ПОЧВЕННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ РЕКРЕАЦИОННЫХ

АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ
И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА
ПОЧВЕННЫЕ
БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
РЕКРЕАЦИОННЫХ
ЕЛЬНИКОВ
ПОДМОСКОВЬЯ
Ответственный редактор
доктор биологических наук
Б.Р. СТРИГАНОВА
У Д К 591.524.21+591.557.2
Авторы:
А.А. ЗАХАРОВ, Ю.Б. БЫЗОВА, А.В. УВАРОВ, Н.Т. ЗАЛЕССКАЯ, В.В. ЛАНИНА,
Г.П. МАЗАНЦЕВА, Т.А. ОРЛОВА, Т.К. СЕРГЕЕВА, А.А. СУВОРОВ, В.В. ЯНУШЕВ
П очвенные беспозвоночны е рекреационны х ельников П одм осковья /
А.А. Захаров, Ю .Б. Б ы зова, А.В. У варов и др. — М.: Н аука, 1989. —
233 с. — ISBN 5-02-005330-9
В книге рассматриваются формы воздействия рекреации на почвенно-подстилоч­
ных беспозвоночных. Анализируются многолетние и сезонные изменения численности,
видового состаа, пространственной, временнбй и размерной структуры комплексов
беспозвоночных- в условиях разной рекреационной нагрузки, а также процессы восста­
новления перечисленных параметров при снятии рекреационного пресса. Обсуждается
роль почвенных беспозвоночных как фактора биологической устойчивости и как эле­
мента системы контроля за состоянием рекреационных насаждений.
Для почвенных зоологов, экологов, специалистов по охране природы, лесоведе­
нию и лесозащите.
Рецензенты:
доктор биологических наук Ф .Н. Семевский
член-корреспондент АН СССР Ю .И. Чернов
Effects o f recreation o f soil-litter invertebrates’population are under consideration. Both
long-term and seasonal fluctuations of abundance, species composition, statial-tem poral and
size structure of animal communities are com pared in plots under different recreation pressure
and during recovery after recreation is discontinued. The role o f soil invertebrates in the
maintenance o f ecosystems stability and in bioindication of recreation disturbances is discussed.
This volume will be o f interest to ecologists, soil zoologists, forest scientists and reserchers
concerned with the nature conservation.
Научное издание
З а х а р о в Анатолий Александрович, Б ы зова Юлия Борисовна,
У вар ов Алексей Вячеславович и др.
ПОЧВЕННЫЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫЕ
РЕКРЕАЦИОННЫХ ЕЛЬНИКОВ ПОДМОСКОВЬЯ
Утверждено к печати Институтом эволюционной морфологии
и экологии животных им. А. Н. Северцова Академии наук СССР
Редактор издательства Э.А. Вишнякова
Художник Д.А. Шпаков. Художественный редактор Н.Н. Власик
Технический редактор И. И. Джиоева. Корректор JI.A. Агеева
Набор выполнен в издательстве на электронной фотонаборной системе
ИБ N 37263
Подписано к печати 14.02.89. Т — 00055. Формат 60 X 90'/i6
Бумага офсетная N 1. Гарнитура Таймс. Печать офсетная
Усл.печ.л. 14,0+0,5 вкл. Усл.кр.-отт. 14,8. Уч.-изд.л. 17,1
Тираж 600 экз. Тип. зак. 1127. Цена 3 p. S0 к.
Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука”
117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука”
199034, Ленинград В-34, 9-я линия, 12
п 1907000000-086
5g0 g9
055(02)-89
ISBN 5-02-005330-9
_
Кн 2
© И здательство
’’Наука”, 1989
ВВЕДЕНИЕ
Среди множ ества серьезны х экологических проблем взаим одействия
человека и природы зам етное м есто в настоящ ее врем я заним ает
проблем а рекреационны х территорий. Ее значение постоянно возра­
стает в связи с прогрессирую щ им процессом урбанизации и связанной
с этим необходи м остью обеспечения условий для м ассового отды ха
и туризм а. Н аиболее остро эта проблем а прослеж ивается в М оскве и дру­
гих крупных городах. Если в 1935 г. в летний вы ходной день за преде­
лы М осквы вы езж ало о коло 0,5 м лн жителей, то в 1967 г. — 2,9 млн,
а к 2000 г. эта цифра достигнет 5 м лн (М аш инский, 1969). М ини­
мальная потребность в рекреационны х территориях составит к 2 0 0 0 г.
245 тыс. м 2 (Г ерасим ов и др., 1969).
Интенсивное использование подм осковны х лесов ведет к нару­
шению всех ком понентов лесны х ценозов и к общ ей рекреационной
дигрессии насаждений (К азанская, Л анина, 1975; К азанская, 1978),
потере ими биологической устойчивости. О собенно существенно это
сказывается на еловы х насаж дениях, наименее устойчивых в отнош ении
рекреации. И м енно на эти насаждения, находящ иеся в северной и северо-западной частях лесопаркового пояса М осквы , приходится наибо­
лее вы сокая посещ аемость.
Сохранение еловы х лесов в условиях рекреации, обеспечение их дли­
тельного эфф ективного функционирования и возобновления, поиски
путей оптим изации использования рекреационны х лесов в целом стали
предметом научных исследований и лесохозяйственны х проектов и про­
грамм. В 1969— 1973 гг. в еловы х рекреационны х лесах У чинского
лесопаркхоза (М осковская обл.) И нститутом географ ии А Н С С С Р
совместно с Н аучны м отдел о м У правления лесопаркового хозяйства
М осгорисполком а бы ли проведены геоботанические исследования
(К азанская, Л анина, 1975; К азанская и др., 1977). Они не только
решили ряд методических вопросов изучения объектов рекреации и
выявили специфику рекреационной дигрессии ельников, но и создали
необходимы й базис для исследования других компонентов елового
леса в этих условиях, в частности почвенных беспозвоночны х, играю ­
щих важную роль в почвенных процессах (Г иляров, 1949; Dunger,
1983). Н аш и исследования бы ли начаты по договору о сотрудни­
честве между И нститутом эволю ционной м орф ологии и экологии жив°тны х им. А .Н . С еверцова А кадем ии наук С С С Р и Управлением
лесопаркового хозяйства М осгорисполком а. П олевые работы прове­
я н ы на территории ельников У чинского л есопаркхоза в 1976— 1980 гг.
Н астоящ ая книга поды тож ивает м атери алы данны х исследований.
Основной целью р аботы являлось определение специфики изменеии ком плексов почвенных беспозвоночны х при рекреационной дегра­
3
дации среды обитания и роли беспозвоночны х в поддерж ании биологи­
ческой устойчивости рекреационны х лесов. Д ля выполнения постав­
ленной цели необходим о бы ло: изучить реакцию основных видов
беспозвоночны х-педобионтов на изменения среды их обитания; исследо­
вать изменения видового р азнообразия ком плексов почвенных бес­
позвоночны х, дем ограф ических х арактеристик этих ком плексов (плот­
ности поселения, разм ерной структуры и др.), пространственно-вре­
менной структуры сообщ еств: изучить специфику реакции беспозво­
ночны х-педобионтов различны х таксонов и экологических групп;
вы явить общ ие тенденции восстановления, ком плексов педобионтов
при снятии рекреационны х нагрузок; оценить возм ож ности использова­
ния почвенных беспозвоночны х для целей экологического мониторинга.
Д анная м онограф ия представляет собой коллективны й труд сотруд­
ников Л аб о р ато р и и почвенной зоологии И Э М Э Ж и Н аучного отдела
Управления лесопаркового хозяйства М осгорисполком а. П реобладаю ­
щее участие в подготовке отдельны х глав приняли: I — В.В. Ланина
и А.В. У варов; II — А.А. Захаров; III — А.А. Суворов; IV — Ю .Б. Бы ­
зова, Н .Т. Залесская, Т.А . О рлова, А.А. Суворов, В.В. Янушев;
V — А.А. Захаров, А.А. Суворов; VI — Т .К . Сергеева, А.А. Захаров,
Т.А. О рлова; V II — А.А. Захаров, Т.А . О рлова; V III — Ю .Б. Бызова,
Г.П . М азанцева, Н.Т. Залесская; IX — А.В. У варов; X — А.А. Заха­
ров, В.В. Л анина, В.В. Януш ев; XI — Ю .Б. Бы зова, А.В. У варов, А.А. За­
харов; П рилож ения — В.В. Януш ев, Ю .Б. Бы зова, А.В. У варов. О кон­
чательны й вариант текста подготовлен А.А. Захаровы м .
В сборе полевого м атери ала, пом им о авторов, приним али участие
С .И . Головач, А .Я. Д рук, С.Э. Н адточий, А .Д . П окарж евский. П ри оп­
ределении м атери ала сущ ественную пом ощ ь оказали специалисты:
R.B. A ngus (В еликобритания), J. Boh&5 (Ч С С Р ), С .И . Аксентьев,
К.В. А рнольди, А .Б. Бабенко, В.В. Белов, Е.М . Веселова, С .И . Г оло­
вач, Л .Д . Г олосова, С.Ю . Г рю н таль, Г .М . Д лусский, В.Г. Долин,
А .Я. Д рук, К .Ю . Еськов, В.В. Ж ерихин, В.Б. Захаренко, Д .А . Криволуцкий, В.Г. К овалев, О .Л . К ры ж ановский, С.А. К урбатов, В.М. Кузне­
цов, К.В. М акаров, Л .М . М едведев, Н .Б. Н икитский, Ю.В. Попов,
Л .П . Титова, А .Л. Т ихом и рова, Б.П . Ч евризов, И.Х. Ш арова, А.Г. Шатровский.
П ри обсуждении п рограм м ы , м етодов и первых результатов иссле­
дований авторы пользовались ценными консультациями и постоянной
поддерж кой К.В. А рнольди и М .С. Гилярова. В ходе подготовки
книги важную консультативную пом ощ ь оказал и Б.Я. Виленкин,
Н.С. К азанская, Ю .Г. П узаченко, Ф .Н . Семевский, Ю .И. Чернов.
Всем указанны м лицам и организациям авто р ы искренне призна­
тельны за неоценимую пом ощ ь на разны х этапах выполнения настоя­
щей работы .
Глава I
РЕК РЕА Ц И О Н Н Ы Е И ЗМ ЕН ЕН И Я
С РЕД Ы О БИ ТА Н И Я П О Ч В ЕН Н Ы Х БЕС П О ЗВО Н О ЧН Ы Х
В Е Л Ь Н И К Е -К И С Л И Ч Н И К Е
П од воздействием рекреационны х нагрузок происходят серьезные
трансф орм ации больш инства х арактери сти к леса, меняется его облик и
средообразую щ ие функции, что оказы вается причиной изменений в ком ­
плексах лесны х почвенно-подстилочны х беспозвоночных.
В опросам и изменения лесны х экосистем и их отдельны х ком по­
нентов под воздействием рекреации заним ались многие исследова­
тели (К априносова, 1967; Б алаш ова, 1973; К азанская, Л анина, 1975;
К азанская, Л анина, М орфенин, 1977; Т аран, Спиридонов, 1977; П ол я­
кова, М алы ш ева, Ф леров, 1981, 1983; и мн. др.). Бы ли изучены
рекреационны е зоны М осквы , Л енинграда, Н овосибирска, Л ьвова,
Киева, В ладивостока.
В результате исследований выяснилсгсь, что несм отря на суще­
ственные зонально-географ ические различия этих регионов закон о­
мерности изменений рекреационны х систем в них очень близки и укла­
ды ваю тся в общ ую схем у антропогенной трансф орм ации экосистем.
П рям ом у и опосредованном у воздействию рекреации подвергаю тся
все ярусы растительности, подстилка, почва, ж ивотное население, их
пространственное распределение и общ ая структура ценоза. В резуль­
тате исследования рекреационны х ельников (К азанская, Л анина, 1975)
были получены основные характеристики еловы х насаждений, находя­
щихся на разны х стадиях рекреационной дигрессии: твердость и водо­
проницаемость почвы, запас подстилки, структура м охового и травянокустарничкового покрова, количество и состав подлеска, возрастной
состав и распределение елового подроста, общее количество деревьев,
ф итопатологическая характери сти ка древостоев и др. Н а основании
полученных хар актер и сти к Н .С. К азанской и В.В. Л аниной выделены
пять категорий состояния ельников, представляю щ их собой последова­
тельные этапы дигрессии ельника-кисличника по мере увеличения
длительности рекреационной нагрузки. П редлож енны е категории харак­
теризую т последовательны е переходы о т ненаруш енного ельника-кис­
личника с разви ты м зеленом ош ны м покр о во м (I категория) к куртиннополянному ком плексу (V категория).
В исследуем ом насаждении в настоящ ее врем я практически уже от­
сутствую т ненаруш енны е ельники-кисличники. С учетом этого, а такж е
специфики почвенной фауны как объекта исследований, в наш ей работе
схема деления ельников-кисличников по категориям состояния была
несколько видоизм енена при сохранении основны х принципов деления,
Разработанны х Н .С. К азанской, В.В. Л аниной (1975). Н ам и выделены
т Ри категории состояния насаждений: I — условно здоровы е; II — с
наруш енны м п о к р о во м и естественны м возобновлением , но с сохра­
нившейся лесной средой; III — наруш енные насаждения с луговы ми
Ф рагментами травян ого покрова (Захаров и др., 1982).
5
К условно зд о р о вы м кон трольн ы м насаж дениям отнесены ельникикисличники с ненаруш енны м или слабонаруш енны м травян ы м покро­
вом , сохранивш им ся в м еж кроновом пространстве м оховы м п окро­
вом (зеленом ош но-кисличны е, кисличники), р азновозрастны м равно­
м ерны м еловы м подростом и небольш им числом троп — до 5% общей
площ ади. Д анная категория соответствует I— II категориям класси­
фикации Н .С. К азанской и В.В. Л аниной (1975),
В ельниках II категории зеленые м хи сохраняю тся только возле
ком лей деревьев и в других защ ищ енны х от вы тапты вания местах.
Т ропы и участки с уничтож енны м растительны м покровом зани м аю т
значительную часть территории — до 50% и более. Травянистая и
кустарничковая расти тельн ость л о кал и зо ван а на остальной террито­
рии и разделяется тр оп ам и на отдельны е ф рагм енты . Д оля кислицы и
других корнеподстилочны х растений (м айник, копытень, груш анки и др.) сокращ ается. П од р о ст становится одновозрастн ы м и разм е­
щ ается небольш им и куртин ками. Э та категория соответствует III ка­
тегории классиф икации Н.С. К азанской и В.В. Л аниной (1975).
Е льники III категории характеризую тся проникновением под полог
леса луговы х растений. П ри этом лесной травяной покров сохраня­
ется вблизи ком лей деревьев и окруж ен кольц ом луговой раститель­
ности. С клады вается четко вы раж енная структура территории, состоя­
щ ая из трех элементов: лесного элем ента, лугового элем ента и троп, на
которы х растительность, как правило, отсутствует. Еловы й подрост
здесь од новозрастной и концентрируется в лесны х элементах. Д анная
категория соответствует IV и частично V категории классификации
Н .С . К азанской и В.В. Л аниной (1975), однако выраженны е рудеральные ельники, являю щ иеся заклю чи тельны м этапом рекреационной ди­
грессии, в обследованны х нам и участках насаж дений отсутствую т.
Рекреационны е нагрузки о казы в аю т прям ое воздействие на поверхност­
ные слои почвы. П ри этом резко увеличивается твердость почвы и ее
слитность. О пределение твердости почвы в исследуемых ельниках
с пом ощ ью твердом ера К ахинского вы явило увеличение этого п оказа­
теля от I стадии рекреационной дигрессии к V в 30 раз (табл. 1). Х отя в
настоящ ей работе исследованы насаждения, эквивалентны е I—IV ста­
диям регрессии по ш кале К азанской и Л аниной, твердость почвы на
троп ах в насаж дениях III категории состояния сопоставим а с ф оно­
вы м и данны м и д ля V стадии дигрессии.
С остояние исследованны х территорий четко характеризует динам ика
плотности верхнего слоя почвы в течение сезона (табл. 2 , рис. 1 ).
Значение этого показателя во всех категориях растет от комлей
деревьев к м еж кроновы м пространствам тем более значим о, чем вы­
ше степень деградации м естообитания. В ельнике-кисличнике I кате­
гории состояния плотность почвы м ин им альна и слабо меняется по
структурны м элем ентам насаждения в течение сезона. В прикомлевых зонах плотность несколько возрастает от I категории к III и
почти одникова в ию не и в сентябре. В ию не плотность почвы на
границе крон деревьев во всех категориях бли зка, а в м еж кроно­
вом пространстве резко (в III категории — достоверно) возрастает
в сравнении с подкрон овы м и элем ентам и соответствую щ их категорий,
6
г/см*
Рис. I. П лотность почвы по структурным элементам в ельнике трех (/, II, III) категорий
состояния. Июнь (а), сентябрь (5) 1978 г.
А, В. С — структурные элементы, Вертикальными линиями обозначены ошибки
средних значений параметра. Различия между соседними значениями выражаются:
пунктиром — недостоверно; одинарной, двойной и тройной линиями — достоверно с
вероятностью соответственно 95, 99 и 99,9%
а такж е м еж кроновы м пространством I категории. В сентябре подкроновые и м еж кроновы е участки во II категории уравниваю тся по
этому показател ю с его соответствую щ им и ию ньскими значениями в
III категории. В последней плотность почвы к сентябрю резко воз­
растает, особенно сильно на границе крон. У словные средние зна­
чения д ан ного п ар ам етра (табл. 2 ) лето м и осенью для I категории
одинаковы , а во II и III категориях во зр астаю т от ию ня к сен­
тябрю , причем II категория вы ходит в сентябре на ию ньский уро­
вень III категории.
В результате сильного уплотнения почвы ухудш ается ее струк­
тура, возрастает объем ная масса горизон тов Ао и Ai, снижается
влаж ность, ум еньш ается водопроницаем ость. Средние значения влаж ­
ности подстилки и почвы м аксим альн ы в насаждениях I катего­
рии, причем более существенные различия между исходным и нару­
ш енными насаж дениям и наблю дали сь в сентябре (табл. 2). Влажность
подстилки менее стабильна и им еет тенденции к возрастанию от июня к
сентябрю , в то врем я как уровень влаж ности почвы остается при­
мерно одинаковы м . Зам етны такж е различия по влаж ности под­
стилки и почвы между отдельны м и структурны м и элем ентам и (рис. 2 ):
Для подстилки в пределах категорий зам етн а слабая тенденция к
Увеличению влаж ности кнаружи от при ком левы х зон, а значения
влажности почвы разны х структурны х элем ентов одной категории
одинаковы.
В результате изменения физических свойств почвы сосущие корни
Деревьев оказы ваю тся ближе к ее поверхности. Следствием этого
является, с одной стороны , отмеченное выш е иссушение верхнего
сл° я почвы, а с другой — значительны е повреж дения корней и их
7
Таблица I
Изменение твердости почвы с поверхности в ельнике-кисличнике по стадиям рекреа­
ционной дигрессии (по: Казанская, Ланина, 1975)
Стадии рекреационной
дигрессии
Твердость почвы, кг/ смг
Соответствующие категории
состояния
I
II
III
IV
V
2,4
3,2
5,0
11,0
69,0
I
II
III
Таблица 2
Некоторые параметры условий среды почвенно-подстилочного яруса исследованных
ельников-кисличников в июне и сентябре 1978 г. (в расчете на условную среднюю пробу)
Категории состояния
П оказатель
Запасы подстилки, г сухой
м ассы /25 см2
Плотность почвы, г сухой мас­
сы /см 3
Влажность подстилки, %
Влажность почвы, %
Сроки учетов
Июнь
Сентябрь
Июнь
Сентябрь
Июнь
Сентябрь
Июнь
Сентябрь
I
II
III
5,1
9,2
0,79
0,74
38
63
28
29
10,4
4,8
0,88
1,05
35
48
25
20
2,3
1,1
1,03
1,22
31
52
24
24
заболевания, ведущие к ослаблению всего древостоя. Химические
свойства верхних горизон тов почвы изм еняю тся в результате прямого
вы тапты вания в меньш ей мере, чем физические, и происходят, в част­
ности, в результате уменьш ения количества почвенного воздуха. В целом
физико-химические изменения почв в результате уплотнения их по­
верхностного слоя ведут к значительном у ухудш ению условий обита­
ния различны х видов почвенных беспозвоночны х. Наруш ение гигротермического реж има, аэрации почв, резкое уменьш ение возмож ностей
передвижения и другие последствия вы тапты вания неизбежно сказы ­
ваю тся на почвообитаю щ их беспозвоночных.
Рекреационны е нагрузки серьезнейш им о б р азо м сказы ваю тся на сос­
тоянии лесной подстилки. И зменения, происходящ ие в подстилке
ельника-кисличника в результате рекреационного использования, свя­
заны как непосредственно с вы тапты ванием , т а к и с увеличением
освещ енности под пологом леса (К азанская, Л анина, 1975), которое
способствует более бы строй м инерализации опада. В итоге происходит
уменьш ение м ощ ности и запаса подстилки. У четы, проведенные в 1978 г.,
показали, что количество подстилки закон ом ерно снижается от комля
к м еж кроновом у пространству во всех категориях как в июне, так и в
8
°/c
a
Рис. 2. Влажность подстилки (вверху) и почвы (внизу) (в % от сырого веса субстрата).
Июнь (а), сентябрь (б) 1978 г.
Обозначения см. рис. 1.
сентябре (рис. 3). П риком левы е зоны I и II категорий отличаю тся
друг от друга недостоверно; по сравнению с ними запасы подстилки
в данной зоне III категории зам етно (в сентябре — достоверно)
ниже. К сентябрю количество подстилки у ком лей деревьев в I кате­
гории несколько снижается, а во II и III — достоверно падает. В
меж кроновы х участках III категории подстилка отсутствует вообщ е,
а во II ее количество резко сокращ ается от ию ня к сентябрю .
В расчете на условную средню ю пробу (с учетом относитель­
ных площ адей структурны х элем ентов в насаж дениях разны х катего­
рий) запасы подстилки в I категории во зр астаю т осенью вдвое за
счет сущ ественного увеличения их в м еж кроновы х пространствах, тогда
как в наруш енны х насаж дениях тенденция совсем иная: здесь запас
подстилки вдвое сокращ ается (табл. 2). Э то особенно выражено в наи­
более деградированной III категории, где средние запасы подстилки
незначительны, а в сентябре она сохраняется лиш ь у комлей де­
ревьев.
Сокращ ение запасов и почти полное исчезновение подстилки им ею т
Далеко идущие последствия для почвы, растительности и животного
населения леса. Верхние горизон ты почвы становятся при этом менее
кислыми и более м инерализованны м и. Д аж е слабое наруш ение подстил­
ки ведет к отм иранию ’’ризои доп одстилочн ы х” и ’’корнеподстилочны х”
9
г /1 5 с м г
го -
а
T'l \
\
TS
J0
S
ш
Рис. 3. Запасы подстилки по структурным элементам в ельнике трех категорий состоя­
ния. Июнь (о), сентябрь (б) 1978 г.
Обозначения см. рис. 1
растений. В результате разруш ения подстилки из травостоя постепенно
исчезаю т лесные виды (К азанская, Л анина, 1975). И х место постепенно
зан и м аю т луговы е и рудеральны е виды, при д лительны х больш их
нагрузках происходит олуговение леса. О луговение леса — признак,
использованны й в данной работе как один из основных критериев
выделения III категории состояния рекреационны х ельников. Н ако­
нец, разруш ение подстилочного яруса означает резкое сокращ ение,
а затем и фактическую ликвидацию среды обитания для целого ряда
связанны х с ним беспозвоночны х и м и кроорган изм ов, что не мож ет
не сказаться на их видовом богатстве, численности и ф ункциональ­
ном значении в жизни насаждения.
М ощ ном у (прям ом у и опосредованном у) воздействию подвергается
в рекреационны х лесах напочвенный растительны й покров (П олякова,
М алы ш ева, Ф леров, 1981; К азанская, Л ан и н а,. М арфенин, 1977). Это
прежде всего, как уже бы ло отм ечено выш е, сказы вается на составе
растительности под п о логом леса. В травян ом покрове лесных экосис­
тем вы деляю тся четыре крупные эколого-ценотические группы видов
(Э Ц Г), различаю щ иеся своим отнош ением к реж им ам освещенности,
влаж ности и другим свойствам б иотопа и соответственно устойчи­
востью в условиях рекреационного воздействия: 1 ) лесные теневы­
носливые; 2) лесные светолю бивы е или опуш ечные; 3) луговые; 4) ру­
деральны е (сорные и однолетние).
И зм енения участия основны х видов растений-индикаторов в ель10
Таблица 3
В и д ы -и н ди каторы (% обилия) стадий рекреационной дигрессии ельника-кисличника.
Учинский лесопаркхоэ
Тип леса
Э ЦГ
Вид-индикатор
Стадии рекреационной дигрессии
I
Ельни к-кис­ Лесные
личник
Кислица
Копытень европей­
ский
Ландыш майский
II
III
60—70 35—40 50—55
V
_
—
— ч
—
—
15—20
—
5— 10
—
—
—
—
—
20—25
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
По перифе­
рии куртин
5— 10
10— 15
10— 15
5 -1 0
—
—
—
—
—
—
М ятлик однолет­
ний
Л ю тик ползучий
—
—
—
На полянах
до 5
—
75—80
—
—
—
—
—
Подорожник боль­
Рудеральные шой
Одуванчик обык­
новенный
Черноголовка
обыкновенная
—
—
—
—
10— 15
—
—
До 5
До 5
—
—
До 5
—
Опушеч­ Зеленчук желтый
ные
Земляника лесная
Осока пальчатая
Вероника дубрав­
ная
Луговые М ятлик луговой
—
IV
нике-кисличнике в процессе рекреационной дигрессии приводятся в
табл. 3, дем онстрирую щ ей постепенное замещ ение в наруш енных на­
саждениях лесны х видов луговы м и и рудеральны ми. Здесь необходи­
мо отм етить, что одинаковы е тенденции изменения соотнош ений рас­
тений различны х Э Ц Г в процессе рекреационной дигрессии наблю да­
ются в разны х типах леса. П ри этом на последних стадиях дигрес­
сии происходит конвергенция разны х типов леса по Э Ц Г травянистокустарничкового покрова. Т ак, на IV и V стадиях дигрессии лес сос­
тоит в основном из луговы х, сорны х и однолетних видов (табл. 4).
П од воздействием вы тапты вания происходит такж е изреживание
напочвенного растительного покрова, что проявляется в уменьш ении
его проективного покры ти я в ельниках-кисличны х разны х катего­
рий состояния (рис. 4). Если в ельнике I категории состояния проек­
тивное покры тие д остаточно равном ерное по элем ентам и леж ит в пре­
делах 0 , 8 — 1 , 0 , то в наруш енны х насаж дениях его значения сущест­
венно сниж аю тся во всех структурны х элем ентах. Весьма показатель­
но резкое падение величин проективного покры тия в III категории
° т ком ля к м еж кроновом у пространству при практическом отсутствии
Растений в последнем.
Таблица 4
Унификация травяного покрова на I—V стадиях рекреационной дигрессии, % проектив­
ного покрытия
Стадии рекреационной дигрессии
Тип леса
эцг
I
II
III
IV
V
Ельник-кисличник
Лесные
Луговые
Рудеральные
100,0
100,0
-+ «
-
97,2
2,8
+
65,5
22,0
13,0
+
14,3
85,7
Березняк-кисличник
Лесные
Луговые
Рудеральные
Her данных
"
100,0
—
—
86,0
14,0
+
52,9
39,0
8,1
43,4
56,6
Ельник-черничник
Лесные
Луговые
Рудеральные
53,5
37,4
9,1
4,0
14,0
85,0
Лесные
Луговые
Рудеральные
—
57,4
42,6
Лесные
Луговые
Рудеральные
”
*
”
47,7
52,3
—100,0
+
35,1
34,5
30,4
Дубрава волосисто­
осоковая
53,9
43,8
2,3
+
6,74
93,26
Сосняк- зеленомошник
Лесные
Луговые
Рудеральные
"
”
100,0
—
—
83,8
16,2
—
—
—
96,2
3,8
—
100,0
+
—
Березняк-черничник
100,0
—
—
Нет данных
”
—
84,6
15,4
—
22,0
78,0
—
8,5
91,5
* Плюс означает присутствие видов в количестве < 1%.
Спецификой влияния прям ы х рекреационны х нагрузок на подстилку
и травяной покров леса является их неравном ерность, ведущ ая к рас­
членению исходного континуального покрова на фрагменты.
Появление в рекреационны х лесах участков, лиш енны х раститель­
ности (троп, прогалин и т.п.), является настолько специфическим и
важ ны м признаком , что именно он используется рядом авторов для
индикации сукцессионных процессов в рекреационны х экосистемах
(К азанская, Л анина, 1975; П олякова, М алы ш ева, Ф леров, 1981, 1983).
Э то понятно, поскольку подстилка и травяно-кустарниковы й покров
служат наиболее чутким и ин ди каторам и изменений во всех ярусах
рекреационной экосистемы . В частности, бы ло дано определение "пло­
щ ади деградации” экосистем ы (Ш еффер, 1971). П лощ адь деградации
определяется отнош ением площ ади, лиш енной живого напочвенного
растительного покрова, ко всей площ ади участка. Э тот принцип был
использован как одна из основ выделения категорий и при составле­
нии пятибальной ш калы К азанской и Л аниной (1975) и трехбальной
ш калы , используем ой в дан ном исследовании (Захаров и др., 1982).
Р азн ая степень доступности вы тапты ванию территорий насаждения
обусловливает его дифференциацию на зоны , различаю щ иеся по сос­
тоянию подстилки надпочвенного растительного покрова и верхних
слоев почвы. Т аки м о б р азо м , в наруш енном рекреацией ельнике
12
клады вается своеобразны й трехчленны й комплекс. И сходной про­
странственной основой для его ф орм ирования служит естественное
п 0 д р азд еление лесной территории на три зоны: приком левую , подкроновую и м еж кроновую . В последней в первую очередь и появляю тся
тропы и другие лиш енны е растительности участки. П о мере развития
рекреационной дигрессии насаждения, когда рекреационны е нагрузки
становятся основны м ф акто р о м , определяю щ им состояние подпологового пространства, соответствие качественно вы раж енны х зон исход­
ной структуре наруш ается. И зм еняется соотнош ение сам их зон, а такж е
их характеристики, ф изионом ическая вы раж енность. П оэтом у для
сохранения единообразия обозначений и сопоставим ости данны х ана­
лиза пространственной структуры среды обитания почвенных бес­
позвоночны х в насаж дениях р азны х категорий состояния м ы выделяем
в каждой категории три структурны х элемента: А — соответствую щ ий
прикомплевой зоне в ненаруш енном насаждении, В -г- подкроновом у
Рис. 4. Изреживание напочвенного
растительного покрова в рекреа­
ционном ельнике-кисличнике, 1976 г.
По оси абсцисс — структурные
элементы; по оси ординат — проек­
тивное покрытие, %
Д
В
С
пространству, С — м еж кроновом у пространству (табл. 5). И з таблиц
понятны как принципы выделения данны х структурны х элементов, так
и их качественные различия по категориям . Э ти различия являю тся
теми ф изионом ическим и признакам и, по которы м и происходит выделе­
ние в натуре реальны х категорий состояния. Ф актическая ком по­
новка структурны х элем ентов в пространстве и изменение их соотнош е­
ния в разны х по состоянию насаж дениях иллю стрирую тся схем ам и
полигонов, закар ти р о ван н ы х в насаж дениях соответствую щ их катего­
рий (рис. 5 ).
Распределение лесны х площ адей исследованного ельника-кислич­
ника по структурны м элем ентам (в процентах от общ ей площ ади) по
Данным картирования 24 полигонов, залож енны х в насаж дениях всех
тРех категорий, показан о в табл. 6 . И з приведенны х на рис. 5 и в табл. 6
Данных видна степень изменения всего обли ка насаждений и его подпологового пространства в ходе рекреационной дигрессии, а такж е
очевидна целесообразность произведенного в настоящ ей работе раз­
деления пространственны х и структурны х элементов. Х отя исходно
все участки исследуемого ельника-кисличника были равноценны ми,
одного возраста (60—70 лет) и одинаковой полноты (0,7), реальное
О владен ие пространственны х и структурны х элем ентов наблю дается
только в насаж дениях I категории, которы е м ы приним аем за услов13
Таблица 5
Пространственные и структурные элементы в исследованных насаждениях различных
категорий состояния
Пространствен­
ный элемент
Структурный элемент по категориям
I
Прикомлевой
Подкроновый
Межкроновый
Прикомлевой
Подкроновый
Фоновый
11
III
Индекс
Прикомлевой
Переходный
Тропиночный
Лесной
Луговой
Тропиночный
А
В
С
Таблица 6
Распределение лесной площади (в % от общей площади) по структурным элементам
в ельнике-кисличнике трех категорий состояния по данным картирования 24 поли­
гонов
Категория состояния
I
II
III
А
В
С
8,6
12,2
7,4
64,6
26,5
31,8
26,8
61,3
60,8
но здоровы е. И м енно в этом варианте м ы имеем дело с исходным,
норм альны м соотнош ением элем ентов для данного лесного массива.
Р азруш аю щ ее воздействие рекреации на древесные породы осу­
щ ествляется по нескольким кан алам (рис. 6 ). Уничтожение подстил­
ки и уплотнение верхних слоев почвы приводит, как уже говори­
лось выше, к повреж дениям и заболеван иям корней деревьев. Э то со­
четается с м еханическим и повреж дениями стволов и побегов и в ком­
плексе вы зы вает общ ее ослабление древостоя, появление в лесу нара­
стаю щ его количества фаутных, суховерш инящ их и усы хаю щ их деревь­
ев, изреж ивание насаждения. С вязанное с этим увеличение освещен­
ности под пологом усиливает процесс разруш ения подстилки, ухудш ает
условия развития подроста и способствует проникновению под полог
леса луговы х и сорны х растений, что еще более затрудняет возобно­
вление коренны х древесны х пород. П одрост, особенно первых лет
жизни, интенсивно уничтож ается такж е в результате вы тапты вания
и м еханических полом ок. Общее количество елового подроста умень­
ш ается в насаж дениях III категории состояния по сравнению с кон­
тролем почти в 40 раз (К азанская, Л анина, 1975). Взрослые ели также
оказы ваю тся наиболее уязвим ы м и при рекреации среди имею щ ихся
в насаждении пород из-за поверхностной корневой системы. О слаблен­
ные деревья заселяю тся стволовы м и вредителям и, в первую очередь ко­
роедам и Pityogenes chalcographus, P ity o p h th o ru s m icrographus, а также
рогохвостам и. Общ ей тенденцией в рекреационном ельнике-кисличнике
является его постепенная зам ена производны м и типам и леса.
14
Рис. 5. Схемы полигонов для взятия почвенно-зоологических проб в ельнике-кисличнике I
(о), II (б), III (в) категориях состояния.
Для I категории: А — прикомлевой бугор, В — подкроновая зона, С — межкронова зона; 1 — стволы деревьев, 2 — пни, 3 — кустарники, 4 — разновозрастный
еловый подрост, 5 — проекция границ крон, 6 — границы прикомлевых бугров,
I — выраженные куртины злаков, остальное — кислично-зеленомошная ассоциация.
Для II, Ш категорий: 1 — стволы взрослых елей, 2 — стволы берез, 3 — пни, 4 — кустар­
ники, 5 — еловый подрост, 6 — кисличник с зеленомош ником, 7 — разнотравье с кисли­
цей, 8 — лесное разнотравье, 9 — луговое разнотравье, 10 — проекция границ крон,
II — границы структурных элементов. Во II категории: А — прикомлевая зона, В — пере­
ходная зона, С — тропа; в III категории: А — лесной элемент, В — луговой элемент,
с — тропа
О бщ ая картина рекреационны х изменений основных почвенных и
фитоценотических х арактеристик в ельнике-кисличнике означает, что
Условия обитания беспозвоночны х в почвенно-подстилочном ярусе
становятся все менее благоприятны м и. П ри этом ухудшение условий
сРеды коррелирует со степенью деградации конкретной территории и
прогрессирует в течение сезона.
15
Глава I I
П О ЧВЕН Н Ы Е БЕСП О ЗВО Н О ЧН Ы Е
КА К О БЪ ЕК ТЫ РЕ К РЕ А Ц И О Н Н Ы Х Н А ГРУ ЗО К
Беспозвоночные — об итатели подстилочного и почвенного ярусов
уже в силу специфики сам ого м еста их обитания являю тся группой
животных, в наибольш ей м ере испы ты ваю щ их прям ое и косвенное
воздействие рекреационны х нагрузок. В результате этих нагрузок
изменяется и разруш ается среда обитания почвенных ж ивотных, что
приводит к изм енению видового состава, численности, возрастной
структуры и х ар актер а пространственного распределения их в насаж­
дении.
Реакция каж дого входящ его в состав почвенно-зоологического ком ­
плекса вида на рекреационное изменение среды обитания опреде­
ляется в первую очередь особенностям и их собственной биологии,
степенью и х ар актер о м связи с почвой и подстилкой, а такж е из­
менениями в составе, распределении и уровнях плотности других
видов животны х, входящ их в данное сообщ ество.
П одверж енность почвенны х беспозвоночны х воздействию рекреации,
степень их уязвим ости, чувствительности к прям ом у вы тапты ванию
или к изменениям в расти тельн ом покрове, подстилке и верхних
слоях почвы определяю тся при прочих равны х условиях таким и ха­
рактеристикам и видов, как ярус обитания, продолж ительность и кон­
кретное врем я пребы вания в нем, длительность периода яйцекладки,
подвижность особей и способность к м играциям , общ ая продолж и­
тельность им агинального периода, число циклов размнож ения,
экологическая пластичность вида, тип питания и другие. В более
общей форме эти х арактеристики м ож но свести к принадлеж ности
вида к определенном у м орф оэкологическом у типу (Гиляров, 1949).
Наиболее близкой зад ач ам и п одходам данного исследования
является известная экологическая классиф икация почвенного насе­
ления, предлож енная в свое врем я М. С. Г и ляровы м (1939) и К. Форслундом (F orsslund, 1944), построенная на оценках длительности
и специфики связей различны х беспозвоночны х с почвой. П о этой
классификации животны е делятся на три группы: 1 ) почвенные ж ивот­
ные (постоянны е обитатели почв); 2 ) частично почвенные животные
(организмы , у которы х в почве протекает одна из стадий развиТИя); 3) временно почвенные животные (организм ы , использую щ ие
почву как временное убежище). П о типу активности вы деляю тся две
гРуппы: А) активны е почвенные животные — питаю щ иеся в почве
и Ускоряющие в ней круговорот веществ; Б) неактивные почвенные
животные — проводящ ие в почве период покоя или неподвиж ную ста­
дию развития. В параллельной, менее строгой и полной системе
^ re n z e l, 1936) группа 1 соответствует ”геоби онтам ”, группа 2 примерно
соответствует ”геоф и лам ”, группа 3 — ”геоксенам ”. П оскольку объек­
тами наш его исследования являю тся в равной мере беспозвоночные,
с®язанные как непосредственно с почвой, т а к и с подстилкой, то,
пРинимая за основу классиф икацию Г илярова-—Ф орслунда, м ы п’о д2-Зак. Ц27
разум еваем в каж дом случае степень и специфику связи ж ивотны х
с почвенно-подстилочны м ярусом (Захаров, 1985; Z akharov, 1987).
П оявление лесной подстилки как особого ком понента является
одним из сущ ественных выражений ярусного сложения биогеоцено­
зов (Сукачев, 1964; Зонн, 1964).
А нализируя структуру лесны х ценозов, В.Н. Сукачев (1964) вы­
делил в качестве их особого ком понента лесную подстилку, которую
он рассм атри вал как переходны й слой, находящ ийся на границе
двух основны х топических блоков ценозов суши — назем ного и поч­
венного (Рафес, 1980). Д анны й тезис в полной мере оправды вается
и при оценке пространственной (вертикальной) структуры лесного
сообщ ества с позиций зоолога. Д ействительно, подстилка с несколь­
ким и верхними сантим етрам и почвы оказы вается основной зоной
взаим одействия беспозвоночны х — обитателей разны х ярусов леса.
У читы вая это, далее м ы будем назы вать данны й слой ’’подстилочно­
почвенны м ” или ’’пограничной зоной” (ПЗ).
И м енно этот слой с прилегаю щ им и ниж ележ ащ им и слоям и почвы
(до 20 см) и был субстратом непосредственного обследования. П ри­
чем абсолю тн ое больш инство беспозвоночны х бы ло сосредоточено
именно в подстилке и нескольких верхних сантим етрах почвы. Мы
принципиально не вы деляем здесь почвенные горизон ты , поскольку
глубина преимущ ественно заселяем ого слоя почвы определяется в на­
ш их условиях не столько исходной м ощ ностью отдельны х горизон­
тов, ско л ьк о их состоянием при то м или ином режиме эксплуата­
ции насаждения.
Р екреац ионн ая эксплуатация леса сказы вается на состоянии всех
его ком понентов как почвенного, т а к и назем ного топических блоков,
изм еняя их как среду обитания беспозвоночны х. Соответствую щ ие
изменения численности и других х арактеристик беспозвоночны х всех
ярусов в больш инстве своем о траж аю тся на населении пограничной
зоны , ко то р ая вы ступает в определенной м ере как интегрирую щ ая
состояния всего ком плекса лесны х беспозвоночны х в наш их условиях.
П оэтом у м ы концентрируем вним ание именно на этой зоне, рассм атри­
вая т а к или иначе связанны х с почвой беспозвоночны х прежде всего
по отнош ению к ней. С оответственно, базируясь на классификации
Г и л я р о в а—Ф орслунда, используем ая нам и схем а ориентирована не на
почву в целом , а лиш ь на пограничную зону. Т огда вы деляю тся
следую щ ие экологические группы: А — постоянные обитатели ПЗ;
В — об итатели назем ны х ярусов, проходящ ие в П З фазы покоя;
С — беспозвоночны е, активн о питаю щ иеся в ПЗ на фазе личинки
(и м аго — в назем ном топическом блоке); D — почвенные беспозво­
ночные, питаю щ иеся в основном в ПЗ, но уходящ ие в нижние слои
почвы (часть червей) (Захаров, 1985; Z akharov, 1987).
Реакц и я отдельны х групп беспозвоночны х на рекреационны е изме­
нения определяется в первую очередь спецификой их связи с наруш ае­
м ы м и в результате рекреационны х нагрузок ком понентам и ценоза.
Н аиболее уязвим ы м и в условиях вы тапты вания о казы ваю тся обитате­
ли подстилки и сам ого верхнего слоя почвы. Э то прослеживается
не т о л ь к о на ж ивотны х, но и на растениях (Л анина, К азанская,
18
1975). В то же врем я именно здесь сосредоточен мощ ны й комплекс
почвенно-подстилочны х беспозвоночны х (представителей как мезо-,
так и м икрофауны ), отличаю щ ихся постоянством связи с этим слоем,
общ ей м аксим альн ой продолж ительностью периода активной жизне­
деятельности в условиях умеренного кл и м ата и максимальными для
данной зоны разнообразием и учетной биомассой.
П ринципиальное значение имеет тип питания. Он м ож ет опреде­
л ять наличие или отсутствие вида независим о от общ его состоя­
ния среды обитания и лиш ь как следствие присутствия объекта пита­
ния. И м енно поэтом у для целей диагностики и определения состоя­
ния почв особенно важны хищ ники и сапроф аги, которы е тесно не
связаны непосредственно с растительны м покр о вом через пищевые
цепи (Гиляров, 1965, 1982). Э то обстоятельство существенно и для на­
стоящ его исследования, так как его задачам и является выявление
изменений в структуре ж ивотного населения почвенно-подстилочного
яруса как отраж ения изменений тотальны х х арактеристик среды под
влиянием рекреации, а не случайного вы падения или появления
отдельны х видов растений.
Различны е по типу питания группы беспозвоночны х (зооф аги, некрофаги, сапроф аги, мицетоф аги, ф итофаги, карпофаги, сапроф аги я др.)
м ы объединяем здесь в три крупные трофические группы: 1 ) зоофаги,
2 ) сапроф аги и 3) фитофаги, вклю чая в соответствую щ ую группу
и полиф агов по преобладанию в их рационе того или иного типа
пищи. Т акое деление прим енительно к некоторы м ж ивотны м достаточ­
но условно (наприм ер, жуки семейств S taphylinidae и Elateridae), но в
целом отнесение конкретны х видов к той или иной трофической
группе м ож но считать соответствую щ им соврем енны м представлением
об их рационе в условиях района исследования (Гиляров, 1949;
С триганова, 1966; П отоцкая, 1967; Т ихом и рова, 1973; Ш арова, 1981;
С оболева-Д окучаева, 1983; и др.). В тех случаях, когда в течение
жизни одно насеком ое м еняет либо среду обитания (например, геоксены), либо тип питания, его относили к определенной трофи­
ческой группе по преобладаю щ ем у типу питания в период пребыва­
ния в почвенно-подстилочном ярусе.
П редставители групп В-D проводят в пограничной зоне лишь
часть жизни, часть вегетационного периода, часть суток, но в резуль­
тате наложения плотностей разны х видов там поддерж ивается макси­
м альная для конкретны х условий весьма устойчивая сум м арная числен­
ность беспозвоночны х, так как численность каж дого вида, относяще­
гося к перечисленным группам , в определенные периоды жизни
проецируется на пограничный слой. И м енно здесь сосредоточена ос­
новная м асса беспозвоночны х — представителей и мезо-, и микро­
фауны.
Э то создает устойчивую корм овую базу д ля действую щ его в погра­
ничной зоне ком плекса подстилочно-почвенны х хищ ников, являющихся
в основном постоянны м и обитателям и данного ценотического слоя
(группа А): это хищ ные жуки семейств C arabidae и Staphylinidae,
часть муравьев, м ногонож ки-хилоподы , пауки семейств Linyphiidae,
T herediidae и др. В этой же зоне концентрирую тся хищничающие
19
личинки жуков семейств Elateridae и ряда семейств двукры лы х —
Rhagionidae, Asilidae, Therevidae, E m pididae и других (группа С).
О билие и разнообразие потенциальной добы чи обусловили богатство
видов хищ ны х беспозвоночны х подстилочно-почвенного слоя, прежде
всего среди его постоянны х обитателей. П оказательно при этом , что
группа А представлена полиф агам и, в то врем я как в группе С у D iptera
более вы ражена специализация личинок к определенным видам жертв.
Специфичность и определенная ограниченность использованны х в
работе м етодов сбора м атери ала определили такж е и последующ ее
ограничение объектов исследования и некоторое ранж ирование их по
степени значим ости и использования в работе. Т ак, из круга объек­
тов исследования исклю чены виды, относящ иеся к группам В (оби­
татели надзем ны х ярусов, проходящ ие в ПЗ фазы покоя) и D (глу­
бокопочвенны е беспозвоночные, лиш ь периодически поднимаю щ иеся
в ПЗ). Здесь следует отм етить, что группа В представлена в основном
ф итоф агам и и служит в ПЗ лиш ь корм овой базой для обитаю щ их там
хищ ников. Р оль группы D в рассм атриваем ой зоне более активна,
но больш инство ее представителей требует специальны х м етодов учета
и не м огла бы ть достоверно оценена при стандартны х почвенно­
зоологических раскопках.
П оэтом у объекты исследования относятся к группам А и С, которые
с учетом их питания м ож но разделить на четыре типологические
группы:
I. Зоофаги (зоо-некрофитофаги) — выделение по преобладаю щему в исследуемом
субстрате типу питания:
группа A Z — зоофаги — постоянные обитатели подстилки и поверхностного слоя
почвы.
группа C Z — зоофаги, питающиеся в пограничной зоне на фазе личинки.
II. Сапрофаги (сапрофитофаги):
группа A S — сапрофаги — постоянные обитатели подстилки и поверхностного слоя
почвы.
группа CS — сапрофаги, питающиеся в пограничной зоне на фазе личинки.
К группе A Z в районе исследования относятся геобионты, стратобионты и частично герпетобионты , по классификации К.В. А рнольди
(1937, 1968), с преимущ ественны м питанием в подстилке и на поверх­
ности почвы: м ногонож ки G eophilom orpha n L ith o b io m o rp h a, подстилоч­
ные пауки, сенокосцы, хищ ные жуки C arabidae, &taphylinidae, муравьи
pp. M yrm ica, Lasius (кром е L. fuliginosus), Serviform ica, хищ ные клещи.
Вторую группу (C Z ) составляю т проходящ ие в почве личиноч­
ную стадию жуки семейства
Elateridae
и двукры лы е семейств
Rhagionidae, Asilidae, Em pididae, Therevidae.
К группе A S относятся дож девы е черви, энхитреиды, м ногонож ки
D iplopoda, коллем болы , нехищ ные C arabidae и Staphylinidae.
В группе C S входят проходящ ие в почве личиночную стадию
развития двукры лы е семейств Bibionidae, Tipulidae, M uscidae, C hironom idae, L auxaniidae, Psiliidae, Syrphidae, A nthom yiidae.
