К.В.Авилова, 1999. Осязательный аппарат клюва гусеобразных.
advertisement
К.В.Авилова, 1999. Осязательный аппарат клюва гусеобразных. 1.Общий очерк. КАЗАРКА. Бюллетень Рабочей группы по гусям и лебедям Восточной Европы и Северной Азии. № 5. Стр. 20-36. . Механорецепторы – анализаторы, несущие осязательную функцию, одни из самых распространенных периферических чувствительных аппаратов птиц, в том числе гусеобразных. Они широко представлены в покровах, в сложных высокоспециализированных органах чувств, таких как орган равновесия или внутреннее ухо. Зоологов всегда интересовало строение анализаторов птиц. Особенно много внимания уделялось зрению и слуху как ведущим. Однако не менее важную роль в жизни птиц играют механорецепторы. Они координируют работу других органов, сигнализируя о состоянии суставов, мышц и сухожилий, связаны с контурным оперением, с органами зрения и слуха. Птицы, как весьма подвижные существа, быстро реагируют на все изменения внешней среды, так как проводят много времени в воздухе, а гусеобразные – и в воде. Именно поэтому они особенно нуждаются в большом объеме регулярной и подробной информации о своем положении в пространстве. Они получают ее с помощью тех механорецепторов, которые находятся в покровах и непосредственно контактируют с окружающей средой. Тканевым механорецепторам птиц посвящено много работ, но составить целостную картину их распределения у различных видов и групп до сих пор не представляется возможным. Лучше всего, хотя далеко не полно, изучены обычные домашние птицы – голубь, курица и утка. Сравнительному изучению эволюции механорецепторов, а тем более – их изменчивости у птиц с различным образом жизни, до сих пор уделяется очень мало внимания. У пластинчатоклювых были еще в прошлом веке впервые описаны типичные «птичьи» инкапсулированные механорецепторы – тельца Гербста и Грандри, сложно организованные чувствительные нервные окончания, одетые специфической соединительнотканной капсулой. Британские физиологи (Quilliam, Armstrong, 1963) описали у них своеобразный рецепторный комплекс. В коже головы утки они обнаружили плоскую эпидермальную головку, приподымающуюся над окружающей кожной поверхностью и соединенную с остальным эпидермисом цитоплазматическими выростами. От головки отходил тонкий стержень, проникающий глубоко в подлежащую дерму и 2 оканчивающийся 1-2 инкапсулированными тельцами типа телец Гербста и нервными сплетениями. Эпидермальная часть рецептора могла смещаться под прямым углом к поверхности кожи. Авторы не смогли сделать никаких заключений относительно функции этого образования, а его локализация была обозначена столь неопределенно, что впоследствии проверить эти данные не удалось. Однако вскоре появилось очередное сообщение о необычной организации осязательных структур гусеобразных. В концевой части клюва, в костной ткани, симметрично с каждой стороны были обнаружены 5-6 каналов, проходящие внутрь по направлению к ноготку (Quilliam,1966). В верхней челюсти под ноготком было найдено около 50 мелких лакун, занятых разветвлениями глазной ветви тройничного нерва. В каждой лакуне цепочками размещались до 12 телец Гербста, соединительная ткань, кровеносные синусы и мелкие сосуды. Телец Грандри не было найдено. Своеобразное размещение телец дало повод назвать их совокупности «антеннами», а функцию последних, вместе с расположенными более поверхностно тельцами Грандри, связать с формированием представления о глубине водоема и наличии крупных предметов на дне, а также с улавливанием вибраций от мелких поверхностных объектов или от животных, закопавшихся в ил или песок. Роль кровеносных синусов может заключаться в изменении чувствительности телец в зависимости от кровенаполнения и, соответственно, в изменении качества воспринимаемой информации. Эта гипотеза не получила развития из-за отсутствия экспериментальной проверки, а название «антенны» не привилось, так как не было дано их точного описания и изображения. Более подробно строение механорецепторов кончика клюва описали немецкие физиологи у домашнего и белолобого гусей (Gottschaldt, Lausmann,1974a). Они обнаружили под ноготком многочисленные рецепторные столбики длиной до 2,5 мм, содержащие каждый до 9 телец Гербста и