Позднемеловые морские ежи Среднего и Нижнего Поволжья
advertisement
Министерство образования и науки Российской Федерации ФГБОУ ВПО "САРАТОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ Н.Г. ЧЕРНЫШЕВСКОГО" На правах рукописи Калякин Евгений Александрович ПОЗДНЕМЕЛОВЫЕ МОРСКИЕ ЕЖИ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ: ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ 25.00.02 - Палеонтология и стратиграфия ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук научные руководители: д.г.-м.н., профессор Е.М. Первушов д.б.н. А.Н. Соловьев Саратов – 2015 Оглавление Введение .................................................................................................................. 4 Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЕРХНЕМЕЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ И ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ ............................................................................................................ 8 1.1. История изучения верхнемеловых отложений Среднего и Нижнего Поволжья ................................................................................................................. 8 1.2. История изучения позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья ................................................................................................. 12 Глава 2. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ .................................................. 34 Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ................................ 47 3.1. Материал ................................................................................................. 47 3.2. Методика исследований ........................................................................ 52 Глава 4. СИСТЕМАТИКА И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ ................................................................................... Глава 5. СТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЕМЕЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ 54 И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ ................................................. 64 5.1. Стратиграфия верхнемеловых отложений Среднего и Нижнего Поволжья ................................................................................................................. 64 5.2. Стратиграфическое значение позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья ............................................................................. 71 Глава 6. ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ И ТАФОНОМИЯ ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ ............................ 84 6.1. Тафономия позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья ................................................................................................................. 84 6.2. Палеоэкология позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья ................................................................................................................. 6.3. Закономерности развития и расселения морских ежей в 94 3 позднемеловых акваториях юго-востока Среднерусской провинции .......... 97 Заключение .............................................................................................................. 101 Список литературы ................................................................................................. 103 Приложения ............................................................................................................. 123 4 Введение Актуальность. Породы верхнего мела широко распространены на территории Среднего и Нижнего Поволжья. В основном они характеризуются насыщенностью остатками макрофауны. Морские ежи, занимающие заметное место в ориктоценозах морских беспозвоночных, являются одной из наименее изученных групп. Опубликованные к настоящему времени данные сводятся, в основном, к указанию фактов находок остатков эхиноидей. Анализ публикаций дает представление о широком распространении эхиноидей в породах турона маастрихта Среднего и Нижнего Поволжья и высокой частоте их встречаемости в отдельных интервалах разреза, где панцири отличаются хорошей сохранностью. Очевидно, что в сопредельных регионах позднемеловые морские ежи изучены несравненно лучше – проведены монографические описания многих форм, установлено их стратиграфическое распространение и разработаны биостратиграфические схемы на основе изучения эхиноидей. В предшествующие годы, несмотря на проводимые в регионе геологосъемочные работы и многочисленные тематические исследования, морские ежи оставались не изученными. Данные о стратиграфическом распределении представителей унифицированной группы практически не стратиграфической Восточно-Европейской платформы учитывались схемы (ВЕП). при разработке верхнемеловых отложений Необходимость изучения позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья обуславливается также их высоким корреляционным потенциалом в связи с активным использованием представителей группы в стратиграфических схемах верхнего мела многих регионов Европы и Средней Азии. Породы верхнего мела Среднего и Нижнего Поволжья характеризуются пестрым литологическим составом и спорадическим распространением отдельных стратонов на уровне подъяруса, что предполагает использование при их стратификации изученных представителей ортостратиграфических групп, включая морских ежей. Актуальность представленной работы определяется 5 комплексным изучением позднемеловых отложений региона и совершенствованием субрегиональной стратиграфической схемы. Цели и задачи. Целью диссертационной работы является изучение позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья: определение систематического состава и проведение монографического описания основных представителей группы, установление значения эхиноидей при биостратиграфических исследованиях. Достижение этой цели возможно при успешном решении ряда задач. 1. Установление таксономического разнообразия представителей группы и составление монографического описания выделенных форм. 2. Определение стратиграфической приуроченности остатков эхиноидей и рассмотрение возможности выделения стратиграфических подразделений в ранге лон и «слоев с фауной». 3. Изучение палеоэкологии морских ежей и тафономических особенностей захоронения их остатков. Основные защищаемые положения. 1. Определен таксономический состав позднемеловых эхиноидей Среднего и Нижнего Поволжья. Монографически изучены представители одного надотряда, четырех отрядов, двух подотрядов, семи семейств, двух подсемейств, десяти родов и 35 видов, из которых 3 рода и 14 видов впервые установлены для региона исследований. 2. Предложены биостратиграфические подразделения на основе морских ежей в ранге лон: Micraster corbovis (верхний турон), Micraster cortestudinarium (нижний-средний коньяк), Micraster coranguinum / Micraster rogalae (среднийверхний коньяк), Offaster pilula / Micraster coravium (нижний кампан), Micraster brongniarti (верхняя часть нижнего кампана – нижняя часть верхнего кампана), Micraster grimmensis (верхняя часть верхнего кампана) и в ранге слоев с фауной: Echinocorys vulgaris – Conulus subrotundus – Conulus albogalerus (нижний сантон) и Echinocorys ciplyensis – Echinocorys pyramidata (маастрихт). 6 3. Установлены этапность развития и закономерности площадного распространения эхиноидей в позднемеловое время в пределах юго-востока Среднерусской палеобиогеографической провинции. Научная новизна и личный вклад. - Автором впервые установлено таксономическое разнообразие морских ежей из пород верхнего мела Поволжья. Впервые для изучаемой территории установлено присутствие представителей трех родов и четырнадцати видов. - Отдельные виды эхиноидей предложены в качестве руководящих форм при выделения биостратонов в ранге «лон» и «слоев с фауной» для детализации субрегиональной стратиграфической схемы. - Впервые для региона дано монографическое описание позднемеловых морских ежей. Описаны особенности тафономии захоронений их остатков. Впервые описаны остатки эхиноидей из пород кремнистого состава (ардымская свита). - Впервые прослежена этапность в появлении, развитии и расселении морских ежей в позднемеловых акваториях в пределах юго-востока Среднерусской палеобиогеографической провинции. Практическая значимость. Полученные данные позволяют использовать морских ежей для детального расчленения разрезов пород верхнего мела в Поволжье и при сопоставлении вмещающих образований на межрегиональном уровне. Апробация работы. Основные результаты были доложены на Всероссийских совещаниях и конференциях, а также на Международных научных форумах: Международном научном форуме студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2009 – 2012), студенческих научных конференциях "Геологи XXI века" (Саратов, 2009 – 2013) и "Итоговой студенческой конференции СГУ" (Саратов, 2010, 2011), "Саксовских чтениях" (Новосибирск, 2011), «Палеонтологической школе» ПИН РАН (Москва, 2011 – 2012), конференции "Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы 7 стратиграфии и палеогеографии" Владивосток, 2014), на (Ульяновск, заседаниях 2010; Всероссийского Геленджик, 2012; палеонтологического общества (Санкт-Петербург, 2012 – 2013), Всероссийской научно – практической конференции «Геологические науки – 2014» (Саратов, 2014). Основные положения диссертации изложены в 28 опубликованных работах, из которых 4 в журналах, входящих в перечень ВАК и/или в международные базы данных Web of Sciences и Scopus. Структура и объем работы. Работа состоит из введения, шести глав, заключения, которые проиллюстрированы 17 рисунками, 5 таблицами и приложений. В приложения входят монографическое описание 31 вида, 16 фототаблиц с объяснениями, 5 рисунков. Список использованной литературы включает 180 работ. Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность научным руководителям проф., д. г.-м. н. Е.М. Первушову (СГУ) и д. б. н. А.Н. Соловьеву (ПИН РАН). Особая благодарность доценту кафедры геоэкологии СГУ, к. г.-м. н. В.Б. Сельцеру. В процессе исследований и подготовки данной работы автор пользовался консультациями Е.В. Попова (СГУ), В.Н. Беньямовского, В.С. Вишневской, Е.А. Щербининой (ГИН РАН). Ряд образцов любезно предоставлен В.В. Бреховым (Вольский краеведческий музей), А.Ю. Гужиковым, В.А. Фоминым, М.И. Багаевой, Е.И. Ильинским (СГУ), А.С. Шешневым (СГТУ), Е.О. Котелевским (частный коллекционер), Стеньшиным госуниверситет), Воронковой Е.А. (НВ НИИГГ). И.М. (Ульяновский 8 Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВЕРХНЕМЕЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ И ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ 1.1. История изучения верхнемеловых отложений Среднего и Нижнего Поволжья История изучения верхнемеловых отложений Поволжья берет начало с 1832 года, когда П.М. Языковым были впервые для территории современного Ульяновского Поволжья подробно описаны верхнемеловые образования, которые сопоставлялись этим автором с соответствующими стратонами, используемыми геологами Западной Европы. Немного позднее, в 1847 году, Р.И. Мурчисон описал породы мелового возраста в окрестностях г. Саратова, впервые выделив при этом интервалы, сопоставленные позднее с сеноманом, а также нижним и верхним сеноном. Л. Дру, изучал туронские и сенонские отложения ВолгоДонского междуречья, содержащие остатки губок и двустворчатых моллюсков, а в 1888 году С.Н. Никитин установил северные границы распространения верхнемеловых пород и указал на возможность сопоставления поволжских разрезов с разрезами смежных регионов. В истории изучения верхнего мела Поволжья особенно выделяются исследования И.Ф. Синцова (1870, 1871, 1881, 1889), А.Д. Архангельского (1912, 1926), А.Д. Архангельского и С.А. Доброва (1913), Е.В. Милановского (1927, 1940). Из последующих нельзя не упомянуть работы С.П. Рыкова (1951), О.В. Флеровой и А.Д. Гуровой (1958), А.Е. Глазуновой (1972), Н.С. Морозова (1962, 1967), В.И. Барышниковой (1954-1958), В.В. Мозгового (1969) и др. Обзоры исследований по стратиграфии, литологии, палеонтологии приведены в различных справочных обобщающих изданиях: «Стратиграфия СССР» (1986– 1987), «Геология СССР» (1970) и др. Ключевыми в развитии взглядов на стратиграфию верхнего мела Поволжья явились исследования И.Ф. Синцова, А.П. Павлова и А.Д. Архангельского. И.Ф. Синцов, опираясь в основном на литологические характеристики пород, впервые выделял в составе верхнего мела рассматриваемого региона интервалы, в целом 9 соответствующие сеноману, турону и сенону. Однако, стратиграфические построения этого автора оказались впоследствии уточненными в работах многих исследователей (А.П. Павлов, А.Д. Архангельский и др.). В частности, «губковый горизонт», рассматриваемый сейчас как сантонский, относился И.Ф. Синцовым к турону. С работ А.П. Павлова, по выражению А.Д. Архангельского, началась новая эпоха в истории изучения верхнемеловых отложений Поволжья. Этот автор показал несостоятельность попыток построения стратиграфической схемы только по петрографическим признакам, установил границу мела и палеогена и выделил два типа верхнемеловых разрезов (северный и южный) в пределах Саратовского Поволжья. Его схема расчленения верхнего мела региона отличается от схемы И.Ф. Синцова, так как А.П. Павлов обосновал выделение принятых в Западной Европе подразделений: сеномана, турона, эмшера и сенона. Особенно необходимо отметить работы А.Д. Архангельского (1912), А.Д. Архангельского и С.А. Доброва (1913), проводившего обширные исследования в районах Поволжья и впервые предложившего достаточно полную схему расчленения верхнемеловых отложений на уровне «зон» и «слоев», которая, в общих чертах, сохранилась до сегодняшнего дня. В период 40-50-х годов, происходило быстрое накопление разнообразной информации о верхнемеловых отложениях Восточно-Европейской платформы вообще и Поволжья в частности. В Поволжье в это время основная роль в изучении позднемеловой фауны и вмещающих отложений принадлежала коллективу известных палеонтологов и биостратиграфов Саратовского университета (Н.С. Морозов, С.П. Рыков, Г.Г. Пославская и др.), деятельность которых осуществлялась под общим руководством профессора В.Г. КамышевойЕлпатьевской. В построениями, для девяностые годы, наряду с биостратиграфическими верхнемеловых отложений Нижнего Поволжья были предприняты попытки развития и литостратиграфического направления. До второй половины 90-х годов схема стратификации меловых отложений Поволжья опиралась на непосредственное выделение здесь ярусов МСШ, дополненное подъярусным и зональным расчленением, принятым для Восточно- 10 Европейской платформы (1962). Однако относительная редкость находок представителей обоснованию ортостратиграфических ярусных границ и групп детальному препятствовала расчленению точному отложений, необходимому для решения задач средне- и крупномасштабного картирования. Работа над стратиграфической схемой верхнего мела Русской плиты активизировалась в 1999 г. в связи с необходимостью разработки легенды к Госгеолкарте-1000 Центрально-Европейской серии листов третьего поколения. Основными исполнителями субрегиональных схем или разрезов отдельных структурно-фациальных зон являлись Т.Ю. Жаке и А.Г. Олферьев (Московская синеклиза), А.А. Лысенков и Е.Л. Писанникова (Муромско-Ломовский прогиб Волго-Уральской антеклизы), Г.А. Жукова, Е.М. Первушов, А.В. Иванов и Е.В. Попов (Ульяновско-Саратовский прогиб Волго-Уральской антеклизы), А.Г. Олферьев (Павловский и Щигровский своды, Рославльский прогиб, ВосточноБелорусская, Белгородская и Тамбовская моноклинали Воронежской антеклизы), Е.М. Первушов, А.В. Иванов и Е.В. Попов (Хоперская и Приволжская моноклинали Воронежской антеклизы), А.В. Зайцев и Е.Н. Федоренко (Первомайско-Чирская (Преддонецкая) моноклиналь и Тормосинский прогиб Воронежской антеклизы), С.И. Застрожнов, А.С. Застрожнов при участии В.И. Левиной, Н.П. Прохоровой и Е.М. Первушова (Прикаспийская впадина), А.В. Зайцев и Е.Н. Федоренко (Ростовский выступ Украинского щита). Объединение местных стратиграфических разрезов в три субрегиона — Московскую синеклизу, Среднее и Нижнее Поволжье и Воронежскую антеклизу выполнено А.Г. Олферьевым. При разработке схемы и ее совершенствовании, палеонтологическое обоснование было выполнено с использованием определений: моллюсков — А.С. Алексеева, З.А. Антощенко, А.А. Атабекяна, М.Я. Бланка, И. Валащика, П.А. Герасимова, А.Е. Глазуновой, А.В. Иванова, А.Н. Ивановой, М.Н. Матесовой, Н.П. Михайлова, В.В. Мозгового, Д.П. Найдина, И.И. Никитина, З.Н. Поярковой, В.Б. Сельцера, В.А. Собецкого, В.М. Харитонова; брахиопод — З.А. Антощенко, Ю.И. Каца и Д.П. Найдина; морских ежей — М.М. Московина, Н.А. Пославской и 11 З.Н. Поярковой; губок — Е.М. Первушова; хрящевых рыб — А.К. Голубева, Р.А. Мертинене, Л.А. Несова и Е.В. Попова; морских рептилий — М.С. Архангельского; фораминифер — В.И. Барышниковой, В.Н. Беньямовского, М.В. Бондаревой, Л.Ф. Копаевич, Т.А. Ляшенко, Е.В. Мациевой, Ю.П. Никитиной, Л.М. Осиповой, Л.Ф. Плотниковой, Т. Е.Улановской; радиолярий — Н.Ю. Брагина, Л.Г. Брагиной, В.С. Вишневской, Л.И. Казинцовой и Р.Х. Липман; нанопланктона — А.С. Алексеева, О.Б. Дмитриенко, Р.А. Мертинене и М.Н. Овечкиной. Разработка общей стратиграфической шкалы была выполнена под руководством А.Г. Олферьева и А.С. Алексеева в 1998–1999 годах (Олферьев, Алексеев, 2002, 2003). Представленный макет дважды обсуждался в СанктПетербурге на заседаниях расширенного бюро Постоянной комиссии меловой системы МСК, был одобрен и рекомендован для рассмотрения на заседании Межведомственного стратиграфического комитета. Субрегиональные схемы рассматривались на заседаниях расширенного бюро секции юры и мела РМСК по центру и югу Русской платформы в СанктПетербурге, Нижнем Новгороде, Саратове, Ростове-на-Дону и в Москве. Макеты субрегиональных схем были вынесены на Межведомственное региональное стратиграфическое совещание на котором стратиграфическая схема верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы была одобрена и рекомендована для утверждения. Бюро МСК 2 февраля 2001 года постановило принять унифицированную стратиграфическую схему верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы, разработанную коллективом авторов под руководством А.Г. Олферьева, в состав которой в качестве субрегиона вошла стратиграфическая схема Среднего и Нижнего Поволжья. Из характеризуемых ниже стратиграфических подразделений терешкинская свита была выделена Буцурой в 1942 году; зарянская свита предложена Л.Г. Брагиной, В.Н. Беньямовским и А.С. Застрожновым; октябрьская, иссинская и нерлейская свиты установлены Е.Л. Писанниковой и А.А. Лисенковым; береславская свита и федоровская серия предложены С.И. и А.С. Застрожновыми; 12 полпинская, кирсановская, соколовская (установлены А.Г. Олферьевым в 1986 г.) свиты и борисоглебская толща (выделена А.Г. Олферьевым в 1993 г.) картируются с 1984 года на Воронежской антеклизе; никольская, гулюшевская, кувайская, сурская, кирзятская, потьминская, сенгилеевская, налитовская, сливатская, карсунская и радищевская свиты предложены Г.А. Жуковой; меловатская, банновская, вольская, можжевелоовражная, мезинолапшиновская, рыбушкинская, пудовкинская, ардымская, сердобская, лохская, николаевская и карамышская свиты предложены Е.М. Первушовым, А.В. Ивановым и Е.В. Поповым. В последние годы коллективом саратовских и московских специалистов активно ведутся работы по усовершенствованию местной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений Среднего и Нижнего Поволжья (Харитонов и др., 2003; Харитонов и др., 2008; Сельцер, Иванов, 2010; Александрова, Беньямовский, 2013; Беньямовский, 2013; Сельцер, 2014; Первушов и др., 2015а, б и другие). 1.2. История изучения морских ежей из верхнемеловых отложений Среднего и Нижнего Поволжья В 2007 году А.В. Ивановым было предложено выделять 6 этапов в истории изучения верхнемеловых отложений Поволжья. Выявлены определенные тенденции в истории исследовательской деятельности на основе анализа литературных источников (Иванов, 2007). В частности изучение верхнемеловых отложений неотъемлемо связано с разной степенью полноты изучением отдельных групп ископаемых организмов. Однако, не смотря на более чем двухсотлетнюю историю изучения верхнемеловых отложений Поволжья и широкое распространение представителей иглокожих в породах этого возраста, все опубликованные материалы сводятся лишь к упоминаниям о находках остатков морских ежей. До настоящего времени для Поволжского региона нет опубликованных специальных работ, где были бы представлены те или иные аспекты изучения представителей данной группы. В проанализированных 13 публикациях и фондовых работах лишь упоминаются находки иглокожих, либо в связи с возможностью стратификации вмещающих пород, либо для полноты палеонтологической характеристики рассматриваемых интервалов. Впервые такие упоминания можно встретить в работе Петра Михайловича Языкова (Языков, 1832). Он пишет о находках «остатков Эхинитов в белом мелу и меловом глауконите» Симбирской губернии, ныне Ульяновской области. Среди прочего в списках фауны автор приводит такие формы как: «Pentacrinus basaltiformis Mill., Spotangys coranguinum Lam., Ananchites ovate Lam., Cidarites variolaris Al Brongn., Cidarites vesiculosus Goldf., Cidarites scutiger Munster.». В тексте содержится краткое описание палеоэкологии и тафономии, относимое к остаткам морских ежей: «… поверхность их бывает облечена приставшими острацитами, серпулитами, и разными полипняками, а внутренность наполнена мелом или кремнем. Последний, иногда занимает токмо половину черепа и тогда внутреннюю поверхность куполообразной части покрывают кристаллы углекислой извести, совершенно прозрачные и рядами расположенные». В 1873 году И.И. Лагузен приводит описание окаменелостей из «белого мела Симбирской губернии». Основой данной работы послужила коллекция, сформированная П.М. Языковым, а также фоссильный материал автора, собранный им в: «Симбирском, Сенгилеевском и Сызранском уездах». Коротко описаны следующие виды иглокожих: «Pentacrinus florifer Eichw., Bourguetocrinus ellipticus Mill. sp., Ophiura (?) subcylindrica Hag., Goniaster quinquelobus Ag., Goniaster tenuistriatus m., Gidaris vesiculosa Goldf., Gyphosoma nitidulum Eichw., Salenia Jerofejewii m., Ananchytes ovata Lam.» (Лагузен, 1873). В последующем, упоминания находок иглокожих отмечены в работах Ивана Федоровича Синцова. Проводя изучение геологического строения Саратовской губернии он посещает г. Вольск, где осматривает «значительное число обрывов, находящихся в здешних краях». Однако единственной находкой эхиноидей становится «Ananchites ovata Leske» (Синцов, 1870). В 1871 году, давая характеристику мезозойским отложениям Центральной части Общего Сырта, он упоминает об обнаружении остатков меловых морских ежей в окрестностях г. 14 Уральска и вблизи станции Чесноковская (Синцов, 1871). Через год выходит более полная и детальная работа, посвященная юрским и меловым окаменелостям Саратовской губернии (Синцов, 1872). В ней автор упоминает тот же самый «Ananchites ovata Leske» из вольского мела, «… где этот вид встречается довольно часто». В 1888 году, под редакцией И.Ф. Синцова, издается 92 лист (Саратов – Пенза) государственной геологической карты. Здесь упоминается только вышеуказанный вид (Синцов, 1888). В след за 92 листом общей государственной геологической карты, публикуется работа С.Н. Никитина и П.А. Ососкова (Никитин, Ососков, 1888). В ней обнаруживается упоминание о находке «какого-то эхинита» (остатки морского ежа – прим. автора) в отложениях «чистого мела» на возвышенностях Урас и Три Мара (Вольское Заволжье). В 1902 году П. Православлев, в своей работе посвященной изучению геологического строения окрестностей оз. Эльтон писал о находках остатков «Ananchites ovata Lam., Micraster sp., Pentacrinus sp. etc.» в отложениях «белого писчего мела» в районе «Пресного лимана» (Православлев, 1902). Отдельно стоит упомянуть две работы В.Г. Хименкова. В статье посвященной особенностям геологического строения окрестностей города Вольска приводятся списки разнообразной верхнемеловой фауны, а из морских ежей определен тот же «Ananchites ovata Leske». На стр. 244 приводится список фауны собранной на холме «Попово блюдечко» в котором указаны «Ananchites ovata Lam.» и «Ananchites c. f. ovata Lk.» (Хименков, 1903-1904). Несколько позже Хименков опубликовал более детальную статью, касающуюся особенностей геологического строения не только окрестностей г. Вольска, но и окрестностей г. Хвалынска, а также меловых отложений всего северного Поволжья Саратовской губернии (Хименков, 1907). Впервые в региональной литературе приведено палеонтологическое описание «Ananchites conica Agass.» и фотоизображение фоссилий. В списках верхнемеловой фауны, из пород «сенона», в окрестностях г. Вольска и г. Хвалынска автор указывает 15 иглокожих: «Cyphosoma sp., Ananchites ovata Lk., Ananchites conica Agass., Ananchites conoideus Goldf., Cardiaster sp.»,. Первый вид с пометкой «о.ч.» – очень часто, следующие два – «р.» – редко, и наконец «Cardiaster sp.» с пометкой – «о.р.» – очень редко. Данные пометки вносят элемент статистических наблюдений, что сделано для региона впервые. В 1908 году опубликована статья П.А. Казанского – «Предварительный отчет о геологической экскурсии 1904 года». Среди прочих им были изучены «ломки белого мела на цементном заводе Глухоозерского», сейчас известного большинству специалистов как меловой карьер «Большевик», г. Вольск. Из всего собранного палеонтологического материала автор указывает на находки «Ananchytes ovata Gldf.» из «верхнего слоя с менее ясной слоистостью» (Казанский, 1908). В 1912 году, А.Д. Архангельский, в своей работе «Верхнемеловые отложения востока Европейской России», приходит к выводу о бедности верхнемеловых отложений Поволжья остатками морских ежей (стр. 185) (Архангельский, 1912). В 1913 году коллективом авторов, под руководством А.Д. Архангельского публикуется отчет об исследовании залежей фосфоритов в «Пензенской губернии». В описании разрезов расположенных на правом берегу р. Суры в списках фауны из «сенонских» отложений приводятся морские ежи «Ananchytes ovata, Ananchytes sp.» (Архангельский и др., 1913). В том же году вышла в свет фундаментальная работа Андрея Дмитриевича Архангельского в соавторстве с Сергеем Алексеевичем Добровым «Геологический очерк Саратовской губернии» (Архангельский, Добров, 1913). Этот труд в дальнейшем стал отправной точкой для исследований у многих поколений ученых геологов, стратиграфов и палеонтологов. Авторы приводят описания многих разрезов со стратиграфической разбивкой и подробной палеонтологической характеристикой. Значительная часть исследований посвящена верхнемеловым отложениям, площади выхода которых поделены авторами на три района: северо-восточный, южный и западный. Из 16 верхнемеловых отложений северо-восточного района – «… прилежащие к Волге части Хвалынского и Вольского уезда» авторами определены 55 видов ископаемых остатков, отнесенных ими к зоне Belemnitella lanceolata. Из представителей иглокожих устаовлены: «Ananchites ovata Lam., Ananchites conica Ag., Cardiaster sp., Cydaris sp., Pentacrinus florifer Eichw.» (с. 64). Данные о находках ископаемых остатков иглокожих из южного и западного районов выхода верхнемеловых отложений в работе отсутствуют. Большая заслуга в изучении геологии Вольского края принадлежит Марии Никитичне Матесовой. Она занималась сбором и изучением позднемеловой фауны из Вольских меловых карьеров, часть из этих сборов хранится в фондах Вольского краеведческого музея. В работе «Геологические экскурсии в окрестностях города Вольска» М.Н. Матесова делает попытку более детального стратиграфического разделения меловых отложений и приводит описания разрезов (Матесова, 1930). При описание разреза мелового карьера «Коммунар» она упоминает, что в «желтоватом мергеле» туронского возраста «морские ежи теряются среди иноцерамов и представлены только некоторыми видами семейств Salenidae и Holasteridae». В вышележащих «серых мергелях», отнесенных Матесовой к «нижней зоне Эмшера», встречены «своеобразные формы галеритов, например, Galerites conulus, Echinoconus albogalerus и формы близкие к Discoidea cylindrica … клипеастры Nucleolites carinatus и оффастры Offaster pilulla», а также представители Spatangidae «… некоторые из которых можно определить как Micraster cortestudinarium» (стр. 17). Некоторые указанные виды, а именно: «Echinoconus albogalerus, Micraster, и формы близкие к Discoidea cylindrica» были встречены автором и в вышележащих отложениях «конгломератовидного мергеля», отнесенного также к «нижней зоне Эмшера» (стр. 18). Одним из наиболее интересных захоронений описанных М.Н. Матесовой, является скопление панцирей морских ежей, названное ей «микрастрово кладбище». Обнаружено это местонахождение в меловом карьере цементного завода «Красный Октябрь» и представляет из себя «… небольшой слой зеленого мела с черными блестящими зернами фосфорита, отделенный от мергелей тонкой 17 глинистой прослойкою. В сыром виде этот мел отчасти пластичен, при высыхании разрушается в листочки, а окраска становится только слегка зеленоватой. Почти каждый кусок зеленого мела заключает остатки морских ежей, имеющих форму маленького сердца и определенных мною как Micraster coranguinum. Это поистине кладбище микрастров, всегда смятых, всегда изуродованных. Нигде в окрестностях г. Вольска, ни в других районах Вольского округа мне не удалось обнаружить подобных ежей и в таком количестве» (стр. 1822). Отметим, что вероятным аналогом описанного М.Н. Матесовой «микрастрового кладбища» может являться интервал «узловатого» мела (нижний кампан, сенгилеевская свита), вскрытый в настоящее время в карьерах «Большевик» и «Коммунар» г. Вольска (Олферьев, Алексеев, 2009, 2009а). В разрезе «Красный Октябрь» мощность данного интервала, вероятно, гораздо меньше, чем в других вольских разрезах. Возможно, этот интервал конденсированного скопления панцирей ежей характеризуется латерально невыдержанным, линзовидным строением. В настоящее время уровень пород содержащих «микрастрово кладбище» закрыт осыпью, поскольку карьер «Красный Октябрь» давно не эксплуатируется. В данных отложениях помимо Micraster присутствуют, по мнению автора «небольшие ежи Echinocorys и Offaster, и совсем мелкие Aralopygys anomalus». Последний вид остается не понятным, так как подобное видовое название не встречается в синонимике известных сейчас видов. В указанной работе М.Н. Матесовой (1930), в одной из первых в регионе, присутствуют фотоизображения, в том числе и остатков морских ежей. Помимо указанных выше в работе приводятся также: «Echinoconus albogalerus, Micraster, Salenia personata, Cyphosoma beaumonti, Echinocorys vulgaris». Вклад Марии Никитичны в развитие отечественной геологической науки позднее был отмечен в названных в её честь видах ископаемой фауны. В 1959 году Н.А. Пославской и М.М. Москвиным было опубликовано описание нового 18 вида морских ежей, названного в честь М.Н. Матесовой Conulus matesovi Poslavskaja et Moskvin (Пославская, Москвин, 1959). Отметим, что работа по изучению вольских меловых толщ и сбору окаменелостей продолжается местными краеведами и сейчас. Большая заслуга в формировании палеонтологических коллекций принадлежит В.В. Брехову, заведовавшему отделом природы Вольского краеведческого музея до 2012 года. С собранными с 30-х годов коллекциями можно ознакомиться в фондах отдела природы (Калякин и др., 2010г). В 1935 году Н.А. Бакин и П.А. Шиндяпин, по результатам проведения геологосъемочных работ писали, что на южном склоне холма Пресный (западная окрестность оз. Эльтон) в верхнемеловых отложениях среди прочей фауны встречен «Micraster cortestudinarium Goldf.» (Бакин, Шиндяпин, 1935). В 1936 году П.А. Шиндяпин в обширной статье освещает особенности геологического строения района Озинок. В разделе «Стратиграфия», при описании «сенонских» отложений автор указывает, что среди окаменелостей «мощной толщи белого мела» преобладают маастрихтские формы, в том числе «Ananchytes ovata Leske». Заканчивается данная толща горизонтом мергелей зеленовато-серого цвета, содержащих фауну морских ежей и мшанок. Данные отложения отнесены П.А. Шиндяпиным к датскому ярусу (Шиндяпин, 1936). В более поздней работе (Шиндяпин, 1939) он указывает на обломки панцирей морских ежей из белого пишущего мела маастрихтского возраста. Эти находки сделаны при изучении геологического строения и гидрогеологических условий проектируемой железной дороги Гурьев – Кандагач. В 1940 году в работе И.Ф. Лобанова подробно описываются меловые отложения, развитые в окрестностях р.п. Озинки. В карьере в толще белого мела была найдена кампан - маастрихтская фауна, в том числе отмечены «многочисленные Echinocorys ovata Lam.» (стр. 67.) (Лобанов, 1940). Результаты обобщающих исследований геологического строения Поволжья опубликованы в работе Е.В. Милановского (1940). В монографии приведены описания опорных разрезов, ставших в последствии «классическими». Большое 19 внимание уделено верхнемеловым толщам, описание которых сопровождается палеонтологической характеристикой. В частности, при рассмотрении верхнемеловых разрезов близ г. Вольска автор отмечает, что в маастрихтских отложениях, которые «имеют мощность до 60 м» встречен «Echinocorys ovatus» (стр. 183). При описании нижележащих отложений, автор указывает на то, что под сантоном «залегает зеленоватый глауконитовый мергель, из которого указываются Micraster cortestudinarium Ag. и Micraster coranguinum Park», выделяя особо, что «этот слой обнажается в северной части мелового карьера завода Красный Октябрь» (стр. 183). В данном случае, по всей видимости, автор ссылается на работу М.