МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОЛЛЮСКОВ РОДА RADIX

Вестник БГУ. Сер. 2. 2012. № 2
УДК 594.381.5
В.А. МИЩЕНКОВ
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МОЛЛЮСКОВ РОДА
RADIX (GASTROPODA: LYMNAEIDAE) оз. НАРОЧЬ
Study of morphology of mollusks of the genus Radix (Gastropoda: Lymnaeidae) of Narach Lake was carried out. Four species of
mollusks, R. ampla, R. auricularia, R. baltica and R. lagotis, as well as two non-identified forms, conventionally named Radix sp. 1
and Radix sp. 2, were found in research process. Radix sp. 1 has morphology similar to that of R. ampla and R. auricularia, Radix sp.
2 has similarities with R. ampla and R. baltica. The study of morphological features of mollusks of the genus Radix showed that
despite small differences between some species the species identification based on morphology of the shell is possible using set of
core morphometric parameters. Mollusks Radix sp. 1 and Radix sp. 2 may be a new species or specific forms of known Radix species
of Narach Lake. Species identity of these mollusks could be discovered in further studies.
Легочные моллюски рода Radix семейства Lymnaeidae широко распространены в пресных водоемах
мира. В Европе, по современным данным, их насчитывается около десятка видов [1–4]. Эти моллюски
являются промежуточными хозяевами множества трематод, паразитов хозяйственно важных животных и человека. Род включает в себя прудовиков небольшого размера (до 4 см), имеющих турбоспиральные раковины различной формы. Отличительной особенностью представителей данной
группы моллюсков является значительная внутривидовая изменчивость, в силу чего определение
некоторых видов внутри рода для неспециалиста может быть затруднительным. Часто видовое определение моллюсков рода необходимо производить с учетом дополнительных характеристик, в частности анатомических особенностей. В последние годы для подтверждения видовой принадлежности
34
Биология
часто используются генетические методы. Систематика группы, адекватно отражающая количество
видов в роду и их филогенетическую связь, находится на стадии разработки.
В данной статье представлены результаты изучения морфологических особенностей моллюсков
рода Radix оз. Нарочь, на основании которых установлен видовой состав данной группы в водоеме.
С использованием литературных источников произведено сравнение с типичными представителями
данных видов из других водоемов, а также оценена возможность обитания в оз. Нарочь ранее не
отмеченных видов рода Radix.
Материал и методика
Материалом для исследования служили моллюски рода Radix, собранные на литорали оз. Нарочь
на глубине до 0,6 м. В условиях лаборатории производилось фотографирование и замеры различных
морфометрических параметров. Параметры раковин определяли штангенциркулем. Измерялись такие
параметры, как длина и ширина раковины, длина и ширина устья, а также высота раковины и диагональ завитка (рис. 1). Соотношения полученных параметров использовались для сравнения морфологии моллюсков и установления их применимости для видовой идентификации.
Рис. 1. Морфометрические параметры, использованные в исследовании раковин
(a, c – длина и ширина раковины; b, d – длина и ширина устья; e – высота раковины; f – диагональ завитка)
Результаты исследования
В процессе исследования в оз. Нарочь выявлено значительное разнообразие моллюсков рода
Radix, из них четыре известных вида, а также несколько отличных от них морфотипов.
Основываясь на форме раковины, обнаруженные виды моллюсков условно можно разделить на
две группы.
Первая группа включает моллюсков с уховидной раковиной, т. е. раковиной, последний виток которой, образующий широкое устье, сильно увеличен относительно первых, а вершина выступает незначительно либо вообще не выступает за край устья. Такую форму раковины имеют два из четырех
определенных видов – R. ampla и R. auricularia (рис. 2).
Во вторую группу входят моллюски с более или менее вытянутой раковиной, которая имеет небольшое овальное устье и плавно нарастающие обороты завитка, включая последний. К этой группе
можно отнести два других вида – R. baltica и R. lagotis (см. рис. 2).