более 30 телец Грандри. Авторы предложили для комплекса рецепторных структур более удачное название: «конечный (или концевой) орган клюва» (bill tip organ). Практически одновременно нами был описан сходный механорецепторный аппарат в клюве кряквы, красноголового нырка и пеганки (Авилова,1975). Электрофизиологическими методами в концевом органе клюва гусей обнаружены два типа рецепторов: с маленькими перекрывающимися рецепторными полями, реагирующими на смещение стимула (предположительно тельца Грандри) и с рецепторными полями различных размеров, реагирующие на 3 вибрации от 40 до 1500 гц или на быстрые перемещения стимула (предположительно тельца Гербста). Несмотря на тщательное изучение физиологических характеристик механорецепторов кончика клюва (Gottschaldt,1974; Gottschaldt, Lausmann,1974b), авторы расценили его роль лишь в общей форме, а именно как усиление кожной чувствительности в исследованной области, заключающееся в точном определении локализации и параметров тактильных стимулов. Они отметили, что уже на уровне первичного нейрона тактильная афферентная информация с кончика клюва высоко упорядочена. Биологическую роль такой чувствительности они охарактеризовали как «сигнализацию о смещении роговых образований, способных повредить тонкие отростки нерва», однако не сделали никаких заключений относительно экологического значения этого феномена для пластинчатоклювых, в частности для гусей. Прежде чем обсуждать биологическое значение этого своеобразного органа, остановимся на характеристиках самих механорецепторов, воспринимающих механические сигналы, поступающие из окружающей среды. Тельца Гербста, присущие кроме гусеобразных и другим группам птиц, особенно многочисленны в покровных тканях клюва, нёба и языка. Кроме того их много в подкожной соединительной ткани, слизистых оболочках, в области копчиковой железы, в коже плюсны, вокруг перьевых фолликулов. Тельце Гербста – механорецептор овальной или яйцевидной формы, покрытый тонкой соединительнотканной оболочкой и состоящий из трех основных частей: наружной пластинчатой капсулы, внутренней колбы и чувствующего нервного окончания (рис.1). 4 Рис.1. Cхема строения тельца Гербста из клюва гуся (справа) и утки. 1 - наружная капсула 2 - внутренняя колба 3 - нервное окончание 4 - ядра клеток внутренней колбы 5 - ядра клеток наружной капсулы 6 - ультратерминальная часть нервного окончания Fig.1. Schematic structure of the Herbst corpuscle from the beak of a goose (on the right) and of a duck. 1 - outer capsule 2 - inner core 3 - nerve ending 4 - nuclei of the core cells 5 - nuclei of the capsule cells 6 - ultraterminal part of the nerve ending Внешняя капсула состоит из примерно 50 клеточных пластин, пространство между которыми заполнено жидкостью. Пластины 5 асимметричны и незакончены – каждая из них не охватывает рецептор целиком. В глубоких слоях капсулы часто обнаруживаются простые чувствительные нервные окончания, располагающиеся в желобках на поверхности клеток. Внутренняя колба состоит из двух стопок полуцилиндрических клеточных пластин, располагающихся вокруг нервного окончания. В каждой из них – 60-80 пластин толщиной около 100 nm. Стопки разделены двумя рядами ядер клеток-спутников или сторожевых, то есть клеток, образующих колбу. Расположение ядер этих клеток – самая специфическая деталь строения телец Гербста, отличающая их от других инкапсулированных механорецепторов. Чувствительное нервное окончание проходящее между ними, делится на три отдела: претерминальный, терминальный, находящийся внутри колбы, и наиболее важный ультратерминальный, несущий главную чувствительную функцию. Размеры телец Гербста довольно изменчивы – от 50 х 20 мкм до 400 х 200 мкм, но в общем это крупные рецепторы. По форме они сильно варьируют, особенно – в участках, лишенных оперения. Так в коже курицы встречается 4 типа телец Гербста: типичные, сложные (с 3-4-мя внутренними колбами под общей капсулой), а также тельца, у которых нервное окончание выходит в капсулу и тельца без четких различий оболочки и капсулы. Иногда тельца Гербста делят на простые, типичные, удлиненные и сильно удлиненные. Число типичных обычно резко преобладает. Большинство исследователей относит тельца Гербста к виброрецепторам. Билатеральная симметрия тельца по их мнению коррелирует с избирательно направленной чувствительностью, а большое число пластин соответствует восприятию высокой частоты вибрации. Кроме того роль телец может заключаться в осморецепции и в фиксации птицей относительного положения различных частей тела (крыльев, клюва, головы и т.