Н. Матесовой (1930), имея в виду описанное ей «микрастрово кладбище». Для практического использования при полевых геолого-съемочных работах в 1943 году был издан «Атлас руководящих форм ископаемых фаун Саратовского Поволжья» (под ред. Камышовой-Елпатьевской, Ивановой, 1943). Он представляет собой комплект из 41 фототаблицы с изображением ископаемых форм, в том числе морского ежа «Echinocoris ovatus Leske» – по мнению авторов, характерной формой маастрихтских отложений. Нельзя оставить без внимания тот факт, что в тяжелые военные годы данная работа была издана в хорошем качестве. Для изображения фототаблиц использовалась фотобумага, папка в которую они вкладываются, изготовлена из плотного картона, название выведено «золотым» тиснением. Атлас известен в двух форматах – карманном и формате А4. В послевоенные годы, в связи с широким проведением геолого-съемочных работ среднего масштаба и развернувшимися геолого-поисковыми работами на нефть и газ в Поволжском регионе, проводится большой объем исследований пород верхнего мела и содержащихся в них фоссилий. С конца 40-х до 80-х годов XX века в свет выходят первые издания многотомных монографий обобщающего характера, в частности, «Стратиграфия СССР», «Геология СССР», а также региональные работы: «Атлас руководящих форм ископаемых фаун Саратовского Поволжья» (Камышева-Елпатьевская, 20 Иванова, 1947). В последнем приводится краткое описание морских ежей «Echinocorys ovatus Leske и Micraster cortestudinarium Goldf.» и фотоизображения данных видов. В 1951 году А.П. Рождественский указывает на находки «Echinocorys (Ananchytes) ovatus Leske, E. cf. conicus Agass.» из маастрихтских отложений г. Урас (Вольское Заволжье) (стр. 30) (Рождественский, 1951). В том же году В.И. Барышникова упоминает «Ananchites (Echinocorys) ovata (Leske)» в списках фауны встреченной в маастрихтских отложениях Хвалынско Вольского района (стр. 190) (Барышникова, 1951). В 1955 году в Саратовском государственном университете состоялась конференция, посвященная вопросам стратиграфии мезозоя и палеогена Нижнего Поволжья и смежных областей. Материалы конференции были опубликованы позже, в 1958 году. А.Н. Иванова в своей работе касающейся стратиграфии верхнего мела Саратовского Поволжья сообщает о находках «Echinocorys ovata Leske», вида встречающегося, по её мнению, в отложениях зоны Belemnitella lanceolata верхнего маастрихта северных районов Саратовского Правобережья и Заволжья (стр. 288) (Иванова, 1955). А.Н. Иванова и Т.Н. Хабарова в 1956 году приводят данные о находках «Echinocorys ovatus Leske» в верхнемаастрихтских отложениях зоны Belemnitella lanceolata Саратовской области (Иванова, Хабарова, 1956). В 1958 году О.В. Флерова и А.Д. Гурова при описании верхнемеловых отложений центральных областей Русской платформы упоминают о находках «Ananchites sp. и Echinocorys ovata Leske» из маастрихтских отложений развитых в пределах Ульяновско - Саратовского прогиба и правобережной части Ульяновского, Сызранского и Вольско-Хвалынского Поволжья (Флерова, Гурова, 1958). В связи с проведением работ по уточнению унифицированной схемы стратиграфии мезозойских отложений Русской платформы в 1961 году коллективом саратовских геологов была представлена работа по стратиграфии верхнемеловых отложений Саратовского и Сталинградского Поволжья. В 21 приведенных списках фауны встреченной в коньякских и датских отложениях значатся «Micraster cortestudinarium Goldf., M. coranguinum Klein» и «Echinocorys pyrenaicus Seunes, E. sulcatus Goldf.» соответственно (Барышникова и др., 1961). Упоминания о находках «отдельных табличек панцирей Micraster» приводятся и в работе Н.С. Морозова (1962). В 1967 году В.В. Мозовой писал о находках «Echinocorys ovatus Leske и Echinocorys marginatus Goldf.» из кампанских отложений и «панцирей морских ежей» из вышележащих маастрихтских отложений горы Богданихи в районе г. Хвалынска (Мозговой, 1967). Одним из наиболее фундаментальных трудов, отчасти обобщающим предыдущие исследования, является «Геология СССР». В XI томе «Поволжье и Прикамье», изданном в 1967 году, при рассмотрении отложений меловой системы для района Ульяновско - Саратовского прогиба приводятся следующие данные: «В Хвалынско-Вольском правобережье Волги коньякские отложения представлены белым писчим мелом. В окрестностях Хвалынска В.Г. КамышевойЕлпатьевской и А.Н. Ивановой обнаружены типичные для коньяка Inoceramus involutus Sow. и Micraster cortestudinarium Goldf. В окрестностях Вольска Н.Т. Зонов обнаружил типичных для нижнего и верхнего подъярусов коньяка морских ежей Micraster cortestudinarium Goldf. и M. coranguinum Klein». Так же по данным авторов в пределах прогиба «к югу от Самарской Луки» прослеживается полный разрез сантонских отложений. Нижний подъярус богат фауной «губок, пелеципод, белемнитов, морских ежей». В районе города Вольска сантон, по мнению авторов, представлен двумя подъярусами, общей мощностью до 10 м. Среди типичной, для данных отложений, фауны упомянут Micraster cortestudinarium Goldf. При описании отложений маастрихтского яруса развитых в пределах Ульяно-Саратовского прогиба и Прикаспийской синеклизы сообщается, что одним из характерных элементов фаунистического «Echinocorys ovata Leske» (Морозов и др., 1967). комплекса является 22 В 1971 году, в трудах Союзбургаза опубликована монография, посвященная юрским и меловым отложениям северной части Волго-Уральской солянокупольной области. Детально описана стратиграфия данного региона. Согласно приведенных списков фауны для обоих подъярусов маастрихта характерными являются членики криноидей и обломки панцирей морских ежей. Отложения датского яруса указанного региона содержат комплекс морских ежей, представленный пятью видами: «Echinocorys sulcatus Goldf., E. obliequus Nilss., E. pyrenaicus Seunes, Cyclaster vilanovae Cott. и Microsoma croizieri Cott.» (Башлыкова и др., 1971). А.Е. Глазунова (1972), приводя палеонтологическое обоснование возраста позднемеловых отложений Поволжья упоминает, что остатки морских ежей найдены в туронских отложениях в разрезе у хутора Подгорного (Волгоградская область). В коньякских отложениях вскрытых в меловом карьере «Большевик», совместно с Inocoeramus involutus найден Echinocorys sp. Ссылаясь на данные А.П. Ренгартена А.Е. Глазунова пишет, что в коньякских отложениях «в этом районе» (районе г. Вольска – прим. автора) также найдены Micraster cortestudinarium Goldf. и Micraster coranguinum Lam. Далее приводится описание верхнемелового разреза в районе г.Вольска, а также в карьерах цементных заводов «Большевик» и «Красный Октябрь» на основании описания Е.В. Милановского (1940), а также личных наблюдений автора. В списках фауны слоя 3, датируемого поздним сантоном, фигурируют Micraster cortestudinarium Goldf. и Micraster coranguinum Lam. (стр. 38). Необходимо обратить внимание на описание разреза верхнемеловых отложений района с. Нижняя Банновка. За основу также принимается описание составленное Е.В. Милановским, с более поздними дополнениями автора. В 1955 году в слое № 22 (серовато-зеленый, рыхлый, известково-глауконитовый песчаник с желвачками черного фосфоритов) были найдены многочисленные ростры Belemnella lanceolata и остатки морских ежей (стр.41). В 1974 году Г.Г. Пославская при рассмотрении полеоэкологии двустворчатых моллюсков выделяет восемь «палеобиологических фаций» в 23 пределах ланцеолятовой зоны маастрихта Ульновско - Саратовского Правобережья. По мнению автора, одной из фаций является «Эхиноидно иноцерамовая преимущественно карбонатная фация», в которой «относительно часто встречаются крупные морские ежи, принадлежащие роду Echinocorys» (Пославская, 1974). В 1975 году опубликованы результаты комплексного изучения маастрихтского разреза в верхнем течении р. Сухой Казанлы (Саратовское Правобережье). В приведенных списках фауны значатся: «Echinocoris cf. ovatus Leske и E. piramidatus Port.» (Гуцаки и др., 1975). В 1978 году Г.Г. Пославская описывает тафономические и палеоэкологические особенности маастрихтских танатоценотических ассоциаций из разреза Лысой Горы (г. Саратов). По мнению автора, не редко характерным элементом данных ассоциаций являются фрагменты панцирей и иглы морских ежей (Пославская, 1978). М.В. Бондарева и Г.Г. Пославская (1980) в своей работе посвященной фаунистическим комплексам позднего мела Волгоградского Правобережья сообщают, что морские ежи «изредка встречаются» в туронских ассоциациях фауны данного региона. М.В. Бондарева с соавторами (1981) упоминают о находке «Echinocorys cyplyensis Lam.» из пород маастрихта в окрестностях с. Щербаковки (Волгоградское Правобережье). В монографии «Стратиграфия СССР. Меловая система» в первом полутоме, при рассмотрении аспектов стратиграфии туронских отложений ВосточноЕвропейской платформы указывается, что «в Вольском разрезе найдены позднетуронские морские ежи Conulus subrotundus Mant., Micraster cf. corbovis Fогb.». Из того же разреза из коньякских отложений происходят «Echinocorys gravesi Dеsоr», а из нижнекампанских «Echinocorys marginata Goldf., Gibbaster gibbus Lam.» (стр. 99-100) (Найдин, Морозов, 1986). Во втором полутоме М.М. Москвиным (1987) составлен раздел посвященный меловым морским ежам, встреченным в различных областях бывшего СССР. В нем довольно полно 24 показано стратиграфическое распределение и палеозоогеографическая приуроченность различных комплексов эхиноидей. В 1987 году В.И. Курлаев с соавторами описали находки датских морских ежей Echinocorys sulcatus Goldf. из пограничных мел-палеогеновых отложений района р.п. Озинки (Курлаев и др., 1987). С конца 90-х годов начинается «современный» этап изучения и накопления информации о верхнемеловых отложений Поволжья. В работе Е.М. Первушова и А.В. Иванова (1998) в приведенных описаниях разрезов верхнемеловых отложений «Пудовкино» и «Лысая гора» указываются остатки морских ежей из нижнего сантона и нижнего кампана. Большой интерес вызывает работа Д.П. Найдина (2002), посвященная описанию разрезов Вольских меловых карьеров. Сами описания, а также сбор каменного материала проводились еще в 1953-58 гг., но опубликованы они были почти через полвека. Собранные формы морских ежей, а именно: «Conulus matesovae Posl. et Mosk., C. subconicus (d’Orb.), C. subrotundus (Mant.), Coraster cubanicus Posl., Echinocorys gravesi Desor, E. marginata (Goldf.), Gibbaster gibbus (Lam.), Micraster corbovis Forbes, M. grimmensis Nietsch» в то время были определены М.М. Москвиным. В работе они приведены списочно, без описания и фотоизображений. Установленный М.М. Москвиным Micraster grimmensis Nietsch, из Вольского разреза, представляет сейчас интерес при рассмотрении вариантов обоснования границы кампан – маастрихта. До недавнего времени описанная в работе находка этого зонального вида считалась единственной в Поволжье. Стоит отметить, что полученные определения частично использовались для стратиграфического описания верхнемеловых отложений территории Рязано Саратовского прогиба (Герасимов и др. 1962). В общей характеристике верхнемеловых отложений Русской платформы для верхнетуронского подъяруса (стр. 118) авторами приводится следующая ассоциация морских ежей: «Micraster corbovis Forbes, M. leske Des Moulins, Conulus subrotundus Mantell, C. subconicus d’Orbigny». Для верхних горизонтов подъяруса – «Micraster cortestudinarium 25 Goldfuss и Holaster planus Mantell». Отмеченно, что указанный комплекс «четко выявлен в разрезах близ Вольска на Волге». Данные о распространении позднемеловых морских ежей в Вольском разрезе полученные Д.П. Найдиным, отчасти дополненные сведениями Н.А. Пославской и М.М. Москвина (1959) приводятся в двух работах А.Н. Соловьева (2007а, б). В них автор рассматривает особенности распространения морских ежей в меловых отложениях Восточно-Европейской платформы. В публикации саратовских исследователей (Первушов и др., 2004) приведены материалы описания локального выхода верхнемеловых пород в пределах эрозионного останца (урочища «Урас» и «Три Мара») на левом берегу р. Волга. Здесь приведены определения (в открытой номенклатуре) морских ежей маастрихта - Echinocorys sp. В 2004 году выходит статья большого коллектива авторов «Опорный разрез верхнего мела у села Мезино-Лапшиновка и проблемы границ сантона и кампана в Саратовском Поволжье». При описании ардымской свиты в списках фауны приведенных для слоя 12, среди прочих указаны Echinocorys sp. и Micraster sp. (стр. 74) (Олферьев и др., 2004). Нельзя не отметить, что данная работа стала началом совместного многопрофильного изучения верхнего мела Поволжья саратовскими и московскими специалистами геологами и палеонтологами, которое не прекращается и сейчас. В 2006 году коллективом Саратовских специалистов опубликовано описание разреза верхнемеловых отложений озинского карьера (наиболее крупного разреза в Саратовском Заволжье) (Сельцер и др., 2006). В палеонтологической характеристике слоев 3 и 4 фигурируют следующие виды эхиноидей: Echinocorys pyramidata (Portlock), E. ovata Leske, Phimosoma cf. granulosum Goldfuss. Также приведена фототаблица с изображениями указанных видов. В 2009 году публикуются две статьи «Верхнемеловые отложения севера Саратовской области. Первая статья – «Разрез карьера «Большевик» в окрестностях Вольска» (Олферьев, Алексеев и др., 2009а). и вторая статья – 26 «Биостратиграфическое расчленение разреза карьера «Большевик» в окрестностях Вольска» (Олферьев, Алексеев и др., 2009б). На данный момент они являются наиболее полными по верхнемеловым отложениям района г. Вольска. В этой работе список фауны морских ежей один из наиболее обширных из опубликованных для данного местонахождения и, региона в целом. Он содержит следующие виды: Micraster corbovis Forbes, M. coravium Posl. et Mosk., Echinocorys ovata Leske, E. marginata Portl., E. pyramidata Portl., Conulus matesovae Posl. et Mosk., Isomicraster cf. faasi Rouch., I. gibbus (Lam.), Offaster pilula Lam. Часть их изображена на рисунках в тексте. Указанные формы сопоставимы и отчасти дополняют перечень видов опубликованных ранее Д.П. Найдиным (2002). В статье 1, на рисунке 9, приведено изображение «Isomicraster gibbus (Lamarck)» (фиг. 5 а - в). Изображенная форма действительно принадлежит роду Isomicraster, но очевидно другому виду. Однако основной интерес к этой работе связан с тем, что в ней впервые для региона морские ежи в полной мере используются для решения вопросов биостратиграфии, то есть играют роль ортостратиграфической группы. В статье 2, где речь идет о биостратиграфическом расчленении разреза, обоснование возраста местных стратиграфических подразделений – свит (банновской, сенгилеевской и карсунской) дается, в том числе по морским ежам. В заключение рассмотрения вопроса изученности эхиноидей из Поволжского региона, нельзя оставить без внимания две работы, одна из которых носит тематический характер и посвящена морским ежам. Первая – работа А.Ю. Иванова и А.В. Иванова «Предварительные результаты изучения морских ежей из палеоцена Саратовского Поволжья» (2004). В ней приведены краткие описания «морфотипов» обнаруженных схизастеридных форм из местонахождения палеоценового возраста «Шиханы» (поселок в Вольском районе, Саратовской области). Вторая – работа О.Н. Васильевой и В.А. Мусатова (2010) посвященная изучению датского разреза в районе р.п. Озинки. В описании разреза приводятся 27 сведения о находках панцирей и игл морских ежей (Echinocorys, Cyclaster – прим. автора) из датских отложений. Для более полного освящения вопроса стоит отдельно рассмотреть монографические и тематические работы, связанные с изучением данной группы из верхнемеловых отложений сопредельных Поволжью регионов. Первая публикация, на которую следует обратить внимание выходит в 1899 году. В.П. Семенов приводит сведения о позднемеловой фауне собранной в разрезах Мангышлака и Закаспия, в том числе сообщая о 13 видах эхиноидей (Семенов, 1899). И.В. Фавр (1903) в своей работе приводит краткие описания 5 видой иглокожих из меловых отложений Славяносербского уезда Екатеринославской губернии, ныне – Луганская область Украины. Следующая публикация посвященная иглокожим – работа А.В. Фааса «К познанию фауны морских ежей из меловых отложений Русскаго Туркестана» (1908). Автором приведены достаточно полные описания 5 видов эхиноидей из меловых отложений Ферганской области (сейчас – область в восточном Узбекистане – прим. автора). В 1921 году Н.С. Шатский при рассмотрении вопросов стратиграфии и тектоники верхнемеловых отложений северной окраины Донецкого кряжа сообщает о присутствие в них «Ananchites ovata и Marsupites testudinarius» (Шатский, 1924). Сведения о позднемеловых морских ежах сопредельных Поволжью регионов мы можем найти в работе А.Д. Архангельского (1926). Крупная сводка, посвященная меловым эхиноидеям выходит в 30-е годы, автор – Гертруда Федоровна Вебер (1934). В своей работе она довольно кратко описывает сто два вида, включая виды определенные только по иглам, небольшая часть из которых позднемеловые. Г.Ф. Вебер готовила еще одну крупную работу по микрастеридам из сантонкампанских отложений Копет-Дага, однако по неизвестным причинам публикация не состоялась. Работая в фондах ЦНИГР музея (ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург) автор 28 столкнулся с коллекцией более двухсот экземпляров сантон-кампанских представителей Micraster, собранных в меловых разрезах Копет-Дага. Это сборы А.Д. Нацкого сделанные в 1913-1916 годах, в период проведения им геологосъемочных работ в Западном Копет-Даге. Согласно музейным этикеткам определения проводились Г.Ф. Вебер в 30-е годы XX века. Кроме того в фондах хранится сравнительно небольшая коллекция позднемеловых эхиноидей собранная в меловых карьерах в окрестностях г. Вольска. Определения также проводились Г.Ф. Вебер, но данные материалы, как и предыдущие, остались не опубликованными. Интересным фактом является наличие в этой коллекции представителя Isomicraster определенного Г.Ф. Вебер как «Isomicraster volgensis sp. nov.» (из мелового карьера «Большевик», г. Вольск). Сборы и определения проведены в 1936 году. Данный вид морфологически сопоставим с известным Isomicraster faasi Rouchadze, описанным позже в 1940 году (Рухадзе, 1940). Таким образом, можно с уверенностью предположить, что впервые данный вид был обнаружен в Поволжье, а не в Азербайджане, однако в силу исторически сложившихся обстоятельств его описание и изображение не были опубликованы. В 1949 году выходит с пометкой «секретно» XI том Атласа руководящих форм ископаемых фаун СССР – верхний отдел меловой системы. Раздел посвященный «классу Echinoidea» публикуется под редакцией М.М. Москвина, Н.А. Пославской и О.И. Шмидт. В работе приведены подробные описания тридцати четырех видов морских ежей, а также их фотоизображения (Москвин и др., 1949). В 1953 году О.И. Шмидт и С.Н. Симаков приводят описания и фото изображения тридцати двух видов морских ежей, часть из которых новые. Все формы собранны в меловых разрезах в пределах Таджикской депрессии, Заалайского и Ферганского хребтов (Шмидт, Симаков, 1953). В 1959 году публикуется фундаментальный труд, актуальный и сегодня – «Атлас верхнемеловой фауны Северного Кавказа и Крыма». Раздел Эхиноидеи составлен под редакцией Н.А. Пославской и М.М. Москвина (1959). В атласе 29 приведены краткие описания шестидесяти видов морских ежей, в том числе новых: Conulus matesovi n. sp. (стр. 251), Echinocorys renngarteni n. sp. (стр. 260), Pseudoffaster schmidti n. sp (стр. 270), Ornithaster sokolovi n. sp. (стр. 275), Coraster caucasicus n. sp. (стр. 276), C. cubanicus n. sp. (стр. 277), С. ansaltensis n. sp. (стр. 279), Micraster subglobosus n. sp. (стр. 280), M. coravium n. sp. (стр. 283) и их фотоизображения. К сожалению, как в любой крупной сводке, обобщающей большое количество разных групп организмов, описания довольно поверхностные, однако для некоторых форм даны подробные рисунки отдельных элементов строения панциря. Часть материала была передана авторам М.Н. Матесовой (устное сообщение В.В. Брехова). Эти образцы происходят из меловых карьеров Вольских цементных заводов. Поэтому в описании некоторых видов (включая новые) приведенных в атласе, в указаниях местонахождений среди прочих значится г. Вольск. Данные по распространению морских ежей в верхнемеловых и датских отложениях «Русской платформы» и Северного Кавказа были учтены при составлении местных стратиграфических схем (Ренгартен, 1956; Колтыпин, 1956, 1961; Найдин, 1961). В монографии А.А. Атабекяна и А.А. Лихачевой (1961) подробно рассмотрены вопросы стратиграфии верхнемеловых отложений Копет-Дага. В приведенном палеонтологическом обосновании возраста отложений в полной мере учтены иглокожие. На основании изучения групп эхиноидей и криноидей выделены соответствующие слои с фауной в сантон-кампанском интервале разреза, а также установлены характерные комплексы фауны морских ежей для всех уровней верхнемелового и датского разрезов. В 1962 году выходит большая статья Г.Н. Джабарова, посвященная конулидам верхнемеловых отложений Центрального Копет-Дага, Гяурс-Дага и Бадхыза (Джабаров, 1962). Описано восемь видов и подвидов конулид, четыре из которых новые. 30 В 1964 году Г.Н. Джабаров в своей монографии «Верхнемеловые морские ежи Центрального Копет-Дага» приводит подробные описания и фото изображения 24 видов, в том числе новых Micraster carinatus sp.nov. (стр. 53), Micraster pseudorostratus sp. nov. (стр. 58), Echinocorys sumbaricus sp. nov (стр. 44) и одного нового подвида «Echinocorys gravesi (Desor) var. moskvini var. nov.» (стр. 26) (в работе использовано устаревшее название – «вариетет» – не применяемое в настоящее время). Также отмечается стратиграфическое значение описанных форм для верхнемеловых отложений Центрального Копет-Дага (Джабаров, 1964). В 1962 году выходит еще одна работа О.И. Шмидт посвященная позднемеловым морские ежи Таджикской депрессии (Шмидт, 1962). Приведены подробные описания и фотоизображения тридцати семи видов, в том числе пяти новых. Результатом комплексного изучения стратиграфии и фауны меловых отложений Украины, явилась монография С.И. Пастернака с коллективом соавторов (1968). Большое внимание в ней уделено группе эхиноидей, о чем могут свидетельствовать подробные палеонтологические описания и качественные фотоизображения 35 видов. Большая роль в изучении позднемеловой фауны Донбасса и Донецкого бассейна принадлежит О.В. Сачинской, что нашло отражение в ряде крупных публикаций, а также сводок и монографий (Савчинская, 1952, 1965, 1966, 1967, 1971, 1982). Наиболее крупными работами являются «Атлас верхнемеловой фауны Донбасса», где О.В. Савчинской составлен раздел Echinodermata (1974) и монография «Условия существования позднемеловой фауны Донецкого бассейна» (Савчинская, 1982). Нельзя не отметить монографию Г.С. Гонгадзе (1979). В ней даны детальные описания и фотоизображения 54 видов эхиноидей. Подробно рассмотрен вопрос их распространения и стратиграфического значения для верхнемеловых отложений Грузии. Иглокожие являются одним из аспектов рассмотрения донных сообществ, биономии и биогеографии позднемеловых морей юго-запада СССР и востока 31 Прикаспийской впадины, что отражено в двух монографиях В.А. Собецкого (Собецкий, 1978; Собецкий и др., 1985). Результаты многолетнего изучения меловой фауны Азербайджана в 1988 году нашли свое отображение в одноименном Атласе. Раздел посвященный морским ежам составлен А.Г. Халиловым (нижний мел) и О.Г. Меликовым (верхний мел). Приведены описания 25 меловых видов, а также их фотоизображения (Халилов, Меликов, 1988). В Атласе меловой фауны юго-западного Крыма (1997) приведены краткие палеонтологические описания 27 видов иглокожих, а также фотоизображения нескольких основных форм. Указанные публикации являются наиболее крупными по позднемеловым эхиноидеям. В основном они касаются фауны встреченной в разрезах на территориях бывшего СССР. Существует ряд менее объемных работ тех же и некоторых других авторов касающихся стратиграфического распространения, условий существования, тафономии, палеоэкологии позднемеловых морских ежей указанных регионов. Среди них необходимо отметить работы М.М. Москвина, в том числе с соавторами (1972, 1976, 1979, 1989), Н.А. Пославской и М.М. Москвина (1958, 1960), Е.В. Егорова (1972), О.Г. Меликова (1977), Е.С. Порецкой (1982), Г.С. Гонгадзе (1987), А.М. Мамедализаде (2011). Подводя итог истории изучения в Поволжье данной группы организмов необходимо отметить следующее: в столь обширном регионе, по непонятным причинам, эхиноидеи практически не изучались, не смотря на их широкое распространение в разрезах пород верхнего мела. Все имеющиеся в литературе данные носят общий характер и сводятся лишь к упоминаниям о фактах находок, локализованных в основном в пределах Хвалынско – Вольского Поволжья. В то время как на сопредельных территориях Северного Кавказа, Крыма, Донбасса, Средней Азии и др. позднемеловые морские ежи подробно изучены. На протяжении XIX века, в работах различных авторов фигурируют определения ископаемых остатков, относимые к Ananchites, и определенные ими в открытой номенклатуре. Затем появляются определения Ananchites ovata, а 32 несколько позже название рода меняется на Echinocorys, и этот вид (Echinocorys ovata) «прочно закрепляется» в литературе становясь, по-видимому, «общим названием» для всех морских ежей Echinocorys. Данная ситуация вероятно является результатом не совсем корректных определений. К настоящему времени на территории Поволжья известно до 12 позднемеловых видов В Echinocorys. виду известной консервативности морфологических признаков внутри рода и высокой степени изменчивости формы и размеров панцирей, даже внутри одного вида, весьма велика вероятность недостоверных определений найденных ископаемых форм. Вероятно, рассмотрение и причисление в XIX – начале XX века практически всех остатков морских ежей, в частности из Вольских разрезов, к виду «Ananchites ovata Leske», это результат исходной неточности определения, что повлекло за собой широкое понимание содержания вида. Постепенно, в первой трети XX века, начинает формироваться представление о распространении данной фауны в верхнемеловых отложениях региона. В публикациях периода 40-80-х годов отмечены наиболее полные сведения о развитии и распространении эхиноидей. Связано это с активизацией в послевоенные годы масштабных геолого-съемочных работ и поисково- разведочных работ на нефть и газ, повлекших за собой комплексное изучение верхнемеловых разрезов и детальную их стратификацию. С середины 80-х до конца 90-х годов сведения о позднемеловых эхиноидеях практически отсутствуют в региональной литературе. Этот спад характерен для большинства научных направлений в геологии, не только в Поволжье, но и в России в целом. В конце 90-х годов вновь происходит активизация исследовательской деятельности, и, вплоть до настоящего времени появляются новые данные. Если сравнить тенденции и динамику исследований, выраженные в публикациях, то в основном, они согласуются с ранее установленными специалистами, изучающими юрские и меловые отложения Поволжья. Это сравнение в полной мере подтверждает тезис о том, что основной аспект истории 33 изучения эхиноидей заключается в упоминание находок в связи с возможностью использования их в биостратиграфии отложений и необходимостью наполнения их палеонтологической характеристики (Калякин, 2015). 34 Глава 2. МОРФОЛОГИЯ И ТЕРМИНОЛОГИЯ Верхнемеловые отложения Поволжья по эхинофауне охарактеризованы, в основном неправильными морскими ежами (формы с различно выраженной двусторонней симметрией, у которых перипрокт всегда находится за пределами апикальной системы). Исключение составляют лишь несколько экземпляров Phymosoma cf. granulosum (Goldfuss) относящихся к regularia, то есть правильным морским ежам (формы, характеризующиеся отчетливо выраженной радиальной симметрией, у которых перипрокт включен в апикальную систему, а перистом находится в центре оральной стороны). Поэтому целесообразно будет, в этой главе, ограничиться рассмотрением морфологии только неправильных морских ежей. При описании ежей панцирь ориентируют аборальной поверхностью вверх таким образом, чтобы мадрепоровая пластинка находилась спереди и справа. При этом передне – задняя ось (плоскость двусторонней симметрии), или так называемая плоскость Ловена (Соловьев, 2013) проходит через непарный III амбулакр (передний конец панциря) и непарный 5-й интерамбулакр (задний конец панциря). Амбулакральные поля обозначаются римскими цифрами, интерамбулакральные – арабскими. При рассмотрении панциря сверху нумерация производится в направлении, обратном движению часовой стрелки, с таким расчетом, что передний непарный амбулакр обозначается цифрой III, а задний непарный интерамбулакр цифрой 5. Размеры панцирей морских ежей определяются тремя измерениями: длиной (максимальное расстояние между передним и задним концами панциря), шириной (максимальное поперечное расстояние) и высотой (расстояние от наиболее высокой точки до основания). Основные элементы строения панциря Амбитус – наиболее широкая часть панциря. 35 Апикальная система расположена в центральной части верхней (аборальной) стороны или смещена вперед или назад. Состоит из 4 или 5 генитальных и 5 окулярных пластинок. Генитальные пластинки несут по одной крупной генитальной поре. Одна из генитальных пластинок прободена мелкими порами, она называется мадрепоритом. Окулярные пластинки также несут по одной поре, только меньших размеров. По характеру расположения генитальных и окулярных пластинок выделяют 3 основных типа апикальной системы – компактная, удлиненная и разорванная (рис. 1). Рис. 1. Типы апикальных систем неправильных морских ежей: а – удлиненная с интеркалярными окулярными пластинками; б – компактная – этмофрактная; в – компактная – этмолитическая; г – разорванная – интеркалярная; д – разорванная – компактная; Oc – окулярные пластинки, G – генитальные пластинки, M – мадрепорит (Пославская, 1964 с изменениями). При компактной системе генитальные пластинки, смыкаясь между собой, занимают центральное положение, а окулярные пластинки расположены между ними. Здесь выделяются две разновидности этмофрактную и этмолитическую системы. Особенностью этмолитической апикальной системы является расположение мадрепоровой части 2-й генитальной пластинки в задней части системы, между задней парой окулярных пластинок. 36 Этмофрактная апикальная система характеризуется тем, что четыре генитальные пластинки контактируют друг с другом, а мадрепоровая часть 2-й пластинки не разделяет задние окулярные пластинки. Удлененный тип получается, когда передняя пара окулярных (интеркалярных) пластинок вставляется между парами генитальных. Имеет место чередование окулярных и генитальных пластинок (за исключением передней непарной окулярной). Поэтому интеркалярный щиток несколько удлиннен. В отдельных случаях образуется разорванная апикальная система, в которой задняя пара окулярных пластинок отделена от основной части системы и отодвинута, вместе с вершиной непарного интерамбулакра, назад. Перистом – поле различной формы и величины, затянутое при жизни животного кожистой пленкой с мелкими черепитчатыми пластинками, в центре расположен рот (рис. 2). Для ископаемых форм между этими понятиями обычно не делают различия, так как перистомальная пленка и находящиеся на ней пластинки при фоссилизации, как правило, не сохраняются. По положению перистом может быть центральным (находится в центре основания) или передним (сдвинут в различной степени в переднюю часть панциря). В первом случае у морских ежей имеется обычно челюстной аппарат (т.н. аристотелев фонарь), располагающийся внутри панциря над перистомом и у ископаемых форм сохраняющийся редко. Пластинки, окружающие перистом, у челюстных ежей несут на внутренней поверхности выступы различной формы и величины (околочелюстной или перигнатический поясок) и иногда радиально ориентированные гребни. Последние развиваются на интерамбулакральных полях и достигают значительной высоты (интерамбулакральные гребни). Форма перистома может быть различной: пятиугольной, круглой, овальной, бобовидной и т. д. По отношению к ротовой поверхности плоскость перистомального отверстия может располагаться: параллельно (горизонтальный перистом), наклонно (наклонный перистом) или перпендикулярно (вертикальный перистом). При краевом положении перистома часто наблюдается как бы опрокидывание 37 плоскости перистомального отверстия, ориентированной в этом случае косо вверх. Губа – выступающий задний край ротового отверстия, который может в большей или меньшей степени закрывать его снизу (рис. 2). У некоторых форм обращенные к перистому края приротовых пластинок сильно утолщены и образуют кольцевой перистомальный валик, наиболее четко выраженный на губе. Перипрокт – округлое или овальное отверстие в панцире, при жизни животного затянутое кожистой пленкой или покрытое мелкими известковыми пластинками; в центре которого расположено анальное отверстие. У ископаемых форм практически не отделяется от анального отверстия (рис. 2). В зависимости от положения перипрокта относительно амбитуса различают: верхний или супрамаргинальный перипрокт (выше амбитуса на уплощенной или даже углубленной в виде борозды задней части панциря, на так называемой анальной арее); краевой или маргинальный (в области амбитуса); нижний или инфрамаргинальный перипрокт (находится на оральной стороне панциря, и нередко помещен пластроном). на приподнятой площадке, называемой анальным 38 Рис. 2. Основные элементы строения панциря морских ежей (на примере отряда Spatangoida): римскими цифрами обозначены амбулакральные поля, арабскими – интерамбулакральные поля, сплошной черной линией обозначена плоскость Ловена (III – 5). 