Моллюски, входящие в первую группу, значительно отличаются по форме раковины от моллюска
R. baltica, что выражается и в существенных различиях по соотношениям многих морфометрических
параметров (таблица). Отличия морфологии моллюсков R. ampla и R. auricularia от R. lagotis менее
значительны. Сравнение раковин двух первых из них с раковиной R. lagotis демонстрирует, что использование соотношений выбранных параметров не так эффективно при видовой идентификации
(см. таблицу), как в случае с R. baltica. Тем не менее статистически достоверные различия при сравнении R. ampla и R. lagotis обнаруживаются по соотношениям «ширина раковины/длина раковины», а
также «ширина устья/ширина раковины» (уровень значимости по критерию Стьюдента р < 0,01), а
при сравнении R. auricularia с R. lagotis достоверно различаются соотношения «диагональ завитка/длина устья» и «ширина устья/ширина раковины» (р < 0,05).
35
Вестник БГУ. Сер. 2. 2012. № 2
Рис. 2. Моллюски рода Radix оз. Нарочь
(1 – R. baltica; 2 – R. lagotis; 3 – R. ampla; 4 – R. auricularia; 5 – Radix sp. 1; 6 – Radix sp. 2)
Соотношения некоторых морфометрических параметров моллюсков Radix оз. Нарочь
Моллюск
Размер выборки, экз.
R. ampla
30
R. auricularia
15
R. baltica
30
R. lagotis
20
Radix sp. 1
15
Radix sp. 2
30
b/a
c/a
0,87
0,83÷0,91
0,84
0,83÷0,86
0,74
0,70÷0,78
0,86
0,84÷0,88
0,83
0,77÷0,85
0,77
0,73÷0,82
0,87
0,80÷0,98
0,79
0,75÷0,88
0,67
0,63÷0,72
0,77
0,70÷0,79
0,82
0,78÷0,91
0,73
0,71÷0,76
Соотношения параметров
d/a
f/b
0,62
0,57÷0,69
0,61
0,57÷0,67
0,45
0,41÷0,54
0,58
0,53÷0,65
0,57
0,55÷0,61
0,55
0,51÷0,61
0,38
0,36÷0,41
0,35
0,30÷0,38
0,46
0,44÷0,51
0,38
0,36÷0,39
0,42
0,39÷0,48
0,43
0,36÷0,47
d/c
e/d
0,72
0,67÷0,77
0,78
0,77÷0,80
0,68
0,61÷0,70
0,76
0,74÷0,78
0,70
0,67÷0,72
0,73
0,71÷0,76
0,64
0,57÷0,69
0,66
0,58÷0,76
0,92
0,88÷0,98
0,70
0,58÷0,79
0,74
0,69÷0,80
0,70
0,57÷0,73
П р и м е ч а н и е . Указаны среднее значение и пределы колебаний; буквенные обозначения см. на рис. 1.
Различия между моллюсками первой группы, т. е. R. ampla и R. auricularia, еще менее значительны.
Исследование показало, что выбор морфометрических параметров, с помощью которых можно
надежно дифференцировать моллюсков R. ampla и R. auricularia, является непростой задачей.
Визуально типичные представители этих видов отличаются в основном по объемным характеристикам
раковины, сложно измеряемым простейшими инструментами. Под объемными характеристиками
подразумевается выпуклость витков, угол между ними, а также форма устья. Значительное внешнее
сходство двух видов выразилось и в близости морфометрических показателей. Исследование показало,
что большинство соотношений выбранных параметров для обоих видов принимают значения, интервалы «минимум – максимум» которых практически идентичны либо более или менее значительно
перекрываются (см. таблицу). Единственный показатель, который можно весьма эффективно использовать, – соотношение «ширина устья/ширина раковины». Он для R. ampla в исследованной выборке
принимал значения в интервале 0,67÷0,77, а для R. auricularia – 0,77÷0,80 (уровень значимости
р < 1·10–4). Также несколько различалось соотношение «диагональ завитка/длина устья» (0,36÷0,41
и 0,30÷0,38 соответственно, р < 0,05).
