кольчатых червей, статолиты у мизид и т. п.).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Краткая биологическая характеристика
Среди исследованных креветок было 60% самок и 40 – самцов. Размеры самок варьировали от 21 до 53 мм (в основном 33-44 мм), у самцов – от 15 до 38 мм
(в основном 27-38 мм).
У самок были обнаружены гонады на всех стадиях зрелости, но преобладали
особи с гонадами в III-IV стадиях зрелости.
Интенсивность питания
У большинства исследованных креветок в желудках имелась пища. Лишь семь
из них оказались пустыми. Большинство желудков с пищей были полупустыми
(баллы наполнения 1 и 2). Сытые креветки (баллы наполнения 3) составляли примерно четверть всех креветок. Половой диморфизм интенсивности питания выражен
очень слабо. Среди креветок с почти пустыми желудками несколько преобладали
самцы, а среди креветок с баллами наполнения 2, наоборот, самки.
Описание пищевых остатков
Все компоненты питания, встреченные в желудках S. lancifer, можно разделить на две группы. К первой относятся несъедобные остатки (песчинки, иглы морских ежей), детрит и неопределенные остатки. Песчинки встречались примерно в каждом втором желудке (частота встречаемости 62,2%), но всегда единичными экземплярами и ни разу не достигли 10% от объема полного желудка. Их размеры варьировали от 0,07 до 0,7 мм. Преобладают размеры 0,25-0,1 мм. По классификации морских обломочных осадков (Петелин, 1967) их можно отнести к разряду мелких песков. Вероятно, они попадались случайно вместе с поедаемой пищей. Это относится и
к остаткам морских ежей, которые были представлены в желудках лишь мелкими обломками игл. Размеры обломков не достигали 1 мм. Частота их встречаемости составила 2,2%, т. е. они были встречены всего в двух желудках.
Детрит представлял собой серую рыхлую массу, в капле воды распадающуюся
на мельчайшие хлопья. В нее были заключены все остальные компоненты пищевого
комка. Он встречался почти в каждом желудке (частота встречаемости 66,7%) и составил 22% объема виртуального пищевого комка. О его пищевой роли судить трудно. Возможно, он захватывается совместно с другими пищевыми объектами и служит
побочным источником пищи.
Неопределенные остатки можно разделить на обрывки и обломки, которые
вообще невозможно было идентифицировать, и обрывки хитина, явно принадлежавшие ракообразным неизвестной таксономической принадлежности (частота встречаемости соответственно 2,2 и 20,0%). Они встречались в очень небольшом количестве и никакого заметного значения в пище не имели (доля в виртуальном пищевом
комке 1%). Края обрывков хитина были резкими, не сглаженными, следов мацерации
не имели. Вероятно, они принадлежали ракообразным, съеденным живыми.
Ко второй группе компонентов питания креветки относятся прочие пищевые
объекты, среди которых преобладают высшие ракообразные, а среди последних – десятиногие раки. Из низших ракообразных в пище S. lancifer были встречены лишь
Harpacticoida (Copepodoidea). Длина их тела была равна 0,7-1 мм, и они попадались
целиком, неразрушенными, но единично у мелких особей.
Креветки, крабы, неопределенные представители Reptantia (более точно неопределимые донные Decapoda Crustacea из инфраотрядов Astacidea, Thalassinidea, Palinura – по Martin, Davis, 2001), раки-отшельники никогда не встречались целиком. В
желудках присутствовали обычно передние части их тел, конечности. Судя по строению клешней и по их размерам, среди креветок преобладали очень мелкие особи пенеидных креветок. Это же относится и к остальным декаподам. Амфиподы и мизиды
представлены фрагментами их тел и, судя по набору этих фрагментов, поедались целиком. Состояние покровов ракообразных позволяет предположить, что они были
съеденны живыми. Брюхоногие и двустворчатые моллюски встречались в виде мелко
раздробленных осколков раковин. Ни разу не было встречено хорошо выраженного
мягкого тела моллюсков. Иглокожие представлены офиурами (скелетные остатки
рук). Фрагменты дисков не попадались ни разу. От щетинкочелюстных, как обычно
(Буруковский, 2009), остались только околоротовые щетинки. Кроме них попадались
щетинки полихет (исключительно эррантных). Рыба тоже попадалась лишь в виде
обломков скелета (костей). Они были в состоянии, свидетельствующем о том, что
рыба (очень мелкие особи) была съедена живьем.
Фораминиферы встречались, как правило, единично. Их количество не превышало 10-15 экз.