39 Амбулакральные поля (амбулакры) – двурядные поля (амбулакральных) пластинок, каждая из которых прободена парой амбулакральных пор, служащих для выхода амбулакральных ножек. На верхней поверхности панциря различают: - лентовидные амбулакры – на всем протяжении от вершины до амбитуса состоят из одинаково построенных пластинок с округлыми, относительно некрупными порами; в каждой паре поры примерно равного размера. - петалоидные амбулакры (петалоиды) – состоят в своей верхней части из низких пластинок с удлиненными порами. Эти верхние части амбулакров часто углубленные и имеют вид более или менее выраженного лепестка. - субпеталоидные амбулакры (поверхностные) – слабовыраженные лепестковидные амбулакры. В некоторых областях амбулакров встречаются арковидные амбулакральные поры – поры расположенные в четко выраженном углублении и разделенные бугорком. Помимо указанных, на простых амбулакральных пластинках встречаются: косые, двускатные и удлиненные (удлиненоовальные) амбулакральные поры (Рис. 3). Рис.3. Типы амбулакральных пор: а – косые поры; б – двускатные поры; в – удлиненные (удлиненно-овальные) поры; г – арковидные поры (по Пославская, 1964, с изменениями). Особым строением пластинок амбулакральных полей отличаются представители Conulus. На оральной, и части аборальной стороны панциря амбулакральные поля состоят из сложнопостроенных пластинок (триады) сформированных из двух первичных пластинок и добавочной полупластинки расположеноой между ними. Все пластинки (включая полупластинку) несут 40 округлые, косоориентированные поры (рис. 4). На нижней поверхности панциря часто развито трехрядное расположение амбулакральных пор. Рис. 4. Сложнопостроенная нижняя часть амбулакра аборальной стороны панциря: а – Conulus kubatliensis Melikov, б – Conulus matesovae Poslavskaja et Moskvin (по Меликов, 1988). У некоторых морских ежей амбулакральная система на верхней поверхности панциря разобщена на две части: тривиум – три передних амбулакра, сходящиеся вершинами к передней части апикальной системы, и бивиум – два задних амбулакра, начинающихся от задних глазных пластинок, отодвинутых к заднему краю панциря. Приротовые части амбулакров у некоторых групп неправильных морских ежей образуют филлодии – расширенные и углубленные части с многорядным расположением пор. В филлодиях некоторые пластинки имеют меньшие размеры и не достигают внешнего края амбулакра. Такие пластинки называются окклюдированными (редуцированными). У представителей отряда Cassiduloida примыкающие к перистому единичные интерамбулакральные пластинки могут быть раздуты в виде подушек, образуя приротовые интерамбулакральные бугры. Филлодии и приротовые интерамбулакральные бугры образуют структуру, которая называется флосцеллью. Амбулакры бывают гомогенными (когда все 5 полей характеризуются одинаковым строением) и гетерогенными. В последнем случае выделяется 41 непарный (передний) амбулакр. Иногда непарный амбулакр помещен в углубление передней части панциря, называемой передней бороздой. Интерамбулакральные поля (интерамбулакры) построены более или менее одинаково. У представителей отряда Spatangoida своеобразным строением характеризуется приротовая часть непарного (заднего) интерамбулакра, называемая пластроном. Выделяют следующие типы пластронов (рис. 5): Гаплостернальный (а) – к приротовой (лабральной) пластинке примыкают две стернальные пластинки с зигзагообразным расположение последующих пластинок. Меридостернальный тип – к приротовой (лабральной) пластинке примыкает одна пластинка, за которой следует два ряда смещенных друг относительно друга клиновидных пластинок (клиновидное расположение). Диастернальный (б) – примитивный меридостернальный пластрон с зигзагообразным расположением пластинок за лабрумом. Ортостернальный (в) – к лабральной пластинке примыкает одна стернальная, за которой находится пара пластинок, ориентированных более или менее симметрично по отношению к срединной линии (одностороннее расположение). Метастернальный (г) – за лабральной пластинкой по одной следуют 3 или 4 пластинки (последовательное расположение). Амфистернальный тип – к приротовой (лабральной) пластинкой примыкает пара больших стернальных пластинок. Крупные стернальные пластинки, протягивающиеся почти до заднего края панциря, образуют т.н. стернум. Протамфистернальный (д) – за лабральной пластинкой следуют увеличенные стернальные пластинки с сильно скошенным швом между ними. Псевдомеридостернальный (е) – в следствии ассиметричного развития стернальных пластинок в контакте с лабрумом остается только одна стернальная пластинка. 42 Мезамфистернальный (ж) – к лабральной пластинке примыкаю сильно разросшиеся, симметрично расположенные стернальные пластинки, занимающие значительную часть оральной стороны панциря; следующие за ними эпистернальные пластинки дифференцированы слабо. Рис. 5. Типы пластронов: а – гаплостернальный, б – диастернальный, в – метастернальный, г - ортостернальный (б – г – меридостернальный тип); д – протамфистернальный, е – «псеводомеридостернальный», ж – мезамфистернальный, з – мезамфистернальный разорванный (д – з – амфистернальный тип) (по Соловьеву, 1977 с изменениями). 43 Мезамфистернальный разорванный (з) – стернальные пластинки ассимметричные (реже симетричные) оторваны от лабрума разросшимися пластинками перипластрональных полей. Для прикрепления многочисленных игол и педицелярий на пластинках панциря имеются бугорки различной величины. Самые крупные – туберкулы, бугорки помельче – гранулы, бугорки почти не различимые глазом – милиарные. Фасциолы – лентовидные области на панцире, в которых располагаются сближенные и упорядоченно расположенные мелкие гранулы; при жизни животного к ним прикреплялись клавулы – видоизмененные, густо сидящие иглы, снабженные железами, выделяющими слизь. Фасциолы с нечетко выраженными границами, прерывающиеся местами и с вклинивающимися в их пределы крупными туберкулами называются диффузными. Выделяют следующие типы фасциол (по положению на панцире): перипетальная – окружает петалоидные части амбулакров; внутренняя – окружает апикальную систему и верхнюю часть переднего амбулакра; латероанальная – присутствует вместе с перипетальной, отделяется от последней с боков и проходит под перипроктом; маргинальная – протягивается вдоль амбитуса; субанальная – расположена под перипроктом, вокруг пяточных бугров; анальная – окружает перипрокт (рис.6). Форма панциря – под формой панциря понимается очертание его сечения в горизонтальной плоскости по амбитусу. Панцирь может быть округлой, округло-многоугольной, удлиненно-овальной, яйцевидной и сердцевидной формы. Более или менее правильная форма панциря иногда нарушается выемками, связанными с присутствием передней борозды и задней ареи. При описании панцирей морских ежей принято измерять следующие параметры (рис. 7; табл. 1). 44 Рис. 6. Типы фасциол морских ежей: а – перипетальная; б – субанальная; в – 1 – перипетальная, 2 – маргинальная; г – внутренняя; д – 1 – перипетальная, 2 – латероанальная (по Smith, 2005, с изменениями). 45 Рис. 7. Морфометрические признаки морских ежей (объяснения в Таблице 1): а – вид сверху, б – вид снизу, в – вид сзади (по Марков, Соловьев, 2001). 46 Таблица 1. Морфометрические признаки морских ежей (по Марков, Соловьев, 2001). ah высота (длина) перипрокта ap длина переднего петалоида ape расстояние между концами передних петалоидов asp расстояние от апикальной системы до заднего края панциря aw ширина перипрокта h высота панциря l длина лабральной пластинки lp расстояние от переднего края лабрума до заднего края панциря nd глубина передней выемки pl длина пластрона (стернальных пластинок) plw ширина пластрона pp длина заднего петалоида ppe расстояние между концами задних петалоидов psa расстояние от переднего края перистома до переднего края панциря psw ширина перистома tl длина панциря tw ширина панциря 47 Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Материал Подавляющую часть имеющегося материала составляют неправильные морские ежи. В коллекции автора имеется один экземпляр Phymosoma sp. juv. form, из туронских отложений (банновская свита) карьера «Коммунар» (г. Вольск) и шесть экземпляров панцирей и их фрагментов Phymosoma granulosum (Goldfuss) из маастрихта (радищевская свита) Хвалынско-Вольского Поволжья. Общий объем собственной коллекции автора составляет более 350 экземпляров. Большое таксономическое разнообразие и значительная частота встречаемости выделяют представителей рода Echinocorys как доминантную группу в составе комплексов морских ежей (рис. 8 и 9). Наибольшую приуроченность остатки позднемеловых морских ежей имеют к мел - мергельным интервалам разреза, реже встречаются в карбонатно-кремнистом комплексе пород (с вторичным окремнением). На сегодняшний день удалось собрать образцы из турон-маастрихтских и палеогеновых (датских и зеландсих) отложений из 27 обнажений в пределах Среднего и Нижнего Поволжья (Рис. 10). Остатки эхиноидей из пород турона и коньяка встречены в обнаженных близ сел Нижняя Банновка, Меловое, Озерки, Красный Яр (Волгоградская область), а также в карьерах «Красный Октябрь», «Большевик», «Коммунар» (г. Вольск). Остатки морских ежей из сантонских пород известны из местонахождений близ сел Александровка, Синенькие, Широкий Буерак, Пудовкино, «Козловского» карьера (г. Саратов). Кампанские морские ежи известны из разрезов карьеров «Большевик», «Коммунар», «Красный Октябрь» (г. Вольск), Подвалье (Самарская область), Лысая гора (г. Саратов), близ сел Новоспасское (Ульяновская область), Вишневое, Мезино-Лапшиновка, Кокурино. Достоверно установлены остатки морских ежей из маастрихтских отложений карьеров «Большевик», «Коммунар», «Красный Октябрь» (г. Вольск), меловых карьеров г. Хвалынска и п. Озинки, а так же из разрезов Лысой горы (г. Саратов), урочища «Три Мара», близ сел Казанла и Щербаковка (Волгоградская область). 48 Помимо собственных сборов были изучены музейные коллекции, хранящиеся в фондах ЦНИГР музея имени Н.Ф. Чернышова, Вольского краеведческого музея и Регионального музея землеведения Саратовского государственного университета (общий объем музейных коллекций порядка 200 экземпляров). Рис. 8. Соотношение видового состава позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья (цифрами обозначено количество видов в составе рода). Рис. 9. Количественное распределение экземпляров панцирей морских ежей по родам. Верхний мел, Среднее и Нижнее Поволжье (цифрами обозначено количество экземпляров). 49 Таблица 2. Степень и критерии оценки сохранности морских ежей. Полная Целый панцирь, недеформированный, признаков с наличием достаточных для определения вида. Хорошая Целый или незначительно фрагментированный панцирь, недеформированный (или с легкими деформациями), с наличием признаков достаточных для определения вида. Удовлетворительная Целый панцирь, деформированный, панциря с или фрагмент наличием признаков достаточных для определения вида. Неудовлетворительная Неполный деформированный панцирь, или сильно фрагменты панциря, с отсутствием признаков для определения вида. 50 Рис. 10. Обзорная карта расположения изученных местонахождений морских ежей (названия приведены ниже). 51 Изученные местонахождения морских ежей (верхний мел – палеоцен): 1 - меловой карьер с. Новоспасское (Ульновская обл.); 2 - местонахождение Подвалье (Самарская обл.); 3 - меловой карьер г. Хвалынск; 4 - окрестности с. Казанла; 5 - меловой карьер “Коммунар” г. Вольск; 6 - меловой карьер “Большевик г. Вольск; 7 - меловой карьер “Красный Октябрь” г. Вольск; 8 - окрестности п. Шиханы; 9 - урочище “Три Мара”; 10 - местонахождение «Озинки – 01»; 11 – местонахождение «Озинки – 02»; 12 - местонахождение «Озинки – 03»; 13 - окрестности с. Вишневое; 14 - окрестности с. Мезино-Лапшиновка; 15 - Лысая гора г. Саратов; 16 - окрестности с. Кокурино – 01 - 05; 17 - “Козловский” карьер г. Саратов (п. Заплатиновка); 18 - окрестности п. Александровка; 19 - окрестности п. Хмелевка; 20 - окрестности п. Озерки; 21 - окрестности с. Широкий Буерак; 22 - окрестности с. Пудовкино; 23 - окрестности с. Синенькие; 24 - окрестности с. Меловое; 25 - окрестности с. Нижняя Банновка; 26 - окрестности с. Щербаковка; 27 - окрестности п. Красный Яр 52 3.2. Методика исследований Сбор полевого материала по возможности проводился in situ с детальной привязкой по разрезу на основе опубликованных материалов или первичного описания. Во многих случаях, из интервалов находок панцирей морских ежей отбирались пробы на макро- и микрофауну, петро- и палеомагнитные исследования (Гужикова и др., 2014; Гужиков и др., 2014, Первушов и др., 2015). Часть фоссильного материала собиралась из осыпи с условной стратиграфической привязкой применительно к рассматриваемому интервалу разреза по литологическим и палеонтологическим признакам. Коллекция формируется по региональному принципу. Препарирование материала осуществлялось тремя способами. В основном применялось механическое препарирование с использованием разного рода традиционного инструментария, с предварительным отмачиванием образца в теплой воде. Другой способ – препарирование с использованием различных механических машин: дреммеля, гравера и ультразвуковой ванны. Данные инструменты использовались при невозможности очистить образец вручную. Ультразвуковая ванна использовалась на последней стадии, когда требовалось очистить забитые поры и швы сочленения пластинок панциря. В некоторых случаях механическая препаровка применялась совместно с химической. На фрагменты карбонатной породы на образце наносился раствор уксусной кислоты разной концентрации (в несколько этапов) и по завершению реакции её продукты удалялись с помощью щетки. Один из наиболее трудоемких этапов – фотографирование отпрепарированного материала, формирование фототаблиц и составление схем строения (прорисовок) панциря. Макрофотографии делались с использованием цифрового фотоаппарата Nikon. Образец помещался на подложку черного цвета, для удобства обработки полученного изображения. Свет обеспечивался двумя лампами, размещенными сверху слева и сбоку справа от образца. Полученное цифровое изображения обрабатывалось в редакторе Photoshop, в нем же формировались непосредственно фототаблицы. 53 Для получения более детальных данных о строении панцирей применялась микросъемка на микроскопе, оснащенном фотокамерой (кафедра Исторической геологии и палеонтологии СГУ), а также на профессиональном сканере Epson (Нижне-Волжский научно-исследовательский иститут геологии и геофизики). 54 Глава 4. СИСТЕМАТИКА И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ Классификации морских ежей основаны на особенностях строения панциря, в частности симметрии панциря (пятилучевая или двусторонняя), положении перипрокта и перистома, типа апикальной системы и т.д. Последняя крупная публикация по систематике постпалеозойских Echinoidea принадлежит А. Кроху и А.Б. Смиту (Kroh, Smith, 2010). Предложенный авторами вариант классификации данных организмов лег в основу изучения систематики и таксономического состава морских ежей, встречающихся в породах верхнего мела Поволжья. * – отмечены таксоны, впервые установленные автором в регионе Класс Echinoidea Подкласс Euechinoidea Bronn, 1860 Отряд Echinoneoida Clark, 1925 Семейство Conulidae Lambert, 1911 Диагноз. Панцирь небольшой, полушаровидной или конусовидной формы. Апикальная система компактная. Перипрокт краевой. Перистом в центре оральной стороны. Состав. Пять родов: Adelopneustes Gauthier, 1889; Conulopyrina Hawkins, 1921; Conulus Leske, 1778; Globator Agassiz, 1840; Pygopyrina Pomel, 1883. Род Conulus Leske, 1778 Диагноз. Панцирь высокий, конусовидный или полусферический. Перистом небольшой. Перипрокт небольшой, овальный, инфрамаргинальный. Апикальная система этмофрактная с четырьмя генитальными порами. Амбулакры лентовидные, сложные амбулакральные пластинки на оральной стороне и на нижней части аборальной стороны. 55 Состав. В составе рода различными авторами выделяется порядка 30 видов. Распространение. Верхний мел; Западная Европа, Крым, Кавказ, Поволжье, Мангышлак, Копет-Даг, Индия. Из верхнемеловых отложений Поволжья известны: - C. subrotundus Маntеll - C. cf. subconicus (d'Orbigny) - *C. albogalerus Leske - C. matesovi Moskvin - *C. sp. - *C. magnificus d'Orbignу Семейство Galeritidae Gray, 1825 Диагноз. Панцирь полусферический. Перипрокт инфрамаргинальный. Амбулакры лентовидные, состоят из простых пластинок. Апикальная система компактная. Жаберные вырезы отсутствуют. Состав. Два рода: Galerites Lamarck, 1801; Rostrogalerus Lambert, 1911. Род Galerites Lamarck, 1801 Диагноз. Панцирь конусовидный или сферический. Оральная сторона уплощенная. Перистом небольшой, округлый или округло-пятиугольный. Около перистома интерамбулакры слегка вздуты, в виде подушек – образуя псевдофлосцель. Перипрокт инфрамаргинальный, расположен на хорошо выраженном анальном пластроне. Апикальная система этмофрактная, обычно с четырьмя генитальными порами. Состав. В составе рода различными авторами выделяется около 11 видов. Распространение. Верхний мел (сеноман) – палеоцен; Западная Европа, Кавказ, Крым, Поволжье, Средняя Азия, Северная Африка. Из верхнемеловых отложений Поволжья известны: - *Galerites orbicularis (d’Orbigny) 56 Отряд Holasteroida Durham & Melville, 1957 Семейство Echinocorythidae Wright, 1857 Диагноз. Апикальная система удлиненная, с четырьмя генитальными порами. Амбулакры меридостернального лентовидные, типа. Перистом иногда субпеталоидные. поперечно-овальный, Пластрон расположен в перистомальной депрессии. Плоскость перистомального отверстия всегда наклонена и обращена вперед и вниз. Перипрокт маргинальный иногда инфрамаргинальный. Состав. Два рода: Pseudananchys Pomel, 1883; Echinocorys Leske, 1778. Род Echinocorys Leske, 1778 Диагноз. Панцирь овально-яйцевидной формы с множеством вариаций от округло-шаровидной до пирамидальной форм. Сильно изменчивы форма и размер панциря даже в пределах вида. Амбулакры лентовидные, гомогенные, с овальными, двускатно расположенными порами. Передняя борозда отсутствует. Оральная поверхность в основном плоская. Пластрон диастернальный. Перипрокт помещается на выпуклом анальном пластроне. Вокруг перистома приротовые поры амбулакральных пластинок образуют отчетливо выраженную пятилучевую звезду. Состав. В составе рода различными авторами выделяется порядка 55 видов и подвидов. Распространение. Верхний мел (сеноман) – палеоцен; всесветно. Из верхнемеловых отложений Поволжья известны: - *Echinocorys sp. - E. gravesi (Dеsоr) - *E. vulgaris Breynius - E. marginata (Goldfuss) - E. ovata (Leske) - E. turrita Lаmbеrt - *E. scutata (Goldfuss) 57 - *E. lata fastigata Lambert - *E. limburgica duponti Lambert - E. pyramidata (Portlock) - E. ciplyensis Lambert - E. perconica Hagenow Семейство Holasteridae Pictet, 1857 Диагноз. Апикальная система удлиненная, с четырьмя генитальными порами. Амбулакры лентовидные, иногда субпеталоидные. Иногда присутствует передняя борозда. Пластрон меридостернального типа. Перистом поперечноовальный, иногда расположен в перистомальной депрессии. Плоскость перистомального отверстия всегда наклонена и обращена вперед и вниз. Перипрокт супрамаргинальный, иногда инфрамаргинальный. Может присутствовать маргинальная фасциола. Состав. Четыре рода: Offaster Desor, 1858; Holaster Agassiz, 1836; Scagliaster Munier-Chalmas, 1891; Cibaster Pomel, 1883. Род Offaster Desor, 1858 Диагноз. Панцирь овально-яйцевидной формы, небольших размеров с поверхностной передней бороздой, едва заметной в месте перегиба панциря к основанию. Амбулакры лентовидные. Оральная поверхность плоская, изредка слабовыпуклая. Пластрон диастернальный. Перистомальная депрессия отсутствует. Перипрокт супрамаргинальный, расположен на слегка наклонной анальной арее. Состав. В составе рода выделяются 6 видов. Распространение. Верхний мел (сантон-маастрихт); Западная Европа, Северный Кавказ, Средняя Азия, Поволжье. Из верхнемеловых отложений Поволжья известны: - Offaster pilula (Lamarck) 58 Род Galeola Quenstedt, 1874 Диагноз. Панцирь овально-яйцевидной формы, небольших размеров без передней борозды. Амбулакры лентовидные, с высокими амбулакральными пластинками гексагональной формы. Оральная поверхность плоская, изредка слабовыпуклая. Перистом овальный, расположен в перистомальной депрессии. Перипрокт супрамаргинальный, расположен на слегка наклонной анальной арее. Иногда присутствует диффузная маргинальная фасциола. Состав. В составе рода выделяются 2 вида. Распространение. Верхний мел (сантон-кампан); Западная Европа, Северный Кавказ, Крым, Средняя Азия, Поволжье. Из верхнемеловых отложений Поволжья известны: -*Galeola senonensis (d’Orbigny) Отряд Spatangoida L.Agassiz, 1840 Подотряд Hemiasterina Fisher, 1966 Семейство Aeropsidae Lambert, 1896 Диагноз. Апикальная система компактная, с непостоянным числом генитальных пор. Амбулакры гетерогенные, поверхностные, иногда субпеталоидные. Непарный амбулакр несет арковидные поры. Перистом круглый или продольно-овальный. Перипрокт супрамаргинальный. Пластрон мезамфистернальный, с длинной узкой лабральной пластинкой, и короткими стернальными пластинками. Имеется перипетальная фасциола. Состав. Восемь родов: Aeropsis Mortensen, 1907; Cordastrum Nisiyama, 1968; Coraster Cotteau, 1887; Cottreaucorys Lambert, 1920; Homoeaster Pomel, 1883; Physaster Pomel, 1883; Orthaster Moskvin, 1982; Sphenaster Jeffery, 1999. Род Coraster Cotteau, 1887 Диагноз. Панцирь шаровидный, с относительно широкой поверхностной передней бороздой. Сечение по амбитусу и продольный профиль округло- 59 овальные. Апикальная система этмофрактная, с четырьмя генитальными порами. Амбулакры с овальными (каплевидными) двускатными порами. Перистом от переднего до краевого. Перипрокт расположен на уплощенной анальной арее, треугольной формы, оканчивающейся внизу пяточными буграми. Состав. В составе рода выделяют порядка 10 видов. Распространение. Верхний мел (кампан) – палеоцен; Западная Европа, Кавказ, Крым, Турция, Поволжье, Копет-Даг, Мангышлак, Северная Африка. Из верхнемеловых отложений Поволжья известны: - Coraster cubanicus Poslavskaja Подотряд Micrasterina Fisher, 1966 Семейство Micrasteridae Lambert, 1920 Диагноз. Панцирь сердцевидной формы. Передняя борозда хорошо выраженная, в основном глубокая. Апикальная система этмофрактная. Амбулакры петалоидные. Петали открытые, с сопряженными овальными порами. Пластрон амфистернального типа. Перистом от переднего до краевого, снизу прикрыт выступающей губой. Перипрокт супрамаргинальный. Зачастую имеется субанальная фасциола. Состав. Восемь родов Diplodetus Schluter, 1900; Gibbaster Gauthier, 1888; Habanaster Lambert, 1924; Micraster L. Agassiz, 1836; Isomicraster Lambert, 1901; Plesiaster Pomel, 1883; Pseudogibbaster Moskvin, 1983; Turanglaster Solovjev & Melikov, 1963. Два подсемейства: Cyclasterinae Poslavskaja, 1964; Ovulasterinae Lambert, 1896 Род Micraster L. Agassiz, 1836 Диагноз. Панцирь с выраженным гребнем в задней части. Вершина смещена назад относительно апикальной системы. Амбулакры гетерогенные; непарный амбулакр несет арковидные поры (иногда бугорок разделяющий поры практически отсутствует). Положение перистома меняется в процессе эволюции 60 рода от переднего до краевого, и даже переходящего на переднюю поверхность панциря у M. grimmensis. Перистом снизу прикрывается выступающей губой (за исключением турон-раннеконьякских форм, у которых губа прикрывает лишь часть перистомального отверстия). У ранних представителей рода интерамбулакры 1 и 4 амфиплакоидные. У M. rostratus и у всех более молодых представителей рода интерамбулакр 1 становится меридоплакоидным, а интерамбулакр 4 остается амфиплакоидным. Форма, размер и положение лабрума, стернальных пластинок и стернального шва также меняется в процессе эволюции рода. Анальная арея зачастую углубленная, резко ограниченная, треугольной формы, оканчивается внизу отчетливо выраженными пяточными буграми. Имеется субанальная фасциола. Состав. В составе рода различными авторами выделяется до 70 видов и подвидов. Распространение. Верхний мел: турон – кампан (?маастрихт), всесветно. Из верхнемеловых отложений Поволжья известны: - * Micraster sp. - M. corbovis (Forbes) - M. cortestudinarium Goldfuss - M. coranguinum (Leske) - M. rogalae Nowak - M. coravium Poslavskaja - *M. brongniarti Hebert - M. grimmensis Nietsch Род Isomicraster Lambert, 1901 Диагноз. Панцирь высокий, с конической макушкой. Апикальная система расположена на вершине панциря. Амбулакры гомогенные с удлиненными порами. Перистом преближен к переднему краю, но не краевой. Губа большая – ложковидная. Интерамбулакр 1 меридоплакоидный, а интерамбулакр 4 амфиплакоидный. Форма, размер и положение лабрума, стернальных пластинок и 61 стернального шва также в процессе эволюции рода. Анальная арея не развита, пяточные бугры отсутствуют. Перипрокт относительно низкий. Иногда присутствут субанальная фасциола. Состав. В составе рода различными авторами выделяется до 10 видов. Распространение. Верхний мел: сантон – кампан (?маастрихт), всесветно. Из верхнемеловых отложений Поволжья известны: - Isomicraster faasi Rouchadze - I. gibbus (Lamarck) - *I. stolleyi Lambert Подсемейство Cyclasterinae Poslavskaja, 1964 Диагноз. Панцирь с плоской оральной поверхностью, и варьирующей по высоте аборальной поверхностью и неглубокой передней бороздой. Апикальная система этмофрактная. Амбулакры гетерогенные; петали открытые или полузакрытые, с гладкими срединными зонами. Перистом частично прикрыт небольшой губой. Перипрокт супрамаргинальный. Имеются перипетальная и маргинальная фасциолы. Состав. Четыре рода: Cyclaster Cotteau, 1856; Isaster Desor, 1858; Isopatagus Mortensen, 1948; Brissopneustes Cotteau, 1887. Род Cyclaster Cotteau, 1856 Диагноз. Панцирь удлиненный, со слабовыраженной передней бороздой или без неё. Апикальная система с тремя генитальными порами. Петали короткие, поверхностые, полузакрытые. Перистом почковидный, с маленькой губой. Пластрон с длинной лабральной пластинкой и длинным, стернумом, с более или менее симметричными стренальными пластинками. Имеется диффузная перипетальная фасциола. Состав. В составе рода различными авторами выделяется до 20 видов. Распространение. Верхний мел (маастрихт) – палеоген (эоцен); Копет-Даг, Общий Сырт, Поволжье, Мангышлак, Кавказ, Западная Европа (Дания, Швеция, 62 Франция, Испания), Турция, Мадагаскар, Ливия, Куба. Один современный вид в Индийском океане. Из верхнемеловых отложений Поволжья известны: - *Cyclaster galley Jeffery Таким образом, на территории Поволжья из верхнемеловых отложений установлены представители четырех отрядов (с учетом отряда Phymosomatoida, к которому относятся представители Phymosoma cf. granulosum). Наибольшее разнообразие таксонов высшего порядка отмечено у представителей отряда Spatangoida, которые отнесены к двум подотрядам, двум семействам (в состав семейства Micrasteridae входит подсемейство Cyclasterinae), трем родам и 12 видам. Отряд Holasteroida включает в себя представителей двух семейств, трех родов и 14 видов. Отряд Echinoneoida состоит из представителей двух семейств, двух родов и 6 видов. Наиболее многочисленными в видовом отношении является род Echinocorys – 12 видов, далее Micraster – 8 видов, Conulus – 6 видов, Isomicraster – 3. Представидели Offaster, Galeola, Coraster, Cyclaster, Galerites имеют в своем составе по 1 виду. 63 64 Глава 5. СТРАТИГРАФИЯ ВЕРХНЕМЕЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ И СТРАТИГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ Изучение верхнего мела Среднего и Нижнего Поволжья продолжается без малого два столетия. стратиграфические На протяжении построения большей части базировались на этой истории разработке биостратиграфических схем – слоев с фауной, биозон и обосновании выделения границ ярусов и подъярусов. Лишь иногда, для некоторых специфических интервалов разреза верхнемеловых пород, некоторые исследователи использовали литостратиграфические стратоны (терешкинские слои, слои «Белогродни»). С середины 90-ых годов двадцатого века идет становление и совершенствование местной и региональной стратиграфических схем верхнего мела ВосточноЕвропейской платформы. До настоящего времени результаты изучения фауны морских ежей практически не использовались в разработке стратиграфических схем и не находили применения в комплексных биостратиграфических изысканиях по конкретным геологическим объектам. 5.1 Стратиграфия верхнемеловых отложений Среднего и Нижнего Поволжья Приведена краткая характеристика местных стратиграфических подразделений в соответствии с принятой схемой верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы, для которых установлены остатки морских ежей (Олферьев, Алексеев, 2005). Сеноманский ярус. В настоящее время в составе сеноманского яруса в регионе установлены меловатская, полпинская и никольская свиты. Остатки морских ежей из сеноманских пород не известны. Туронский ярус. 65 В его составе в регионе установлены банновская, октябрьская и голюшкинская свиты. Остатки морских ежей известны из пород банновской свиты. Банновская свита (K2bn). Свита представлена мелом белым, писчим и мергелями мелоподобными или характерным ритмичным их чередованием. В основании - песчаный мергель с фосфоритами, часто образующими выдержанный слой. Мощность свиты изменяется в пределах 0 – 31 м. Свита повсеместно залегает на разных стратиграфических уровнях меловатской свиты. Предполагается, что на большей части территории распространения стратона отсутствуют нижнетуронские отложения. Обычно в основании свиты прослеживается «маркирующий» фосфоритовый горизонт и поэтому проведение нижней границы не вызывает затруднений. Определить верхнюю границу банновской свиты намного сложнее в связи с литологическим сходством стратона с вышележащей вольской свитой (в практически непрерывном разрезе карбонатных пород турона и коньяка). Достоверное установление границы свит возможно только по данным микрофаунистического анализа. Найдены эхиноидеи: Conulus subrotundus Mantell, Echinocorys gravesi Desor , E. sp., M. corbovis Forbes, M.sp. Нижней части свиты принадлежат слои с двустворчатыми моллюсками Pycnodonte melovatkiensis - Monticulina nikitini - Oxytoma (Hypoxytoma) densicostata. В Муромско-Ломовском прогибе возрастными аналогами банновской свиты служат верхние интервалы октябрьской свиты, представленные белыми мелоподобными мергелями. В пределах северной и северо-восточной части Ульяновско-Саратовского прогиба банновской свите отвечают верхние интервалы карбонатных пород гулюшевской свиты. Банновская свита принадлежит банновскому горизонту туронского яруса и входит в состав губкинского надгоризонта, стратиграфический туронского и коньякского ярусов. объем которого отвечает совокупности 66 Коньякский ярус. В его составе в регионе выделены вольская, борисоглебская, кувайская и сурская свиты. Остатки морских ежей известны из пород вольской свиты. Вольская свита (K2vs). Свита представлена мелоподобными мергелями, часто кремнеземистыми, плитчатыми. Мощность свиты в Саратовской области лежит в пределах 10 – 17 м, возрастая на Волгоградском правобережье до 43 м. Положение подошвы вольской свиты возможно установить по ритмичности карбонатного разреза и реже – визуально в обнажениях по отчетливым горизонтам фосфоритов и поверхностей твердого дна. На большей части территории распространения вольской свиты ее кровля отчетливо выделяется по горизонту фосфоритовых окатышей и скелетам губок, залегающим в основании можжевелоовражной или кирзятской свит. Образования вольской свиты можно рассматривать как формировавшиеся в условиях «псевдоабиссального» осадконакопления. Соответственно, на западе региона она может быть сопоставлена с песками борисоглебской толщи, а на северо-востоке и востоке – с мелами, мергелями и силицитами сурской свиты. В пределах Вольской впадины в породах свиты найдены характерные формы: Micraster cortestudinarium Goldfuss, M. coranguinum (Leske), M. rogalae Nowak. Сантонский ярус. В его составе в регионе выделены можжевелоовражная, кирсановская, кирзятская, мезинолапшиновская, соколовская и потьминская свиты. Остатки морских ежей известны из пород можжевелоовражной свиты. Можжевелоовражная свита (K2mo). Свита выражена чередованием мелоподобных и кремнеземистых мергелей. В основании - песчаный мергель с так называемым «губковым горизонтом», который представлен в виде фосфоритового конгломерата, переполненного скелетами кремниевых губок гексактинеллид и их фрагментами. Мощность свиты возрастает в южном направлении от 15 – 20 до 90 м. Иногда в подошве фиксируется «твердое дно» 67 высокой степени зрелости. Верхняя поверхность выражена не столь отчетливо и часто ее проведение неоднозначно. В составе свиты выделены слои с губками гексактинеллидами: Ortodiscus pedester (Eichw.), Rhizopoterion interruptum (Eichw.), Microblastium spinosum (Sinz.), Cephalites compresus (Smith); среди эхиноидей установлены: Conulus albogalerus Leske, C. cf. subconicus (d'Orbigny), Micraster cortestudinarium Goldfuss и Echinocorys vulgaris Breynius (Калякин, 2009б, 2012а). Свита является возрастным аналогом нижнесантонских образований кирсановской и кирзятской свит. Кампанский ярус. В его составе в регионе выделены пудовкинская, рыбушкинская, сенгелеевская, зарянская, ардымская, сливатская, налитовская и терешкинская свиты. Остатки морских ежей известны из пород сенгилеевской, ардымской и терешкинской свит. Сенгилеевская свита (K2sn). Мел белый и мергели мелоподобные зеленовато-серые, с зернами глауконита, в основании с белемнитами Belemnitella mucronata (Schloth.), B. mucronata senior Now., Belemnellocamax mammillatus (Nilss.), Paractinocamax grossouvrei pseudoalfridi Najd., морскими ежами Offaster pilula (Lamarck), Galeola senonensis (d’Orbigny), Conulus matesovi Poslavskaja et Moskvin, С. sp., Micraster coravium Poslavskaja et Moskvin, M. brongniarti Hebert, Isomicraster gibbus (Lamarck), I. faasi Rouchadze, I. stolleyi Lambert, Echinocorys marginata (Goldfuss), E. turrita (Lambert), E. ovata (Leske), E. scutata (Goldfuss), двустворчатыми моллюсками Monticulina vesicularis (Lam.), Kosmospirella clavata (Nilss.), K. similis (Pusch) и комплексом фораминифер Cibicidoides aktulagayensis и Brotzenella monterelensis. Мощность отложений свиты — до 20 м. Свита с отчетливым перерывом залегает на отложениях потьминской свиты, в ее основании регионально прослеживается фосфоритовый горизонт. Перекрывается сливатской свитой, содержащей в основании фосфоритовые желваки. Является возрастным аналогом развитой южнее пудовкинской свиты. 