Следует подчеркнуть, что соотношения некоторых параметров значительно перекрывались при
использовании данных, полученных при изучении моллюсков различных возрастов, однако в случае
36
Биология
сравнения только крупных представителей R. auricularia интервалы перекрывались незначительно.
Этот факт можно объяснить тем, что раковины моллюсков R. auricularia в процессе роста меняют
свои пропорции, чего не наблюдается у большинства представителей рода Radix. У молодых особей
раковина имеет вытянутую форму с небольшим округлым устьем и резко выступающим острым завитком, в то время как у старых особей устье сильно расширяется, а завиток становится более
коротким в сравнении с длиной устья.
Моллюски второй группы, т. е. R. baltica и R. lagotis, имеют сходные формы раковин, но различаются по своим пропорциям. У моллюска R. lagotis устье более широкое и несколько иной формы, чем
у R. baltica, кроме того, наивысшая точка устья – место его перехода в завиток – находится в начале его
сужения, в то время как у R. baltica данная точка расположена на середине выпуклости завитка либо
несколько ниже (см. рис. 2). Благодаря отмеченным особенностям при одинаковой длине экземпляры
R. baltica имеют более короткое устье и меньшую ширину, что отражается на соотношениях данных
параметров (см. таблицу). Соотношения других параметров для этих моллюсков также существенно
различаются. К примеру, отношение «длина устья/длина раковины» для R. baltica и R. lagotis в исследованных выборках принимает значения 0,70÷0,78 и 0,84÷0,88, а отношение высоты раковины к ширине
устья – 0,88÷0,98 и 0,58÷0,79 соответственно. Различия моллюсков по данным показателям статистически достоверны с высокими уровнями значимости (критерий Стьюдента, р < 1·10–5). Различение
молодых особей моллюсков R. baltica и R. lagotis может быть затруднено, так как они схожи по пропорциям, в то время как старые особи различаются более значительно. Это объясняется тем, что
у R. baltica в процессе роста форма раковины претерпевает изменения – становится более вытянутой,
что отражается на соотношениях параметров, в которые входит длина.
Отдельную группу составили моллюски, которые не могут быть отнесены к какому-либо из
известных видов рода Radix, поскольку могут являться специфическими формами известных видов
оз. Нарочь либо новыми для водоема видами. Морфологические особенности двух самых распространенных морфотипов, названных Radix sp. 1 и Radix sp. 2 (см. рис. 2), были исследованы наряду
с морфологией известных видов.
Моллюски Radix sp. 1 имеют уховидную раковину, напоминающую раковину R. auricularia. Отличия заключаются в том, что завиток Radix sp. 1 более широкий с притупленным верхом, а внутренний
край устья прямой. Некоторыми признаками моллюски Radix sp. 1 походят и на R. ampla. Определяемые визуально морфологические различия находят подтверждение при сравнении соотношений некоторых морфометрических параметров (см. таблицу). К примеру, различия Radix sp. 1 и моллюска
R. ampla выражены в отношении высоты раковины к ширине устья (достоверность по критерию
Стьюдента р < 1·10–4), а от R. auricularia – в соотношениях ширины устья и ширины раковины
(р < 1·10–5), а также диагонали завитка и длины устья (р < 1·10–4).