В рам ках данного исследования наибольш ую ценность им ею т бес­
позвоночные, относящ иеся к группам А Х и A S — постоянные
обитатели почвенно-подстилочного яруса, т а к как они связаны с данной
средой на протяжении всей своей жизни. С оответственно событий20
ной ареной для всех изменений численности и структуры населе­
ния этих ж ивотны х является именно исследуемой субстрат, что поз­
воляет рассм атривать полученные по данны м группам м атери алы как
наиболее полные и в больш ей мере отраж аю щ ие специфику значи­
м ы х изменений среды под воздействием рекреации. К ром е того, в
почвенно-подстилочном ярусе постоянно пребы ваю т все стадии разви­
тия ж ивотны х этих групп, что позволяет более уверенно рассм атри­
вать не только пространственны е, но и временные аспекты .
Н а соврем енном уровне развития систем атики личиночны х форм
важно такж е и то об стоятельство, что надеж ное определение видов
ряда групп по личинкам пока что невозм ож но. П рисутствие представи­
тельного м атер и ала по им аго постоянны х обитателей почвенно-подсти­
лочного яруса д елает вполне надеж ны м и полученные за 4—5 лет дан­
ные по видовом у составу беспозвоночны х групп A Z и A S , необ­
ходим ы х для соответствую щ его анализа.
Здесь необходи м о о тм етить, что именно в связи с постоянны м
обитанием в почвенно-подстилочном ярусе больш инство беспозво­
ночны х данны х групп х арактеризую тся относительно низкими способ­
ностям и к расселению и в больш ей мере зависят от свойств среды их
обитания, что неоднократно подчеркивал М .С. Г иляров (1949, 1965 и
ДР-)-
С равнивая данны е по хищ ни кам и сапроф агам , м ож но отм етить,
что по характеру реакции на рекреационны е изменения среды обита­
ния эти трофические группы долж ны сущ ественно различаться, хотя
пространственная структура населения обеих групп в значительной
мере связана с определенной локализац ией корм овы х угодий, их спе­
цифической м озаичностью в рекреационны х лесах. Биология хищ ных
беспозвоночны х — представителей м езоф ауны изучена сравнительно
более полно. Все они относятся к одном у троф ическом у уровню , в
то время как сапроф аги связаны с нескольким и последовательны м и
этапам и деструкции расти тельн ы х остатков (Ч ернова, 1977; Стриганова, 1980), что услож няет общ ую оценку последних. М етодам и стан­
дартны х почвенно-зоологических проб наиболее полно учитываю тся
именно хищ ники, связанны е почти исклю чительно с подстилкой и по­
верхностны м слоем почвы (слоям и Ао и 0— 10 в наш их раскопках).
И менно в это м слое сосредоточен почти весь ком плекс беспозвоночны х-зооф агов, вклю чаю щ и й ж уков (C arabidae, Staphylinidae, Elateridae),
пауков, м уравьев гео- и герпетобионтов, личинок двукры лы х (Asilidae,
R hagionidae, Therevidae), хищ ны х м ногонож ек (G eophilidae, Lithobiidae).
Во всех отнош ениях важ но, что абсолю тное больш инство видов, от­
носящ ихся к дан ном у ком плексу, связано с подстилочно-почвенны м
слоем постоянно, в течение всей своей жизни. И склю чение состав­
л я ю т то л ь к о хищ ны е двукры лы е и E lateridae, которы е проводят
здесь личиночны й период.
Д л я наш их задач сущ ественно, что значительная, в особенности
по биомассе, часть почвенных сапроф агов — представителей м езо­
фауны остается вне учета, наприм ер дож девы е черви Lum bricus
terrestris.
Н аконец, хищ ны е беспозвоночны е как консум енты второго порядка
21
в целом о тр аж аю т валовы е характеристики всего сообщ ества бес­
позвоночны х в кон кретном биотопе. Ввиду этих предпочтительны х
свойств беспозвоночны х-зооф агов именно они бы ли вы браны в ка­
честве основного объекта для ан ал и за реакции ж ивотного населения
почвенно-подстилочного яруса на рекреационны е изменения среды его
обитания. К ром е них, специальное внимание бы ло обращ ено на такие
узловы е группы беспозвоночны х-сапроф агов, как дождевые черви
среди представителей м езоф ауны , а такж е м и к р о артроп оды среди пред­
ставителей м икрофауны .
А ктуальны м вопросом при экологических исследованиях м ного­
видовы х сообщ еств беспозвоночны х, особенно в условиях так или
иначе наруш енны х ценозов, является та продолж ительность ста­
ционарны х р або т, ко торая необходи м а для выявления устойчивых
тенденций изменений в структуре сообщ еств, связанны х с изучаемы­
ми ф акто р ам и изменения среды. Ц елый р яд синэкологических иссле­
дований, проведенны х в разны х регионах, показы вает, что для вы пол­
нения данного требования явно недостаточно одногодичных работ
из-за значительны х колебаний основны х х арактеристик сообщ еств
в различны е годы . С пецифика погодны х условий и комбинаций
взаим одействия абиотических ф акторов в отдельные годы сам ы м
серьезны м о б р азо м сказы ваю тся на регистрируем ом видовом б огат­
стве, уровнях численности различны х видов, их возрастной и про­
странственной структуре и других важ нейш их показателях. Т ак, в ис­
следуем ы х ельниках общ ее число видов жужжелиц, обнаруженное в
ненаруш енном рекреацией насаждении (I категория состояния) в пробах
1976— 1980 гг., изм енялось в ряду этих лет следую щ им образом:
17, 12, 12, 5, 9. В насаж дениях второй категории состояния соот­
ветственно 15, 13, 8 , 5, 12. Ч исло видов, вы являем ы х в отдель­
ные годы , различалось, таки м о б р азо м , в 2—3 и более раз. П одоб­
ные различия зарегистрированы и д ля других группы беспозвоноч­
ных. Р ассм атр и вая видовое богатство (число вы явленны х в учетах
видов) как косвенный показатель степени р азнообразия экологи­
ческих условий в биотопе, м ы обязаны подходить к данном у разно­
об разию как к пространственно-врем енной категории, потенциал ко­
торой реализуется то л ь к о на значительны х отр езках времени. Д лина
такого отр езка зависит от м н оги х причин, в том числе и от спо­
собности конкретного б иотопа сохранять свои кондиции как среды
обитания при серьезны х изм енениях погодны х условий.
22
Глава I I I
М ЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
О сновные полевые работы вы полнены в 1976— 1980 гг. К он т­
рольны е наблю дения за состоянием напочвенного растительного по­
крова проводились в 1981— 1983 гг. О дной из основных задач методичес­
кого подхода бы ло ограничение числа значим ы х ф акторов. Ч тобы
снизить влияние собственно м озаичности покрова, в качестве м одельно­
го был вы бран наиболее распространенны й в районе исследования тип
леса — ельник-кисличник, отраж аю щ ий благоприятны е для ели лесо­
растительны е условия (I бонитет). С оответственно экспериментальные
участки подбирались в м естах с х орош о вы раж енны м исходны м типом
покрова, которы й определялся в наруш енны х ельниках по наиболее
сохранивш им ся структурны м элем ентам . Р а б о та проводилась только на
плакорах с целью исклю чения специфического воздействия на почву,
растительность и связанное с ними почвенное население различных
элем ентов рельефа. Э тим же одноврем енно усиливался зональны й
аспект проведенны х исследований. Выбор м одельны х насаждений был
ограничен такж е их возр асто м и полнотой: исследовали приспевающ ие
ельники-кисличники в возрасте 60—70 лет с полнотой 0,6—0,7.
С оответствую щ ие этим требованиям участки леса располож ены в
13,21,23,24,28 и 29-м квар тал ах Т иш ковского лесопарка Учинского
л есопаркхоза М осковской области. Н асаж дения относились к трем кате­
гориям состояния, описанны м в главе I. Р азм еры (0,5—2,0 га) и
конфигурация участков определялись р азм ер ам и и ф орм ой выделов
кисличников той или иной категории состояния. В дальнейш ем для
краткости излож ения наряду с вы раж ением ’’насаждение j - й категории
состояния” используется как эквивалент выражение ”j- я категория”.
Всего бы ло подобрано восем ь участков (4 — в I категории, 2 —
во II, 2 — в III категории), удаленны х друг о т друга на расстояние
300— 1000 м. В пределах этих участков вы делены полигоны разм ером
10X 10 м2, которы е бы ли закарти рован ы в м асш табе 1:100. Н а схемы
полигонов наносили все деревья, кустарники, границы разностей расти­
тельного покрова и проекции крон деревьев, пни, элементы м и кро­
рельефа, тропы . О бразцы полученных таки м путем схем для различны х
по своему состоянию ельников-кисличников приведены на рис. 5.
По схем ам полигонов провели разм етку пространственны х и струк­
турных элем ентов, среднее соотнош ение которы х для насаждений каж­
дой категории состояния дано в табл. 6 . Д ля получения общ их
данны х, характеризую щ и х почвенное население исследованного мас­
сива, использовали 24 полигона.
Весной 1979 г. до начала ’’рекреационного сезона” в ельникахкисличниках II и III категорий состояния бы ли вы горож ены два участ­
ка (по 0,25 га каждый) для контроля процесса восстановления
комплексов беспозвоночны х-педобионтов после снятия рекреационной
нагрузки. Э ти участки назы ваю тся в дальнейш ем ’’участкам и восста­
новления” и обозначены соответственно Нв и Ш в. П о отнош ению к ним
исходные наруш енны е категории, из которы х они были выделены, наз­
ваны ’’исходны м и основны м и категориям и”, а насаждения меньш ей
23
степени наруш енности — ’’перспективны м и основными категориям и”.
Д ля участка восстановления Ш в исходной основной категорией явля­
ется III, перспективны ми категориям и — I и II; для участка Пв
исходной является II, а перспективной — I категория.
В пределах полигонов брали почвенно-зоологические пробы для
количественного учета подстилочно-почвенной мезоф ауны , энхитреид
и м икроф ауны . П робы разм ещ али сериями по три — по одной в каж­
д ом структурном элементе. П ри учете м езоф ауны в один учет вхо­
дило несколько (5—7) серий проб для каж дой категории состояния.
Число проб для учета энхитреид и м икроф ауны указаны в главах
VIII и IX.
Д л я репрезентативности м атери ала и уменьш ения дополнительной
нагрузки на исследуемые участки леса отдельны е серии проб в каждом
учете р азм ещ али по различны м полигонам и участкам с последую­
щ им чередованием их в ряду учетов.
Случайно-регулярное разм ещ ение проб по структурны м элемен­
там позволило оценивать количественные и качественные характе­
ристики ком плексов (группировок) беспозвоночны х и популяций
отдельны х видов на трех уровнях: структурны й элемент, отдель­
ная категория и исследуемый ельник-кисличник в целом. П ри этом
оценки численности, естественно, производились только д ля первых
двух уровней.
П оскольку исследуемые беспозвоночны е различаю тся размерами,
подвиж ностью , привязанностью к субстрату и местообитанию , для
обозначения их численности в участках разного м асш таба и раз­
ной структуры использован ряд терминов. Д л я обозначения числа
особей одного таксона на единицу площ ади в отдельном структур­
ном элементе использован терм ин ’’плотность поселения”, а для
целой категории — "плотность популяции”. П рим енительно к ком плек­
су ж ивотны х и в общ их случаях использован термин "численность”. При
этом во всех случаях численность обозначается сим волом р, тогда
как сим вол N обозначает число видов.
П лотность поселения во всех случаях означает средню ю из соот­
ветствую щ его числа проб, взяты х в дан ном структурном элементе
в одном или нескольких учетах. П лотн ость популяции в насажде­
ниях определенной категории состояния вы числяли с учетом распре­
деления лесной площ ади по структурны м элементам:
Р у= клР А + квр в + к ср с ,
где рц — средняя численность ж ивотны х г-го вида на единицу
площ ади в у-категории; Ра- Р в> Р с — средняя плотность посе­
ления i-го вида в структурны х элем ентах А, В, С соответствую щ ей
категории: кА, к в, к с — вы раж енная десятичной дробью д оля участия
элементов А, В, С в лесной площ ади данной категории, принятой за еди­
ницу.
П ри определении численности м и к р о ар тр о п о д на единицу о б ъ е м а
субстрата использован терм ин "п лотн ость”, а рассчитанные по той » е
схеме величины для категории названы плотностью (численностью)
в условной средней пробе.
24
g 1976 г. пробы на м езоф ауну брали в I и II категориях, в
jp 7 7 _ _ 1 9 7 8 гг. — в насаж дениях трех категорий состояния (общ ее
число проб за три года — 282), а в 1979— 1980 гг. — в трех
основных категориях и на двух участках восстановления (общее
число проб за два года — 300). Т аки м о б р азо м , в основных учетах
почвенной м езоф ауны использованы данны е 582 почвенно-зоологи­
ческих проб. О сновные учеты проводились еж егодно в два срока —
в июне и сентябре. Д а ты учетов в отдельны е годы несколько сдви­
гали в зависим ости от погодны х условий конкретного сезона, чтобы
совместить их по фенологическим срокам .
П ом им о основны х учетов почвенной м езоф ауны , в 1976 и 1978 гг.
проводились фенологические учеты в насаж дениях I категории сос­
тояния. П ри этом в один учет б рали по 2—3 серии проб на тех же
полигонах (всего 123 пробы). М атериалы фенологических учетов
использованы в данной работе частично.
П робы д ля количественного учета мезоф ауны брали в соответ­
ствии с общ епринятой в почвенной зоологии м етодикой (Гиляров,
1975а, б). Р азм ер пробы 0,0625 м 2 (2 5 X 2 5 см). Д ля взятия проб
использовали м еталлический пробник соответствую щ их размеров.
Субстрат вы бирали раздельно из подстилки и почвенных слоев
0— 10 и 10—20 см. Р азб о р к а последнего слоя производилась на месте,
подстилка и слой 0— 10 см разбирали в л аборатории . П осле взятия
пробы на м езоф ауну из почвенных слоев 0 — 1 0 и 1 0 — 2 0 см брали
пробы почвы для последую щ его определения влаж ности почвы, а такж е
измеряли тем пературу на поверхности и в слоях 0 — 1 0 и 1 0 — 2 0 см.
Каж ды й обнаруж енны й в пробах экзем пляр взвеш ивали на торси­
онных или аналитических весах и ф иксировали для последую щ его
определения в соответствии с прави лам и фиксации и хранения почво­
обитаю щ их беспозвоночны х (С триганова, 1975, 1987).
Д ля д етального анализа ком понентов ком плекса почвенной фауны
применяли отдельны е специальны е приемы и м етоды . Т ак, для ха­
рактеристики распределения м ногонож ек-костянок в зависимости от
удаленности от д ороги и о т м ощ ности подстилки бы ло произве­
дено сравнительное обследование двух п лощ адок по 1 0 0 м 2 каждая,
расположенных в ельнике-кисличнике I категории. О бе площ адки были
разбиты на квадраты 1 X 1 м, по границам которы х измерена толщ ина
подстилки. П о м ощ ности подстилки вы делили четыре класса: до 1 см,
1—2, 2,5—4, 4,5 — 6 см. И з каж дого класса взяли по пять проб
подстилки и поверхностного слоя почвы (1 —2 см) размером 0,25 X 0,25 м —
всего по 20 проб на одну площ адку. Р азб орку м атери ала прово­
дили в лаборатории .
Д ля выявления гнезд м уравьев Lasius fuliginosus и группы Form ica rufa
проведено м арш рутное обследование территории Т иш ковского лесо­
парка. Бы л обнаружен ком плекс Form ica polyctena, состоящ ий в разные
годы из 20—23 м уравейников. Е ж егодно по стандартной м етодике
(Захаров, 1975; А рнольди, 1979; С уворов, 1987) проводили инвента­
ризацию ком плекса, вклю чаю щ ую таксацию гнезд, картирование дорог
и учет деревьев с колониям и тлей. Ч исло поселений видов с неболь­
шими разм ер ам и сем ьи оценивали на учетных площ адках ( 6 X 6 м).
25
В ельнике-кисличнике трех категорий состояния бы ло залож ено 24 пло­
щ адки (по 8 в категории), при этом для двух п лощ адок в каждой
категории дополнительны м критерием подбора участка бы ло не только
соответствую щ ее состояние насаж дения, но и наличие наибольш его
числа мест, пригодны х для сооружения гнезда (пни, упавш ие де­
ревья, м икроповы ш ения).
Д л я учета разм еров семей м уравьев р о д а M yrm ica гнезда пол­
ностью вы бирались, а в л або р ато р и и при ручной разборке подсчи­
ты валось число муравьев. Всего учтена численность 18 муравейни­
ков М. rub ra, в том числе ш есть гнезд в I категории, семь — во II и пять —
в III. Д л я сравнения приводятся некоторы е данные по плотности
поселения муравьев и численностей семей М. ru b ra в березнике раз­
нотравном , где нагрузка на территорию сравним а с нагрузкой в ель­
никах III категории. Здесь бы ли закарти рован ы три ком плекса гнезд
М . rubra, учет численности семей провели по группе из семи гнезд.
К ром е того, для получения данны х по возм ож ной
м аксим альной
в этих условиях численности семьи подсчитана численность семей
трех наиболее крупных м уравейников.
У четы м и кр о ар тр о п о д проведены в 1978 г. в два срока: 1) 27 ию ня
и 1 ию ля (орибатиды и ногохвостки); 2 ) 16 и 2 1 сентября (орибатиды). О бразцы брали на тех же полигонах, где учитывали мезофауну. К аж ды й учет вклю чал по 10 образцов (подстилка + почва)
для каж дого элем ента трех категорий дигрессии. О бщ ий объем м а­
териала — 180 образцов и более 19 тыс. особей м икроартроп од.
Д ля каж дого образца определены: сы рая и воздуш но-сухая масса
подстилки и почвы, влаж ность (в процентах от сы рой массы) подстил­
ки и почвы, плотность почвы, характеризуем ая ее объемной массой
(г сухого в ещ еств а/см 3).
В ыгонку м и к р о ар тр о п о д проводили в пробирки с 70°-м спиртом
с пом ощ ью воронок Т ульгрена (Г иляров, 1975в) раздельно из подстил­
ки, снятой с площ ади 5 X 5 см, и из кубика почвы 5 X 5 X 5 см, выре­
занного почвенной рам ко й после удаления подстилки. Д л я опреде­
ления клещей и ногохвосток изготовляли их постоянны е препараты
в ж идкости Ф ора (С триганова, 1975).
Полученный м атери ал удовлетворяет м етодическом у требованию
учета гетерогенности среды обитания при сборах почвенных живот­
ных и позволяет вполне надежно оценить плотность м и к р о ар тр о ­
под (Petersen, L u x to n , 1982; Ч ернова, 1984). В лесах с хорош о выражен­
ной подстилкой глубина взятия проб м ож ет бы ть ограничена м ощ ­
ностью ее слоя с зах вато м незначительной части ( 2 —3 см) гумусо­
вого горизон та Ai (Ч ернова, 1984). О на обеспечивает учет основной
массы коллем бол (не менее 80%) и орибатид, а 30-кратная повторенность на категорию д остаточно полно, к ак увидим далее, харак­
теризует ф аунистическое разнообразие опы тны х участков. Т аки м обра­
зом , при ограниченном числе учетов и отсутствии м ноголетних данны х,
наш и сборы по зво л яю т корректно сравнивать одновременное состоя­
ние населения м и к р о ар тр о п о д во всех категориях дигрессии ельни­
ков района исследований, что отвечает цели настоящ ей работы .
П ищ евые связи хищ ны х беспозвоночны х изучали серологическим ме­
26
тодом . С одержание пищ еварительного тр а к т а каж дой особи одновре­
менно обследовали сем ью им м унны м и сы вороткам и: anti-M ollusca,
anti-E nchytraeidae, anti-L um bricidae, anti-L ithobiidae, anti-C ollem bola,
anti-E lateridae, anti-T ipulidae. С пецифичность антисы вороток удовлет­
воряла требованиям работы . А нтисы воротка к м о л л ю скам (D eroceras
reticulatum — донор антигенного м атериала) бы ла специфичной для
данного сообщ ества в пределах рода A griolim ax, реакция антисы ворот­
ки с белкам и A. circum scriptus — отрицательная. Рассм атри ваем ая
антисы воротка д авал а реакцию неполной идентичности с белкам и
из кладок слизней. Специфичность антисы воротки, приготовленной
к белкам энхитреиды F ridericia galba, специально не устанавлива­
лась. А нтисы воротка к белкам дож девы х червей (N icodrilus caliginosus)
д авал а реакцию полной идентичности с белкам и Eisenia rosea и не­
полной — с белкам и D end ro b aen a octaedra, Lum bricus castaneus,
L. rubellus, L. terrestris и не реагировала с белкам и свежеотложен­
ных коконов перечисленных видов. А нтисы воротка к м ногонож кам костянкам M onotarsobius curtipes полож ительно реагировала с белкам и
костянки Lithobius forficatus и отрицательно — с белкам и зем ля­
нок Schizotaenia o rn ata и Strigam ia pseudopusilla. А нтисы воротка к
белкам проволочников A thous subfuscus вы явила полную идентичность
этих белков с A. vittatus, реагировала полож ительно с белкам и
D olopius m arginatus, Selatosom us aeneus и S. im pressus, т.е. с бел­
ками группы видов, обитаю щ их в почве и подстилке, и не реагиро­
вала с белкам и E later balteatus и M elanotus rufipes — обитателей
гнию щ ей древесины. Ч увствительность антисы вороток составила
0,05 м г /м л . П одробно м етод ика проведения серологического анализа
питания хищ ны х педобионтов представлена в работе Т .К . Сергеевой
(1982).
Все собранны е м атери алы по различны м группам почвенных беспоз­
воночных обработаны стан дартн ы м и статистическим и и графическими
м етодам и (П лохинский, 1970, 1980; П есенко, 1982; и др.).
Глава IV
ВЛИЯНИЕ РЕКРЕА Ц И И НА ЧИСЛЕННОСТЬ
И П РО СТРА Н СТВЕН Н О Е РА С П РЕД ЕЛ ЕН И Е
Х И Щ Н Ы Х Б Е С П О З В О Н О Ч Н Ы Х (М Е ЗО Ф А У Н А )
Реакция беспозвоночны х на рекреационное изменение среды обита­
ния м ож ет бы ть различной. Н екоторы е типично лесные виды, наиме­
нее устойчивые к рекреационны м нагрузкам , исчезаю т в наруш ен­
ных насаждениях воообщ е, численность других в этих условиях сильно
падает. Д ля значительной части лесны х видов критическим оказы ­
вается не столько наруш ение исходной лесной среды, сколько сле­
дую щ ее за ним при д лительны х интенсивных рекреационны х нагруз­
ках олуговенйе — появление в покрове кольцевы х луговы х элемен­
тов. С другой стороны , вы явился целый ряд видов, которы е ока­
зались связанны м и именно с наруш енны м и рекреацией сообщ ества27
ми. Весьма небольш ое число почвенно-подстилочны х беспозвоночных
оказались настолько эвритопны м и, что продем онстрировали ф акти­
ческое безразличие к специфике условий обитания в насаждениях
разны х категорий состояния. О днако для больш инства видов рекреа­
ционные изменения повлекли за собой определенные перестроения
прежде всего пространственной структуры л о кальной популяции.
Р ассм отри м специфику реакции отдельны х групп и видов бес­
позвоночны х, начав прежде всего с постоянны х обитателей почвы и
подстилки — зооф агов.
многоножки-хилоподы
В ходе исследования бы ли вы явлены четыре вида многонож ек
данной группы: M onotarsobius curtipes, L ithobius forficatus (Lithobiom orpha), G eophilus proxim us, Strigam ia pusillus (G eophilom orpha).
М ассовы м видом среди них, одним из наиболее ш ироко представ­
ленны х в ельниках разного состояния среди беспозвоночных мезофауны, является м н огонож ка-костянка M onotarsobius curtipes. Всего
в общ их пробах за пять лет учета бы ло зарегистрировано 952 эк­
зем пляра данного вида.
Все отмеченные в районе исследования м ногонож ки-хилоподы —
хищ ники-полифаги. С огласно литературн ы м данны м , зем лянки пи­
таю тся м о л о ды м и дож девы м и червями, энхитреидам и, личинкам и
насеком ы х, костянок и другим и беспозвоночны м и (Weil, 1959; Eason,
1964; M an to n , 1977). О тм ечены ф акты питания зем лянок и раститель­
ной пищей (E ason, 1964; Т иш лер, 1971; К аплин, 1978). В число
объектов питания костянок вх о д ят олигохеты , пауки, ногохвостки,
различны е высшие насеком ы е, клещи, слизни, м окрицы (A uerbach,
1951; Lewis, 1965; T obias, 1969; Залесская, 1978; и др.). П оказано
такж е, что и костянки регулярно у п отребляю т растительную пищу
(Lewis, 1965). П ериод активн ого питания у костянок сильно растянут,
так как они сохраняю т активность (по некоторым данным) даже при мину­
совы х тем пературах, что позволяет им охотиться до глубокой осе­
ни. Ш ирокая полиф агия губоногих м ногонож ек гарантирует им в обыч­
ных условиях устойчивую корм овую базу, что сущ ественно для це­
лей наш его исследования.
Д ругой важной общ ей чертой хилопод является значительная про­
долж ительность жизни. П о им ею щ имся данны м , зем лянки живут до
четы рех и более лет (E ason, 1964), а костянки — до шести лет
(Joly, 1966; A ndersson, 1978; и др.). Р азвитие от вылупления из
яйца до половозрелого ж ивотного заним ает до трех лет (Eason,
1964; C loudsley-T hom pson, 1958). Значительная продолж ительность жиз­
ни особи м ож ет бы ть причиной менее значительны х колебаний уров­
ней численности по го дам и обусловливать больш ую устойчивость
популяции во времени, ее больш ую инертность при врем енном ухудш е­
нии условий обитания. С ущ ественно, что один из видов зем ля­
нок — G eophilus proxim us м ож ет разм нож аться партеногенетически
(Palm en, R antala, 1954), что особенно важно для сохранения популя­
ции при низких уровнях численности.
28
Зем лянки и костянки использую т различны е способы обеспечения
сохранности потом ства. Зем лянка охраняет пакет яиц и даж е увлаж­
няет их вы делениями своих желез, о бладаю щ им и бактерицидны м и
свойствам и (Г иляров, 1970). К остян ки свои яйца не охраняю т, но
о ткл ад ы в аю т одиночны е яйца с апреля по август, хотя основной вым ет яиц приходится в средней полосе на май. Растянуты й период
откл адки одиночны х яиц предотвращ ает потерю всей яйцекладки в
засуш ливы е периоды (Lewis, 1965) и долж ен, по-видимому, способ­
ствовать вы ж иванию х отя бы определенной части потом ства и при
других ограниченны х во времени неблагоприятны х воздействиях среды.
В озмож но, данная особенность яйцекладки у костянок увеличивает
устойчивость костянок к воздействию рекреационны х нагрузок.
M onotarsobius curtipes — ш ироко распространенны й палеарктический вид, тесно связан с подстилкой, весьм а требователен к влаж ­
ности, предпочитая 95— 100%-ю влаж ность (Р оссолим о, Р ы балов, 1979;
Залесская, Т итова, 1980). О битание в толщ е подстилки обусловли­
вает локал и зац и ю М. curtipes в м естах скопления подстилки в первую
очередь у ком лей деревьев. Т ак, в подм осковны х сосняках плотность
костянок у ком лей деревьев бы ла в 5—7 раз выше, чем в м еж кроновом пространстве (Залесская, Т ихом и рова, 1975).
Ч тоб ы оценить значение м ощ ности подстилки для распределения
костянок М . curtipes в еловом насаждении, в р ам ках общей про­
гр ам м ы бы ло вы полнено соответствую щ ее исследование. Вопрос изу­
чался на двух специальны х полигонах разм ер о м 1 0 X 1 0 м каждый,
залож енны х в ельнике-кисличнике I категории состояния на различ­
ном расстоянии от проезж ей дороги: полигон 1 — в 50 м, полигон 2 —
в 200 м от дороги. Обе площ адки бы ли разбиты на квадраты
1 X 1 м, по границам которы х изм ерена толщ ин а слоя подстилки.
У частки им ею т сходны е лесотаксационны е характеристики, одинаковое
количество деревьев, подрост в возрасте 5— 15 лет (рис. 7). П одлесок
состоит из ж им олости, рябины , в первом участке отмечена такж е м а­
лина. П роективное покры тие зеленом ош ника 0,6—0,7, кислицы —
0,3—0,4.
П одстилка разделена по м ощ ности на четыре класса: I класс < 1 см;
II класс — 1—2 см; III класс — 2,5—4 см; IV класс — 4,5 — 6 см.
И з каж дого класса бы ло взято по пять проб подстилки и поверх­
ностного слоя почвы (1—2 см) разм ер о м 2 5 X 2 5 см, всего по 20 проб
на один полигон. Р а зр а б о тк а м атери ала производилась вручную в л або­
ратории. П роб ы с первого полигона бы ли обработаны 1—3 августа,
со второго полигона — 20—30 августа 1977 г.
С редняя численность м ногонож ек-костянок на этих участках значи­
тельно различалась: 85 э к з ./м 2 на полигоне 1 и 38 э к з ./м 2 на поли­
гоне 2. О бщ ая средняя численность костянок М . curtipes в ельникекисличнике I категории состояния — 61 э к з ./м 2, т.е. они составляю т
15—20% от всего числа почвенных беспозвоночны х (мезофауны) в иссле­
дуем ом насаждении. Распределение костянок в зависимости от м ощ ­
ности подстилки показано в табл. 7.
Значение м ощ ности подстилки для х ар актер а распределения костя­
нок тем выше, чем ниже средняя плотность поселения этих ж ивотных в
29
Таблица 7
П лотность поселения (в эк з./м г) М. curtipes в зависимости от мощности подстилки.
К вартал 23 Тиш ковского лесопарка. Август 1977 г.
Полигоны
I
II
III
IV
1
2
26
3
70
19
105
51
136
80
насаждении. Линии, характеризую щ ие зависим ость плотности посе­
ления и м ощ ности подстилки д ля полигонов 1 и 2 , параллельны друг
другу, т.е. принцип распределения по м икростаци ям один и тот же.
О днако если считать участки с подстилкой всех классов м ощ ности
равны м и по площ ади, то при /> = 85 э к з ./м 2 на д олю IV класса
придется 40% от запаса М. curtipes в насаждении, а п р и р = Ъ% э к з ./м 2 —
уже 53%. Весь ряд распределения запаса в насаждении М. curtipes при
двух уровнях плотности поселения вы глядит так, как это показано на
рис. 8 . Р азличия между двум я распределениям и статистически д осто­
верны при 0,95 < р < 0,99.
С ледовательно, при снижении средней плотности поселения костянок
в насаждении значение зон с м ощ ной подстилкой возрастает, а участ­
ков с тонкой подстилкой — резко падает. Д анная тенденция, по-видим ом у, долж на им еть м есто и для других беспозвоночных, для кото­
ры х м ощ ность подстилки имеет важное значение.
П риуроченность М . curtipes к участкам с более м ощ ной подстил­
кой и концентрация их там по мере увеличения неравномерности
а
/
\
'•: •: •::
О V• •V;
Рис. 7. Состояние подстилки на опытных полигонах по учету многоножек-костянок вблизи
дороги (а) и в удалении от дороги (б)
1 — стволы елей с Д > 10 см; 2 — еловый подрост выше 1,5 м; 3 — еловый
подрост ниже 1,5 м; 4 — сухая ель; 5 — кустарник; б — пень; / — моховая кочка;
8 — береза; 9—12 — участки с подстилкой возрастающ ей мощности
30
распределения подстилки наблю дается и в ельниках разны х катего­
рий состояний. Н аибольш ая плотность костянок повсеместно зареги­
стрирована в приком левой зоне (элем ент А), а сам ая низкая — в меж кроновом пространстве и на тропах. П роцентное распределение найденных
в пробах экзем пляров М. curtipes по элем ентам в разны х категори­
ях весьма показательно: в насаждении I категории состояния в эле­
менте А собрано 53%, во II категории — 85%, в III категории —
уже 95%. В то же врем я в элементе С д обы то 19% (от общ их сбо­
ров в насаждении) в I категории, 4% — во II и 0 — в III.
Рис. 8. Распределение многоножек-костянок в связи
с мощностью подстилки при разных уровнях плотности
поселения
По оси абсцисс — классы мощности подстилки;
по оси ординат — запас костянок, % от общего запаса
на полигонах 1 и 2
Наруш ение растительного покрова и уменьш ение обитаем ого слоя
как по площ ади, так и по м ощ ности ведет к значительном у сокра­
щ ению общ ей численности костянок в насаж дениях II и III катего­
рий состояния. С редняя за весь срок наблю дения плотность в I кате­
гории равна 1,69 эк з./п р о б у , во II — 0,71 эк з./п р о б у , а в III — всего
лиш ь 0,24 эк з./п р о б у . М еняется такж е значение отдельны х структур­
ных элементов в распределении популяции в пределах насаждения,
что хорош о видно на рис. 9. В первой категории основная масса
костянок (64% от общ ей численности) сосредоточена в элементе В
(за счет преобладаю щ его участия данного элем ента в структуре на­
саждения, см. табл. 6 ). Во второй категории плотность поселения
в элементе В падает почти втрое, а в С — в 17 раз, в результате уже около
70% популяции сконцентрировано в А, где плотность оказы вается даже
выше, чем в соответствую щ ем элементе в насаждении I категории
состояния. В насаж дениях III категории состояния М. curtipes населяет
только элем енты А и В, при этом 83% всего населения костянок
оби таю т в первом из них. Т аки м о б р азо м , тенденция, выявленная
в предварительном исследовании в участках I категории состояния,
еще более конкретно проявилась в насаж дениях II и III катего­
рий, где наруш ения слоя подстилки более значим ы и различия по уров­
ням численности такж е более существенны.
Второй представитель L ith o b io m o rp h a — L ithobius forticatus является
в П одм осковье типичным ксилобионтом , и все находки его в районе
исследования бы ли связаны с разлагаю щ им ися крупными древесными
остатк ам и (пни, колоды и т.п.). П оэтом у из последую щ его рассм отре­
ния данны й вид бы л исключен.
П редставители G eophilom orpha — зем лянки Strigam ia pusillus и
G eophillus proxim us в отличие от M onotarsobius curtipes являю тся
31
Рис. 9. Распределение костянок по структурным элементам (а) и значение структурных
элементов в расселении костянок в ельнике разных категорий (6)
По оси ординат — процент от общего запаса костянок в данной категории
собственно почвенными ж ивотны м и и чувствительны к влажности
м естообитания (Залесская, Т итова, 1980). О собенно чувствительны
к потере влаги их яйца, погибаю щ ие уже при относительной влаж­
ности 99% (Гиляров, 1970).
Тесная связь с почвой, значительно м еньш ая зависимость от м ощ ­
ности и состояния подстилки обусловили иную реакцию Strigam ia
pusillus и G eophilus proxim us на рекреационны е изменения среды.
В ненаруш енном лесу оба вида встречаю тся преимущ ественно в эле­
м ентах В к С, плотность поселения в приком левой зоне значи­
тельно ниже (рис. 10). Запас зем лянок даж е в ненаруш енных ельни­
ках весьма невысок: плотность поселения в насаж дениях I категории
S. pusillus равна 2,72 з к з ./м 2, G. proxim us — 1,49 э к з ./м 2, что соот­
ветствует данны м учетов зем лянок и в других районах и биотопах
П одм осковья (Т ихом ирова, Р ы балов, Россолим о, 1979; Залесская, Ти­
това, Головач, 1982; и др.). Э ти м ногонож ки в лесной зоне не явля­
ю тся м ассовы м и видами. Н о в наруш енны х насаждениях их плотность
падает до очень низкого уровня. Т ак, в насаждении II категории
состояния она равняется соответственно 0,04 и 0,21 э к з ./м 2, а в ельнике
III категории состояния первый вид отсутствует вообщ е, плотность
поселения второго снижается до 0,04 э к з ./м 2, т.е. в наруш енных на­
саждениях за врем я исследования найдены лиш ь единичные экземпляры
данны х видов (рис. 11). П ри этом с появлением развитой сети троп,
интенсивно посещ аемы х, зем лянки начинаю т тяготеть уже к приком ­
левой зоне, наименее наруш енной в этих условиях. О ба вида дем он­
стрирую т вы сокую чувствительность к рекреационной деградации лес­
ной среды. П оказательно их полное отсутствие на тропах (как во II,
так и в III категории состояния), где практически нет раститель­
ного покрова и подстилки и сильно уплотнена почва, что, по-види32
J*3J0,0BZS m
z
2 к э . /м 2
Рис. 10. П лотность поселения многоножек-землянок Geophilus proxim us по структурным
элементам в ельнике трех категорий. Среднегодовые данные
Рис. 11. Изменение среднегодовой плотности популяции многоножек-землянок Strigamia
pusillus (/) и Geophilus proximus (2) в ельнике разных категорий
м ом у, и является основной причиной исчезновения там м ногонож екзем лянок (рис. 1 0 ).
О граниченность м атер и ала по м но го н о ж кам -зем л ян кам , к сожале­
нию , не позволяет рассм о тр еть на их прим ере изменения других
характеристик, но, по-видим ом у, м ож но считать, что общ ие тенден­
ции изменений в численности и распределении на территории при
рекреационны х наруш ениях почвенно-подстилочного яруса ельников
у них сходны с тако в ы м и у M onotarso b iu s curtipes.
ПАУКИ
П ауки, связанны е с подстилкой и поверхностью почвы, повсе­
местно бы ли весьм а представительной группой беспозвоночных.
В насаж дениях всех категорий состояния за врем я р аб от в общ их
пробах бы ло обнаруж ено 58 видов пауков (см. П рилож ение I), из
коих с исследуемы м ярусом связаны 49 видов, относящ ихся к се­
мействам L inyphiidae, C lubionidae, Therediidae, G naphosidae и Salticidae.
Н аиболее м ассовы м и им ею щ им в исследованны х ельниках высокий
уровень видового р азн ооб рази я является семейство L inyphidae, пред­
ставленное 35 видами. Ч исло обнаруж енны х видов других семейств
го р азд о ниже: 1, 4, 3, 1, соответственно; массовы е виды среди предста­
вителей этих семейств отсутствую т.
П реобладаю щ ие в подстилке ельника-кисличника Linyphiidae —
группа преимущ ественно м елких пауков, изготавливаю щ их покров­
ные ловчие сети. С реди основны х объектов питания линифиид
отмечены мелкие двукры лы е, цикадки, кры латы е тли и другие м ел­
кие насеком ы е (Х аритонов, 1969; Т ы щ енко, 1971; и др.).
3. Зак. 1127
33
П олноту вы явления
видового
богатства
данного семейства
в наш их исследованиях м ож но считать весьм а высокой. П роводив­
ш имися ранее трехлетним и эколого-ф аунистическим и исследованиями
(1962— 1964 гг.) в то м же при родно-клим атическом районе (А гро­
биологическая станция М Г П И в П авловской слободе И стринского
района М осковской области) бы ли вы явлены 22 вида пауков семей­
ства Linyphiidae (Беэр, 1968), что почти в 2 раза меньш е, чем в
наш их сборах. П о-видим ом у, столь больш ое расхож дение частично
объясняется
изм енениям и в таксоном ии данной группы пау­
ков, происш едш ими за двадцать лет, разделяю щ их два исследования.
С емейство вклю чает два подсем ейства — Linyphiinae и Erigoninae,
которы е рассм атриваю тся рядом авторов как сам остоятельны е семей­
ства (Т ы щ енко, 1971), что в значительной мере основы вается на
сущ ественных экологических различиях между их представителями.
В связи с этим в настоящ ей работе в ряде случаев подсемейства
рассм атриваю тся такж е по отдельности. П одсем ейство Linyphiinae
представлено 28 видам и 16 родов, подсем ейство E rigoninae — 13 ви­
дам и 9 родов (П рилож ение II). В обоих подсем ействах имею тся виды,
связанные с различны м и структурны м и элем ентам и в насаждении
и по-разном у реагирую щ ие на рекреационны е изменения в лесу.
ПОДСЕМЕЙСТВО LINYPHIINAE
Все виды линифиин п роявляю т д остаточно вы раж енную привязан­
ность к подстилке, причем больш ое число особей (к ак м олоди, так
и им аго) бы ло обнаруж ено не на травостое или на поверхности
подстилки, а именно в ее толщ е. С реди линифиин не оказалось
видов, для ко торы х изменение условий обитания в рекреационны х
ельниках не повлекло бы за собой вы раж енны х сдвигов в уровне
численности или в характере распределения особей в насаждении.
Н аруш ение естественного проф иля подстилки, изреж ивание и час­
тичное уничтожение травян о -м о х о во го покрова вы звали резкое па­
дение плотности поселения таки х видов, как C entrom erus arcanus,
С. aequalis, L eptyphantes tenebricola (рис. 12). П ри этом в I катего­
рии плотность L. tenebricola в элем ентах В и А одна и та же, а для
C entrom erus arcanus в элементе В даж е выш е, чем в А . Н о уже в насаж­
дениях второй категории состояния отм ечена то лько одна находка
С. arcanus — в элементе А . П лотн ость L eptyphantes tenebricola сни­
жается вдвое в А и 2?, а в С данны й вид вообщ е отсутствует,
во II и III категориях состояния C entrom erus aequalis оказы вается
только в лесном элементе. В ообщ е лесная специфика ком плекса
видов линифиин проявляется очень четко: в насаж дениях с элемен­
там и олуговения все виды , кром е трех (C entrom erita bicolor, M eioneta
saxatilis, M acrargus rufus), встречаю тся то лько в лесном элементе.
Л иш ь один из трех названны х видов встречается в насаждениях
всех категорий состояния — это М. rufus. Его плотность поселения
даже возрастает во II категории, а в III находится на том же уров­
не, что и в ненаруш енном ельнике-кисличнике (рис. 12). Д ва других
вида появляю тся то ль ко в насаж дениях третьей категории, где их
34
Экз. /О,Off25м 2
0,10
/
/
/
/
/
0,05
_J------------ h r - ^ -ч
г
ж
ж
/7
в
с
Рис. 12. Плотность поселения пауков-линифиин в ельниках разных категорий
1 — M acrargus rufus; 2 — Centrom erus arcanus; 3 — Centromerus aequalis;
4 — Leptyphantes tenebricola
Puc. 13. Плотность поселения пауков-линифиин C entrom erita bicolor (I) и Meioneta saxatilis
(2) в структурных элементах ельника III категории
Оба вида встречены только в данной категории
численность невы сока. C entrom erita bicolor им еет примерно одинаковы е
величины численности в элем ентах А и С с некоторы м снижением
в элементе В (рис. 13). M eioneta saxatilis оказы вает предпочтение
именно луговом у элементу, его вовсе нет на тропе (рис. 13). Н адо
полагать, что эти виды являю тся в принципе чужеродными элемен­
там и в ельнике-кисличнике и появляю тся там то лько при качествен­
ном перестроении всей структуры покрова и подстилки в насаждении.
Д ействительно, по данны м С. А. Беэра (1968), C entrom erita bicolor
приурочен к пойм енном у лугу, где является достаточно массовы м
видом, а в ельнике-кисличнике вообщ е отсутствует. M eioneta saxatilis, по
данны м того же автора, обитает лиш ь в березняке, хотя и там не
достигает вы сокого уровня численности.
И меется такж е целая группа видов, отм еченных только в наса­
ждениях II категории состояния: это C entrom erus incilium, M icroneta viaria, P o rrh o m a pallidum , P. convexum , P h au lotrix hardyi, Allomengea scopigera, B atyphantes gracilis. П лотность поселения всех этих
видов невелика, а найденные экзем пляры первых пяти видов отно­
сятся только к элементу А . О казавш иеся в пробах два экзем пляра
A llom engea scopigera и один экзем пляр B athyphantes gracilis относятся
к элементу В насаждения II категории состояния.
Т аки м об р азо м в принципе, несм отря на существенные разли­
чия в реакции различны х видов линифиин на рекреационные изме­
нения в лесу, общ ей тенденцией здесь м ож но признать возраста­
ю щ ую роль структурного элем ента А как м еста обитания пауковлинифиин по мере деградации тр авян о-м охового покрова и подстил35
I
л
ш
I
л
ш
I
п
ш
Рис. 14. Изменение коэффициента пропорциональности O') пауков-линифинн по структур­
ным элементам в ельнике трех категорий
y = p / S h где р, — плотность поселения в данном элементе (в %), S, — площадь
элемента (в % от общей площ ади).^ — Centrom erus arcanus; 6 — Leptyphantes tenebricola;
в — Macrargus rufus
ки в насаждении. Э то видно как на примере отдельны х наиболее
м ассовы х видов, таки х как C entrom erus arcanus, L eptyphantes tene­
bricola, M acrargus rufus (рис. 12, 13), так и по данны м сум марной
плотности поселения всех представителей подсемейства (рис. 14).
Д ля оценки распределения по элем ентам м ы используем коэффициент
пропорциональности у, которы й рассчиты вается как отнош ение про­
цента (доли) популяции в элементе к процентном у участию элемента
в насаждении конкретной категории состояния. Значение элемента
А растет, а элем ента В, постоянное в I и II категориях, резко падает
в III категории. И нтересно, что коэффициент пропорциональности
д ля элемента С остается примерно на одном уровне во всех случаях,
что, по-видим ом у, м ож но тр ак то в ать как свидетельство определенной
приуроченности пауков-линифиин к центрам организации простран­
ственной структуры в насаждении, которы м и в наш ем случае явля­
ются деревья.
ПО ДСЕМ ЕЙСТВО ERIGONINAE
Видовое богатство в дан ном подсемействе меньш е, чем у Linyphiinae,
однако в составе эригонин больш е относительно массовы х видов,
и средний уровень плотности поселения эригонин в насаждениях
I категории состояния оказы вается почти вдвое выш е (соответствен­
но 0,867 и 0,454 экз./п р о б у ). Вместе с тем эригонины проявляю т
больш ую чувствительность к рекреационны м наруш ениям среды обита­
ния, что вы раж ается в более р езко м падении общ ей численности
этих пауков в насаж дениях II и III категорий состояния (рис. 15).
П риуроченность к элем енту А вы раж ена у эригонин значительно
слабее и начинает проявляться у м ногих видов только в III кате­
гории. Более то го , в I категории плотность поселения в элемен­
тах В и С равна или выш е, чем в А (рис. 16, а—в). Вместе с тем
36
Рис 15. Изменение коэффициента пропорциональности распределения линифиин (а) и эригоиин (б) по структурным элементам в ельнике трех категорий. Суммарные данные для
подсемейств
п оказательн о, что в III категории на тропе эригонины отсутствую т.
П лотн ость D iplocephalus latifrons в А сохраняется на уровне контроля,
а в В и С резко снижается, что влечет падение средневзвеш енной
плотности для этой категории ельника-кисличника. Erigonella hiemalis
ведет себя иначе — его плотность в В повсеместно выше, чем в А ,
во II категории он концентрируется на тропе, а в А отсутствует
вовсе. Э то, по-видим ом у, характеризует данны й вид как обитателя
относительно о ткр ы ты х пространств, хищ ника, охотящ егося преиму­
щ ественно на поверхности. Весьма своеобразно распределение в
насаж дениях разны х категорий состояния D iplocephalus picinus (рис. 16,
в). Его численность в наруш енны х насаж дениях возрастает с одно­
врем енны м увеличением роли элем ента В как м еста обитания.
Более типичную д ля больш инства беспозвоночны х реакцию на рекре­
ационные наруш ения среды дем онстрирует один из наиболее пред­
ставительны х в исследуемы х насаж дениях паук T apinociba pallens
(рис. 16, г), но такие тенденции не свойственны эригонинам в целом.
Н априм ер, в д ан ном подсемействе есть виды , отмеченные только
в I категории (Erigone gram inicola), однако встречаю тся они при этом
то лько в м еж кроновом пространстве, чего нет среди линифиин. Не­
сколько более вы сокие уровни плотности по сравнению слиниф иинам и
им ею т такж е эригонины , связанны е то л ь к о с наруш енны м и насажде­
ниями: M aso sundew ali, T apinociba biscissa.
Все это указы вает на гор аздо м еньш ую зависимость многих
представителей эригонин в естественны х условиях от состояния
травян исто-м охового п окрова и подстилки и больш ую привязанность
37
Э*з./0,0625мг
Рис. 16. Среднегодовая плотность поселения пауков-эригонин по структурным элемен­
там в ельнике трех категорий
а — Diplocephalus latifrons; б — Erigonella hiemalis; в — Diplocephalus picinus; г —
Tapinociba pallens
Рис. 17. Изменение средневзвешенной плотности популяции линифиин (/) и эригонин (2)
в ельнике трех категорий 1976— 1980 гг.
к откры ты м п р о стран ствам , что, п о -ви ди м о м у , м о ж ет бы ть объяснено
определенны м и способам и охоты и зн ачительной подвиж ностью этих
м елких пауков. И м ею щ иеся л и тер ату р н ы е данны е по образу жизни
E rigoninae в какой-то м ере п о д т в ер ж д а ю т сказан н ое (Тыщ енко,
1971; Беэр, 1968). Об это м свидетельствует и вы ровненность коэффи­
циентов пропорциональности для стр у к ту р н ы х элем ентов в насажде­
ниях I категории состояния (рис. 17), рассчитанны х по данны м д л я
всего
подсемейства.