Можно сделать вывод, что S. lancifer питается исключительно бентосными организмами, которых креветки поедают живыми. Отсутствие мягких тканей в большинстве желудков объясняется тем, что преобладающая часть их были полупустыми,
т. е. содержали полупереваренную пищу. Детрит, вероятнее всего, служит попутной
случайной пищей, и его количество в желудках, возможно, связано с образом жизни
жертв S. lancifer, предпочитающих илистые грунты, богатые детритом.
По частоте встречаемости все пищевые объекты S. lancifer можно разделить
на три группы. К первой относятся гастроподы и детрит, встречающиеся почти в каждом желудке (частота встречаемости соответственно 68,9 и 66,7%). Второстепенные объекты питания попадаются в два-три раза реже (33,3-22,2%). Среди них крабы,
офиуры, креветки, фораминиферы и двустворчатые моллюски. Все остальные жертвы S. lancifer, которые встречаются в десять и более раз реже, чем доминирующие,
мы относим к спорадическим (становящимися объектами нападения креветки время
от времени), редким или случайным. Малый объем исследованного материала не позволяет сделать более точные выводы.
Коэффициент Фроермана (среднее количество объектов питания в одном желудке) равен 3,40, т. е. S. lancifer по этому признаку можно отнести к хищникамсобирателям (Буруковский, 2009).
Виртуальный пищевой комок содержит только доминирующие и второстепенные объекты питания. Среди них на первом месте оказались креветки (28,0% от
объема виртуального пищевого комка), на втором — детрит (22,0%). Вместе они составили половину объема пищевого комка. Если к этому добавить крабов и моллюсков, то окажется, что почти 90% объема пищевого комка занимают три объекта питания: десятиногие раки, моллюски и детрит. Именно их на данном уровне изученности и надо считать главными источниками пищи для S. Lancifer (таблица).
Таблица. Состав пищи у креветок Sicyonia lancifer и S. galeata
Table. Food composition in shrimps Sicyonia lancifer and S. galeata
Объекты питания
Брюхоногие моллюски
Детрит
Крабы
Фораминиферы
Креветки
Офиуры
Двустворчатые моллюски
Полихеты
Рыба
Щетинкочелюстные
Амфиподы
Копеподы
Раки-отшельники
Калианассы
Остракоды
Нематоды
Гидроидные полипы
Растительные остатки
Пикногониды
Лопатоногие моллюски
Неопределенные остатки
Иглы морского ежа
Песчинки
Всего желудков
Коэффициент Фроермана
Частота
встречаемости, %
S. lancifer
S. galeata
68,9
66,7
33,3
31,1
31,1
31,1
22,2
6,7
6,7
4,4
2,2
2,2
2,2
—
—
—
—
—
—
—
22,2
4,4
62,2
38
3,40
46,7
21,7
18,3
20,0
15,0
15,0
45,0
48,3
18,3
10,0
28,3
13,3
8,3
13,3
10,0
6,7
3,3
3,3
1,7
1,7
8,3
51,7
71,7
60
3,55
Виртуальный
пищевой комок, %
S. lancifer
S. galeata
15,0
22,0
8,0
1,0
28,0
9,0
15,0
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1,0
—
—
10
16,0
2,0
21,0
—
6,0
2,0
5,0
8,0
—
—
7,0
6,0
4,0
—
—
—
—
8,0
—
—
5,0
1,0
9,0
10
ОБСУЖДЕНИЕ
Итак, креветка S. lancifer из Южного Вьетнама – бентофаг, питающийся живыми ракообразными, преимущественно из отряда Decapoda, а также детритом и
моллюсками. По способу добывания пищи это хищник-собиратель.
Общая изученность питания креветок из семейства Sicyonidae очень слаба.
Имеются данные по составу пищи только у видов S. galeata с шельфа тропической
Западной Африки и S. nasica с подводных поднятий Наска в юго-восточной части
Тихого океана (Буруковский, 2009).
К сожалению, материал для исследования второго вида был слишком мал:
всего 12 желудков с пищей, три из которых были полными. В девяти из исследован-
ных желудков были найдены полихеты. В трех полных их доля составляла от 20 до
100% (в двух желудках) объема пищевого комка. Кроме них в желудках встречены
кости рыб, скелетные остатки иглокожих, щетинки щетинкочелюстных, фораминиферы, детрит и один раз копепода (харпактицида?). Представители ракообразных и
моллюски отсутствовали, но это можно объяснить малым объемом материала. Креветка, несомненно, бентофаг, на момент сбора материалов предпочитавший полихет.