68 Ардымская свита (K2ar). Чередование темно- и желтовато-серых опок и темно-серых (до черных) плитчатых неравномерно глауконитовых и слюдистых кремнистых глин (Приволжская моноклиналь) или светло-серые опоки, переходящие вверх по разрезу в Муромско-Ломовском прогибе в глауконитовокварцевые пески с прослоями песчаников. В основании свиты в этом же районе развит фосфоритовый конгломерат с редкими аммонитами Hoploscaphites roemeri (d`Orb.). Восточнее ардымская свита со следами перерыва перекрывает рыбушкинскую с четким литологическим контактом (Мезино-Лапшиновка) или связана с ней постепенным переходом (Вишневое, Пудовкино). В породах свиты встречены белемниты Belemnitella langei langei Schatsky, B. minor Nowak, B. kursensis Najd. В нижней части отмечаются прослои карбонатных пород с фораминиферами зоны Globorotalites emdyensis, комплексом радиолярий Prunobrachium articulatum и нанопланктоном зоны СС 19. При комплексном изучении разреза в окрестности села Мизино- Лапшиновка (Олферьев и др., 2004), были собраны и определены остатки аммонитов Hoplitoplacenticeras coesfeldiense coesfeldiense (Sсhlüter, 1867), Hoplitoplacenticeras coesfeldiense constulosum (Sсhlüter), Hoplitoplacenticeras coesfeldiense cf. sсhluteri Mikhailov, Hoplitoplacenticeras cf. vari (Sсhlüter), Hoploscaphites roemeri (d`Orb.), наутилид Eutrephoceras sp., ростры белемнитов Belemnitella mucronata mucronata (Schloth.), B. mucronata senior Now. и определены остатки разнообразных иноцерамид Cataceramus barabini (Mort.), C. buguntaensis (Dobr. et Pavl.), C. regularis (d`Orb.), С. wegneri (d`Orb.), пектиноид Syncyclonema spledens (Lah.), Microchlamus pulchella (Nilss.), устриц Monticulina vesicularis (Lam.), Acutostrea curvirostris (Nilss.), Gryphaeostrea lateralis (Nilss.) и гастропод Calliostoma marie (Müller). Приведенный спектр видов свидетельствует, (Олферьев, Алексеев, 2005), о принадлежности ардымской свиты масловскому горизонту в полном его объеме. Среди видов нанопланктона Е.А. Щербининой установлены маркеры зон СС19 и СС20. В.Н. Беньямовский установил наличие фораминифер лоны Brotzenella monterelensis. 69 Верхняя граница отмечается по прослою гальки фосфоритов или по подошве перекрывающих песчано-глинистых пород налитовской свиты. Ардымская свита является возрастным аналогом сливатской (Саратовское и Ульяновско-Самарское Поволжье) и зырянской (Волгоградское Правобережье) свит. Мощность свиты — до 32 м. Автором с коллегами (Калякин, 2010а, в; Первушов и др., 2015) при детальном изучении впервые установленных разрезов верхнемеловых пород в районе Багаевского поднятия, были выделены вторично окремнелые карбонатные породы содержащие, в частности, морских ежей Echinocorys limburgicus duponti (Lambert), Echinocorys lata fastigata (Lambert). По комплексу макро- микрофауны предполагается, что установленный интервал разреза может быть выделен как кокуринская толща, соответствующая средней части пород ардымской свиты. Возрастная датировка данной толщи может быть определена как нижняя часть верхнего кампана. Терешкинская свита (K2ts). Свита представлена сильно известковыми глинами и зеленовато-серыми мергелями с белемнитами Belemnella licharewi licharewi Yeletz и комплексом фораминифер Brotzenella taylorensis и Angulogavelinella gracilis. Мощность отложений свиты 0 – 5 м. Свита перекрывается мергелями со скоплением фосфоритов лохской свиты и подстилается опоками ардымской свиты. Терешкинская свита в возрастном отношении полностью соответствует налитовской свите. В пределах Вольской впадины в породах свиты совместно с Belemnella licharewi Yeletz. присутствуют морские ежи Micraster grimmensis Nietsch и Coraster cubanicus Poslavskaja (Калякин 2012а, 2013б). Маастрихтский ярус. В его составе в регионе выделены береславская, лохская, мокшанская, сердобская, карсунская, карамышская, иссинская, баландинская, радищевская, 70 нерлейская и николаевская свиты. Остатки морских ежей известны из пород карсунской и радищевской свит. Карсунская свита (K2 krs). Свита представлена мелом белым, реже глинистыми, и мелоподобными мергелями кремово-белыми с аммонитами Baculites knorrianus Desm., Hoploscaphites constrictus (J. Sow.), белемнитами Belemnella lanceolata inflata (Arkh.), морскими ежами Echinocorys pyramidata (Portlock), E. ciplyensis (Lambert), Cyclaster galei Jeffery, двустворчатыми моллюсками Neithea simbirskensis (d`Orb.), Limatula semisulcata (Nilss.), брахиоподами Terebratulina gracilis Schloth., и фораминиферами зон Neoflabellina reticulata и Brotzenella complanata. Мощность свиты – до 70 м. Эти отложения подстилаются глинами налитовской свиты. В основании карсунской свиты наблюдаются гравий и конкреции фосфорита или выдержанный по простиранию прослой зеленовато-серого глауконитового мергеля со стяжениями лимонита и полуокатанными обломками фосфорита. Перекрывается свита мергелями нерлейской (Саранское Поволжье) или мелом радищевской (Ульяновско Саратовский прогиб) свит. По объему свита является возрастным аналогом сердобской и мокшанской свит, на Приволжской моноклинали - нижней половины береславской свиты. Радищевская свита (K2 rd). Свита представлена белым писчим мелом, слабо глинистым и ожелезненным, в основании глинистым до мелоподобного зеленовато-серого мергеля с фораминиферами зоны Brotzenella praeacuta – Hanzawaia ekblomi, морскими ежами Echinocorys pyramidata (Portlock), E. ciplyensis (Lambert), E. perconica Hagenow, Galerites orbicularis (d’Orbigny), Phymosoma granulosum (Goldfuss), Conulus magnificus d’Orbigny, иногда в подошве с горизонтом «твердого дна» (Вольская впадина). Мощность – до 26 м. Радищевские отложения подстилаются писчим мелом карсунской свиты, перекрываются кремнистыми образованиями сызранской свиты палеоцена. Объем свиты отвечает таковому смежных нерлейской (Саранское Поволжье) и карамышской (Приволжская моноклиналь в пределах Саратовской области) свит. 71 5.2 Стратиграфическое значение позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья. Тематические проводились. исследования Опубликованные представителей материалы и группы фондовые в регионе сведения не носят обрывочный характер, в том числе и по стратиграфическому распределению эхиноидей в верхнемеловом разрезе Среднего и Нижнего Поволжья. Основная масса таких «фрагментарных» данных, как и общие выводы о стратиграфической приуроченности, основаны на изучении разрезов локализованных в пределах Вольской впадины (карьеры «Красный Октябрь», «Большевик», «Коммунар»). На фоне соседних регионов, Крыма, Северного Кавказа, Грузии, Донбасса, Прикаспия, Средней Азии, Мангышлака, где морские ежи в достаточной степени изучены во второй половине двадцатого столетия (Джабаров, 1964; Пославская, Москвин, 1959; Савчинская, 1967, 1974; Гонгадзе, 1979 и др.) Среднее Поволжье до настоящего времени оставалось неким «белым пятном». Морские ежи не были в полной мере учтены и при составлении региональной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений ВосточноЕвропейской платформы (ВЕП) коллективом саратовских и московских геологов и палеонтологов (Олферьев, Алексеев, 2005). На сегодняшний день в ней выделена одна зона по иглокожим, получившая двойную номенклатуру – Belemnella licharewi / Micraster grimmensis. А в разделе «сопутствующая фауна» эхиноидеи отражены не совсем корректно. По нашему мнению данная группа организмов может быть более широко использована в биостратиграфии верхнемеловых отложений Среднего и Нижнего Поволжья на уровне лон и слоев с фауной, так как её представители установлены в породах среднего турона – нижнего сантона и нижнего кампана – верхнего маастрихта региона (рис. 12) (Калякин, 2009а, 2010в, 2011а, б, в, г, 2012а, г, д). Подобная практика существует в западной Европе (Польша, Англия, Германия, Франция), где по иглокожим (Echinoidea и Crinoidea) разработаны детальные стратиграфические шкалы верхнемеловых отложений (Shulz et al., 1984; Mortimore et al., 2001; Gradstein et al., 2004; Niebuhr et al., 2011). 72 73 Наиболее полно в стратиграфической летописи верхнего мела Среднего и Нижнего Поволжья представлен род хорошо Micraster, изученный на сопредельных территориях и описанный в литературе рядом специалистов (Nichols, 1959; Пославская, Москвин, 1959; Stokes, 1976). В его развитии установлен четкий эволюционный палеозоогеографической области тренд. Для эволюционные Среднеевропейской изменения признаков прослежены на примере восьми видов этого рода (Москвин, Пославская, 1958; Пославская, Москвин, 1959; Соловьев, 2007, 2013). Изменения комплекса морфологических признаков в ряду видов Micraster позволяют четко идентифицировать диапазон геохронологического (возрастного) распространения каждого вида. Это позволяет рассматривать их в качестве надежных стратиграфических маркеров (Калякин, 2014). На основании последовательной и почти непрерывной смены видов в составе Micraster в верхнемеловых отложениях Среднего и Нижнего Поволжья автором предложены биостратиграфические подразделения в ранге лон. Для достоверного и обоснованного выделения биозон на основе морских ежей недостает широких площадных материалов авторских исследований по регионам юго-восточной части Русской плиты. В нижнекампанских отложениях наряду с Micraster coravium присутствует еще один стратиграфически значимый вид эхиноидей обладающий высоким корреляционным потенциалом – Offaster pilula (Lamarck). В Западной Европе, в частности в Англии и Германии Offaster pilula рассматривается как зональная форма нижних интервалов нижнего кампана (Mortimore et al., 2001; Niebuhr et al., 2011). На этом основании предложено рассматривать данный вид как «зональный» для нижнекампанских отложений Среднего и Нижнего Поволжья в составе лоны Micraster coravium / Offaster pilula (Калякин, 2014). Интервалы пород, где отсутствуют остатки представителей Micraster, но установлены другие формы эхиноидей, соответствующие слоям с фауной - ежами. предложено рассматривать как 74 Для всех выделенных биостратиграфических подразделений установлены характерные сопутствующие комплексы морских ежей (Таблица 4). Параллельное изучение установленных представителей групп макро- и микрофауны, в том числе ортостратиграфических форм – аммонитов, белемнитов и иноцерамусов, не противоречит полученным возрастным датировкам по эхиноидеям. Таблица 4. Стратиграфические подразделения по морским ежам (Среднее и Нижнее Поволжье). Ярус / Лона Слои с Характерные комплексы подъярус фауной фауны K2m1-2 Echinocorys Echinocorys pyramidata, E. ciplyensis – ciplyensis, E.perconica, Echinocorys Galerites orbicularis, Conulus pyramidata magnificus, Cyclaster galei, Phymosoma granulosum K2cp22 Micraster grimmensis Micraster grimmensis, Coraster cubanicus K2cp21 Micraster brongniarti K2cp1 Offaster pilula / Micraster coravium K2st2 K2st1 – K2k2-3 K2k1-2 K2t3 K2t2 Offaster pilula ,Galeola senonensis, Conulus matesovi, С. sp., Micraster coravium, M. brongniarti, Isomicraster gibbus, I. faasi, I. stolleyi, Echinocorys marginata, E. turrita, E. ovata, E.scutata, E. lata fastigata, E. limburgica duponti – Echinocorys vulgaris –Conulus subconicus– Conulus albogalerus Micraster coranguinum Micraster rogalae Micraster cortestudinarium Micraster corbovis / – Conulus albogalerus, Echinocorys vulgaris, Conulus subconicus Micraster coranguinum, Micraster rogalae Micraster cortestudinarium Conulus subrotundus, Echinocorys gravesi Echinocorys sp., Micraster sp. 75 Ниже приведено обоснование выделения биостратиграфических подразделений верхнего мела по морским ежам для территории Среднего и Нижнего Поволжья. Сеноманский ярус. Остатки морских ежей не известны, сведения об их находках в литературе также отсутствуют. Туронский ярус. Средний подъярус.. Породы нижнего турона в регионе достоверно не известны. Из мергелей среднего турона на территории современного Поволжья известны наиболее ранние находки «пионерских» формы морских ежей. Их остатки отнесены к Echinocorys sp., Micraster sp. Туронский ярус. Верхний подъярус. Лона Micraster corbovis. Помимо указанного вида характерны: Conulus subrotundus, Echinocorys gravesi. Основная масса находок приурочена к разрезам локализованным в пределах Вольской впадины. Так же здесь встречены аммониты Scaphites geinitzi d’Orb.; иноцерамы Mytiloides striatoconcentricus (Gümb.), Orthoceramus apicalis (Woods), O. falcatus (Heinz), O. lamarcki (Park.), O. сuvieri (Sow.), Callistoceramus woodsi (Böhm); брахиоподы Concinithyris albensis (Leym.), Orbirhynchia cuvieri (d’Orb.), O. ventriplanata (Schloen.) (Олферьев и др., 2009а, б). За пределами региона M. corbovis Forbes известен из средне- верхнетуронских отложений Польши, Северной Германии, Англии, Франции, Западной Украины, Донбасса, Северного Кавказа и Копетдага, а также из конденсированных турон-коньякских отложений разреза Бесакты на Мангышлаке (Olszewska-Nejbert, 2007). Conulus subrotundus Mantell известен из верхнего турона вышеуказанных регионов а также Бельгии и Грузии (Гонгадзе, 1979), а Echinocorys gravesi Desor имеет более широкий (турон - коньякский) диапазон распространения (Пославская, Москвин 1959; Olszewska-Nejbert, 2007). Данная лона, видимо, соответствуют лонам по моллюскам Inoceramus costellatus, Mytiloides striatococentricus и Mytiloides scupini / Mytiloides incertus региональной стратиграфической схемы (РСС) верхнемеловых отложений ВЕП (Олферьев, Алексеев, 2005) и верхней части аммонитовой зоны Collignoniceras 76 woollgari (подзона Romaniceras devgerianum) и зоне Subprionocyclus neptuni общей стратиграфической шкалы (ОСШ) (Олферьев, Алексеев, 2003). Коньякский ярус. Нижний – средний подъярус. Лона Micraster cortestudinarium. В пределах региона исследований интервал пород данного возраста в разрезах фиксируется лишь в объеме среднего коньяка. Micraster cortestudinarium Goldfuss встречен в породах среднего коньяка Вольской впадины. Также здесь встречены иноцерамы Mytiloides incertus (Jimbo), M. labiatoidiformis (Trög.), Sphenoceramus shloenbachi (Böhm) и Gonioceramus lusatiae (Andert) (Олферьев и др., 2009а, б). В пределах Европейской палеозоогеографической области данная форма является зональной (зона Micraster cortestudinarium), традиционно характеризуя верхнетуронский – среднеконьяксий интервал разреза. Данный вид за пределами Среднего и Нижнего Поволжья известен из верхнетуронских – нижнеконьякских отложениях Северного Кавказа, Донбасса, Западного Копетдага (Пославская, Москвин 1959; Джабаров, 1964; Савчинская, 1965, 1967, 1974); верхнего турона (зона Sternotaxis plana) – коньяка Англии (Smith, Wright, 2002); нижнего коньяка (зоны Cremnoceramus deformis deformis – C. crassus crassus) Мангышлака, Польши (зоны Cremnoceramus deformis erectus и C. walt. hannovrensis – C. crassus inconstans – C. crassus crassus / C. deformis deformis), коньяка Франции, Германии (Olszewska-Nejbert, 2007). Данная лона соответствует лонам по моллюскам Cremnoceramus rotundatus, Cremnoceramus brongniarti и Cremnoceramus crassus / Cremnoceramus deformis РСС верхнемеловых отложений ВЕП (Олферьев, Алексеев, 2005) и аммонитовым зонам Forresteria (Harleites) petrocoriensis и Peroniceras tridorsatum ОСШ (Олферьев, Алексеев, 2003). Коньякский ярус. Средний – верхний подъярус. Лона Micraster coranguinum. В пределах Вольской впадины в указанном интервале присутствует еще один вид микрастерид – Micraster rogalae Nowak., а также иноцерамы Volviceramus involutus (Sowerby) (Сельцер, 2014), Mytiloides incertus (Jimbo), M. 77 labiatoidiformis (Trög.), Sphenoceramus shloenbachi (Böhm) и Gonioceramus lusatiae (Andert) (Олферьев и др., 2009а, б). В Западной Европе, M. сoranguinum (Klein) является зональным видом – зона Micraster coranguinum – средний коньяк – нижний сантон Англии, Германии, Франции (Stokes, 1977; Mortimore et al., 2001; Smith, Wright, 2002; Niebuhr et al., 2011), а также характерной фауной для коньякских отложений Донбасса, верхнеконьякских отложений Мангышлака (зона Magadiceramus subquadratus), верхнеконьякских – нижнесантонских отложений Копетдага, Северного Кавказа, сантона Польши (Пославская, Москвин 1959; Джабаров, 1964; Савчинская, 1965, 1967, 1974; Olszewska-Nejbert, 2007). Micraster rogalae Nowak характерен для среднего – верхнего коньяка Западной Украины, верхнего коньяка – нижнего сантона Мангышлака, ? среднего сантона южной части Польши, верхней части нижнего сантона – нижней части верхнего сантона северной части Германии (разрез Lägerdorf), сантона Бельгии (Olszewska-Nejbert, 1995, 2007). В пределах Среднего и Нижнего Поволжья, эти виды в породах нижнего сантона не встречены, что предполагает их использование как регионального репера только для средне-верхнеконьякских отложений. Лона может быть сопоставлена с лонами по моллюскам Volviceramus involutus, Magadiceramus subquadratus РСС верхнемеловых отложений ВЕП (Олферьев, Алексеев, 2005) и аммонитовыми зонами Gauthiericeras margae Paratexanites serratomarginatus ОСШ (Олферьев, Алексеев, 2003). Сантонский ярус. Нижний подъярус. Слои с Echinocorys vulgaris – Conulus subconicus – Conulus albogalerus. На ряду, с указанными видами присутствует Micraster cortestudinarium Goldfuss. Для данного интервала характерно обилие остатков фосфатизированных скелетов губок, в объеме 16 семейств, среди которых наиболее типичными являются Ortodiscus pedester (Eichw.), Rhizopoterion interruptum (Eichw.), Microblastium spinosum (Sinz.), Cephalites compresus (Smith), также определены зубы акул Eostriatolamia subulata (Agass.), Cretolamna appendiculata (Agass.), Cretoxyrhina denticulate (Glück.), Ptychodus mammillaris Agass. P. rugosus Dixon и др., химер Edaphodon mantelli 78 (Buckl.); брахиоподы Lingula и Carneithyris; двустворчатые моллюски Neithea, Hyotissa, Spodylus (Иванов, Первушов, 1998; Олферьев, Алексеев, 2005). Echinocorys vulgaris Breynius характерен для, коньяка – сантона Донбасса, Бельгии и Франции; нижнего сантона Копетдага, Англии (Lambert, 1903; Smiser 1935; Пославская, Москвин 1959; Джабаров, 1964; Пастернак и др., 1968; Smith, Wright, 2002). Conulus albogalerus Leske известен из нижней части нижнего сантона Северного Кавказа, нижнего сантона Англии (зона Micraster coranguinum), сантона Польши, Франции, Румынии, Бадхыза (Пославская, Москвин 1959; Popiel-Barczyk, 1962; Джабаров, 1962; Kudrewicz, Olszewska- Nejbert, 1997; Smith, Wright, 2002). Conulus subconicus (d'Orbigny) – форма характерная для верхнего турона – нижнего коньяка Донбасса, Крыма, Северного Кавказа; верхнего коньяка Копет Дага; сантона Румынии; коньяка – ? маастрихта (сенона) Грузии; ? сенона Франции и Англии (Пославская, Москвин 1959; Джабаров, 1964; Савчинская, 1974; Гонгадзе 1979). Присутствие конькского Micraster cortestudinarium Goldfuss в нижнесантонских отложениях Саратовского правобережья объясняется переотложением в начале раннесантонского осадконакопления и предшествующего размыва подстилающих карбонатных осадков коньяка. Слои с Echinocorys vulgaris – Conulus subconicus – Conulus albogalerus соотносятся с лоной по моллюскам Texanites texanus / Sphenoceramus cardissoides / Belemnitella propinqua propinqua РСС верхнемеловых отложений ВЕП (Олферьев, Алексеев, 2005) и нижней частью аммонитовой зоны Placenticeras polyopsis (подзона Texanites gallicus) ОСШ (Олферьев, Алексеев, 2003). Сантонский ярус. Верхний подъярус. Остатки морских ежей не известны, сведения об их находках в литературе отсутствуют. Кампанский ярус. Нижний подъярус. Лона Offaster pilula / Micraster coravium. Помимо указанных видов в данном интервале встречен богатый комплекс морских ежей: Galeola senonensis (d’Orbigny), Conulus matesovi Poslavskaja et Moskvin, С. sp., M. brongniarti Hebert, Isomicraster gibbus (Lamarck), I. faasi Rouchadze, I. stolleyi Lambert, Echinocorys marginata (Goldfuss), E. turrita 79 (Lambert), E. ovata (Leske), E. scutata (Goldfuss), аммониты: Eupachydiscus levyi (Gross.), Pachydiscus complanatus Coll., белемниты: Belemnitella mucronata mucronata (Schloth.), В. mucronata senior Now, иноцерамиды: Cataceramus dariensis Dobr. et Pavl., С. dariensis kopetdagensis Arzum., С. karakalensis Arzum., С. sarumensis Woods, С. muelleri (Petr.), Orthoceramus lamarcki (Park.) (s.l.), О. lamarcki stumckei (Heinz), Cremnoceraтиs waltersdorfensis (Andert) и Sphaeroceramus schloenbachi (Böhm) (Олферьев и др., 2009а, б; Калякин, 2014г). Для сопредельных территорий Крыма, Северного Кавказа, Донбасса, Копетдага, Мангышлака, Западной Европы (Англии, Германии, Франции, Бельгии) указанный комплекс эхиноидей, за исключением Micraster brongniarti Hebert, характеризует нижнекампанские и кампанские отложения (Smiser 1935; Пославская, Москвин 1959; Атабекян, Лихачева, 1961; Джабаров, 1964; Пастернак и др., 1968; Савчинская, 1965, 1967,1974; Rawson et al., 1978; Гонгадзе 1979; Mortimore et al., 2001; Smith, Wright, 2002; Frerichs, 2003; Jagt et al., 2004). В Западной Европе (Англия, Германия) Offaster pilula рассматривается как зональная форма нижних интервалов нижнего кампана (Mortimore et al., 2001; Niebuhr et al., 2011). Данная зона синхронизируется с аммонитовой зоной Placenticeras bidorsatum (Gradstein et al., 2004; Ogg et al., 2012). На изучаемой территории лона Offaster pilula / Micraster coravium соотносится с «белемнитовыми» лонами Belemnitella praecursor mucronatiformis и Belemnitella mucronata alpha РСС верхнемеловых отложений ВЕП (Олферьев, Алексеев, 2005). Эквивалентами данных стратонов в ОСШ верхнего мела ВЕП являются аммонитовая зона Placenticeras bidorsatum и часть аммонитовой зоны Delawarella campaniensis (Олферьев, Алексеев, 2003). Кампанский ярус. Нижняя часть верхнего подъяруса. Лона Micraster brongniarti. В комплексе раннекампанских морских ежей присутствует Micraster brongniarti Hebert. Для территории Среднеевропейской палеозоогеографической области данная форма характерна для нижней части верхнекампанских отложений Средней Азии, Северного Кавказа, Грузии, Франции, Польши (Москвин, Пославская, 1958; Пославская, Москвин 1959; Атабекян, Лихачева, 80 1961; Гонгадзе, 1979; Соловьев, 2009). На этом основании, в пределах Среднего и Нижнего Поволжья, стоит выделять данную биостратиграфическую единицу в нижней части верхнекампанских отложений (Калякин, 2014). Помимо указанного вида в данном интервале присутствуют морские ежи Echinocorys lata fastigata Lambert, E. limburgica duponti Lambert, аммониты Pachydiscus oldhami Sharpe, Menuites portloki (Sharpe), Menuites wittekindi (Schlüt.), Didymoceras sp. cf. posterium Blaszk., Scaphites sp. cf. tuberculatus (Gieb.), Baculites acutiovalis Selts., B. “smooth” sp., белемниты Belemnitella mucronata minor Jeletz., “Belemnitella” sp., иноцерамы Cataceramus regularis (d`Orb.), C. sagensis (Owen), C. salisburgensis (Fug. et Kast.) (Первушов и др., 2015). Echinocorys lata fastigata Lambert и E. limburgica duponti Lambert описаны из нижней части верхнего кампана Донбасса, из отложений содержащих остатки Hoplitoplacenticeras coesfeldiense Schluter, Belemnitella mucronata senior Now., Inoceramus balticus Boehm (Савчинская, 1976, 1982), а также из верхнего кампана Бельгии (Lamdert, 1903; Smiser, 1935). Данная лона может быть сопоставлена с нижней частью белемнитовой лоны Belemnitella langei, а также с лоной Belemnitella minor и Belemnitella mucronata mucronata (Олферьев, Алексеев, 2005). Это соответствует аммонитовым зонам Didymoceras donezianum, Bostrychoceras polyplocum и Hoplitoplacenticeras marroti (Олферьев, Алексеев, 2003). Кампанский ярус. Верхняя часть верхнего подъяруса. Лона Micraster grimmensis. Совместно с Micraster grimmensis Nietsch встречены Coraster cubanicus Poslavskaja и белемниты Belemnella licharewi Jeletz (Калякин, 2012а, 2013б, Сельцер, 2014). Впервые M. grimmensis описан из отложений «мукронатового» мела Германии (Померании) (Nietsch, 1921). На сопредельных территориях данный вид известен из отложений содержащих Hauericeras sulcatum Kner Западного Копет Дага (слои с Hauericeras sulcatum перекрывают зону Bostrychoceras polyplocum) (Атабекян, Лихачева, 1961), а также из верхней части верхнего кампана Северной Германии (зона Micraster grimmensis / Cardiaster granulosus) (Niebuhr et. al., 2011); 81 зоны Belemnitella langei Южного Донбасса и Северного Кавказа (Пославская, Москвин 1959; Савчинская, 1974; Atabekian, 1995). Coraster cubanicus Poslavskaja характерная форма верхнего кампана Северного Кавказа. Данная лона синхронна лонам по белемнитам Belemnella licharewi / Micraster grimmensis и верхней части лоны Belemnitella langei (подлона Belemnitella langei najdini / Micraster grimmensis) РСС верхнемеловых отложений ВЕП и аммонитовой зоне Nostoceras hyatti ОСШ (Олферьев, Алексеев, 2003). Маастрихтский ярус. Нижний и верхний подъярусы. Слои с Echinocorys pyramidata – Echinocorys cipliensis. На ряду с указанными видами в породах нижнего маастрихта присутствует Cyclaster gallei Jeffery, а в верхнемаастрихтских - Echinocorys perconica Hagenow, Phymosoma granulosum (Goldfuss), Galerites orbicularis (d’Orbigny), Conulus magnificus d'Orbignу. Наиболее характерными для нижнего маастрихта Среднего и Нижнего Поволжья являются аммониты Pachydiscus neubergicus (Hauer), Glyptoxoceras retrorsum Schlüter, Hoploscaphites constrictus (Sow.); белимниты Belemnella lanceolata gracilis Arkh., B. lanceolata (Schloth.), B. lanceolata lanceolata (Schloth.), B. lanceolata cf. inflata Arkh.; иноцерамы Cataceramus convexus (Hall et Meek), C. tauricus (Dobr. et Pavl.), C. pertenius (Hall et Meek), Platyceramus cf. planus Goldfuss, Spyridoceramus caucasicus Dobr. Для верхнего маастрихта типичны аммониты Glyptoxoceras subcompressum (Forbes), Hoploscaphites constrictus (Sow.) Hoploscaphites constrictus crassus (Lop.), Baculites anceps Lam.; белемниты Neobelemnella sp., Belemnella lanceolata gracilis Arkh. (Первушов и др., 2004; Сельцер и др., 2006; Олферьев и др., 2009а, б). Echinocorys pyramidata (Portlock) характерен для верхнего кампана – маастрихта Копетдага, Крыма, Северного Кавказа; кампана – маастрихта Франции и Бельгии; маастрихта – дания Грузии. Echinocorys cipliensis Lambert характерен для нижнего маастрихта Северного Донбасса и Львовской мульды; E. perconica Hagenow встречен в верхнем кампане – маастрихте Донбасса. Также данные формы установлены из верхнего маастрихта Копетдага, Мангышлака, 82 Крыма, Северного Кавказа, Грузии и маастрихта Бельгии, Дании, Швеции, Франции (Lambert, 1903; Smiser 1935; Пославская, Москвин 1959; Джабаров, 1964; Савчинская, 1974, 1982б; Гонгадзе 1979; Jagt, 2000; Smith, Wright, 2002). Cyclaster galei Jeffery установлен из верхней части верхнего маастрихта (зона Neobelemnella casimirovensis) Мангышлака (разрезы Кошак и Кызылсай). Galerites orbicularis (d’Orbigny) и Conulus magnificus d'Orbignу – формы характерные для верхнего маастрихта Копет Дага, Таджикской депрессии, Северного Кавказа, маастрихта Западной Европы (Пославская, Москвин 1959; Джабаров, 1962; Шмидт, 1962). Phymosoma granulosum (Goldfuss) характерна для верхнего маастрихта Мангышлака, Бельгии, Нидерландов, Англии, Франции, а также маастрихта Северного Донбасса и Львовской мульды (Савчинская, 1974; Jeffery, 1997; Jagt, 2000). Слои с Echinocorys pyramidata – Echinocorys cipliensis сопоставимы с лоной по моллюскам Hoploscaphites constrictus (подлоны Acanthoscaphites tridens и Belemnitella junior – Neobelemnella kazimirovensis) РСС верхнемеловых отложений ВЕП (Олферьев, Алексеев, 2005) и c зонами по аммонитам Pseudokossmaticeras tercense, Pachydiscus epiplectus, Anapachydiscus fresvillensis и Anapachydiscus terminus ОСШ (Олферьев, Алексеев, 2003). Таким образом, морские ежи характеризует практически весь верхнемеловой интервал разреза Среднего и Нижнего Поволжья, за исключением сеноманских – нижнетуронских и верхнесантонских отложений. Комплекс морских ежей представлен 35 видами, большинство из которых характерны для одновозрастных отложений территорий Крыма, Кавказа, Донбасса, Средней Азии, Мангышлака, и Западной Европы (Пославская, Москвин 1959; Савчинская, 1974, 1982б; Гонгадзе 1979; Jagt, 2000; Smith, Wright, 2002; Olszewska-Nejbert, 2007 и др.). На основании проведенных исследований автором предложена схема корреляции выделенных биостратиграфических подразделений по морским ежам со стратиграфическими схемами Европейской части России и Западной Европы (Таблица 5). 83 Таблица 5. Сопоставление стратиграфических схем верхнемеловых отложений для Западной Европы и Европейской части России со стратиграфическими подразделениями по морским ежам. 84 Глава 6. ПАЛЕОЭКОЛОГИЯ И ТАФОНОМИЯ ПОЗДНЕМЕЛОВЫХ МОРСКИХ ЕЖЕЙ СРЕДНЕГО И НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ. Тафономические исследования в отношении морских ежей из пород верхнего мела рассматриваемого региона до настоящего времени не проводились ни специально, ни при комплексных тафономических изысканиях (Первушов, 2011). В публикациях, посвященных анализу палеогеографических обстановок и палеоэкологических отношений, реконструируемых для отдельных моментов позднемеловой эпохи, сведения по особенностям обитания и структуре палеобиоценозов морских ежей приводились в общем виде (Пославская, 1966, 1974; Бондарева, Пославская, 1980; Морозов, Пославская, 1980). Это объясняется отсутствием тематических исследований по позднемеловым морским ежам в регионе, отрывочными распространении, сведениями стратиграфической даже об их приуроченности пространственном и таксономическом представительстве. В то время как в сопредельных регионах (Западной Украине, Донбассе, Прикаспии, Мангышлаке, Западной Европы) на фоне всестороннего изучения данной группы, не малое внимание заслуженно уделялось и уделяется именно аспектам тафономии и палеоэкологии (Савчинская, 1966, 1971, 1976, 1982а; Гинда, 1968; Собецкий, 1978; Smith, 1984; Биономия…, 1985; Olszewska-Nejbert, 2007; Zamora et al., 2008; Žitt et al., 2008 и др.). 6.1. Тафономия позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья. В пределах региона исследований позднемеловые морские ежи наиболее часто встречаются в породах карбонатного, реже терригенно-карбонатного состава, что вполне логично, поскольку в этих породах решетчатая структура панциря (стереом) хорошо стабилизируется вторичным кальцитом (Соловьев, 1999, 2014). Установлено одно местонахождение – «Кокурино», где панцири захоронены в карбонатно-кремнистых породах (окремнелый мел), где окремнение носит вторичный характер (Первушов и др., 2015). 85 Имеющиеся на данный момент материалы позволяют с уверенностью говорить, что морские ежи расселились в пределах юго-востока Среднерусской провинции начиная со среднего – позднего турона. Материалы по типизации захоронений морских ежей и их остатков представлены в стратиграфическом аспекте на уровне яруса. Турон. Наиболее древними представителями эхиноидей являются Echinocorys sp. и Micraster sp. В пределах Вольской впадины (карьеры «Большевик» и «Красный Октябрь») в мергелях, предположительно, среднего турона установлено несколько субавтохтонных конденсированных захоронений деформированных панцирей и их фрагментов (рис. 13 А). Панцири очень тонкие, небольших размеров, сгружены гнездообразно и в основном сплющены, при налегании друг на друга (Калякин, 2011б, в). Место захоронения было приурочено, по всей видимости, к локальным погруженным участкам морского дна, куда сносились панцири после смерти организма или еще при его жизни. В пользу незначительного переноса остатков из биотопа свидетельствует также отсутствие игл в танатотопе или тафоценозе. Субавтохтонные захоронения сплющенных, деформированных и фрагментированных, тонких панцирей встречены и в других местонахождениях (Нижняя Банновка, Меловое), однако это захоронения единичных, равномерно рассеянных по разрезу панцирей. В породах турона выявлены и субавтохтонные равномерно рассеянные захоронения единичных, фрагментированных панцирей крупных морских ежей Micraster corbovis, Echinocorys gravesi и более мелких Conulus subrotundus. Отсутствие игл в танатотопе или тафоценозе, незначительные деформации и зачастую неестественное, неприжизненное положение панцирей указывает больше на субавтохтонный, чем на автохтонный характер захоронения. Коньяк. Коньякские морские ежи довольно немногочисленны как в видовом, так и в количественном отношении. Их остатки найдены в захоронениях субавтохтонного, равномерно рассеянного типа, где представлены единичные, в основном деформированные, панцири Micraster. 86 Рис. 13. Положение панцирей морских ежей в породе: А – средний-верхний турон (карьер «Большевик», г. Вольск), Б – нижний сантон (с. Пудовкино, Саратовская область). 