И зм енение
х ар актер а
распределения
эригонии во второй и особенно р е з к о в третьей категориях про­
исходит в основном за счет п о л н о й неп ригодности троп для оби­
тания эригонин, особенно в III категории.
38
СЕМ ЕЙСТВО T H E R E D IID A E
Н айдено всего четыре вида теридиид. Т ри из них относятся к
роду R obertus, которы й представлен в сборах 119 экзем плярам и с пре­
обладанием R. lividus (89%). Н аходки двух других видов данного
рода — R. scoticus и R. neglectus составляю т соответствено 8 и 3%.
За пятилетний период учетов найдено такж е два экзем пляра из рода
Theridium . П редставители обоих родов являю тся активны м и хищ ни­
ками, использую щ им и для охоты сети с убеж ищ ам и и специализирую ­
щиеся на ловле беспозвоночны х травяного яруса. Виды этого семей­
ства стенохронны е, со временем достиж ения половой зрелости 1 — 2 мес
(Ты щ енко, 1971). О бы чна одна генерация в год. С ам ка отклады вает
один (500— 100 яиц) или несколько коконов (по 30— 100 яиц в каж дом),
которы е она охраняет. П ервая линька происходит в коконе, вторая
в родительском убежище. С ам ка не то ль ко охраняет потом ство,
но и п одкарм ливает его "м о л о ч ко м ”. Зим ую т у Therediidae нимфы,
сам ки осенью гибнут, сам цы же погибаю т сразу после копуляции.
О битание в убеж ищ ах дает, по-видим ом у, представителям рода
R obertus определенные преимущ ества перед другим и пауками при
рекреационны х наруш ениях подстилки, так как они оказы ваю тся
менее уязвим ы м и, а условия охоты м огут о казаться даж е более
б лагоприятны м и. Э то проявляется в значительном увеличении плот­
ности поселения R obertus spp. во II категории (более чем в 2 раза
по сравнению с I). П ри этом , однако, основная м асса пауков рода
R obertus сосредоточивается в элементе А (рис. 18), где м аксим аль­
ный уровень численности достигается осенью . Во всех категориях
м аксим ум численности приходится на элем ент А , причем в I кате­
гории эта величина од инакова в ию не и сентябре, в то время как
в наруш енны х насаж дениях концентрация в А повы ш ается на фоне до­
вольно стабильны х уровней в остальн ы х структурны х элем ентах. П ауки
рода R obertus п роявляю т привязанность именно к лесной среде, плот­
ность их поселения в л уговом элементе (III категория) равна или
близка 0 .
/ 0,0 6 2 5 м 2
Рис. 18. Среднегодовая плотность поселения пауков рода Robertus (сем. Therediidae) в
ельнике трех категорий по структурным элементам
1 — июнь; 2 — сентябрь
39
Осенний рост численности в элементе В в I категории связан,
по-видим ом у, с расселением в это время нимф, что свидетельству­
ет о потенциальной пригодности всего подкронового пространства
ненаруш енного кисличника для обитания пауков данного рода.
Появление обусловленной рекреацией м озаичности покрова ограни­
чивает эти возм ож ности, ведет к концентрации пауков в прикомлевой зоне (II категория), однако по всей видимости, такая концен­
трация не является оптим альной. О б этом свидетельствует весеннее
падение численности пауков R obertus в обеих наруш енных кате­
гориях вдвое в сравнении с осенней численностью при постоян­
ны х значениях в элементе А ненаруш енного насаждения.
Изменения общ его запаса теридиид по категориям такж е различ­
ны. Он почти постоянен для I категории, а серьезнее всего его
колебания во II категории. П о-видим ом у, реализуем ая плодовитость
здесь даж е выш е, чем в I, но избы точная плотность поселения ве­
дет к повыш енной им агинальной см ертности в период гнездования.
Т аки м о б разом , пауки рода R obertus м огут служить м оделью для
выявления роли антропогенной м озаичности растительного покрова
в вынуж денном л о кал ьн о м переуплотнении популяции и изучения
последствий тако го переуплотнения для популяции.
НАСЕКОМЫЕ
Среди хищ ны х насеком ы х, отм еченны х в исследуемых насажде­
ниях, наиболее представительны м и являю тся три семейства ж естко­
кры лы х (C arabidae, Staphylinidae, Elateridae), личинки D iptera и муравьи.
ХИЩНЫЕ ЖУЖЕЛИЦЫ
Больш инство жужелиц относится к обитателям поверхности почвы,
где п ротекаю т важнейшие для биогеоценоза процессы трансф орм ации
органических веществ. Э то определяет роль жужелиц как реальны х
индикаторов почвенно-растительны х и химических условий (Гиля­
ров, 1965). Х отя жуж елицам свойственна смена жизненных ф орм в
онтогенезе, как личинки, т а к и им аго оби таю т в подстилочно-поч­
венном слое, субстрат их обитания целиком вклю чен в используе­
мые в данны х исследованиях пробы . Будучи хищ никам и, анализируемы е
в настоящ ем разделе виды играю т в лесу существенную роль как
агенты регуляции численности м ногих групп беспозвоночных живот­
ных (Ш арова, 1981).
Влиянию различны х антропогенны х ф акторов на эту группу жест­
кокры лы х посвящ ен ряд исследований, показавш их выраж енную реак­
цию жужелиц на различны е изменения среды обитания, вклю чая
рекреационны е (Г иляров, Ш арова, 1964; А рнольди, М атвеев, 1973;
Г рю нталь, 1975; Захаров и др., 1982; Емец, 1983; и др.). Важно,
что специфическая реакция жужелиц на рекреационные изменения
среды проявляется и на уровне отдельны х видов, вклю чая их по­
пуляционные характеристики, и на уровне комплексов.
И з обнаруж енны х в районе исследования видов жужелиц к хищ40
Э кз^О , 0625 м 2
CL
' \
б
0,06
0,24
0 ,0 7 5
\
0 ,0 5 0
"
0 ,0 2 5
\
\
° '08 - V
0,04 '-
/
\
\
I
Л
Ш
0,06
0.06
f
\
\
0,04
0,02
'
L
0,04
ч
/
_1
д
г
I
0 ,0 2 -
0 ,0 2
/
____ l____ I
К
/ \
0,04
<7
А
\/>
V.
0,06
/
0,16
i
V
i
I
Л
Ш
I
л
ш
Рис. 19. Плотность поселения хищных жужелиц по структурным элементам в ельнике
трех категорий (средняя за весь период наблюдений)
а — Carabus nemoralis; 6 — Epaphius secalis; в — Pterostichus oblongopunctatus;
г — Calathus melanocephalus;
d — Agonum obscurum (/), A. assimile (2)\ e — Notiophilus
biguttatus (/), N. aquaticus (2)
ным или к полиф агам со склонн остью к зооф агии относятся 28 ви­
дов, представители 13 родов: C arabus, Leistus, N otiophilus, Loricera,
Bem bidion, E paphius (Trechus), P atro b u s, P terostichus, A gonum , C alathus,
D rom ius, Clivina, B adister (П рилож ение III).
Больш инство видов жужелиц д остаточно пластичны и отмечены
в насаж дениях всех категорий состояния (здесь не рассм атри ваю т­
ся виды, обнаруженны е в единичны х экзем плярах). Видов, отмечен­
ны х только в III категории, нет. Т о л ько в I категории встречен
один вид — P terostichus aethiops, то лько во II категории — виды
рода Bem bidion. П оследнее м ож но р ассм атри вать как довольн о ус­
тойчивое явление, индицирую щ ее сущ ественное наруш ение лесной
среды, но без элем ентов олуговения.
В то же врем я м ож но вы делить виды, несомненно тяготею щ ие
к лесной среде. Э то прежде всего C arab u s nem oralis, более 90%
41
%
3 k 3./0,OBZ5 m z
Рис. 20. Распределение запаса жужелиц Notiophilus biguttatus по структурным элементам
в ельнике трех категорий
По оси ординат — процент от общего запаса в категории
Рис. 21. Изменение средней плотности поселения жужелицы Pterostichus strenuus по
годам в ельнике трех категорий
экзем пляров которого собраны в ельнике I категории состояния
(рис. 19, а). Р яд видов, известны х как эврибионтны е, дем онстри­
рую т, однако, четкую , привязанность к лесны м элем ентам , весь­
м а слабо реагируя при этом на степень рекреационной наруш енности
покрова. П рим ером м ож ет служить один из наиболее распростра­
ненных видов — E paphius secalis. Его реакция на изменения рас­
тительного покрова и подстилки характер н а для м ногих геогерпетоб ионтов (см. рис. 11, 13). В I категории распределение по эле­
м ентам д овольн о равном ерное, а во II и III категориях вид концен­
трируется почти исклю чительно в структурном элементе А (рис. 19, б).
Д ля целого ряда жужелиц наименее благопри ятн ы м и оказы ваю тся
условия в насаж дениях II категории состояния, где численность
видов сущ ественно снижается по сравнению с контролем . О днако
в III категории численность возрастает и м ож ет даже превосходить
контрольную . П одобная ситуация вы явлена для трех обы чны х в
исследуемых насаж дениях видов р о д а P terostichus : P. oblongopunctatus,
P. m elanarius, P. strenuus (рис. 19, в). П р ям о противополож ной оказалась
реакция представителей рода C alathus (С. m elanocephalus, С. m icropterus),
численность которы х во зрастает именно во II категории (рис. 19, г).
П ри этом С. m elanocephalus дем онстрирует явное тяготение именно
к наруш енны м рекреацией условиям , почти отсутствуя в кон троль­
ном насаждении.
П рим ечательны качественные различия в реакции на специфику
условий в ельниках трех категорий состояния у видов одного рода.
Т ак, A gonum assimile и A. obscurum о казы ваю тся "ви кариирую щ им и”
во всех категориях (рис. 19, д). А налогичная ситуация отм ечена для
N otiophilus biguttatus и N. aquaticus (рис. 19, е). N. biguttatus пред­
почитает участки с изреж енны м травян ны м покровом , что видно по
42
численности этого вида в I и II категориях состояния (рис. 20).
В обоих случаях его численность в структурном элементе А оказы ­
вается наименьш ей. Но в III категории с сильны м изреживанием
травяного покрова в этом элементе и практически полны м отсутст­
вием растительности на тр о п ах распределение N. biguttatus по структур­
ны м элем ентам резко м еняется, плотность его оказы вается м акси­
м альной именно в приком левой зоне. П одобное пространственное
распределение характерно для м ногих видов жужелиц. Третий вид
данного рода — N. palustris оказался безразличны м к изменениям
среды обитания.
С ледует о тм етить, что отнош ение одного вида к насаждениям
разны х категорий состояния не всегда является устойчивым. Это
наглядно иллю стрирует прим ер P terostichus strenuus (рис. 21). В первые
три года учетов наибольш ая плотность поселения бы ла зарегистри­
рована в I категории, что бы ло отмечено в публикации по м атериа­
л ам этих лет (Захаров и др., 1982). О днако в дальнейш ем на фоне
серьезных изменений погодны х условий и общ его снижения уровня
численности жужелиц в 1978— 1979 гг. численность P. strenuus в I кате­
гории резко упала. О дноврем енно с этим начался подъем численности
этого вида во II и III категориях. П о-видим ом у, здесь сказались
некоторы е причины синэкологического плана. В л ю б о м случае данный
пример свидетельствует об определенной условности экологических
д анны х, базирую щ ихся на м атери але краткосрочны х исследований.
ХИ Щ НЫ Е С Т А Ф И Л И Н И Д Ы
О дной из наиболее представительны х групп насеком ы х подсти­
лочно-почвенного ком плекса ум еренной зоны являю тся коротконадкры лы е жуки S taphylinidae. Они представлены в общ их сборах
63 видами 22 родов, из которы х 54 вида 18 родов из подсемейств
O xytelinae, T achyporinae, A leocharinae, Steninae, Paederinae, Staphylininae
м огут бы ть отнесены по преобладаю щ ем у типу питания к группе
зооф агов (П о то ц кая, 1967; Т ихом и рова, 1973).
В течение всей жизни или больш ую ее часть они тесно связа­
ны с подстилкой и поверхностны м слоем почвы, что предполагает
определенную зависим ость основны х популяционны х характеристик
этих насеком ы х от состояния данны х субстратов, а следовательно,
от степени наруш ения последних под воздействием рекреационны х
нагрузок. И з перечисленных подсемейств наи больш им числом видов
представлены два — Staphylininae (27) и T achyporinae (16), давш ие
одновременно и наибольш ее число наход ок (95,4% от всех учтенных
жуков семейства). К этим подсем ействам принадлеж ат наиболее мас­
совые в исследованны х насаж дениях виды стифилинид: Tachinus rufipes,
Т. collaris, Т. laticollis, T achyporus abdom inalis (T achyporinae), Xantholinus tricolor, O thius punctulatus, Philonthus decorus, G abrius vernalis,
Q uedius fuliginosus (Staphylininae).
Хищ ные стаф илиниды характеризую тся наибольш им среди иссле­
дованны х таксоном ических групп беспозвоночны х
разнообразием
реакций на рекреационны е изменения условий обитания. Ч асть ви43
Зк3./О0625м 2
Рис. 22. Средняя плотность поселения хищных стафилинид по структурным элементам
в ельнике трех категорий
а — Xantholinus tricolor; б — Philonthus decorus; в — Tachinus rufipes; г — T. laticollis;
д — Tachyporus chrysomelinus; e — T. abdominalis
дов отреаги ровала на них снижением плотности поселения: Philonthus
decorus, Q uedius fuliginosus, X antholinus tricolor (рис. 22). Еще заметнее
происходит снижение запаса особей этих видов в насаждениях
(рис. 23). П ри этом плотность поселения в структурны х элементах
мож ет меняться двумя путями. В первом варианте при переходе
от I к III категории происходит последовательное снижение в эле­
м ентах В и С при сохранении вы сокого уровня численности в прикомлевой зоне (X. tricolor рис. 22, а). Во вто р о м варианте в категориях
I—II наибольш ая плотность поселения оказы вается в элементе В при
резком падении в данном элементе III категории состояния. Тропы
оказы ваю тся незаселенны ми в обеих наруш енны х категориях. Т акая
схема распределения вы явлена для Philonthus decorus (рис. 22, б), что
характеризует данны й вид в наш их ш иротах как лесной, но связанный
с изреж енны м травян ы м покровом и м алом ощ ной подстилкой. Quedius
fuliginosus, представляю щ ий собой такж е лесной вид, связан с при44
0,775г-
0,725
0,075
0,025
I
Ж
Ш
Рис. 23. Средняя плотность поселения хищных стафилинид в ельнике трех категорий
I — Philonthus decorus; 2 — Quedius fuliginosus; 3 — X antholinus tricolor;
4—
Tachinuscollaris; 5 — T. rufipes; 6 — T. laticollis; 7 — Quedius humeralis; 8 — Mycetophorus
splendidus; 9 — Tachyporus abdominalis; 10 — T. chrysomelinus; 11 — Gabrius vernalis
ком левой зоной, а главное более чувствителен к наруш ениям тра­
вяного покрова во II и III категория. Ж уки девяти видов отмечены
то л ь к о в насаж дениях I категории: A ntophagus om alinus, L athrobium
gem inum , X antholinus claieri, P hilo n th u s concinnus, P h. lepidus, Ph. micans,
P h. carbonarius, O thius m elanocephalus, O. m yrm ecophilus. П оследний
вид дем онстрирует исклю чительную привязанность к ненаруш енным
ельникам при д остаточн ом вы соком общ ем уровне численности
(0,216 эк з./п р о б у ) при м аксим альн ой концентрации особей в элементе
А . К данной экологической группе при м ы кает R ugilus (Stilicus) ru ­
fipes, отмеченный в I и II категориях, причем 950 экз. собрано в I ка­
тегории. В целом эту группу видов м ож но ох ар актери зовать как
лесную , тесно связанную с ненаруш енны ми ельникам и-кисличникам и,
с лесны м травян ы м п окровом .
П лотн ость поселения у другой весьм а представительной группы
видов, наоб о р о т, значительно возрастает при переходе насаждения
по состоянию от I к III категории (рис. 23, в, г). С ю да относятся
больш инство видов р о д а Tachinus: Т. collaris, Т. rufipes, Т. laticollis.
И з двух видов этого р о д а с низким уровнем численности в иссле­
дован ны х насаж дениях один (Т. hypnorum ) в первой категории отсутст­
вует, встречаясь во II и III категориях, а единственный экзем пляр
другого (Т. obtusus) отмечен именно во второй категории. Ещ е 11 видов
родов M ycetoporus, T achyporus, G yrohypnus, Philonthus, G abrius, Bryocharis с общ ей низкой п лотностью поселения такж е отмечены только
в ельнике-кисличнике II категории. Увеличение плотности поселения
во II категории наблю дается такж е у M ycetoporus splendidus, Q uedius
(gr. hum eralis), T achyporus solutus, A nthophagus abbrevitatus.
Д ля видов этой группы в целом характер н а концентрация осо­
бей в элементе А , причем и здесь м аксим альн ы е значения приходят45
ся на II категорию , что видно на прим ерах Т. rufipes и Т. Iaticollis (рис. 23, в, г).
К данной группе при м ы кает ряд видов, отм еченных в двух из
трех категорий (в варианте I— II и II— III), с больш им преобладанием
во II категории: O xytelus rugosus, P hilonthus rotundicollis, G abrius
pennatus (вариант I— II) и G abrius (gr. nigritulus) (вариант II—III катего­
рий). Численность этих стаф илинид невы сока. О днако все же проявля­
ется их концентрация в насаж дениях II категории состояния в элемен­
те А так же, как и у других представителей данной группы.
П очти для всех представителей второй группы видов характерны
отсутствие или очень низкая встречаем ость в элементе С наруш енных
насаждений и относительно низкий уровень численности в элементе
В в III категории. Все это позволяет рассм атривать виды данной
группы в целом как лесные, но тяготею щ ие к участкам с изреженны м травостоем , где, по-видим ом у, для них склады вается более
б лагоприятная обстановка для добы чи пищи. Вместе с тем по х арак­
теру распределения по элем ентам в разны х категориях наиболее
м ассовы х видов Т. rufipes и Т. laticollis возм ож но и другое объяснение
изменений пространственной структуры популяции в наруш енных рек­
реацией ельниках. О тносительная равном ерность по элем ентам в на­
саждениях I категории связана с поддерж анием оптим ального уровня
плотности в элементе А (для данны х видов величина р равна около
4 о со б ей /м 2). В условиях стабилизированного лесного сообщ ества
с континнуальны м покровом избы точны е особи расселяю тся в эле­
менты В и С. О днако рекреационное разруш ение последних приво­
дит к повы ш енной концентрации жуков в приком левой зоне, в ре­
зультате чего во II категории плотность поселения возрастает
здесь до 8,5— 10,4 о с о б е й /м 2. Д альнейш ее ухудшение условий обитания
в III категории приводит к общ ем у параллельном у снижению р во всех
структурны х элем ентах (рис. 23, в, г).
Т ретья группа хищ ны х стаф илинид характеризуется устойчивым
ростом средней плотности поселения от I к III категории. П рим ером
здесь м огут служить виды рода T achyporus: Т. abdom unalis, Т. chrysom elinus, Т. nitidulus (рис. 23, д, е). П лотн ость поселения по элем ентам
А , В, С изменяется у этих видов сходны м образом : в элементе А
она невы сока в I категории и м аксим альн а в III, а в элементе
В для I категории равняется 0, во II категории достигает существен­
ных величин и снова снижается в 1 11 категории, причем д ля Т. chrysomelinus — снова до 0. Н аиболее вы равненны м оказы вается простран­
ственное распределение во II категории состояния, что было отм е­
чено такж е и для видов рода Tachinus. Запас им аго и личинок видов
рода T achyporus в насаж дениях разного состояния изменяется следу­
ю щ им образом : наименьш ее количество этих ж уков обитает в I кате­
гории, а м аксим ум приходится на наруш енные, но не олуговелые
ельники. Т аки м об р азо м , м ож но считать, что представители этого
рода более тяго тею т к лесны м элем ентам , хотя наиболее благоприят­
ными для них являю тся участки с наруш енны м почвенным покровом.
К этой группе п р и м ы каю т малочисленны е в исследованном лесном
массиве пять видов стаф илинид, относящ ихся к четырем родам:
46
2 л з ./0 ,Ш 5 м г
З кз./а о ,6 2 5 м 2-
Экз./0,0525м г
Рис. 24. Численность (а, I ), запас (а, 2) и плотность поселения (б) по структурным
элементам Gabrius vernalis в ельнике трех категорий
Рис. 25. Средняя плотность поселения личинок щелкунов в ельнике трех категорий
1 — Athous subfuscus; 2 — A. vittatus; 3 — Dolopius marginatus; 4 — Selatosomus
impressus
Oxytelus tetracarin atu s, Stenus clavicornis, S. bim aculatus, N udobius
lentus, Philonthus varius. О соби двух последних видов обнаружены
только в луговом элементе в количестве одного экзем пляра каждый,
что не позволяет оценить реальную приуроченность данны х видов к
определенны м типам условий. О днако, по данны м A.J1. Т ихом ировой
(1973), данны е виды относятся к рудеральны м.
Всего лиш ь 3 из 54 видов хищ ны х стаф илинид продем онстриро­
вали более или менее вы раж енное безразличие к состоянию насаж­
дений, если ориентироваться то ль ко на средню ю плотность посе­
ления (рис. 24, а). О днако, как видно из граф и ка для G abrius ver­
nalis, наиболее м ногочисленного среди этой группы (37 экз. во всех
учетах), м аксим альн ы й запас приходится и здесь на I категорию ,
а распределение особей по структурны м элем ентам происходит по той
же схеме, что и у больш инства видов. М ож но лиш ь отм етить, что и
во II и III категориях плотность поселения G. vernalis в элементах
В и С оказы вается равной (рис. 24, б). П оследнее, по-видимом у,
мож но рассм атривать прежде всего как свидетельство повыш енной
подвиж ности особей данного вида.
В целом хищ ные стаф илиниды отличаю тся от жужелиц гораздо
больш им диапазоном реакций на изменения среды обитания, однако
многие виды, несомненно, п роявляю т себя как сугубо лесные, хотя
и приуроченные к различны м м и кр о би о то п ам в пределах насаждения.
Щ ЕЛКУНЫ
В отличие от двух преды дущ их семейств ж есткокры лы х хцелкуны
(Elateridae) связаны с почвой не всю свою жизнь и относятся
к экологической группе CZ. О днако личинки щ елкунов — прово­
лочники — развиваю тся в почве в течение нескольких лет., т.е.
больш ую часть жизни, здесь же протекает и стадия куколки, так
47
З л з./я ,{;б 2 5 м г
J,o
’г
6
\/
\
f,S
цо
j, o
\
1,0 - \
/,о
\
"\ V
\ж
1 |\ 1
я в с
\
г,о -
г' °
-
1,0 -
л е с
0,4
\
\\\ ^
У
1 1\ 1
д в е
'
л
К
в
'
с
Рис. 26. Распределение личинок щелкунов по структурным элементам в ельнике
трех категорий
а — Athous subfuscus; 6 — A. vittatus; в — Dolopius marginatus; г — Selatosomus
impressus
что связь представителей данного семейства с почвой исклю читель­
но велика.
За врем я учетов во всех категориях состояния
обнаружено
более 1600 экз. личинок и им аго связанны х с почвой Elateridae,
относящ ихся к семи видам трех родов: A thous subfuscus (939 экз.),
A. vittatus (120), D olopius m arginatus (476), Selatosom us im pressus
(103), S. aeneus (19), S. latus (2), S. cruciatus (1). К ром е того, в сборах
им ею тся 24 личинки I возраста, которы е остались неопределенными.
И сследования питания наиболее распространенны х в районе работ
видов щ елкунов путем серологической диагностики (Сергеева, 19836;
см. главу VI) показали бесспорную склонность к хищ ничеству первых
трех видов. У видов рода Selatosom us животны х белков в кишечнике
нем ного, однако эти щ елкуны относятся к группе всеядных, которы м
д ля н орм ального развития требуется животная пища (Д олин, 1964).
У читы вая это, а такж е дискретны й х арактер хищ ничества проволоч­
ников (К осм ачевский, 1974) и трудность определения периода трофокинеза при полевы х сборах м атери ала, м ы отнесли все выявленные
виды проволочников к полиф агам с элем ентам и хищ ничества, рассм ат­
ривая их как единую трофическую группу. П ри этом учитывали также,
что все представители рода Selatosom us составляю т лиш ь 7,6% от общ его
числа экзем пляров данного семейства.
М ожно вы делить две тенденции в изменении уровня численности
проволочников по категориям состояния ельника-кисличника. С ред­
няя плотность поселения A thous subfuscus и A. vittatus значительно
снижается по мере ухудш ения состояния насаждения (рис. 25). К этой
группе при м ы кает Selatosom us latus, отмеченный то лько в I категории.
Д л я D olopius m arginatus и Selatosom us im pressus м аксим ум численности
отмечены во II категории, а д ля S. aeneus — в III. Единственный
экзем пляр S. cruciatus найден в III категории. Д анны е по запасу щ елку48
нов в ельниках-кисличниках разны х категорий (рис. 26, а) в общ ем
повторяю т тенденции первого графика.
В распределении особей по структурны м элем ентам у больш ин­
ства видов оказы вается выраж енной тенденция к концентрации в
элементе А для всех категорий состояния, за исклю чением S. vittatu s, которы й в I и II категориях имеет плотность поселения более
вы сокую в элементе В (рис. 26, б). В III категории особи всех видов
E lateridae отсутствую т на тропах. Х арактерна реакция S. aeneus.
В I категории это т вид отсутствует, во II он сосредоточен в элемен­
тах А и В, а в III — почти все экзем пляры о казались связанны ми
с лесны м элем ентом А .
В целом все обнаруженны е в исследованном лесном массиве виды
E lateridae м ож но р ассм атри вать по их реакции на происходящ ие в
рекреационны х ельниках изменения среды как лесные, но тяготею ­
щие к различны м условиям сохранности исходной среды обитания.
Х И Щ НЫ Е Д В У К РЫ Л Ы Е
Л ичинки д вукры лы х (D iptera) относятся к обы чны м представителям
населения почвенно-подстилочного яруса леса. Т ак же как и у щ елку­
нов, с почвой связаны то л ь к о личиночные ф орм ы , активн о питаю щ и­
еся здесь и окукливаю щ иеся. П о этом у признаку мы такж е мож ем
отнести связанны х с почвой двукры лы х к группе CZ. В целом
личинок хищ ны х почвенных двукры лы х характеризует длительное
развитие (наприм ер, у Asilidae до трех лет), что означает их под­
верженность как краткосрочны м , так и дли тельн ы м негативны м по­
следствиям рекреационной дигрессии среды. М ногочисленность D iptera
(до 400 э к з ./м 2) в северо- и среднетаеж ны х лесах (Гиляров, Чернов,
1975), а такж е тесная связь с почвой и ее изм енениям и под воздей­
ствием рекреации д ел аю т их удобны м об ъ ектом исследования.
В почвенно-подстилочны х пробах бы ло собрано более 1,5 тыс.
личинок D iptera. П ри определении идентиф ицировано 37 семейств,
51 род и 31 вид насеком ы х, причем видовое определение сделано
главны м о б р азо м для двукры лы х-сапроф агов. О пределение видовой
принадлеж ности больш инства личинок затруднено в настоящ ее вре­
мя тем, что систем атика личинок двукры лы х недостаточно р азра­
ботана. Н евозм ож ность видового определения личинок резко огра­
ничивает использование м атери алов по их встречаемости для целей
настоящ ей работы . М ож но рассм атривать то ль ко общ ие, валовые ха­
рактеристики данной группы, дифференцируя группу в отдельны х
случаях до уровня рода, а в других случаях — лиш ь до семейств.
Среди 37 семейств D iptera, отм еченны х в учетах, к хищ никам
относятся представители пяти — A silidae, D olychopodidae, Empididae, R hagionidae, Therevidae. Л ичинки-хищ ники достаточно подвижны
и питаю тся разно о б р азн ы м и беспозвоночны м и, встречаю щ имися в
почве. Они использую т имею щ иеся ходы , но м огут и активно
передвигаться, раздвигая частицы почвы (Г иляров, 1949). Э то мож ет
несколько ослабить влияние на хищ ны х D iptera рекреационны х на­
грузок, в частности последствий уплотнения поверхностны х слоев
4. Зак. 1127
49
Экз. /0,0025м 2
Экз. /О, OSZ5м 2
Рис. 27. Изменение численности хищных личинок двукрылых по годам в ельнике
трех категорий
Рис. 28. П лотность поселения хищных личинок двукрылых в структурных элементах
ельника трех категорий
Экз. /0,00 25м 2
Рис. 29. Численность
хищных личинок двукрылых в подстилке (/) и в почвенном
слое 0— 10 см (2) разных структурных элементов ельника трех категорий
почвы и уменьш ения толщ ины подстилки, столь важных для м алопод ­
виж ных личинок сапроф итоф агов.
О бщ ий запас личинок хищ ны х д вукры лы х значительно выше в на­
саждениях ненаруш енны х, а в целом наиболее низкий — в III кате­
гории, что видно из рис. 27. П риуроченность отдельны х наиболее
м ассовы х родов к определенны м категориям вы раж ается в больш ей
встречаем ости личинок родов Platypalpus, H ilaria (Em pididae) и Dolichopus (D olichopodidae) в кон трольн ы х участках, а родов D ioctria,
Echthistus (Asilidae) во II категории состояния.
И м еет м есто перераспределение личинок по структурны м эле­
м ентам . Т ак, в элем ентах А и В ненаруш енного ельника найдено
в среднем 1,56 эк з./п р о б у личинок рода R hagio. В наруш енны х насажде­
ниях уровень плотности поселения снизился в этих элем ентах до
0,65 эк з./п р о б у , т.е. в 2,5 раза, оставаясь одинаковы м для обоих
вариантов дигрессии. В элементе С картина бы ла несколько иной —
здесь н аблю далось последовательное более чем двукратное снижение
числа личинок в ряду категорий состояния насаждений: I — 0,89,
II — 0,38, III — 0,14 эк з./п р о б у . Эти тенденции в целом прояв­
л яю тся и на уровне всей группы хищ ны х двукры лы х, что видно из рис. 28.
Общ ее ухудш ение условий обитания сказы вается наиболее сильно
50
в элементе С. Если судить о состоянии условий обитания в раз­
личны х категориях по личинкам двукры лы х, то м ож но сказать, что
элем ент А в III категории соответствует м еж кроновом у простран­
ству контрольного ельника. П араллельн о наблю дается постепенный
переход их к обитанию в почве, что несомненно является реакцией
на наруш енность подстилки, особенно в элем ентах В и С (рис. 29).
Т аки м образом , связанны е с почвенно-подстилочны м ярусом хищ ­
ные двукры лы е о казы ваю тся весьма чувствительными к наруш е­
ниям среды обитания и по характеру реакции на них приближ аю тся
к другим группам почвенно-подстилочны х беспозвоночных, таким ,
как щ елкуны и жужелицы.
М У РАВЬИ
О б лад аю т значительны м и адаптивны м и способностям и, связанными
со способностью реш ать целый ряд задач, недоступных одиночным
насеком ы м . Б л агодаря этом у диапазон устойчивости муравьев по о т ­
нош ению к антропогенны м изм енениям среды весьма ш ирок.
На обитаю щ их в лесах м уравьев рекреационные нагрузки воз­
действую т по нескольким каналам : во-первых, резко увеличивается
число гнезд, непосредственно разруш аем ы х человеком; во-вторы х,
возрастает см ертность м уравьев на территории; в-третьих, постепенно
изменяется экологическая обстановка, становясь менее благоприятной
для сущ ествования в ней ряда лесны х видов.
Н аиболее значительны м ком понентом в ком плексе муравьев, на­
селяю щ их наш и леса, являю тся рыжие лесные м уравьи группы Form ica
rufa. Гнезда этих м уравьев, наиболее крупные и в то же время
наиболее легко разруш аем ы е, особенно сильно стр ад аю т от рекреации.
При этом в первую очередь погибаю т м олоды е м уравейники, отводки,
а крупные развиты е муравейники останавливаю тся в росте и посте­
пенно таж е приходят в упадок. Н а месте развиты х комплексов
уцелеваю т единичные гнезда, сохранивш иеся в наименее посещ аемы х
участках леса. Если же лес легко проницаем для многочисленных
посетителей, ком плексы гнезд ры ж их лесны х м уравьев погибаю т пол­
ностью . В 10 кварталах Т иш ковского лесопарка У чинского лесопаркхоза вы явлены следы (гнездовы е валы) восьм и таких комплексов
(кварталы 9, 15,28,29,33), которы е насчиты вали ранее не менее 120 м ура­
вейников. В ш ести из них не уцелело ни одного ж илого гнезда, от двух
остались по два-три полуразруш енны х м уравейника д иам етром 0,5—
0,7 м каждое. Одиночные м уравейники таки х разм еров, как правило, неу­
стойчивы (Захаров, 1975). В конкретны х условиях района исследования
они фактически обречены на гибель. Крупные муравейники F.polyctena
сохранились то ль ко в двух ком плексах, причем один из них состоит
всего лиш ь из четырех одиночны х гнезд (диам етр купола 0,9— 1 ,1 м,
вы сота гнезда 0,6—0,7 м) и располож ен на придорож ны х буграх —
в местах, крайне неудобны х д ля прохода и отды ха.
Единственный д остаточно крупный ком плекс гнезд F. polyctena
(23 гнезда по учету 1976 г., 20 гнезд — в 1980 г.) такж е рас­
полагается в участке леса с пониженной посещ аемостью , поскольку
51
оказался защ ищ енны м от основного потока отды хаю щ их с двух сторон
полями, а с третьей — серией небольш их болот. О днако и здесь рек­
реационны й пресс уже привел к том у, что небольш ие гнезда бы ли уже
в основном уничтожены (около 20 следов брош енны х гнезд в 1979 г.) и в
комплексе преобладали м уравейники д и ам етр о м более 1 м (63,4%),
что м ож но рассм атривать как начальную стадию общей деградации
ком плекса. В условиях ббльш ей рекреационной нагрузки происходит
распадание
крупных м уравейников с последую щ им измельчением
(V epsilainen, W uorenrinne, 1978).
В обследованном комплексе оценочная численность населения
(Захаров, 1978) составляла в 1979 г. о коло 20 млн особей (им аго), или
1,82 млн особей/ гн. при среднем числе гнезд 1,98 на 1 га, что значительно
ниже соответствую щ их показателей для ненаруш енных комплексов ры­
жих лесных муравьев. Н априм ер, в комплексе ”А ксте” (Э С С Р)
имею тся в среднем 9 г н ./г а (М аавара, М артин, 1979), в районе Эспо
(Ф инляндия) — 8,0 г н ./г а [V epsilainen, W uorenrinne, 1978]. В послед­
ней работе показано, что в урбанизированном участке леса число м ура­
вейников падает до 0 , 2 — 1 ,1 гн. на 1 га в т е х же исходных биотопах.
В лесопарковой зоне Н овосибирского А кад ем го р о дка число муравейни­
ков в зависимости от уровня рекреационной нагрузки составило
0,086—0,648 г н ./г а (С ам ош и лова, Резникова, 1979). Т аким образом ,
общ ая последовательность деградации поселений рыжих лесных му­
равьев под воздействием рекреации сходна в различны х регионах.
П онятно, что находящ иеся на грани сущ ествования единичные м ура­
вейники Form ica s. str. не м огут играть зам етной роли в ценозе.
Исчезновение ры ж их лесны х м уравьев и повыш ение фаутности
деревьев в рекреационны х ельниках ведут к распространению там паху­
чего м уравья-древоточца Lasius fuliginosus. Будучи дендробионтом ,
поселяю щ им ся внутри
ком лей
фаутных
деревьев, L.fuliginosus
оказы вается более защ ищ енны м от рекреации, нежели рыжие лесные
муравьи. Более того, повыш ение в рекреационны х ельниках фаутности
древостоев прям о способствует расселению в насаждении данного вида,
а отсутствие сдерж иваю щ их его в норм альны х условиях рыж их лесных
муравьев создает благоприятную обстановку для роста численности
семей древоточца. В настоящ ее время в исследованны х насаждениях
уже имеется прим ерно одно гнездо L.fuliginosus на 2—3 га. Ф акты
заселения в рекреационны х лесах, кон тролировавш ихся ранее рыжими
лесными м уравьям и, территорий пахучим древоточцем
описаны
Ю .С. Р ом ан овой (1975). П одобны й процесс им еет больш ое
значение в
жизни лесного сообщ ества. Если рыжие лесные м уравьи своей деятель­
ностью способствую т повы ш ению биологической устойчивости и про­
дуктивности насаждений, то L.fuliginosus, заселяя ели, ускоряет их
усыхание (Р ом ан о ва, 1975).
Поселения герпетобионта Lasius niger и геобионта L.flavus в исследу­
ем ом насаждении немногочисленны и приурочены главны м об р азо м к
опуш кам , полянам и рединам. О тсутствие гнезд этих видов внутри
ельников, по-видим ом у, не связано с антропогенны м и изменениями
последних, а объясняю тся вы сокой полнотой насаждений (0,6—0,7),
52
%
5 0,06
$
i
а
ж
Рис. 30. Среднее число гнезд муравьев Myrmica в ельнике трех категорий
Рис. 31. Соотношение различных мест гнездования (в % от общего числа гнезд в
категории) муравьев Myrmica в ельнике трех категорий
1 — пни, колоды; 2 — прикомлевые бугры; 3 — почва
что не обеспечивает необходи м ую для этих муравьев прогреваем ость
почвы.
М уравьи рода M yrm ica ш ироко распространены в различны х
лесах. В исследуемы х насаж дениях они о б и таю т на всех участках с
разной степенью рекреационной нагрузки, поэтом у изучение их реакции
на рекреационны е изменения насаждений в больш ей мере способствует
реш ению поставленной нам и задачи.
П ри увеличении рекреационной нагрузки общ ая численность м уравей­
ников падает (рис. 30). В ко н трольн ом ельнике имеется в среднем
1619± 425 г н ./г а — это довольн о вы сокая численность гнезд для
взрослы х ельников. В ельниках II категории состояния численность
гнезд составляет 1528 ± 294 г н ./г а , в III — 1064 ± 167 гн ./га. У читы вая
практическую идентичность таксационны х и лесорастительны х х ар ак ­
теристик насаждений всех трех категорий состояния, м ож но считать,
что уменьш ение заселенности рекреационны х ельников м уравьям и
M yrm ica связано главны м о б р азо м с последствиями рекреационны х
нагрузок.
О б ращ ает на себя вним ание незначительное уменьш ение числа
поселений M yrm ica во II категории по сравнению с контролем . Это
связано, по-видим ом у, с тем , что данны е м уравьи о б лад аю т пластичным
строительны м поведением. О бы чно они сооруж аю т свои гнезда в пнях и
поваленны х деревьях, в приком левы х буграх и м икроповы ш ениях,а
такж е непосредственно в почве, предпочитая при этом переходные
участки от одного типа растительности к другом у (Захаров, 1977).
П ри регулярной рекреационной нагрузке происходит перераспределение
семей м уравьев на территории , так как они вы б ираю т для поселения
наименее уязвим ы е м еста (рис. 31). Т ак, если в I категории муравейники
в приком левы х буграх со ставл яю т 31,4% от всех гнезд в категории, то
во И категории уже 42,4%, а в III категории, где гнезда на открытых участках
вообщ е отсутствую т, 73,9%.
П ри наличии больш ого числа о б лад аю щ их защ итны м и свойствами
мест поселения численность м уравейников M yrm ica оказы вается
53
одинаковой во всех категориях состояния. Н а учетных площ адках,
подобранны х с учетом обилия защ ищ енны х мест поселения, в I катего­
рии имеется в среднем 0,139 гн./ м 2, во II —0,125, в III—0,139 г н ./м , причем
средняя заселенность пней и упавш их деревьев составляет 79,2%. В
березняке р азн отравн ом , где н агрузка на территорию сравним а с нагруз­
кой в ельниках III категории состояния и практически все м уравейники
располож ены в м о ховы х кочках, плотность в разны х участках равна
0,147, 0,167, 0,20 г н ./м 2. И нтересно отм етить, что процент брош енных
в течение года гнезд равен: для м уравейников, сооруж енных в почве,
60,7%, а для м уравейников в м о ховы х кочках лиш ь 17,4%.
Сущ ествую т различия и в разм ерах семей M yrm ica по разны м ка­
тегориям . В ельнике I категории пр ео б л адаю т средние по численности
особей семьи (400—600 особей, Nf = 586±126), наиболее крупная из учтен­
ных семей состояла из 1198 рабочих муравьев. Во II категории наблю ­
дается дифференциация семей на очень мелкие (22—315 особей) и круп­
ные (1500—2260 особей), Л ^= 9 9 8 ± 3 4 3 рабочих муравьев. В III категории
крупные м уравейники отсутствую т, здесь наиболее крупная семья
вклю чала 476 м уравьев, численность остальны х семей находилась на
уровне 180—280 особей, Nf = 266±49 рабочих. С тационарная биомасса
(биом асса м уравьев-им аго) M yrm ica составляет в I и II категориях
2—3 к г /г а , а в III — о коло 1 к г/га.
Т аки м об р азо м , снижение числа пригодны х для поселения мест и
общее ухудшение условий обитания при значительны х рекреационны х
н агрузках приводят как к сокращ ению числа поселений муравьев
M yrm ica и снижению их устойчивости, так и к ум еньш ению разм еров
семей. В целом ослабление населения лесны х м уравьев в рекреационны х
ельниках и выпадение обли гатны х дом и нантов группы Form ica rufa
резко сниж аю т их роль как ф актора, стабилизирую щ его лесное сооб­
щ ество, что усугубляет процесс общ ей деградации ельников под воздей­
ствием рекреационны х нагрузок.
ТИПЫ РЕАКЦИИ ПОЧВЕННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
НА РЕКРЕАЦИОННУЮ ДИГРЕССИЮ СРЕДЫ ОБИТАНИЯ
Рассм отрев изменения численности и пространственного распределе­
ния представителей
различны х таксонов почвенно-подстилочных
хищ ны х беспозвоночны х в рекреационны х ельниках, м ож но выделить
несколько основны х типов таки х изменений. П ри этом сходны м
об разом м огут реагировать виды очень далекие по своей таксоном и­
ческой принадлеж ности. О дноврем енно весьм а близкие и даже относя­
щиеся к одном у роду беспозвоночны е реагирую т на наруш ение среды
обитания по-разном у. В принципе на уровне категорий состояния прояв­
ляю тся три основные тенденции, которы е мы м ож ем расценивать как
три типа реакции на рекреационны е изменения среды как на некий
обобщ енны й ф актор и определить экологическую структурированность
сообщ ества по отнош ению к данном у ф актору. П ринципиальная схема
развития тенденций в данны х типах реакций дан а на рис. 32.
Типы реакции обозначены индексам и Л-I, Л-П, Л -Ш в соответствии с
ном ерам и тех категорий состояния, тяготение к которы м проявляю т
54
Таблица 8
Распределение хищных беспозвоночных (число видов) по типам и классам реакции
на рекреационные изменения среды в ельнике-кисличнике
R-1+R-O^R-U,
Та ксоны
Виды со слабой реакцией
Виды с сильной реакцией
Виды с негативной реак­
цией
Виды с позитивной реак­
цией
Всего
Классы реакции
Л-2
*-1
Ro
*+■
R +2
Я+э
R +4
1
2
9
4
3
9
9
1
—
22
16
■___ ,___ -
2
6
5
3
3
19
3
2
3
—
8
5
5
9
1
20
1
2
3
1
7
7
7
12
1
27
6
—
6
—
12
Я-э
Многоножки-хилоподы
Пауки
Жужелицы
Стафилиниды
Щелкуны
В сего
Д-Ш
_
47(35,9%)/
38(29,0%)
57(43,5%)
3
39
28
54
7
131
46(35,1%)
66(50,4%)
определенные виды беспозвоночны х. Н арастаю щ и е уровни проявления
реакции обозначены буквам и а, Р, у. Уровень а отвечает реакции видов,
имею щ их м аксим ум плотности поселения в соответствую щ ей катего­
рии, но встречаю щ ихся в насаж дениях всех категорий состояния. При
уровне р вид отсутствует в одной из категорий, наиболее удаленной
по условиям обитания от оптим альной для данного вида. П ри уровне
у вид присутствует то лько в одной категории. О бщ ий характер изме­
нения плотности поселения беспозвоночны х в каж дом из вариантов
приводится на десяти граф иках, включенных в настоящую схему (рис. 32).
Беспозвоночны е, оказавш иеся индифферентны ми к исследуемому ф ак­
тору, отнесены к четвертом у типу R -0.
Виды, относящиеся к типу реакции R -I реагируют на рекреацию негатив­
но, поэтом у для дальнейш их операций м ы зад аем уровням проявления
реакции а, Р, у
соответствую щ ие классы (баллы): — 1, —2, —3.
Виды, реагирую щ ие по типам Л-Н и /?-Ш , им ею т плю совую рекцию
на исследуемый ф актор. П оэтом у мы объединяем их уровни а и
Р в классы +1 и +2, разделяя то лько на уровне у соответственно
+3 и +4, где различия в типе реакции между двум я группировкам и видов
наиболее убедительны.
Распределение представителей пяти таксонов (C hilopoda, A ranei,
C arabidae, Staphylinidae, E lateridae) по классам реакции приводится в
табл. 8 . Н аиболее целостную негативную реакцию продем онстрировали
м ногонож ки-хилоподы . В остальны х таксонах мы видим наличие всех
или больш инства вариантов реакции, что отраж ает ш ирокое разно­
образие экологических спектров животны х в пределах каж дого
таксона. Т акое разнообразие показано для рассм атриваем ы х так­
сонов рядом обстоятельны х исследований (Д олин, 1964; А рнольди,
55
+
+
а л «
о *s 55
«u C
J*
X
2
S
X
О
X
о
в
ь-
о
2
о g-ч
5 ,2
, 2 = =
2> С
2 с
S 5s
з
|
1В
° 5
>
ач - ,1 V
л
н
и
н> —
i - 8.
4
С 9Х СО Ж - (Я
н
5
в§ в.
* о хх са =
к - я
о о оо о
о S
Ю
ь4>-
х н
2 g
X * ! 8 s 2
а
з*
м хх
О Я
5 5 «л в
о
5 о* £
*“ оU 25 ®о *ш
0н V
§ 5 « н ^ Я
° 5 н S « 5
с1 *<5л о ? й 2
2 4
Г в J
X
1> = О
_ О '**' О
хх
X
s S Я X
й
у X
Ч вН
*си Ю
« mо
N
I
ss. s - §■
3В с2 Н
* в|
а й ь * 8
2 2
о го 1 1 § 7
I
<£
\
среды; 0 — нейтральная реакция; +1, +2, +3, +4 — нарастание позитивной
на рекреационную дигрессию среды. Остальные объяснения см. в тексте
X НX
+
реакции
+
Е= ’* S
S•5 В-"
и о <05 «в X •
. X *S
л
* 5
• I Bк К
S 5
.ь
I iI
и ft
оо р.
ЕГ <
1
1968; Т ихом и рова, 1973; Ш арова, 1981; D unger, 1983; и др.). П оказател ь­
но отсутствие среди обнаруж енны х в насаж дениях жужелиц видов
с типом реакции /? = Ш , у (класс +4) что, по-видим ом у, связано со
слабой общ ей проницаем остью даже наруш енны х насаждений для
полевы х видов, обеспечиваю щ ей пространственную изоляцию . Д анная
специфика подтверж дается косвенно в некоторы х других исследованиях
(А рнольди, М атвеев, 1973; Г р ю н тал ь, 1975; и др.). У частки III
категории состояния находятся прим ерно в 1,5 км от границы леса,
что оказалось д остаточно больш им расстоянием для заселения этих
участков специфическими полевы м и видами.
Из 131 вида лиш ь 8 (6,1%) оказались индифферентными к рекре­
ационны м изм енениям среды. Н а 52 видах (39,7%) такие изменения
сказались негативно, а для 71 (54,2%) вида они оказались в той
или иной степени благоприятны м и. П оследнее наиболее сильно вы­
ражено у двух таксонов — стаф илинид и пауков, среди которы х 10
видов встречены то ль ко в III категории. О ценивая реакцию беспо­
звоночны х по уровню ее проявления, м ож но отм етить, что для
38,2% всех видов происш едш ие изменения не повлекли за собой
исчезновения в какой-либо категории состояния. Э то свидетель­
ствует о вы сокой экологической пластичности или же значитель­
ных м играционны х возм ож н остях данны х видов. Д л я остальны х хищ ­
ников уровень изменений среды оказался более значим ы м . О коло 25%
видов проявили в этих условиях вы раженное тяготение к исходным
а 36,6% — к наруш енны м участкам леса.