д.), а также его изменений. Благодаря этому птицы осуществляют контроль за своим пространственным положением и нагрузкой. Тельца, связанные с кровеносными сосудами, очевидно реагируют на их пульсацию и контролируют наполнение. Так, пульсация сосудов глаза меняется вместе с изменением внутриглазного давления. Тельца Грандри, в целом изученные гораздо хуже, в своей локализации часто связаны с тельцами Гербста. Они найдены лишь у некоторых птиц. Прежде всего это пластинчатоклювые, в меньшей степени совы и некоторые воробьиные. Тельце Грандри (рис.2) в среднем мельче, чем тельца Гербста: от 30 до 100 мкм. Оно окружено незаконченной оболочкой из 2-4 слоев 6 фибробластов и коллагеновых волокон, имеющих различное направление. Рис.2. Cхема строения тельца Грандри. 1 - терминальная часть нервного окончания 2 - аппарат Гольджи 3 - «специальная» клетка 4 - клетки наружной оболочки 5 - филаменты 6 - осмиофильные гранулы 7 - «псевдопластины» внутренней оболочки 8 - гликогеновые гранулы Fig.2. Schematic structure of the Grandry corpuscle. 1 - terminal part of the nerve ending 2 - Golgi apparatus 3 - «special» cell 4 - cells of the outer sheet 5 - filaments 6 - osmiofilic granules 7 - «pseudolamellae» of the inner sheet 8 - glycogen granules 7 Нервное волокно, пронизывая эту оболочку, теряет миелин, клетки которого преобразуются в систему «псевдопластин», снабженных плоскими цитоплазматическими выростами. Эти пластины окружают две крупные «специальные» клетки или клетки Грандри, составляющие основную массу рецептора. Они имеют как правило 20-80 мкм в диаметре, бобовидную форму, обращены друг к другу плоскими сторонами, между которыми проходит нервное окончание. Пальцеобразные выросты этих специальных клеток входят в промежутки между выростами псевдопластин, пространственно тесно взаимодействуя между собой. Часто тельца Грандри содержат не две, а больше специальных клеток, расположенных одна над другой. Такие тельца одеты общей оболочкой, а нервное волокно перед входом в тельце ветвится, так что нервные окончания располагаются между каждой парой клеток Грандри. По своей структурно-функциональной природе специальные клетки относятся к секреторному типу, в их цитоплазме содержатся многочисленные мелкие гранулы, аппарат Гольджи, гранулярный эноплазматический ретикулюм, митохондрии и тонкие филаменты (волокна), заходящие в цитоплазматические выросты, а также еще некоторые органеллы, функция которых неясна. Терминальный диск нервного окончания содержит много митохондрий, а также пузырьки. Морфологически его связь со специальными клетками не выявлена. Модальность – адекватный тип механической стимуляции, телец Грандри плохо исследована, однако она достоверно отличается от модальности телец Гербста. Ее предположительно связывают с ощущением прикосновений, например когда птица погружает клюв в воду или ил. Возможно также, что эти рецепторы возбуждаются при задержке дыхания или учащении сердцебиения во время ныряния или при других формах добывания пищи под водой. Однако более сложные тельца Грандри описаны у пластинчатоклювых, добывающих корм в основном на суше, что заставляет усомниться в связи этих рецепторов с изменениями в организме, возникающими при погружении в воду. Тельца Грандри практически всегда локализованы под кожей клюва на меньшей глубине, чем тельца Гербста. Их длинная ось как правило проходит параллельно его длинной оси. Сравнительное распределение телец Гербста и Грандри в коже клюва гусеобразных, выявляет своеобразные структурные особенности. Несмотря на некоторую противоречивость данных, показано, что тельца Гербста залегают глубже у края клюва по 8 сравнению с центральной частью. Глубина же залегания телец Грандри практически постоянна – 100-200 мкм. В коже поверхности клюва они также распределены неравномерно: по направлению к основанию клюва число телец Гербста уменьшается, а Грандри – увеличивается. В медиа-латеральном направлении их распределение гораздо сложнее. Оно различается в центре, у основания и на конце клюва. У гусей телец Грандри в коже клюва в несколько раз больше (66-68 тысяч), чем телец Гербста (6,7-7,0 тысяч). Вместе они чаще встречаются на конце клюва, чем в его основании. В коже клюва уток вероятно преобладают тельца Гербста. Наши исследования, проведенные более чем на 30 видах разных родов отряда гусеобразных, показали наличие вышеописанного концевого органа клюва у всех без исключения видов (Авилова,1980). В то же время внимательное изучение эпидермиса клюва птиц других отрядов (поганкообразных, ржанкообразных, журавлеобразных, аистообразных, ракшеобразных и др.) не выявило никаких структур, даже отдаленно напоминающих эти образования. Что же представляет собой этот уникальный для класса птиц орган? Его эпидермальная часть имеет такой характерный и четко выраженный рельеф, что позволяет установить наличие органа даже невооруженным глазом. На кончике подклювья гусей, лебедей и уток расположена площадка полукруглой, подковообразной или прямоугольной формы, на которой в 3-4 ряда размещаются тонкие заостренные роговые сосочки, направленные вверх и вперед (рис.3а). РИС.3а РИС.3b 9 Рис.3. Рельеф внутренней поверхности кончика подклювья (а) и надклювья (b) белощекой казарки (Branta leucopsis). Fig.3. Relief of the inner surface of the bill tip of barnacle geese (Branta leucopsis): a - lower half; b - upper half. Обычно они находятся под ноготком надклювья и не видны снаружи. Латеральные сосочки обычно короче медиальных. Основание каждого сосочка погружено в углубление эпидермиса округлой или продолговатой формы. Под роговой оболочкой каждого сосочка находится сердцевина из рыхлой соединительной ткани, пронизанная кровеносными сосудами и нервными волокнами. У основания каждого соединительно-тканного столбика расположен крупный кровеносный синус. Кровеносные сосуды, проходя вдоль средней линии каждого столбика, образуют в его дистальной части 1-2 петлеобразных изгиба, а по ходу сосудов – боковые ответвления, подходящие к инкапсулированным нервным окончаниям. В каждом столбике найдено два типа окончаний, организованных всегда в определенной последовательности: дистально расположены тельца Грандри, проксимально – тельца Гербста. Как правило они ориентированы во взаимно перпендикулярных направлениях: тельца Грандри – параллельно длинной оси клюва, а тельца Гербста – перпендикулярно ей (рис.4). 10 Рис.4a. Схема внутреннего строения концевого органа клюва (нижняя челюсть), по Berkoudt,1980. Fig.4a. Schematic structure of the bill tip organ (lower half), after Berkhoudt,1980. Если тельца Гербста типичны и не проявляют большой изменчивости, то тельца Грандри очень изменчивы и число «специальных» клеток в них часто превышает две, а иногда они образуют целые гроздья или «галереи» (Malinovsky,1988a и др.). Под ноготком верхней челюсти расположен один ряд трубочек, не выступающих над поверхностью эпидермиса. Однако последний над трубочками тоньше, чем между ними, а на поверхности тонких участков хорошо различаются овальные или продолговатые лунки, варьирующие по форме у разных видов (рис.3б). В целом соединительно-тканные трубочки концевого органа надклювья длиннее и тоньше, чем подклювья, хотя в целом сходны с последними по внутреннему строению. Отличия состоят в меньшем количестве инкапсулированных механорецепторов в каждой трубочке надклювья, и в том, что они всегда расположены в один ряд. 11 Рис.4b. Схема внутреннего строения концевого органа клюва (верхняя часть). Fig.4b. Schematic structure of the bill tip organ. Upper half. Поскольку в классе птиц описанные органы осязания широко представлены только в отряде гусеобразных, мы, чтобы воспользоваться сравнительным методом при обсуждении их строения и функции, проанализировали имеющиеся данные по распространению более или менее сходных механорецепторных структур в других классах наземных позвоночных. Особенно много сведений о них стало появляться с развитием исследований покровов животных под сканирующим электронным микроскопом. В первую очередь необходимо отметить непосредственных предков птиц – пресмыкающихся. У чешуйчатых рептилий описаны так называемые кожные органы, в большом числе распространенные на различных участках эпидермиса поверхности тела – на брюхе, спине, конечностях, губах (Landmann, 1975, Ананьева, Дильмухамедов, Матвеева,1986 и др.). Выявлено два типа кожных органов: сенсиллярные, несущие роговой отросток, и асенсиллярные, без отростка. Основание каждого отростка (сенсиллы) погружено в чашеобразное углубление эпидермиса, а снизу к нему подходит дермальный сосочек, несущий опорную и трофическую функции (рис.5А). 