87 В разрезе «Красный Яр – 02» установлено захоронение аллохтонного концентрированного типа, где найдены только иглы (более 20 экземпляров) правильных морских ежей. Сантон. Территориально местонахождения сантонских морских ежей приурочены к южной части Саратовского правобережья. Известны они из нижнесантонских пород – так называемого «губкового горизонта», который рассматривается в качестве регионального стратиграфического маркера (Иванов, Первушов, 1998). Комплекс представлен четырьмя видами: Micraster cortestudinarium, Conulus cf. subconicus, Conulus albogalerys и Echinocorys vulgaris, достоверно сантонские из которых только последние два (Калякин, 2009б, 2012а, 2012в). Панцири Conulus и Echinocorys захоронены в гнездообразных скоплениях по 2 – 4 экземпляра (рис 13 Б; рис. 14 А, Б). Панцири деформированы и сильно фрагментированы, однако последнее, в большей мере, является отражением современной сохранности. Захоронены они в основном в прижизненном положении – оральной поверхностью вниз, или слегка опрокинуты набок. В одном захоронении могут присутствовать как типично сантонские формы, так и более древние коньякские. В гетерохронном аллохтонном комплексе отсутствуют иглы. Редко встречаются единичные обломки игл «правильных» морских ежей. Панцири Micraster малочисленны – два экземпляра, оба несколько деформированы и фрагментированы. По всей видимости, незначительно перенесены из биотопа после смерти организма и некоторое время пребывали на поверхности субстрата. Принимая во внимание, что Micraster cortestudinarium характерная форма для турон - коньякских отложений можно предположить, что при процессах предсантонского размыва подстилающих пород коньяка, панцири Micraster, первично захороненные в них, были «вымыты» и транспортированы по латерали по дну сантонского морского бассейна одновременно с расселением сантонских форм. 88 Рис. 14 А, Б. Положение панцирей морских ежей в «губковом» горизонте нижнего сантона (с. Пудовкино, Саратовская область). 89 Кампан. Характеризуется «расцветом» фауны эхиноидей в пределах юговостока Среднерусской провинции. Все местонахождения морских ежей из пород нижнего кампана приурочены к разрезам, локализованным в пределах Вольской впадины. В основании нижнекампанским мергелей установлены субавтохтонные, иногда конденсированные захоронения мелких Offaster pilula. Некоторые панцири фрагментированы, захоронены единично, реже в гнездообразных скоплениях по 2 - 3 экземпляра, как в прижизненном положении, так и в перевернутом (рис. 15 А, Б). Панцири со следами окатанности, иглы отсутствуют. Можно предположить, что после смерти организма панцири были незначительно перемещены по латерали в пределах биотопа. Рис. 15 А, Б. Субавтохтонное положение панцирей морских ежей Offaster pilula (Lamarck) в глауконитовом мергеле нижнего кампана (карьер «Коммунар», г. Вольск). 90 Одним из наиболее интересных, с точки зрения тафономии, является местонахождение раннекампанских морских ежей, получившее название по внешнему облику вмещающей породы – «узловатый» или «комковатый» мел (Олферьев и др. 2009, 2009а). Здесь установлено большое количество панцирей 14 видов эхиноидей, в том числе 5 видов Echinocorys. Интервал «узловатого» мела вскрыт только в карьерах «Коммунар» и «Большевик» (г. Вольск). Местонахождение уникально благодаря большому видовому разнообразию эхиноидей, в первую очередь многочисленных представителей Echinocorys сосредоточенных в узком интервале разреза. Сохранность установленных форм разная – от целых панцирей до фрагментированных и их окатанных обломков. Характерно, что у некоторых образцов, из верхних интервалов разреза, отсутствует апикальная часть панциря, некоторые формы несут следы окатанности, эпибентосных прикреплений и следы сверления. Зарывающиеся формы, такие как Micraster и вероятно Isomicraster также зачастую лишены апикальной части панциря и в виде включений содержатся в ксенолитах «белого мергеля», что свидетельствует о значительном размыве первичных вмещающих пород, последующей их транспортировке и перезахоронении. Большинство таких панцирей различно ориентированы. Однако часть форм захоронена в прижизненном положении и не несет следов посмертных перемещений из биотопа. Можно предположить, что это захоронение гетерохронного, преимущественно аллохтонного типа, и в нем присутствуют формы как переотложенные с вмещающей породой (представители Micraster, Isomicraster, Echinocorys), привнесенные с близлежащих биотопов (некоторые Echinocorys) и захороненные на месте обитания (Conulus matesovi Moskvin, Galeola senonensis (d’Orbigny) и представители Micraster, Isomicraster). Остатки морских ежей сконцентрированы и сконденсированы в интервале пород мощностью до 2 – 2,5 м (Калякин, 2014). Необходимо особо отметить наблюдения по двум панцирям - Echinocorys ovata и Echinocorys cf. marginata. Первый, помимо следов окатанности, сверления и эпибентосных прикреплений несет следы прижизненной травмы (СГУ № 91 204/22; рис. 16, фиг. 2а – г). На нижней поверхности панциря в семи местах присутствуют «вросшие» в панцирь под разным углом фрагменты тонкого призматического слоя раковины иноцерамуса, в том числе в области перистома. Фрагменты разноразмерные, острые и не окатанные, от первых миллиметров до сантиметра в длину и 1 миллиметр в толщину, глубина на которую они входят в панцирь также разная, до нескольких миллиметров. По всей видимости эти «инородные» тела попали в еще не до конца сформировавшийся панцирь молодой особи, со слабо развитыми структурными связями матрикса и тонких пластинок. Одной из возможных причин получение этой «травмы» могло послужить штормовое явление, вызвавшее столкновение «неокрепшего» панциря с только что разрушенной раковиной иноцерамуса, лежащими на поверхности дна. Однако повреждения оказались не смертельными и организм смог выжить, о чем свидетельствует тот факт, что фрагменты раковины иноцерамуса в последующем «вросли» в панцирь, что было бы невозможно после смерти. Панцирь Echinocorys cf. marginata (СГУ № 204/75; рис. 16, фиг. 1а – б) интересен тем, что помимо широко распространенных следов сверления, окатанности и эпибентосных прикреплений несёт еще и следы предположительно укуса на нижней поверхности панциря. Два четко различимых следа, по бокам от пластрона, длиной 28 и шириной 5-6 миллиметров, с отпечатками зубов треугольной формы. По всей вероятности укус был нанесен живой особи, и не стал для неё смертельным. В пределах Вольской впадины морские ежи установлены и в верхнекампанских отложений. Комплекс состоит из двух видов: Micraster grimmensis и Coraster cubanicus. Панцири деформированы, зачастую фрагментированы, захоронены в прижизненном положении, в «гнездообразных» скоплениях по 3 - 7 экземпляров (Micraster), не несут следов окатанности, сверления и эпибентосных прикреплений, что свидетельствует конденсированном, автохтонном или субавтохтонном типе захоронения. о 92 93 Южнее Саратова, в окрестностях с. Кокурино позднекампанские морские ежи Echinocorys обнаружены в породах карбонатно-кремнистого состава (окремнелый мел). Панцири деформированы, зачастую фрагментированы, сгружены в скопления по 2 - 3 экземпляра, разной пространственной ориентации. При этом равномерно рассеяны отдельные сегменты панцирей, соединенные пластинки в количестве до четырех – восьми, что обусловлено разрушением панцирей до захоронения в осадке. Встречаются линзовидные, латерально невыдержанные, прослои сегментированных панцирей, вероятно приуроченные к локальным погруженным участкам морского дна. Иглы вместе с панцирями не встречены, хотя и рассеяны отдельно во вмещающей породе (Калякин, 2010а, в; Первушов и др., 2015). Маастрихт. Местонахождения морских ежей из пород маастрихта характеризуются рассеянным автохтонным типом захоронения. Крупные панцири Echinocorys и более мелкие Conulus и Cyclaster, несут следы деформаций и эпибентосных прикреплений (Echinocorys), захоронены единичные формы и в прижизненном положении. Иглы в танатотопе отсутствуют, хотя и равномерно рассеянны во вмещающей породе. Встречены захороненные по отдельности немногочисленные деформированные и фрагментированные панцири «правильных» морских ежей Phymosoma granulosum совместно с иглами. В меловом карьере в п. Озинки, в мергелях маастрихта встречено концентрированное автохтонное захоронение панцирей Echinocorys pyramidata совместно с рассеянными во вмещающей породе иглами. Панцири, в количестве до 20 экземпляров, захоронены в линзовидном, невыдержанном латерально прослое мергелей, в прижизненном положении. Деформации, которым подверглась большая часть панцирей, возникли после смерти организмов и связаны с их захоронением и последующим уплотнением осадка. Немногочисленные следы эпибентосных прикреплений и отсутствие явных следов окатанности свидетельствуют о высоком темпе осадконакопления. Исходя из перечисленных тафономических особенностей, можно предположить что 94 танатотоп, а возможно и биотоп, приурочен к локальному погруженному участку морского дна маастрихтского бассейна. 6.2. Палеоэкология позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья. Морские ежи являются подвижными бентосными организмами. Позднемеловых морских ежей, установленных на территории Среднего и Нижнего Поволжья, по образу жизни можно разделить на две крупных экологические группировки (рис. 17): – свободно передвигающийся по поверхности субстрата бентос – представители родов Echinocorys, Galeola, Offaster, Conulus, Galerites и Phymosoma. – зарывающийся бентос – представители родов Micraster, Isomicraster, Cyclaster и Coraster. Образ жизни зарывающихся морских ежей, в частности Micraster, подробно рассмотрен в ряде публикаций (Nichols, 1959; Smith, 1984; Вигман, Смешников, 1989; Соловьев, Марков, 2006 и др.), поэтому в данной работе мы не будем останавливаться на рассмотрении данного вопроса. В среднем - позднем туроне морские ежи занимали «подчиненное» положения в биоценозах бентосных организмов. В толще грунта, в норах, обитали крупные Micraster. Малочисленные Echinocorys и Conulus обитали на поверхности субстрата на относительно мелководных пологих и приподнятых участках рельефа дна моря, хорошо прогретых, со слабыми ламинарными течениями. Обширные участки дна были заняты поселениями крупных иноцерамусов, что ссужало ареалы обитания морских ежей. Имеющиеся сведения позволяют судить, что в коньяке морские ежи обитали только в толще грунта, поскольку достоверно известны лишь коньякские представители рода Micraster. В раннем сантоне представители данной группы вновь «осваивают» поверхность субстрата, однако по прежнему остаются малочисленными. 95 Тафономические особенности захоронений, приуроченных к раннесантонскому губковому комплексу, а именно: многочисленные остатки скелетов кремневых губок, редкие остатки двустворчатых моллюсков, брахиопод, гастропод, зубов акул и скатов, а также редкие остатки других позвоночных свидетельствуют об условиях обитания в пределах мелководий островной и прибрежной суши (Первушов и др., 1997; Иванов, Первушов, 1998). Обширные участки дна мелководного, хорошо прогретого бассейна, были покрыты эшелонированными поселениями губок. К ним были приурочены ареалы двустворчатых моллюсков, брахиопод, гастропод и морских ежей, в совокупности являвшихся большой трофической базой для разнообразных рыб и морских позвоночных. В раннем кампане происходит «расцвет» морских ежей: что проявляется в значительном таксономическом разнообразии и очень большом количественном представительстве, что вероятно связано с улучшившимися, для фауны морских ежей, условиями окружающей среды. На поверхности субстрата, на глубинах до 50 м, при ламинарном гидродинамическом режиме, практически синхронно обитают до 8 видов морских ежей, ареалы которых, вероятно, батиметрически дифференцированы. Также характерными элементами биоценозов являются двустворчатые моллюски, мелкие иноцерамусы, мшанки. В прогретых слоях воды обитали крупные спиральные аммониты, белемниты, редкие акулы, скаты (Олферьев и др., 2009б; Сельцер, Калякин, 2011). Основываясь на детальном изучении тафономии и палеоэкологических аспектов местонахождения позднекампанских морских ежей «Кокурино», приуроченного к южной части Саратовского правобережья, были сделаны следующее выводы. Доминирование по таксономическому составу и по количественному представительству эпибентосной фауны свидетельствует об относительно мелководном участке бассейна с хорошо прогретым и подвижным, ламинарным гидродинамическим режимом, где значительные участки поверхности дна были покрыты водорослевыми лугами. К водорослевым покровам были приурочены поселения разнообразных гастропод и брахиопод, морских ежей Echinocorys, 96 некоторых тонкостворчатых бивалвий (Chlamys). Среди фильтраторов доминируют представители нижнего этажа – тонкостворчатые иноцерамусы, меньше заметны тонкостенные губки – фильтраторы более высокой этажности над уровнем осадка. Ветвистые губки Leptophragmidae отличаются большой плотностью мелких прозопор, что свидетельствует об их обитании в приглубых участках бассейна, где слабо проявляется турбулентная гидродинамика, особенно верхней обусловленная штормовыми процессами. О хорошо прогретой водной среде, ее зоны, свидетельствуют находки многочисленных тонкостенных бакулитов и некоторых спиральных аммонитов. Относительно многочисленное скопление их раковин связывается с приуроченностью ареалов бакулитов к относительно мелководным сублиторальным участкам бассейна, где к прогретым водам приурочена разнообразная и доступная трофическая база и здесь же происходило размножение цефалопод (Первушов и др., 2015). Маастрихтский морской бассейн в пределах юго-востока Среднерусской провинции характеризовался наибольшими глубинами за всю позднемеловую историю, достигая в районах северного Прикаспия глубины до 200 м. Накопившиеся многометровые толщи чистого писчего мела свидетельствуют о хорошо прогретой толще воды, в которой он накапливался. О «комфортных» условиях окружающей среды для морских ежей также свидетельствуют максимальные размеры их панцирей, в частности Echinocorys, что напрямую обусловлено хорошей трофической базой. Структуру палеобиоценоза свободно ползающих морских ежей составляли двустворчатые моллюски, редкие одиночные кораллы и морские лилии, многочисленные мелкие известковые губки – Porosphaera globularis и крупные губки - гексактинеллиды, гастроподы, обитавшие в условиях ламинарного гидродинамического режима. В прогретой толще воды обитали мелкие спиральные аммониты, многочисленные крупные бакулиты, наутилиды, белемниты, морские позвоночные. По всей видимости, данный участок морского дна был приурочен к краю платформенного шельфа. Близость глубоководной зоны обуславливало 97 постоянство условий морского режима, что в свою очередь способствовало развитию разнообразной донной фауны (Пославская, 1974). 6.3. Закономерности развития и расселения морских ежей в позднемеловых акваториях юго-востока Среднерусской провинции. На основании изучения изменения таксономического состава, количественного представительства, особенностей площадного расселения, а также с учетом данных по морфометрии панцирей морских ежей, в истории их появления, развития и расселения в позднемеловых акваториях юго-востока Среднерусской палеобиогеографической провинции выделено несколько этапов и фаз внутри них (рис. 17). Турон - сантонский этап. Характеризуется первым появлением представителей группы в регионе в средне – позднетуронское время. Комплекс представлен четырьмя родами Micraster, Echinocorys, Conulus и Phymosoma. Данных о развитии эхиноидей в раннеконьякское время нет, так как отсутствуют достоверно установленные породы этого возраста. Средне-позднеконьякская фаза характеризуется развитием и расселением в акватории только лишь представителей Micraster (достоверно установлено три вида). Следующая за ней раннесантонская фаза характеризуется появлением вновь представителей Conulus и Echinocorys, однако уже в другой части бассейна, значительно южнее от первоначальных ареалов обитания родов. На данный момент находки морских ежей из верхнесантонских отложений неизвестны. Очевидно, что в позднесантонское время (позднесантонская фаза) происходит миграция морских ежей из пределов акваторий или их вымирание в акваториях региона. Это событие знаменует собой окончание первого этапа появления, развития и расселения морских ежей в акваториях Среднерусской палеобиогеографической провинции. Кампан – маастрихтский этап. Раннекампанская фаза. Характеризуется максимальным расцветом представителей группы в позднемеловых морях Среднерусской провинции. Раннекампанский комплекс включает уже известных 98 представителей Echinocorys, Conulus, Micraster, а также впервые в акваториях появляются Isomicraster, Offaster, Galeola. Именно для раннего кампана отмечается наибольшее видовое разнообразие – 13 видов, и максимальные частоты встречаемости ежей (рис. 17). Позднекампанская фаза. Происходит снижение таксономического разнообразия. Помимо установленных ранее Micraster и Echinocorys, впервые появляются представители Coraster, а представители Echinocorys расселяются в южную и юго-восточную части региона. Окончание характеризуется значимым событием – вымирают кампанского века представители Micraster – крайне важный элемент позднемеловых сообществ морских ежей. Раннемаастрихтская фаза. Снижение видового разнообразия продолжается и в раннемаастрихтское время. Однако и оно отмечено появлением нового элемента фауны эхиноидей – рода Cyclaster. Позднемаастрихтская фаза. В позднем маастрихте таксономическое разнообразие морских ежей несколько увеличивается (до 4 родов), впервые появляются представители Galerites. Начавшееся в позднем кампане расселение Echinocorys в южную часть региона, продолжилось и в маастрихте. Их остатки помимо разрезов северной части Саратовского и Ульновского Поволжья, установлены из разрезов г. Саратов, Н. Банновка, Щербаковка и Озинок. 99 Рис. 17. Особенности распространения и изменения экологической структуры сообществ морских ежей в позднем мелу юго-востока Среднерусской провинции. Важной характеристикой всех без исключения фаз кампан – маастрихтского этапа является стадийное вселение новых элементов фауны эхиноидей (Galeola, Isomicraster, Offaster, Coraster, Cyclaster, Galerites) на фоне распространенных здесь поселений Echinocorys, Micraster, Conulus. Если принять во внимание отсутствие эндемичных видов, это свидетельствует о практически непрерывном продвижении новых форм в пределы акваторий юго-восточной части Среднерусской провинции. 100 При сравнении комплекса позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья с синхронными (одновозрастными) комплексами сопредельных областей установлено следующее. Систематический состав наиболее близок Западной Европе (Англия, Франция, Германия, Бельгия) – до 30 общих видов и Северному Кавказу – 25 общих видов. В Донбассе и Копет Даге – 15 общих видов, в Грузии – 8, на Мангышлаке – 7, в Крыму – 5, в Азербайджане только 4 общих вида (Пославская, Москвин, 1959; Джабаров, 1962, 1964; Савчинская, 1974; Гонгадзе, 1979; Меликов, 1988; Olszewska-Nejbert, 2007). 101 Заключение 1. Определен таксономический состав морских ежей из пород верхнего мела Среднего и Нижнего Поволжья. Впервые для изучаемой территории установлено присутствие представителей трех родов и четырнадцати видов из среднего турона, коньяка, нижнего сантона, кампана и маастрихта. 2. С целью совершенствования существующей субрегиональной стратиграфической схемы верхнемеловых отложений эхиноидеи предложены в качестве руководящих форм при выделении биостратиграфических подразделений в ранге лон: Micraster corbovis (верхний турон), Micraster cortestudinarium (нижний-средний коньяк), Micraster coranguinum / Micraster rogalae (средний-верхний коньяк), Offaster pilula / Micraster coravium (нижний кампан), Micraster brongniarti (верхняя часть нижнего кампана – нижняя часть верхнего кампана), Micraster grimmensis (верхняя часть верхнего кампана) и в ранге слоев с фауной: Echinocorys vulgaris – Conulus subrotundus – Conulus albogalerus (нижний сантон) и Echinocorys ciplyensis – Echinocorys pyramidata (маастрихт). Полученные данные сделали возможным использование морских ежей для детального расчленения разрезов верхнего мела региона и проведения межрегиональных корреляций верхнемеловых интервалов разреза. 3. Представлено монографическое описание 31 вида позднемеловых морских ежей, в составе 9 родов, 2 подсемейств, 6 семейств, 2 подотрядов и 3 отрядов. 4. Прослежена этапность в появлении, развитии и расселении морских ежей в бассейна туронского – маастрихтского времени в пределах юго-востока Среднерусской палеобиогеографической провинции. Установлены фазы вселения (турон, кампан – маастрихт) и распространения (коньяк – ранний сантон, кампан – маастрихт) морских ежей в пределах палеобиохорий. Одной из основных особенностей кампан – маастрихтского этапа является стадийное вселение новых форм в пределы юго-востока Среднерусской провинции, в ареалы распространения обитавших здесь морских ежей. 5. Установлено сходство систематического состава комплексов позднемеловых морских ежей Среднего и Нижнего Поволжья с одновозрастными 102 комплексами сопряженных регионов. Это позволяет предположить, что юговосток Среднерусской провинции являлся неотъемлемой частью позднемеловой Европейской палеобиогеографической области. 6. Рассмотрены тафономические особенности захоронений остатков морских ежей: игл, панцирей и их фрагментов. Дана типизация захоронений и их краткая характеристика. Впервые установлены остатки эхиноидей из кремнистых пород ардымской свиты (кокуринская толща, верхний кампан). Описаны примеры прижизненных повреждений панцирей морских ежей из нижнего кампана. 103 Список литературы 1. Александрова биостратиграфии Г.Н., верхнего мела Беньямовский Нижнего В.Н. Новые Поволжья // данные по Стратиграфия. Геологическая корреляция. Т.20, №5, 2013. С. 25 – 64. 2. Арендт Ю.А., Кликушин В.Г., Москвин М.М. Органический мир и биогеографическое районирование территории СССР в меловом периоде. Иглокожие. // Стратиграфия СССР. Меловая система. Полутом 2. – М.: Недра, 1987. С. 249-255. 3. Архангельский А.Д. Верхнемеловые отложения востока Европейской России // Материалы для геологии России. – СПб. 1912. Т. XXV. 631 с. 4. Архангельский А., Ланге О., Мирчинк Г., Рошковский А. Отчет по исследованию залежей фосфоритов в Краснослободском, Саранском, Мокшанском и Городищенском уездах Пензенской губернии в 1911 году // Труды комиссии Моск. сельскохоз. инт-та по исследованию фосфоритов. Серия I. – Москва, 1913. 609 с. 5. Архангельский А.Д., Добров С.А. Геологический очерк Саратовской губернии. Вып.1. – М.: «Печатня С.П.Яковлева», 1913. 256 с. 6. Архангельский А.Д. Обзор геологического строения Европейской России (Юго-восток Европейской России и прилежащие части Азии) // Труды Геол. ком-та, 1926. Т. I, вып. 2. С. 321-354. 7. Атабекян А.А., Лихачева А.А. Верхнемеловые отложения Западного Копет-Дага // Проблемы нефтегазоностости Средней Азии. Новая серия. Том 62. Вып. 10. 243 с. 8. Атлас руководящих форм ископаемых фаун Саратовского Поволжья. Мезозой и Палеоген // Под ред. В.Г. Камышевой-Елпатьевской, А.Н. Иванововой. – Саратов, 1943. Вып. 1. 41 табл. изобр. 9. Атлас меловой фауны Юго-Западного Крыма / под. ред. В.В. Аркадьева, Т.Н. Богдановой – СПб. 1997. 357 с. 104 10. Бакин Н.А., Шиндяпин П.А. Результаты геологической съемки, произведенной в окрестностях оз. Эльтон // Ученые записки Сарат. ун-та. 1935. Т. XIII. Вып. 1. С. 67-90. 11. Барышникова В.И. К вопросу стратиграфического расчленения верхнемловых отложений Хвалынско-Вольского района по фауне фораминифер // Ученые зап. Сарат. ун-та. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1951. Т. XXVIII, вып. геол. С. 181-193. 12. Барышникова В.И., Иванова А.Н., Морозов Н.С., Хабарова Т.Н. Стратиграфия верхнемеловых отложений Саратовского и Сталинградского Поволжья // Труды ВНИГНИ, 1961. Т.3. Вып. XXIX. С.110-119. 13. Башлыкова Е.П., Дрейсин А.Г., Кожевников И.И. Юрские и меловые отложения северной части Волго-Уральской солянокупольной области в связи с проблемой нефтегазоносности // Труды Союзбургаз. Вып. 9. – М.: Изд-во «Недра», 1971. 200 с. 14. Беньямовский В.Н., Барабошкин Е.Ю., и др. О нижней границе маастрихта в МСШ и её положении в ОСШ // Сборник статей конференции. Общая стратиграфическая шкала России: состояние и перспективы обустройства. М.: ГИН РАН, 2013. С. 298-303. 15. Биономия позднемеловых морей востока Прикаспийской впадины // В.А. Собецкий, Т.М. Балан, В.Н. Беньямовский и др. – М.: «Наука», 1985. 225 с. 16. Бондарева М.В. Пославская Г.Г. Фаунистические комплексы позднего мела Волгоградского Правобережья с элементами палеоэкологии и тафономии // Вопросы стратиграфии и палеонтологии (межвуз. науч. сборник). – Саратов: Издво Сарат. ун-та, 1980. Вып. 5. С. 67-88. 17. Бондарева М.В. Морозов Н.С. Бондаренко Н.А. Сантонские, кампанские и маастрихтские отложения междуречья Медведицы и Волги в пределах Волгоградского Правобережья // Вопросы геологии Южного Урала (межвуз. науч. сборник). – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1981. Вып. 22. С. 84-94. 105 18. разрезе Васильева О.Н., Мусатов В.А. Диноцисты и наннопланктон дания в Озинки (Общий Сырт, Северный Прикаспий); предварительные результаты // Ежегодник-2009. Тр. ИГГ УрО РАН, вып. 157, 2010. С. 17-25. 19. Вигман Е.П., Свешников В.А. Эколого-морфологическая систематика иглокожих // Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих. Таллин: ин-т геологии АН Эстонской ССР, 1989. С. 24-33. 20. Герасимов П.А., Мигачева Е.Е., Найдин Д.П., Стерлин Б.П. Юрские и меловые отложения Русской платформы. – М.: Изд-во МГУ. 1962. 197 с. 21. Гинда В.А. К палеоэкологии позднетуронских морских ежей Волыно- Подольской плиты // Палеонтологический сборник. Выпуск второй. № 5. Львов: ИГГГИ АН УССР. 1968. С. 50-55. 22. Глазунова А.Е. Палеонтологическое обоснование стратиграфического расчленения меловых отложений Поволжья. – М.: «Недра», 1972. 203 с. 23. Гонгадзе Г.С. Позднемеловые эхиноидеи Грузии и их стратиграфическое значение. – Тбилиси: Изд-во Тбилисского ун-та. 1979. 151 с. 24. Гонгадзе Г.С. Палеобиогеографическая позднемеловой эхинофауны Кавказа характеристика // Проблемы филогении и систематики иглокожих. Тезисы докладов VI всесоюзного симпозиума по иглокожим. Таллин: институт геологии АН Эстонской ССР, 1987. С. 21-22. 25. Гужикова А.А., Беньямовский В.Н., Барабошкин Е.Ю., Гужиков А.Ю., Калякин Е.А., Копаевич Л.Ф., Овечкина М.Н., Первушов Е.М., Сельцер В.Б. Магнитостратиграфическая корреляция пограничного интервала кампана- маастрихта района г. Вольска (Саратовская обл.) и карьера Терсиса (ЮЗ Франция) // Геологические науки – 2014: Материалы всероссийской научно-практической конференции. – Саратов: Изд-во СО ЕАГО. 2014. - С. 34-35. 26. Гужиков А.Ю., Беньямовский В.Н., Барабошкин Е.Ю., Гужикова А.А., Калякин Е.А., Копаевич Л.Ф., Первушов Е.М., Сельцер В.Б., Яковишина Е.В. К вопросу о нижней границе маастрихта в Саратовском Поволжье // Материалы VII Всерос. совещ. Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. – Владивосток: Дальнаука, 2014. С. 103-106. 106 27. Гуцаки В.А., Морозов Н.С., Шуменко С.И. Опыт комплексного изучения разреза маастрихта в верхнем течении реки Сухой Казанлы (Саратовское Правобережье) // Вопросы стратиграфии и Палеонтологии (межвуз. науч. сборник). – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1975. Вып. 1. С. 80-96. 28. Джабаров Г.Н. Конулиды верхнемеловых отложений центрального Копет-Дага, Гяурс-Дага и Бадхыза // труды ин-та геологии АН Туркменской ССР. Том IV. 1962.С. 77-135. 29. Джабаров Г.Н. Верхнемеловые морские ежи центрального Копет- Дага. – Ашхабат: Туркменское издательство. 1964. 115 с. 30. Егоров Е.В. Стратиграфическое распределение позднемеловых морских ежей Таджикистана // Доклады академии наук Таджикской ССР. Том XV. № 5. 1972. С.59-61. 31. Иванов А.В., Первушов Е.М. Губковые горизонты сантон-кампана и «птериевые слои» Саратовского Поволжья // Недра Поволжья и Прикаспия, 1998, Вып. 18. С. 24-30. 32. Иванов А.В. Основные этапы изучения мела Поволжья // Сб. науч. Трудов. Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2007. С. 98-108. 33. Иванов А.Ю., Иванов А.В. Предварительные результаты изучения морских ежей из палеоцена Саратовского Поволжья. Недра Поволжья и Прикаспия, Вып. 29.- Саратов: НВ НИИГГ, 2004. С. 22-27. 34. Иванова А.Н. Стратиграфия и фауна верхнемеловых отложений Саратовского Поволжья // Труды науч. конф. по стратиграфии мезозоя и палеогена Нижнего Поволжья и смежных областей. – Вольск, 1958. С. 281-289. 35. Иванова А.Н., Хабарова Т.Н. Стратиграфия мезозойских отложений Сартовской области // Труды Всесоюз. совещ. по разработке унифицированной схемы стратиграфии мезозойских отложений Русской платформы. – Л.: «Гостоптехиздат», 1956. С. 101-118. 107 36. Казанский П.А. Предварительный отчет о геологической экскурсии 1904 г. // Известия Томского Технол. Ин-та . – Томск, 1908. Т.11 №3, ч. IV. С. 1 – 11. 37. Калякин Е.А. О распространении морских ежей в меловых разрезах вольских карьеров // Материалы конференции «Геологи ХХI века». – Саратов: СО ЕАГО, 2009а. С. 9-10. 38. раннего Калякин Е.А. О находках Echinoidea (морские ежи) в отложениях сантона Саратовского Поволжья // Материалы докладов XVI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» / М.: МАКС Пресс, 2009б. С. 1-2. 39. Калякин Е.А. Новое местонахождение верхнекампанской фауны морских ежей в Саратовском Поволжье // Материалы конференции «Геологи ХХI века». – Саратов: СО ЕАГО, 2010а. С. 19-20. 40. карьера Калякин Е.А. Фауна морских ежей из кампанских отложений мелового «Большевик» г. Вольск (Саратовская область) // Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2010» / М.: МАКС Пресс, 2010б. С. 1-2. 41. Калякин Е.А. Новые данные о верхнекампанской фауне морских ежей из окрестностей г. Саратова // Матер. итоговой студ. научн. конф. Научные исследования студентов Саратовского государственного университета. – Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2010в. С. 42-44. 42. Калякин Е.А., Сельцер В.Б., Брехов В.В. Коллекция позднемеловых эхиноидей (морские ежи) из фондов Вольского краеведческого музея // Материалы V Всерос. совещ. Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. – Ульяновск: Изд-во Ульяновского унта, 2010г. С. 179-181. 43. Калякин Е.А. Стратиграфическое распределение морских ежей в верхнем мелу Поволжья // Материалы конференции «Геологи ХХI века». – Саратов: Изд-во СГУ, 2011а. С. 28-30. 108 44. Калякин Е.А. Первые находки морских ежей из нижних интервалов карбонатных пород верхнего мела Поволжья // Палеонтология, стратигр., и палеогеогр. Мезозоя и Кайнозоя бореальных районов // материалы научной сессии. Новосибирск: ИННГГСО РАН, 2011б. С. 23-26. 45. Калякин Е.А. Новые данные о туронской фауне эхиноидей Поволжья // Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ2011» / М.: МАКС Пресс, 2011в. С. 1-2. 46. Калякин Е.А. Стратиграфическое распределение морских ежей в верхнем мелу Поволжья // Матер. итоговой студ. научн. конф. Научные исследования студентов Саратовского государственного университета. – Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 2011г. С. 45-48. 47. Калякин Палеонтология и Е.А. Морские стратиграфические ежи нижнего границы сантона // Материалы Поволжья 58 // сессии палеонтологического общества / СПб, 2012а. С. 63 - 65. 48. Калякин Е.А. К вопросу о возрасте Micraster grimmensis // Материалы Международного молодежного научного форума «ЛОМОНОСОВ-2012» / М.: МАКС Пресс, 2012б. С. 1-2. 49. Калякин Е.А. Морские ежи конулиды из верхнемеловых отложений Поволжья // Современная палеонтология: классические и новейшие методы / тезисы докладов IX всероссийской научной школы молодых ученых- палеонтологов. Москва, ПИН, 2012в. С. 24-25. 50. Калякин Е.А. Об особенностях распространения морских ежей в верхнемеловых отложениях Поволжья // Материалы VI Всерос. совещ. Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. – Краснодар: Изд-во Кубанского гос. ун-та, 2012г. С. 148-151. 51. Калякин Е.А. Находки представителей Cyclaster и Galerites (Echinoidea) в верхнемеловых отложениях Поволжья // Материалы XIII Всеросийской научной конференции студентов, специалистов. – Саратов: Изд-во СГУ, 2012д. С. 16-17. аспирантов и молодых 109 52. Калякин Е.А. Морские ежи Cyclaster и Galerites из маастрихтских отложений Поволжья // Известия Саратовского госуниверситета. Новая серия. Серия Науки о Земле. 2013а. Т. 13. Вып. 1. С. 63 – 68. 53. Калякин Е.А. Морфологические особенности Micraster grimmensis Nietsch из кампана Вольской впадины // Систематика организмов. Её значение для биостратиграфии и палеобиогеографии // Материалы LIX сессии палеонтологического общества / СПб, 2013б. С. 54-55. 54. Калякин Е.А. Биостратиграфия кампана Вольской впадины по морским ежам // Геологические науки – 2014: Материалы всероссийской конференции. – Саратов: Изд-во СО ЕАГО. 2014. С. 37 – 42. 55. Калякин Е.А. История изучения морских ежей из верхнемеловых отложений Поволжья // Известия Саратовского госуниверситета. Новая серия. Серия Науки о Земле. 2015. Т. 15. Вып. 1. С. 40 – 49. 56. Камышева-Елпатьевская В.Г., Иванова А.Н. Атлас руководящих форм ископаемых фаун Саратовского Поволжья. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1947. 136 с. + прил. табл. 57. Колтыпин С.Н. Унифицированная схема стратиграфии верхнемеловых отложений Русской платформы (проект) // Труды Всесоюз. совещ. по разработке унифицированной схемы стратиграфии мезозойских отложений Русской платформы. – Л.: «Гостоптехиздат», 1956. С. 64-74. 58. Колтыпин С.Н. Схема стратиграфии верхнего мела Русской платформы // Труды ВНИГНИ. 1961. Т. 3, вып. XXIX. С. 67-75. 59. Курлаев В.И., Дигас Л.А., Ахлестина Е.Ф., Бондаренко Н.А. О взаимоотношении палеогеновых и меловых отложений в районе жел.-дор. ст. Озинки // Вопросы стратиграфии палеозоя, мезозоя и кайнозоя. – Сартово: изд-во Сарат. ун-та, 1987. С. 54-64. 60. Лагузен И.И. Описание окаменелостей белого мела Симбирской губернии // Научно-исторический сборник изданный Горным ин-том ко дню его столетнего юбилея. – СПб.: Типограф. Импер. Ак. Наук, 1873. С. 219-277. 110 61. Лобанов И.Ф. Выходы мела в районе Озинского известкового завода // Ученые записки СГУ. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та., 1940. Т. XV, вып.1 (общий). С. 64-77. 62. Мамедализаде А.М. Палеозогеографическое районирование кампанского и маастрихтского морских бассейнов Кавказа и Закаспия по морским ежам // Палеонтологический журнал, 2011, №2. С. 34-38. 63. Марков А.В., Соловьев А.