М ы получили, таки м о б р азо м , общ ую характеристику ком плекса
хищ ны х беспозвоночны х исследуемых насаждений, отраж аю щ ую его
экологическую структуру и позволяю щ ую представить тот наличный
фонд видов по типам реакций, из которого ф орм ирую тся конкретные
ком плексы хищ ников в участках леса различного состояния.
Глава V
ВРЕМ ЕН Н А Я СТРУ КТУРА КО М ПЛЕКСА
П О Ч В Е Н Н О -П О Д С Т И Л О Ч Н Ы Х Б Е С П О З В О Н О Ч Н Ы Х
(М Е ЗО Ф А У Н А )
В УСЛОВИЯХ РЕКРЕА Ц И И
Рассм отренны е в IV главе особенности реакции основных так­
сонов и отдельны х видов беспозвоночны х выявили, с одной сто­
роны, значительное р азнообразие изменений численности и рас­
пределения по структурны м элем ентам , а с другой — существен­
ное сходство реакций у различны х беспозвоночны х. Н аиболее распро­
страненной о казалась тенденция к снижению средней плотности
поселения беспозвоночны х по мере усиления деградации и олуговения
рекреационны х ельников. П араллельн о развивался процесс концентра­
ции ж ивотны х в приком левой зоне, что особенно вы раж ено в III ка­
тегории. Вместе с тем сущ ественная часть видов продем онстрирова­
ла приуроченность именно к наруш енны м насаждениям.
57
В РЕ М Е Н Н Ы Е И ЗМ Е Н Е Н И Я ВИДОВОГО СОСТАВА
К О М П Л ЕКС О В БЕС П О ЗВ О Н О ЧН Ы Х
Выявленные в отдельны х таксоном ических группах тенденции во
м ногом определяю т тотальны е характеристики ком плексов почвенных
и подстилочны х беспозвоночны х в ельниках-кисличниках различных
категорий состояния. О днако эти характеристики м огут кардинально
м еняться в зависимости от реального набора и представительности
составляю щ их ком плекс видов в каж дый конкретны й отрезок времени.
Отмеченные в исследуемых насаж дениях виды очень сильно различа­
ются как по уровням численности, так и по встречаемости в учетах
в различны е годы , что определяет сильные колебания в каждой из
категорий по обеим х ар актеристикам в ряду лет.
Временная устойчивость видового разнообразия
по категори­
ям состояния проявляется во всех аспектах рассм отрения специфики
насаждений этих категорий и населяю щ их их связанных с почвой
беспозвоночны х. О собенности отнош ения отдельны х видов к состоя­
нию среды в рекреационном ельнике и изменениям этой среды в за­
висимости от погодны х условий конкретного года, специфика биоло­
гии каж дого вида и его взаим одействия с другими и т.д. — все
эти характеристики обусловливаю т как общее число видов, так и
конкретны й состав почвенно-зоологического ком плекса по годам.
И з специфики отдельны х видов определенны м об разом склады ва­
ется специфика более крупны х таксонов и ком плексов. Э то достаточно
наглядно проявляется в изменениях общ его числа видов в кате­
гориях. Р ассм отри м это на примере трех наиболее представитель­
ных по числу видов (7V) групп хищ ны х беспозвоночных: жужелиц,
C arabidae (28 видов), коро тко н адкр ы л ы х жуков S taphylinidae (54 вида),
пау ков-линифиид L inyphiidae (35 видов) (рис. 33), связав его с сумм арной
плотностью поселения каж дой группы (р). С вязь между двумя данны ми
п оказателям и м ож но охарактер и зо вать их отнош ением I= N /p , которое
м ож но расценивать как индекс удельной видовой насыщ енности ком п­
лекса. Э тот индекс в какой-то мере отраж ает общ ие тенденции
взаимодействия N н р у различны х беспозвоночны х при временных
изменениях комплекса.
Д ля жужелиц, обитаю щ их в ненаруш енном ельнике-кисличнике,
характерно, что плотность поселения оказы вается более подвижным
элем ентом , нежели число видов. Э то проявляется в резких колеба­
ниях индекса
I и означает ф орм ирование основной численности
группы прежде всего за счет разм нож ения наиболее устойчивых во
времени видов. Во II категории картина обратная: более подвижным
признаком является число видов, т.е. в насаж дениях данного состоя­
ния население жужелиц менее устойчиво по составу и в его ф орм иро­
вании долж ны играть значительную роль миграции. Население олуговелых ельников-кисличников о бладает пром еж уточны ми свойствами:
при ухудш ении условий быстрее снижается видовое разнообразие,
а при их улучшении бы стрее восстанавливается плотность поселения.
У дельная видовая насы щ енность ком плекса стаф илинид в ненару­
ш енном насаждении низкая, т.е. в нем п реобладаю т массовые виды.
Здесь следует о тм етить, что прям ое сравнение по данном у индексу
58
а
Рис. 33. Изменение числа видов (N. /), суммарной численности (р, 2) и индекса видовой
насыщенности (/, 3) хищных жужелиц (а), стафилинид (б) и подстилочно-почвенных
пауков (в) в ельнике трех категорий по годам учета
разны х таксоном ом ических групп м ож ет бы ть продуктивны м , если они
об лад аю т сходной разм ерной структурой. О днако в пределах одной
таксоном ической группы для определенного района индекс а дос­
таточно наглядно характеризует тенденции в разны х условиях оби­
тания. Во всех трех категориях состояния насаждений изменения
р и N для стаф илинид происходят менее согласованно, чем для
59
жужелиц, что четко проявляется во всех категориях в 1977 г.,
а в наруш енных насаждениях — и в 1979 г. Д ля III категории вообще
характерно, что р и N ком плекса стаф илинид находятся как бы
в противоф азах. П ри этом если в ненаруш енном ельнике относитель­
ная подвиж ность признаков р и N меняется, то во II категории
более подвиж ны м признаком является р, а в III — числов видов N.
Рассогласованность изменения р и N х арактерна и для почвенно­
подстилочны х пауков-линифинид, что проявляется во всех трех кате­
гориях состояния. П ричем в I категории относительная подвижность
признаков меняется по годам , во II начинает преобладать jV, а в III —
преобладает подвиж ность р.
С равнивая приведенные на рис. 33 графики, мож но отметить
определенную специфичность реакции индекса удельной видовой на­
сыщ енности на характер взаим одействия признаков р и N. Если
относительная подвиж ность признаков постоянна, то это индицирует­
ся зубчаты м граф и ком индекса /; если же взаимодействие данны х
признаков неустойчиво, граф ик / начинает прилиж аться к линей­
ному (А ш, Б,).
Приведенные на рис. 33 графики изменения N и р, по-видимому,
можно рассм атривать как отрезки м ноголетних' гармонических коле­
баний этих величин с сопоставим ы м и периодам и колебаний и неко­
т оры м сдвигом по фазе у отдельны х таксоном ических групп. Здесь
проявляется сущ ественность условий отдельны х лет для всех бес­
позвоночны х, хотя, сравнивая ход кривы х для разны х таксоном и­
ческих ком плексов, м ож но предполагать, что экологические оптимумы пауков-линиф иид и двух рассм атриваем ы х здесь семейств жуков
различны. К ром е того, зарегистрированны е особенности взаим одей­
ствия N и р д аю т основания и для некоторы х предположений
синэкологического плана. Н а рис. 33, а зарегистрированы в общ ем
сопряженные изменения признаков N я р , что, по-видимому, отраж ает
сущ ественность непосредственного влияния изменений условий обитания
жужелиц в различны е годы как на численность, так и на состав
карабидного ком плекса в районе исследования. Соответственно рас­
согласованность изменений этих же признаков для стаф илинид и
линифиид м ож но истолковы вать как показатель того, что на этих
беспозвоночны х сказы ваю тся не то лько непосредственные условия
среды, но и какие-то другие ф акторы .
Специфика ф орм ирования и развития отдельны х таксономических
ком плексов беспозвоночны х в условиях рекреации в полной мере ска­
зы вается и на таких общ их характеристиках, как процесс наполнения
видового списка в ходе исследования, что показано на рис. 34. Ч то ­
бы более объективно оценить вкл ад в данны й процесс отдельны х лет,
здесь приводятся как прям ая, так и ретроспективная последователь­
ности наполнения видовы х списков для избранны х групп хищ ных бес­
позвоночных.
П режде всего следует отм етить, что кривые наполнения видовых
списков в больш инстве случаев не вы ходят на плато насыщ ения, следо­
вательно, м ож но полагать, что при увеличении общ их сроков исследова­
ния полученные списки в некоторы х случаях (наприм ер, для жужелиц
60
1376
7978
7388
7976
7978
7980
7376
7378
7988
Рис. 34. Наполнение видовых списков хищных жужелиц (а), стафилинид (б) и подсти­
лочно-почвенных пауков (в) в ельнике трех категорий
Сплошные линии — прямой подсчет (1976 -*■ 1980), пунктир — обратный подсчет
(1980 -*■ 1976); штрих-пунктир — проекция точек пересечения кривых прямого и обратного
подсчетов на ось времени
во II, III категориях) м огли бы бы ть сущ ественно дополнены . Если
рассм атривать то л ь к о реальную последовательность поступления дан­
ных, то наиболее исчерпанным представляется видовое разнообразие
стаф илинид, поскольку вы ход на плато нам етился здесь во всех кате­
гориях насаждений. Д ля жужелиц сходная картина наблю дается только
в I категории, а для пауков — в III. Ретроспективная последовательность
поступления данны х вы являет подобную тенденцию для пауков и в I
категории. П оскольку видовая представительность данны х является
важ ной характеристикой для м ногих синэкологических исследований,
настоящ ий вопрос весьм а существен
при определении достаточности
общ их сроков ведения р аб о т и их интенсивности.
Если предполож ить, что в наш их исследованиях осущ ествлена полная
вы борка видового разн ооб рази я для каж дого из трех таксонов в каж­
дой категории, м ы м ож ем определить по граф и кам рис. 34 примерную
продолж ительность работ, необходим ую для подобны х исследований
с вы полнением требования вы брать определенный процент видов —
потенциальны х обитателей д ан ного типа условий. Определив для каж­
дого варианта отвечаю щ ее д о статочн ом у проценту представительно­
сти число видов, м ы м ож ем по соответствую щ им точкам на графике
определить примерны е границы диапазона времени, отвечаю щ его
этим требовани ям при той же схеме взятия проб. П ри этом наш а реаль­
ная ситуация с резким и перепадам и условий отдельны х лет оказы вается
м етодически удобной. П олученны е в тако й ситуации данны е позволя­
ю т определить необходим ы е сроки в условиях отсутствия надежного
м етеорологического прогноза на предстоящ ие годы.
Н априм ер, сроки для вы борки 75% видов в ельнике определенной
стадии рекреационной дигрессии о казы ваю тся весьма различны ми
61
Число
наличных
видов
75%
I
Сarabidae
Staphylinidae
Linyphiidae
19
34
17
14,25
25,50
12,75
1 - 3 ,2
1,6—4,0
1,7— 1,4
4
4
2
II
Carabidae
Staphylinidae
Linyphiidae
22
36
28
16,50
27,00
21,00
ОО
1,8—3,8
4
4
3
Carabidae
Staphylinidae
Linyphiidae
15
23
17
11,25
17,25
12,75
1,7—2,2
1,5—3,2
1,4—2,8
3
4
3
Категория
III
Необходимый срок
Сроки иссле­
(по графику) при прямой дований, число
лет
и ретроспективной по­
следовательности лет
1
Группа
к>
00
1
и*
о
Таблица 9
Сроки работы, необходимые для обеспечения выборки 75% наличных видов в ель­
никах трех категорий состояния
(табл. 9). В таблице приводятся непосредственные данные, снятые с
граф ика 34, которы е округлены затем в больш ую сторону. Наиболее
бы стро реализуется вы борка видового р азнообразия пауков-линифиид
по категориям I— II— III соответственно за 2, 3 и 3 года. Д ля жужелиц эти
значения больш е: 4, 4 и 3 года, а для стаф илинид — 4 года в каж дой ка­
тегории. Э ти различия не связаны с общ им обилием видов в таксонах
для исследуемы х насаждений, а, по-видим ом у, отраж аю т степень вре­
менной устойчивости и приуроченность представителей данны х семейств
к определенны м категориям . П ри ком плексном изучении почвенных
беспозвоночны х по использованной м етодике с вы боркой 75% имею ­
щ ихся видов необходим о, таким об р азо м , как м инимум , 4 года после­
д овательны х вы борок.
Процесс наполнения видовы х списков естественно связан с колеба­
ниями вы явленного числа видов по годам , хотя достаточно жестко
эта взаим освязь просм атривается то лько в случаях сильных ( в 3 и более
раз) перепадов в видовом разнообразии или крайней его обедненности,
как, наприм ер, у линифиид в III категории. Менее значительные разли­
чия в погодичном числе видов сглаж иваю тся в результате чередования
ж ивотны х в насаж дениях и колебаний их численности. В целом, однако,
м ож но считать, что степень сим м етричности граф иков видового раз­
нообразия (рис. 33) и наполнения видовы х списков (рис. 34) взаим о­
связаны.
Определенную инф орм ацию о характере изменения видовой струк­
туры различны х семейств дает располож ение точки пересечения ли­
ний прям ого и ретроспективного наполнения видовы х списков по оси
времени. О тм етим относительную близость располож ения этих точек
для жужелиц в I и II категориях, что отраж ает сохранение суще­
ственного сходства условий обитания в этих насаж дениях для пред­
ставителей данного семейства (рис. 34, а). В ненаруш енных ельниках
в один благоприятны й год (1976) представлены 90% всех выявлен­
ных здесь видов жужелиц. Уменьш ение числа видов в последующ ие
62
годы почти не связано с зам ещ ением одних видов данного семейства
другими, а увеличение его в 1980 г. происходит за счет ’’возвращ е­
ния” значительной части ’’исходны х” видов. Э то, в частности,
отраж ено м акси м альн ы м смещ ением влево точки пересечения кривых
для данной группы в I категории.
Во II категории значение одного благопри ятн ого года гораздо
меньше. Здесь происходит более интенсивное обновление видового
состава ком плекса хищ ны х жужелиц, что отраж ено и в графике, и в
процентном сохранении исходного набора видов. В III категории гра­
фики для жужелиц практически сим м етричны относительно точки
пересечения, а сам а точка проецируется почти на геометрический
центр временного диапазона для этой категории. Т аки м образом ,
здесь происходит наиболее равном ерное замещ ение одних видов жу­
желиц другим и, причем данны й процесс в наименьш ей мере связан
с условиями отдельны х лет. Т аки м образом , общее ухудшение усло­
вий обитания для хищ ны х жужелиц в III категории настолько сильно
депрессирует данны й таксон, что различия погодны х условий от­
дельны х лет сказы ваю тся на его видовом р азнообразии много слабее,
чем в других категориях. Д ействительно, м иним альны е числа видов
во всех трех категориях равны между собой (1979), тогда как м а к ­
симальны е существенно разнятся (17 — в I, 15 — во II и лиш ь 10 —
в III).
Д л я стаф илинид картина несколько иная (рис. 34, б). Кривы е для
I и II категорий почти параллельны друг другу, а проекции точек
пересечения на ось времени для этих категорий почти совпадаю т.
Эти проявления сходства м ож но расценивать как свидетельство того,
что и для данного таксона условия обитания в I и II категориях
сходны. Точки пересечения во всех трех категориях сдвинуты влево,
т.е. экологическая специфика отдельны х лет сходны м образом ска­
зы вается на видовом р азнообразии стаф илинид во всех категориях,
и это влияние весьма существенно.
Качественно отличная от двух
преды дущ их групп ситуация
наблю дается у пауков-линиф иид (рис. 34, в). Во-первых, для них
наиболее устойчивой оказы вается ситуация во второй категории.
К ривые этой категории почти сим м етричны относительно точки пере­
сечения, а сам а точка проецируется на середину оси времени. П роис­
ходит значительное поступательное обновление видового состава.
М аксим альная зависим ость от условий года такж е в I категории,
однако точка пересечения кривы х резко сдвинута в правую сторону,
что означает наибольш ее благоприятствование для линифиид в этой
категории условий 1979— 1980 гг. О тм етим , что это годы м иним ального
обновления состава жужелиц и стафилинид. У линифиид наиболее
контрастны различия в представительности по категориям. В целом
м ожно видеть, что для всех трех таксонов наименее ж есткими яв­
ляю тся условия I категории.
63
ВСТРЕЧА ЕМ О СТЬ ВИДОВ ПО ГОДАМ
И СТРУ КТУ РА КО М П Л ЕКС О В БЕСП О ЗВО Н О ЧН Ы Х
Приведенные в первом разделе настоящ ей главы данные пока­
зы ваю т, что серьезные различия в составе и плотности поселения
основных семейств хищ ны х беспозвоночны х во м ногом определяю тся
временнбй устойчивостью популяций беспозвоночны х. П ри использо­
вании
ограниченны х вы борок такая устойчивость отраж ает два ос­
новны х м ом ента, характеризую щ их популяции: во-первы х, изменения
уровней популяции в отдельны е сроки учета; во-вторы х, возможные
миграции животны х в некие локальны е станции переживания в не­
благоприятны е для вида периоды.
П опробуем рассм отреть присутствую щ ие в исследуемых насаждениях
виды с точки зрения их временнбй устойчивости, сопоставив дан­
ную характеристику с им ею щ имися уровням и плотности и приурочен­
ностью к насаждениям определенного состояния, чтобы охарактери­
зовать связанны е с этим и насаж дениями ком плексы беспозвоноч­
ных и через них — сам и насаждения как среду их обитания. В ка­
честве м одельны х групп используем три наиболее представительные
таксоном ические группы: жужелиц, стаф илинид и пауков. Общее
число видов хищ ны х пауков в ельнике-кисличнике 39, вклю чая и
виды рода R obertus (сем. Therediidae).
П лю совую встречаем ость отдельного вида в определенный год
регистрировали при его находке хотя бы в одной пробе данного
года в лю бой их категории. Все виды подразделяли по результатам
учетов на пять групп: 1) виды одного года; 2) двухлетней встреча­
емости; 3) трехлетней встречаемости; 4) четырехлетней встреча­
емости; 5) виды каж дого года. Расценивая встречаемость видов по
годам как определенны й показатель стабильности популяций во
времени, мы придаем перечисленным группам значения общ его
индекса временнбй устойчивости вида: 1, 2, 3, 4, 5 баллов соответ­
ственно, чтобы о х арактеризовать ком плексы беспозвоночных в каждой
из категорий состоянии по временнбй устойчивости составляю щ их
их видов. Д анны е по встречаем ости по го дам и категориям состоя­
ния пауков, жужелиц и стаф илинид приводятся соответственно в
таблицах П рилож ения I I —IV. Д ля удобства пользования таблицам и
видовые названия заменены в них порядковы м и номерами.
Виды пауков распределяю тся по группам устойчивости довольно
равномерно: видов каж дого года — 7, двух-трехлетней встречае­
м ости — по 8, четырехлетней встречаем ости — 6, видов одного
года — 10. Д л я характеристики ком плекса видов в категориях по
годам используем индекс A=TJj/ N h где У, — общ ий индекс устойчи­
вости /-го вида, им ею щ егося в данной категории в дан ном году;
Nj — соответствую щ ее число видов. Э то т индекс в целом различен
для разны х категорий. В I категории он весьма стабилен, за исклю ­
чением 1980 г., когда в результате зам ены существенной части видов
он достаточно резко снизился. Во II категории в течение первых лет
X гораздо ниже, чем в I, что отраж ает больш ий удельный вес
малоустойчивы х видов. В III категории данны й индекс постоянно
увеличивался на фоне непреры вного сокращ ения видового разнообра64
зия, что свидетельствует о сокращ ении д анного разнообразия именно
за счет м алоустойчивы х видов. О тм етим , что колебания числа видов
в I категории происходили при сохранении других тенденций.
Распределение хищ ны х жужелиц по группам временной устойчи­
вости оказал о сь иным. Здесь обнаруж ено по восемь видов одного
года и еж егодной встречаем ости, видов двухлетней встречаемости —
5 трехлетней — 3, четы рехлетней — 4, т.е. преобладали крайние
варианты . И ндекс X для I и II категорий весьм а неустойчив:
он м иним ален в 1976 г., в период м акси м ал ьн о го видового разнооб ­
разия, затем резко возрастает, отраж ая вы падение в 1977— 1978 гг.
м алоустойчивы х видов. В 1979 г. он несколько снижается при ми­
нимуме числа видов жужелиц в обеих категориях. Последнее означа­
ет, что в дан ном году сокращ ение числа видов затронуло уже и
виды каж дого года. Х арактерны различия в изм енениях индекса в
1980 г. В I категории он индицирует восстановление популяций
устойчивы х видов, а во II — появление новы х и малоустойчивы х
видов. Н аиболее стабилен индекс X в III категории, что хорош о
согласуется и с х ар актер о м кривы х наполнения видового списка
(рис. 34, а). Х отя и здесь сокращ ение общ его числа видов в
1978— 1979
гг. повлекло некоторое увеличение X, что указы вает
на общ ность тенденций при сокращ ении видового разнообразия в
первую очередь за счет м алоустойчивы х видов.
Распределение по группам встречаем ости ж уков-стаф илинид на­
пом инает тако во е у жужелиц, наиболее представительны крайние
варианты: видов каж дого года — 20, четы рехлетней встречаемости —
15 и одного года — 11, а видов с 7 = 2 и 7 = 3 в несколько раз меньш е
(соответственно 3 и 5). Э то м ож но расценивать как показатель су­
щ ественного сходства экологии жужелиц и стаф илинид и их реакции
в данном насаждении на рекреационны е изменения среды. О днако
проявляю тся и сущ ественные различия. Ч исло видов стаф илинид
в I категории в 1976— 1977 гг. остается постоянны м , а во второй
даже возрастает на фоне снижения д анного показател я для жужелиц.
С оответствую щ ие индексы в обеих категориях м иним альны , как мини­
м альны они в 1977 г. и для III категории, то гд а как у жужелиц
X для 1977 г. достаточн о вы сок. В последую щ ие годы X в I категории
резко возрастает — вы п ад аю т малоустойчивы е виды. Во II и III кате­
гориях эта тенденция менее вы раж ена. С пецифика участков восста­
новления будет рассм отрена в главе X.
Рассм отренны е тенденции видны и на ги сто гр ам м ах конкретной
представительности групп различной встречаем ости в ком плексах
зооф агов (жужелиц, стаф илинид и пауков) разны х лет по категориям
состояния (рис. 35). В I категории у пауков абсолю тное преоблада­
ние устойчивы х видов. Общ ее относительное постоянство числа видов
по годам делает эту тенденцию достаточн о четкой — устойчивые
виды составляю т 71—93% от общ его числа видов в категории по
г°Дам. У жужелиц они леж ат в тех же пределах, а у стаф илинид
картина менее стабильна, в 1976— 1977 гг. устойчивые виды составляю т
лищь 55% от общ его числа видов в эти годы . Во II категории
■^я всех групп хар актер н о увеличение доли м алоустойчивы х видов.
s - Зак. 1127
65
а
S-
/9 7 6 /3 7 7 /9 7 # /979 /98 9
/9 7 7 /9 7 8 7979 7990
/9 7 9 /9 7 7 /9 79 /9 7 9 /9 8/7
/9 7 7 /9 7 8 /9 7 9 /9 8 8
/9 7 7 /9 7 8 /3 7 9 /9 8 0
Рис. 35. Структура населения подстилочно-почвенных пауков (а), хищных жужелиц
(б) и стафилинид (в) по индексу временной устойчивости (ось ординат) трех категорий
Виды: 1 — одного года, 2 — двухлетней встречаемости, 3 — трехлетней, 4 — четы­
рехлетней, 5 — ежегодной встречаемости
Э тим объясняется и более вы сокое число видов в данной категории
для каж дого таксона в ряду лет, а такж е в общ их видовы х списках
по категориям (рис. 34). Ч исло видов каж дого из таксонов в III ка­
тегории в больш инстве случаев сущ ественно ниже, чем в двух пре­
ды дущ их. За исклю чением стаф илинид 1976 г. (56%) здесь резко пре­
об лад аю т устойчивые виды. Т ак, среди жужелиц виды одного года
вообщ е отсутствую т, а у пауков им ею тся то лько по одном у в 1976 и
1977 гг.
Виды с различной временной устойчивостью в разной степени
реализую т свой потенциал в отдельны х категориях. Э то в целом
видно из таблиц П рилож ения II—IV и рис. 35, хотя количествен*
ные различия здесь см азаны . Более показательно и наглядно эт*1
различия проявляю тся при вычислении ’’коэффициента реализации”66
1
1 3
if
5
1
г
3
V 5
r
Z
3
Ч 5
Рис. 36. Коэффициент реализации общей встречаемости видов с различными индексами
устойчивости ( / —5) в насаждениях трех категорий
Усредненные данные по таксонам почвенно-подстилочных хищников: пауки (а), стафилиниды (б), жужелицы (в)
определяемого по формуле
т — Е U jl(n-m j) IT j,
где rtij — коэффициент реализации встречаем ости /-го вида в j - й катего­
рии; Uj — число лет регистрации /-го вида в данной категории; ntj —
м аксим ально возм ож н ая встречаем ость вида в д о лях от 1 (т/= 7,/Г у);
rij — число видов данной группы устойчивости в данной категории;
7} — число лет учетов в данной категории; 7, — индекс устойчивости
данного вида.
Н астоящ ий коэффициент характеризует количественную меру реа­
лизации общ ей встречаем ости вида по годам в конкретной кате­
гории в долях от условной единицы, равной
отнош ению 7 ,/Гу с
допущ ением, что в III категории, где учеты проводили в течение
четырех лет, для видов каж дого года он такж е приравнивается
к единице. Результаты приведены на рис. 36.
Виды каж дого года (7=5) достаточно успешно реализую тся в насаж­
дениях всех категорий состояния, хотя зам етн а тенденция к сниже­
нию каж дого из трех таксонов по мере нарастания степени нарушенности среды обитания.
Реализация видов с 7 = 4 сильно варьирует для каж дого так­
сона по категориям . Д ля жужелиц и пауков м аксим альн ы й ntj при­
ходится на I категорию , а для стаф илинид — на И. П ри этом rtij стафи­
линид во II категории м аксим ален во всех вариантах. Ж ужелицы
Данной группы временной устойчивости наименее представительны
в° всех категориях, а пауки — во II и III категориях, стаф илиниды —
8 HI категории. Н аиболее вы равненны ми для всех трех таксонов
Данной группы временной устойчивости о казы ваю тся условия III катеВиды трехлетней встречаем ости (7=3) сильно депрессированы в I катеРии. Т ол ько у пауков /и, поднимается до 0,406, для стафилинид
wiy=0,267, а для жужелиц — лиш ь 0,112. Н аиболее благоприятны
для данной группы условия в ельниках II категории состояния, причем
возм ож ности реализации о казы ваю тся прим ерно равны м и для пред­
ставителей всех трех таксонов: у жужелиц /и;= 0,555, у стаф илинид —
0,600, у пауков — 0,518. В III категории относительно высок rrij у жу­
желиц (0,416), у стаф илинид т = 0,250, а у пауков приближ ается
к м иним ум у в категории.
Виды двухлетней встречаем ости м аксим альн о реализую тся такж е во
II категории, хотя rrij отдельны х таксонов сильно различаю тся:
если у пауков и жужелиц он действительно вы сок (0,715 и 0,71), то
у стаф илинид он равен лиш ь 0,5. О днако это значение м акси м ал ь­
но для стаф илинид двухлетней встречаемости. Наименее благо­
приятны для данной группы условия III категории: она имеет здесь
миним альны е или близкие к миним ум у значения коэффициента реали­
зации.
Виды одного года, так же как и виды четы рехлетней встречае­
мости, им ею т наиболее дифференцированную реакцию на условия
обитания. М аксим ум rrij жужелиц и пауков — во II категории,
стаф илинид — в III. М иним альны е значения nij у пауков в I ка­
тегории, а в III вообщ е не появляю тся жужелицы одного года. В
среднем реализация видов данной группы выш е во II категории и
м иним альна в III, хотя по сравнению с предыдущ ей группой встречае­
мости
tttj
у пауков и стаф илинид здесь несколько возрастаю т.
В целом оказы вается, что во II категории, наименее стабильной по
ряду показателей, условия обитания для видов с разной временной
устойчивостью наиболее вы равнены . С другой стороны , шансы различ­
ных групп устойчивости диф ференцирую тся тем сильнее, чем стабиль­
нее и лучш е условия обитания.
С равним данны е результаты с более обобщ енны м и, полученными
по той же схеме. Они приводятся на рис. 37 в двух вариантах. В первом
сравниваю тся обобщ енны е значения nij для групп временной устой­
чивости в трех категориях состояния. И з данного граф ика видно,
что по характеру реализации общей устойчивости в различны х усло­
виях беспозвоночные делятся на две части: к первой относятся
виды с / = 5 —4. ко второй — виды с / = 1 —3. П ри этом выявляется
естественная граница, разделяю щ ая устойчивые и малоустойчивы е
виды. Д ля устойчивы х видов м аксим ум ы ntj в группе леж ат в I кате­
гории, затем величины /я, постепенно сниж аю тся по мере ухудшения
условий. Коэф ф ициенты реализации м алоустойчивы х видов м акси м ал ь­
ны во II категории. И х перекомбинации в сочетании со средними
значениями устойчивы х групп и обеспечиваю т относительную выровненность данны х во II категории (рис. 36). Р азры в по /я, между устой­
чивыми и неустойчивыми видам и резко увеличивается в I и III кате­
гориях, т.е. устойчивые виды становятся здесь относительно устой­
чивее, а м алоустойчивы е — еще менее устойчивыми. О тносительную
’’вы ровненность” возм ож ностей реализации встречаем ости для предста­
вителей всех групп устойчивости во II категории м ож но тогда рас­
см атри вать как одну из причин сум м арного м аксим ум а видового
разнообразия в данной категории.
68
Рис. 37. Значения среднего коэффициента реализации разных классов устойчивости
(1—J), разных таксонов почвенно-подстилочных хищников (б — пауки, 7 — жужелицы,
8 — стафилиниды) и стафилинид-сапрофитофагов (9) в ельнике трех категорий
Во втор о м варианте (рис. 37) приводятся обобщ енные значения
rrij для каж дого из трех м одельны х таксонов, т.е. оценивается средний
уровень реализации встречаем ости всех видов каж дого м одельного
таксона по категориям . Э ти граф ики четко о тр аж аю т единую для
всех таксонов тенденцию : м аксим ум mj для каж дого из них лежит во
II категории, что находит свое выражение в наибольш ем одном ом ент­
ном разнообразии хищ ны х беспозвоночны х именно здесь. Н апом ним ,
что в I категории среднегодовое число видов по трем модельны м
группам равно 38,0, во II — 41,40, в III — 28,25. П лотность посе­
ления во II категории в целом ниже, чем в I, по м ногим свойствам
II категория зани м ает пром еж уточное полож ение между I и III. О д­
нако сочетание переходны х свойств биотопа с относительной разре­
женностью популяций и создает обстановку для регулярны х кратко­
врем енны х внедрений именно в зтой категории значительного числа
и сугубо лесны х, и связанны х с наруш енны м и сообщ ествам и видов.
В III категории за счет выпадения ряда лесны х беспозвоночных
видовое б огатство снижается, условия обитания в целом пессимальны, а сам о количество субстрата ограничено. В такой ситуации
сохраняю тся лиш ь наиболее устойчивые виды, а остальны е стан овят­
ся случайными. В кон трольн ы х насаж дениях картина внешне сходна с
III категорией, но качественно отличается от последней, так как
базируется на вы соких значениях плотности поселения и гораздо
больш ем видовом разнообразии. К ром е того, вы сокая ’’возвращ аем ость” неустойчивы х видов в I категории указы вает скорее на
определенную цикличность в изм енениях видовой структуры исход­
ного комплекса.
П оказательно, что, несм отря на огром ны е различия в структу­
ре временной устойчивости каж дого таксона в разны х категориях,
обобщ енны е значения те, для всех трех таксонов в этих катего69
риях изм еняю тся практически единообразно (рис. 37). Д анны й фено­
мен отраж ает, на наш взгляд, важное принципиальное свойство л о­
кальны х таксоном ических ком плексов, ф ункционирую щ их в реальном
экологическом пространстве. К аж ды й локал ьн ы й таксономический
ком плекс (Л Т К ) экологически интегрирован в систему со стабиль­
ной временной структурой, которая в первую очередь задается ус­
ловиям и среды обитания и лиш ь корректируется специфическими ха­
рактеристикам и таксона. Э та специфика веско проявляется в соот­
нош ении и возм ож н остях реализации в конкретны х условиях разны х
групп временнбй устойчивости каж дого таксона, что видно из
рис. 36. О днако каж ды й из крупных таксонов как ком плекс взаим о­
связанны х видов, о битаю щ их на одной территории, обладает одина­
ковой структурой временнбй устойчивости и сходной реакцией по
данной характеристике на изменения условий обитания. При этом
значения ntj разны х таксонов им ею т тенденцию сближения между
собой по мере развития
дигрессии насаждения, т.е.
по м е­
ре ужесточения
воздействия средовы х
ф акторов.
Все
это
указы вает на две причинные общ ности явления: общ ность каж дого
таксоном ического ком плекса внутри себя и его определенную струк­
турированность и общ ность обусловленности структуры параллельны х
таксоном ических ком плексов средой обитания. Здесь, разумеется,
следует им еть в виду, что речь идет то лько о видах, относящ ихся
к одном у троф ическом у уровню , т.е. о м ноговидовом сообщ естве
животны х в толковании ’’эволю ционны х эко л о го в” (H utchinson, M cA r­
th u r, 1959; W hittaker, Levin, R o o t, 1973; и др.). Г раф ики, приведенные
на рис. 37, м огут служить одноврем енно и свидетельством определен­
ной целостности всего ком плекса хищ ны х беспозвоночных, отраж ая
специфику организации сообщ ества определенного троф ического уровня.
Но и в этом случае представляется принципиально важной струк­
турная ’’заверш енность” каж дого из составляю щ их сообщ ество хищ ни­
ков крупных таксоном ических ком плексов. Д анное обстоятельство мы
вправе рассм атривать в качестве д о казател ьства
сущ ествования
локал ьн ы х таксоном ических ком плексов как нескольких параллель­
ных подсистем сообщ ества, использую щ их не полностью совпадаю щ ие
части ниш евого (П ианка, 1981) или экологического (П узаченко,
1983) пространства. В принципе это естественно вы текает из сох­
раняю щ егося в пределах каж дого таксона сходства принципиальны х
свойств видов, связанны х с их м орф ологией, анатом ией и онтоге­
незом.
О днако несколько серьезнее структурны е различия между со­
общ ествам и разны х троф ических уровней. Р ассм отри м этот вопрос
на примере стаф илинид, относящ ихся к двум трофическим уровням:
зооф агам (54 вида) и сапроф итоф агам (22 вида). Д анные по встре­
чаемости по го дам стаф илинид-сапроф итоф агов приводятся в П ри­
ложении V. Граф ики коэффициентов ntj стаф илинид двух трофических
уровней разны х классов временной устойчивости в насаждениях
трех категорий состояния приведены на рис. 38. Н а представлен­
ных граф и ках видны качественные различия в возм ож н остях реали­
зации видам и разной встречаем ости своих потенций в различны х
70
ту
Рис. 38. Коэффициент реализации стафилинид сапрофитофагов (а) и хищников (6) разных
классов устойчивости (1—5) в ельнике трех категорий
категориях. П режде всего, д иам етрально противополож ны по своим
м аксим ум ам граф ики видов каж дого года и одного года двух троф и­
ческих групп. Д ля сапроф итоф агов (1=5, /= 1 )н аи б о л ееб л аго п р и я тн ы м и
оказались условия в III категории, тогда как для зооф агов — в I.
В то же врем я в обоих трофических ком плексах стаф илинид виды
с трех- и четы рехлетней встречаем остью реализую тся по категориям
с примерно одинаковы м успехом, причем м аксим альны е значения
ntj, отмеченные во II категории, несколько выш е у ф итосапрофагов.
Различия связаны , таки м об р азо м , в первую очередь с крайними
по рассм атриваем ом у признаку вариантам и. Они вы ливаю тся в ка­
чественно разны й характер кривы х /и, для хищ ников и сапроф агов
как сообщ еств (рис. 37). Н а этом рисунке кривые б, 7, 8 принад­
леж ат к одном у семейству кривы х, характеризую щ и х хищ ников, а кри­
вая 9 достоверно принадлеж ит к другом у семейству кривых (Х>Вз=0,999).
Таким об разо м , рассм отрение ло кал ьн ы х таксоном ических комплексов
параллельны х структурированн ы х об разован ий внутри сообщ ества
беспозвоночны х возм ож но то ль ко для объектов одного трофического
Уровня.
Уровень ntj для сапроф итоф агов в целом ниже, чем у хищ ников,
что, по-видим ом у, связано с рядом причин. О дной из таких причин
можно считать реальную обусловленность численности и простран­
ственного распределения ф итофагов наличием определенных растений
(Гиляров, 1965). С ущ ественно такж е воздействие хищ ников, снижаю щ их
численность своих жертв, не давая им тем сам ы м достичь м акси м ал ь­
но допустим ой плотности и предотвращ ая истинное насыщ ение на низ­
ших трофических уровнях. Э. П ианка (1981) отм ечает в связи с этим,
что к ’’полном у” насы щ ению м огут приближ аться только популяции
хищ ников, находящ иеся на вершине трофической цепи. В рассм ат71
риваем ом нам и аспекте недонасы щ енность популяций сапроф итофагов
и долж на проявляться в снижении коэф ф иц иента реализации в насаж­
дениях с наиболее вы соким и уровням и п л о т н о с т и поселения хищ ни­
ков. И м енно такую ситуацию мы и н а б л ю д а л и в действительности.
П араллельн ость временны х структур л о к а л ь н ы х таксоном ических
ком плексов позволяет, в частности,
о ц ен и в ать
взаимодействие
беспозвоночны х не то л ь к о на уровне в и д о в , но и на уровне бо­
лее крупных таксонов, соблю дая при э т о м правило сопоставления
таксонов с ’’заверш енной” временной стр у кту р о й .
Глава VI
П И Щ Е В Ы Е С В Я ЗИ И Р А З М Е Р Н А Я
ХИЩ НЫ Х БЕСП О ЗВО Н О ЧН Ы Х
В УСЛОВИЯХ РЕКРЕА Ц И И
СТРУ КТУРА
Специфика питания хищ ников и р а зм е р н а я структура их комплексов
определяю т многие стороны сущ ествования сообщ ества связанны х
с почвой беспозвоночны х. Э ти х ар актер и сти ки объединяю тся сложными
и динам ичны м и связями, трудны ми для изучения, но чрезвычайно важ­
ными для объективного описания реальны х биологических систем и их
изменений под воздействием антропогенны х ф акторов. Н есм отря на на­
личие значительной литературы , посвящ енной данны м вопросам и их
взаим освязи, остаю тся неисследованны ми ещ е многие мом енты . К их
числу относятся питание больш ого числа видов хищ ны х беспозво­
ночных, а такж е ряд особенностей ф о р м ирования их комплексов.
П оэтом у в р ам ках настоящ его исследования специальное внимание
бы ло уделено питанию ряда м ассовы х в и д о в почвенно-подстилочных
хищ ников с упором на специфику питания разновозрастны х особей
и особенности питания в условиях м еняю щ ейся под воздействием
рекреационны х нагрузок корм овой базы.
П олученные в ходе этих рабо т данные послуж или предпосы лкой для
рассм отрения некоторы х общ их х ар актер и сти к комплексов хищ ников,
в частности их разм ерной структуры , относящ ейся, по мнению боль­
ш инства экологов, к числу узловы х для пон им ания принципов органи­
зации и структуры сообщ еств ж ивотных, а следовательно, и для изу­
чения специфики реакции этих сообщ еств н а определенные наруш ения
среды их обитания.
ПИЩ ЕВЫ Е СВЯЗИ ХИЩ НЫ Х БЕ С П О ЗВ О Н О Ч Н Ы Х
В ком плексе хищ ны х почвенных беспозвоночны х ельника обследова­
ны пищевые связи личинок двукры лы х, губон огих м ногонож ек, личинок
жуков-щ елкунов, жужелиц. В качестве потенц иальны х жертв рассм отре­
ны: энхитреиды , дож девы е черви, голы е слизни, губоногие многонож ки,
проволочники, личинки типулид.
72
ПИЩ ЕВЫ Е СВЯЗИ Х И Щ НЫ Х Л И Ч И Н О К D IPTERA
Среди хищ ны х личинок д вукры лы х в исследуем ом лесном массиве
количественно преобладали представители семейств R hagionidae, Asili­
dae, Therevidae, пищ евые связи к о то р ы х специально изучались. В р ац и о ­
не личинок рагионид отмечены дож девы е черви (К ривош еина, 1957,
1961), азилиды известны как хищ ники личинок щ елкунов и пластинчато­
усых (Ч ерепанов, 1957), трипсов и личинок ж ука-кузьки (К уркина, 1979),
чернотелок, пы льцеедов, долгон оси ков, усачей, дож девы х червей (Ш уровенков, 1978).
П о данны м серологического ан ал и за (табл. 10), личинки рагионид —
олигоф аги (Сергеева, 1984). П ищ евой рацион базируется на трех груп­
пах жертв: дож девы е черви, личинки типулид, знхитреиды . Случаи пита­
ния другой ж ертвой (проволочники, м ногонож ки-костянки) крайне ред­
ки. П итание личинок рагионид имеет х ар актер облигатного хищ ничест­
ва: белки анализи руем ы х жертв обнаруж ены в кишечнике 70% тестиро­
ванных хищ ников, при этом не исклю чено, что круг жертв личинок охва­
чен нам и не полно.
Х арактерной особенностью питания рагионид является смена пищи по
мере роста. С ам ы е мелкие личинки массой до 6 мг предпочитаю т энхи­
треид (рис. 39). О соби м ассой 6— 10 м г переклю чаю тся на питание личин­
ками типулид, самы е крупные — о тд аю т предпочтение дож девы м чер­
вям. С м ена пищ евы х объектов с ростом м ассы хищ ника не детерм иниро­
вана, видим о, зависит от их встречаем ости, что вы раж ается в больш ом
разм ахе разм ерны х х арактери сти к хищ ников, питаю щ ихся ж ертвам и
одной группы (типулидам и — личинки м ассой 3,4— 15 мг, червями —
2,5—68 мг). О постепенной смене пищи свидетельствует тот ф акт, что ли­
чинки массой 5,4—7,6 мг питаю тся одноврем енно энхитреидам и и типу­
лидам и, более крупные (10,3—32,4 мг) — типулидам и и дож девы м и чер­
вями. О днако случаи одноврем енного питания., энхитреидам и (самая
м елкая пища) и дож девы м и червями (сам ая крупная) практически отсут­
ствовали. П о всей видим ости, мелкие хищ ники не м огут справиться с
Таблица 10
Специфика питания (Ь %) хищных личинок мух
Личинки
Rhagionidae
Therevidae
Asilidae
Масса, мг
14,3 (0,5—68,1)
37,6
(1,1—88,6)
8,4
(0,6— 19,5)
Участие в пище объектов питания*
Из них
Тести­
ровано
экземп­
ляров
тельно,
%
314
70,0
53
52
2
3
4
5
6
7
0
0
20,2
22,5
22,5
0
0
78,0
43,4
43,4 5,7
0
34,0
0
0
5,8
0
0
0
5,8
0
0
1
0
♦Антисыворотки: 1— многоножки-костянки, 2 — проволочники, 3 — энхитреиды,
4 — дождевые черви, 5 — личинки типулид, 6 — голые слизни, 7 — коллемболы.
73
5
Рис
7ff
75
277
2Sмг
39
Р а з м е р Н ° ‘ в °зр ас тн ы е особенности питания личинок р аги он и д дож девы м и
червям и ( / ) , л и ч и н к а м и типулид (2) и эн хи треи дам и ( 3 )
П о оси а б с ц и с с — масса тела рагионид, мг; по оси ординат — процент от общего
числа т е с т и р о в а н н ы х особей
%
Рис 40 Р азм ерН 0‘ В03Растные особенности питания личинок теревид проволочника­
ми (/), л и ч и н к а м и типулид (2)
о т д е л ь н Ы е с л Уч а и питания энхитреидами. Остальные обозначения см. рис. 39
круп ной ж е р тв о й , то гд а как питание крупных рагионид м елким и энхи­
т р е и д а м и неэконом ично.
Л и ч и н к и тер ев и д — олигоф аги, пищевой рацион ограничивается про­
в о л о ч н и к а м и , личинкам и типулид, энхитреидам и (табл. 10). Х ищ ничест­
во н о си т о б л и гатн ы й характер: почти 80% всех тестированны х особей
п и тал и сь ж и вотн ой пищей. П редпочитаем ая пища личинок теревид —
п р о в о л о ч н и к и , несколько меньш ее место в их рационе зан и м аю т типулиды п и тан и е эн хитреи дам и носит случайный характер. А нализ питания
л и ч и н о к р азн ы х разм ерны х категорий (особи разделены на девять клас­
сов с и н те р в а л о м в 10 мг) показал, что потребление жертв трех групп не
им ело упоряД оченного х ар актер а (рис. 40). Вероятнее всего, это связано с
п азм ер н ы м соотнош ением хищ ников и жертв при питании рагионид и
теревид Л ичинки теревид в целом более крупные, чем рагиониды (табл. 10);
особи м ассой А0 Ю м г составили 14,6%, в то врем я как рагиониды массой
до 10 м г преобладали в сборах (65,3%). О днако ж ертвы теревид мельче,
в их раци оне отсутствую т дож девы е черви.
Л и ч и н ки азилид — сам ы е м елкие в группе рассм атриваем ы х хищ ­
ны х л и ч и н о к двукры лы х (табл. 10). А зилиды проявили себя как м оноф а­
ги, пи таю щ и еся личинкам и типулид.
ПИЩ ЕВЫЕ СВЯЗИ М Н О ГО Н О Ж Е К -К О С Т Я Н О К
M ONOTARSOBIUS C U R T IPE S
П ищ евы е
с в я з и м н о г о н о ж е к и з у ч а л и к а к в л а б о р а т о р и и [Lewis,
1965], так и в природе (R oberts, 1956). В работе Po6epT ca(R oberts, 1956),
выполненной на пяти видах м ногонож ек — L ithobius variegatus. L.forficatus, L.m uticus, L .dubosqui, L .lapidicola, визуальны м обследованием
пищевой массы из киш ечника хищ ников установлено, что пищу костя­
нок составляю т коллем болы , пауки, клещ и, сенокосцы , м оллю ски,
дождевые черви. Н ем атоды найдены лиш ь в кишечнике L.m uticus.
П ом им о ж ивотной пищи, в кишечнике м ногонож ек обнаруж ена пища
растительного происхождения: ф рагм енты отм ерш ей листвы, корни,
грибные гифы и т.д. Л ью ис (Lewis, 1965) показал, что растительная
пища преобладала в кишечнике м ногонож ек L.forficatus и L.variegatus
с декабря по м арт, ж ивотная — с апреля по ноябрь. К руг пищевых
объектов костянок, по сообщ ению этого автора, составляли коллем бо­
лы, тли, двукры лы е, пауки, губоногие м ногонож ки, м оллю ски,
нематоды.
Сведения по питанию 445 особей М .curtipes представлены в табл. 11.
Н евысокий общ ий процент особей, питавш ихся ж ивотной пищей
(32, 30), согласуется с дан ны м и Л ью иса (Lewis, 1965) о ф акультативном
характере хищ ничества у м ногонож ек. С ерологический анализ питания
показал (Сергеева, 1983 а), что костянка М .curtipes — ш ирокий полифаг,
однако ш ирота трофических связей меняется с возрастом особей. Самые
мелкие костянки (0—3,0 мг) — олигоф аги, потребляю щ ие преимущ ест­
венно коллем бол и проволочников; особи массой более 5 мг имели в
пищ еварительном тракте белки всех тестированны х пищ евых объектов.
У костянок массой свыше 15 мг набор жертв сужался и практически
ограничивался ко ллем болам и и проволочникам и. Троф ическая актив­
ность м ногонож ек увеличивалась с ростом массы особей.
Главны й ком понент пищи М .curtipes — коллем болы . Хищ ники
практически всех разм ерны х классов питались коллем болам и (табл. 12).
В среднем по классам процент полож ительно тестированны х особей
имел близкие значения: 65,3; 40,2; 42,4; 37,5; 47,5; 44,4; 50,5 с м аксим ум ом
у сам ы х м елких особей (до 3 мг), превы ш ая половину всей обнаруженной
У них пищи.
Л ичинки щ елкунов служили пищей для м елких х и щ н и к о в : у костянок
массой свыш е 13 мг случай поедания проволочников отмечен один раз
(масса хищ ника 17,3 мг). П роцент вклю чения проволочников в рацион
многонож ек убы вал с р о стом м ассы особей хищ ника (30,6; 18,6; 13,8;
15,3; 4,2; 11,1).
Участие энхитреид в пище костянок был наименьш им . Э нхитреидами
питались хищ ники м ассой от 2 до 14 мг. В среднем процент участия
энхитреид в пищ евом рационе м ногонож ек разны х разм еров составил
4>2; 6,7; 10,5; 5,8; 17,5.