Второй обнаруженный морфотип, Radix sp. 2, имеет некую промежуточную морфологию между
R. ampla и R. baltica, что может свидетельствовать о принадлежности к одному из этих видов. У данного моллюска удлиненный башневидный завиток, значительно выступающий над устьем, подобно
R. baltica, и расширенное овальное либо округлое устье, напоминающее таковое у R. ampla. Различия
в морфологии находят отражение в соотношениях некоторых из выбранных для исследования параметров (см. таблицу). Моллюск Radix sp. 2 имеет отличные от R. ampla соотношения ширины и длины раковины, а также длины устья и длины раковины (р < 1·10–5 и < 1·10–4 соответственно), от
R. baltica – ширины и длины раковины, высоты раковины и ширины устья (для обоих р < 1·10–4).
Обсуждение результатов
Изучение морфологических особенностей моллюсков рода Radix показало, с одной стороны, что
каждый вид имеет свои морфологические особенности, которые можно выразить соотношениями
различных морфометрических параметров, а с другой стороны, что для идентификации вида использования какого-либо одного соотношения недостаточно. Точное определение моллюска по морфологии возможно при сравнении соотношений нескольких ключевых морфометрических параметров.
В целом в результате исследования выявлен значительный видовой состав моллюсков рода Radix
в оз. Нарочь, что можно объяснить значительной площадью литорали и наличием большого количества
биотопов, пригодных для обитания моллюсков данной группы. Морфологические характеристики
обнаруженных видов были сходны с отмеченными в литературе [1, 2].
Присутствие в оз. Нарочь моллюсков с морфологией, отличающейся от таковой типичных представителей, может иметь два объяснения, требующих последующего подтверждения.
37
Вестник БГУ. Сер. 2. 2012. № 2
1. Обнаруженные морфотипы моллюсков – специфические формы уже известных видов. К примеру,
Radix sp. 1 может являться специфической формой R. ampla или R. auricularia, в частности, имеется
существенное сходство Radix sp. 1 с R. auricularia f. tumida, встречающейся в некоторых водоемах
Европы [1]. Radix sp. 2 может являться амплаподобной формой R. baltica, упоминающейся в литературных источниках [1]. Данное предположение весьма правдоподобное, так как для моллюсков рода
характерен высокий естественный полиморфизм.
2. Обнаруженные формы являются другими видами, новыми для науки либо уже открытыми
в последние годы. Подобная точка зрения также имеет право на жизнь, поскольку с началом использования молекулярно-генетических методов в видовой идентификации были открыты новые виды
внутри рода, вследствие чего традиционная систематика была значительно пересмотрена [1–4].
Весьма вероятно, что известный на данный момент список видов далеко не полный.
Видовая принадлежность обнаруженных форм может быть установлена при изучении анатомии
половой системы либо при помощи молекулярно-генетических исследований.
***
Таким образом, в оз. Нарочь зафиксировано высокое морфологическое разнообразие моллюсков
рода Radix. Часть обнаруженных форм относится к известным и широко распространенным видам,
в то время как некоторые формы не могут быть однозначно отнесены к какому-либо из известных для
Европы видов. Морфологические различия между представителями рода часто незначительны, однако
при использовании соотношений некоторых ключевых параметров различение близких видов возможно.
Неопределенная видовая принадлежность морфотипов моллюсков может быть установлена в результате
более детальных исследований.
1. A l b r e c h t C . , W o l f f C . , G l ö e r P . , W i l k e T . // Hydrobiologia. 2008. Vol. 615. № 1. P. 157.
2. G l ö e r P . Die Süβwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Bestimmungsschlüssel, Lebensweise, Verbreitung. Hackenheim, 2002. P. 211.
3. G l ö e r P . , P e š i ć V . // Molluska. 2008. Vol. 26. № 1. P. 83.
4. P f e n n i n g e r M . , C o r d e l l i e r M . , S t r e i t B . // Evolutional Biology. 2006. Vol. 23. № 6. P. 100.
Поступила в редакцию 09.12.11.
Владимир Александрович Мищенков – аспирант Нарочанской биологической станции им. Г.Г. Винберга. Научный
руководитель – доктор биологических наук, директор Нарочанской биологической станции им. Г.Г. Винберга Т.В. Жукова.
38