Н. Морские ежи семейства Paleopneustidae (Echinoidea, Spatangoida): морфология, система, филогения // Труды ПИН РАН; Т. 280. – М.: ГЕОС, 2001. 109с. 64. Матесова М.Н. Геологические экскурсии в окрестности города Вольска // Труды Вольского окружного научно-образовательного музея. – Вольск: «Красный Печатник», 1930, Вып. 3. 46 с. 65. Меликов О.Г. Палеозоогеографические связи позднемелового (сенон – датского) бассейна Малого Кавказа по морским ежам // Под ред. О.А. Скарлато. Систематика, эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих. Ленинград: Зоологический ин-т АН СССР, 1977. С. 44-45. 66. Меликов О.Г. Морские ежи (верхний мел) // Меловая фауна Азербайджана. – Баку: «Элм», 1988. С. 187-213. 67. Милановский Е.В. Геологический очерк Поволжья. Путеводитель по среднему Поволжью. – М.: Изд-во Сабашниковых, 1927. 141 с. 68. Милановский Е.В. Геологический очерк Нижнего Поволжья. М.-Л.: Госнаучтехиздат., 1940. 270 с. 69. Мозговой В.В. К вопросу о границе кампана и маастрихта в районе Хвалынска (Саратовское Поволжье) // Вопросы Геологии Южного Урала и Поволжья, 1967. Вып. 4. Ч. 1. С. 153-156. 70. Морозов Н.С. Верхнемеловые отложения междуречья Дона и Северного Донца и южной части Волго-Донского водораздела. – Саратов: изд-во Саратовского университета, 1962. 194 с. 111 71. Морозов Н.С, Бушинский Г.И., Ротенфельд В.М. Дубейковский С.Г. Меловая система (верхний отдел) // Геология СССР. Т. XI. Ч.I. «Геологическое описание». – М.: «Недра», 1967. – С. 543-579. 72. Москвин М.М., Пославская Н.А., Шмидт О.И. Класс Echinoidea. Морские ежи // Атлас руководящих форм ископаемых фаун СССР. Т.XI. Верхний отд. меловой сис-мы. – М.: Гос. изд-во геол. лит-ры. 1949. С. 97-130. 73. Москвин М.М., Пославская Н.А. Распространение морских ежей подсемейств Micrasterinae и Brissopsinae в верхнемеловых отложениях СССР // Научные доклады высшей школы. Геолого-географические науки. №1. 1958. С. 165-168. 74. Москвин М.М., Соловьев А.Н. Эндельман Л.Г. Этапность в развитии неправильных морских ежей и их смена на рубежа мезозоя и кайнозоя // Развитие и смена органического мира на рубеже мезозоя и кайнозоя. Тезисы докладов и методические материалы. М.: АН СССР, 1972. С. 29-39. 75. Москвин М.М., Шиманская Н.В. Морские ежи рода Echinocorys, пример стратиграфически важной, медленно эволюционирующей группы // Под ред. О.А. Скарлато. Систематика, эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих. Ленинград: Зоологический ин-т АН СССР, 1976. С. 47-49. 76. Москвин М.М. Морские ежи Coraster и «Ornithaster» на территории СССР // под ред. Г.С. Гонгадзе. Материалы IV всесоюзного коллоквиума по иглокожим. Тбилиси: Тбилисский государственный университет, 1979. С. 154159. 77. Москвин М.М. Морские ежи на рубеже мезозоя и кайнозоя // Проблемы изучения ископаемых и современных иглокожих. Таллин: ин-т геологии АН Эстонской ССР, 1989. С. 175-188. 78. Никитин С.Н., Ососков П.А. Заволжье в области 92-го листа общей геологической карты России // Труды геол. ком-та. – СПб, 1888. Т. XVI, № 2. 29 с. 112 79. Найдин Д.П., Морозов Н.С. Региональные стратиграфические очерки. I. Восточно-Европейская платформа. Верхний отдел // Стратиграфия СССР. Меловая система. Полутом 1. – М.: Недра, 1986. С. 83-108. 80. Найдин Д.П. Вольский разрез верхнего мела (север Саратовского Поволжья) // Труды НИИГеологии СГУ. Новая серия. – Саратов: «Научная книга», 2002. Т. XVI. С. 172-178. 81. Олферьев А.Г., Алексеев А.С. Общая шкала верхнего отдела меловой системы // Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2002, т. 10, №3. С. 75-122. 82. Олферьев А.Г., Алексеев А.С. Зональная стратиграфическая шкала верхнего мела Восточно-Европейской платформы // Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2003, т. 11, №2. С. 75-101. 83. Олферьев А.Г., Алексеев А.С. Стратиграфическая схема верхнемеловых отложений Восточно-Европейской платформы. Объяснительная записка. – М.: ПИН РАН, 2005. 204 с. 84. Олферьев А.Г., Алексеев А.С. и др. Опорный разрез верхнего мела у села Мезино-Лапшиновка и проблемы границ сантона и кампана в Саратовском Поволжье // Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2004, т. 12, № 6 с. 69-102. 85. Олферьев А.Г., Беньямовский В.Н. и др. Верхнемеловые отложения северо-запада Саратовской области. Статья 1. Разрез у д. Вишневое. Лито- и биостратиграфический анализ // Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2007, т. 15, № 6. С. 62-109. Статья 2. Проблемы хроностратиграфической корреляции и геологической истории региона // Стратиграфия. Геологическая корреляция, 2008, т. 16, № 3. С. 47-74. 86. Олферьев А.Г., Беньямовский В.Н. и др. Верхнемеловые отложения севера Саратовской области. Статья 1. Разрез карьера «Большевик» в окр. Вольска // Бюл. МОИП. отд. геол. 2009а.Т. 84. Вып. 2. С. 5-22; 87. Олферьев А.Г., Беньямовский В.Н. и др. Верхнемеловые отложения севера Саратовской области. Статья 2. Биостратиграфическое расчленение разреза карьера «Большевик» в окр. Вольска // Бюл.МОИП, отд.геол. 2009б.Т. 84. Вып. 4. С.29-46. 113 Пастернак С.I., Гаврилишин В. I., Гинда В.А., Коцюбинский С.П., 88. Сеньковский Ю.М. Стратиграфiя i фауна крейдовых вiкладiв заходу Украiни. – Киiв: «Наукова думка», 1968. 272 с. Первушов Е.М., Иванов А.В., Попов Е.В. Средне- и позднемеловая 89. биота юго-востока Европейской палеобиогеографической области // Палеонтологический журнал, 1997. №3. С. 10-16. 90. Первушов Е.М., Иванов А.В., Сельцер В.Б. Верхнемеловые отложения урочища «Три Мара» (Саратовское левобережье) // Труды НИИГеологии СГУ. Новая серия. Саратов: «Ноучная книга», 2004 Т. XVI. С. 200-208. 91. Первушов Е.М. Биостратономия событийных образований (верхний мел правобережного Поволжья) // Позвоночные палеозоя и мезозоя Евразии: эволюция, смена сообществ, тафономия и палеобиогеография - Материалы конференции, посвященной 80-летию со дня рождения В.Г. Очева (1931–2004). 6 декабря 2011 г., ПИН РАН, Москва. М.: ПИН РАН, - С. 38 - 40. 92. Овечкина Первушов Е.М., Сельцер В.Б., Беньямовский В.Н., Вишневская В.С., М.Н., Калякин Е.А., Ахлестина Е.Ф. Комплексный биостратиграфический анализ разреза Кокурино и аспекты стратиграфии кампана Поволжья // Бюллетень МОИП, 2015. № 2. С. 32 - 48. 93. Первушов Е.М., Сельцер В.Б., Калякин Е.А., Гужикова А.А. Пограничный интервал сантонских – кампанских пород в пределах Жирновского поднятия (Волгоградская область) // Известия Саратовского госуниверситета. Новая серия. Серия Науки о Земле. 2015. Т. 15. Вып. 1. С. 76 – 82. 94. Порецкая Е.С. О терминологии игл морских ежей // Палеонтологический журнал, 1982, №2. С.138-139. 95. Пославская Г.Г. О некоторых условиях обитания и захоронения раннемеловой фауны междуречья Медведицы и Иловли // Организм и среда в геологическом прошлом. ПИН АН СССР. М.: Наука, 1966. С. 116-121. 96. моллюсков Пославская Г.Г. Опыт палеоэкологического анализа двустворчатых лянцеолятовой зоны маастрихта Ульяновско-Саратовского 114 Правобережья Волги // Вопросы геологии Южного Урала и Поволжья. Палеозой и Мезозой. 1974. Вып. 12. Ч. 1. С.135 -150. 97. Пославская Г.Г. Детальное расчленение маастрихтских отложений окрестностей Саратова по палеоэкологическим и тафономическим признакам // Вопросы стратиграфии и палеонтологии (межвуз. науч. сборник). – Саратов: Издво Сарат. ун-та, 1978. Вып. 3. С. 77-81. 98. Пославская Н.А., Москвин М.М. Эхиноидеи // Атлас верхнемеловой фауны Северного Кавказа и Крыма – М.: «Гостоптехиздат», 1959. С. 237-304. 99. Пославская Н.А., Москвин М.М. Морские ежи отряда Spatangoida в датских и пограничных с ними отложениями Крыма, Кавказа и Закаспийской области // Международный геологический конгресс, ХХI сессия, доклады советских геологов. Граница меловых и третичных отложений. 1960, С. 47-82. 100. Пославская Н.А., Соловьев А.Н. Отряд Spatangoida // Основы палеонтологии. Т.10. Иглокожие –М.: изд-во «Недра», 1964. С. 174 – 189. 101. Православлев П. К познанию геологического строения окрестностей Елтонского озера. – Варшава, 1902. 58 с. 102. Разсудов Н.И. Геологический очерк Саратовской губернии // Труды Саратовского общества естествоиспытателей и любителей естествознания. 1901. T. III. Вып. 1. С. 70-102. 103. Рождественский А.П. К вопросу о предсеноманских и предсантонских движениях земной коры в Вольском Заволжье // Ученые зап. Сарат. ун-та. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. 1951. Т. XXIII, вып. геол. С. 27-35. 104. Рухадзе И. Верхнемеловые эхиноидеи Грузии // Бюлл. Гос. музея Грузии. Том X-A. 1940. С. 81-184. 105. Савчинская О.В. К стратиграфии верхнемеловых отложений северной окраины Донбасса // Бюлл. МОИП, отд. геол. 1952. Т.27. Вып.1, стр. 61-65. 106. Савчинская О.В. Позднемеловые морские ежи Донецкого бассейна (их стратиграфическое и палеонтологическое значение) // Природные и трудовые ресурсы Левобережной Украины. – М.:«Недра», 1965. Т.6. С. 65-70. 115 107. Савчинская О.В. О конгломерате затопления в туроне Донецкого бассейна и его фауне // Организм и среда в геологическом прошлом. ПИН АН СССР. М.: Наука, 1966. С. 123-128. 108. Савчинская О.В. Состав и стратиграфическая характеристика морских ежей верхнего мела донецкого бассейна // Палеонтологический сборник. Выпуск второй. № 4. Львов: Изд-во Львовского гос. ун-та. 1967. С. 47-55. 109. Савчинская О.В. Некоторые черты поэтапного развития позднемеловой фауны Донецкого бассейна // Бюлл. Моип, отд. геол. 1971. Т. XLVI. Вып. 3, стр. 91-102. 110. Савчинская О.В. Эхиноидеи // Атлас верхнемеловой фауны Донбасса – М.: «Недра», 1974. С. 303-332. 111. Савчинская О.В. Условия существования морских ежей в меловых морях донецкого бассейна // Под ред. О.А. Скарлато. Систематика, эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих. Ленинград: Зоологический ин-т АН СССР, 1976. С. 59-61. 112. Савчинская О.В. Условия существования позднемеловой фауны Донецкого бассейна. – М.: Наука, 1982а. 132 с. 113. Савчинская О.В. Класс Echinoidea – морские ежи // Атлас беспозвоночных позднемеловых морей Прикаспийской впадины. Труды Палеонтологического ин-та АН СССР. 1982б. Т. 187. С. 229 – 240. 114. Сельцер В.Б., Иванов А.В., Иванов А.Ю. Верхнемеловой разрез озинского карьера // Недра Поволжья и Прикаспия, 2006, вып. 46. С. 30-40. 115. Сельцер В.Б., Иванов А.В. Атлас позднемеловых аммонитов Саратовского Поволжья. – Москва: «Университет», 2010. 155 с. 116. Сельцер В.Б. Полнота стратиграфической последовательности верхнемеловых отложений Вольских карьеров (Саратовская область) и вопросы совершенствования субрегиональной схемы // Материалы VII Всерос. совещ. Меловая система России и ближнего зарубежья: проблемы стратиграфии и палеогеографии. – Владивосток: Дальнаука, 2014. С. 284-287. 116 117. Синцов И.Ф. Геологический очерк Саратовской губернии // Записки Имп. СПБ. Минерал. об-ва. 1870. Т. V. 56 с. 118. Синцов И.Ф. Мезозойские образования Общего Сырта и некоторых прилежащих пунктов // Труды Казанского общества естествоиспытателей. 1871. Т. I. 32 с. (отд. оттиск). 119. Синцов И.Ф. Об юрских и меловых окаменелостях Саратовской губернии // Материалы для геологии России. – СПб, 1872. Т. IV. С. 1-127. 120. Синцов И.Ф. Общая геологическая карта России. Лист 92 // Труды Геол. ком-та. 1888, т. VII, вып. 1. 127 с. 121. Синцов И.Ф. Заметка о юрских, меловых и неогеновых отложениях в Саратовской, Симбирской, Самарской и Оренбургской губерниях // Записки Императ. Новоросс. ун-та, 1899. Т.77. 105 с. (на немецком яз.). 122. Собецкий В.А. Донные сообщества и биогеография позднемеловых платформенных морей Юго-запада СССР. // Труды ПИНа. М.: «Наука», 1978.Т. 166. 188 с. 123. Соловьев А.Н. Развитие и систематическое значение пластронов у морских ежей-спатангоидов // Под ред. О.А. Скарлато. Систематика, эволюция, биология и распространение современных и вымерших иглокожих. Ленинград: Зоологический ин-т АН СССР, 1977. С. 62-66. 124. Соловьев А.Н. Тафономия морских ежей // Палеонтология в системе естественных наук. Тезисы докладов XLV сессии палеонтологического общества: СПб, 1999. С. 68. 125. Соловьев А.Н. Морские ежи в меловых отложениях ВЕП// Палеострат- 2007 тезисы докладов. – М.: Палеонтологический институт РАН, 2007а. С.23-24. 126. Соловьев А.Н. Особенности распространения морских ежей в юрских и меловых отложениях Восточно-Европейской платформы // материалы совещания: Эвстатические колебания уровня моря в фанерозое и реакция на них морской биоты, М.: 2007б, С.34-39. 127. Соловьев А.Н. Семогенез как аспект филогенеза и его значение для стратиграфии (на примере морских ежей) // Палеонтология и совершенствование 117 стратиграфической основы геологического картирования. Материалы LV сессии палеонтологического общества: СПб, 2013. С. 140-142. 128. Соловьев А.Н., Марков А.В. Трофические особенности морских ежей на разных этапах исторического развития класса. Эволюция биосферы и биоразнообразия. К 70-летию А.Ю. Розанова. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. С. 316-333. 129. Соловьев А.Н. Симметрия, асимметрия и диссиметрия у морских ежей // Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии: симметрия и асимметрия. М.: ПИН РАН, 2013. С. 232-240. 130. Соловьев А.Н. Скелет морских ежей // Становление скелета у различных групп организмов и биоминерализация в истории Земли. М.: ПИН РАН, 2014. С. 214-232. 131. Фаас А.В. К познанию фауны морских ежей из меловых отложений Русскаго Туркестана // Тр. Геол. Ком. Новая серия. Вып. 49. СПб.: 1908. 26 с. 132. Фавр И.В. Меловые окаменелости Славяносербского уезда Екатеринославской губернии // Труды об-ва испыт. природы Харьковского ун-та. – Харьков, 1903. Т. XXXVIII, вып. II. С. 90-171. 133. Флерова О.В., Гурова А.Д. Верхнемеловые отложения центральных областей Русской платформы // Мезозойские и третичные отложения центральных областей Русской платформы. М.: Гостоптехиздат, 1958. С. 185 – 226. 134. Харитонов В.М., Иванов А.В., Сельцер В.Б. Стратиграфия туронских и коньякских отложений Нижнего Поволжья // Недра Поволжья и Прикаспия, 2003, вып. 36. С. 48-60. 135. Харитонов В.М., Первушов Е.М., Фомин В.А. Стратиграфия сантон- кампанских отложений юго-востока русской плиты на примере расчленения разреза у села Мезино-Лапшиновка и проблема внутрисантонской границы в Саратовском Поволжье // Известия Саратовского университета. 2008. Т. 8. Сер. Науки о Земле, вып. 2. С. 42-49. 118 136. Хименков В.Г. Геологический очерк окресностей г.Вольска Саратовской губернии // Труды Саратовского об-ва естествоиспытателей и любителей естествознания. – Саратов, 1903 – 1904. Т IV. Вып. 2-3. С. 195-258. 137. Хименков В.Г. К вопросу о геологическом строении окрестностей г. Хвалынска и о меловых отложениях северного Поволжья Саратовской губернии // Ежегодник геологии и минералогии России. 1907. Т. 9. Вып. 4-6. С. 115-130. 138. Шатский Н.С. Стратиграфия и тектоника верхнемеловых и нижнемеловых отложений северной окраины Донецкого Кряжа // Труды ком-та по изучению Курской магнитной аномалии. – М.: «Госиздат», 1924. Вып. V. 151 с. 139. Шиндяпин П.А. Геологический очерк района Озинок // Труды НИИ Геологии Сарат. ун-та. – Саратов, 1936. Т. 1, вып. 1. С. 28-49. 140. Шиндяпин П.А. Гидрогеологические условия трассы проектируемой железной дороги Гурьев – Кандагач // Труды НИИ Геологии Сарат. ун-та. – Саратов, 1939. Т. II, вып. 2-3. С. 87-123. 141. Шмидт О.И., Симаков С.Н. Верхнемеловые морские ежи юго-востока Средней Азии // Труды ВНИГРИ. Палеонтологический сборник. Вып.66 – М.-Л: Гостоптехиздат., 1953. С.5-91. 142. Шмидт О.И. Позднемеловые морские ежи таджикской депрессии // Труды ВНИГРИ. Палеотологический сборник. Вып. 196 – М.-Л: Гостоптехиздат., 1962. С.277-325. 143. Языков П.М. Краткое обозрение мелового образования Симбирской губернии // Горный журнал. 1832, кн. V, т.II. С. 155-183. 144. Atabekian A.A. On the age of the Nostoceras hyatti Zone // Second International Symposium on Cretaceous stage boundaries. Abstract volume. Brussels, 1995. P. 9-10. 145. Ernst, G., Schulz, M.-G. Stratigraphie und Fauna des Coniac und Santonim Schreibkreide-Richtprofil von Lagerdorf (Holstein) // Mitteilungen aus dem Geologisch-Palaontologischen Institut der Universitat Hamburg, 43, 1974. P. 5-60. 146. Frerichs U. Die kleinen irregulären Seeigel aus dem Untercampan von Höver und Misburg // Arbeitskreis Paläontologie Hannover, 1995, Heft 1. S. 1-19 119 147. Frerichs U. Seltene (irregulare) Seeigel aus dem Campan von Hover und Misburg // Arbeitskreis paläontologie Hannover, 2003, Heft 1. S. 1-13. 148. Gradstein F.M., Ogg J.G., Smith A.G. et al. Geologic Time Scale 2004. - Cambridge University Press. 2004. 589p. 149. Ogg J.G., Hinnov L.A. Cretaceous // Gradstein F., Ogg J.G., Schmitz M.D., Ogg G.M. The Geologic Time Scale 2012. – Elsevier. 2012. P. 793-853. 150. Gradstein F.M., Ogg J.G., van Kranendonk M. On the Geologic Time Scale 2008 // Newsletters on Stratigraphy. 2008. Vol. 43. no 1. P. 5 – 13. 151. Jagt J.W.M. Late Cretaceous-Early Palaeogene echinoderms and the K/T boundary in the southeast Netherlands and northeast Belgium – Part 4: Echinoids // Scripta Geol., 121. 2000. P. 181-375. 152. Jagt J.W.M., Walaszczyk I., Yazykova E.A., Zaton M. Linking southern and northern Germany: Campanian cephalopods, inoceramid bivalves and echinoids // Acta Geologica Polonica. Vol. 54. № 4. 2004. P. 573-586. 153. Jeffery C.H. 1997: All change at the K – T boundary? Echinoids from the Maastrichtian and Danian of the Mangyshlak Peninsula, Kazakhstan. Paleontology 40, 659 – 712. 154. Jeffery C.N. Carrying on regardless: the echinoid genus Cyclaster at the Cretaceous – Tertiary boundary // Lethaia. Vol.31. 1998. pp 149-157. Oslo. ISSN 00241164. 155. Jeffery C.H. Heart urchins at the Cretaceous-Tertiary boundary: a tale of two clades. Paleobiology,27(1), 2001, pp.140-158 156. Kroh A., Smith A.B. The phylogeny and classification of post-Palaeozoic echinoids // Journal of Systematic Palaeontology. Vol. 8. Issue 2. 2010. P. 147-212. 157. Kudrewicz R., Olszewska-Nejbert D. Upper cretaceous «ECHINOIDLAGERSTÄTTEN» in the Krakow area // Annales Societatis Geologorum Poloniae. Vol. 67. 1997. P. 1 – 12. 158. Lambert J. Description des Echinides cretaces de la Belgique. I. Etude monographique sur le genre Echinocorys. Mem. mus. Roy. Hist. Nat. de Belgique, 2. 1903. 169 p. 120 159. Mortimore, R.N., Wood, C.J. & Gallois, R.W. (2001) British Upper Cretaceous Stratigraphy, Geological Conservation Review Series, No. 23, Joint Nature Conservation Committee, Peterborough, 558 pp. 160. Moore R.C. (ed.) Treatise on invertebrate paleontology. Pt. U.: Echinodermata 3. 1966. 695 pp. 161. Nichols D. Changes in the chalk heart-urchin Micraster interpreted in relation to living forms // Philos.Trans.Roy. Soc. London. D, 242 1959 p. 347-437 162. Nietsch, H. Die irregulären Echiniden der pommerschen Kreide. - Abh. geol.-paläont. Inst. Greifswald, Greifswald. 2 (1921). 47 pp. 11. Taf. 163. Olszewska-Nejbert D. Westward migration of the echinoid species Micraster rogalae NOWAK in the North European Province during the Coniacian and Santonian // Second International Symposium on Cretaceous stage boundaries. Abstract volume. Brussels, 1995. P. 91. 164. Olszewska-Nejbert D. Late Cretaceous (Turonian – Coniacian) irregular echinoids of western Kazakhstan (Mangyshlak) and southern Poland (Opole) // Acta Geologica Polonica. Vol. 57. № 1. 2007.P. 1-87. 165. Olszewska-Nejbert D. Development of the turonian Conulus LAGERSTÄTTE in the Wielkanoc quarry, Miechow Upland (South Poland). Annales Societatis Geologorum Poloniae, 2005, vol. 75. P. 199-210. 166. Popiel-Barczyk E. Conulus albogalerus Klein from the Santonian of the vicinity of Cracow and Miechow (in Polish, English summary) // Prace Muzeum Ziemi, 5. 1962. P. 187 – 198. 167. Rawson, P. F., Curry, D., Dilley, F. C., Hancock, J. M., Kennedy, W. J., Neale, J. W., Wood, C. J. & Worssam, B. C. A correlation of Cretaceous rocks in the British Isles. Geol. Soc. Lond., Special Report No. 9, 1978. 70 pp. 168. Schulz M.G., Ernst G.,Ernst H., Schmid F. Coniacian to Maastrichtian stage boundaries in the standard section for the Upper Cretaceous white chalk of NW Germany (Lågerdorf-Kronsmoor-Hemmoor): Definitions and proposals // Bulletin of the Geological Society of Denmark. Vol. 33. Copenhagen, 1984. pp. 203-215. 121 169. Stokes R.B. Royaumes et provinces fauniques du crétacé établis sur la base d’une etude systematique du genera Micraster // Memoires du Museum National d’Histoire Naturelle. Série C., Sciences de la terre. Tome XXXI. 1975. 94 p. 170. Stokes R.B. Distinction between sympatric species of Micraster (Echinoidea) from the English Chalk // Palaeontology, vol. 19, part 4, 1976. PP 689697. 171. Stokes R.B. The Echinoids Micraster and Epiaster from the turonian and senonian of England // Paleontology. Vol. 20. Part 4. 1977. PP 805-821. 172. Smiser J.S. A revision of the Echinoid genus Echinocorys in the senonian of Belgium // Mem. museum Royal histoire naturelle de Belgique. № 67.1935. 60 p. 173. Smith A.B. Echinoid palaeobiology. George Allen & Unwin, London, 1984. 190 pp. 174. Smith A.B., Gallemi J., Jeffery C.H., Ernst G., Ward P.D. Late Cretaceous- early Tertiary echinoids from northern Spain: implications for the Cretaceous-Tertiary extinction event. Bulletin of the Natural History Museum London (Geology),55(2),1999, pp.81-137 175. Smith A.B., Jeffery C.H. Maastrichtian and Palaeocene echinoids: a key to world faunas // Special papers in palaentology № 63. The palaentological assotiation. London. 2000. 406 p. 176. Smith A.B., Wright C.W. Echinoderms // Fossils of the Chalk. The palaeontological association. London. 2002. P. 251 – 295. 177. Smith A.B., Stockley B. Fasciole pathways in spatangoid echinoids: a new source of phylogenetically informative characters // Zoological Journal of the Linnean Society, 2005, 144. P. 15-35. 178. Smith A.B. (ed.) The Echinoid Directory // World Wide Web electronic publication. 2005. http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/echinoiddirectory/ 179. Zamora S., Mayoral E., Vintaned J.A.G., Bajo S., Espílez E. The infaunal echinoid Micraster: Taphonomic pathways indicated by sclerozoan trace and body 122 fossils from the Upper Cretaceous of northern Spain // Geobios. Vol. 41. 2008. P. 15– 29. 180. Žitt J., Čech S., Košťák M., Hradecká L., Svobodová M. Micrasterids (Echinoidea) in siliciclastic sediments of the Upper Turonian (Bohemian Cretaceous Basin): taxonomy, taphonomy, sedimentary environment, biostratigraphy // Abstracts 9th Paleontological conferece. – Warszawa: Instytut Paleobiologii PAN. 2008. P. 107108. 123 ПРИЛОЖЕНИЯ Палеонтологические описания Класс Echinoidea Leske, 1778 Подкласс Euechinoidea Bronn, 1860 Отряд Echinoneoida Clark, 1925 Семейство Conulidae Lambert, 1911 Род Conulus Leske, 1778 Conulus subrotundus Mantell, 1822 Таб. 1 фиг. 1а – в Conulus subrotundus Mantell: Пославская и Москвин, 1959, стр. 250, таб. II, фиг. 3а – в; Савчинская, 1974, стр. 313, таб. 97, фиг. 1 – 3; Гонгадзе, 1979, стр. 63-65, таб. III, фиг. 1а – e; Савчинская, 1982, стр. 235, таб. XXV, фиг. 1а – в, 2, 3; Smith & Batten, 2002, p. 283, pl. 55, fig. 11; Olszewska-Nejbert, 2005, text-fig. 4B; Olszewska-Nejbert, 2007, стр. 7-8, text-fig. 7; pl. 6, fig.1. Описание. Панцирь большой, округлой формы. В поперечном сечении панцирь почти трапецидальной формы. Вершина широкая, уплощеная, смещена к переднему краю. В задней части панциря слабо выраженный киль. Амбитус низкий, совпадает с перегибом. Оральная поверхность округло-пентагональной формы, хорошо ограниченная, уплощенная. Перистом овальный. Перипрокт большой, овальный, высоко краевой. Амбулакры узкие, лентовидные. Большая часть амбулакра состоит из сложных пластинок, которые начинаются в верхней четверти аборальной части амбулакра и протягиваются до перистома. Амбулакральные поры мелкие, ориентированные под разными углами к наружному шву. На оральной части амбулакра поры расположены в три ряда. Трехрядное расположение пор характерно для 3/4 приротовой части амбулакра. Интерамбулакры на амбитусе шире амбулакров в 2,5 раза. Интерамбулакральные пластинки высокие, прямоугольные. В аборальной части панциря на 1 интерамбулакральную пластинку приходится 4-5 простых, ниже по 1,5-2 сложных пластинки. 124 Размеры в мм: Экз. № tl tw h psa ah aw СГУ № 201/34 44 42 33 20 7 6 СГУ № 201/35 36 31 - - - - СГУ № 201/27 36 31 26 - - - Сравнение. По форме и размерам панциря наиболее близким видом является Conulus magnificus (d'Orbignу). Отличается от него большим количеством сложных пластинок амбулакральных полей, соотношением ширины амбулакров и интерамбулакров, широкой уплощенной вершиной, отсутствием перистомальной депрессии. Материал. 2 экземпляра хорошей и 1 удовлетворительной сохранности из верхнего турона (банновская свита) карьера «Коммунар», г. Вольск. Распространение. Турон Донбасса, Крыма, Кавказа, Копет Дага, Грузии, Поволжья (г.Вольск), Румынии, Польши, Бельгии, Франции, Англии; верхний турон – коньяк Мангышлака. Conulus subconicus (d’Orbigny, 1856) Таб. 1 фиг. 2а – в Conulus subconicus (d’Orbigny): Пославская и Москвин, 1959, стр. 251, таб. III, фиг. 2а – в; Джабаров, 1962, стр. 89-92, таб. I, фиг. 1а – д; таб.II, фиг 1а – г; таб. VI, фиг. 2; таб. VII, фиг. 1а – в; таб. XII, фиг. 3 – 6; таб. XIII, XIV; рис. 2, 3 (в тексте); Савчинская, 1974, стр. 315, таб. 97, фиг. 13 – 15; Гонгадзе, 1979, стр. 65-66, таб. III, фиг. 2а – d. Описание. Панцирь небольшой, овальной, овально-пентагональной формы. В поперечном сечении панцирь конической формы. Вершина узкая, округленная, несколько смещена к заднему краю. Амбитус низкий, совпадает с перегибом. Оральная поверхность овальной, овально-пентагональной формы, хорошо ограниченная, уплощенная со слегка вытянутой задней частью. Перистом округлый. Перипрокт небольшой, овальный, краевой, расположен на слегка выпуклом анальном пластроне. Амбулакры узкие, лентовидные. Большая часть амбулакра состоит из сложных пластинок, которые начинаются в верхней 125 четверти аборальной части амбулакра и протягиваются до перистома. Амбулакральные поры мелкие, ориентированные под разными углами к наружному шву. На оральной части амбулакра поры расположены в три ряда. Трехрядное расположение пор характерно для 3/4 приротовой части амбулакра. Интерамбулакры на амбитусе шире амбулакров в 3 раза. Интерамбулакральные пластинки высокие, прямоугольные. В аборальной части панциря на 1 интерамбулакральную пластинку приходится 4-5 простых, ниже по 1,5-2 сложных пластинки. Размеры в мм: Экз. № tl tw h psa СГУ № 201/21 35 31 27 15 СГУ № 201/22 34 30 30 14 СГУ № 201/23 36 33 28 15 СГУ № 201/25 35 30 27 15 СГУ № 201/27 34 32 26 15 Сравнение. Вид схож с Conulus matesovi Moskvin, отличается от него овальной формой панциря, большим количеством сложных пластинок амбулакральных полей, всегда меньшими размерами панциря. Трехрядное расположение пор характерно для 3/4, а у Conulus matesovi для 2/3 приротовой части амбулакра. От Conulus albogalerus Leske отличается овальной формой панциря, большим количеством сложных пластинок амбулакральных полей, меньшими размерами. Замечания. Форма и высота панцирей Conulus cf. subconicus (d’Orbigny) варьируются в небольших пределах. Материал. 6 панцирей удовлетворительной сохранности из нижнего сантона («губковый» горизонт, можевелоовражная свита). Разрезы у с. Пудовкино, Широкий Буерак, «Козловский» карьер, г. Саратов. Распространение. Турон Польши, Германии; верхний турон Донбасса, Мангышлака; верхний турон – нижний коньяк Северного Кавказа, Крыма, 126 нижний коньяк Центрального Копет Дага; сантон Румынии, Нижнего Поволжья; кампан Грузии (южная периферия Дзирульского массива); ? сенон Западной Европы. Conulus albogalerus Leske, 1778 Таб. 1 фиг. 3а – в Conulus albogalerus Klein: Пославская и Москвин, 1959, стр. 251, таб. II, фиг. 5а–б;таб. III, фиг. 1а–б. Conulus cf. albogalerus Klein: Джабаров, 1962, стр. 101, таб. VI, фиг. 1 а - д; рис. 12 (в тексте). Conulus albogalerus Leske: Smith, Wright, 2002, p. 231, pl. 55, fig. 9 – 10. Описание. Панцирь большой, округло-пентагональной формы. В поперечном сечении панцирь конической формы. Вершина узкая, округленная. Амбитус низкий, совпадает с перегибом. Оральная поверхность округлой формы, хорошо ограниченная, уплощенная с незначительно вытянутой задней частью. Перистом округло-гексагональной формы. Перипрокт большой, овальный, высоко краевой, расположен на слегка выпуклом анальном пластроне. Амбулакры узкие, лентовидные. Большая часть амбулакра состоит из сложных пластинок, которые начинаются в верхней половине аборальной части амбулакра, ближе к середине, и протягиваются до перистома. Амбулакральные поры мелкие, ориентированные под разными углами к наружному шву. На оральной части амбулакра поры расположены в три ряда. Трехрядное расположение пор характерно для 3/4 приротовой части амбулакра. Интерамбулакры на амбитусе шире амбулакров в 2,5 – 3 раза. Интерамбулакральные пластинки высокие, прямоугольные. Размеры в: Экз. № tl tw h psa ah aw СГУ № 201/20 41 36 - 17 9 7 Сравнение. По форме и размерам панциря наиболее близким к описываемому видом является Conulus matesovi Moskvin. Отличие заключается в меньшем количестве сложных пластинок амбулакральных полей, округло гексагональной форме перистома, более высоком положение перипрокта. Трехрядное расположение пор характерно для 3/4, а у Conulus matesovi для 2/3 приротовой части амбулакра. 127 От Conulus cf. subconicus (d’Orbigny) отличается формой панциря, меньшим количеством сложных пластинок амбулакральных полей, округло-гексагональной формой перистома, более высоким положением перипрокта, большими размерами. Материал. 1 экземпляр удовлетворительной сохранности, 1 экземпляр неудовлетворительной сохранности который только по форме и размерам панциря можно отнести к Conulus albogalerus Leske. Нижний сантон («губковый» горизонт, можевелоовражная свита), разрез у с. Пудовкино, Саратовская область. Распространение. Нижняя часть нижнего сантона Северного Кавказа; нижний сантон Нижнего Поволжья; сантон Средней Азии (Бадхыз); верхний турон – верхний кампан Англии. Conulus matesovi Moskvin, 1959 Таб. 1 фиг. 4а – в; фиг. 5а – в Conulus matesovi Moskvin: Пославская и Москвин, 1959, стр. 251, таб. III, фиг. 2а – в. Conulus matesovae Moskvin: Меликов, 1988, стр. 188, таб. II, фиг. 1а – в, рис. 7 (в тексте). Conulus matesovi Poslavskaia & Moskvin: Frerichs, 2003, p.1- 4 , bild 1, 2. Описание. Панцирь высокий, округло-пентагональной формы. В поперечном сечении панцирь конической формы. Вершина узкая, округленная, несколько смещена к заднему краю. В задней части панциря от вершины до основания протягивается хорошо выраженный киль. Амбитус низкий, совпадает с перегибом. К амбитусу панцирь полого выгибается и затем образует узко закругленный пентагональной, переход к оральной стороне. округло-пентагональной формы, Оральная хорошо поверхность ограниченная, уплощенная с заметно вытянутой задней частью. Перистом округлый, округлопентагональный. Перипрокт большой, овальный, овально-пентагональный (реже каплевидный), краевой, расположен на выпуклом анальном пластроне. Амбулакры узкие, лентовидные. Большая часть амбулакра состоит из сложных пластинок, которые начинаются в верхней трети аборальной части амбулакра и протягиваются до перистома. Амбулакральные поры мелкие, ориентированные под разными углами к наружному шву. На оральной части амбулакра поры 128 расположены в три ряда. Трехрядное расположение пор характерно для 2/3 приротовой части амбулакра. Интерамбулакры на амбитусе шире амбулакров в 3 раза. Интерамбулакральные пластинки высокие, прямоугольные. В аборальной части панциря на 1 интерамбулакральную пластинку приходится 4-6 простых, ниже по 2 сложных пластинки. Размеры в мм: Экз. № tl tw h psa ah aw СГУ № 201/1 42 36 33 19 10 7 СГУ № 201/2 44 39 34 - 8 7 СГУ № 201/3 44,5 38 35 18 - - СГУ № 201/5 42 37,5 35 18 10 7 СГУ № 201/7 45,5 39 - 19 9 7 СГУ № 201/9 44 39 - 18,5 7 7 СГУ № 201/10 45 40 39 19 - - СГУ № 201/15 43 38 - 18 7 7 СГУ № 201/28 43 37 37 18 9 6,5 СГУ № 201/29 39 33 - 16 8 5 СГУ № 201/30 37 32 29 16 7 5 37 35 17 8 7 СГУ № 201/32 41,5 Сравнение. По форме и размерам панциря наиболее близким к описываемому видом является Conulus albogalerus Leske. Отличие заключается в большем количестве сложных пластинок амбулакральных полей, более низком положение перипрокта. Трехрядное расположение пор характерно для 2/3, а у Conulus albogalerus для 3/4 приротовой части амбулакра. Замечания. Форма оральной стороны панциря сильно изменчива от резко пентагональной, до округло-пентагональной. Материал. 28 экземпляров полной, хорошей и удовлетворительной сохранности из нижнего кампана (сенгилеевская свита) карьеров «Большевик» и «Коммунар» г. Вольск. Пять экземпляров хранится в фондах Вольского краеведческого музея. 129 Распространение. Нижний кампан Средней Азии, Северного Кавказа, Азербайджана, Поволжья (г.Вольск) и Германии. Conulus magnificus (d'Orbignу, 1853) Таб. 1 фиг. 6а – в Conulus magnificus d'Orbignу: Пославская и Москвин, 1959, стр. 251, таб. III, фиг. 3а – в. Conulus ex. gr. magnificus d'Orbignу: Джабаров, 1962, стр. 102-103, рис. 14, 15 (в тексте). Описание. Панцирь невысокий, округлой формы. В поперечном сечении панцирь почти полушаровидный формы. Вершина округленная, узкая, незначительно смещена к заднему краю. Амбитус низкий, совпадает с перегибом. Оральная поверхность округлой, округло-пентагональной формы, с расплывчатыми краями, уплощенная, с незначительно вытянутой задней частью. Перистом округло-овальный, небольшой, расположен в неглубокой, но широкой перистомальной депрессии. Перипрокт большой, почти в два раза больше перистома, овально-каплевидный, краевой, расположен на слегка выпуклом анальном пластроне. Амбулакры узкие, лентовидные. Большая часть амбулакра состоит из сложных пластинок, которые начинаются в верхней половине аборальной части амбулакра и протягиваются до перистома. Амбулакральные поры мелкие, ориентированные под разными углами к наружному шву. На оральной части амбулакра поры расположены в три ряда. Интерамбулакры на амбитусе шире амбулакров в два раза. Интерамбулакральные пластинки высокие, прямоугольные. Размеры в мм: Экз. № tl tw h psa ah aw СГУ № 201/33 42 40 39 19 8 6 Сравнение. Наиболее близким видом является Conulus subrotundus Mantell от которого он отличается меньшим количеством сложных пластинок амбулакральных полей, соотношением ширины амбулакров и интерамбулакров, узкой, округленной вершиной, расположением перистома в перистомальной депрессии. 