Д ож девы м и червями питались особи массой от 3,0 до 12,0 мг. П роцент
Участия червей в сум м арном пищ евом рационе м ногонож ек составил
0; 16,3; 14,2; 19,2; 6,7. П итание м ногонож ек личинкам и типулид
сходно с потреблением дож девы х червей как в процентном отнош ении,
75
Таблица 11
Структура популяции и особенности питания многоножек-костянок
Масса тела, мг Размерный
( классы)
состав по­
пуляции, %
т00
о
66,7
0
33,3
15,0
100,0
0
0
15,6
62,5
25,0
12,5
22,2
57,1
0
0
18,9
25,0
25,0
12,5
34,7
38,5
30,8
7,7
40,6
54,5
9,1
9,1
22,9
31,6
26,3
10,5
38,7
5,9
41,2
11,8
8,1—9,0
47,2
42,9
28,6
0
9,1 — 10,0
25,9
10,1— 11,0
8,3
33,3
8,3
35,2
11,1— 12,0
36,4
9,1
9,1
34,3
12,1— 13,0
12,5
62,5
12,5
66,6
13,1— 14,0
0
40,0
40,0
45,4
0
14,1— 15,0
40,0
0
62,5
15,1— 16,0
100,0
0
0
25,0
16,1— 17,0
0
0
0
0
17,1 — 18,0
33,3
33,3
0
100
18,1 — 19,0
0
0
0
0
100
0
0
19,1—20,0
100
•А нтисыворотки: 1 — коллемболы, 2 — проволочники, 3 —
девые черви, 5 — личинки типулид, 6 — слизни.
-J
0— 1,0
1,1—2,0
2,1—3,0
3,1—4,0
4,1—5,0
5,1—6,0
6,1—7,0
Доля питав­ Участие в пище объектов питания, % от числа
питавшихся
шихся в
группе, %
2
3
4
1*
5
6
4,5
7,2
8,1
8,3
5,2
7,2
10,8
11,0
8,1
6,1
7,6
7,2
2,7
2,5
1,8
0,9
0,4
0,2
0
0,2
0
0
0
28,6
12,5
7,7
9,1
15,8
17,6
14,3
25,0
18,2
0
0
20,0
0
0
0
0
0
0
0
0
14,3
25,0
7,7
18,2
10,5
23,5
14,3
25,0
27,3
12,5
0
40,0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
7,7
0
5,3
0
0
0
0
0
0
0
0
0
33,3
0
0
энхитреиды, 4 — дож-
так и в распределении количества полож ительны х пищевых реакций
среди хищ ников разного веса (15,7; 17,4; 22,2; 17,5). Голы е слизни
поедались м ногонож кам и редко, участие их в сум м арном пищ евом
рационе хищ ника во зрастало с ростом веса многонож ек.
ПИЩ ЕВЫЕ СВЯЗИ П РО ВО Л О ЧН И КО В
К ом плекс почвообитаю щ их проволочников в ельнике-кисличнике
представлен ш естью видами: A thous subfuscus, A .vittatus, D olopius
m arginatus, Selatosom us aeneus, S.im pressus, S.latus.
Троф ическим связям личинок ж уков-щ елкунов посвящ ена обш ирная
литература (Гиляров, 1937, 1955; Д олин, 1964; Д олин, 1967; Андреева,
1968, 1972; Д олин, Сем еняк, 1969; Сергеева, 1975; M orris, 1951; T urnock,
1969; Tostow aryk, 1972; и т.д.). П о типу трофических связей проволоч­
ники подразделены на пять групп (Д олин, 1964): 1) всеядные, преиму­
щ ественно фитофаги; 2) всеядные, но требую щ ие для норм ального
развития ж ивотную пищу; 3) всеядные, поедаю щ ие живые растения, но
предпочитаю щ ие растительны е остатки и ж ивотную пищу; 4) хищ ники
и некрофаги, способные к сапрофагии; 5) облигатны е хищ ники. Н аибо­
лее древним , а возм ож но, и исходны м типом питания считается хищни76
2
^
ff S
Я7 7Z W /6 18 мг
Рис. 41. Особенности питания личинок щелкунов Athous subfuscus (о) и Dolopius
m arginatus (б)
По оси абсцисс — масса личинок щелкунов, мг; по оси ординат — доля в рационе, %.
I — личинки типулид; 2 — коллемболы; 3 — энхитреиды; 4 — губоногие многоножки; 5 —
голые слизни
чество (Д олин, 1964; С ем енова, 1967; C row son, 1955). П одавляю щ ее
больш инство исследований посвящ ено троф ике проволочников в агро­
ценозах, питание лесны х ф орм изучено слабо.
Athous subfuscus. Д о л я особей, питавш ихся животной пищей, невысока
(13,0% от всех обследованны х личинок), хищ ничество не им ело ста­
бильного хар актер а, бы ло дискретны м , им пульсны м (рис. 41, а), резко
меняя значение в разны х разм ерны х классах (Сергеева, 1983 б). А нализ
питания 181 личинки м ассой от 0,5 до 50 м г показал, что A.subfuscus —
полиф аг, в рационе обнаруж ены коллем болы , энхитреиды, личинки
типулид, м ногонож ки-костянки. Х ищ ники предпочитали личинок
типулид (56,3%), эта ж ертва обнаруж ена в пище как м елких (4,0 мг),
так и крупны х (40,1—50,0 мг) особей. Н а вто р о м месте в рационе были
77
коллем болы (31,30), кото р ы х поедали проволочники массой свыше
12 мг. О тмечены случаи питания личинок энхитреидам и (6,2%) и многон ож кам и-костянкам и (6,2%).
Athous vittatus. П роцент особей, питавш ихся ж ивотной пищей,
невысок — 7,4%. В пище 27 особей м ассой о т 1,0 до 28,8 мг обнаружены
коллем болы и м ногонож ки-костянки.
Dolopius marginatus. Д оля особей, питавш ихся ж ивотной пищей,
составила 17,8%. В пи щ евом рационе 100 личинок массой от 0,5 до 18,0 мг
бы ли обнаруж ены коллем болы , личинки типулид, слизни, энхитреиды.
П редпочитаем ая пищ а — типулиды (71,4%), в меньш ей степени прово­
лочники питались ко л л ем бо л ам и (14,3%), единично — энхитреидам и и
голы м и слизнями. П ищ евая активность личинок менялась в онтогенезе и
им ела прерывистый х арактер (рис. 41,6). Т ак, все особи массой
8,1—9,0 мг питались ж ивотной пищей в группе личинок массой 9,0— 10,0
и 17,0— 18,0 м г хищ ничало 66,7% особей. В то же время отмечены
периоды, когда зооф агия отсутствовала. Весовой интервал между пи­
тавш им ися группам и составил 2,0—4,0 мг.
Selatosom us impressus, S.aeneus. С ерологический анализ пищи 42
личинок рода Selatosom us м ассой от 1,0 до 100,7 м г показал, что в их
рационе практически отсутствовали белки тестированны х жертв. Т олько
у одной личинки (м асса 41,6 мг) обнаруж ен белок энхитреид. П олучен­
ные данны е согласую тся с вы водам и В.Г. Д олина (1964), относящ его
проволочников рода A thous к группе, предпочитаю щ ей хищ ничество и
питание растительны м и остаткам и , а виды рода Selatosom us — к фито­
ф агам, требую щ им животную пищу для норм ального развития. Личинки
D .m arginatus питаю тся сходно с A .subfuscus, что позволяет отнести их
к той же троф ической группе. Зооф агия личинок щ елкунов имеет дис­
кретный х арактер, связанны й с изменением ф изиологического состояния
особей на протяж ении одного возраста. П ериод активн ого хищ ничества
’’троф окинез” (К осм ачевский, 1958; К осм ачевский, К абанов, 1970)
следует за неактивны м послелиночны м периодом — ’’акинез”. П отребле­
ние энергоем кой пищи позволяет особи подготовиться к следую щ ей
линьке или окукливанию .
ПИЩ ЕВЫ Е СВЯЗИ Ж У Ж Е Л И Ц
Сведения по питанию 15 видов жужелиц (табл. 12) следует считать
предварительны м и, поскольку тестированны е особи собраны в течение
узкого интервала времени (середина сентября 1980 г.) и не отраж аю т
сезонных изменений в составе рациона. Б ольш ая часть жуков собрана в
подстилке, пнях, стволах гнию щ их деревьев м етодом свободного поиска
и отлова.
Серологическая д иагностика содерж им ого пищ еварительного тракта
жужелиц показала, что особи всех рассм отренны х видов в больш ей
или меньш ей степени хищ ничаю т, и жертвы всех экспериментальны х
групп в той или иной мере потребляю тся жужелицами. О днако характер
питания жуков и д оля участия разны х групп жертв в их рационе неоди­
наковы.
М ожно вы делить обли гатны х и ф акультативны х хищ ников относи78
L
О О О О О О О тг о о
сч оС тг" гп
| о
О
Оо о —
o o w - T o o o o o
|о
СП го
оо оо о
о о,
©O
'" ©" © © О О О I о
<N©
^ ос
ОСтt
' ^
2,4
2,4
оо
V
0
—
" о о о о о о о
о о о о о о о о
о®
, Ч ®,Г
4; <л 1Л о О
h По
о (N О оо" о х
м >оп ^ — so */“> <n »о си
85,4
о
н
Ьй
<
L>
#
ю
о
0
9,8
С
Ч©
^ О.
О
сч
о<£
>Л
о 'О
O O O f S c n c n O O v O O O C N
55,1
еС О
X
X £
69
о
О.
о «О
o' о"
. °, ®
СП <N
ч
V
н
л
X
s ~
Ч. S
Cl S
°- °irV
— — °00^ оо г*
^ оо >© so v-f
I оI_ S'
м ол©I м ©, «О
I I
о,
..©
о о.
’ o' о?
ОО
ОО
V
40^ scT ^
■С “
о. э
а
«« .2 я 'В ■
ОЛ R
3 Л
£ С*
3 5
ё 8
О rt *
с л
1/~Г T t ' W~T
<5,0
ев
§ «>
. с ft
О* И
с-п
/з
Г\
я3 -S -ч
е -S
3 *Т 0
•S
с оU- с
га б Q
5 “ м» 1
з fe е
2
С с
1- го- «
*-
>3 а a
И
Р 3 ся
е о
з S "S з
cd
•§ ■Я 3 4у> -С
*j
2 В\3 ‘со JS
Я
to -с 2 о ЭР
о ti с -2 Z
й Л О
%
C
d оо О
у о, <! ои о (£ * j J U O . U C 2 Z
•
Epaphius secalis
Таблица 12
Результаты
серологической диагностики питания жужелиц
я й
*со Sе
К *
*Антисыворотки: I — коллемболы, 2 — многоножки, 3 — проволочники, 4 — энхитреиды, 5 — дождевые черви, 6 — типулиды, 7 — слизни.
оо сн о
тельно рассм атриваем ого набора жертв. К обли гатны м отнесены 12 ви­
дов, у которы х процент особей, потреблявш их к м ом енту тестирования
ж ивотную пищу, превы ш ал 50 (табл. 12). Э то C arabus nemoralis,
Pterostichus aethiops, A gonum assimile, P terostichus oblongopunctatus,
P atrobus excavatus, H arpalus latus, Leistus rufescens,Calathus m elanocephalus, C .m icropterus, N otiophilus palustris, N .biguttatus, Epaphius secalis.
Группа ф акультативны х хищ ников представлена трем я видами: Loricera
pilicornis, P terostichus strenuus, A gonum obscurum . Ж ужелицы разны х
разм еров различаю тся по ш ироте трофических связей в пределах изу­
чаемой группы жертв: питание крупных видов относительно разн ооб раз­
нее, более м елким свойственна пищ евая специализация.
В период проведения учета основу пищ евого рациона жужелиц соста­
вили коллем болы и личинки типулид. Д ож девы е черви и голые слизни —
добы ча крупноразм ерны х карабид. Многоножки, проволочники, энхи­
треиды , судя по всему, играю т роль дополнения к основному рациону.
Н изкая численность типулид в подстилке ельника-кисличника не соот­
ветствует серологическим данны м по питанию жужелиц. Одно из наи­
более вероятны х объяснений этого ф акта базируется на особенностях их
суточной активности, которая сопровож дается сменой стаций. М ал оак­
тивное время суток жуки проводят в укры тиях, в частности под корой
гнию щ их колод, где на луканидной стадии разлож ения древесины
формируется эн том оком плекс, основу которого вместе с личинками
ж уков-рогачей составляю т личинки типулид (М ам аев, 1960). Л уканидная стадия является одним из поздних этапов сукцессии, когда древесина
теряет прочность, а кора свободно отстает от нее, обеспечивая
жужелицам доступ к жертве.
СЕЗОНН Ы Е А С П ЕК ТЫ П И ТА Н И Я ХИЩ НИКОВ
В сезонном аспекте рассм отрено питание двух м ассовы х и значи­
м ы х в ценозе групп хищ ников — личинок рагионид и многонож еккостянок. К ак бы ло показано выше, пищевой рацион рагионид бази­
руется на энхитреидах, личинках типулид, дож девы х червях — груп­
пах жертв, зам еняю щ их одна другую по мере роста хищ ника. Раци­
он связан с разм ерной структурой населения рагионид (рис. 41).
Т ак, в середине м ая рагиониды представлены крупными перези­
м овавш им и личинкам и обоих видов, в рационе которы х в разной
степени присутствовали дож девы е черви и типулиды. В июне (II, III
учеты) индивидуальная средняя масса рагионид снизилась (рис. 42)
за счет появления м елких особей R hagio scolopaecus текущ его сезона.
Соответственно в питании возросло участие энхитреид при Том,
что крупные личинки Rh. tringarius продолж али питаться дож девы ми
червями. И ю л ь —начало августа (IV —V учеты) — время интенсив­
ного роста и питания личинок обоих видов, в рационе почти в рав­
ной степени представлены три группы жертв. В августе (VI учет)
происходит окукливание особей R h. tringarius, сопровож даем ое па­
дением общей интенсивности питания рагионид за счет выпадения
из населения крупных активны х хищ ников. В сентябре (VII учет) насе­
ление рагионид пополнилось м о л о дью Rh. tringarius, питание интен80
°/°
760 г
73,8 6 ,6
7,3
5 ,0
6 ,5
7,S 7 ,7
ш
i
« ,7
6 ,2 7 2 ,4 78,5 8 ,7
8,Z
6 ,5
a
Ж
И
°U
700
72,3 3 ,6
2 3,9 37,7/
/
!
I
Puc. 42. Сезонная динамика питания многоножек-костянок (а) и личинок рагионид
(б) на фоне изменения биомассы жертв (в). Фенологический учет 1978 г.
По оси абсцисс — учеты; по оси ординат: а, б — питание хищников (в % от выборки)
(1 — проволочниками, 2 — дождевыми червями, 3 — личинками типулид, 4 — коллемболами, 5 — энхитреидами), в — биомасса жертв, (логарифмы); ч — дождевые черви,
п — проволочники, т — личинки типулид; цифры над столбиками — средняя
масса хищника, мг
сиф ицировалось, рацион значительно пополнился энхитреидами. О к­
тябрь (V III, IX учеты) — врем я интенсивного питания и актив­
ного роста (средняя м асса личинки за период с 5.Х по 26.Х увеличилась
с 23,9 до 37,4 -мг) личинок обоих видов.
Группа ж ертв рагионид вклю чает как геобионтов (энхитреиды,
дож девы е черви), так и геофилов (личинки типулид), связанны х с
почвой в период эм бриональн ого и личиночного развития. О риента­
ция питания рагионид на геобионтов при о бли гатном характере
зоофагии в некоторой степени см ягчает зависим ость хищ ника от
среды. Учеты численности личинок типулид (рис. 42) выявили их
6. Зак. 1127
81
Экз./%Ш5м2
а
мг/Д,0525мг
Рис. 43. Сезонная динамика вертикального распределения биомассы (/) и численности (2)
многоножек (а) и проволочников (б) в прикомлевой зоне елей по фенологическим учетам
{ I— 10) 1978 г.
По оси ординат: слева — численность, справа — биомасса. А о — подстилка; 0—10 см —
слой почвы
отсутствие в ценозе в конце ию ня (III учет) и конце августа
(VI учет). С езонная д инам ика вклю чения типулид в рацион хищ ни­
ка совпала по врем ени с присутствием ж ертвы в подстилочно-поч­
венном слое — зоне питания рагионид.
П ищ евая активность м ногонож ек M onotarsobius curtipes м акси м ал ь­
на весной и осенью с зам етн ы м спадом в середине сезона (рис. 42).
Рацион хищ ника, разнообразны й при м аксим альн ой активности (типулиды, дож девы е черви, энхитреиды , проволочники, коллем болы ),
в период спада активности обедняется и ограничивается коллембол ам и и проволочникам и. О тсутствие пищевой специализации, ориен­
тация на р азм ер жертвы проявляю тся в характере вклю чения отдель­
ных групп жертв в рацион хищ ника (Сергеева, 1983а). Дождевые
черви, стабильно представленны е в ценозе (рис. 42), поедались
82
м ногонож кам и весной (м а й —середина июня) в период наиболее актив­
ного выведения м олоди из коконов. Сезонны й ход вклю чения личинок
типулид в рацион хищ ника не совпадал с данны м и учетов, выявив­
ших периоды присутствия этих личинок в подстилочно-почвенном
слое. Э то несоответствие, вероятнее всего, м ож но объяснить посе­
щением м ногонож кам и гнию щ ей древесины, где типулиды присутство­
вали на всем протяж ении сезона. П роволочники постоянно присут­
ствую т в поверхностном слое почвы (рис. 42). Э то обстоятельство
объясняется как м ноговидовы м составом населения элатерид в ельни­
ке, так и д ли тельн ы м (3—4 года) периодом личиночного развития
ж ивотны х этой группы. Участие проволочников в рационе м ного­
нож ек бы ло относительно стабильны м (отсутствовали в V и IX уче­
тах). М аксим ум потребления элатерид м ногонож кам и-костянкам и за­
фиксирован в конце ию ня (рис. 43). А нализ вертикального распре­
деления, а такж е оценка биом ассы и численности животны х взаим о­
действую щ их групп показали, что в это врем я в почве на глубине
до 10 см кон такти ровали крупные хищ ные особи (средняя масса
7,9 мг) и м елкие жертвы. С ходная ситуация отмечена в середине
мая.
К оллем болы , по-видим ом у, — предпочитаем ая пищ а М. curtipes,
их потребление возрастает к середине сезона, когда пищ евая актив­
ность популяции в целом низкая, рацион хищ ника обеднен, а в
начале августа (V учет) заф иксирована м оноф агия. П отребление
энхитреид сдвинуто на весенне-осенние месяцы, что связано, веро­
ятнее всего, с доступностью ж ертвы , которая при благоприятны х
гидротерм ических условиях (низкая тем пература, вы сокая влажность)
покидает почву, а в массе встречается на опавш ей листве.
РЕ А К Ц И Я ХИ Щ НИ КОВ НА И ЗМ ЕН ЕН И Е С РЕ Д Ы
Реакция хищ ников на изменение условий обитания, являю щ ееся
следствием рекреационны х нагрузок, рассм отрена на примере личи­
нок рагионид и м ногонож ек-костянок. Судя по представленны м вы­
ше данны м , животны е этих групп долж ны различно реагировать на из­
менение условий среды в силу разной степени зависимости от нее.
Личинки рагионид — облигатны е хищ ники, олигоф аги с тенденцией
к м оноф агии на начальны х этапах развития. Уже одно это обстоя­
тельство обостряет зависим ость вида от качественной и количественной
обеспеченности пищей. Л ичинки передвигаю тся в почве, сам остоя­
тельно проклады вая ходы и лиш ь частично используя ходы других
ж ивотных, поэтом у уплотнение субстрата — одно из основны х следствий
рекреации — является ф актором , ограничиваю щ им их перемещение.
О тносительно короткий (годичный) цикл личиночного развития ставит
рагионид в зависим ость не то лько от пищи, но и от гидротерм и­
ческих условий, такж е связанны х с плотностью субстрата. М ного­
нож ки — более активны е и подвиж ны е, чем рагиониды , животные,
вероятно, способны покидать территорию , м ало пригодную для оби­
тания. О тсутствие вы раж енной специализации в питании и ф акуль­
тативны й х арактер хищ ничества позволяю т им приспособиться к жизни
83
в условиях с ш ирокой ам плитудой колебаний качественного и коли­
чественного состава пищ евых объектов. Х олодостойкость, сохранение
двигательной и пищевой активности ранней весной и поздней осенью
расш и ряю т возм ож ности д анного вида в ценозе.
Численность рагионид в насаж дениях трех категорий состояния
весной и осенью сущ ественно отличалась. Весной она сокращ алась
от I категории к III, составляя соответственно 1,27; 1,02; 0,55 экз./
пробу. К осени численность рагионид в эксперим ентальны х участках
вы равнялась и составила: 1,23, 1,31, 1,20 эк з./п р о б у . Сокращ ение
численности личинок весной является, скорее всего, следствием ги­
бели части популяции во время зим овки. В ненаруш енном насаждении
наблю далось относительно равном ерное распределение особей в под­
стилке и в почве до глубины 10 см (47,8% — Ао, 47,8% — 0— 10). Н екото­
рая часть особей присутствовала в слое 10—20 (4,3%). О сенью больш ая
часть особей переместилась в почву (26,7% — Ао, 66,7% — 0— 10).
При этом слой почвы на глубине свыш е 10 см был такж е обитаем
(6,7% особей). У плотнение субстрата в ельниках II и III категорий
состояния привело к наруш ению норм ального вертикального распре­
деления личинок: ум еньш илась глубина их проникновения в субстрат.
К ак весной, так и осенью рагиониды не проникали в почву этих
участков глубже, чем на 10 см. Весной соотнош ение особей, собран­
ных в разны х слоях, составило: 87,5% — Ао, 12,5% — 0 — 10 в ельнике
II категории и по 50,0% в Ао и в слое 0— 10 см в ельнике III
категории. О сенью личинки распределялись следую щ им образом:
14,3%в Ао и 85,7% в 0— 10 в ельнике II категории и 17,6% и 82,3% —
в III. Не исклю чено, что именно сокращ ение глубины проникно­
вения личинок в почву, скопление их в верхних пром ерзаю щ и х слоях,
приводит к гибели некоторой части популяции. Выравнивание числен­
ности личинок рагионид к осени следует связы вать, скорее всего,
с расселительны м и способностям и им аго, откл ады ваю щ и х яйца в тече­
ние лета.
А нализ питания личинок рагионид, собранны х в трех участках,
показал, что общ ий процент питавш ихся особей возрастал от первой
категории к третьей (рис. 44), что противоречит общей тенденции
заселенности участков почвенными беспозвоночны ми. Ф акт более ин­
тенсивного питания личинок рагионид в наруш енном ельнике по
сравнению с ненаруш енны м отмечен как весной, так и осенью. М ожно
предполагать, что интенсификация пищевой активности личинок ра­
гионид по мере дигрессии ценоза такж е связана с особенностями
вертикального распределения особей. У плотнение почвы, сокращ ение
глубины проникновения приводят к концентрации хищ ников в верхних
слоях почвы, наиболее плотно заселенны х беспозвоночными. П овы ­
шение частоты встречаем ости увеличивает процент питаю щ ихся рагио­
нид. М елкие особи (до 6 мг), передвижение которы х затрудняется
в первую очередь, присутствовали в подстилке наруш енны х ельников
в больш ем проценте, чем в ненаруш енном ельнике: 66,7% — в III ка­
тегории; 71,4% — во И; 54,5% — в I (весной) и 66,7% — в III ка­
тегории; 66,7% — во II и 40% — в I. Скопление м елких рагионид в
подстилке на границе с почвой приводит к пространственном у сов84
С/ о
700
5,7
I
I
5,9
1
Л
7,5
7,4 ff,3 S,Z
Ш
Ш
1
Л
Ж
I
E
Ж
I
Л
Ш
Десна
Осень
Рис. 44. Питание многонож ек-костянок (а) и личинок рагионид (б) в ельнике трех
категорий
Обозначения см. рис. 42
мещ ению хищ ников, ориентированны х на питание энхитреидам и с мас­
совы м скоплением жертв: основная м асса (75%) энхитреид обитает
в почве на глубине до 1 см (Залесская, 1982). Степень простран­
ственного совмещ ения хищ ников и жертв отраж ается на составе ра­
циона рагионид, собранны х на разны х участках, и характеризуется
увеличением процента вклю чения этой ж ертвы в рацион личинок, обита­
ю щ их в наруш енном ценозе.
Численность м ногонож ек М. curtipes сокращ ается по мере на­
руш ения ценоза от I категории к III следую щ им образом : весной —
1,46; 1,25; 0,66 эк з./п р о б у , осенью соответственно 1,57; 1.17; 0,72 эк з./
пробу. И ны м и словам и, численность хищ ника повторяла общ ую тен­
денцию сокращ ения численности ком п лекса почвенных беспозвоноч­
ных. В питании костянок отм ечалась та же картина пассивно­
го отраж ения изменения сообщ ества беспозвоночны х ж ивотны х при на­
руш ении условий среды; интенсивность питания м ногонож ек в вы бор­
ке падала от 20% питавш ихся особей в I категории до 6,25% —
в III (рис. 44). О сенью наб лю д алась несколько более сглаж ен­
ная картина падения интенсивности питания м ногонож ек (50; 48,3;
40% от I категории к III). П ищ евой рацион хищ ника весной обед­
нялся вслед за падением интенсивности питания, осенью (в октябре)
в период интенсивного питания спектр пищ евы х связей многонож ек
в наруш енны х участках бы л несколько шире, чем в ненаруш енном.
РА ЗМ ЕРН А Я С Т РУ К Т У РА
К О М П Л ЕК С А Х И Щ НЫ Х БЕ СП О ЗВО Н О ЧН Ы Х
В У СЛОВИ ЯХ Р Е К Р Е А Ц И И
В почвенно-подстилочном ярусе подм осковного ельника обитает
больш ое число видов хищ ны х беспозвоночны х. Д аж е без учета пред­
ставителей хищ ны х двукры лы х, идентиф икация видов которы х по ли­
чиночным ф орм ам затруднительна, и м уравьев в дан ном ярусе
лесного ценоза насчиты вается о коло 130 видов беспозвоночны х-зоЯК
офагов, относящ ихся к трем крупны м таксонам : м ногонож кам -хилопод ам , паукам и ж укам . Средние значения их сум м арной численности
достигаю т в насаж дениях I категории 7,8—9,3 эк з./п р о б у , или 1,25—
1,5 млн особей на 1 га. Все они п роходят питание именно в
этом ярусе, что под разум евает сложные и напряж енные трофо-ф ункциональные связи внутри данной трофической группы и разн ооб раз­
ные формы деления экологического пространства между видами.
П ринадлеж а к одном у троф ическом у уровню , хищ ные беспозвоноч­
ные различаю тся по множ еству парам етров, связанны х с различны ми
сторонам и их биологии, они относятся к различны м жизненным
ф орм ам , ф енологическим группам , р азм ерны м классам (А рнольди,
1937, 1968; Г ил яр о в, 1949; Ш арова, 1981; и др.). Велики различия
по способам добы вани я пищи и пищ евой специализации, адаптациям
к определенны м физическим условиям среды и т.д. Больш инство
видов-зооф агов, отм еченны х в районе исследования, питание ко­
торы х исследовалось тем или иным м етодом , проявляли себя как
неспециализированны е хищ ники. Об этом свидетельствую т и резуль­
таты серологического тестирования, приведенные в первом разде­
ле данной главы , и литературны е сведения, краткий обзор которы х
дан там же.
РА ЗМ ЕРН А Я С Т РУ К Т У Р А
ХИЩ НЫ Х О БИ Т А Т Е Л Е Й ПОЧВЫ
И П О Д С ТИ Л К И
И звестно, что круг объектов, служ ащ их добы чей хищ нику, в
определенной м ере скоррелирован с его (хищ ника) разм ерам и, чем,
в частности, обусловлена смена жертв хищ ны х беспозвоночны х по
мере роста последних. Э то расш иряет список жертв, доступных
особям одного вида в течение жизни, особенно особям относитель­
но крупных ж ивотны х. О дноврем енно это м ож ет определенны м обра­
зом ранж ировать взаим оотнош ения м ногочисленны х видов хищ ­
ников в зависим ости от их разм еров. Р азм ер ы ж ивотны х им ею т суще­
ственное значение и в других аспектах, что м н огократно подроб­
но разбиралось в экологической литературе (Э лтон, 1934; H utchin­
son, M cA rthur, 1959; Blueweiss et al., 1979; Ч исленко, 1981; П ианка,
1981; Ш мидт-Н иельсен, 1987; и др.). Вопрос о взаимодействии жи­
вотны х разны х р азм ер о в относится к числу узловы х для понимания
принципов организации и структуры сообщ еств ж ивотны х (H utchinson,
1957; H utchinson, M cA rthur, 1959; Виленкин, 1976; и др.). П роведенные
данны м и ав то р ам и исследования на различны х группах ж ивотных вы­
явили определенное сходство общ их принципов реализации размерной
структуры как у представителей различны х таксонов вы сокого ранга,
так и для целы х устойчивы х сообщ еств. Следует отм етить, что еще
более полувека н азад Ч. Э лтон (1934), основы ваясь на ряде эколо­
гических закон ом ерностей (специфика пищ евых цепей, пирам ида чисел,
концепция экологической ниши, д ом инирую щ ая важ ность разм еров
ж ивотны х и т.д.), сделал принципиальны й вы вод о том , что ’’орга­
низация или структура ж ивотного сообщ ества оказы вается сходной
почти в л ю б о м м естообитании, населенном богатой фауной”.
86
П ри этом разм ерны е характеристики составляю щ их сообщ ество
ж ивотны х несомненно им ею т ’’дом инирую щ ую важ ность”. Они огра­
ничиваю т число звеньев в пищ евой цепи. Д ифференциация разм еров —
один из реальны х путей ослабления конкурентны х отнош ений между
видам и одного троф ического уровня. П оследнее чрезвычайно важно
для наш их исследований, где основны м и объектам и являю тся пред­
ставители одного троф ического уровня — хищ ники, объединяемые,
кром е того, об щ н остью весьм а ограниченного по вертикали субстра­
та — тонкого подстилочно-почвенного слоя, находящ егося на грани­
це двух топических блоков ценоза. Т акое пространственное ограни­
чение среды взаим одействия ж ивотны х с соответствую щ им ограниче­
нием ’’степной свободы ” при кон такти ровании ж ивотны х в принципе
долж но повы ш ать роль сохраняю щ ихся векторов, по которы м происхо­
дит разделение ниш евого пространства между популяциями.
У читы вая слабую разрабо тан н о сть настоящ ей тем атики в прило­
жении к почвенно-зоологическим объектам и проблеме исследования,
мы сознательно м акси м альн о ограничиваем здесь м одельны й объект.
П оэтом у для рассм отрения специфики воздействия рекреационны х из­
менений среды обитания на разм ерную структуру ком плекса почвенных
беспозвоночны х из всего н аб ора беспозвоночны х-зооф агов м ы бе­
рем только одну из двух крупных экологических групп, выделен­
ных во II главе, а именно группу A Z (зооф агов — постоянных оби­
тателей почвы и подстилки). В р а м к а х данной группы рассм отрены
представители следую щ их таксонов: м ногонож ки-хилоподы , пауки
Lyniphiinae, E rigoninae, а такж е Theridiidae, сенокосцы Opiliones,
жуки C arabidae и Staphylinidae. Все они являю тся постоянными
обитателям и исследуемого ценотического слоя.
Ч тобы избеж ать слож ностей, связанны х с м орф ологическим сво­
еобразием каж дой из этих таксоном ических групп как объектов
м орф ометрии, в качестве единой разм ерной характеристики избрана
масса ж ивотных. П ри этом оценивали среднем аксим альную массу
им аго, по которой к определенном у разм ерном у классу относили
всех особей д анного вида, независим о от конкретного возраста,
т.е. оценивался ’’видовой” р азм ер особи. Э то в значительной мере
огрубляет получаемы е таки м о б р азо м данны е, однако представляет­
ся единственно возм ож н ы м в наш их условиях. Д л я учета реального
разм ерного (возрастного) состава ж ивотны х бы ло бы необходимо
составление табл и ц вы ж ивания по 130 видам хищ ников, что абсолю тно
нереально даже при условии, что эта задача о казалась бы сам оцелью
данной работы . В то же время имеется обоснованное мнение, что
соотнош ения именно числа особей видов (а не их реальны е биомассы)
в сообщ ествах ж ивотны х лучш е х арактеризую т некоторы е особенности
последних (П есенко, 1982). В наш ем случае рассмотрение хищ ников
как серии разм ерны х классов с оценкой их относительного обилия
такж е представляется более инф орм ативны м , нежели прямое использо­
вание расчетны х величин единоврем енной биом ассы , тем более что
это не исклю чает анализа возрастного состава м ассовы х видов.
К ром е того, представляется логичны м рассм отрение на усред­
ненных за несколько лет данны х наличного возрастного состава
87
О « О N
Таблица 13
Л
по
с
о
п
I- -
I-
I
I
£
I
*
I — — — тг |
с
O'
п
х
х
X
*
X
•в*
cd
— чО —
О
Г“- ОО «
Л
) ©n
-
П
fN
О О О
O'
D
—
П
(N
-
П
—
—
ОС
— — — — <NfN<N<N
/ N)
Распределение видов хищных почвенно-подстилочных беспозвоночных ельника-кисличника по размерным
классам
С!
W
i>
2 и
2 с;
я
Я
С- *
о s а
S3
о W■
1Q1X ёх сIо 1п1
so C
°/о
Рис. 45. Процентное распределение по размерным классам ( I —6) числа видов хищных
беспозвоночных подстилочно-почвенного слоя: пауков и опилионов (а), стафилинид
(б), жужелиц (в)
особей как специфической для каж дой популяции возрастной пирами­
ды чисел. П ри используем ом подходе м ы оцениваем, таким образом ,
м аксим альны е значения связанного с разм ер ам и потенциала видов
как элементов сообщ ества.
П ри вы боре классового интервала м ы опирались на имею щ ийся
опыт подобны х исследований (H utchinson, M cA rthur, 1959; Численко,
1981). В качестве предварительного разм ер а класса был выбран
интервал 0,25 логариф м ических единиц. Распределение видов хищ ни­
ков группы A Z по этим классам приводятся в табл. 13. Но при дан­
ной величине классового интервала вы явилась резкая неравном ер­
ность распределения видов по классам. Э то, по-видимому, имеет
определенный экологический смы сл, указы вая на некоторую дискрет­
ность разм ерны х группировок. Э то, однако, и создает определенные
слож ности в использовании данны х. К ром е то го , число видов в т а к ­
сонах по отдельности слиш ком м ал о для образуем ого в таком случае
числа классов. П оэтом у мы объединили разм ерны е группы снизу
попарно, образовав ш есть разм ерны х классов с классовы м интер­
валом 0,5 логариф м ических единиц.
Распределение хищ ны х беспозвоночны х по объединенным разм ер­
ным классам приводился в той же таблице и на рис. 45. Н аиболь­
ш ая ам плитуда разм еров характер н а для жужелиц. К этом у таксону
принадлеж ат все имею щ иеся в исследуемом насаждения наиболее
крупные хищ ники пятого и ш естого классов (более 100 мг). Здесь
просм атриваю тся определенные параллели с распределениями по раз­
мерны м классам числа видов для различны х крупных таксонов,
полученными JI.JI. Ч исленко (1981). Х отя мы рассм атриваем лиш ь
локальны е фауны трех таксонов, связанны х к том у же разной
степенью родства, в р ам ках исследуемого ком плекса такж е выражена
общ ая для м ировы х фаун тенденция: таксон, не ограниченный в
разм ерном отнош ении сверху (жужелицы), имеет выраженную асим ­
метричную кривую. Э то, в частности, свидетельствует о наличии
определенной общ ности м еханизм ов ф орм ирования фаунистических
и экологических, одного троф ического уровня, комплексов.
89
ш
S -ff
ш
ш :
а :
Ш
ш
ш з
Р 40 J X 3 . /0 ,0 6 2 5 м г
Рис. 46. Размерная структура комплекса хищных беспозвоночных в ельнике трех кате­
горий. Среднегодовые данные
а — стафилиниды; б — жужелицы; в — пауки и опилионы; г — многоножки-хилоподы;
I — 6 — размерные классы.
В пользу этого го во р ят и следую щ ие обстоятельства. С оотнош е­
ние таксонов по разм ер ам животны х д остаточно наглядно отраж ает
средний разм ер им аго таксона, вы раженной в н ом ерах разм ерны х
классов и обозначенны й нам и как разм ерны й индекс С. Э тот ин­
декс мож ет бы ть получен двумя путями: во-первых, нормированием
распределения по разм ерны м классам числа видов, отмеченных в
насаждении (Cn=T.ntW i/N , где W/ — номер разм ерного класса, я, — число
видов в м классе, N — общее число видов); во-вторы х, по норм ирован­
ной плотности поселения ж ивотны х различны х разм ерны х классов
(Cp=I.pjW jlp , где Pi — плотность поселения ж ивотны х /-го разм ерного
класса, р — сум м арная плотность поселения таксона или комплекса).
О ба индекса фактически означаю т переход на логариф мическую ш ка­
лу. П ри этом С„ характеризует ком плекс (таксон) как локальную
фауну, а Ср — как экологическую группировку. И ны ми словами,
С„ соответствует потенциальном у распределению беспозвоночных
в насаждении при соблю дении некоторой общ ей пропорциональности
плотности поселения и числа видов или н орм альном у распределению
величин плотности по разм ерной ш кале. Ср всегда отраж ает реальную
представительность ж ивотны х разны х им агинальны х разм еров на ис­
следуемой территории. Т огда отнош ение двух данны х индексов о тра­
ж ает в общей форме соответствие по разм ерной структуре фаунисти­
ческого и экологического ком плексов. Значения С„ приводятся в табл. 13,
значения Ср — в П рилож ении VI.
Д ля пауков по данны м всех категорий состояния соотнош ение
Ср/С„= 0,998, т.е. фактически равно единице. Д ля жужелиц Ср/С„=
0,981, для стаф илинид — 1,164. По всему приведенному в табл. 13
ком плексу хищ ников экологической группы A Z соотнош ение Ср[
/С „ = 1,089. Все эти величины с учетом ош ибок такж е близки к едини­
це. В принципе некоторое превыш ение единицы означает численное
90
Рис. 47. Процентное распределение хищных беспозвоночных (группа AZ) по размерным
классам ( / —6) в ельнике трех категорий
а — суммарно: пауки, опилионы, многоножки, жужелицы, стафилиниды; б — жуже­
лицы и стафилиниды
преобладание видов с массой выш е среднего для таксона или же
комплекса. Э та ситуация м ож ет бы ть объяснена возм ож ностью недовы лова м ладш их, наиболее м елких личинок при разборке проб.
Э то в первую очередь в условиях использованны х м етодов могло
коснуться стафилинид, что и привело к плю совому отклонению
от единицы именно в этом таксоне. О днако следует обратить внима­
ние на тот ф акт, что для всех групп распределение числа видов
по разм ерной ш кале отклоняется от норм ального. Э тот же ф акт,
причем на других таксонах, бы л отмечен и ранее, что получило
логическое объяснение в построенной на основании концепции эко­
логических ниш м одели Х ачинсона и М акартура (H u tchinson,M cA rthur,
1959).
В целом мы вправе считать, что по своей разм ерной структу­
ре локальны е фаунистический и экологический ком плексы хищ ников
исследуемой группы жестко взаим освязаны и пропорциональны . Эта
пропорциональность просм атривается не то ль ко в целом для насаж­
дения, но и для отдельны х категорий состояния с достаточно боль­
шим (4—5 лет) периодом учетов. Н а рис. 46 приводится разм ерная
структура этого же ком плекса хищ ников в насаж дениях трех кате­
горий состояния, п о казы ваю щ ая м асш табы участия основных таксонов
в ф орм ировании отдельны х разм ерны х классов в каж дом из вариантов
условий. К олебания в д о лях участия в ком плексе различны х таксоно­
мических групп ком пенсирую т друг друга, и в целом разм ерная
структура ком плексов по данны м категориям оказы вается стере­
отипной, несм отря на кратны е различия по уровням численности.
Э то подтверж дается рис. 47, где приводится процентное распределение
хищ ны х беспозвоночны х по разм ерны м классам . Здесь можно видеть,
что кривые распределения для всех трех категорий состояния прак­
тически совпадаю т. О днако эти совпадения им ею т место на фоне
изменяю щ егося состава ком плексов по категориям (см. Прилож ение VI)
и разны х уровней плотности поселения. Все это свидетельствует об
определенной специфичности каж дого из ком плексов, подтверж дения
чему приводятся и в других главах данной работы . И тем не менее
91
в своей разм ерной структуре эти комплексы оказы ваю тся параллель­
ными.
В озвращ аясь к сопоставлению л окальны х фаунистического и эко­
логического комплексов, мы м ож ем теперь признать, что их сов­
падения по разм ерны м индексам по всей видим ости не являю тся
случайными. Они жестко взаим освязаны друг с другом и в системе
экологических координат им ею т некий общ ий ’’центр тяж естия”, вок­
руг которого и ф орм ирую тся конкретны е группировки из представи­
телей различны х таксонов, относящ ихся к одном у трофическому
уровню . Последнее м ож но рассм атривать как достаточное подтверж ­
дение тезиса Ч. Э лтона (1934) о сходстве структур ж ивотного сооб­
щ ества в различны х м естообитаниях. О дноврем енно с этим мы можем
сделать еще один принципиальны й и важный для последую щ его анали­
за вывод. М ы вправе считать, что исследуемые нами вы борки в
каж дой из трех категорий в достаточной мере отраж аю т структуру
полного природного ком плекса хищ ников данной экологической
группы, а не сколько-нибудь больш ой его фрагмент.
Н а фоне установленны х общ их тенденций специальное значение
приобретаю т более частные аспекты , такие, как изменения размерной
структуры ком плексов по годам и специфика ф орм ирования размерной
структуры в различны х таксонах.
ИЗМ ЕН ЕН И Е РА ЗМ ЕРН О Й С Т РУ К Т У РЫ КО М П Л ЕКС О В ПО ГОДАМ
В отдельны е годы разм ерная структура ком плекса хищ ников, разуме­
ется, менее устойчива. Но и при погодичном расчете кривые про­
центного распределения численности хищ ников по разм ерны м клас­
сам д ля отдельны х категорий оказы ваю тся д остаточно близкими
между собой (рис. 48). П ри этом м ож но отм етить, что в неблагопри­
ятные для почвенных беспозвоночны х годы такое сходство усилива­
ется (наприм ер, в 1979 г. при м иним альны х уровнях плотности
поселения и видовом разнообразии хищ ников).
С оотнош ение разм ерны х классов внутри категорий меняется по
годам . Т ак, в I категории происходит постепенное смещение по
доле преобладаю щ его участия от второго разм ерного класса к
третьему. П ричем этот процесс имеет выраженный промежуточный
этап с двуверш инной кривой, с пикам и в первом и третьем разм ер­
ных классах. Д анная ситуация объясняется,
по-видимому, тем
обстоятельством , что уменьш ение численности видов второго раз­
мерного класса на какое-то время расш ирило возм ож ности для са­
мы х м елких хищ ников. П оследовавш ий после 1978 г. подъем числен­
ности видов второго разм ерного класса обусловил новый спад
численности в первом.
Крайние разм ерны е классы ф орм ирую тся из представителей раз­
ных таксонов: первый — почти исклю чительно из пауков и стаф или­
нид, четверты й — из жужелиц и стаф илинид, пятый и ш естой — т о ­
лько из жужелиц. С участием всех таксонов ф ормирую тся только
второй и третий разм ерны е классы. И м енно на них и сказы ваю тся
в первую очередь зарегистрированная в ходе учетов смена числен92
Р у /о
гэво
s -s
Рис. 48. Изменение размерной структуры (процентное участие отдельных размерных
классов) комплексов хищников группы A Z по годам
I — 6 — размерные классы
но преобладаю щ их таксонов. В 1976 и 1980 гг. в I категории чис­
ленно впереди хищ ные жуки, а в промежуточны е годы — пауки, имею ­
щие более м елкие разм еры . П ри этом именно тогд а среди пауков
возрастает процент наиболее м елких видов. С восстановлением чис­
ленности хищ ны х жужелиц и стаф илинид участие пауков первого
разм ерного класса снижается до м иним ум а, а численность более круп­
ных видов вы держ ивается на уровне стар то во го года. Вообще для
всех категорий состояния процентное участие хищ ников двух пер­
вых разм ерны х классов оказы вается достаточно жестко отрицатель­
но скоррелирован о между собой, что видно из корреляционной диа­
грам м ы на рис. 49,а. В то же врем я какая-либо корреляция между
вторы м и третьим разм ерны м и классам и отсутствует (рис. 49,6).
Во II категории тенденции иные. Здесь в 1976 г. преобладаю т
хищ ники третьего разм ерного класса, затем процентное участие
второго и третьего разм ерны х классов вы равнивается и в 1977—
1978 гг. кривая распределения соответствует среднегодовой (рис. 46).
В 1979 г. снова пр ео б л адаю т виды, относящ иеся к третьем у раз­
м ерном у классу, а в 1980 г. их участие снижается на 10% и резко,
почти в 2 раза, во зрастает участие хищ ников второго разм ерного
класса.
П рактически во все годы , кром е 1979, в I и во II категори­
ях п реоб ладаю т хищ ники разны х разм ерны х классов. Следует от­
м етить, что годы с преобладанием видов третьего разм ерного
93
Pi, °/°
Pu %
Р г°/°
SO r #
w '
30
•• • •
• •
20
JO
20 30
0 0 flz, %
20
JO VO Pj,°/o
20
30
4 0 P j,° /°
Puc. 49. Корреляционные диаграммы для почвенно-подстилочных хищников (группа AZ)
Суммарная численность особей /-го размерного класса (в % от общей численности
хищников) по годам за весь период учетов. Pi. pi. Ps — размерные классы; а — р\ к рг\
6 — рг к рг\ в — р | к p i
1316
is n
A
40
30
\
/
20
\
■
10
/
2
SO
3
4
5
6
,
/
,
,
1 3
4
5
6
J380
1S79
Д/
SO 40
-
30
Y
20
JO
i
i
i
3
V \
-\
a
i
5
i
",
,
6
Рис. 50. Число видов (группа AZ) разных размерных классов (в % от общего числа
видов в категории), отмеченных по годам в ельнике трех категорий
1— 6 — размерные классы
класса (1976 и 1979 гг.) характеризую тся в данной категории наи­
более низкими сум м арны м и уровням и численности хищ ников (см. При­
ложение VI) — соответственно 2,364 и 3,104 эк з./п роб у. В 1980 г.
сум м арная численность хищ ников для II категории м аксим альная
(6,135). И наконец, годы с пром еж уточны м и (уравновеш енны ми)
кривы ми распределения характеризую тся такж е и средними уровнями
численности: в 1977 г. — 4,466, в 1978 г. — 4,640 эк з./п р о б у . Т аким
о б разом , во II категории оказы вается д остаточн о выраж енной тенден­
94
ция изменения уровней численности хищ ников, постоянно связанных
с почвенно-подстилочны м ярусом, за счет более м елких видов, ко­
торы е оказы ваю тся здесь менее устойчивы ми (первый и второй
разм ерны е классы). П ри этом отрицательная корреляция между
численностями хищ ников этих разм еров сохраняется.
В III категории дваж ды (в 1977 и 1980 гг.) резко преобладали
виды хищ ников третьего разм ерного класса, а в промежуточные годы
соотнош ение двух основны х разм ерны х классов почти выравнивалось.
Ч еткая связь этих изменений с сум м арны м и у ровн ям и численности,
т ак же как и в I категории, здесь не просм атривается. В отдель­
ные годы кривые для данной категории приближ ались к таковы м то
I, то II категорий.
Рис. 51. Процентное распределение видов хищных
беспозвоночных (группа AZ) по размерным классам
в ельнике трех категорий
Усредненные данные за весь срок учетов
П роцентное соотнош ение числа видов, относящ ихся к разны м
разм ерны м классам , значительно более устойчиво по годам (рис. 50),
особенно в первые три года. Резкие различия между категориям и
выражены лиш ь в 1980 г. В целом из относительно больш ей
устойчивости разм ерной структуры фаунистических ком плексов по
сравнению с экологическим и м ож но сделать вы вод, что при замене
одних видов другим и соблю дается определенная эквивалентность
сменяю щ их друг друга видов по разм ерам . Э то относится в основном
к наиболее представительны м первы м трем разм ерны м классам.
Если же оценивать среднегодовы е характеристики всего фаунистического ком плекса хищ ников группы A Z , то его разм ерная структура
окаж ется практически стереотипной в каж дой из категорий (рис. 51).
И нтересно принципиальное различие между л о кальны м и экологи­
ческими и фаунистическими ком плексам и, проявляю щ ееся при сопо­
ставлении их по разм ерной структуре в разны х категориях. К ак уже
отм ечалось выше, экологические ком плексы имели в отдельны х кате­
гориях м аксим альное сходство между собой по разм ерной структуре
при м иним альны х плотностях поселения и видовом разнообразии.