Объем материала, исследованного для определения состава пищи у S. galeata
(Буруковский, 2009), было примерно в полтора раза больше (60 желудков). В отличие
от S. lancifer, достигающей в ее батиметрическом распределении средней и нижней
частей шельфа и его кромки, это верхнешельфовый вид, не встречающийся глубже
50 м. По размерам тела оба вида вполне сравнимы (Буруковский, 2009).
Они хорошо отличимы по диапазону спектра питания. У S. lancifer во всех желудках с пищей обнаружено 16, а у S. galeata (Буруковский, 2009) – 23 компонента
пищевого комка (считая и песчинки, и неопределенные остатки). Среди них 16 оказались общими. Более широкий спектр состава пищи у S. galeata объясняется не
только тем, что было вскрыто большее количество желудков с пищей, но и тем, что
материал был собран в двух разных районах западноафриканских вод и в разное время (Гвинея-Биссау, 30.03.1977 г. и Либерия, 16.01. 1981 г. – Буруковский, 2009), тогда как материалы по S. lancifer – единственный улов.
Несмотря на это, уровень сходства общего состава пищи достаточно высок.
Почти совпадают у обоих видов и коэффициенты Фроермана (3,40 и 3,55), что косвенно свидетельствует о сходстве в способах добывания пищи (Буруковский, 2009).
Общие двух сравниваемых видов компоненты пищевого комка – это наиболее часто
встречающиеся у них пищевые объекты и песчинки. Различия обнаруживаются при
сравнении отдельных пищевых объектов. Характерно, что у верхнешельфовой S. galeata в желудках попадаются растительные остатки, не встреченные у S. lancifer. Но
главные несовпадения приходятся на частоту встречаемости и значение в виртуальном пищевом комке детрита, креветок, крабов, двустворчатых моллюсков. Вероятно,
эти расхождения можно отнести на счет пространственной и временной изменчивости состава пищи.
В целом же можно заключить, что все три исследованные вида рода Sicyonia –
это бентофаги, питающиеся живой пищей, т. е. хищники, по способу добывания –
хищники-собиратели. Основу их питания составляют высшие ракообразные, в первую очередь Decapoda.
БЛАГОДАРНОСТИ
Благодарим Ивана Николаевича Марина, сотрудника Института проблем эволюции и экологии имени А.Н. Северцева РАН, передавшего нам креветок для исследования.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Буруковский, Р.Н. Питание и пищевые взаимоотношение креветок /
Р.Н. Буруковский. – Калининград: Изд-во ФГОУ ВПО «КГТУ», 2009. – 408 с.
2. Петелин, В.П. Гранулометрический анализ морских донных осадков /
В.П. Петелин. – М.: Изд-во «Наука», 1967. – 11 с.
3. Cartes, J.E. Feeding ecology of the deep-water aristeid crustacean Aristeus antennatus / J.E. Cartes, F. Sarda // Mar. Ecol. Prog. – 1989. – Ser. 54. – Рр. 229-238.
4. De Grave, S. Carideorum catalogus: the recent species of the dendrobranchiate,
stenopodidean, procaridean and caridean shrimps (Crustacea: Decapoda) / S. De Grave,
C.H.J.M. Fransen // Zoologische Mededlingen. – 2011. – №85. – Pр. 195-588.
5. Martin, J.W. An updated classification of the recent Crustacea / J.W. Martin,
G.E. Davis // Nat. Hist. Mus. Los Angeles County. Sci. – 2001. – Ser. № 39. – 122 p.
6. Perez-Farfante, I. The rock-shrimp genus Sicyonia (Crustacea: Decapoda: Penaeoidea) in the Eastern Pacific / I. Perez-Farfante // Fishery Bulletin.–1985.– V.83 (1). –
79 p.
7. Perez-Farfante, I. Penaeoid and sergestoid shrimps and prawns of the World.
Keys and diagnoses for families and genera / I. Perez-Farfante // Mém. Mus. Nat. d’Hiet.
Nat. Paris. – 1997. – T. 175. Zoologie. – 233 p.
FOOD COMPOSITION OF SICYONIA LANCIFER (OLIVIER, 1811) (DECAPODA,
SICYONIDAE) FROM NHA TRANG BAY (SOUTH VIETNAM)
R.N. Burukovsky, V.V. Pekarskaite
Food composition of the wide distributed Indo-West Pacific shrimps Sicyonia lancifer from Nha
Trang bay has been described. Stomachs of 45 shrimps with the body length from 21 to 53 mm have been
studied. S. lancifer is a benthophage and a predator-collector. The common food objects of shrimps are decapoda crustaceans and mollusks.
Sicyonia lancifer, food composition, frequency of occurrence, virtual food lump