130 Материал. 1 экземпляр хорошей сохранности из верхнего маастрихта (нижняя часть подлоны Belemnitella junior / Neobelemnella kazimiroviensis) карьера в п. Озинки, Саратовская область. Распространение. Верхний маастрихт Центрального Копет Дага, Северного Кавказа, Азербайджана, Саратовского Заволжья, Дании, Германии. Отряд Echinoneoida Clark, 1925 Семейство Galeritidae Gray, 1825 Род Galerites Lamarck, 1801 Galerites orbicularis (d’Orbigny, 1853) Таб. 2 фиг. 1а – в Echinoconys orbicularis d’Orbigny: Nietsch, 1921, S. 39, taf. IХ, fig. 13-16; taf. X, fig.12, 13, 16; Пославская и Москвин, 1959, стр. 252, табл. III, фиг. 5а – б. Galerites orbicularis d’Orbigny: Савчинская, 1982, стр. 235, табл. XXV, фиг. 4а – г; Калякин, 2013, стр. 65, таб. 2, фиг. 1а – г. Описание. Панцирь не высокий, шаровидной формы. В поперечном сечении панцирь полушаровидный формы. Амбитус низкий, совпадает с перегибом панциря. Оральная поверхность округлой формы, уплощенная, с расплывчатыми краями. Перистом округлый, с псевдофлосцелью, расположен практически в центре оральной стороны, несколько смещен к переднему краю. Перипрокт краевой, пентагональной формы, расположен на резко ограниченном анальном пластроне. Пластрон сливается с псевдофлосцелью. Размеры в мм: Экз. № tl tw h psa ah aw СГУ № 205/1 30 30 21 11 4 4 Сравнение. От Galerites vulgaris (Leske) отличается четко выраженной псевдофлосцелью, более резко ограниченным анальным сливающимся с псевдофлосцелью и меньшими размерами панциря. пластроном, 131 Материал. 1 экземпляр полной сохранности из верхнего маастрихта (нижняя часть зоны Belemnitella junior / Neobelemnella kazimiroviensis) карьера в п. Озинки, Саратовская область. Распространение. Нижний маастрихт Казахстана (плато Актулагай); верхний маастрихт Северного Кавказа, Крыма, Саратовского Заволжья; маастрихт Западной Европы. Отряд Holasteroida Durham & Melville, 1957 Семейство Echinocorythidae Wright, 1857 Род Echinocorys Leske, 1778 Echinocorys gravesi (Desor, 1847) Таб. 2 фиг. 2а – в Echinocorys gravesi Desor: Lambert, 1903, p. 48, tab. 1, fig. 12-15; Пославская и Москвин, 1959, стр. 256, таб. VI, фиг. 2а – в (Рис. 57 в тексте); Джабаров, 1964, стр. 25, таб. 2, фиг. 2а – д; Савчинская, 1974, стр. 321, таб. 103, фиг. 12 – 16; Olszewska-Nejbert, 2007, pp. 15 – 17, tab. 8, fig. 3a – d; tab. 9, fig. 1a – d, 2; tab. 10, fig. 1a – d, 2a – d. Описание. Панцирь яйцевидный, небольших размеров, невысокий, слегка вздутый с боков, со слабо заостренной вершиной. Вершина смещена назад, находится за пределами апикальной системы. В задней части панциря присутствует ясно выраженный киль, протягивающийся от вершины до основания. Амбитус низкий, в нижней трети панциря по высоте. Оральная поверхность округло-овальной формы, выпуклая и слегка изогнутая за счет глубокой перистомальной депрессии. Перистом средних размеров, овальной формы, расположен в глубокой перистомальной депрессии, удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/5 длины панциря. Передний край панциря как бы нависает интерамбулакральных над перистомальной полей высокие, депрессией. Пластинки шестиугольные; пластинки амбулакральных полей низкие, шестиугольные, с косыми порами. Размеры в мм: Экз. № СГУ № 204/102 tl tw h lp 52 46 39 36 psw рsa asp ah aw 6 9 22 - - 132 Сравнение. перистомальной От Echinocorys депрессией, marginata выпуклым отличается основанием, более слегка глубокой заостренной вершиной, меньшими размерами панциря. Материал. 1 экземпляр хорошей и 3 экземпляра удовлетворительной сохранности из среднего-верхнего турона (банновская свита) карьеров «Большевик», «Коммунар», «Красный Октябрь» г. Вольск, Саратовская область. Распространение. Верхний турон Польши (зона Inoceramus perplexus), Поволжья (г. Вольск); средний турон – верхний коньяк Германии; верхний турон – нижний коньяк Англии, Франции, Донбасса, Копет-Дага, Северного Кавказа; нижний коньяк Северной Испании. Echinocorys vulgaris Breynius, 1732 Таб. 2 фиг. 3а – в; 4а – в Echinocorys vulgaris Breynius: Пославская и Москвин, 1949, стр. 117-118, таб. XV, фиг. 4a – c, рис. 17a – b (в тексте); Пославская и Москвин, 1959, стр. 257, таб. VI, фиг. 3а – в, рис. 58 (в тексте); Джабаров, 1964, стр. 27 – 28, таб. III, фиг. 2а – д; Гинда, 1968, стр. 213-214, таб. XLVI, фиг. 1 – 5, рис. 43 (в тексте). Описание. Панцирь яйцевидной формы, средних размеров, различный по высоте, с уплощенной вершиной. Вершина смещена к заднему краю, находится в задней части апикальной системы. В задней части панциря присутствует ясно выраженный киль, протягивающийся от вершины до основания. Амбитус низкий, совпадает с перегибом панциря (у одного образца расположен в нижней трети панциря, выше перегиба). Оральная поверхность овальной, реже округлой формы, уплощенная, с выпуклым анальным пластроном, хорошо ограниченная. Перистом большой, овальной формы, расположен в неглубокой, широкой перистомальной депрессии, удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/6 длины панциря. Перипрокт овальный, округло-овальный, большой, расположен на выпуклом, анальном пластроне с резко ограниченными краями. Пластинки интерамбулакральных полей высокие, шестиугольные; пластинки амбулакральных полей низкие (на одну интерамбулакральную пластинку 133 приходится 2 – 4 амбулакральных), шестиугольные, зачастую неровные, с косыми порами. Размеры в мм: Экз. № tl СГУ № 204/103 СГУ № 204/104 tw h lp 58 47 42 45 - 48 43 - psw рsa asp ah aw 8 8 - 8 6 - - 37 - - Сравнение. От Echinocorys scutata Leske отличается положением вершины, смещенной к задней части панциря, более близким положением перистома к переднему краю панциря. От Echinocorys ovata (Leske) отличается низким амбитусом совпадающим с перегибом, формой оральной поверхности панциря. Материал. 5 панцирей удовлетворительной сохранности из нижнего сантона (можжевелоовражная свита) разрезов у с. Александровка, Пудовкино. Распространение. Нижний сантон Нижнего Поволжья; сантон – кампан Средней Азии, Северного Кавказа; кампан Западной Европы. Echinocorys scutata Leske, 1778 Таб. 3 фиг. 1а – в Echinocorys vulgaris variété scutatus Leske: Lambert, 1903, p. 58. Echinocorys scutatus Leske: Wagner, Durham, 1966, p. U528, tab. 416, fig. 8a – b. Echinocorys scutata Leske: Smith, Wright, 2002, pl. 59, fig. 1-2, text-fig. 13.1. Echinocorys ex. gr. scutata Leske: Olszewska-Nejbert, 2007, pp. 17 – 24, tab. 9, fig. 1a – d, 2; tab. 10, fig. 3a – d; tab. 11, fig. 1a – d, 2a – d, 3a – d; tab. 12, fig. 1a – d, 2a – c, 3a – c, 4a – d; tab. 13, fig. 1a – c, 2a – d, 3a – d, 4a – d; tab. 14, fig. 1a – d, 2a – d, 3a – d, 4a – d; tab. 15, fig. 1a – d, 2a – d, 3a – d; text-fig. 20 – 30. Описание. Панцирь яйцевидный, удлиненный, средних размеров, с уплощенной вершиной. Вершина незначительно смещена к переднему краю, находится в центре апикальной системы. В задней части панциря присутствует ясно выраженный киль, протягивающийся от вершины до основания. Амбитус низкий, совпадает с перегибом. Оральная поверхность овальная, уплощенная, хорошо ограниченная, со слегка выпуклым пластроном. Перистом большой, овальной формы, расположен в глубокой, широкой перистомальной депрессии, 134 удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/5 длины панциря. Перипрокт овальный, расположен на выпуклом, хорошо ограниченном анальном пластроне. Пластинки интерамбулакральных полей высокие, шестиугольные; пластинки амбулакральных полей низкие (на одну интерамбулакральную пластинку приходится 2 – 4 амбулакральных), шестиугольные, с косыми порами. Размеры в мм: Экз. № tl tw h lp psw рsa asp ah aw СГУ № 204/23 58 49 42 45 7 11 30 7 6 СГУ № 204/45 7 - 29 7 5,5 - 50 40 45 Сравнение. От Echinocorys gravesi отличается формой панциря, овальной формой оральной поверхности, более низким амбитусом, вершиной смещенной к переднему краю панциря, находящейся в пределах апикальной системы. Материал. 1 экземпляр полной, 1 хорошей и 1 удовлетворительной сохранности из нижнего кампана (сенгилеевская свита) карьера «Большевик», г. Вольск, Саратовская область и карьера с. Новоспасское, Ульяновская область. Распространение. Верхний турон-коньяк Мангышлака; нижний коньяк Польши; средний коньяк-сантон Франции, Бельгии, Германии; нижний кампан Англии, Поволжья (г. Вольск). Echinocorys marginata (Goldfuss, 1826) Таб. 4 фиг. 1а – в Echinocorys marginatus Goldfuss: Lambert, 1903, p. 72, tab. 5, fig. 3 – 4; Smiser, 1935, p. 12, fig. 2a – d (в тексте); Пославская и Москвин, 1959, стр. 258, таб. VIII, фиг. 1а – в, рис. 60 (в тексте); Савчинская, 1974, стр. 322, таб. 104, фиг. 5 – 6. Описание. Панцирь шаровидный, большой, высокий, вздутый с боков, с уплощенной верхней частью. Вершина находится в задней части апикальной системы. Амбитус в середине панциря по высоте. Оральная поверхность округлой формы, уплощенная, с расплывчатыми краями. Перистом большой, овальной формы, расположен в неглубокой перистомальной депрессии, удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/7 длины панциря. Перипрокт 135 округлый, большой, расположен на выпуклом, анальном пластроне с расплывчатыми краями. Пластинки интерамбулакральных полей высокие, шестиугольные; пластинки интерамбулакральную амбулакральных пластинку приходится полей 2 – низкие 4 (на одну амбулакральных), шестиугольные, с косыми порами. Размеры в мм: Экз. № СГУ № 204/9 tl tw h lp psw рsa asp ah aw 72 67 61 56 8 10 29 6 5 СГУ № 204/50 58 52 47 46 6 11 - 6 5 СГУ № 204/58 76 69 56 - 13 35 8 6,5 - 9 12 - - - СГУ № 204/81 - - 74 66 Сравнение. От Echinocorys turrita отличается шаровидной формой, широким амбитусом, округлым перипроктом и меньшим размерам анального пластрона. Материал. 7 экземпляров хорошей и удовлетворительной сохранности из нижнего кампана (сенгилеевская свита) карьеров «Большевик», «Коммунар», г. Вольск, Саратовская область и карьера с. Новоспасское, Ульяновская область. Распространение. Нижний – верхний кампан Поволжья (г.Вольск), верхний кампан Северного Кавказа, Донбасса, Бельгии. Echinocorys turrita (Lambert, 1903) Таб. 4 фиг. 2а – в Echinocorys gibbus var. turrita: Lambert, 1903, p. 60. Echinocorys turritus Lambert: Пославская и Москвин, 1959, стр. 257, таб. VII, фиг. 1а – в, рис. 59 (в тексте); Джабаров, 1964, стр. 29-30, таб. 4, фиг. 2а; таб. 5, фиг. 1 а – г; таб. 6, фиг. 1. Описание. Панцирь высокий, большой, округлой формы, слегка вздутый с боков, с уплощенной вершиной. В поперечном сечении панцирь почти цилиндрической формы. Вершина смещена назад, расположена за пределами апикальной системы. В задней части панциря ярко выраженный киль. Амбитус в нижней половине панциря по высоте. Оральная поверхность овальной формы, уплощенная, хорошо ограниченная. Перистом большой, овальной формы, 136 расположен в глубокой перистомальной депрессии, удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/7 длины панциря. Перипрокт овальный, большой, расположен на выпуклом, хорошо ограниченном анальном пластроне. Пластинки интерамбулакральных полей высокие, шестиугольные; пластинки амбулакральных полей низкие (на одну интерамбулакральную пластинку приходится 2 – 4 амбулакральных), шестиугольные, с косыми порами. Размеры в мм: Экз. № tl СГУ № 204/14 tw h lp psw рsa asp ah aw 71 63 65 54 7 11 33 10 6 Сравнение. От Echinocorys ovata (Leske) отличается цилиндрической формой панциря (в поперечном сечении), более близким положением перистома к переднему краю панциря, положением вершины за пределами апикальной системы. Материал. 1 экземпляр хорошей сохранности из нижнего кампана (сенгилеевская свита) карьера «Большевик», г. Вольск, Саратовская область. Распространение. Сантон – кампан Северного Кавказа; нижний кампан Центрального Копет Дага, Поволжья (г. Вольск); кампан Западного и Восточного Копет Дага, Франции, Бельгии, Германии. Echinocorys ovata (Leske, 1778) Таб. 3 фиг. 2а – в; 3а – в Ananchytes ovata Lamarck: Фавр, 1903, стр. 101, таб. II, фиг. 13. Echinocorys ovatus Leske: Lambert, 1903, p. 72, tab. IV, fig. 6 – 7; tab. V, fig. 1 – 2; Smiser, 1935, p. 19, text – fig. 5a – c; Рухадзе, 1940, стр. 105; Цагарели, 1949, стр. 177; Пославская и Москвин, 1949, стр. 119, таб. XVII, фиг. 1a – c; Джабаров, 1964, стр. 31-32, таб. VI, фиг. 2а – б; таб. VII, фиг. 1а – в; Савчинская, 1974, стр. 325, таб. 108, фиг. 2 – 3; Гонгадзе, 1979, стр. 76-77, таб. VII, фиг. 1а – f; Савчинская, 1982, стр. 238, таб. XXVI, фиг. 1а – б. Echinocorys gr. ovata (Leske): Jagt, 2000, p. 273, tab. 21, fig. 5. Описание. Панцирь яйцевидный до шаровидного, средних размеров, различный по высоте, вздутый с боков, с уплощенной вершиной. Вершина смещена к заднему краю, находится в задней части апикальной системы. Амбитус низкий, находится в нижней трети панциря, выше перегиба. Оральная 137 поверхность округлой, реже овальной формы, уплощенная, со слегка выпуклым пластроном, с расплывчатыми краями, реже хорошо ограниченная. У некоторых экземпляров оральная поверхность расширена к задней части и имеет округлопентагональную форму. Перистом большой, овальной формы, расположен в глубокой, широкой перистомальной депрессии, удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/6 длины панциря. Перипрокт овальный, большой, расположен на выпуклом, анальном пластроне с резко ограниченными краями. Пластинки интерамбулакральных полей высокие, шестиугольные; пластинки амбулакральных полей низкие (на одну интерамбулакральную пластинку приходится 2 – 4 амбулакральных), шестиугольные, зачастую неровные, с косыми порами. Размеры в мм: Экз.№ tl tw h lp psw рsa asp ah aw СГУ № 204/10 65 56 50 51 7 10 30 8 6 СГУ № 204/37 69 58 52 9 10 28 9 6 СГУ № 204/43 69 58 50 55 8 9 30 7 6 СГУ № 204/44 73 62 54 57 8 12 33 7 6 СГУ № 204/47 63 52 47 9 10 29 8 6 СГУ № 204/49 64 56 45 49 8 10 30 7 6 СГУ № 204/63 62 53 48 49 7 10 - СГУ № 204/74 67 55 55 51 - - 35 6 5 СГУ № 204/83 67 61 56 49 8 11 29 7 5 СГУ № 204/85 67 61 52 49 9 11 30 8 6 СГУ № 204/105 63 56 46 51 7 10 28 8 6 Сравнение. От Echinocorys - - scutata отличается 6,5 5,5 формой оральной поверхности, более высоким амбитусом, вершиной смещенной к заднему краю панциря, более близким положением перистома к переднему краю панциря. 138 Замечания. Вид отличается высокой степенью изменчивости формы и размеров панциря, что зачастую затрудняет его идентификацию и служит основанием для выделения, некоторыми авторами, подвидов. Материал. Более 40 экземпляров полной, хорошей и удовлетворительной сохранности из нижнего кампана (сенгилеевская свита) карьеров «Большевик», «Коммунар», г. Вольск, Саратовская область; кампан карьера, с. Новоспасское, Ульяновская область, разрез у с. Подвалье, Самарская область. Распространение. Нижний кампан Среднего и Нижнего Поволжья; кампан Северного Кавказа, Донбасса, Мангышлака Копет-Дага, Бельгии, Франции, Англии, Германии. Echinocorys lata fastigata Lambert, 1903 Таб. 5 фиг. 1а – в; 2а – г; 3а – б; 5 Echinocorys conicus variété fastigata Lambert: Lambert, 1903, p. 67, tab. III, fig. 5-6. Echinocorys lata var. fastigata Lambert: Smiser, 1935, p. 26, text – fig. 13a – c; Савчинская, 1974, стр. 323, таб. 105, фиг. 4. Описание. Панцирь округлой формы, конический, небольших размеров, высокий с заостренной верхней частью. Вершина сильно смещена вперед, совпадает с апикальной системой. Задняя часть аборальной стороны пологонаклонная, без киля. Амбитус низкий, совпадает с перегибом панциря. Оральная поверхность округлой формы, слегка вогнутая, с выпуклым пластроном, хорошо ограниченная. Перистом небольшой, овальной формы, расположен в глубокой и широкой перистомальной депрессии, удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/4 длины панциря. Перипрокт овальный, поперечно расположенный, небольшой, расположен на небольшом, выпуклом, анальном интерамбулакральных пластроне полей с расплывчатыми высокие, краями. шестиугольные; Пластинки пластинки амбулакральных полей низкие (на одну интерамбулакральную пластинку приходится 2 – 4 амбулакральных), шестиугольные, с косыми порами. 139 Размеры в мм: Экз. № tl tw h lp psw рsa asp ah aw СГУ № 204/27 47 43 30 33 4 11 25 3 4 СГУ № 204/28 46 41 27 31 - 11 - - - Сравнение. От Echinocorys limburgica duponti отличается округло-овальной формой основания, сильно смещенной к переднему краю вершиной, конической формой панциря. Замечания. Образцы происходят из верхнекампанских пород карбонатнокремнистого состава. Материал. 2 экземпляра хорошей и 2 удовлетворительной сохранности из верхнего кампана (кокуринская толща) разреза у с. Кокурино, Саратовская область. Распространение. Верхний кампан Донбасса, Бельгии, Саратовского Поволжья. Echinocorys limburgica duponti Lambert, 1903 Таб. 5 фиг. 4а – в Echinocorys duponti Lambert: Lambert, 1903, p. 81, tab. VI, fig. 3 – 6. Echinocorys limburgicus var. duponti Lambert: Smiser, 1935, p. 26, text – tab. 9a – b; Гинда, 1968, стр. 214-215, таб. XLVII, фиг. 1 – 4, рис. 44 (в тексте); Савчинская, 1974, стр. 323, таб. 106, фиг. 2 – 4. Описание. Панцирь, небольших размеров со слегка приподнятой вершиой, равномерно закругляющийся кверху. Вершина примерно в центре панциря, совпадает с апикальной системой. На задней части аборальной стороны имеется слабовыраженный киль. Амбитус низкий, совпадает с перегибом панциря. Оральная поверхность овальной формы, несколько вытянута к заднему краю, слегка вогнутая, с выпуклым пластроном, хорошо ограниченная. Перистом небольшой, овальной формы, расположен в глубокой и широкой перистомальной депрессии, удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/4 длины панциря. Перипрокт округлый, небольшой, расположен на небольшом, выпуклом, анальном пластроне с расплывчатыми краями. Пластинки интерамбулакральных 140 полей высокие, шестиугольные; пластинки амбулакральных полей низкие (на одну интерамбулакральную пластинку приходится 2 – 4 амбулакральных), шестиугольные, с косыми порами. Размеры в мм: Экз. № tl tw h asp ah aw СГУ № 204/29 52 - 38 18 5 4 Сравнение. Echinocorys ovata (Leske) отличается формой панциря (в поперечном сечении), приподнятой, закругленной вершиной, большей удаленностью перистома от переднего края панциря, меньшими размерами панциря. Замечания. Образцы происходят из верхнекампанских пород карбонатнокремнистого состава (окремнелый мел). Материал. 1 экземпляр хорошей и 2 удовлетворительной сохранности из верхнекампанских из верхнего кампана (кокуринская толща) разреза у с. Кокурино, Саратовская область. Распространение. Нижний кампан Западной Украины (с. Вовчинца, ИваноФранковская область), верхний кампан Донбасса, Бельгии, Саратовского Поволжья. Echinocorys pyramidata (Portlock, 1843) Таб. 6 фиг. 2а – б; таб. 7 фиг. 1; 2а – б Echinocorys ovatus variété pyramidatus Portlock: Lambert, 1903, p. 11, tab. IV, fig. 4 – 5. Echinocorys pyramidalis Portlock: Smiser, 1935, p. 39, text – fig. 20a – c. Echinocorys ovatus var. pyramidatus (Portlock): Пославская и Москвин, 1949, стр. 120, рис. 19 (в тексте). Echinocorys pyramidatus Portlock: Пославская и Москвин, 1959, стр. 259, таб. VIII, фиг. 2а – б; таб. IX, фиг. 1, рис. 61 (в тексте); Гамбашидзе, 1959, стр. 161, таб. I, фиг. 5; Джабаров, 1964, стр. 32-33, таб. VIII, фиг. 1а – в; таб. IX, фиг. 1а–б; Савчинская, 1974, стр. 324, таб. 107, фиг. 4; таб. 108 фиг. 1; Гонгадзе, 1979, стр. 77-78, таб. VIII, фиг. 1а – d; Савчинская, 1982, стр. 237-238, таб. XXVIII, фиг. 1а – б; 2. Echinocorys gr. pyramidata (Portlock): Jagt, 2000, стр. 273-274, таб. 21, фиг. 6-7. 141 Описание. Панцирь, больших размеров, овальной формы, в поперечном сечении правильной конической формы с заостренной вершиной. Вершина примерно в центре панциря, совпадает с апикальной системой. В задней части аборальной стороны имеется слабовыраженный киль. Амбитус низкий, в основном совпадает с перегибом панциря, иногда чуть выше перегиба. Оральная поверхность от овальной до округлой формы, уплощенная, с расплывчатыми краями или хорошо ограниченная. Перистом большой, овальной формы, расположен в глубокой перистомальной депрессии, удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/5 длины панциря. Перипрокт округлый, расположен на выпуклом, резко ограниченном (реже с расплывчатыми краями) анальном пластроне. шестиугольные; Пластинки пластинки интерамбулакральную интерамбулакральных амбулакральных пластинку приходится полей 2 полей низкие – 3 высокие, (на одну амбулакральных), шестиугольные с косыми порами. Размеры в мм: Экз. № tl tw h СГУ № 204/24 103 72 93 79 9 15 44 8 5 СГУ № 204/86 81 63 74 59 8 14 - - - СГУ № 204/109 103 87 78 80 10 19 - - - СГУ № 204/110 114 107 89 11 20 - 11 8 СГУ № 204/111 86 62 80 71 9 13 40 - - СГУ № 204/112 88 74 76 67 8 15 41 9 8 - lp psw рsa asp ah aw Сравнение. От Echinocorys cypliensis отличается конической формой панциря, формой оральной стороны, меньшими размерами перистома и перипрокта. Замечания. Имеющиеся в нашем распоряжении образцы сильно отличаются размерами и формой панциря в поперечном сечении. Материал. 14 экземпляров хорошей и удовлетворительной сохранности из нижнего и верхнего маастрихта (карсунская, радищевская свиты) карьеров 142 «Большевик», «Коммунар», «Красный Октябрь», г. Вольск, карьеров в п. Озинки, г. Хвалынске, с. Казанла. Распространение. Кампан – маастрихт Бельгии и Центрального Копет-Дага; маастрихт Донбасса, Северного Кавказа, Крыма, Грузии, Нидерландов, Среднего и Нижнего Поволжья. Echinocorys ciplyensis Lambert, 1898 Таб. 8 фиг. 1а – б Echinocorys vulgaris variété ciplyensis: Lambert, 1898, p. 42, tab. V, fig. 15 – 16. Echinocorys ovatus variété ciplyensis: Lambert, 1903, p. 76. Echinocorys ciplyensis Lambert: Smiser, 1935, pp. 45-46, text – fig. 24a – c; Пославская и Москвин, 1959, стр. 259, таб. IX, фиг. 2а – в; рис. 62 (в тексте); Джабаров, 1964, стр. 36, таб. XI, фиг. 2а – в; таб. XII, фиг. 2а–б; Гинда, 1968, стр. 215, таб. XLVII, фиг. 5 – 7, рис. 45 (в тексте); Савчинская, 1974, стр. 325, таб. 109, фиг. 1 – 4; Гонгадзе, 1979, стр. 85-86, таб. XVI, фиг. 1а – e; Савчинская, 1982, стр. 238, таб. XXVIII, фиг. 3а – б. Описание. Панцирь, больших размеров, невысокий, яйцевидный, без киля, со слегка заостренной вершиной. В поперечном сечении панцирь полушаровидной формы. Вершина примерно в центре панциря, совпадает с апикальной системой. Амбитус низкий, совпадает с перегибом панциря. Оральная поверхность округлой формы, слегка вогнутая с расплывчатыми краями. Перистом большой, овальной формы, расположен в неглубокой перистомальной депрессии, удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/4 – 1/5 длины панциря. Перипрокт большой, округлый, расположен на выпуклом, анальном пластроне с расплывчатыми краями. Пластинки интерамбулакральных полей высокие, шестиугольные; пластинки амбулакральных полей низкие (на одну интерамбулакральную пластинку приходится 2 – 3 амбулакральных), шестиугольные с косыми порами. Размеры в мм: Экз. № tl tw h lp psw рsa asp ah aw СГУ № 204/26 116 100 72 89 10 18 47 СГУ № 204/106 97 9 16 45 85 63 72 12 10 - - 143 Сравнение. От Echinocorys pyramidata (Portlock) отличается формой панциря (в поперечном сечении), меньшей высотой, отсутствием киля в задней части панциря, большими размерами перистома и перипрокта. Материал. 4 экземпляра хорошей и удовлетворительной сохранности из нижнего и верхнего маастрихта (карсунская, радищевская свиты) карьеров «Большевик», «Коммунар», «Красный Октябрь» г. Вольск и карьера с. Новоспасское, Ульяновская область. Распространение. Нижний маастрихт Западной Украины; верхний маастрихт Крыма, Копет-Дага и Мангышлака; маастрихт Франции, Бельгии, Среднего и Нижнего Поволжья. Echinocorys perconica Hagenow, 1840 Таб. 6 фиг. 1а – в Echinocorys perconicus Hagenow : Lambert, 1903, p. 83, tab. VI, fig. 10; Пославская и Москвин, 1959, стр. 260, таб. IX, фиг. 3а – б; таб. 10, фиг. 1, рис. 63 (в тексте); Гонгадзе, 1979, стр. 82-83, таб. XIII, фиг. 1а–e. Echinocorys limburgicus var. peronicus Hagenow: Smiser, 1935, pp. 26 – 27, text – fig. 10a – b. Echinocorys limburgicus var. perсonicus Lambert: Савчинская, 1974, стр. 323, таб. 106, фиг. 1. Описание. Панцирь, больших размеров, округлой формы, со вздутыми боками, со слегка заостренной и округленной вершиной. В поперечном сечении панцирь почти шаровидной формы. Вершина смещена назад, находится за пределами апикальной системы. Апикальная система примерно в центре панциря. В задней части панциря присутствует плохо выраженный киль. Амбитус высокий, почти в середине панциря по высоте. Оральная поверхность округлой формы, с расплывчатыми краями. Перистом большой, овально-пентагональной формы, расположен в глубокой, широкой перистомальной депрессии, удален от переднего края на расстояние, равное примерно 1/5 длины панциря. Перипрокт большой, округлый, занимает почти краевое положение, расположен на выпуклом, анальном пластроне с расплывчатыми краями. Анальный пластрон наклонный. Пластинки интерамбулакральных полей высокие, шестиугольные; пластинки амбулакральных полей низкие (на одну интерамбулакральную пластинку 144 приходится 2 – 3 амбулакральных), шестиугольные, зачастую неровные, с косыми порами. Размеры в мм: Экз. № tl tw СГУ № 204/82 80 - Сравнение. От Echinocorys h lp 60 59 psw рsa asp ah aw 9 pyramidata 15 37 (Portlock) 7 6 отличается почти шаровидной формой панциря (в поперечном сечении), более глубокой перистомальной депрессией, более высоким (почти краевым) положением перипрокта, наклонным анальным пластроном. Материал. 1 экземпляр удовлетворительной сохранности из верхнего маастрихта (радищевская свиты) карьера «Большевик», г. Вольск. Распространение. Верхний кампан Донбасса; верхний маастрихт Северного Кавказа, Средней Азии, Грузии, Поволжья (г. Вольск); маастрихт Бельгии, Дании, Швеции. Семейство Holasteridae Pictet, 1857 Род Offaster Desor, 1858 Offaster pilula (Lamarck, 1816) Таб. 9 фиг. 1а – д; 2а – г Offaster pilula Lamarck: Пославская и Москвин, 1959, стр. 263, таб. XV, фиг. 2а – г; рис. 70 А и Б (в тексте); Jagt et al., 2004, pp. 579-580, tab. 3, fig. 1a-b. Описание. Панцирь округлой или овальной формы, слегка вытянутый, небольших размеров, слегка вздутый с боков, с уплощенной вершиной. В поперечном сечении панцирь почти шаровидной формы. Амбитус низкий, в нижней трети панциря по высоте. Оральная поверхность округлой формы, слегка выпуклая, с небольшой выемкой спереди. Перистом округлой формы, наклонный, незначительно удален от переднего края. Перипрокт округлый, супрамаргинальный, на слегка наклонной, уплощенной или незначительно вдавленный анальной арее с расплывчатыми краями. Размеры в мм: 145 Экз. № Сравнение. уплощенным tl tw h psw рsa ah aw СГУ № 204.2/1 20 20 18 3 1,5 3 3 СГУ № 204.2/2 22 20 18 3 2 3 3 СГУ № 204.2/3 22 21 19 2,5 3,5 4 3 От Offaster основанием, pomeli меньшим Munier-Chalmas наклоном отличается перистома, более более низким положением перипрокта, меньшим наклоном задней поверхности. Материал. 8 экземпляров хорошей и удовлетворительной сохранности из нижнего кампана (сенгилеевская свита) карьеров «Большевик» и «Коммунар», г. Вольск. Замечания. Имеющиеся в нашем распоряжении панцири, в силу сохранности (швы между пластинками практически не видны), не позволяют детально изучить особенности морфологии. Распространение. Верхняя часть нижнего кампана Западного Копет Дага и Северного Кавказа; нижняя часть нижнего кампана Западной Европы: Германии, Франции (зона Offaster pilula); нижний кампан Англии (зона Offaster pilula), Поволжья (г. Вольск). Род Galeola Klein, 1778 Galeola senonensis (d’Orbigny, 1853) Таб. 9 фиг. 4а – в Galeola senonensis d’Orbigny: Москвин и Пославская, 1949, стр. 126, таб. 17, фиг. 3а – с; Пославская и Москвин, 1959, стр. 256, таб. VI, фиг. 2а – в, рис. 71 А и Б (в тексте); Савчинская, 1974, стр. 320 – 321, таб. 103, фиг. 1 – 8; Меликов, 1988, стр. 195–196, таб. V, фиг. 1а – в, рис. 27–29 (в тексте). Описание. Панцирь яйцевидный, вытянутый, небольших размеров, слегка вздутый с боков, с заостренной, округленной вершиной. В поперечном сечении полушаровидной, до конической формы. Задняя часть аборальной поверхности сильно наклонена назад, вершина смещена вперед. В задней части панциря присутствует киль. Амбитус низкий, несколько выше перегиба. Оральная поверхность овальной формы, со слегка выпуклым пластроном, вытянутая в 146 задней части. Пластрон диастернального типа. Перистом округлой формы, незначительно удален от переднего края. Перистомальная депрессия неглубокая. Перипрокт округлый, супрамаргинальный, на наклонной, уплощенной анальной арее, незначительно прикрыт сверху нависающей задней частью панциря. Пластинки интерамбулакральных полей высокие, шестиугольные, выпуклые; пластинки амбулакральных полей низкие (на одну интерамбулакральную пластинку приходится 2 – 3 амбулакральных), шестиугольные, выпуклые с косыми порами. Размеры в мм: Экз. № tl tw h lp psw рsa asp ah aw СГУ № 204.1/2 25 22 18 17 2,5 3 14 3 3 СГУ № 204.1/3 25 23 20 18 3 3 13 3,5 3,5 Сравнение. От представителей Echinocorys отличается супрамаргинальным перипроктом расположенным на анальной арее, гораздо меньшими размерами панциря. Материал. 2 экземпляра хорошей и 1 удовлетворительной сохранности из нижнего кампана (сенгилеевская свита) карьеров «Коммунар» и «Красный Октябрь», г. Вольск. Распространение. Нижний кампан Азербайджана, Поволжья (г. Вольск); нижняя часть верхнего кампана Северного Кавказа, Донбасса; верхний кампан Копет Дага; кампан Западной Европы. Отряд Spatangoida Agassis, 1840 Подотряд Hemiasterina Fisher, 1966 Семейство Aeropsidae Lambert, 1896 Род Coraster Cotteau, 1887 Coraster cubanicus Poslavskaja, 1959 Таб. 9 фиг. 3а – д 147 Coraster cubanicus Poslavskaja: Пославская и Москвин, 1959, стр. 286-287, таб. XXIII, фиг. 1а – в; рис. 88 А – В (в тексте). Описание. Панцирь небольших размеров, высокий, вздутый, с узкой, округлой вершиной. Амбитус высокий, примерно в середине панциря по высоте. Оральная поверхность выпуклая, сердцевидная, с расплывчатыми краями. Вершина смещена вперед. Апикальная система слегка вдавлена, совпадает с вершиной. Амбулакры узкие, лентовидные. Передняя борозда не глубокая, появляется только в нижней половине панциря (ниже фасциолы). Перистом ◦ небольшой, округлой формы, краевой, наклонный (более 45 ) . Перипрокт небольшой, округлый, расположен в верхней части анальной ареи. Анальная арея наклонная, узкая, плоская, плохо ограниченная. Пяточные бугры развиты слабо. Пластрон протамфистернального типа. Присутствует асимметричная перипетальная фасциола: на левой стороне панциря нормальная, а на правой, примерно по середине панциря образует коленообразный (флексурный) перегиб. Размеры в мм: Экз. № tl tw h lp СГУ № 202.1/1 20 19 18 18 psw рsa asp ah aw 2 2 10 3 3 Сравнение. От Coraster caucasicus Poslavskaja отличается формой панциря, симметричной перипетальной фасциолой. Замечания. Имеющийся образец, при отсутствии видимых деформаций, несколько асимметричный – правая сторона вытянута вперед больше левой. Материал. 1 экземпляр полной сохранности из верхнего кампана, лона Belemnella licharewi / Micraster grimmensis (терешкинская свита) карьера «Красный Октябрь» г. Вольск. Распространение. Верхний кампан Северного Кавказа и Поволжья (г. Вольск). 148 Подотряд Micrasterina Fischer, 1966 Семейство Micrasteridae Lambert, 1920 Род Micraster Agassiz, 1836 Micraster corbovis Forbes, 1850 Таб. 10 фиг. 1а – г; 2а – г Micraster corbovis Forbes: 1850, p. 342, tab. XXIV, fig. 3 – 4; Джабаров, 1964, стр. 45, таб. XVI, фиг. 2а – д; Пастернак и др., 1968, стр. 217, таб. 48, фиг. 4 – 6, рис. 46 (в тексте); Савчинская, 1974, стр. 327, таб. 110, фиг. 1 – 5; таб. 111, фиг. 1 – 4; Stokes, 1977, p. 810, tab. 106, fig. 1 – 6; Olszewska-Nejbert, 2007, p. 38 – 41, tab. 22, fig. 1-2; tab. 23, fig. 3, text-fig. 46, 47. «Micraster» corbovis Forbes: Пославская и Москвин, 1959, стр. 286-287, таб. XXIV, фиг. 1а – г, рис. 102 А, Б (в тексте). Описание. Панцирь больших размеров, высокий, вздутый, с уплощенной вершиной. Амбитус высокий, примерно в середине панциря по высоте. Оральная поверхность слегка выпуклая и изогнутая, широкая, сердцевидная, с расплывчатым контуром; аборальная поверхность уплощенная, иногда с едва заметным килем в задней части панциря. Вершина находится в задней трети панциря. Апикальная система практически в центре, несколько смещена к переднему краю. Петалоиды плохо развитые, короткие, узкие, неглубокие. Передняя борозда протягивается от вершины до перистома, широкая, не глубокая по всей длине. Перистом большой, овальной формы, смещен от переднего края на расстояние равное 1/5 tl. Перипрокт большой, каплевидный, продольно вытянутый, расположен в верхней части анальной ареи. Анальная арея наклонная, широкая и высокая, хорошо выражена. Пяточные бугры не развиты. Размеры в мм: Экз.№ tl h lp pl plw l СГУ № 73 65 54 - - - - 6 13 3 - 55 50 41 - - - - - - 0,5 22 60 52 46 - - - - - - 2,5 - 71 66 50 - - - - - 15 2 - - - - 6 10 0,5 - tw psw рsa nd ape ap pp asp ah aw ppe 13 10 41 6 4 14 10 8 29 - - 11 8 34 6 4 13 - 11 35 - - 17 13 - - - - - 203/7 СГУ № 203/7 СГУ № 203/36 СГУ № 203/37 СГУ № 203/38 56 52 47 42 149 Сравнение. От Micraster cortestudinarium (Goldfuss) отличается, формой панциря, строением оральной стороны, выпуклым основанием с расплывчатым контуром, менее глубокими петалями, значительно большими размерами панциря. Наиболее близкими видами по форме и размерам панциря, а также морфологическим особенностям строения являются Micraster subglobosus Poslavskaja et Moskvin (вид трудно отличим от Micraster corbovis), Micraster leskei (Des Moulins). Замечания. У некоторых экземпляров на боковой поверхности, в местах сочленения продольных рядов пластинок интерамбулакральных полей образуется изгиб, что придает панцирю «волнистую» форму. Размеры панциря крайне изменчивы. Несколько образцов имееют выраженный киль в задней части панциря. Материал. 