М аксим альное сходство по разм ерной структуре фаунистических
комплексов в категориях, наоборот, оказалось связанны м с м акси­
м альны м видовы м богатством , т.е. с наибольш ей полнотой сообщ е­
ства (1976— 1977 гг.). Э ти различия представляю тся вполне логичными.
У меньш ение видового р азнообразия происходит на фоне сохранения
значительны х уровней численности наиболее устойчивы х видов, от­
носящ ихся к основным разм ерны м классам и заселяю щ их насаждения
95
всех категорий состояния. П оэтом у сходство экологических ком ­
плексов по разм ерной структуре в данной ситуации повыш ается.
О днако снижение общ его числа видов увеличивает долю каж дого из
сохранивш ихся как элем ента фаунистического ком плекса, что при
наличии видов с разны м и типам и реакции усиливает различия между
фаунистическими ком плексам и насаждений разны х категорий состоя­
ния. А при сущ ественном увеличении числа видов эти различия
взаимно компенсирую тся, сглаж иваю тся.
Т аким об р азо м , разм ерная структура ком плексов беспозвоноч­
ных оказы вается весьма устойчивой и сохраняется даже при серьез­
ных изменениях как видового состава, так и уровней плотности
поселения почвенных беспозвоночных. Важно и то, что погодичные
отклонения в разм ерной структуре в равной мере свойственны ком ­
плексам хищ ников как в контрольном , так и в наруш енных рекреа­
цией насаждениях. П оэтом у м ож но считать, что, отраж аясь на м но­
гих характеристиках ком плексов почвенно-подстилочны х хищ ников,
рекреационная дигрессия ельников-кисличников (по крайней мере
в исследованном диапазоне дигрессивны х изменений среды) все-таки не в состоянии расстроить сообщ ество этих беспозвоночных как
целостную экологическую систему. Об этом свидетельствует, в част­
ности, сохранение сообщ еством своей исходной разм ерной струк­
туры.
Глава VII
О БЩ И Е П Р И Н Ц И П Ы Ф О Р М И Р О В А Н И Я
С ТРУ К ТУ РЫ КО М П ЛЕКСО В ХИЩ НЫ Х БЕСП О ЗВО Н О ЧН Ы Х
В УСЛОВИЯХ РЕКРЕА Ц И И
В трех преды дущ их гл авах бы ла рассм отрена специфика измене­
ний в условиях рекреационной дигрессии ельника-кисличника ряда
основных структурны х х арактеристик видов и ком плексов почвенных
беспозвоночных. П ри этом специально были рассм отрены пространст­
венный и временной аспекты изменений видового состава, плотности
поселения и разм ерной структуры ком плексов почвенно-подстилочных
хищ ников и о характеризованы типы реакций видов на рекреационные
изменения среды и их временная устойчивость в различны х катего­
риях. Э то позволило вы явить ряд особенностей ф орм ирования насе­
ления почвенно-подстилочны х хищ ников и наличие не только видо­
вого (популяционного) уровня реальны х структур, но такж е и уров­
ней отдельны х крупных таксонов и ло кал ьн ы х территориальны х ком ­
плексов, о бладаю щ их весьма устойчивы ми разм ерной и временной
структурами.
С ледую щ им этапом наш его анализа будет изучение специфики
взаим одействия отдельны х х арактеристик в изм еняю щ ихся условиях
обитания. В качестве таких характеристик мы рассм отрим: а) видо­
вой разм ер особи
б) уровень численности (р); в) временную
96
устойчивость вида (Г); г) класс реакции (R ). Задачей данной главы
будет выявление значения взаим одействия данны х характеристик для
ф орм ирования реальны х ком плексов хищ ников по ельнйкам -кисличникам различны х категорий состояния.
Т И П Ы РЕ А К Ц И И И В РЕ М Е Н Н А Я УСТО Й ЧИ ВО СТЬ
ВИДОВ РА ЗН Ы Х Р А ЗМ Е Р Н Ы Х КЛАССОВ
Н аличие устойчивы х врем енной и разм ерной структур сообщ еств
хищ ны х беспозвоночны х предполагает определенную взаим освязь
этих структур. В преды дущ их гл авах бы ли показаны качественные
различия в разм ерной структуре трех м одельн ы х таксонов по годам
учета и категориям . Т акж е удалось установить существенные раз­
личия по временной структуре этих таксонов. В принципе, как уже
бы ло отмечено в главе VI, разм еры особей м огут бы ть значим ы м и
для сохранения вида в условиях рекреации. Вместе с тем там же
бы ло показано, что рекреационны й пресс на население почвенно­
подстилочны х хищ ников не в состоянии наруш ить разм ерной структу­
ры сообщ ества. В условиях изм еняю щ егося по го дам видового сос­
тава таксонов это предполагает значительную временную устойчи­
вость хотя бы м одальн ы х разм ерны х классов каж дого из таксонов.
К ак видно из рис. 52, это т принцип в целом вы держ ивается во всех
трех таксонах. П ри этом у пауков во всех категориях наиболее
устойчивым во времени оказы вается второй разм ерны й класс. Во II
и III категориях средний индекс устойчивости данного класса в 1,5—
1,7 раза выш е, чем у первого разм ерного класса. В этих категориях
виды второго р азм ерного класса п р еоб ладаю т в таксоне. В I кате­
гории численность видов первого разм ерного класса выш е, чем вто­
рого. П араллельн о с этим значительно повы ш ается и его средний
индекс временной устойчивости, приближ аясь к уровню второго
разм ерного класса. Более вы сокая устойчивость пауков второго
разм ерного класса по сравнению с первы м хотя бы частично объяс­
няется тем, что, как показано в предыдущ ей главе (рис. 49), между
участием двух первы х разм ерны х классов в сообщ естве пауков
существует ж есткая отрицательная корреляция.
У стаф илинид наибольш ей устойчивостью во всех трех катериях отличаю тся виды третьего разм ерного класса, хотя они не
везде прео б л адаю т численно: во И категории р видов второго
разм ерного класса в 1,5 раза выш е, чем третьего. Тем не менее
устойчивость видов второго р азм ерного класса,
такж е как и пер­
вого, повсеместно низка. Виды четвертого разм ерного класса за­
ним аю т пром еж уточное полож ение, но их число повсеместно очень
м ало и не позволяет делать определенные выводы.
Сложнее всего ситуация у жужелиц. В I и III категориях в
Данном таксоне одинаково устойчивы по два разм ерны х класса: в
I — третий и четверты й, а в III — второй и четверты й. Во II ка­
тегории наиболее устойчив четверты й разм ерны й класс. Значитель­
но приближ ается к нему по этом у по казател ю третий разм ерны й
класс, т.е. ситуации в I и II категориях в чем-то сходны. Т аким
7-З а к . 1127
Q7
J
3 ,5
2 ,5
Г,5
J
l
I
l
i
i
Puc. 52. Временная устойчивость
(Ij) почвенно-подстилочных хищни­
ков разных размерных классов (1 —
6) в ельнике трех категорий
а — жужелицы; б — стафилини­
ды; в — пауки
образом , единственны м разм ерны м классом с постоянной устойчи­
востью во всех условиях является четверты й, виды которого по
уровню численности значительно уступаю т видам двух других упо­
мянуты х классов. Э то, по-видим ом у, свидетельствует о различиях
в оптим альны х уровнях плотности поселения у видов разны х р азм е­
ров. В пользу этого говорит и ситуация у стаф илинид, где в I
категории значение индекса устойчивости видов четвертого раз­
мерного класса приближ ается к таковом у третьего
разм ерного
класса. П ри этом уровень плотности видов четвертого разм ерн о­
го класса невелик (0,143 эк з./п р о б у , тогд а как в первом —третьем
разм ерны х классах соответственно бы ло 0,344, 0,498 и 0,781 экз./пробу).
О днако приведенное значение р м аксим альн о д ля четвертого разм ер­
ного класса во всех категориях.
В целом по всем категориям проявляется достаточно выражен­
ная тенденция, свидетельствую щ ая о разделении ниш евого про­
странства между таксонам и по разм ерном у вектору. Каж дый из трех
основных таксонов имеет свой разм ерны й диапазон, в котором
он об лад ает наибольш ей врем енной устойчивостью : пауки — во вто­
ром разм ерн ом классе, стаф илиниды — в третьем , жужелицы — в чет­
вертом.
За счет чего обеспечивается более вы сокая устойчивость этих
разм ерн ы х классов? Граф ики на рис. 53 раскр ы ваю т механику такой
98
f
г
J
У
5 -ff
7
Z
J
У
/
2
J
Puc. 53. Процентное распределение видов почвенно-подстилочных хищников разной
временной устойчивости (кривые 1—5 по номерам классов) по размерным классам I — 6
а — жужелицы; 6 — стафилиниды; в — пауки
устойчивости. Они по к азы ваю т процентное участие видов (N , %)
различной встречаем ости (I) по разм ерны м классам. У жужелиц
все виды третьего и четвертого разм ерны х классов относятся к
устойчивым, и относительная устойчивость этих классов ф ормиру­
ется за счет переком бинации видов, с 1= 3—5, т.е. наиболее устойчивы
виды средних для данного таксона разм еров, в то время как попу­
ляции наиболее м елких и крупных жужелиц менее стабильны во вре­
мени.
У стаф илинид общ ая тенденция к преобладаю щ ей чувствительности
крайних вариантов встречаем ости h , h , Is (см. гл. V) по-разном у
реализуется у видов разны х разм еров. Виды с h и / 4 сосредоточены
в первом и втором разм ерны х классах и отсутствую т в третьем
и четвертом. С увеличением разм еров снижается и участие видов
двухлетней встречаем ости. П араллельн о этом у возрастает значение
сам ы х крайних вариантов (/i и Is). Н аиболее устойчивый разм ер­
ный класс (третий) ф орм ируется
из видов Is, h , Ii, а его
средняя устойчивость обеспечивается вы соким участием видов каж­
дого года.
У пауков разница средней устойчивости первого и второго р аз­
мерных классов склады вается в результате различного соотнош е­
ния в них устойчивы х и неустойчивых видов при наличии в каж дом
варианте представителей всех групп встречаемости. Т ак, аб со л ю т­
ное больш инство видов одного года сосредоточено в первом разм ер­
ном классе, а во вто р о м их участие м иним ально. Д ля видов каждого
Года картина обратная.
Т аки м о б р азо м , характер соотнош ения разм еров и устойчивости
видов в отдельны х таксонах хищ ны х беспозвоночны х серьезно раз99
оа
• /
* /
Рис. 54. Процентное распределение видов разных размерных классов ( / — 6 суммарно)
по классам реакции (ось абсцисс)
Рис. 55. Корреляционная диаграмм а отношения численности
( k = p / W ) и класса реакции R почвенно-подстилочных хищников
а — пауки; 6 — жужелицы; в — стафилиниды
к размерам
особи
личается. Тем не менее во взаим одействии они об разую т функцио­
нальную систему, в которой оказы вается обеспеченной стабильность
всех основны х разм ерны х классов по принципу преокупации каждого
из трех разм ерны х классов определенны м таксоном . П ричем этот
принцип д остаточно стабильно вы раж ен во всех категориях состоя­
ний насаждений. Н аиболее четко это проявляется во II категории,
а м иним альное сближение индексов устойчивости разны х таксонов
по разм ерны м классам имеется в ненаруш енном насаждении.
Реакция на рекреационны е изменения среды обитания у видов
разны х разм еров тоже имеет некоторую специфику (рис. 54), хотя
по этом у признаку они делятся всего на две группы. К первой
группе относятся виды первого—третьего, ко второй — четвертого—
ш естого разм ерны х классов. В р ам ках этих групп реакция отдельных
разм ерны х классов одинакова. Больш инство видов тяготеет к лесным
сообщ ествам , причем наибольш ий процент этих видов оказы вается
в классах реакции R\ и R iy т.е. здесь вы являю тся как бы две совокуп­
ности видов, одна из которы х обладает слабой реакцией, а другая —
крайне резкой, оставаясь, однако, при этом в р ам к ах хотя и наруш ен­
ного, но не олуговевш его ельника. Крупные хищ ники такж е тяготею т
к лесной среде, но в целом слабее реагирую т на наруш енность
насаждения. Здесь преобладаю т виды со слабой реакцией, а второ­
го пика в третьем классе реакции нет.
П оскольку разм еры особи и плотность популяции определенным
об разом взаим освязаны , интересно определить влияние соотнош ения,
этих величин на норм у реакции видов. Д ля этой цели м ы выбрали
соотнош ение k = p /W , где р — уровень численности вида. К ор­
реляционная д и агр ам м а между к a R приводится на рис. 55.
К ак видно из данной д и агр ам м ы , во всех трех группах имеется
негативная корреляционная связь между рассм атриваем ы м и признаюо
ками. Единственная альтерн ати вная т о ч к а с координатам и 4,3 отно­
сится к м елком у O thius m yrm ecophilus ( W \, />4), отмеченному при этом
т оль ко в ельниках I категории состояния (7 ? з). Т аки м образом , чем выше
норм ированная численность вида, тем слабее его реакция на рекре­
ационные наруш ения среды обитания, тем выш е его возможности
уцелеть в наруш енны х рекреацией ельниках. П оскольку отнош ение
lc= p /W при одинаковы х уровнях численности ниже у более крупных
видов, это означает, что реакция крупны х видов на действующий
ф актор в среднем ниже. Д анны й р езу л ьтат согласуется и с выводами
по рис. 54.
Т И П Ы РЕ А К Ц И И ХИЩ НЫ Х Б Е С П О ЗВ О Н О Ч Н Ы Х
С РА ЗЛ И Ч Н Ы М И У РО В Н Я М И У С ТО Й ЧИ В О С ТИ
И ЧИ С Л ЕН Н О С Т И
Р ассм атриваем ы е признаки н аход ятся в теснейш ем взаимодей­
ствии и в целом долж ны бы ть достато чн о ж естко скоррелированы.
Вполне очевидна полож ительная корреляция между уровнем числен­
ности и встречаем остью вида по го д а м (рис. 56), выраж аю щ аяся
в общ ей ф орме в том , что более редкие виды с меньш ей вероятностью
окаж утся с вы соким /, а массовы е — с низким. К ак тенденция
это четко вы держ ивается среди достато чн о многочисленных видов
(рг—Рь)- О днако, как видно из таб л и ц (П рилож ение II—IV), уже при
рг реализуется все спектр вариантов встречаем ости по годам . Три
уровня встречаем ости (7i—/з) реализую тся даже видами с мини­
м альны м и уровням и численности (pi).
П рослеж ивается определенная связь между уровнями реагиро­
вания вида на рекреационны е изм енения среды, с одной стороны,
и численностью и временной устойчивостью — с другой, что нагляд­
но иллю стрируется рис. 57. В о б о и х случаях корреляция отрица­
тельная, что логично вы текает из общ их свойств исследуемых
признаков. Виды с резкой реакцией (Я г—R*) об лад аю т соотвественно
меньш ей экологической пластичн остью или более уязвимы физически
в силу крупны х разм еров, меньш ей подвиж ности или особенностей
суточной активности и фенологии. П отенци альн о плотность популяции,
связанная со всеми категориям и состояния насаждений, долж на быть
выше, нежели популяции, места обитан ия которой ограничены числом
категорий или структурны х элем ентов. И м енно эту закономерность
и о то б р аж аю т в общ ей ф орме гр аф и ки на рис. 57,а. О тм етим , что
граф ики для видов с негативной и пози ти вной реакцией на нарушенность ельника-кисличника близки м еж ду собой. Это подтверждает
излож енный выш е принцип взаим одействия двух признаков, по-видим ом у справедливы й и в ситуациях, связанны х с действием многих
других ф акторов, сущ ественны х для численности и пространственной
структуры популяций.
В заимодействие как признаков степени реакции и временной
устойчивости рассм атриваем ы х хи щ н ы х беспозвоночных более опо­
средованное. В частности, это п роявляется в том , что виды с вы­
сокой временной устойчивостью м о гу т относиться к различным клас101
4
Рис. 56- Нормированная устойчивость видов почвенно-подстилочных хищников с различ­
ными уровнями ( I —5) численности р
Рис. 57. Нормированная реакция (R ) на рекреационные изменения ельника хищных
беспозвоночных (группа AZ) с различными уровнями численности (а) и разных клас­
сов встречаемости (6)
I — виды с негативной реакцией; 2 — виды с позитивной реакцией
сам реакции, в том числе и к R}, как, наприм ер, O thius m yrm ecophilus, и к
(Rugilus rufipes, O thius punctulatus); в итоге норм ированная
реакция видов каж дого года несколько возрастает (рис. 57,6).
Распределение видов с разной норм ой реакции в зависимости
от сочетания признаков р и I приводится в табл. 14. В данной таблице
по вертикали разм ещ ены классы плотности поселения (р) и устойчивости
(Г), а по го ризон тали — реакции (R ). Здесь вы являю тся два предста­
вительны х ком плекса хищ ников. О дин из них, более многочисленный,
м ож но признать связанны м с исходны м насаждением. К нему относятся
виды с реакцией в интервале по R от - 3 до + 1. Д анная группиров­
ка вклю чает 85 видов из 131, отм еченного в исследуемом лесном
массиве. Э ти виды пр о явл яю т различной степени негативную , нейт­
ральную или слабо позитивную реакцию на рекреационны е изменения
среды обитания, но все они присутствую т в кон трольн ы х ельниках.
В пределах первой группировки м ож но вы делить виды, слабо реагиру­
ющ ие на рекреационны е наруш ения среды , и виды с сильной реакци­
ей. П ервы х оказы вается 46 видов, вторы х — 3(8. В группировке
со слабой реакцией пр ео б л адаю т виды с вы соким и значениями р
и I или х отя бы с вы соким уровнем одного из этих показателей.
Среди видов с вы сокой норм ой реакции п р еоб ладаю т те виды, которы м
в данны х условиях характерны низкие уровни численности и временной
устойчивости. Н аибольш ее разнообразие вариантов обеспечиваю т
классы реакции R_ъ R_h R +]. М иним альное число вариантов, как и
число видов, оказал о сь связанны м с /?+4. Специфическая почвенная
фауна олуговелы х в условиях рекреации ельников склады вается всетаки в основном за счет лесны х видов, а среди связанны х только
с этой категорией хищ ников нет ни одного м ассового или отлича­
ю щ егося вы сокой временной устойчивостью . С ледует отм етить, что
и среди видов, связанны х то л ь ко со II категорией (R+3), относительно
вы сокую встречаем ость (р = 3) дем он стри рую т виды, которы е обычно
/? 2
102
Т аблица 14
Распределение по классам реакции хищных беспозвоночных с различными уровнями
устойчивости и плотности поселения (суммарные данные)
I
Классы реакции
р
-3
-2
-1
0
+1
+2
+3
+4
Г
—
10
5
4
12
3
10
2
2
1
5
4
3
—
1
10
4
2
1
5
4
3
1
2
1
1
2
—
3
1
12
3
5
4
3
2
—
1
12
1
17
5
4
3
2
1
I
11
16
1
1
3
22
19
20
7
16
27
8
12
38
131
рассм атриваю тся как сугубо лесные: паук-линифиина M icroneta viaria,
паук-зригонина M aso sandew ali и жужелица B em bidion lam pros. Все они,
впрочем, как и остальны е виды с R +3, немногочисленны (р\, рг).
Интересны некоторы е общ ие тенденции распределения представите­
лей основны х таксонов по классам реакции. Т ак, среди линифиин нет
видов, связанны х то ль ко с ненаруш енны ми ельникам и (П рилож ение II),
а среди жужелиц отсутствую т виды с /?+4. Н аглядную картину общ их
тенденций взаим одействия признаков р, I, R вы являет рис. 58 и трехм ер­
ная схем а на рис. 59. Здесь на несколько упрощ енном фоне (класс
Яо по м ин им альны м проявлениям разделен между классами R +l и
Я-i) нанесены ’’ареалы ” видов с различны м и значениями устойчивости.
П редставляется д остаточно наглядны м , что связь меж ду устойчи­
востью и реакцией более вы ражена, чем между устойчивостью и
численностью. Н а это в общ ем у казы ваю т и приведенные выше гра­
фики на рис. 56 и 57. О днако на рис. 58 общ ие тенденции выражены
103
s
ч
j
г
/
Рис. 58. Распределение по классам реакции хищных беспозвоночных с различными
уровнями плотности (р|—pi) и разных классов устойчивости I
’’Ареалы” видов разных классов устойчивости: номера соответствуют классу устой­
чивости
Рис. 59. Трехмерная схема распределения по классам реакции R хищных беспозвоночных
различных уровней численности р, и классов устойчивости
гораздо лучше. К а к некий центр, определяем ы й по м иним альной
реакции на рекреационны е изменения, вы ступает группа
видов
четырехлетней встречаем ости. П ри невы соких уровнях численности
(р }, рг) они сочетаю т весьма вы сокую устойчивость во време­
ни и больш ую экологическую пластичность, позволяю щ ую им сохра­
няться в ельниках-кисличниках всех категорий состояния. Все они
относятся к исходном у ком плексу хищ ников. Виды каж дого года,
независимо от уровня численности лиш ь за одним исклю чением
(щ елкун Selatosom us cruciatus) относятся к исходном у комплексу почвенно-подстилочны х хищ ников ельника-кисличника. Н орм ированная
реакция на рекреационны е изменения в этом классе зам етно выше,
чем в преды дущ ем , но она в целом слабо связана с уровнем числен­
ности видов.
П ереход к более низким классам встречаем ости связан с по­
следовательны м усилением крайних тенденций: виды оказы ваю тся
все более редким и и параллельно все сильнее реагирую щ им и на
изменение среды обитания, что схем атично обозначено на рис. 58
векторам и тенденций. П ри этом такж е последовательно возрастает
удельный вес видов, приуроченны х к наруш енны м категориям , тог­
да как число видов со слабой реакцией падает и достигает при
h p \ нуля. Значение уровня численности в этой части достаточно вы­
ражено, что показано такж е и на рис. 57,а. Здесь оно проявляется
в локализац ии всех видов рг1ъ с отрицательной реакцией в R i-R )
и всех видов 1\р\ с отрицательной реакцией в R }-R }, а с полож итель­
ной — толь ко в R }, R 4 Следует отм етить, что в целом при значениях 1\— 2, Р \—з средняя
норм а реакции видов оказы вается несколько выш е для видов, тяго­
тею щ их к наруш енны м насаж дениям. Э тот ф акт, по-видим ом у, можно
трактовать следую щ им образом . И сходны е виды ельника-кисличника
более успеш но со х р ан яю т свои позиции в наруш енны х насаждениях,
чем виды, появляю щ иеся в наруш енном рекреацией
ельнике, осва­
иваю т исходны е насаждения. П ри этом основное значение им ею т лесные
структурны е элем енты , сохраняю щ иеся в лесах всех категорий состо­
яния (см. главу IV). П оэтом у исчезновение исходны х видов или же
их вытеснение в III и особенно во II категориях носит затяж ной
характер. С труктурны е элем енты А играю т во всех случаях роль м и кро­
резерватов для видов исходного лесного ком плекса. Возмож но, что
обсуж даемая ситуация им еет временны й, пром еж уточны й характер
и связана с недостаточной продолж ительностью действия того реж има
Рекреационного использования насаждений, результаты которого мы
исследуем. Если вернуться в табл. 15, то о б ращ ает на себя внимание
Резкий перепад числа видов в классе реакции R +2. Здесь всего семь
видов, тогд а как на /?+3 и R +4 их 39, а в /?+| — 20. Э то, скорее
всего, связано не с исклю чительной привязанностью вселяю щ ихся в
Нарушенные ельники новы х д ля лесного м ассива видов к конкрет­
ным категориям , а с ограниченны м врем енем их расселения в на­
саждении. Д анное предполож ение д остаточно обосновы вается тем
Фактом, что элем енты А в III категории по своему состоянию
близки к элем ентам В во II категории и в принципе м огли бы быть
105
заселены видам и, сосредоточенны м и в наш ей схеме в классе R +3. Един­
ственны м логичны м объяснением им ею щ егося перепада числа видов в
R +2 остается ограниченность срока сущ ествования анализируемой
ситуации. В пользу этого говорит и картина в левой части табл. 14, где
число видов в каж дом из трех классов реакции примерно на одном
уровне. С ограниченностью общ его срока сущ ествования анализи­
руемой ситуации связаны , по-видим ом у, и низкие уровни численно­
сти, характерны е здесь для видов, внедряю щ ихся в наруш енные
ельники.
%
Рис. 60. Участие видов разных классов
реакции (в %) в составе комплексов поч­
венно-подстилочных хищников ельникакисличника трех категорий
Rg— R 4 — классы реакции; +R — по­
зитивная; - R — негативная реакции
I
I
Ж
К акой же в итоге оказы вается структура ком плексов хищ ных
беспозвоночны х рекреационны х ельников, если рассм атривать ее
в плане типов и классов реакции? Г и сто гр ам м а структуры по клас­
сам реакции приводится на рис. 60. О на вполне отраж ает те каче­
ственные изменения, которы е происходят в видовом составе ком ­
плекса почвенно-подстилочны х хищ ников по мере развития рекре­
ационной дигрессии ельника-кисличника. В I и III категориях пре­
об лад аю т виды со слабой реакцией (Л_(, Ro, R+\). В I категории
они составл яю т 53,2%, в III — 71,9% о т общ его числа видов. При
олуговении леса из лесного ком плекса там уцелеваю т наиболее плас­
тичные виды. Во II категории таки х видов м еньш е половины — 44,6%.
Здесь м ож но провести параллель с участием по категориям видов
с различной устойчивостью . Т ам (см. главу V) во И категории по
сравнению с I и III был сущ ественно выш е процент видов однои двухлетней встречаемости. В настоящ ем варианте эта закон ом ер­
ность проявляется в преобладании во II категории остро реагиру­
ю щ их видов, поскольку, как видно из рис. 57, устойчивость и норм а
реакции д остаточн о тесно взаим освязаны по всему диапазону значе­
ний I.
Т аки м об р азо м , рассм атриваем ы е плотность поселения, времен­
ная устойчивость и уровень реакции во взаим одействии и даю т
нам достаточно общ ую и цельную характеристику каж дого вида и
ком плексов хищ ников, сопряж енную с действием
определенного
интегрированного по сути ф актора, коим в дан ном случае являет­
ся рекреационная дигрессия среды обитания почвенных беспозво­
ночных.
106
РО Л Ь ВЗА И М О Д ЕЙ СТВ И Я ТАКСОНОВ
П РИ Ф О РМ И РО В А Н И И К О М П Л ЕКС О В
П О Ч В Е Н Н О -П О Д С ТИ Л О Ч Н Ы Х ХИЩ НИКОВ
В качестве одного из м еханизм ов ф орм ирования структуры сооб­
ществ, как правило, рассм атривается м еж видовая конкуренция (У иль­
ямсон, 1975; П ианка, 1981; и др.). Д л я проверки существенности
конкурентного взаим одействия отдельны х видов бы ло проведено попар­
ное сравнение встречаем ости по пробам 23 видов наиболее многочис­
ленных в дан ном массиве видов жужелиц, стаф илинид и пауков.
Оценку производили по м етоду х 2В аб солю тн ом больш инстве случаев сравниваем ы е виды не дем он­
стрирую т ни вы раженной приуроченности к одним пробам , ни достовер­
ного взаим оисклю чения. Т о л ько в трех случаях м ож но считать, что
виды действительно взаим ои склю чаю т друг друга. Э то пары P tero ­
stichus strenuus и Calathus m elanocephalus, Pterostichus strenuus и
N otiophilus palustris (C arabidae), а такж е X antholinus tricolor и Tachinus
rufipes (Staphylinidae). П о-видим ом у, численность отдельны х видов
в больш инстве случаев слиш ком низка для эфф ективного конкурент­
ного вытеснения друг друга и ведущее значение имеет так назы вае­
м ая диф фузная конкуренция (M acA rth u r, 1978), более ’’близкая” к иссле­
дованию данного вопроса на уровне таксоном ических комплексов.
С ледует отм етить, что специфика взаим одействия и возм ож ны х
конкурентны х отнош ений между вы явленны м и в наш их исследованиях
видам и хищ ны х беспозвоночны х1 не ясна, а ее изучение вы ходит
за рам ки настоящ ей работы . К ром е того, м ож но полагать, что
взаимодействия между различны м и таксоном ическим и группам и хищ ­
ников строятся не то ль ко на тех или иных конкуретны х основах,
но и м огут приобретать характер связи по типу ’’хищ ни к—ж ертва”,
особенно если им ею тся значим ы е различия по р азм ерам особей.
В предыдущ ей главе приводятся данны е по активном у использованию
жуж елицами и стаф илинидам и в качестве жертв других хищ ников, а
именно пауков и многонож ек.
Все три м одельны х таксона за период исследований имели зна­
чительные колебания как по числу видов, т а к и по плотности
поселения с перепадам и уровней численности в ряду последую щ их
лет в 3—5 раз (рис. 33). П ринципиальное значение им ею т здесь
периоды, в которы е прои сходят определенные изменения р и N.
Н а рис. 61 показано изменение средней плотности поселения жу­
желиц, стаф илинид и пауков по ср о кам учетов в насаждениях трех
категорий состояния. П о приведенны м на д ан ном рисунке граф и кам
д остаточно четко видны тенденции гарм оничности колебаний р и при­
уроченности этих циклов к определенны м временным периодам.
Н есомненная сезонная специфика колебаний численности наиболее
четко вы раж ена у стаф илинид. У этих хищ ников рост численности
происходит в период между ию нем и сентябрем , уровень р возраста­
ет в это время во всех категориях (в 13 случаях, из 14). П ериодом
преобладания см ертности над рож даем остью является осенне-весенний
1131 вид.
107
1375
1373
7333
/3 7 6
/373
/3 3 0
lв
ельнике трех
тегорий по срокам общих учетов
I — пауки; 2 — стафилиниды; 3 — жужелицы
(10 из 11 межучетных периодов.). Обе эти закон ом ерности хорош о
видны на данном рисунке.
У жужелиц сезонность колебаний численности такж е достаточ­
но выражена, но периоды роста и снижения численности находятся
в противоф азе с таковы м и для стаф илинид. П лотн ость поселения
данного таксона снижается лето м и возрастает в осенне-весенний период. Тенденция летнего снижения численности жужелиц вы­
держ ивается в 10 из 14 сезонных циклов в категориях, осенне-весеннего подъем а численности — в 9 из 11 меж сезонны х периодов
в категориях. Э ти качественные различия в характере движения
численности двух таксонов м огут иметь существенное значение
для сохранения запаса данны х насеком ы х при различны х временных
реж имах рекреационного использования насаждений.
У пауков сезонный х арактер колебаний численности выражен
менее четко. В I и И категориях у них сначала происходит по­
степенный (в течение первых двух лет) устойчивый рост численно­
сти, после чего начинаю тся более-менее выраженные сезонные ко­
лебания с подъем ом в осенне-весенний период и спадом летом . В
целом летние подъем ы происходят в восьми, а спады в пяти циклах
из 14, в одном случае р осталась на прежнем уровне. В осенне-весенние периоды подъем численности реализовы вался 7 раз, спад
— 4 (из 11). П одобная нерегулярность движения численности пау­
ков указы вает на наличие других, пом им о, сезонных, м ощ ны х ф акто­
ров колебания численности этого таксона. Н екоторую ясность в
эту ситуацию вносит сопряженное рассм отрение тенденций в по­
следую щ их отклонениях плотности поселения исследуемых таксонов
108
(табл. 15). Здесь вы является определенная специфика в направлен­
ности единоврем енны х изменений р разны х таксонов по катего­
риям. Д л я расш ирения ф актического базиса вы водов в настоящ ей
таблице использованы такж е данны е по участках восстановления,
взятые из П рилож ения VII.
С оотнош ения однонаправленны х и противонаправленны х измене­
ний численности таксонов по категориям различны , од нако здесь
п росм атриваю тся вы раженны е тенденции. В I категории изменения
р стаф илинид и пауков находятся в противоф азе. П роверка этой
гипотезы по критерию знаков п о к азала достоверность отличия тен­
денций отклонений о т случайны х (при л = 9, пхх= 8, И|=1, различия
достоверны при Р = 0,05). А налогичная ситуация наблю дается в паре
жуж елицы—пауки во II категории (при п= 9,пхх=% ,п=\, .Р=0,05).0тметим,
что сум м арны е значения по пяти категориям для пары стаф илиниды —
пауки такж е приближ аю тся к пороговом у значению Р = 0,05. Т акую си­
туацию мож но объяснить сущ ественностью воздействия хищ ны х стафи­
линид и жужелиц на население пауков в исследуемых насаждениях.
Ведущая роль хищ ников двух первы х Таксонов при этом меняется
в зависимости от условий обитания. В ненаруш енном насаждении
с развитой и нерасчлененной на ф рагм енты подстилкой основное
давление на пауков о казы ваю т стаф илиниды . Э та группа теснее
связана с подстилкой и более приспособлена к охоте в этих условиях.
В насаж дениях с наруш енны м лесны м н азем ны м покровом и
ф рагм ентированной подстилкой более эф ф ективны ми оказы ваю тся
жужелицы, поэтом у их воздействие во II категории становится
п реобладаю щ им . Следует отм етить, что именно на жуж елицах в
наименьш ей мере из трех таксонов сказы ваю тся последствия рекреакционны х деградаций насаждений. Э то проявляется и в уровнях
численности, и в изм енениях других х арактери сти к (рис. 33, 35,
47, П рилож ение VII). В III категории воздействие хищ ников обоих
таксонов насеком ы х на пауков почти уравновеш ено. В результате
такой изменчивой для пауков синэкологической обстановки и про­
исходит смена реж има сезонных колебаний их численности в I
и II категориях. П од преобладаю щ им воздействием более крупных
и эф ф ективны х хищ ников с различны м и схем ам и изменения численнос­
ти в годо во м цикле собственные колебания численности пауков
приняли в значительной мере подчиненный х арактер, что и проя­
вилось в нестабильности тенденций сезонны х изменений р у этих бес­
позвоночны х.
С оотнош ение однонаправленны х и противонаправленны х измене­
ний р у жужелиц и стаф илинид устойчиво в I —III категориях,
а по итогам учетов в этих категориях приближ ается к пороговом у
значению Р = 0,05, что согласуется с различиям и в сезонных коле­
баниях численности двух таксонов. Во всех случаях противонаправ­
ленного изменения р оба таксона со х р ан яю т собственную гарм о­
нику колебаний. А больш инство случаев однонаправленны х изменений
р связано с периодами общ его улучшения или ухудш ения условий
обитания, т.е. с сущ ественными для обоих таксонов изменениями
погодны х условий по сезонам (1978— 1979 гг., 1980 г.). Очевид109
Таблица 15
X
S
ч
X
-е*
л
S
К
ЕГ
X
1 + 1 1 + 1
о.
о
Tf CN
I
г; 1Л Tf
X
а
о
S
п
и
*>>
*
I + I + I +
I + I + I
* 3
&s
5 Ь
8
I
© + + + I + I
I I + I + I +
I + I I I
по рис. 62; || — однонаправленные, хх — разнонапраленные отклонения р от уровня предыдущего
S
последовательные учеты
еОС
года.
ного взаим ного воздействия жужелиц и стаф илинид здесь не обна­
руживается, х отя разм ерны е преимущ ества жужелиц (табл. 13) в
целом несомненны.
Различная реакция двух таксонов на состояние насаждений про­
является в относительной стабильности их численности. Стафилиниды им ею т более стабильны й уровень р в I категории (р=1,766±0,378
экз./пробу). В этой же категории, как уже отм ечалось выше, именно
они эффективно воздействую т на ком плекс пауков. Д ля жужелиц
стабильнее условия II категории (р=0,519±0,096 эк з./п роб у), где уже
они определяю т ’’сбои” в сезонных граф и ках колебаний численности
третьего таксона. В целом рекреационная дигрессия насаждений
в наименьш ей мере сказы вается на численности жужелиц по катего­
риям состояния: I — 0,579, II — 0,519, III — 0,386 эк з./п р о б у . Сущ ествен­
ны эти различия для стафилинид: соответственно 1,766; 1,249; 0,504
экз./п роб у . Н аибольш их значений различия между категориям и дости­
гаю т у пауков — 4,569; 1,652 и 0,618 эк з./п р о б у в соответствую щ их
категориях (П рилож ение VII).
ОБЩ ИЕ Т ЕН Д Е Н Ц И И И ЗМ Е Н Е Н И Я КО М П Л ЕКС О В ХИЩ НИКОВ
В У СЛОВИ ЯХ Р Е К Р Е А Ц И И
Ф ункционирую щ ий на границе двух топических блоков ценозов
суши ком плекс почвенно-подстилочны х хищ ников представляет собой
м ощ ную группировку беспозвоночны х, характеризую щ ую ся богатст­
вом видов и устойчивой структурой. Основу его составляю т беспозво­
ночные, относящ иеся к постоянны м обитателям подстилки и по­
верхностного слоя почвы (типологическая группа А Т). Тесная связь
представителей данной группы с тон ки м поверхностны м слоем суб­
страта, испы ты ваю щ его в наибольш ей мере негативное воздействие
рекреационны х нагрузок, обусловливает и больш ое значение рекре­
ационной дигрессии насаждений д ля обитаю щ их т а м беспозвоночных.
И зменение ком плекса почвенно-подстилочны х хищ ников проис­
ходит по нескольким направлениям , что подробно обсуждено выше.
В общ ем виде перестроение проявляется в двух параллельны х про­
цессах, развиваю щ и хся по мере углубления дигрессии всего лес­
ного ценоза. Во-первых, происходит снижение плотности поселе­
ния исходны х лесны х видов; во-вторы х, происходит перестроение
пространственной структуры их популяций. Э ти виды отступаю т в
прикомлевы е зоны деревьев и в другие места, где сохраняю тся
условия, близкие к исходны м . Наименее пластичные из них стано­
вятся в наруш енны х насаж дениях столь редким и, что уже не реги­
стрирую тся стан дартны м и м етодам и учета, применявш имися в на­
стоящ ем исследовании. Следует еще раз подчеркнуть, что этот
факт не всегда означает полное исчезновение вида в ельнике
той или иной категории состояния. Вид м ож ет сохраниться в от­
дельны х реф угиумах, ном инально присутствуя в насаждении. Роль
лесных структурны х элем ентов как мест вы живания в рекреацион­
ных насаж дениях лесны х видов беспозвоночны х
возрастает при пе­
реходе от II категории к III, что показано на различны х хищ никах
(см. главу IV).,
Качественные изменения среды обитания и сокращ ение числен­
ности и видового богатства лесны х видов созд аю т благоприятны е
условия для активн ого вселения в наруш енные участки леса видов,
связанны х с опуш кам и, рединам и и луговы м и растительны м и ассо­
циациями, а такж е обитателям и других лесны х формаций. В резуль­
тате видовое разнообразие во II категории в целом сохраняется,
но в III категории оно уже не удерж ивается на исходном уровне.
О днако даж е во II категории, где в общ ем сохраняется лесной
облик назем ного покрова, численность хищ ников — обитателей почвы
и подстилки значительно ниже, чем в контроле. Еще более резкое
падение численности хищ ников происходит в олуговелом ельнике.
Здесь внедрение видов-им м игрантов уже не компенсирует ни чис­
ленности, ни видового разнообразия сообщ ества, утраченны х в
результате сокращ ения в нем представительства лесных видов.
И з 131 вида 17 о б и таю т то лько в кон трольн ы х участках и 48 —
т о лько в наруш енны х. Э то соотнош ение не означает, однако, то ­
тальн ого зам ещ ения исходны х видов. О но скорее отраж ает два м о ­
мента: во-первы х, вы сокую пластичность больш инства лесны х ви­
дов, п озволяю щ их им сохраниться и в наруш енных насаждениях, что
особенно проявляется во II категории; и во-вторы х, разм ерную
ограниченность индивидуальны х участков у м ногих почвенно-подстилочны х хищ ников, позволяю щ ую им уцелеть в очень небольш их
по площ ади лесны х элем ентах в III категории. Ведь больш инство
лесны х видов, сохранивш ихся в олуговелы х ельниках,
обитали
исклю чительно в структурном элементе А . Все они относятся к
исходном у лесном у комплексу. С ю да же следует отнести и индиф­
ферентные виды. Более слож ны м является вопрос о видах, отмечен­
ных во всех категориях с увеличением р в наруш енном ельнике (Я-и). В
абсолю тн ом больш инстве случаев это касается только II категории
состояния. И з табл. 14 видно, что численность видов с полож итель­
ной реакцией (R+\) распределяется по классам реакции очень нерав­
номерно. Если предполож ить, что виды -им м игранты начинаю т свое
внедрение в насаждении II и III категорий, а лиш ь затем постепенно
п рон икаю т и в находящ ееся на доступном расстоянии (около 300 м)
контрольное, то число видов в ряду /?+3—/?+2—Л + 1 ш ло бы по убываю щ ей.
О днако в классе R+j имеется 27 видов, в /?+1 — 20, а в промеж уточ­
ном классе R +2 — то ль ко 7. П оэтом у логичнее предполож ить, что
в дан ном случае мы имеем дело с двумя различны м и следствиями
рекреационного воздействия на ком плекс хищ ников. С одной сторо­
ны, действительно происходит постепенное распространение по всему
лесному массиву видов-им м игрантов, не приобретш ее, однако, больш их
м асш табов. С другой часть исходны х видов, редких в контрольном
ельнике, увеличивали свою численность во II категории. Такие виды
долж ны об лад ать вы сокой экологической пластичностью , а при вы па­
дении или р езко м снижении р других, ранее успеш но конкурировавш их
с ними видов п ри обретаю т в наруш енны х ельниках определенные
преимущ ества, позволяю щ ие им увеличить свое участие в сообщ естве.
Х отя прям о у казы ваю щ и х на это м атери алов нем ного, однако они
имею тся. К их числу относятся, наприм ер, две пары видов, которые
112
по результатам встречаем ости по пробам достоверно взаим ои склю ­
чаю т друг друга. П ервая пара из семейства жужелиц вклю чает
Pterostichus strenuus (Z?_i) и C alathus m elanocephalus (Я+i). Вторая пара
из стаф илинид — X atholinus tricolor
и T achinus rufipes (7?+i)- Все эти
виды сугубо лесные (Т ихом ирова, 1973; Ш арова, 1981). В ельниках
всех категорий они почти не встречались в одной пробе, а по уровню
численности в I и II категориях оказы вались в противоф азе. Д анные
примеры — наиболее крайние проявления, простые, линейные вари­
анты процесса взаим ного зам ещ ения видов. О днако они показы ­
ваю т,
что такие тенденции, описанные в экологической литерату­
ре (О дум, 1965; П ианка, 1981; и др.), реализую тся и в исследуе­
мой ситуации. П оэтом у м ож но принять, что больш ая часть видов
класса реакции R+ такж е относится к исходном у комплексу хищ ных
беспозвоночны х ельника-кисличника, а фаунистический комплекс хищ ­
ников во II категории склады вается двум я ’’встречны м и” потокам и
вселяю щ ихся и м естны х, увеличиваю щ их свою численность видов.
В III категории второй п оток иссякает, что и обусловливает резкое
падение здесь общ его числа видов.
П оказател ьн о , что больш инство видов исходного лесного ком ­
плекса почвенно-подстилочны х хищ ников, связанны х только с конт­
рольны м и насаж дениям и, им ею т там низкую р, т.е. редки консти­
тутивно, по крайней мере в данной части своего ареала. В контексте
проводим ого исследования важнее не потенциально доступная опре­
деленному виду плотность популяции в пределах его ареала, а та
’’б азовая” плотность поселения, которую он имел в конкретном месте
воздействия на популяцию исследуемого ф актора. И здесь, как и в
других ситуациях, ведущ их к вы м иранию популяций (Т ербак, Уинтер,
1983), первоначальная редкость вида свидетельствует о его уязви­
мости. В связи с этим , с одной стороны , возникает необходим ость
предусм отреть сохранение таки х видов при р азработк е систем при­
родоохран ны х м ероприятий в условиях то тальной антропогенной
трансф орм ации среды их обитания, с другой — именно такие виды
в силу их повы ш енной уязвим ости м огут служить показателям и
глубины наруш енности природны х экосистем.
Во м ногих отнош ениях важ но, что к числу наиболее устойчи­
вы х к рекреационны м изм енениям среды относятся в первую оче­
редь массовы е виды , которы е наиболее существенны для эконом ики
сообщ ества в целом. Э то во м н о го м определяет и возм ож ности
ком плексов хищ ников в наруш енны х насаж дениях сохранять многие
общие характеристики исходного насаж дения, производны м и к ото­
рого они являю тся. Н есм отря на существенные различия по видовому
составу и ряду других показателей, ком плексы хищ ников во всех
категориях практически не различаю тся по разм ерной структуре,
сохраняю т синхронность колебаний уровней численности по годам
и сезонам , а такж е стабильную временную структуру, что прояв­
ляется в возм ож н остях реализации в конкретны х условиях разны х
гРупп временной устойчивости. П ри этом если первые две х ар ак ­
теристики реализую тся в полной мере то лько на уровне комплекса
почвенно-подстилочны х хищ ников в целом , то последняя — такж е и
8-Зак . 1127
113
на уровне составлю щ их ком плекс отдельны х крупных таксонов.
Э то указы вает на структурную заверш енность каж дого из таких
таксонов и реальность внутренней д остаточно слож ной структуры
всего ком плекса. Последнее служит такж е одним из ф акторов устой­
чивости ком плекса к различны м негативны м воздействиям, таким ,
как, наприм ер, рекреационны е изменения лесной среды.
Реакция ком плекса хищ ны х беспозвоночны х на рекреационную
дигрессию , по-видим ом у, является вполне специфичной и не мож ет
рассм атриваться как некая универсальная м одель. Э то видно хотя
бы из сопоставления изменений в пространственной, таксоном иче­
ской и временной структурах ком плекса (см. главы V, VI) с погодичны ми изменениями этих структур.
Сравнение между собой локальн о -тер р и то р и ал ьн ы х комплексов
почвенно-подстилочны х хищ ников в ельнике-кисличнике трех катего­
рий состояния показы вает, что в ряду категорий I—II—III происходит
нарастание общ их различий по видовом у составу, уровню числен­
ности и пространственно-врем енной структуре. П ри этом комплекс
хищ ников во II категории носит явно пром еж уточны й характер, при­
ближ аясь по отдельны м характер и сти кам то к I, то к III категории.
Следует отм етить, что выявленные в исследуемы х ком плексах разли­
чия в принципе м огли бы бы ть больш им и, если бы каж дый из вариан­
тов был пространственно обособлен. О тсутствие изоляции и связан­
ные с этим значительны е возм ож ности м играции беспозвоночных из
одного участка в другой долж ны бы несколько сглаж ивать им ею ­
щ иеся между ним и различия, х отя в общ ем расхож дения этих участ­
ков по условиям обитания уже настолько велики, что их специфика
обусловила вы раженное своеобразие ж ивотного населения.
Вместе с тем в исследуем ом диапазоне дигрессивные измене­
ния среды оказались не в состоянии расстроить ком плекс хищ ных
беспозвоночны х как целостную экологическую систему, которая
продолж ала сохранять свои основные свойства как во II, т ак и в
III категории. Э то в совокупности с вы сокой устойчивостью каждого
из ком плексов в ряду лет, а такж е сохранение даже в III категории
сущ ественного ядра лесны х видов позволяет предполагать, что
произош едш ие в почвенном населении наруш енных рекреацией ель­
ников изменения не носят необратим ого х ар актера. Соответственно
этом у почвенные беспозвоночны е м огут играть эффективную роль при
восстановлении исходны х свойств лесного ценоза в целом в условиях
снятия рекреационны х нагрузок.
114
Глава V III
БЕС П О ЗВ О Н О ЧН Ы Е САП РО Ф И ТО Ф А ГИ
В УСЛОВИЯХ РЕКРЕА Ц И И
К ом плекс беспозвоночны х, питаю щ ихся отм ерш им и растительны ми
остаткам и, остан кам и почвенных ж ивотны х, грибны м мицелием,
условно названны й ком плексом сапроф итоф агов, в ельниках со­
ставляю т дождевые черви, энхритреиды , редкие и немногочисленные
м ногонож ки-диплоподы , личинки мух, некоторая часть стафилинид.