12 Рис.5а. Схема строения сенсиллярного кожного органа чешуйчатых рептилий (по Ананьевой,1986). ). s - сенсилла; dt дисковидные нервные окончания; sgr - герминативные клетки рецептора; mn - отростки меланофоров; dc - клетки дермы; msl, ml, sg - слои эпидермиса. The structure of the skin organ of Squamata (after Ananiyeva, 1986). s - sensilla; dt - discoid nerve endings; sgr - germinative receptor cells; mn - appendix of melanophor cell; dc - dermal cell; msl, ml, sg - epidermal layers. У некоторых групп, например гекконов, характерные микроструктуры поверхности чешуй – ворсинки и кожные органы связаны серией переходных форм, что позволило авторам считать сенсиллярные органы более древними и архаичными, характерными для более примитивных групп ящериц, находящихся у основания ствола чешуйчатых, и упростившимися у более молодых форм. Собственно чувствующее начало в рецепторах обоих типов представляет собой дисковидное нервное окончание, более просто организованное, чем у птиц и млекопитающих, имеющее отдаленное сходство с дисками Меркеля. Структуры, сходные по общему плану организации с концевым органом клюва, обнаружены и у млекопитающих. Механорецепторные образования, содержащие нескольких типов чувствительных нервных окончаний, были описаны на морде крота (Quilliam, Armstrong,1963; Malinovsky,1988b) и утконоса (Quilliam, Armstrong,1963; Bohringer,1976). В глубоких слоях голой кожи хоботка крота лежат безымянные инкапсулированные механорецепторы. Над ними расположены т.н. эймеровы органы – 13 эпителиальные столбики толщиной около 50 микрон, включающие у основания диски Меркеля, а вдоль средней линии – восходящие свободные нервные окончания (рис.5Б). Рис.5b. Схема строения эймерова органа крота (по Малиновскому,1988). Показаны тельце Пачини и простые осязательные тельца. Fig.5b. The structure of the Eimer organ of the mole (after Malinovsky, 1988). Epidermis, corium, Pacinian corpuscle and simple sensory corpuscles are shown. Вблизи органов Эймера всегда находятся крупные кровеносные синусы. Полагают, что они усиливают кровоснабжение органа в периоды повышенной активности животного. Авторы считают, что вся механорецепторная система направлена на восприятие вибраций, создаваемых животными, перемещающимися по земле или в толще почвы. Рельеф кожи, позволяющий судить о наличии органов Эймера, обнаружен нами также на хоботке выхухоли, звездорыла и других полуводных видов насекомоядных (неопубликованные данные). Присутствие венозных синусов обнаружено у основания не только органов Эймера, но и вибрисс, которые являются широко распространенными механорецепторными структурами млекопитающих, а также между слуховой камерой и височной мускулатурой землеройки Suncus murinus (Yohro,1988), у которой отсутствуют слуховые барабаны. Синус блокирует механические раздражения, передающиеся с мускулатуры на среднее ухо, то есть с окружающих тканей на механорецепторы, защищая их от возможных помех, связанных с 14 движениями самого животного, что важно, учитывая подвижность хоботка землероек. У неродственного кроту утконоса из отряда однопроходных, ведущего водный образ жизни, толстая кожа морды на конце усеяна конусообразными эпителиальными столбиками, погруженными основаниями в подлежащую дерму (Bohringer,1976). В дерме у основания каждого столбика лежит одно-два пластинчатых нервных окончания, а в более глубоких слоях – диски Меркеля. Столбики пронизаны разветвлениями нервных волокон, оканчивающимися у поверхности кожи. Предполагается, что при помощи этого органа утконос лоцирует создающих вибрации насекомых при добывании пищи в воде. К сожалению, эти соображения относятся скорее к экспертным оценкам, чем к экспериментально подтвержденным фактам. Между различными