11 экземпляров удовлетворительной сохранности из среднего – верхнего турона карьеров «Большевик» и «Коммунар» г. Вольск и 1 экземпляр удовлетворительной сохранности из разреза у с. Меловое, Саратовская область. Распространение. Средний-верхний турон Англии (зоны Terebratulina lata и Sternotaxis planus); верхний турон Польши (зона Inoceramus perplexus), Франции, Германии, Донбасса, Волыно-Подольской плиты, Северного Кавказа, Копет-Дага, Среднего и Нижнего Поволжья. Micraster cortestudinarium (Goldfuss, 1829) Таб. 11 фиг. 1а – д; рис. 1 Micraster cortestudinarium Goldfuss: Пославская и Москвин, 1959, стр. 280 – 281, таб. XIX, фиг. 2; таб. XX, фиг. 1а – г; рис. 93 А, Б (в тексте); Джабаров, 1964, стр. 50 – 52, таб. XVII, фиг. 2а – д; Пастернак и др., 1968, стр. 219, таб. 49, фиг. 5 – 9; рис. 48 (в тексте); Савчинская, 1974, стр. 327, таб. 113, фиг. 1 – 6. Micraster (Micraster) cortestudinarium (Goldfuss): Olszewska-Nejbert, 2007, p. 45 – 50, pl. 24, fig. 1 – 4; pl. 25, fig. 1 – 4; pl. 26, fig. 1, 2; text-figs 50 – 52. Описание. Панцирь небольших размеров, низкий. Амбитус низкий, несколько выше перегиба панциря. Оральная поверхность плоская, слегка изогнута в задней части за счет выпуклой губы, максимально широкая в передней части, сердцевидная, с расплывчатым контуром; аборальная поверхность 150 выпуклая, с ярко выраженным килем в задней части. Вершина находится в задней четверти панциря позади от апикальной системы. Апикальная система расположена в центре аборальной стороны. Петалоиды развиты хорошо, широкие, углубленные, без центрального канала. Передняя борозда протягивается от вершины до перистома, широкая, не глубокая по всей длине. Перистом большой, овальной формы, смещен от переднего края на расстояние равное примерно 1/5 от tl; прикрыт большой, острой губой. Стернальные пластинки асимметричные, широкие, длинной до 50 % от tl; стернальный шов наклонен в сторону V амбулакра. Лабрум широкий, вытянутый, сильно расширяющийся к задней части, занимает половину от ширины губы. Интерамбулакры 1 и 4 амфиплакоидные. Перипрокт большой, каплевидный, продольно вытянутый, расположен в верхней части анальной ареи. Анальная арея слегка наклонная, широкая, хорошо ограниченная. Пяточные бугры развиты хорошо. Размеры в мм: Экз.№ tl pl plw l СГУ № 51 48 32 38 22 15 12 tw h lp psw рsa nd ape ap pp asp ah aw ppe 7,5 10 2 20 12 7 25 5 3,5 12 203/50 Сравнение. От Micraster coranguinum (Leske) отличается ассиметричными стернальными пластинками, наклонным стернальным швом, широким лабрумом расширяющимся к задней части, более широкими и глубокими задними петалоидами, более глубокой передней бороздой, вершиной смещенной назад. Приротовая пластинка 1 интерамбулакра касается второй парной пластинки большей площадью, чем у Micraster coranguinum (Leske). Материал. 1 экземпляр хорошей сохранности из средне-верхнеконьякских отложений (вольская свита) карьера «Коммунар» г. Вольск; 2 экземпляра хорошей и удовлетворительной сохранности из нижнесантонских отложений («губковый» горизонт, можевелоовражная свита) разрезов около с. Широкий Буерак и Пудовкино, Саратовская область. Замечания. Панцири, найденные в породах нижнего сантона могли быть переотложены из подстилающих образований коньяка. 151 Распространение. Верхний турон – коньяк Англии (зона Micraster cortestudinarium), Копет Дага, Донбасса, Северного Кавказа; нижний коньяк (зоны Cremnoceramus deformis deformis – C. crassus crassus) Мангышлака, Польши (зоны Cremnoceramus deformis erectus и Cremnoceramus walt. hannovrensis + C. crassus inconstans + Cremnoceramus deformis deformis / C. crassus crassus); коньяк Франции, Германии, Северной Испании; нижний ? – средний коньяк и нижний сантон Среднего и Нижнего Поволжья. Рис. 1. Схема строения оральной стороны панциря Micraster cortestudinarium (Goldfuss) Micraster coranguinum (Leske, 1778) Таб. 11 фиг. 2а – д; 3 Spatangus Cor Anguinum Var. a Anglicum: Leske, 1778, p. 221, tab. 23, fig. C – D. Micraster coranguinum (Klein): Пославская и Москвин, 1959, стр. 281, таб. XX, фиг. 2а – д, рис. 94 А, Б (в тексте); Джабаров, 1964, стр. 55, таб. XVIII, фиг. 2а – 2в; таб. XIX, фиг. 1а – б; Fischer, 1966, part U, p. 581, text-fig. 467, fig. 2; Пастернак и др., 1968, стр. 221, таб. 50, фиг 1 – 4, рис. 49 (в тексте). Micraster coranguinum Leske: Ernst, Schulz, 1974, p. 30, tab. 1, fig. 3; tab. 2, fig. 2, text – fig. 7, 8b-c, 9d-e. Micraster (Micraster) coranguinum (Leske): Olszewska-Nejbert, 2007, pp. 52 – 53, tab. 30, fig. 3. Описание. Панцирь небольших размеров, низкий, уплощенный. Амбитус низкий, совпадает с перегибом. Оральная поверхность плоская, слегка изогнута в задней части, максимально широкая в передней части, сердцевидная, с расплывчатым контуром; аборальная поверхность уплощенная, с килем в задней части. Вершина находится в центре панциря позади от апикальной системы. 152 Апикальная система практически в центре, незначительно смещена к переднему краю. Петалоиды плохо развитые, узкие, слегка углубленные. Передняя борозда протягивается от вершины до перистома, широкая, не глубокая по всей длине. Перистом большой, овальной формы, смещен от переднего края на расстояние равное примерно 1/5 от tl. Стернальные пластинки симметричные, неширокие, длинной до 50 % от tl; лабрум узкий, вытянутый, расширяющийся к переднему краю. Интерамбулакры 1 и 4 амфиплакоидные. Приротовая пластинка 1 интерамбулакра касается второй парной пластинки узким выступом. Перипрокт большой, овальный, продольно вытянутый, расположен в верхней части анальной ареи. Анальная арея слегка наклонная, уплощенная, широкая и невысокая, плохо выраженная. Пяточные бугры развиты плохо. Имеется субанальная фасциола. Сравнение. От Micraster rogalae Nowak отличается формой стернальных пластинок, уплощенной анальной ареей, большим удалением перистома от переднего края, менее глубокой передней бороздой, формой панциря. Материал. 1 экземпляр хорошей и 3 удовлетворительной сохранности из средне-верхнеконьякских отложений (вольская свита) карьеров «Красный Октябрь» и «Коммунар» г. Вольск и разреза у с. Нижняя Банновка (в 1,5 км ниже села по берегу р. Волги), Саратовская область. Распространение. Средний коньяк – средний сантон Англии (зона Micraster Франции, coranguinum), Германии. Верхний коньяк Мангышлака (зона Magadiceramus subquadratus), Северного Кавказа, Копет-Дага, Грузии, среднийверхний коньяк Вольской впадины, коньяк Восточной Украины и Донбасса, сантон Польши. Размеры в мм: Экз.№ tl h lp pl plw l СГУ № 51 48 31 - 23 16 - 203/39 tw psw рsa nd ape ap pp asp ah aw ppe 7 11 1 23 13 7 26 6 4 12 153 Micraster rogalae Nowak, 1909 Таб. 12 фиг. 1а – д «Micraster» rogalae Nowak: Пославская и Москвин, 1959, стр. 288, таб. XXIV, фиг. 3; таб. XXV, фиг. 1, 2, рис. 104 А, Б (в тексте) Micraster rogalae Nowak: Пастернак и др., 1968, стр. 222-223, таб. L, фиг. 5-6; Савчинская, 1982, стр. 239, таб. XXIX, фиг. 2а – д; Olszewska-Nejbert, 2007, pp. 55 – 59, pl. 27, fig. 2a – c, pl. 28, fig. 2a – c, 3, pl. 29, fig. 1, 2; textfigs 55 – 57. Описание. Панцирь больших размеров, низкий. Амбитус низкий, совпадает с перегибом панциря. Оральная поверхность выпуклая, максимально широкая в передней части, сердцевидная, с хорошо ограниченными краями; аборальная поверхность выпуклая, с килем в задней части. Вершина смещена от центра назад, расположена позади от апикальной системы. Апикальная система расположена в центре аборальной стороны. Петалоиды развитые хорошо, широкие, углубленные. Передняя борозда широкая, глубокая, протягивается от вершины до перистома. Перистом большой, овальной формы, смещен от переднего края на расстояние равное примерно 1/6 – 1/7 от tl; прикрыт широкой губой. Стернальные пластинки симметричные, широкие, длинной до 70 % от tl; стернальный шов прямой. Лабрум широкий, вытянутый, расширяющийся к передней части, занимает примерно половину от ширины губы. Интерамбулакры 1 и 4 амфиплакоидные. Перипрокт большой, округлый, расположен в верхней части анальной ареи. Анальная арея наклонная, широкая, вогнутая, хорошо ограниченная. Пяточные бугры развиты хорошо. Размеры в мм: Экз.№ tl pl plw l СГУ № 57 55 32 48 30 20 11 tw h lp psw рsa 7 8 nd ape ap pp asp ah aw ppe 3,5 26 14 10 26 - - - 203/49 Сравнение. симметричными От Micraster стернальными cortestudinarium пластинками, (Goldfuss) формой лабрума, отличается меньшим удалением перистома от переднего края, вогнутой анальной арее, более глубокими петалями и передней бороздой, формой панциря. 154 Материал. 1 экземпляр хорошей и 1 неудовлетворительной (ядро) сохранности из средне-верхнеконьякских отложений, (вольская свита) карьера «Большевик» г. Вольск; 3 экземпляра хранятся в фондах Вольского краеведческого музея (ВКМ 18074/10; ВКМ 18074/15; НВФ 13478/11) уровень находок не известен. Распространение. Средний – верхний коньяк Голиции (восточная Украина), Поволжья (г. Вольск); верхний коньяк – нижний сантон Мангышлака; ? средний сантон южной Польши; верхняя часть нижнего – нижняя часть верхнего сантона северной Германии (Lägerdorf); сантон Бельгии. Micraster coravium Poslavskaja, 1959 Таб. 12 фиг. 2а – д Micraster coravium: Пославская и Москвин, 1959, стр. 283, таб. XXII, фиг. 1а – д, 2а – б, рис. 97 А, Б (в тексте); Описание. Панцирь небольших размеров, высокий. Амбитус низкий, совпадает с перегибом панциря. Оральная поверхность уплощеная, максимально широкая в передней части, сердцевидная, с хорошо ограниченными краями; аборальная поверхность выпуклая, с килем в задней части. Вершина примерно в центре, расположена позади от апикальной системы. Апикальная система смещена к передней части панциря. Петалоиды неширокие, слегка углубленные, с центральным каналом. Передняя борозда протягивается от середины панциря (по высоте) до перистома, узкая, неглубокая. Перистом небольшой, овальной формы, краевой, снизу прикрыт губой. Стернальные пластинки симметричные, неширокие, длинной до 60 % от tl. Стернальный шов прямой. Лабрум длинный, расширяется к передней части, занимает почти всю ширину губы. Перипрокт небольшой, округлый, слегка наклонный, расположен в верхней части анальной ареи под незначительно нависающей задней частью панциря. Анальная арея наклонная, узкая, хорошо ограниченная, слегка выпуклая. Пяточные бугры развиты хорошо. Имеется субанальная фасциола. 155 Размеры в мм: Экз.№ tl tw СГУ № 42 - h lp pl plw l 32 35 20 13 - psw рsa nd ape ap pp asp ah aw ppe - 2 1 - 13 - 21 4 3 - 203/55 Сравнение. От Micraster coranguinum (Leske) отличается формой и большей длиной стернальных пластинок, краевым положением перистома, формой панциря. Материал. 1 хорошей и 1 удовлетворительной сохранности из нижнего кампана, (сенгилеевская свита) карьера «Коммунар», г. Вольск. Распространение. Нижняя часть верхнего кампана Северного Кавказа, Средней Азии, Поволжья (г. Вольск); верхний кампан Франции и Польши. Micraster brongniarti Hebert, 1856 Таб. 12 фиг. 3а – д; рис. 2 Micraster brongniarti Hebert: Пославская и Москвин, 1959, стр. 284, таб. XXII, фиг. 3а – д, рис. 98 А, Б (в тексте); Гонгадзе, 1979, стр. 124 – 125, таб. XXIX, фиг. 2а – e. Описание. Панцирь небольших размеров, низкий. Амбитус низкий, совпадает с перегибом панциря. Оральная поверхность выпуклая, максимально широкая в передней части, сердцевидная, с хорошо ограниченными краями; аборальная поверхность выпуклая, с килем в задней части. Вершина смещена от центра назад, расположена позади от апикальной системы. Апикальная система смещена к передней части панциря. Петалоиды неширокие, слегка углубленные, с центральным каналом. Передняя борозда протягивается от вершины до перистома, узкая, в верхней части неглубокая, ниже середины панциря (по высоте) резко углубляется. Перистом небольшой, овальной формы, краевой, снизу полностью прикрыт губой. Стернальные пластинки симметричные, неширокие, длинной до 60 % от tl. Стернальный шов прямой. Лабрум длинный, очень узкий в задней части, расширяется примерно в два раза к передней части, занимает всю ширину губы. Интерамбулакр 1 меридоплакоидный, а интерамбулакр 4 амфиплакоидный. Перипрокт небольшой, округлый, слегка 156 наклонный, расположен в верхней части анальной ареи под нависающей задней частью панциря. Анальная арея наклонная, узкая, хорошо ограниченная, незначительно вогнута в центральной части. Пяточные бугры развиты хорошо. Размеры в мм: Экз.№ tl pl plw l СГУ № 31 28 22 28 14 10 8,5 tw h lp psw рsa nd ape ap pp asp 3 2 2 16 8 5 16 ah aw ppe 1,5 1,5 7 203/55 Сравнение. От Micraster coravium Poslavskaja отличается формой лабрума, выпуклой оральной стороной панциря, меньшими размерами перипрокта, вогнутой анальной ареей. Материал. 1 экземпляр полной сохранности из верхнего кампана, (сенгилеевская свита) карьера «Коммунар», г. Вольск; 2 экземпляра хранятся в фондах Вольского краеведческого музея (ВКМ 16126/12) уровень находок не известен. Распространение. Нижняя часть верхнего кампана Северного Кавказа, Средней Азии, Поволжья (г. Вольск); верхний кампан Франции и Польши. Рис. 2. Схема строения оральной стороны панциря Micraster brongniarti Hebert. 157 Micraster grimmensis Nietsch, 1921 Таб. 13 фиг. 1а – д; 2а – в; 3а – г; 4а – д; рис. 3 Micraster grimmensis: Nietsch, 1921, S. 20, taf. X, fig. 8, 9; Пославская и Москвин, 1959, стр. 284, таб. XXII, фиг. 4а – д, рис. 99 А, Б (в тексте); Савчинская, 1974, стр. 328, таб. 111, фиг. 10 – 14; Калякин, 2013, стр. 54 – 55; Stokes, 1975, p. 72, fig.26d, 29n, Pl. VI, fig. 4-8; Smith, Jeffery, 2000, p. 298, text. fig. 126. Описание. Панцирь небольших размеров, овально-сердцевидной или округло-сердцевидной формы. Амбитус низкий, несколько выше перегиба панциря. Оральная поверхность выпуклая, максимально широкая в передней части, сердцевидная, с хорошо ограниченными краями; аборальная поверхность выпуклая, с килем в задней части. Вершина расположена в центре панциря. Апикальная система расположена на вершине. Петалоиды развитые хорошо, узкие, углубленные, с центральным каналом. Передняя борозда протягивается от вершины до перистома, узкая, глубокая, ближе к вершине значительна выполаживается. Перистом небольшой, овальной формы, краевой, снизу полностью прикрыт губой. Губа широкая, выпуклая, с волнистой передней частью. Лабральная пластинка обычно широкая и короткая (размеры варьируют в небольших пределах), занимает всю ширину губы. Лабральная пластинка отделена от стернума двумя сильно разросшимися пластинками перипластрональных полей. Стернальные пластинки асимметричные, неширокие, длинной до 60% от tl. Cтернальный шов косой, у всех имеющихся экземпляров наклонен в сторону V амбулакра. Угол наклона стернального шва варьирует, в результате чего изменятся размер и конфигурация стернальных пластинок. Интерамбулакр 1 меридоплакоидный, а интерамбулакр 4 амфиплакоидный. Перипрокт небольшой, округлый, расположен в верхней части анальной ареи. Анальная арея наклонная, узкая, в основном хорошо ограниченная. Пяточные бугры развиты плохо. Панцирь состоит из выпуклых пластинок. Размеры в мм: Экз.№ tl tw h СГУ № 203/15 ~ 35 ~ 35 ~ 22 СГУ № 203/17 ~ 42 ~ 40 ~ 22 СГУ № 203/20 ~ 37 ~ 32 ~ 18 158 Сравнение. От отделен от Micraster brongniarti Hebert отличается тем, что лабрум пластрона двумя сильно разросшимися пластинками перипластрональных полей, стернальные пластинки асимметричные, стернальный шов косой, панцирь состоит из выпуклых пластинок. Замечания. Все имеющиеся в нашем распоряжении панцири и их фрагменты сильно деформированы, в следствии чего не представляется возможным привести точные размеры панцирей и их отдельных элементов. У всех образцов стернальный шов наклонен в сторону V амбулакра. По имеющимся в литературе данным он также может иметь наклон в противоположную сторону (в сторону I амбулакра). Материал. 26 экземпляров удовлетворительной сохранности из верхнего кампана, лона Belemnella licharewi / Micraster grimmensis (терешкинская свита), карьеров «Большевик», «Коммунар» и «Красный Октябрь» г. Вольск; 1 экземпляр хранятся в фондах Вольского краеведческого музея (НВФ 13478/8) уровень находоки не известен. Распространение. Верхний кампан Донбасса (зона Belemnitella langei), Западной Европы; Верхняя часть верхнего кампана Копет Дага, северной Германии (зона Micraster grimmensis / Cardiaster granulosus), Поволжья (г. Вольск). Рис. 3. Схема строения оральной стороны панциря Micraster grimmensis Nietsch. 159 Род Isomicraster Lambert, 1901 Isomicraster faasi Rouchadze, 1940 Таб. 14 фиг. 2а – д Isomicraster faasi: Рухадзе, 1940, стр. 124, таб. 3 фиг 4а – с; Москвин и Пославская, 1949, стр. 106, таб. 13, фиг. 2a – d; Пославская и Москвин, 1959, стр. 285, таб. XXIII, фиг. 1а – г, рис. 100 А, Б в (тексте); Гонгадзе, 1979, стр. 127-128, таб. ХХХI, фиг. 1а – е. Описание. Панцирь больших размеров, высокий, конический. Амбитус в месте перегиба панциря. Оральная поверхность почти плоская, со слабо выпуклой губой, широкая, сердцевидная, с округлыми краями; аборальная поверхность выпуклая, с килем в задней части панциря. Вершина незначительно смещена от апикальной системы назад. Апикальная система практически в центре, несколько смещена к заднему краю. Петалоиды хорошо развитые, длинные, широкие, слегка углубленные с центральной бороздой. Передняя борозда протягивается от вершины до перистома, широкая, глубокая. Перистом большой, овальной формы, смещен от переднего края на расстояние равное примерно 1/7 от tl, прикрыт большой губой. Перипрокт средних размеров, округлый, расположен в верхней части анальной ареи. Последняя, сравнительно небольших размеров, выражена не четко. Пяточные бугры слабо развиты. Лабральная пластинка длинная, широкая, занимает 1/3 от ширины губы; стернальные пластинки несколько асимметричные, длинной около 60% tl. Имеется диффузная субанальная фасциола. Размеры в мм: Экз.№ tl pl plw l СГУ № 55 52 41 49 28 19 12 tw h lp psw рsa 7 8 nd ape ap pp asp ah aw ppe 2,5 29 19 11 33 6 5 14 203/9 Сравнение. От Isomicraster gibbus (Lamarck) отличается конической формой панциря (в поперечном сечении), формой и размером лабрума. Замечания. Один экземпляр из нижнего кампана карьера «Большевик», район г. Вольска, хранится в фондах ЦНИГР музея в коллекции Г.Ф. Вебер. Сбор 160 датирован апрелем 1936 г. в этикетке стоит определение (Г.Ф. Вебер) – Isomicraster volgensis sp. nov. (обр. 79/6235). Материал. 1 экземпляр хорошей и 3 удовлетворительной сохранности из нижнего кампана (сенгилеевская свита) карьеров «Большевик» и «Коммунар» г. Вольск, Саратовская область. Распространение. Верхний сантон Копет-Дага; нижний кампан Поволжья (г. Вольск); кампан Азербайджана. Isomicraster stolleyi Lambert, 1901 Таб. 14 фиг. 1а – е; рис. 4 Isomicraster stolleyi Lambert: Lambert, 1901, p. 124, tab. 3, fig 4а – с; Пославская, Соловьев, 1964, стр. 185, таб. XXXVI, фиг. 1a – г, рис. 224б (в тексте). Описание. Панцирь больших размеров, высокий, конический. Амбитус в месте перегиба панциря. Оральная поверхность почти плоская, со слабо выпуклой губой, широкая, сердцевидная, с округлыми краями; аборальная поверхность выпуклая, с килем в задней части панциря. Вершина незначительно смещена от апикальной системы назад. Апикальная система практически в центре, несколько смещена к заднему краю. Петалоиды хорошо развитые, длинные, широкие, слегка углубленные с центральной бороздой и двускатными порами. Передняя борозда протягивается от вершины до перистома, широкая, незначительно углубленная, резко углубляясь у переднего края. Перистом большой, овальной формы, смещен от переднего края на расстояние равное примерно 1/7 – 1/8 от tl, прикрыт большой губой. Перипрокт средних размеров, округлый, расположен в верхней части анальной ареи. Последняя, сравнительно небольших размеров, выражена не четко. Пяточные бугры слабо развиты. Лабральная пластинка длинная, широкая, занимает 1/3 от ширины губы, отделена от пластрона двумя сильно разросшимися пластинками перипластрональных полей; стернальные пластинки несколько асимметричные, длинной около 60% tl. Имеется диффузная субанальная фасциола. 161 Размеры в мм: Экз.№ tl pl plw l СГУ № 53 51 39 48 31 19 9 tw h lp psw рsa nd ape ap pp asp ah aw ppe 5 7 - 10 6 5 22 4 3 5 203/33 Сравнение. От Isomicraster faasi отличается тем, что лабрум отделен от пластрона двумя сильно разросшимися пластинками перипластрональных полей. Материал. 1 экземпляр хорошей сохранности из нижнего кампана (сенгилеевская свита) карьера «Красный Октябрь», г. Вольск, Саратовская область. Распространение. Нижний кампан Поволжья (г.Вольск); кампан Бельгии; ? верхний кампан – ? нижний маастрихт Бразилии. Рис. 4. Схема строения оральной стороны панциря Isomicraster stolleyi Lambert Isomicraster gibbus (Lamarck, 1816) Таб. 15 фиг. 1а – е; 2а – е; рис. 5 Isomicraster gibbus (Lamarck): Пославская и Москвин, 1959, стр. 286, таб. XXIII, фиг. 2а – г, рис. 101 А, Б (в тексте); Джабаров, 1964, стр. 62, таб. XX, фиг. 3а – д, рис. 3 и 4 (в тексте). Micraster (Gibbaster) gibbus (Lamarck): Smith, Wright, 2002, p. 295, pl. 59, fig. 5-7. Описание. перегиба Панцирь больших размеров, невысокий. Амбитус в месте панциря. Оральная поверхность слегка выпуклая, широкая, сердцевидная, с расплывчатым контуром, слегка вытянутая к задней части; аборальная поверхность выпуклая, с едва заметным килем в задней части 162 панциря. Вершина незначительно смещена от апикальной системы назад. Апикальная система практически в центре, несколько смещена к переднему краю. Петалоиды хорошо развитые, длинные, широкие, с центральной бороздой, парные – слегка углубленные, непарный – поверхностный. Передняя борозда протягивается от вершины до перистома, широкая, в верхней части панциря едва заметна, резко углубляясь у переднего края. Перистом большой, овальной формы, смещен от переднего края на расстояние равное примерно 1/7 – 1/8 от tl, прикрыт большой губой. Перипрокт большой, округлый, расположен в верхней части анальной ареи. Анальная арея небольшая, очень слабо выражена выражена. Пяточные бугры выражены хорошо. Лабральная пластинка длинная, широкая, занимает 1/2 от ширины губы; стернальные пластинки длинной около 50% tl. Имеется диффузная субанальная фасциола. Размеры в мм: Экз.№ tl pl plw l СГУ № 52 50 34 42 26 17 - 8 8 3 31 47 45 34 40 25 16 9 7 6,5 2 48 46 33 37 24 17 - 6 8 52 48 34 44 31 18 11 5 49 45 33 41 16 - 5,5 tw h lp psw рsa nd ape ap pp asp ah aw ppe 17 12 32 4 4 16 23 13 8 26 4 4 13 2 24 14 8,5 28 - - 13 7 3 25 15 10 28 4,5 4 13 6 3 - 13 10 29 5 4 12 203/10 СГУ № 203/21 СГУ № 203/27 СГУ № 203/42 СГУ № - 203/56 Сравнение. От Isomicraster faasi Rouchadze отличается меньшими размерами, округлой формой панциря, положением апикальной системы, строением и размером губы. Замечания. Форма аборальной поверхности панциря изменчива. Материал. 5 экземпляра хорошей и 8 удовлетворительной сохранности из нижнего кампана (сенгилеевская свита) карьеров «Большевик» и «Коммунар» г. Вольск Саратовская область. 163 Распространение. Нижний кампан Копет-Дага, Вольской впадины, Западной Европы (Англия, Германия, Франция, Польша). Рис. 5. Схема строения оральной стороны панциря Isomicraster gibbus (Lamarck) Подсемейство Cyclasterinae Poslavskaja, 1964 Род Cyclaster Cotteau, 1856 Cyclaster galei Jeffery, 1997 Таб. 16 фиг. 1а – е Cyclaster galei Jeffery: Jeffery, 1997a, pp. 704-705; text-figs 16, 18A-C; pl. 10, figs 5-8; Jeffery, 1998: pp. 149157; text-figs 2A-C; Калякин, 2013, стр. 64 – 65, таб. 1, фиг. 1а – е. Голотип. Экземпляр BMNH EE 5575, место хранения Лондон, Музей естественной истории; верхний мел, верхи верхнего маастрихта; п-ов Мангышлак, Казахстан. Описание. Панцирь небольших размеров яйцевидной формы. Оральная поверхность слабо выпуклая; аборальная поверхность выпуклая, с ярко выраженным килем в задней части панциря. Вершина – в задней трети аборальной поверхности, позади апикальной системы. Апикальная система практически в центре, несколько смещена к переднему краю. Петалоиды слабо развитые, короткие, узкие, слегка углубленные с двускатными порами. Петалоидная часть переднего непарного амбулакра – поверхностная. Перистом средних размеров, овальной формы, смещен от переднего края на расстояние 164 равное примерно 1/3 – 1/4 от tl, прикрыт небольшой губой. Лабральная пластинка длинная, расширяется к передней части, занимая почти всю губу. Стернальные пластинки симметричные, широкие, короткие длиной около 45% tl. Перипрокт средних размеров, овальной формы, расположен в верхней части анальной ареи. Анальная арея широкая, уплощенная, хорошо ограниченная, несколько выпуклая, ромбоидальной формы. Имеется субанальная фасциола. Панцирь густо покрыт разноразмерными туберкулами. Размеры в мм: Экз.№ tl pl plw l СГУ № 43 33 22 30 18 15 8 tw h lp psw psa nd ape ap pp asp ah aw ppe 5 10 0 10 6 5 22 4 3 5 202/2 Сравнение. От Cyclaster integer отличается более крупными размерами, удлиненными петалоидами, ярко выраженным килем в задней части панциря. Замечания. Находка не имеет жесткой стратиграфической привязки, поскольку сделана в осыпи. Материал. 1 экземпляр – панцирь хорошей сохранности из нижнего маастрихта (?карсунская свита) карьера «Большевик», г. Вольск, Саратовская область. Распространение. Верхняя часть верхнего маастрихта (зона Neobelemnella casimirovensis) Мангышлака, нижний? маастрихт Поволжья (г. Вольск). 165 Пояснения к таблицам: Таблица 1 Фиг. 1 – Conulus subrotundus Mantell; экз. СГУ № 201/34, верхний турон (банновская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск. Фиг. 2 – Conulus subconicus (d’Orbigny); экз. СГУ № 201/21, нижний сантон (можжевелоовражная свита), с. Пудовкино, Саратовская область. Фиг. 3 – Conulus albogalerus Leske; экз. СГУ № 201/20, нижний сантон (можжевелоовражная свита), с. Пудовкино, Саратовская область. Фиг. 4 – Conulus matesovi Moskvin; экз. СГУ № 203/5, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск. Фиг. 5 – Conulus matesovi Moskvin; экз. СГУ № 203/32, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск. Фиг. 6 – Conulus magnificus (d'Orbignу); экз. СГУ № 203/33, верхний маастрихт (нижняя часть подлоны Belemnitella junior / Neobelemnella kazimiroviensis), карьер в п. Озинки, Саратовская область. а – вид снизу, б – вид сбоку, в – вид сзади. Таблица 2 Фиг. 1 – Galerites orbicularis (d’Orbigny); экз. СГУ № 205/1, верхний маастрихт (нижняя часть подлоны Belemnitella junior / Neobelemnella kazimiroviensis), карьер в п. Озинки, Саратовская область. Фиг. 2 – Echinocorys gravesi (Desor); экз. СГУ № 204/102, верхний турон (банновская свита), карьер «Большевик», г. Вольск. Фиг. 3 – Echinocorys vulgaris Breynius; экз. СГУ № № 204/103, нижний сантон (можжевелоовражная свита), с. Александровка, Саратовская область. Фиг. 4 – Echinocorys vulgaris Breynius; экз. СГУ № 204/104, нижний сантон (можжевелоовражная свита), с. Александровка, Саратовская область. а – вид снизу, б – вид сбоку, в – вид сзади. 166 Таблица 3 Фиг. 1 – Echinocorys scutata Leske; экз. СГУ № 204/23, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сбоку, в – вид сзади. Фиг. 2 – Echinocorys ovata (Leske); экз. СГУ № 204/107, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сзади, в – вид сбоку. Фиг. 3 – Echinocorys ovata (Leske); экз. СГУ № 204/85, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск; а – вид сзади, б – вид снизу, в – вид сбоку. Таблица 4 Фиг. 1 – Echinocorys marginata (Goldfuss); экз. СГУ № 204/9, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск. Фиг. 2 – Echinocorys turrita (Lambert); экз. СГУ № 204/14, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск. а – вид снизу, б – вид сбоку, в – вид сзади. Таблица 5 Фиг. 1 – Echinocorys lata fastigata Lambert; экз. СГУ № 204/28, верхний кампан (кокуринская толща), с. Кокурино, Саратовская область; а – вид сверху, б – вид сзади, в – вид сбоку. Фиг. 2 – Echinocorys lata fastigata Lambert; экз. СГУ № 204/27, верхний кампан (кокуринская толща), с. Кокурино, Саратовская область; а – вид сверху, б – вид сзади, в – вид сбоку, г – вид снизу. Фиг. 3 – Echinocorys lata fastigata Lambert; экз. СГУ № 204/33, верхний кампан (кокуринская толща), с. Кокурино, Саратовская область; а – вид сверху, б – вид сбоку. 167 Фиг. 4 – Echinocorys limburgica duponti Lambert; экз. СГУ № 204/29, верхний кампан (кокуринская толща), с. Кокурино, Саратовская область; а – вид сверху, б – вид сбоку, в – вид снизу. Фиг. 5 – Echinocorys lata fastigata Lambert; экз. СГУ № 204/108, верхний кампан (кокуринская толща), с. Кокурино, Саратовская область; вид сверху. Таблица 6 Фиг. 1 – Echinocorys perconica Hagenow; экз. СГУ № 204/82, верхний маастрихт (радищевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск; а – вид сбоку, б – вид снизу, в – вид сзади. Фиг. 2 – Echinocorys pyramidata (Portlock); экз. СГУ № 204/109, нижний маастрихт (карсунская свита), карьер «Красный Октябрь», г. Вольск; а – вид сбоку, б – вид снизу. Таблица 7 Фиг. 1 – Echinocorys pyramidata (Portlock); экз. СГУ № 204/109, нижний маастрихт (карсунская свита), карьер «Красный Октябрь», г. Вольск; вид сзади. Фиг. 2 – Echinocorys pyramidata (Portlock); экз. СГУ № 204/110, маастрихт, точная привязка не известна (один из карьеров), г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сзади. Таблица 8 Фиг. 1 – Echinocorys ciplyensis Lambert; экз. СГУ № 204/26, верхний маастрихт (радищевская свита), карьер «Красный Октябрь», г. Вольск; а – вид сбоку, б – вид снизу, в – вид сзади. Таблица 9 Фиг. 1 – Offaster pilula (Lamarck); экз. СГУ № 204.2/1, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди, г – вид сбоку, д – вид сзади. 168 Фиг. 2 – Offaster pilula (Lamarck); экз. СГУ № 204.2/2, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск; а – вид сверху, б – вид снизу, в – вид сбоку, г – вид сзади. Фиг. 3 – Coraster cubanicus Poslavskaja; экз. СГУ № 202.1/1, верхний кампан, лона Belemnella licharewi / Micraster grimmensis (терешкинская свита), карьер «Красный Октябрь», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди, г – вид сбоку, д – вид сзади. Фиг. 4 – Galeola senonensis (d’Orbigny); экз. СГУ № 204.1/2, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сбоку, в – вид сзади. Таблица 10 Фиг. 1 – Micraster corbovis Forbes; экз. СГУ № 203/36, верхний турон (банновская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сзади, в – вид сверху, г – вид сбоку. Фиг. 2 – Micraster corbovis Forbes; экз. СГУ № 203/7, верхний турон (банновская свита), карьер «Красный Октябрь», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди, г – вид сбоку. Таблица 11 Фиг. 1 – Micraster cortestudinarium (Goldfuss); экз. СГУ № 203/50, среднийверхний коньяк (вольская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск. Фиг. 2 – Micraster coranguinum (Leske); экз. СГУ № 203/39, среднийверхний коньяк (вольская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск. Фиг. 3 – Micraster cf. coranguinum (Leske); экз. СГУ № 203/31, среднийверхний коньяк (вольская свита), с. Нижняя Банновка, Саратовская область; вид снизу. а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди, г – вид сбоку, д – вид сзади. 169 Таблица 12 Фиг. 1 – Micraster rogalae Nowak; экз. СГУ № 203/49, средний - верхний коньяк (вольская свита), карьер «Большевик», г. Вольск. Фиг. 2 – Micraster coravium Poslavskaja; экз. СГУ № 203/46, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск. Фиг. 3 – Micraster brongniarti Hebert; экз. СГУ № 203/55, верхний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск. а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди, г – вид сбоку, д – вид сзади. Таблица 13 Фиг. 1 – Micraster grimmensis Nietsch; экз. СГУ № 203/17, верхний кампан, лона Belemnella licharewi / Micraster grimmensis (терешкинская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди, г – вид сбоку, д – вид сзади. Фиг. 2 – Micraster grimmensis Nietsch; экз. СГУ № 203/16, верхний кампан, лона Belemnella licharewi / Micraster grimmensis (терешкинская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди. Фиг. 3 – Micraster grimmensis Nietsch; экз. СГУ № 203/20, верхний кампан, лона Belemnella licharewi / Micraster grimmensis (терешкинская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид сбоку, г – вид сзади. Фиг. 4 – Micraster grimmensis Nietsch; экз. СГУ № 203/15, верхний кампан, лона Belemnella licharewi / Micraster grimmensis (терешкинская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск; а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди, г – вид сзади, д – увеличенный фрагмент апикальной системы и петалоидной части III и IV амбулакров. 170 Таблица 14 Фиг. 1 – Isomicraster stolleyi Lambert; экз. СГУ № 203/39, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Красный Октябрь», г. Вольск. Фиг. 2 – Isomicraster faasi Rouchadze; экз. СГУ № 203/9, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск. а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди, г – вид сбоку, д – вид сзади, е – увеличенный фрагмент оральной стороны панциря. Таблица 15 Фиг. 1 – Isomicraster gibbus (Lamarck); экз. СГУ № 203/10, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Большевик», г. Вольск. Фиг. 2 – Isomicraster gibbus (Lamarck); экз. СГУ № 203/21, нижний кампан (сенгилеевская свита), карьер «Коммунар», г. Вольск. а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди, г – вид сбоку, д – вид сзади, е – увеличенный фрагмент оральной стороны панциря. Таблица 16 Фиг. 1 – Cyclaster galei Jeffery; экз. СГУ № 202/2, ?нижний мастрихт (? карсунская свита), карьер «Большевик», г. Вольск. а – вид снизу, б – вид сверху, в – вид спереди, г – вид сбоку, д – вид сзади, е – увеличенный фрагмент апикальной системы.