ДОЖДЕВЫЕ ЧЕРВИ
Дождевы е черви по всем п оказателям являю тся основной груп­
пой среди сапроф агов. С емейство представлено в рекреационны х
ельниках семью обы чны м и для подзоны ш ироколиственно-хвойны х
лесов видам и (П рилож ение I). Все лю м брициды — сапрофаги. Одни
из них (N icodrilus caliginosus, N. roseus, O ctolasium lacteum ) исполь­
зуют в пищу переработанной растительны й м атериал, другие — отм ер­
шие растительные остатки, неподвергш иеся деструкции (виды Lum bricus,
D endrobaena octaedra). Lum bricus terrestris, кром е того, иногда использу­
ет в пищу зеленые части травянисты х растений (П ерель, 1979). Здесь
представлены все м орф о-экологические типы дож девы х червей, кроме
амфибиотического: типично почвенные — виды N icrodrilus caliginous,
O ctolasium lacteum ; почвенно-подстилочны е — Lum bricus rubellus,
которые обитаю т в поверхностном слое почвы, а д ля питания вы­
ходят в подстилку; подстилочны е — L. castaneus, D endrobaena octaedra;
L. terrestris — норник (П ерель, 1975).
Н аиболее часто встречался и сам ы м м ногочисленны м был N icod­
rilus caliginosus, затем по убы ваю щ им значениям обоих показателей
располагаю тся Lum bricus rubellus и D endrobaena octaedra (табл. 16,
Приложение VIII). Lum bricus castaneus отмечен в небольш ом количестве
во все годы исследования, во всех категориях состояния леса. N icod­
rilus roseus и O ctolasium lacteum попадали в пробы крайне редко
и в отдельны е годы Lum bricus terrestris не м ож ет бы ть учтен обычным
м етодом почвенных раскоп ок, находки его редки и случайны. К ак
правило, были обильны ю венильные особи рода Lum bricus, которы х
за ничтожным исклю чением м ож но отнести, вероятно, к L. rubellus. В
Дальнейшем обсуждении использованы то лько данны е по м ассовы м
форм ам , редкие находки не вклю чены в сум м арны е показатели
численности и биомассы.
Численность дож девы х червей в исследованны х ельниках со­
поставима с численностью их в других биогеноценозах зоны см е­
ш анных лесов и находится на уровне вы соких значений. Более
высокая численность указан а для березняков волосистоосокового
Ряда и пойм енны х почв с травянисты м растительны м покровом
(Перель, 1979; М атвеева, П ерель, 1982).
С ум м арная численность дож девы х червей бы ла м аксим альной
в ельнике I категории состояния,
она сущ ественно снижалась
За счет всех видов во II категории, но бы ла лиш ь немного ниже
115
Таблица 16
Численность дождевых червей (А) разных экологических геупп и их соотношение
(Б) в ельнике разных категорий (I—III) состояния (А—экз. / м , Б — процент от суммар­
ной численности)
Виды, экологические группы
Показатели
Nicodrilus caliginosus (почвенный)
А
Б
А
Б
Lumbricus rubellus+Lum bricus juv.
(почвенно-подстилочные)
Dendrobaena octaedra+Lum bricus castaneus (подстилочные)
Суммарная численность
A
Б
I
Всего
Июнь
73,2
50,6
50,1
34,6
21,2
14,7
88,5
55,3
45,9
28,7
25,7
16,0
57,9
44,9
54,2
42,0
16,8
144,5
160,1
128,9
Сентябрь
13,0
Таблица 17
Биомасса (А) и соотношение морфоэкологических групп (Б) дождевых червей в
ельнике разных категорий (I—III) состояния (А — г /м 2; Б — % от суммарной
биомассы)
Экологические группы*
П оказа­
тели
I
Всего
Почвенные
Почвенно-подстилочные
Подстилочные
А
Б
А
Б
А
Б
Суммарная биомасса
24,5±4,8
51,7±8,9
15,5±3,2
42,2±6,4
1,7±0,5
6,2±2,7
41,7±6,6
Июнь
Сентябрь
34,5±3,6
72,4±6,0
12,2±2,8
24,8±4,9
1,4±0,8
2,7±1,5
48,0±4,9
14,5±7,5
30,9± 10,0
18,8±6,8
59,4±5,2
2,0±1,0
9,7±5,9
35,5± 14,5
* Видовой состав групп см. табл. 16
в III в сравнении с I за счет обилия N icodrilus caliginosus. С оот­
нош ение численности червей трех м орф оэкологических групп в ельни­
ке I и II категорий состояния прим ерно одинаково и резко наруш ено
в пользу почвенного N. caliginosus в III категории — на его долю
приходится 78—80% от общ его числа червей. Сезонные изменения
численности червей наиболее существенны в ельнике I категории
и особенно N. caliginosus. Регулярное осеннее уменьш ение численности
паш енного червя в верхнем 20-сантим етровом слое почвы отчасти
мож ет бы ть связано с более свободной м играцией в глубокие слои
ко времени зим овки в слабо наруш енном рекреацией ельнике. В пользу
такого предположения м ож ет служить то, что сезонные различия
численности слабее вы раж ены во II категории и отсутствую т р
ельнике III категории состояния. Во всех категориях наблю далось
осеннее снижение численности подстилочны х ф орм , наиболее сущест­
венное в ельнике III категории.
116
II
III
Всего
Июнь
Сентябрь
Всего
Июнь
Сентябрь
56,2
50,3
40,6
36,4
12,0
10,8
60,7
54,9
36,4
33,1
13,2
12,0
51,6
48,2
44,7
41,7
10,9
10,1
102,4
79,3
17,4
13,4
9,3
7,2
104,5
78,4
16,6
12,4
12,2
9,2
100,2
80,4
18,1
14,5
6,4
5,1
108,8
110,3
107,2
129,1
133,3
124,7
III
II
Всего
Июнь
Сентябрь
Всего
Июнь
Сентябрь
21,4±3,9
59,2±5,0
14,6±3,1
37,8±4,7
1,2±0,6
3,6±1,0
37,4±7,0
25,0±7,0
68,8±7,2
12,9±5,1
28,5±6,7
1,6±1,5
3,8±0,2
39,4 ± 12,8
17,8±5,7
49,7±6,0
16,4±4,9
47,1±5,4
0,8±0,8
3,3±1,6
35,4 ± 11,1
34,5±5,6
78,6±2,5
9,0±2,0
20,3±2,3
0,54±0,16
1,2±0,3
44,0±7,0
34,6±5,6
77,2±5,4
10,3±4,2
26,1±5,0
0,64±0,29
1,1±0,4
45,6 ± 10,5
34,4 ± 11,5
80,0±2,4
7,7±2,0
19,1±2,1
0,45±0,19
1,0±0,7
42,6±13,4
П оказател и биом ассы дож девы х червей значительно колебались
по годам и сезонам года, однако статистически значим ы х различий
по средним сум м арны м величинам не оказалось (табл. 17). Осеннее
снижение биом ассы червей в слое 0 —20 см как тенденция заметнее
выражено в ельнике I категории. Если обратиться к данны м об уча­
стии отдельны х видов в создании этой сум м арной биомассы , то т а к ­
же вы является тенденция к изменению соотнош ения м орф оэкологиче­
ских групп по мере увеличения рекреационной нагрузки. Так, в
ельнике I категории соотнош ение биом ассы собственно почвенных
червей и тех, которы е в той или иной мере связаны с подстилкой,
в среднем прим ерно равно в течение года. О днако здесь н аб лю д а­
ются существенные сезонные перестройки этих соотнош ений, одной
из причин которы х, как уже говорилось, м ож ет бы ть более актив­
ная миграция на зим овку N. caliginosus. В ряду категорий про­
слеживается тенденция к снижению д оли подстилочны х и почвенно117
Таблица 18
Соотношение (в % от общей численности в категории) размерных групп Nicodrilus
caliginosus в ельниках разных категорий состояния
Категория
1976 г.
Размерная
группа*
1977 г.
Июнь
Сентябрь
Июнь
Сентябрь
I
а
б
в
г
5,6
42,6
15,7
36,1
4,9
48,8
28,0
18,3
10,3
47,4
35,9
6,4
66,7
20,8
12,5
II
а
б
в
г
17,3
48,9
16,5
17,3
7,6
51,7
38,2
2,5
7,3
18,2
23,6
50,9
7,0
45,6
47,4
III
а
б
в
г
21,3
16,4
16,4
45,9
51,8
21,4
17,9
8,9
* а — <0,06 г; б — 0,06—0,299 г; в — 0,300—0,599 г; г - > 0,6 г
подстилочны х ф орм. В ельнике III категории биом асса подстилочных
ф орм и д оля их участия в сум м арном значении биомассы в 3—5 раз.
меньш е, чем в контроле (I), различия в п о казателях часто зна­
чимы при Р = 0,05 и Р=0,01.
Н а примере наиболее м ассового вида N. caliginosus проведен
анализ разм ерной (по массе тела) структуры популяции (табл. 18).
Д и н ам и ка изменений разм ерной структуры популяции в общ их чертах
сходна в ельниках разного рекреационного состояния. Во всех
категориях отм ечена тенденция (по средним за все годы значениям)
к увеличению д оли сам ы х м елких особей в осеннее время и сниже­
нию доли наиболее крупных (рис. 62). О днако в среднем для всех
категорий и сезонов соотнош ение разм ерны х групп таково: особи
< 0,06 г составляю т 24,4±3,9% ; 0,6—0,299 г — 34,5±2,0% ; 0,300—
0,599 г — 24,5±2,9% ; > 0 ,6 г — 19,6±3,8%. Всюду и постоянно значи­
мо преоб л адаю т особи с м ассой тела от 60 до 300 мг.
П ространственное распределение основны х
видов
дождевых
червей существенно различается по категориям состояния ельников
(рис. 63).
Д ля ельника I категории х арактерна устойчивая пространст­
венная структура популяции червей — представителей всех м орф о­
экологических группировок с незначительны м и сезонным и перест­
ройкам и. О на сходна в общ их чертах у почвенного и почвенно­
подстилочного видов. Распределение этих двух ф орм по элем ентам
растительного покрова характеризуется следую щ им и соотнош ениями:
А — 4,5—6,0% особей; В — 51—52 и С — 43—44%. Д ля подстилочного
D endrobaena octaedra такж е характерно постоянство сезонных соотно­
шений при несколько больш ем тяготении к п одкроновом у пространству:
118
1979 г.
1978 г.
Июнь
31,5
38,2
20,2
10,1
Сентябрь
100
1980 г.
Июнь
Сентябрь
2,8
36,3
28,2
32,4
52,1
25,0
12,5
10,4
22,4
31,6
18,4
27,6
26,4
50,6
12,1
11,0
Июнь
Сентябрь
16,1
19,4
38,7
25,8
28,5
14,3
14,3
42,9
5,6
44,4
27,8
22,2
25,0
25,0
25,0
25,0
9,7
34,8
20,8
34,7
14,0
30,0
30,0
26,0
43,9
34,1
5,3
16,7
18,1
63,0
11,8
7,1
12,3
38,5
30,8
18,4
25,0
33,9
23,2
17,9
20,4
39,8
18,4
21,4
30,3
41,3
14,7
17,8
-
А — 10%, В — 60 и С — 30% особей. П одстилочны й Lum bricus
castaneus при очень низкой численности сконцентрирован в струк­
турном элементе В и даж е отмечен в приком левой зоне.
С увеличением рекреационной нагрузки пространственное рас­
пределение меняется по-разном у у представителей трех м орф оэко­
логических групп. У почвенного N icodrilus caliginosus увеличивается
численность и биом асса червей в м еж кроновы х пространствах как
во II, так и в III категории. В последнем случае, кром е того,
проявляю тся существенные сезонные изменения обоих показателей:
увеличение численности и биом ассы в элементе С в осеннее время.
Д ля почвенно-подстилочного L um b­
ricus rubellus во II категории х арак­
%
/
JT
Ш
терно также осеннее увеличение чис­
ленности взрослы х особей в м еж кро­
новых пространствах, в III категории
больш инство червей этого вида на­
ходится в подкроновом простран­
стве, особенно в осеннее время. Н е­
половозрелы е особи рода L um bricus
Ш
/
50Во II категории зам етно тяготе-
И Н Н
Рис. 62. Соотношение размерных классов
Дождевых червей Nicodrilus caliginosus в ель­
нике трех категорий. Средние данные по
июньским и сентябрьским учетам
Размерные группы: а — < 0,060 г; б —
0,060 _ 0,299 г; в—0,300—0,599 г; г — > 0,600 г
1
ш ж
I
ш а
I
и я
Рис. 63. Распределение
дождевых
червей
по структурным
элементам
(р, %) в ельнике трех
категорий. Средние данные по июньским и сентябрьским учетам
1 — Nicodrilus caliginosus; 2 — Lumbricus rubellus; 3 — неполовозрелые Lumbricus; 4 — Dendrobaena
octaedra; 5 — Lumbricus castaneus
jo t к при ком левы м пространствам в сравнении с I категорией, зам ет­
на такж е тенденция к осеннему увеличению д оли особей в подкроновы х пространствах. Э та тенденция резко проявляется в III кате­
гории, где после летнего периода 75% особей найдено в элементах
Л и В при их общ ей низкой численности. Д ля подстилочного
p e n d ro b a e n a octaed ra осенью характерно почти полное исчезновение
йз м еж кроновы х пространств во II и III категории и увеличение
численности в при ком левы х зонах. Н ем ногие находки Lum bricus casta­
neus почти полностью связаны с подкрон овы м , а иногда только
с приком левы м пространством , особенно в осеннее время.
Т аки м о б р азо м , с последовательны м увеличением рекреационной
нагрузки в исследованны х ельниках происходит сначала общее
снижение численности всех видов червей, а затем переход к м о ­
нодом инантности (III категория). Н аруш аю тся характерны е для нена­
руш енного ельника постоянство количественного соотнош ения м орф оэкологическйх групп и структура пространственного распределения
видов. Н аиболее резкие изменения различны х показателей касаю тся
подстилочны х ф орм , во вторую очередь — почвенно-подстилочных
видов.
ЭНХИТРЕИДЫ
В обследованны х ельниках найдено 14 видов энхитреид, из кото­
рых идентиф ицировано 10 (см. П рилож ение I). Они образую т три
размерны е группировки. В первую (со средней м ассой особей 0,015 мг)
входят Fridericia bulboides, E nchytraeus buchholzi, E nchytronia parva,
M arionina sp.; во вторую (со средней м ассой о коло 0,09 мг) —
Cognettia sphagnetorum , B uchholzia appen d u cu lata, M esenchytraesus sp.;
третью (до 1 мг) со ставл яю т Fridericia bisetosa, F. galba, F. ratzeli, F.
nem oralis, Fridericia spp. (вероятно, 2 вида), B ryodrilus ehlersi и A chaeta
sp.
Учеты численности энхитреид бы ли проведены лиш ь на протяж е­
нии небольш ого о тр езка времени. В ельнике I категории состояния
в течение 1977 и 1978 гг. в семь сроков бы ло проанализировано
по 9— 15 образцов подстилки и верхнего пятисантим етрового слоя
почвы (125 см 3) в каж ды й из учетов и по 3—5 образцов в каж дом
из элементов расти тельн ого покрова. Во II и III категориях ельника
в те же годы бы ло проведено по три и два учета соответственно.
В I категории плотность поселения энхитреид в пробах зна­
чительно колебалась по ср о кам учета и бы ла наиболее низкой
весной (табл. 19). Распределение энхитреид по элем ентам расти­
тельного покрова в ненаруш енном рекреацией ельнике более или
менее случайное, иногда равном ерное. Тем не менее м ож но отм етить,
что плотность поселения в элементе А несколько стабильнее в
среднем, чем в В и С: она колебалась от 32 до 51 эк з./п р о б у
(исключение составил учет 13.05.78). В элем ентах В и С крайние
значения разнились в 3,2 и 4,6 раза, соответственно. Н аивы сш ая
Р энхитреид в пробе чаще всего отм ечена в элементе В, несколь­
ко реже в С. В среднем по насаж дению (с учетом относитель121
Таблица 19
П лотность поселения энхитреид и их распределение по элементам в ельнике-кислич­
нике I категории состояния в разные сроки учета
1977 г.
Элементы, по­
казатели
31.07
13.05
51,2±14,7
58,4±23,3
44,0±8,4
54,4±29,2
32,3±11,0
85,9±43,9
26,6±6,0
46,0± 16,0
12,7±4,6
16,7±4,1
25,0 ± 12,3
18,1 ±4,4
15,1
8,9
8,5
19.06
А
В
С
Средние по / - й кате­
гории*
Р
Q
1978 г
Элементы, по­
казатели
А
В
С
Средние по j- й кате­
гории*
Р
4.06
30.06
4.08
25.08
38,0±30,4
71,2 ±46,2
12,0±3,0
40,4±18,3
46,8±18,1
25,5±5,7
28,5±3,2
33,9±6,4
41,6±20,2
36,6±7,6
55,0± 13,1
44,7±8,0
46,8±7,3
62,0 ± 10,8
42,8Т8,7
50,5±6,3
7,8
Q
20,4
17,5
26,1
*р — э к з ./125 см3; ^(биом асса) — мг/125 см 3.
Таблица 20
П лотность поселения энхитреид (в э к з ./125 см 3) в ельниках II и III категорий состоя­
ния, вторая половина июня 1977 и 1978 гг.
Категории, элементы, показатели
II; А
Б
С
1977 г.
1978 г.
14,4±5,7
18,8±7,5
6,2±1,5
9 ,0 ± 6 ,1
34,5±16,8
18,8±6,4
13,1±3,2
0,84
11,8±3,3
10,0±4,1
8,0±2,5
20,8±6,5
2,4
35,5±5,7
45,0 ± 20,3
10,8±8,1
8,9±1,9
0,94
23,8±8,5
4,81
Средние по категории
Р
Q
III: А
В
С
Средние по категории
Р
Q
122
Таблица 21
Соотношение видов-доминантов энхитреид в ельниках разных категорий состояния,
% от р. Вторая половина июня 1977, 1978 гг.
1977
F ridericia bulboides
E nchytraeus
buchholzi
C ognettia
sphagnetorum
Buchholzia
appendiculata
F ridericia
bisetosa
F . galba
F . ratzeli
Fridericia spp.
II
I
Вид
III
A
В
С
A
В
С
A
В
С
—
-
0,9
1,4
—
16,2
8,5
54,0
42,5
—
—
—
—
—
6,4
1,7
18,0
35,0
79,3
93,5
50,0
91,7
76,6
3,2
--
--
--
---
--
--
---
19,5
6,2
41,4
5,5
23,4
74,2
59,3
14,0
12,5
0,5
—
—
4,7
—
—
—
—
2,7
7,7
—
1,4
—
—
—
—
—
—
10,2
—
6,8
2,0
—
12,0
2,5
—
5,0
11,9
ной площ ади элементов А , В и С) плотность поселения энхитреид
в I категории колебалась от 5760 до 26262 э к з ./м 2, а их биомасса
от 2,8 до 22,2 г /м 2.
Ф оновы м и видам и с постоянной встречаем остью по срокам учета
и абсолю тн ы м дом инированием в I категории бы ли Fridericia bulboides, C ognettia sphagnetorum , Fridericia bisetosa, представляю щ ие три
названны е разм ерны е группировки. Среди них ведущ ая роль принад­
леж ит C ognettia sphagnetorum , которы й во все сроки учета присутство­
вал в роли д о м и нанта во всех структурны х элементах. Н а рис. 64
п оказана доля участия названны х трех видов, а такж е некоторы х
других в ф орм ировании населения энхитреид ельника-кисличника.
Видовое разнообразие энхитреид в I категории регулярно увели­
чивалось в направлении А - 'В—С: отнош ение сум м ы видов, найденных
в элементе во все сроки учетов, к числу учетов составляло соот­
ветственно 5,4;6,3 и 8,4 (П рилож ение IX).
В ельниках II и III категорий состояния учета были проведены
во второй половине ию ня 1977 и 1978 гг. Численность энхитреид
в среднем на пробу и для насаждения в целом бы ла меньш ей, чем в
ельнике I категории в те же сроки (табл. 20).
Количественные характеристики населения энхитреид
по двум
срокам учета п оказы ваю т, что наибольш ей плотности поселения
они, как правило, д ости гаю т в элементе В\ их р бы ла м иним аль­
ной в элементе С, особенно в III категории в 1978 г. В среднем
д ля насаждения р энхитреид особенно резко различалась в 1977 г.:
в 4,2 и в 6,1 раза между I, II и III категориям и соответственно.
Б иом асса при т а к о м же сравнении разнилась в 15,6 и 13,9 раза.
Ф оновы м и видам и в ельнике II категории в эти сроки учета были
124
1978
III
II
I
А
Н
С
А
В
С
А
В
С
1,6
5,7
0,9
—
12,3
29,3
26,1
20,6
14,0
—
—
2,6
—
2,2
10,7
2,1
6,0
11,6
60,5
16,1
12,3
100
45,7
6,7
18,3
0,5
—
—
—
—
—
—
1,3
2,1
5,0
11,6
11,8
9,4
18,4
—
39,1
49,3
14,8
53,3
48,8
_
_
_
_
_
1,3
—
—
—
—
0,7
16,9
2,1
0,7
5,0
—
5,6
2,3
11,6
7,0
20,9
40,6
28,9
—
—
1,3
Cognettia sphagnetorum , F ridericia bisetosa, а в м еж кроновом простран­
стве такж е и F. bulboides (табл. 21). П ервы е два вида в подкроновом пространстве составляли основу населения энзитреид; в при ком ­
левой зоне ведущее полож ение зани м ал C ognettia sphagnetorum , кото­
рый даж е в элементе С входил в группировку субдом инантов и доминантов. С. sphagnetorum в ельнике III категории состояния либо
отсутствовал, либо сохранялся в небольш ом количестве (тем не м е­
нее, доминируя) в при ком левом пространстве, т.е. в лесном элементе
насаждения. В ельнике III категории более существенную роль,
чем в других категориях, играли виды рода Fridericia как мелкие,
так и наиболее крупные.
Т аки м об р азо м ,
рекреационная
дигрессия ельника-кисличника
ведет к снижению общ ей численности энхитреид и к перестройке
структуры населения.
Д ВУ П А РН О Н О ГИ Е М Н О ГО Н О Ж К И
В районе р аботы встречено всего три вида диплопод: два из полиДесмид и один из ю лил (см. П рилож ение I). Они крайне редки
и малочисленны . Л иш ь в нем ногих пробах их найдено по 5—7 экз.,
чаЩе они встречались единично. Ч исленность диплопод бы ла м акси­
мальный в ельнике I категории состояния в 1978 г., однако и здесьр не пре­
выш ала 10 э к з ./м 2 (табл. 22). Т аки м о б р азо м , диплоподы , как правило, не играли сущ ественной роли в комплексе беспозвоночных —
п°требителей растительного опада, особенно в ельниках, наруш енных
Рекреацией.
Н аблю далась четкая приуроченность диплопод к лесному эле125
Таблица 22
П лотность поселения (/>, эк з ./м 2) и биомасса (Q, м г /м 2) Diplopoda в ельниках разных
категорий состояния (средние для насаждений)
Категория,
показатели
р
Q
II :р
Q
III: р
Q
I:
1976 г.
1977 г.
1979 г.
1978 г.
1980 г.
И
С
И
С
И
С
И
С
И
С
_
_
1,7
26,5
7,0
68,9
10,2
23,2
10,7
105,8
—
5,0
112,4
0,3
6,2
1,7
41,6
—
0,3
3,7
0,3
40,5
1,7
8,3
—
2,1
54,1
0,8
7,0
0,4
0,5
3,5
17,5
2,9
37,0
—
-
0,2
1,3
—
1,1
9,7
—
-
0,2
0,4
—
—
—
•У словны е обозначения: И — июнь, С — сентябрь.
менту. Все находки диплопод в III категории относятся к струк­
турном у элементу А. В ельниках I и II категорий состояния ос­
новная часть наход ок такж е относится к элементу А , меньш ая —
к элементу В, т.е. подкроновое пространство леса — основное
м естообитание найденны х здесь видов диплопод. Т о л ько единичные
экзем пляры диплопод встречены в м еж кроновы х пространствах кон­
трольн ого насаждения.
Рекреационное наруш ение среды (такое, как в III категории)
ведет к почти полном у исчезновению группы даж е и в сохраняю щ ем ся
на 7,4% территории лесном элементе растительного покрова.
Л И Ч И Н К И Д В У К РЫ Л Ы Х
Р ассм атри ваем ы е в ком плексе сапроф итоф агов личинки D iptera
это 70 видов, представляю щ их 31 семейство. С реди них активны ми
сапроф агам и, перерабаты ваю щ им и растительны й опад, являю тся ли­
чинки Tipulidae и Bidionidae. Л ичинки B idionidae в обследованны х
ельниках не встречены сколько-нибудь значительны м и скоплениями,
а лиш ь разрозненно, поэтом у вклю чены в общ ие показатели числен­
ности личинок двукры лы х.
Ч исленность личинок Tipulidae бы ла такж е невелика, р состав­
ляла: 5,5 э к з ./м 2 в ельнике I категории состояния, 5,1 — во II и
3,5 э к з ./м 2 — в III категории. П о казател ь м ало м енялся по сезонам.
Таблица 23
Плотность поселения (в экз./0,0625 м2) личинок Tipulidae по структурным элементам
ельников-кисличников трех категорий состояния
Элемент
А
В
С
126
I
II
III
0,64
0,27
0,40
0,28
0,38
0,30
0,14
0,24
0,22
Рис. 65. Распределение личинок Tipu
lidae по структурным элементам в ель
нике трех категорий
Я
J
С
Биом асса личинок типулид в среднем по насаж дениям составляла
в I категории 343 м г /м 2, во II — 415, а в III — 190 м г /м 2. В обсле­
дованны х ельниках найдено 10 видов типулид. Н аиболее часто,
особенно в I категории и на участках восстановления, встречались
личинки Tipula scripta, в III категории — личинки N ephrotom a.
В распределении личинок типулид по элем ентам растительного
покрова проявились различия меж ду ельникам и разны х категорий
состояния. П режде всего различалась численность личинок в про­
бах (табл. 23).
М ожно отм етить значительное снижение р личинок в элементе
А в ряду категорий от I к III — более чем в 4 раза, а также
почти двукратное снижение р в элементе С в т о м же направлении.
К роме того, в I категории личинки концентрирую тся в при комле­
вом пространстве, во II распределены более или менее равном ерно,
в III — больш ая часть н ах о д о к относится к луговом у элементу
и м еж кроновы м пространствам (рис. 65).
Выявлены различия в вертикальном распределении личинок типу­
лид (рис. 66, 67). Л ичинки типулид сосредоточены в подстилке
и верхнем 10-сантим етровом слое почвы, глубже не встречались.
Все изменения особенно резки в III категории. Здесь при резком
снижении плотности поселения и биом ассы типулид в сравнении с
I категорией происходит такж е их перераспределение по почвенному
профилю.
Прочие семейства двукры лы х, вклю ченны х в группу сапроф итофагов, представлены чаще всего единичными н аход кам и либо крайне
Таблица 24
Плотность поселения (в экз./0,0625 м!) личинок сапрофитофагов (без Tipulidae)
в ельниках разных категорий состояния
Элемент
А
В
С
I
III
II
И
С
И
С
И
С
0,92
0,54
0,73
0,46
0,50
0,54
0,47
0,23
0,03
0,67
0,53
0,33
0,24
0,43
0,05
0,43
0,52
0,48
Условные обозначения: И — июнь, С — сентябрь.
127
Рис. 66. Соотношение численности и вертикального распределения личинок Tipulidae в ель­
нике трех категорий
Линия — суммарное Pi• % от р до I категории. Слой: / — Ао‘, 2 — 0— 10 см
Рис. 67. Соотношение биомассы и вертикального распределения личинок Tipulidae
в ельнике трех категорий
Линия — суммарное Qj, % от Q для I категории. Слой: 1 - At>; 2 — 0—10 см
Рис. 68. Вертикальное распределение личинок двукрылых-сапрофитофагов в элементе
С ельника трех категорий
Слой: 1 — Ао, 2 —0— 10 см, 3 — 10—20 см
малочисленны . О бщ ая численность личинок более или менее сходной
разм ерной группы (без типулид, но вклю чая немногочисленны х бибионид) всюду бы ла меньш е 1 э к з./0,0625 м 2, хотя число находок
убы вало по категориям (табл. 24).
В I категории число н ах о д о к вдвое больш е, чем в III. Выявле­
ны сезонные различия: в I категории личинки этой группировки
были м ногочисленны е в июне, во II и III категориях число находок
в сентябре вдвое превы ш ает ию ньское. П роисходит изменение верти­
кального распределения личинок по категориям состояния ельников,
особенно значительное в м еж кроновы х пространствах (рис. 68). По
мере увеличения рекреационной нагрузки происходит перемещение
больш ей части личинок в слои 0— 10 см и даже 4 0 —20 см.
Ж У К И -С Т А Ф И Л И Н И Д Ы
В ельниках за время р аботы найдено 76 видов стафилинидКоличественные характеристики группировки облигатны х хищников
(54 вида) рассм отрены ранее (см. главы IV —VII). О стальные виды —'
представители данного таксона по типу питания неоднородны . Среди
них есть сапроф аги, виды со см еш анны м питанием, нем алую роль У
128
Таблица 25
Среднегодовая общ ая численность (в экз./0,0625 м2) группировки сапрофитофагов
Staphylinidae в среднем для ельников разных категорий состояния
Категория
I
II
III
Июнь
Сентябрь
Средняя
2,16±0,59*
1,51±0,54
0,82±0,33*
1,82±0,69*
2,32±0,37
0,69±0,11»
1,99±0,40**
1,91±0,32
1,75±0,10*»
* Различия достоверны при Р = 0,05.
** /*=0,01.
Таблица 26
С уммарная среднегодовая численность Staphylinidae (в экз. /0,0625 м2) по структурным
элементам и доля сапрофитофагов в ельниках разных категорий состояния
Кате­
гория
Эле­
мент
Июнь
экз./пробу
I
II
III
Сентябрь
% от общего экз./пробу
запаса стафи­
линид
Средний
процент от об­
% от общего щего запаса
запаса стафи­ стафилинид
линид
в категории
А
В
С
4,54
3,85
2,42
52,4
61,0
46,3
7,04
4,23
2,77
48,6
47,3
41,5
49,5±3,04
А
В
С
5,72
2,38
1,59
70,4
66,8
59,1
11,22
5,43
1,43
54,5
61,9
52,4
60,8±3,9
А
В
С
3,90
1,52
0,52
76,9
56,6
73,0
9,76
1,71
0,48
57,1
50,3
58,3
62,0±4,7
ряда видов, вероятно, играет м ицетоф агия. Г руппировка вклю ча­
ет 22 вида и на 2 /3 состоит из алео х ар о м о р ф н ы х жуков, осталь­
ные — сравнительно м елкие стаф илином орф ны е виды. В целом груп­
пировку образую т мелкие формы, резко зависящие от свойств на­
почвенного расти тельн ого покрова, подстилки, верхнего слоя поч­
вы (Т ихом ирова, 1973).
О бщ ая численность представителей этой группировки в ельниках
I и II категорий состояния х ар актеризовалась близким и величинами
сРедних по насаж дению значений (табл. 25). В III категории их чис­
ленность в 2—2,5 р аза ниже. Г руппировка сапроф итоф агов в ель­
нике I категории составляла о ко л о половины суммарной численности ста­
филинид в целом , с незначительны м и колебаниям и по элем ентам и
сезонам (табл. 26. П рилож ение X). Д л я ельника I категории сост°яния, таки м об р азо м , характерно относительно устойчивое времен­
ное и пространственное распределение стаф илинид-сапроф итоф агов. В
еЛьниках II и III категорий при сущ ественном снижении общей Ч И С Л е н ^ З а к . 1127
129
ности стаф илинид доля группировки сапроф итоф агов превы ш ала
60%, причем они более резко преобладали в начале лета. П роявилась
приуроченность к при ком левы м пространствам , особенно резкая в
осеннее время.
Больш инство видов, вклю ченны х в эту группировку, были м ал о ­
численны и редко встречались (П рилож ение V). Л иш ь Sipalia circellaris и A crotona fungi бы ли встречены во всех категориях ельников
и во все годы учетов (17— 18 вариантов из 18); еще три вида —
L athrobium gem inum , O lophrum assimile, A rpedium q u adratum в 10— 14
вариантах из 18. Э то виды с наивысш ей временной устойчивостью
в рекреационны х ельниках.
П о численности среди группировки сапроф итоф агов главную роль
во всех насаж дениях играли Sipalia circellaris и A crotona fungi. Они,
как правило, бы ли абсолю тн ы м и дом и нантам и (П рилож ение X).
S. circellaris стабильно дом и нировал во всех элем ентах ельника I
категории, особенно в начале лета, составляя от 72 до 83% численности
группировки; в осеннее врем я на его д о лю приходилось 60—65% от числа
сапроф итоф агов. В ельнике II категории при снижении р группировки
в ряду элементов А , В и С в том же направлении росла доля S. cir­
cellaris: от 28 до 56% в начале лета и от 61 до 71% — в осеннее
время. В ельнике III категории при низкой численности группировки
в целом S. circellaris составлял в среднем по элем ентам и сезонам
28,2% численности и сохранялся на тропах.
A crotona fungi — второй абсолю тны й дом и нант, имел противопо­
лож ную динам ику численности и распределение по элем ентам . Степень
доминирования A. fungi возрастала по мере увеличения рекреационной
нагрузки: в ельниках I и II категорий он составлял в среднем 12,7%
численности группировки сапроф итоф агов, в III категории — 25,6%.
П лотность поселения обоих видов бы ла небольш ой, однако четко
снижалась в ряду элем ентов А , В и С во всех категориях как в начале
летнего сезона, так и осенью.
С труктура группировки сущ ественно различалась в
ельниках
разны х категорий состояния как по составу образую щ их ее видов,
так и по частоте их встречаем ости по годам (рис. 69). П ривлека­
ет внимание смещение центра тяж ести в сторону алеохаром орф ны х
видов во II и III категориях в сравнении с I: в ком плексах стафи­
линид этих категорий наблю дается больш ее видовое разнообразие
и ббльш ая д оля видов с вы сокой временной устойчивостью . Среди
алеохаром орф ны х ш есть видов с той или иной повторяем остью по
годам присутствую т во всех категориях ельников. А нализ биоценотического сходства ельников разны х категорий состояния по груп­
пировке алеохарин с учетом числа их видов, количественных ха­
рактеристик и временной устойчивости вы явил больш ое сходство
ельников II и III категорий (рис. 70). С ходство бы ло вдвое больш им,
чем у тех же категорий с I. Очевидно, происходящ ее вследствие
рекреации увеличение числа опуш ечных и луговы х травянисты х
растений в напочвенном покрове создает благоприятны е условия для
ал еохаром орф ны х стаф илинид, им ею щ их наибольш ие в семействе
связи с этим ярусом (Т ихом ирова, 1973).
130
/1леахар0А)а/7ф//б/е
£/пй/ри/7имлю/;ряб/е
Т i е S TV 7 21 76 T7T8 TS 22 T5
Ш
Ik
V 8 3 T0T2T3 T1 TV T 2 S 3 7 21 22 T7 Tff
UL
V TO72 TVS S 2 2T T 3 7 Tf T7
I r 11 I I I
Puc. 69. Видовой состав и временная устойчивость стафилинид- сапрофитофагов в ель­
нике трех категорий 1977— 1978 гг.
По горизонтали — номера видов по "Приложению V”, по вертикали — временная ус­
тойчивость. Масштаб: по горизонтали один ряд клеток равен одному году встре­
чаемости
V ,50
Л
V,00
3 ,5 0
7S7S
7977
TS70
Т979
7300
Рис- 70. Анализ биоценотического сходства ельника трех категорий на основе коли­
чественных характеристик алеохароморфны х стафилинид- сапрофитофагов
Размеры кругов отраж аю т соотношение суммарных Р по категориям; цифры в центре
круга — число видов; заштрихованные секторы — доля доминантов, % от общей
численности: 1 — Sipalia circellaris, 2 — Acrotona fungi. Коэффициенты биоценотиЧеского сходства: 3 — 37—39%, 4 — 67,7% (по: Наумов, 1964, с учетом числа
®идов и показателей их временнбй устойчивости)
71. Динамика индекса временнбй устойчивости вида в группировке сапрофито* г°в Staphylinidae в ельнике трех категорий и в участках восстановления Пв и Ш в по
°Дам учетов
Puc. 72. Изменение числа видов (Nj) стафилинид-сапрофитофагов и их нормиро­
ванной временнбй устойчивости ( / у ) по
годам в ельнике трех категорий
Пунктир — участки восстановления
T
I______I______ I______I______I____X
7S7S /9 7 7 7S7S 7S7S 7Ж 0
П оказатель удельной временной устойчивости вида, рассчитан­
ный по П рилож ению V, по го дам менялся сходны м об разом в ель­
никах разны х категорий состояния, однако бы л более вы соким в ельни­
ках II и III категорий. И склю чение составил 1980 г. в отнош ении
II категории (рис. 71).
Группировки сапроф итоф агов в ельниках разны х категорий харак­
теризую тся определенны м соотнош ением числа видов и удельной
устойчивости вида во времени (рис. 72). Д л я ельника I катего­
рии характерно упорядоченное соотнош ение этих величин, которое на­
руш ается с увеличением рекреационной нагрузки.
Т аки м образом , увеличение рекреационной нагрузки ведет к уве­
личению видового р азнообразия ал еохаром орф ны х стафилинид, но к
снижению их сум м арной численности, особенно резком у в III катего­
рии. Ф онообразую щ ие виды Sipalia circellaris и A crotona fungi сохра­
н яю т свое положение сверх д ом и нантов, причем степень домини­
рования S. circellaris снижается, a A. fungi — растет от I к III категории,
сохраняясь вы сокой даже на тропах. О ба вида проявляю т известную
устойчивость к рекреационны м наруш ениям среды.
Глава I X
В Л И Я Н И Е РЕ К РЕ А Ц И О Н Н Ы Х И ЗМ Е Н Е Н И Й СРЕДЫ
НА М И КРО А РТРО П О Д
М и кроартроп оды — группировка почвенного населения, ф орм ально
вы деляем ая по разм ерном у признаку (доли м и л л и м етров—м иллим ет­
ры) (Гиляров, 1944) и вклю чаю щ ая несколько крупных таксонов чле­
нистоногих. Среди них наиболее важ ны ми, резко преобладаю щ им и по
численности и биом ассе, являю тся, как правило, панцирные клещи
(O ribatei) и ногохвостки (Collem bola), которы е и определяю т в боль­
шинстве м естообитаний экологическое значение всей группировки. Бли­
зость пищ евых реж имов о рибати д и коллем бол — преимущ ественно
сапро- и м икоф агия (С триганова, 1980), определяем ая разм ерам и спе­
цифика взаим оотнош ений со средой обитания позволяю т рассм атри­
вать м и к р о ар тр о п о д как ф ункциональную группировку. В почвенном
сообщ естве м и к р о ар тр о п о ды наряду с н ем атодам и вы ступаю т в ка­
честве важнейш их регуляторов ж изнедеятельности м икроф лоры : стиму­
лирую т рост, разм нож ение и м етаб оли зм различны х групп м и кроор­
ганизм ов избирательны м вы еданием; со зд аю т в почве центры м и кро­
биологической активности, продуцируя огром ное количество экскре­
ментов; расселяю т живые зачатки м и к роф лоры в свежие порции рас­
тительного опада, и т.д. (D ickinson, Pugh, 1974; Ч ернова, 1977; Peter­
sen, L uxton, 1982). В свою очередь, м икр о ар тр о п о ды служ ат корм овой
базой для м ногих представителей более вы соких трофических уров­
ней. Б л агодар я больш ом у видовом у р азнообразию , вы соким уровням
численности и биом ассы , бы стром у обновлению населения комплекс
мелких членистоногих играет зам етную роль в трофо-энергетических
отнош ениях подстилочно-почвенного сообщ ества. П оэтом у исследова­
ние характера реакций почвенного населения на наруш ение природной
среды без учета этой группировки бы ло бы неполным.
Рекреационное воздействие на лесные экосистем ы , прежде всего
на их подстилочно-почвенны й ярус, резко повы ш ает м озаичность сре­
ды и приводит к бы строй дифференцировке их на м икроби отоп ы , м а­
лопригодны е для сущ ествования почвенных организм ов (тропы), и
рефугиумы, где концентрирую тся уцелевшие педобионты (околокустарниковы е, приком левы е зоны). М и кроартроп оды представляю т не­
сомненное удобство для одноврем енного сравнительного анализа боль­
шого числа таких м икробиотопов. П оэтом у естественно интенсивное
накопление м атери алов по этой особенно обостривш ейся в последнее де­
сятилетие проблем е, связанны х именно с почвенными м и кроартрочодами как показателям и состояния наруш ения экосистем (Ю рьева,
1976, 1983 а, б; Ю рьева и др., 1976; Ingelog et al., 1977; Д рук, Н адточий, 1978; H erm osilla et al., 1978; N ew ton, T hom as, 1979, G aray et al.,
1980; T rojan, 1980; Sterzyriska, 1981; 1982; G aray, N ataf, 1982; N ataf, 1983;
^Уденская, П леш аков, 1984; M assoud et al., 1984; Гриш ина, Д обротворский, 1985).
133
П А Н Ц И РН Ы Е КЛЕЩ И — ORIBATEI
В исследованны х еловы х лесах обнаружено 66 таксонов панцирных
клещ ей, определенны х в основном до видов. Группа Belba spp. вклю чает,
по-видимом у, два вида, количество видов в группе Ptyctym a gen. sp. не ус­
тан овл ен о 1. П о м и м о последней, фауна орибати д составлена из предста­
вителей 39 родов, 29 семейств и 16 надсемейств (П рилож ение XI).
П о данны м Д .А . К риволуцкого с соавторам и (1982), в ельникахкисличниках, наиболее б огаты х по числу видов орибати д среди естест­
венных м естообитаний П одм осковья, насчиты вается 55 видов клещей.
П оэтом у фауну орибати д района исследований следует считать изучен­
ной весьма полно.
Исходны й м атери ал — распределение и плотность видов по кате­
гориям и в их пределах по элем ентам — представлен в Приложении
XI. В нем приведен и генерализованны й показатель, характеризую щ ий
состояние каж дого вида в данной категории: плотность вида в ус­
ловной средней пробе, рассчитанная с учетом относительны х площ адей
структурны х элем ентов (см. главу III).
Общ ее таксоном ическое разнообразие орибати д в изученных ельни­
ках в оба учетных срока — в июне и сентябре 1978 г. — одинаковое:
57 и 56 видов и надвидовы х таксонов, коэффициент сходства по
Ж аккару составляет 69%. О сенью по сравнению с летним учетом не
зарегистрированы 10 видов, выявлено 9 новы х видов. Сезонные
изменения видового состава не затр аги ваю т численно преобладаю ­
щ их видов.
Видовой состав контрольной территории между ию ньским (49 ви­
дов) и сентябрьским (53 вида) учетами такж е изменялся за счет
м алочисленны х видов: 6 видов исчезли, 10 появились; коэффициент
Ж ак кара составил 67%.
Рекреация к ию ню не о к азал а зам етн ого влияния на видовое бо­
гатство ельников, одинаковое для всех трех категорий; сходство по
Ж аккару между контролем и II и III категориям и высокое: 77 и 73%.
В сентябре число видов в контроле слегка возросло, а прогресси­
рую щ ая деградация II и III категорий, перекры вая сезонные изменения,
привела к ум еньш ению в них числа видов; степень сходства наруш ен­
ных территорий с контролем снизилась и составила соответственно
72 и 63%. Сезонные изменения видового состава в наруш енных ель­
никах по сравнению с контролем более значительны: сходство между
ию ньским и сентябрьским учетами для II категории составило 55, для
III — 57%. В то же время эти категории в оба учета дем онстриро­
вали более высокий уровень сходства между собой (88 и 74% в июне
и сентябре), чем с контролем , что свидетельствует о близкой дина­
мике видового состава в наруш енны х категориях, лиш ь отчасти опре­
деляем ой сезонны м и причинами.
Ч исло видов, зарегистрированны х в I категории состояния ельни­
ков, а такж е в июне у ком лей деревьев во II и III категориях, при­
мерно одинаково (36—45). С ходство видового состава между структур' При последующем сравнительном анализе эти таксоны рассматриваю тся как единицы
наравне с видами.
134
Таблица 27
Изменение коэффициента фаунистического сходства (по Ж аккару, %) между
элементами в ельниках II и III категорий состояния при услилении рекреационного
воздействия, 1978 г.
II
Время учета
Июнь, А
Сентябрь, А
III
В
С
В
С
43
48
27
15
60
11
23
6
ными элем ентам и в I категории д овольн о вы сокое как в июне (62—
74%), так и в сентябре (63—68%). Т акж е вы сокое и стабильное сходст­
во наблю далось между элем ентам и А всех трех категорий: 61—67%
в июне и 64—66% в сентябре. Н апротив, величины коэффициентов
сходства по другим структурны м элем ентам сильно колебались в каж­
дом из учетов, причем к сентябрю уровень сходства резко падал.
Так, сходство между элем ентам и В в июне составляло 62—91%, в сен­
тябре — 9—46, между элем ентам и С — соответственно 20—34 и 0—
10%. Э то, очевидно, связано с наименьш ей подверж енностью прикомлевых зон II и III категорий по сравнению с другим и элементами
рекреационному воздействию .
В результате рекреации количество видов резко снижалось пропор­
ционально степени наруш ения. Т ак, в июне во II и III категориях
влияние вы тапты вания четко проявлялось на тропах, где остались
соответственно 14 и 11 видов орибатид. Оно затронуло, по-видимому, и элементы В, число видов в которы х на 16—21% меньш е, чем в эле­
ментах А (соответствую щ ая разница в I категории — 12%). В сентяб­
ре в обеих категориях наруш ение захватило и прикомлевы е зоны
(исчезло 11— 17% видов по сравнению с ию ньскими учетами) при
дальнейш ем сокращ ении числа видов в элем ентах В во II категории
(на 22%) и практически случайной встречаем ости оставш ихся 2—5 видов
в сильно д еградировавш их элем ентах С. С ходство между прикомлевыми зонам и и внеком левы м и участкам и во II и III категориях па­
дало по мере возрастания деградированности участков от В к С
(табл. 27). О тм етим , что видовой набор в элем ентах В ельников II и
HI категорий в июне почти идентичен: при 31 общ ем виде коэффи­
циент сходства составляет 91%, что значительно превы ш ало сходство
между их приком левы м и участкам и (67%) и тропам и (32%). В сентябре
сходство между элем ентам и А этих категорий оставалось прежним
(64%), между деградировавш им и в разной степени элементами В резко
снижалось (16%), между элем ентам и С (тропам и), где встречаемость
°Рибатид становится случайной, исчезало (0%).
Численность панцирных клещей в ельнике I категории составляла
7>2—63,1 тыс. о с о б е й /м 2, что вполне обычно для различны х ельни­
к е П одм осковья, хотя отмечены и более высокие цифры (Ч ернова,
Угунова, 1976; Ч ернова, 1977; К риволуцкий и др., 1982). Она максиальна у комлей деревьев, где скапливается подстилка, но различия
135
между элем ентам и относительно невелики (2—4 раза). С учетом отно­
сительны х площ адей элементов в категории (условная средняя проба)
плотность орибати д составляла 21,5 тыс. э к з ./м 2 в июне и 36,7 — в сен­
тябре. П ространственны й диапазон значений плотности орибатид в рек­
реационны х ельниках гораздо шире: от 0,08 до 70,8 тыс. э к з ./м 2 с ко­
лебаниям и между элем ентам и в 14—54 раза.
П лотность орибатид в средневзвеш енной пробе падала в ряду I—
II—III категория. В июне соотнош ение плотностей составляло соот­
ветственно 1:0,53:0,39, к сентябрю различия возрастали 1:0,37:0,04. В I ка­
тегории плотность панцирных клещей к осени возрастала почти вдвое,
что м ож но объяснить сезонным и причинами: значительны м увеличением
общ его запаса подстилки, ростом ее влаж ности (см. рис. 2, табл. 2),
динам икой разм нож ения орибатид, имею щ ей, как правило, пики ранним
летом и осенью и спад в середине лета. Н апротив, в рекреационных
ельниках типичная сезонная динам ика плотности орибатид наруш алась:
плотность клещей во И категории к осени лиш ь немного возрастала,
а в III резко упала. Рассм отрение пространственного распределения
орибатид внутри этих категорий показы вает, что плотность их повы­
ш алась к ком лям , коррелируя с ростом запасов подстилки и сниже­
нием плотности почвы, и м иним альной бы ла на тропах. В I категории
общ ий рост плотности населения к осени сопровож дался перераспре­
делением клещей между структурны м и элем ентам и, распространением
их из приком левы х в подкроновы е и м еж кроновы е пространства —
известное явление, связы ваем ое с сезонной динам икой условий м икро­
кли м ата и запасов пищ евы х ресурсов в почвенно-подстилочном ярусе
елового леса (Ч ернова, 1977). Во II категории плотность клещей в при­
ком левы х и подкроновы х зонах возрастала к осени одинаково (при­
мерно в 1,5 раза), а на тр о п ах падала почти в 20 раз. В III категории
по сравнению с ию нем в сентябре плотность орибати д у ком лей сокра­
щ алась втрое, а на остальны х элем ентах участка клещ и почти исче­
зали, что свидетельствует о зависимости динам ики населения пан­
цирных клещей от пресса рекреации уже на всей территории участка.