типами инкапсулированных нервных окончаний пластинчатоклювых и млекопитающих существуют размерные и структурные различия, которые определяют их реакцию на вибрационные стимулы различной частоты. Так, тельца Гербста уток отвечают на широкий спектр сравнительно высокочастотных колебаний, а менее специализированные пластинчатые тельца морды крота более приспособлены к восприятию низкочастотных раздражителей. Подчеркнем, что все описанные выше анализаторы ни по структуре ни по функции не имеют никакого отношения к органам хеморецепции, с которыми их иногда путают. Исследователи механорецепторов позвоночных (Quilliam,1966; Malinovsky,1988b) неоднократно подчеркивали особое функциональное значение комплексных структур, содержащих несколько типов осязательных нервных окончаний у птиц и млекопитающих, хотя и не дали им адекватного экологического толкования. Образования, морфологически и физиологически весьма сходные с органами осязания высших позвоночных, часто встречаются у членистоногих. Разнообразию поверхностных кутикулярных структур насекомых, в том числе механорецепторных, посвящено множество работ (Иванов, 1973, Keil,Steinbrecht,1984, Zacharuk,1985 и мн.др.). Примерами конвергенции органов осязания насекомых, в том числе водных, с механорецепторными структурами позвоночных служат антеннальные рецепторы пчел и личинок стрекоз (Рис.5В). 15 Рис.5с. Схема строения органа осязания личинки стрекозы (по Иванову,1973): в - волосок; вм - волокнистая мембрана; к - канал; Ку - кутикула; р - ресничка рецепторной клетки; с - складка кутикулы; см - соединительная мембрана; св - сочленовный валик; тт - трубчатое тельце; ат - апикальное тельце. Fig.5c. The structure of the tactile organ of the dragonfly larva (after Ivanov,1973): в - sensilla; вм - fibrous membrane; ку - cuticle; к channel in the cuticle; р - cilia of the receptor cell; c - fold of the cuticle; cм - connective membrane; cв - articulated ridge; тт - tubular body; ат - apical body. Механорецептор делится на собственно рецепторную клетку и вспомогательный аппарат, главная часть которого – кутикулярный волосок, подвижно сочлененный с наружными покровами. К основанию волоска прикреплен снизу периферический отросток рецепторной клетки, заключенный в кутикулярную оболочку, содержащую в концевой части так называемое трубчатое тельце, образованное микротрубочками, проходящими вдоль длинной оси рецептора. Вершина рецепторной клетки прикреплена к нижнему краю кутикулярного волоска и окружена апикальным тельцем, образованным тонкими волокнами, имеющими различную ориентацию. Адекватным механическим раздражением для этих рецепторов служит отклонение волоска от положения равновесия, в результате чего происходит передача внешнего воздействия через апикальное тельце к рецепторной клетке, вызывая ее возбуждение. В отличии от позвоночных, у насекомых механорецепторные и 16 хеморецепторные волоски, несущие совершенно различные функции, внешне весьма сходны, поэтому разработаны специальные электрофизиологические методы быстрой идентификации этих двух типов рецепторов (Белоусова и др.,1989). Несмотря на различия размеров, расположения и деталей организации комплексных механорецепторных органов у позвоночных и беспозвоночных животных, между ними прослеживается определенное сходство общего плана строения. Это сходство вызвано конвергенцией, возникшей на основании сходных функций органов у животных с близкими экологическими особенностями. Более того, электрофизиологические характеристики кожных органов агамовых ящериц и механорецепторов саранчи во многом сходны (Ананьева, 1986). У представителей очень далеких групп животных можно встретить черты глубочайшего сходства, возникшего на основе конвергенции (Гиляров,1985). Известный пример из морфологии рецепторов – сходство в строении глаза позвоночных и двужаберных головоногих моллюсков. Еще более полное сходство наблюдается на уровне тканей и клеток: оптических центров ракообразных, моллюсков, насекомых и позвоночных, нервных клеток червей, моллюсков, насекомых и позвоночных и др. (Заварзин,1986). На уровне высокомолекулярных соединений сходство моллюсков, членистоногих и позвоночных проявляется в наличии одинаковых зрительных пигментов (Гиляров,1985). Многочисленными сравнительно анатомическими и гистологическими исследованиями показано, что общие функциональные задачи, возникающие при существовании в сходных условиях, разрешаются в филогенетически далеких группах немногими, принципиально сходными путями. В результате конвергентно вырабатываются близкие адаптации, например при переходе из водной среды в воздушную и наоборот. Число способов приспособления той или иной группы организмов к конкретным условиям среды как правило очень ограничено. Поэтому мы наблюдаем сходные методы решения одной задачи, в частности, восприятия механических сигналов, у таких разных животных как гусеобразные и насекомые. Тем не менее экологически важные детали воспринимаемой информации, а соответственно и характеристики анализаторов, не могут быть совершенно одинаковыми у животных или их групп, занимающих разные экологические ниши. Даже внутри такого монолитного отряда птиц как гусеобразные они проявляют значительную морфологическую изменчивость, на особенностях которой мы остановимся в следующем сообщении. 17 Специфические «сенсиллярные» механорецепторные органы широко представлены у рептилий и насекомых – высших позвоночных и беспозвоночных животных, освоивших наземную среду и выработавших твердые водонепроницаемые покровы, лишившие их способности воспринимать локальные механические раздражения непосредственно поверхностью кожи. У специализированных форм птиц и млекопитающих, таких как гусеобразные, однопроходные, водные и роющие насекомоядные, механорецепторы различной модальности в виде своеобразных комплексов сконцентрировались на конце клюва (хоботка), что связано с особенностями их ориентации и пищедобывательной деятельности. Предками птиц отряда гусеобразных прообраз концевого органа клюва мог быть унаследован вместе с роговыми покровами рептилий и их кожными органами. Усложнение строения механорецепторов, концентрация их различных типов на небольшом участке кончика клюва в форме осязательных комплексов и последующая дифференцировка происходили в процессе дальнейшей эволюции, в частности при освоении водной среды. Литература Авилова К.В. 1975. Строение осязательного аппарата кончика клюва у трех видов гусеобразных. Материалы Всесоюзной конференции по миграциям птиц. Часть 2. Стр.157-159. Авилова К.В. 1980. Структура и топография механорецепторов птиц.// Сенсорные системы и головной мозг птиц. М. Наука. Стр.533. Ананьева Н.Б., Дильмухамедов М.Е., Матвеева Т.Н. 1986. Кожные рецепторы игуаноморфных ящериц. Труды ЗИН РАН, т.157. Стр.14-33. Белоусова Т.А., Минор А.В., Рожкова Г.И. 1989. Измерение электрического сопротивления кутикулярных стенок сенсилл насекомых как метод их идентификации.//Сенсорные системы.Т.3, N 1.М. Наука. Стр.25-33. Гиляров М.С. 1985. Параллельные направления эволюции насекомых и высших позвоночных.//Морфологические исследования животных. М. Наука. Стр.61-77. Заварзин А.А. 1986. Параллелизм структур как основной принцип морфологии.//Труды по теории параллелизма и эволюционной динамике тканей. Л.Наука.Стр.16-93. 18 Иванов В.П. 1973. Тонкое строение механорецепторных волосков насекомых.//Механизмы работы рецепторных элементов органов чувств. Л. Наука. Стр.140-146. Bohringer R. 1976. Bill receptors in the platypus Ornithorhynchus anatinus. J.anat., vol.26. No 4. Gottschaldt K.M. 1974. The physiological basis of tactile sensibility in the beak of geese. J. Comp. Physiol., vol.A-95. N.1. P.29-47. Gottschaldt K.M., Lausmann S. 1974a. The peripheral morphological basis of tactile sensibility in the beak of geese. Cell and Tiss. Res. Vol.153. No 4. P.477-496. Gottschaldt K.M., Lausmann S. 1974b. Mechanoreceptors and their properties in the beak of geese (Anser anser). Brain Res. Vol.65. No 6. P.510-515. Keil T.A., Steinbrecht R.A. 1984. Mechanosensitive and olfactory sensilla of insects.// Insect ultrastructure./Ed. King R.C. N.Y.:L. V.2. P.477-516. Landmann L. 1975. The sense organs in the skin of the head of Squamata (Reptilia). Israel. J. Zool. Vol.24. p.99-135. Malinovsky L. 1988a.What is a sensory corpuscle?// Mechanoreceptors. Development, structure and function. Plenum press. N.Y. P.283-286. Malinovsky L. 1988b. Classification of sensory nerve formations (endings).// Mechanoreceptors. Development, structure and function. Plenum press. N.Y. P.287-288. Quilliam T.A., 1963. Differences in stucture of three lamellated nerve endings. J. Anat. (London). Vol.97. No 2. P.299. Quilliam T.A., 1966. Unit design and array patterns in receptor organs. Ciba Foundation Symposium «Touch, Heat and Pain». London. Quilliam T.A., Armstrong J. 1963. Some interesting cutaneous receptor arrays. J. Anat. (London). Vol.97. No 2. P.299-300. Yohro T. 1988. Functional significance of blood sinuses around sense organs in some mammals.//Mechanoreceptors. Development, structure and function. Plenum press. N.Y. P.349-355. Zacharuk R.V. 1985. Antennal sensilla//Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. V.6. No 1. P.1-69. The structure of the bill tip organ in the order Anseriformes. General issue. K.V.Avilova Moscow State University, Moscow, Russia 19 SUMMARY Mechanoreceptors are widely distibuted in birds, including Anseriformes. Already in the last sanctuary such typical birds’ incapsulated mechanoreceptors as Herbst and Grandry corpuscles, have been described. These are complicated sensory nerve endings, covered with capsule of connective tissue. Some reports about mysterious organisation of tactile structures of duck bill appeared in 1960s (Qiulliam, Armstrong, 1963; Quilliam,1966 et al.), but these observations have no experimental supporting and development. More detail description of the bill tip structure was given by german physiologists for domestic and white-fronted geese (Gottschaldt, Lausmann,1974a). They purposed for the receptor formations the name “bill tip organ”. In spite of careful examination of the their physiological properties they estimated the role of this organ only in general, as increasing of cutaneous sensitivity in expected area (Gottschaldt,1974; Gottschaldt, Lausmann,1974b). Almost simultaneously we have described the same mechanoreceptor structures in the bill of mallard, pochard and shelduck (Avilova,1975). Our investigations, which involved more then 30 species of geese and ducks, revealed the bill tip organ in all of them without examples (Avilova, 1980). In other birds (Podicipediformes, Charadriiformes, Gruiformes, Ciconiiformes, Coraciiformes) no similar sructures have been found. Bill tip organ consists of two parts situated on tips of the upper and lower jaws. Anatomically they are similar and contain series of dermal papillae, which include two types of incapsulated mechanoreceptors: Herbst corpuscles proximally and Grandry corpuscles distally. Each mechanoreceptor complex protrudes into a keratin cap (in the upper bill) or papilla with an alveolus around it (in the lower bill). We have analised the distribution of more or less similar complex mechanoreceptive formations in different classes of terrestrial vertebrates. In Squamata they formed so called skin organs on different parts of the body: legs, lips, head, back, belly and so on (Landmann, 1975; Аnaniеvа, et al.,1986). It was revealed two types of skin organs: with sensilla or keratinated appendix and without it (fig.5). Mechanosensitive complexes, containing two types of nerve endings, have described in the skin of mole’s snout as Eimer organs (Quilliam, Armstrong,1963; Malinovsky,1988b) and in duckbill (Quilliam, Armstrong,1963; Bohringer,1976). Formations morfologically and phisiologically very similar to those of tactile organs of higher vertebrates are widely distributed in Chelicerata. 20 For example antennal organs of dragonfly larvae are very likely to mechanoreceptor organs of vertebrates. In spite of size and structure differences they are rather similar in general. The cause of this similarity is in the same function and close ecological pecularities. The predecessor of bill tip organ was probably inherited by the ancestors of anseriform birds with the keratinated covers of reptiles and their skin organs. Further in the evolution mecanoreceptors concentrated on the small area of the bill tip and formed complex sensory formations, which perfected themselves with assimilation to water habitats. We shall consider the variety of these formations in anseriform birds in the next issue.