Общ ий характер изменений населения панцирных клещей в течение
летне-осеннего сезона 1978 г. проанализирован на рис. 73 с пом ощ ью
коэффициента биоценотического сходства Вайнш тейна (Ч ернов, 1975),
отраж аю щ его сум м арно динам ику численности и видового состава груп­
пировок. Сезонные изменения населения орибати д характеризую тся
значением коэффициента для ненаруш енной территории (26%). П о срав­
нению с I категорией биоценотическое сходство между ию ньскими и
сентябрьским и группировкам и клещей во II и III категориях закон о­
мерно убы вает (соответственно 20 и 8%). Очевидно, с увеличением
степени рекреационной нагрузки их динам ика все менее определяется
естественны ми сезонным и причинами. Об этом свидетельствует и убы­
вание сходства с контролем от II к III категории, особенно заметное
осенью. Л етом величины коэффициентов сходства населения I категории
и наруш енны х участков довольн о значительны и близки между собой
(28 и 24%); осенью сходство между I и II категориям и резко сни­
жается (16%), а между I и III — практически исчезает (2%). Высокий
уровень сходства, сущ ествовавш ий между группировкам и орибати д во
136
I
ж
ш
Рис. 73. Динамика значений коэффициента биоценотического сходства (в %) между
группировками панцирных клещей в ельнике трех категорий
Степень деградации территории возрастает в ряду: светлые кольца (контроль)—в точ­
ках—ш триховые—темные. Внутри колец: числитель — число видов (Л/,), знаменатель —
плотность орибатид в условной средней пробе. Стрелки обозначают: темные — сравне­
ние категорий по сезонам, в точках — в данном сезоне, светлые — прочие сравнения.
Толщина стрелки пропорциональна величине сходства, обозначенной также числом
II и III категориях в июне (62%), к концу сезона становится едва
зам етны м (7%) вследствие сильного сокращ ения числа видов и особен­
но численности о рибати д в III категории. Т аки м о б разом , если в июне
население орибати д изученного ельника м ож но представить как блок,
объединяю щ ий исходную структуру и ее дериваты , сохраняю щ ие зна­
чимые отнош ения с первой и между собой, то к осени эта система
распадается, а производны е группировки вы глядят как островки, почти
утративш ие связи друг с другом и с контролем .
С ходство ию ньской контрольной группировки орибати д с населе­
нием клещей II категории падает от июня (28%) к сентябрю (22%),
т.е. до величины сходства между I и III категориям и в июне (24%).
Соотнош ение средневзвеш енны х плотностей о рибати д I и II категорий
в сентябре (1:0,37) соответствует тако во м у для I и III категорий в
июне (1:0,3$). К ак отм ечено выш е (см. рис. 1, табл. 2), средняя плот­
ность почвы во II категории осенью вы ходит на уровень ее летней
величины в III категории. П одобная тенденция намечается и в динам и­
ке запасов подстилки. Э ти данны е указы ваю т на приближение усло­
вий обитания в почвенно-подстилочном ярусе и состояния населения
°Рибатид во II категории осенью к наблю давш им ся в III категории
Летом .
137
Таблица 28
Величина индексов информационного разнообразия Шеннона для группировок
панцирных клещей различных пространственных элементов I, II и III категорий в
июне и сентябре 1978 г.
Месяц
Июнь
Сентябрь
II
I
III
А
В
С
А
В
С
А
В
С
4,0
4,4
3,9
4,5
4,0
4,3
4,4
3,7
3,3
2,3
3,3
2,3
4,2
4,3
3,4
1,8
2,9
1,0
Степень рекреационного воздействия на структурны е элементы тер­
риторий неодинакова и усиливается от А к С. Д ля группировок орибатид
это вы раж ается разны м уровнем их биоценотического сходства, стре­
мящ егося к нулю с усилением процесса рекреационной дигрессии:
между приком левы м и зонам и I, II и III категорий оно составляло
в июне 22—38, в октябре — 12— 16%, между элем ентам и В соот­
ветственно 31—78 и 0 — 10%, между элем ентам и С — 1—6 и 0%.
Н аселение панцирных клещей в I категории, как п оказы ваю т коэф­
фициенты биоценотического сходства, представляет собой единую
пространственно-врем енную систему (рис. 74). С ходство между группи­
р овкам и изменяется в связи с сезонны м перераспределением населения,
но всегда вы ражено зам етн ы м и величинами (15—39%): временные связи
между ним и отчетливо видны (15—22%). В наруш енны х категориях
происходит постепенное распадение этой системы отнош ений груп­
пировок клещ ей структурны х элементов. Временная преемственность
группировок сохраняется для элем ентов А и во II категории — для
В (12— 19%). Увеличение степени наруш ения приводит к снижению
сходства между группировкам и различны х пространственны х элемен­
тов до практически полного его исчезновения (III категория, сен­
тябрь). Д ольш е всех сохраняю тся связи между группировкам и клещей
элементов А и В.
И так, с ростом силы и длительности рекреационной нагрузки она
постепенно становится ведущ им ф актором , определяю щ им богатство и
динам ику населения орибати д еловы х лесов. П ри усилении давления
рекреации биоценотическое сходство группировок друг с другом и с
естественны ми ком плексам и о рибати д снижается и почти исчезает при
сильной деградации ельников. О дноврем енно увеличивается пространст­
венная и временная разобщ енность между группировкам и клещей от­
дельны х структурны х элем ентов в пределах категорий.
Влияние вы тапты вания проявляется в подавлении разнообразия
группировок орибатид (табл. 28). Величина индекса информационного
разнообразия Ш еннона м аксим альн а и близка для всех элементов I ка­
тегории и приком левы х зон наруш енны х территорий (3,7—4,5). Сезон­
ные изменения индекса на этих участка разнонаправленны (во всех
элем ентах I категории растут) и составляю т 0,1—0,7 бит. В то же время
низкие значения индекса (1,0—3,4) хорош о отграничиваю т элементы
территорий, подвергаю щ ихся рекреационном у воздействию . В июне
138
Рис. 74. Динамика значений коэффициента биоценотического сходства между группи­
ровками панцирных клещей структурных элементов ельника трех категорий в июне
и сентябре 1978 г.
Темные стрелки — степень сходства между элементами категорий в данном
месяце, светлые — между соответствующими элементами в июне и сентябре. Толщина
стрелок пропорциональна величине сходства; самые тонкие стрелки — сходство менее 5%.
различия между последними и соответствую щ им и приком левы м и участ­
ками II и III категорий менее значительны (0,8— 1,3), а осенью резко
углубляю тся, особенно в III категории, достигая 1,4—3,3 бит.
Х орош им показателем наруш ения естественного состояния населе­
ния орибати д в рекреационны х ельниках служит характер структуры
доминирования группировок. На рис. 75 показано распределение в каж­
дом элементе числа видов по классам относительного обилия, выде­
ленным по логариф м ической ш кале (П есенко, 1982): первый — 0 —2,51%;
второй — 2,52—6,51; третий — 6,52— 15,90; четвертый - 15,91—39,8;
пятый — 39,81— 100%. Группировки клещей во всех структурны х
элементах I категории как в июне, так и в сентябре характеризую т­
ся гиперболической ф орм ой получаемой кривой, причем количество
малочисленных видов значительно превосходит число доминантов.
Вытаптывание приводит к сокращ ению видового разнообразия, преж­
де всего за счет ’’хвоста” м алочисленны х видов, снижению общей
численности и соответственно к увеличению относительного веса
видов-доминантов, что вы раж ается в изменении ф орм ы кривой. Н а на­
рушенных территориях даже в приком левы х зонах происходят неко­
торые искажения кривой по сравнению с контролем , а в элементах
^ и С при сильном рекреационном воздействии ее характер совершенно иной. Т акое изменение структуры дом инирования группировки (’’кон­
центрация дом инирования” в более устойчивы х видах по Ю. Одуму
(1975)) является показателем стресса и характерно для наруш енных
с°общ еств.
139
140
Ч
Рис. 76. Распределение панцирных клещей разных экологических групп по струк­
турным элементам ельника трех категорий. Июнь, сентябрь 1978 г.
а — обитатели поверхности подстилки; б — подстилочные; в — подстилочно­
верхнепочвенные виды; г — обитатели почвенных скважин; д — эврибионты. Е — условная
средняя проба
<j Ч
ч ч
141
J
* §
142
l_
55
*
П оказательн а экологическая структура населения панцирных кле­
щей в исследованны х м естообитаниях. П риним ая за основу известную
схему м орф оэкологических типов панцирных клещей Д . А. К риволуцкого (1965) и несколько видоизм еняя ее, мы вы делили пять экологи­
ческих групп о рибати д по характеру освоения ими почвенно-под­
стилочного яруса (главны м о б разом , по особенностям вертикального
распределения): I — свободно передвигаю щ иеся по поверхности под­
стилки и почвы (17 таксонов); II — обитаю щ ие в толщ е подстилки
(21); Ш — подстилочно-верхнепочвенны е, способные к сам остоятель­
ному проклады ванию ходов (6); IV — обитатели м елких почвенных
скважин, преимущ ественно глубокопочвенны е виды (19); V — эврибионты, виды ш ирокого экологического профиля, не специализированы к
обитанию в каком -ли бо определенном слое подстилки или почвы (3)
(П риложение XI).
Нужно, однако, пом нить, что такая ф орм ализация достаточно ус­
ловна и д алеко не исчерпывает реальны х экологических отнош ений для
собранны х видов орибатид.
Видовой состав экологических групп во всех категориях в июне и
сентябре сходен (рис. 76) и характеризуется преобладанием подсти­
лочных видов и обычно м иним альной долей видов III и V групп.
Однако при рассм отрении спектра экологических групп по элем ентам
между контрольной и наруш енны м и территориям и обнаруж иваю тся су­
щественные различия. С оотнош ение экологических групп в разны х
структурны х элем ентах I категории практически одинаково (прост­
ранственные различия в представленности соответствую щ их экогрупп
не превы ш аю т 7%) и почти не изменяется в течение сезона. В ре­
креационных ельниках наруш ается прежде всего это пространственновременнбе постоянство спектров экологических групп: колебания отно­
шения количества видов данной группы к общ ем у числу видов в эле­
ментах II и III категорий д ости гаю т десятков процентов и в общ ем
увеличиваются от лета к осени. Группы п роявляю т неодинаковую
чувствительность к воздействию рекреации. Н аиболее уязвимы ми ока­
зы ваю тся подстилочно-верхнепочвенны е виды, присутствую щ ие во всех
элементах контроля и при ком левы х пространствах II и III категорий,
тогда как в наруш енны х элем ентах единично встречены лиш ь два из
них (L iochthonius hystricinus и P alaeacarus kam enskii). П ри сильной дег­
радации территории зам етно стр ад аю т об итатели почвенных скважин.
На тропах при случайной встречаем ости видов прочих экологических
Рис. 77. Относительное обилие представителей различных экологических групп, а также
Массовых видов панцирных клещей по структурным элементам и в условной средней
пРобе (I) ельника трех категорий
1 — Euzetes globulus; 2 — Ceratozetes sellnicki; 3 — Galum na lanceata; 4 — Carabodes
areolatus; 5 — Pergalum na nervosa; 6 — Punctoribates zachvatkini; 7 — Pryctyma g.sp.;
® ~~ Licneremaeus licnophorus; 9 — O ribatula tibialis; 10 — Achipteria nitens; 11 —
^ham obates cuspidatus; 12 — Scheloribates latipes; 13 — Eobrachychthonius oudemansi; 14 —
'"nickochthonius suecicus; IS — Liochthonius hystricinus; 16 — Suctobelbella acutidens; 17 —
■arcana; 18 — S. subcornigera; 19 — S. forsslundi; 20 — Oppia clavigera; 21 — Oppia sp.;
~~
ornata; 23 — Oppiella nova; 24 — Tectocepheus velatus. а— д — см. рис. 76.
143
групп всегда присутствую т поверхностны е виды. В наруш енных кате­
гориях просм атривается тенденция к относительном у росту видово­
го разнообразия группы эврибионтов от элем ентов А к элем ентам С.
Д инам и ка относительного обилия различны х экологических групп
представлена на рис. 77. Сравнение экологических спектров в сред­
невзвеш енных пробах вы являет на наруш енны х территориях угнетение
группы скваж ников и рост доли эврибионтов. П оэлем ентны й анализ
п оказы вает вы сокую значим ость обитателей м елких почвенных скваж ин
в группировках орибати д I категории, составляю щ их 30—45% их плот­
ности в ию не и 49—64% в сентябре (Suctobelbella acutidens, S. arcana,
S. subcornigera, S. forsslundi, O ppiella clavigera); 2—4 вида постоянно
входят в число д ом и нантов, т.е. превы ш аю т 5%-й порог относительной
плотности для данной категории или элемента. Д оля этой группы в
элем ентах II и III категорий зам етно снижена, а с увеличением
деградации ельников группа имеет тенденцию к исчезновению. О тно­
сительное обилие эврибионтов в рекреационны х ельниках по сравнению
с кон тролем возрастает более явственно в сентябре. Во II и III ка­
тегори ях по сравнению с I их д оля в приком левы х зонах выш е и осо­
бенно возрастает в элем ентах В и С. Значение ведущ его дом и нанта —
O ppiella nova во II и III категориях повыш ается. Группа подстилочно­
верхнепочвенных орибатид, концентрирую щ аяся у комлей и в I кате­
гории присутствую щ ая во всех элем ентах, практически исчезает в эле­
м ентах В к С наруш енны х рекреацией территорий. П ри сильном нару­
шении участка (сентябрь, III категория) возрастает значение видов
поверхностной группы. Ч етких тенденций в распределении подсти­
лочной группы орибати д не обнаружено.
В целом воздействие рекреации приводит к искажению естествен­
ного соотнош ения экологических групп, подавлению , а иногда к вы­
падению одних (наприм ер, скваж ников, подстилочно-верхнепочвенных)
или, напротив, к повы ш енной значим ости других (эврибионтов) групп
орибатид. Среди отдельны х видов в наруш енны х элем ентах II и III
категорий постоянно велика д о ля О. nova. В числе дом инантов в
рекреационны х ельниках такж е появляю тся: из видов поверхностной
группы C arabodes areolatus, из подстилочны х Scheloribates latipes, из
эврибионтов T ectocepheus velatus.
П ри анализе распределения отдельны х видов панцирных клещей по
структурны м элем ентам ненаруш енных ельников (летний и осенний
учеты рассм атриваю тся совместно; см. П рилож ение XI) орибатид
удобно разделить на две группы: 1) виды, концентрирую щ иеся у
ком лей деревьев и 2) виды, у которы х не прослеж иваю тся четкие
тенденции в распределении. В наруш енны х категориях внутри этих
групп нам ечаю тся параллельны е типы реакций видов на изменения
среды (табл. 29). Ввиду краткосрочности наблю дений, не охваты ваю щ их
присущ их м ногим видам особенностей распределения, велика вероят­
ность случайного попадения данного вида в ту или иную группу.
П оэтом у предлагаем ая схем а в значительной степени условна, однако
все же, по-видим ом у, отраж ает направление смены видового состава
о рибати д как ответа на ухудшение условий обитания.
Типы реакций (п — гь) и виды, отнесенные к каж дом у типу, располо144
Л В С
I
Я
3
С
Июнь
£
д в е
I
*/•
Сентябрь
Рис. 78. Распределение панцирных клещей с разными типами реакции на рекреационное
воздействие (1—5) по структурным элементам в ельнике трех категорий. Июнь,
сентябрь 1978 г.
£ — условная средняя проба
жены в табл. 29 в порядке возрастания степени их угнетения рекреа­
цией:
ги В ряду I—II— III категория х арактер распределения видов не ме­
няется. Видимая реакция на усиление воздействия рекреации практи­
чески отсутствует. П р ео б л ад аю т виды — обитатели поверхности под­
стилки (38% видового состава).
гг. Реакция — перераспределение плотности или избегание троп —
зам етна лиш ь при сильном наруш ении, в сентябре. Вклю чены два ви­
да — эврибионты .
П. В наруш енны х категориях наблю дается реакция избегания троп —
наиболее деградировавш их элем ентов территорий. Х арактер распре­
деления видов обы чно не меняется. В основном — подстилочны е виды
(43% списка).
г*. П од давлением рекреации распределение видов приобретает
четкую тенденцию : популяции стяги ваю тся к ком лям деревьев. Б ол ь­
шая часть видов (43%) — об итатели м елких почвенных скважин.
rs. Виды отсутствую т в наруш енны х категориях. Группа состоит
Из м алочисленны х видов, ее состав, по-видим ом у, в наибольш ей мере
случаен.
В вы деленном ряду наблю дается постепенное снижение устойчи­
вости к вы тапты ванию в последовательности: поверхностно-подстилочHbie виды —эври бион ты —подстилочны е виды —обитатели м елких поч­
и н н ы х скважин. Д оля представителей этих групп в общ ей плотности
10- За*. 1127
+ t h h h h h <
+ + <
.S
Л!
*
£
й
В
>ч
а
Таблица 29
Характер распределения панцирных клещей в ельниках I, II, III категорий
п
я
со
ь
э 22
с
2 и
S.
N о
— «
3 gg gS
S
... я
£> 3
О £ cd «т?
ао !й
сл з £§ 2й
.2 « w
а>
4) -С S2 «
«3л <
а.и S -с
S?
оЩU С
и сл
. '
’О
2 '3 (Л
и С
g S1 о. а
I- JI
с g .2 .3
с
oo-S
g e
« яя а- л« S
S
*2
о —* Ф
s s 3 a S« e
с
а
-С
2у- gw 2i аi" оо о» -S
О
г - з о -S . а з
_о
‘а
Ш
Он U Z <3 < сл Й
8.
h h h h h h
<< <<< << << <
< <
<<<< <<< <<<
3
W)
С
О
4
5
«
■сS *з
3 3
С
■оЗ£
S 2 S
*;
Л rt
О. X) Xi
с
е е
х> ±: О . О, Оа а а
о
и О О О ь И Й О О О
с» * ’г“
<
^
оо С
з
О
3
« ‘3
о :
Ё §
сул -г*
Jо--> , Я
гП
у н
* * * * * *
< < < < < <
* * * #
* * * *
< < < < < < < < <
тз
:=
< <
h ^ h h <
<< <<<<< <<<
Н- с.
146
«
'С
JS
3
£
D2
’а я
а
с|_ то
й
ои «»X)
О а> (Л о з
{л 3л
а>
„
Е
м
«3 « а
« х *в. d. £
О тэ I £
13 -g " & аи gj,
л 2 Xо» •а я л
рЗ ^
■*-* eg .О О
С
' а 2 ,! 2-S
а 5 1о
a eVd* оз £2 —
«• «vО U »сл и оо СУ0Q о-
HHHH # H
****<! ^ «
< < < <
^ <
H H
h h h h h 5; J;
< < < < < <
* * < < < < <
| | |
|< < <
I
II
I I
1 1 1 1 1 1
+ + + +
г
2
еив
£tn
S
I
Н
+ + + +
СС
S
к
ч
2
Suctobelbella acutidens
S. palustris
S. hammeri
S. forsslundi
о
•a
’a .
И Л
С
I*; «s -|
О J3 Л
Z U О
»3 2v
^Я J ced
ей gn
W
_2
53
-2>< и
4
)
3 .1 с ,2
л я u
о.
u и о,
r>
•в
ft
Б £
-2 Т«Э
^° 'о,
§ а а
сл О W
В
с *с
л X
о4) ■U
.=
&0
4> 2
*и"* х>
“С
о Я
•2оо
3 £ ‘3
с £!t3 и
.
с a 2 .2 8.JS
а и
и -Э
v)
С 2 » S
О
.
О
Л
v 5 IОI -л Я«
«
N 5
«
о
9О
о *5
3 о •S I a
a a В£ 2
и
Я О
CU »-J ИЗ Д On ^
вЧ
л
&
§
g
«
8
“
2
>>
о.
A
< I
A* T
< <
A*
A* T
A
A
A
A
A
r4
S
* *
< <
<
<
X
S
св
Н
X
Л X
A*
A*
A*
Scheloribates laevigatus
Oppia alejnikovae
Licneremaeus licnophorus
Sellnickochthonius suecicus
а
н
X
и
3
X
о
*
3 5*
5 02>
X
4)
fт
я
X «
£ sS
8. *s
U
° S
и
a «
£
8
" .O
■S
•O
■§.2
| &
м О
1S
CQ
?
< I»
.. X
X*
X2
2гг в
Я н
="» г*
у
р
О >>
ю о
° о.
К с
£CQ I
О+
4о з>» С
147
населения о рибати д изм еняется сходны м о б р азо м (рис. 78). П роисхо­
дит последовательное уменьш ение относительной плотности видов чет­
вертого типа (июнь: II и III категории, элем енты Л -С ; сентябрь:
II категория, A - В ). П ри ум еренном наруш ении возрастает доля пред­
ставителей третьего и второго типов (июнь: II категория, A -С ; III ка­
тегория, A - В ) , однако в дальнейш ем (ию нь: III категория, С; сен­
тябрь; II категория, В ) подавляю щ ее больш инство сохранивш ихся
особей составляю т клещ и второго типа. Н аконец, в сентябре на тро­
пах II категории и в элем ентах В и С I I I категории единичные оставшиеся
особи представлены видам и р азны х типов, что свидетельствует, ви­
дим о, уже о ф актическом распаде группировки клещ ей в этих условиях.
Т аким об разом , вы деленны й ряд типов реакций панцирных клещей
выступает как своего рода экологическая ш кала толерантности насе­
ления орибати д к рекреационном у воздействию .
Н О ГО ХВОСТКИ - COLLEM BOLA
В результате летнего учета собрано 50 видов ногохвосток (П рило­
жение I). П риним ая во внимание сборы С.Э. Н адточий и А .Я. Д рука
летом 1977 г. (личн. сообщ .), обнаруж ивш их в исследованных ельниках
42 вида, м ы определяем общ ий объем фауны ногохвосток в 68—70 ви­
дов из 35 родов и 13 семейств. Д ля ельников П одм осковья Е.Л. Солн­
цевой с соавторам и {1982) указано 95 видов. П осле четырехлетних
учетов в ельнике-зеленом ош нике (М алинское лесничество, М осковская
обл.) Н. А. К узнецовой и А .Б. Бабенко (1984) зарегистрировано 70 видов.
М ож но констатировать д остаточно удовлетворительны й охват наш ими
сборам и фауны ногохвосток района исследований. В П рилож ении
X II (см. вкл.) приводятся
плотность отдельны х видов коллем бол в условной средней пробе (с учетом относительны х площ адей
элементов) и распределение их по категориям и структурны м элементам.
К ак и для панцирных клещ ей, в июне видовое богатство ного­
хвосток одинаково во всех трех категориях. Ф аунистическое сходство,
по Жаккару, между
кон тролем и наруш енны м и участкам и убывает
от И категории к III и составляет 73 и 66% соответственно. С ходст­
во между II и III категориям и равно 80%. В контроле меж кроновые
пространства содерж ат больш ее число видов по сравнению с элемен­
там и А и В. В рекреационны х ельниках м аксим ум видового разнооб­
разия см ещ ается к подкрон овы м пространствам , количество видов в
наиболее наруш енны х элем ентах (на тропах, в элементе В III кате­
гории) зам етно ниже, чем у комлей.
Коэф ф ициенты Ж ак кар а п оказы ваю т, что элементы А во всех трех
категориях наиболее близки между собой (63—68%), видовое сходство
между элем ентам и В составляет 50—64%, между элем ентам и С — 31—
41%, т.е. наблю дается последовательное снижение этого показателя,
индицирую щ ее различную степень рекреационного воздействия в пре­
д елах наруш енны х категорий (рост от А к С). Уровень сходства
элементов по видовом у составу ногохвосток внутри категорий относи­
тельно невысок: I категория — 39—44%, II — 38—48%, III — 48—54%.
П лотность ногохвосток исследованны х участков находится в одном
148
37
Рис. 79. Динамика значений коэффициента биоценотического сходства (в %) между
группировками ногохвосток в ельнике трех категорий
Обозначения см. рис. 73, 74.
ряду с оценкам и других авторов в разны х типах еловы х лесов М ос­
ковской области (Ч ернова, 1977; К узнецова, Б абенко, 1984; и др.).
Ее средневзвеш енны е значения со ставл яю т в I категории 27,9, во
II — 39,3, в III — 25,4 тыс. э к з ./м 2 и в отличие от орибати д не сни­
ж аю тся от I к III категории и обнаруж иваю т явственную корреляцию
с запасам и подстилки на участках (рис. 2, табл. 2).
К онцентрация н о гохвосток у ком лей наблю дается по всем кате­
гориям , причем степень ее возрастает от I к III. В контроле эле­
менты В и С близки по плотности коллем бол, тогд а как в рекреацион­
ных ельниках происходит падение плотности от А к С, очень резкое
на тропах. П о-видим ом у, вы тапты вание на д ан ном этапе не столько
подавляет, сколько перераспределяет население ногохвосток, оттес­
няя их в наименее повреж даем ы е зоны . П оследние, особенно эле­
менты А , служ ат м и к р о ар тр о п о д ам реф угиум ам и для переживания
неблагоприятны х условий среды , создаю щ ихся в результате вы тапты ­
вания. К ак и у орибати д, биоценотическое сходство между группи­
ровкам и коллем бол соответствую щ их элем ентов I, II и III катего­
рий имеет м аксим альн ую величину для элем ентов А, наиболее близких
в наруш енны х категориях к кон тр о л ю (35—40%). О бщ ность между эле­
ментами В составляет 15—21, С — 8— 10%.
К оэф ф ициенты биоценотического сходства между населением ного­
хвосток насаждений трех категорий состояния близки и довольно зна­
чительны — 37—46% (рис. 79). Степень общ ности И и III категорий
с контрольной территорией зам етн о выш е, чем отмеченная д ля ориба­
тид (28 и 24%), но такж е снижается о т II к III категории. У вели­
чения сходства между наруш енны м и территориям и (ср. рис. 73, июнь)
Для ногохвосток не отмечено. С ходство между элем ентам и контроля
составляет 12—25% и м аксим альн о для В и С; такой же уровень
коэффициентов наблю дается и для элем ентов А и В в рекреационны х
ельниках (16 — во II и 18 — в III категории), а между тропам и и
прочими элем ентам и он ниже: 6—9% во II и 3—7% в III категории.
Если для ори б ати д изменение пространственной структуры населения
8 наруш енных категориях уже в начале рекреационного сезона приво­
дит к резкому снижению связей между элем ентам и А и В, с одной
149
Число
биде#
20
Я
В
3,7
2,3
г , е
ГО
N
Е Н п
го
л
to
2,0
2 ,S
N
N
< -£ 5 ^ е з_
20
г,з
HL
2,7
т
го
2,1
3,1
Г\1
\
га
рп
7 2 3 V S
i
V - FH i
12 3 4 5
S -T -1 ,
7 2 3 ¥5
Рис. 80. Характер распределения ногохвосток по классам обилия ( / —5) и величина
индекса разнообразия по Шеннону (цифры над гистограммами) в структурных эле­
ментах ельника трех категорий. Июнь 1978 г.
Объяснения в тексте
стороны , и С — с другой (II категория) и даж е практической изо­
ляции последних в III категории (рис. 74, июнь), то для коллем бол
намечено лиш ь ослабление общ ности в элем ентах В и С (рис. 79).
П риведенные м атери алы позволяю т заклю чи ть, что вы тапты вание
обусловливает в целом сходны й характер реакций обеих групп м икроартропод. О днако при данной силе воздействия (ию нь 1978 г.)
население панцирных клещей обнаруж ивает более глубокие изменения,
чем население ногохвосток.
Н емного для оценки состояния группировки ногохвосток дает ана­
лиз ее структуры дом инирования и р азнообразия по Ш еннону (рис. 80).
Распределение числа видов по классам обилия в элем ентах ельника
I категории одинаково и соответствует н аб лю д аем ом у у орибатид
(рис. 75); разнообразие же в отличие от последних явно растет от
приком левы х зон к м еж кроновы м пространствам . В элем ентах А и В во
II и III категориях кривые структуры дом инирования им ею т иную
(по сравнению с контролем ) форму; такж е иное, чем в элементах
I категории, распределение величин коэффициентов разнообразия. О дна­
ко при вполне определенной динам ике этих парам етров у орибатид
у коллем бол не обнаруж ивается четких тенденций в их распределении.
У вязать эти характеристики группировки с общ ей картиной д егра­
дации ельников или хотя бы вы делить на их основе наиболее нару­
шенные их ком поненты в дан ном случае не удается.
Г ораздо более показательны м оказы вается рассмотрение экологи150
50
° /°
too
50
Z
Я
В
С
Рис. 81. Распределение (вверху) и относительное обилие (внизу) разных экологи­
ческих групп, а также массовых видов ногохвосток по элементам и в условной
средней пробе (I) в ельнике трех категорий. Июнь 1978 г.
а — поверхностные и верхнеподстилочные виды; б — гемиэдафические; в — почвенные.
1 — Folsomia quadrioculata; 2 — Isotom a notabilis; 3 — Onychiurus armatus; 4 — O. absoloni;
5 — M esaphorura sp. gr. krausbaueri; 6 — Willemia aspinata; 7 — Isotomiella
minor
ческой структуры группировок коллем бол ельника-кисличника. Вос­
пользовавш ись системой жизненных ф орм н огохвосток на основе ана­
лиза их ярусной стратиф икации в биогеоценозах (С тебаева, 1970), мы
отнесли все зарегистрированны е виды к одной из трех основных групп:
а) — поверхностны е и верхнеподстилочны е; б) — подстилочно-почвенные (гемиэдафические); в) — почвенные (эдафические) (П рилож е­
ние XII).
Уже при сравнении экологических спектров коллем бол по элем ентам
трех категорий видна тенденция снижения относительного разн ооб ра­
зия почвенных видов (стабильного в контроле) с ростом степени дег­
радации ельников (рис. 81). В рекреационны х лесах наблю дается рост
этого показателя для поверхностны х видов и снижение — для гемиэдафических форм. Эти изменения вполне согласую тся с сокращ ением за­
пасов подстилки и уплотнением почвы под действием рекреации.
А нализ относительной плотности представляет значим ость экологи­
ческих групп в ином свете (рис. 81). Н екоторое ее возрастание для
представителей поверхностно-верхнеподстилочной группы от I к III
категории чувствуется и здесь (I категория — 3—8%, II — 4— 10, III —
6— 16%), но две другие группы явно превалирую т. С ледовательно, в
Условиях II и III категорий увеличивается относительное и абсо­
лю тное видовое р азнообразие (16, 20 и 21 вид в I, II и III катего­
риях) без значительны х соответствую щ их изменений значений п лот­
151
ности. Резкий подъем в наруш енны х элем ентах II и III категорий
испыты вает гемиэдафическая группа. Э то происходит за счет массово­
го размнож ения всего двух видов: Folsom ia quadrioculata и Isotom a
notabilis. Ш ирокие эврибионты , косм ополиты , эти виды представлены в
ком плексах коллем бол сам ы х р азнообразны х биотопов (Солнцева и др.,
1982; и др.).
В ельниках П одм осковья F. quadrio cu lata и I. notabilis обычны
в числе дом и нантов (Ч ернова, 1977; Кузнецова, Бабенко, 1984), что
наблю дается и в кон трольн ом ельнике-кисличнике района исследова­
ний. О бладая, по-видим ом у, вы сокой пластичностью и конкурентно­
способностью , они способны увеличивать численность при ограничен­
ном объеме ресурсов и при нарастании экстрем альности условий, ог­
раничиваю щ ей потенции больш инства других видов. И менно во II и III
категориях происходил рост относительной и абсолю тной плотностей
этих видов. П оследняя сниж алась лиш ь на тропах III категории, обоз­
начая, возм ож но, и для этих видов приближение условий обитания к
пессимальны м.
Н апротив, относительная плотность представителей эдафической
группы, близкая к таковой названны х выш е видов в контроле, во
II и III категориях резко падала. Э то связано прежде всего с угне­
тением Isotom iella m inor, дом инирую щ его в данной группе в I катего­
рии. Э тот ш ирокораспространенны й вид типичен для почв различных
местообитаний, нередко проникает на значительную глубину. Д ругой
важный д о м и нант — M esaphorura sp. gr. кгаш Ь ацеп не проявлял
видимой реакции на изменение условий в разны х категориях и элемен­
тах, всюду оставался многочисленны м . Д ля эврибионта и косм ополи­
та, способного заселять м ельчайш ие скваж ины почвы, степень ухуд­
шения условий обитания в наруш енны х ельниках в июне еще не яв­
ляется, очевидно, существенной. Л иш ь на тр о п ах в III категории от­
мечено снижение его абсолю тн ой плотности. Еще три вида группы —
W illemia aspinata, O nychiurus absoloni (обитатели преимущ ественно
хвойны х лесов) и O nychiurus arm atu s (ш ирокораспространенны й верх­
непочвенный вид крупных разм еров) входят в число д ом и нантов толь­
ко в контроле или приком левы х зонах II и III категорий.
Т аки м о б разом , пространственная динам ика гемиэдафической и эда­
фической групп коллем бол определяется нем ногим и видами, состояние
популяций которы х, как правило, четко связано с условиями обита­
ния в почвенно-подстилочном ярусе изучаем ого леса. Вы являю тся три
вида, контрастно реагирую щ ие на вы тапты вание в ельниках: Isotom a
notabilis и Folsom ia quadrio cu lata — стим улируемы е, и Isotom iella
m inor, подавляем ы й в условиях наруш енны х категорий.
Тип пространственного распределения по им ею щ имся м атериалам
мож но установить для нескольких д остаточн о массовы х видов ного­
хвосток: O nychiurus arm atus, О. serratotu b ercu latus, Friesea mirabilis,
M egalothorax m inim us и м о л о дь E ntom obrya spp., различны м образом
распределенные в I категории, во II и III проявляю т центростреми­
тельные тенденции, концентрируясь у ком лей и в подкроновы х зонах,
т.е. тяготея к ненаруш енной лесной среде. M icranurida pygm aea и Xenylla
brevicauda — приком левы е виды. П о направлению к ком лям деревьев
152
возрастает плотность O nychiurus absoloni, M esaphorura sp. gr. krausbaueri, Pseudosinella alba, W illemia aspinata, Isotom iella m inor, Entom obrya
nivalis, Lepidocyrtus lanuginosus. О тсутствует четкая тенденция в распре­
делении поверхностны х видов Isotom a violacea, Isotom a sp., Sphaeridia
pum ilis, гем иэдаф ического Isotom a notabilis. Н аконец, Folsom ia qu ad ri­
oculata явно тяготеет к о ткр ы ты м пространствам , хотя на тропах в
II I категории его плотность снижается.
СВЯЗЬ МИКРОАРТРОПОД С СОСТОЯНИЕМ п о ч в ы
и подстилки
На рис. 82 показано изменение плотности м и к роартроп од в про­
бах в градиенте двух ф акторов абиотической среды, сильно изме­
няю щ ихся при вы тапты вании — количества подстилки и плотности
почвы. Значительны й разброс данны х связан с высокой м озаичностью
распределения м и кр о ар тр о п о д, значения коэффициента агрегации (DeЗпз./25см2
а
153
Таблица 30
Сила и направление влияния (%) некоторых факторов среды на плотность популяций
микроартропод в июне 1978 г.
Вид, группа
М икроартроподы, £
Орибатиды, £
Коллемболы, £
Eobrachychthonius oudemansi
Liochthonius hystricinus
Sellnickochthonius suecicus
Tectocepheus velatus
Suctobelbella spp.
Oppiella nova
O ppia clavigera
Oppia sp.
Q uadroppia quadricarinata
Punctoribates zachvatkini
Galum na lanceata
Onychiurus armatus
Onychiurus absoloni
M esaphorura sp. gr. krausbaueri
Friesea mirabilis
Willemia aspinata
Folsomia quadrioculata
Isotomiella m inor
Isotom a notabilis
Entom obrya spp.
n
10907
3847
7060
108
98
105
117
721
911
212
306
54
105
84
118
188
1930
137
208
385
2714
686
197
к
13,1
8,8
11,3
8,8
7,7
3,7
4,3
3,5
6,2
7,3
6,9
3,3
3,3
3,0
5,5
13,3
13,3
3,8
6,4
5,9
14,9
3,1
3,0
X
47,6***
39,3***
41,9***
19,3
8,7
24,2*
18,9
40,1***
27,2**
13,8
19,9
33,4**
22,8**
24,0*
7,9
11,7
19,2
14,8
L
31,8***
27,6***
25,3***
-5 ,6
3,4
10,2**
8,2*
17,1***
15,3**
11,2**
11,2**
8,9**
2,1
10,7**
1,6
3,2
10,3**
5,8
16,1
18,1
45,0***
33,7***
12,2**
2,5
39,3***
13,8***
13,3***
13,2***
Условные обозначения: х — все организованные факторы; L — запасы подстилки;
d — плотность почвы; М — влажность почвы; Ld, LM, dM, LdM — сочетания градаций
названных факторов. Уровни достоверности силы влияния (0,95; 0,99; 0,999) обозначены
bauche, 1962) д о сти гаю т 8— 11 (табл. 30). Н есм отря на это, об раб от­
ка данны х м етодом взвеш енной скользящ ей средней позволяет выявить
вполне определенные тенденции: плотность орибати д и коллем бол воз­
растает при увеличении количества подстилки и снижении плотности
почвы.
Более конкретно степень обусловленности распределения плот­
ности м и к р о ар тр о п о д в целом и отдельных, наиболее многочисленных,
видов клещей и ногохвосток пространственны м и колебаниями ф акто­
ров среды (количества подстилки, плотности и влаж ности почвы)
представлена в табл. 30. Выбор последнего ф актора (а не влажности
подстилки) связан с тем , что слой подстилки присутствовал не во
всех пробах.
Д ля каж дого объекта проведен анализ тр ех ф акторн ого дисперсион­
ного ком плекса (П лохинский, 1970), вклю чавш его по две градации
каж дого из названны х ф акторов и организованного из 64 проб ию нь­
ского учета (безотносительно к категории состояния леса). Градаций
154
d
8,5**
5,5*
8,0**
1,3
0,1
0,1
-1,3
17,4***
3,3
0,4
0,1
5,0*
9,9**
2,1
0,3
-0,5
0,2
5,0
1,2
-1,4
17,3***
15,3***
-0,9
М
Ld
LM
dM
LdM
- 0 ,2
1,0
0,1
1,7
2,3
2,1
3,3
1,0
4,0
0
7,7*
3,4
2,3
0,4
3,4
1,7
0,3
2,5
1,0
2,7
-2 ,1
0
-4,0
0,5
-5,6
-5,5
0,1
0,1
0,1
-1,9
-4,0
0
-6,7*
0
1,6
-1,7
0,1
0,2
-0,2
3,2
0,4
-7,8**
1,1
0,2
0,2
2,3
0,2
0,1
0,1
3,5
1,6
0,2
0,1
1,2
0,1
0,9
0,6
5,9*
7,2**
3,6
1,2
1,8
0,1
0,1
2,0
3,5
3,7
4,1
1,5
0,9
2,3
0
0,1
1,3
0,7
0,4
15,2***
1,5
0,8
0,2
0,3
1,1
4,1
1,0
2,4
4,5
1,1
0,2
2,5
1,7
1,5
1,5
0,8
6,6*
2,0
0
0,4
0,2
0
0,2
4,2
1,0
2,3
4,0
4,4
0
1,9
2,6
3,3
1,5
1,0
0,2
1,2
0,7
0,1
соответственно *, **, ***. п — число особей в 64 пробах; X — коэффициент агрегации;
минус — обратная корреляция между усилением действия фактора и плотностью популяции,
ф акторов следующие: 1) количество подстилки ^ 10 г сухого веса/
25 см2 и > 10 г/ 25 см 2; 2) плотность почвы
0,8 г /с м 3 и > 0,8 г /с м 3,
что примерно соответствовало различиям в уровне плотности при от­
сутствии и наличии рекреации; 3) влаж ность почвы ^ 25 и > 25% от
сырой массы.
Хотя наруш енные территории характеризовались в июне умерен­
ной степенью деградации по сравнению с сентябрьским учетом
(табл. 2; рис. 1, 2), анализ показал явную связь между плотностью
м икроартропод и организованны м и ф акторам и абиотической среды,
Вп°лне согласую щ ую ся с описанны ми выш е особенностям и пространстВенной динам ики групп и видов в исследованны х ельниках. Влиянием
°Рганизованны х ф акторов достоверно определяю тся 39—48% колебаНий численности м и к р о ар тр о п о д в пробах при групповом анализе и
■
г,° 45% флуктуаций у отдельны х видов (табл. 30). П о-видим ом у, можно
“ ки дать увеличения силы влияния рассм отренны х ф акторов при ужесЧении реж има среды обитания к сентябрю в результате интенсивной
155
рекреации. С другой стороны , для ию ньского учета очевиден вывод о
существенной связи распределения м и кр о ар тр о п о д и с другими (пред­
полож ительно биотическими) ф акторам и , обусловливаю щ им и качест­
венное разнообразие среды и вы сокую агрегированность распределения
животных.
Сила влияния рассм отренны х ф акторов неодинакова. В наибольш ей
степени число ж ивотны х в пробе зависит от количества подстилки
(8— 17% для больш инства видов, 25—32% — для групп м икроартропод).
Менее значим ы м ф актором , достигаю щ и м зам етной силы лиш ь в от­
дельны х случаях (15— 17% для почвенных Suctobelbella spp. и Isotom iella
m inor, а такж е для Isotom a notabilis), оказы вается плотность почвы.
В летнем учете его влияние определяет численность отдельны х видов
на 0— 10, групп м и к р о ар тр о п о д — на 6—8%. Влияние влаж ности в дан­
ной серии проб проявляется слабо и, как правило, недостоверно. В ря­
де случаев наблю дается даже обратная корреляция между процентом
влаж ности и числом ж ивотны х в пробе. Т аки м образом , значимость
этого показателя перекры вается влиянием двух предыдущ их факторов.
Э то, по-видим ом у, связано с м алой вариабельностью влажности в
м ом ент учета: в более чем 4 /5 всех проб она им ела величину от 20
до 30%, а реальны е различия между градациям и были небольш ими.
К ром е того, для подстилочны х ф орм полученные величины м огут быть
заниженны ми ввиду опосредованного влияния на их плотность влаж ­
ности почвы.
Д ля ряда видов не удалось вы явить четкой реакции на изменчивость
ф акторов абиотической среды. Н априм ер, для Folsom ia quadrioculata
определенное значение им ею т лиш ь сочетания градаций плотности поч­
вы с другим и ф акторам и. С лабое или недостоверное влияние оказы ваю т
организованны е ф акторы на такие ш ироко распространенны е и эврибионтные виды, как Tectocepheus velatus, O nychiurus arm atus, Friesea
m irabilis, а такж е на E obrachychthonius oudem ansi, Liochthonius hystrici­
nus, O nychiurus absoloni.
*
*
*
П редставленны е нами м атериалы и литературны е источники показы ­
ваю т, что рекреация является м ощ ны м ф акто ром воздействия на
подстилочно-почвенный ярус лесны х экосистем и его обитателей, в
частности м елких почвенных членистоногих. Снижение запасов подстил­
ки, уплотнение почвы, ухудшение гидротерм ического режима на вы­
топтанны х площ адях приводят к резком у ум еньш ению видового раз­
нообразия и плотности м и кр о ар тр о п о д (при сильном наруш ении — в
сотни раз) (Ю рьева, 19836), перераспределению внутри наруш енных
м естообитаний, разруш ению пространственно-временнбй структуры их
комплексов. Э кологическая структура населения м икроартроп од от­
четливо изменяется в сторону увеличения численности (при умерен­
ном наруш ении) или доли эврибионтов и видов с ш ирокой экологи­
ческой валентностью на фоне бблы иего угнетения других групп.
Обычно наиболее уязвим ы м и оказы ваю тся почвенные ф ормы, хотя
иногда резко ум еньш ается значим ость и других групп: например, под­
стилочно-верхнепочвенны х (см. выше) или даж е поверхностно-оби156
таю щ их ори б ати д (Гриш ина, Д о бротворски й, 1985). П ри рассмотрении
отдельны х видов отм ечено возрастание относительного обилия ш ироко
распространенны х (убиквистов) видов, отличаю щ ихся толеран тн остью
к неблагоприятны м условиям среды обитания. О днако оценки относи­
тельной индикационной значим ости отдельны х групп м икроартроп од
нередко различны . Т ак, по данны м Н .Д . Ю рьевой, в березовы х и
еловых лесах коллем болы и гам азовы е клещ и более четко и быстро
по сравнению с панцирны м и клещ ам и реагирую т на все ф орм ы рекреа­
ции; индикационная значим ость тироглиф ид невелика в силу резких
колебаний численности и вы сокой агрегированности популяций. По
наш им данны м , при одинаковы х (умеренны х) рекреационны х нагруз­
ках орибатиды обнаруж или более глубокие изменения по сравнению с
коллем болам и.
Глава X
ВОССТАНОВЛЕНИЕ ИСХОДНЫ Х КОМ ПЛЕКСОВ
П О ЧВЕН Н Ы Х БЕСП О ЗВО Н О ЧН Ы Х
П РИ С Н Я ТИ И РЕ К РЕ А Ц И О Н Н Ы Х Н А ГРУ ЗО К
Процесс восстановления исходного ком плекса почвенных беспозво­
ночных исследовали в 1979— 1980 гг. на двух участках, вы горож енных
в пределах насаждений II и III категорий состояния и исклю ченных
таким об р азо м из рекреационного пользования. Р азм ер каж дого из
участков составлял 0,25 га (50X50 м). Н а участках восстановления в
течение двух лет в те же сроки, что и на основны х участках, бра­
ли почвенно-зоологические пробы , а такж е в течение пяти лет (1979—
1983 гг.) контроли ровали процесс восстановления напочвенного расти­
тельного покрова.
При снятии рекреационной нагрузки восстановительны е процессы
начинаю тся в первый же год во всех элем ентах ценоза: почве, рас­
тительности, ж ивотном населении. П ри этом для почвенно-подстилоч­
ных беспозвоночны х важное значение им ею т и восстановление исход­
ных свойств м естообитания, и прекращ ение непосредственного интен­
сивного уничтожения.
К ак известно, вторичны е демутационны е (восстановительны е) сук­
цессии п ро текаю т значительно быстрее первичных (О дум, 1975). П ри­
чина этого, возм ож но, в то м , что эти сукцессии начинаю тся в условиях
сформировавш ейся почвы, содерж ащ ей многочисленные м икроорган из­
мы, споры и семена растений. И сследования, проведенные в лесо­
парковом поясе г. М осквы , показали , что внутри искусственных куртин, создаваем ы х на деградированны х в результате интенсивной рекРеации лесны х территориях, устойчивое восстановление основных эле­
ментов ценоза происходит прим ерно за 10 лет (К азанская и др.,
*977). Ф орм ирование куртинно-полянного ком плекса, по классифика­
ции цитированны х выш е авторов, относится к последним стадиям ре­
креационной дигрессии насаждений. П оэтом у установленный ими срок
в°сстановительной сукцессии м ож ет рассм атриваться в условиях ус-
Рис. 83. Изменение размера территории ельника II и III категорий, занятой тропами
(в %), после снятия рекреационной нагрузки
1—5 — годы, прошедшие после снятия рекреационной нагрузки, 1979— 1983 гг.
Рис. 84. Изменение проективного покрытия травянисто-мохового яруса в участках
восстановления ( Ив, Шв) в 1979— 1983 гг.
тойчивого снятия рекреационны х нагрузок или жесткой планировоч­
ной организации территории как средне-м аксим альны й. В наш их опы­
тах наруш енные насаждения II и III категорий состояния относятся
к более ранним стадиям рекреационной дигрессии, и мы вправе рас­
считы вать на более бы стры й ход восстановительны х процессов. П о­
скольку ограниченные сроки вы полнения постоянного исследования не
позволяю т хотя бы ориентировочно оценить темпы восстановления
свойств сам ого древостоя, мы ограничились кон тролем за развитием в
участках восстановления травян ого покрова как элем ента лесного цено­
за, наиболее чутко реагирую щ его на происходящ ие в экосистеме
сдвиги.
Результаты контроля зарастания троп (структурны й элем ент С) в
наруш енны х участках на залож енны х в 1976 г. полигонах приведены
на рис. 83. Зарастание троп в участках восстановления II и III ка­
тегорий состояния ш ло по-разном у. В ельнике II категории границы
троп в больш инстве случаев начали бы стро разм ы ваться и на них на­
чали появляться растения. Зарастание ш ло неравномерно, что можно
связать с различной степенью предш ествую щ его наруш ения и уплотне­
ния почвы на разны х отр езках троп. П овсем естно в восстанавливаю щ ей­
ся на тропах растительности преобладали лесные травы , вклю чая кис­
лицу. В III категории тропы дольш е сохраняли свои очертания, за­
растание ш ло несколько медленнее. При этом параллельно ш ли два
процесса: тропы заселялись преимущ ественно луговы м и видам и трав,
но одноврем енно происходило постепенное увеличение лесного элемен­
та. В луговом структурном элементе такж е несколько возрастало
участие лесных трав, хотя точный учет соотнош ения различны х эко­
логических групп травянисты х видов здесь не производили. Изменение
в ходе восстановления проективного покры тия по структурны м эле­
м ентам (в исходны х границах) показано на рис. 84.
Т аким о б р азо м , уже в ходе восстановительны х процессов травя­
нистого покрова в участках ельника-кисличника, оказавш ихся на раз158
ных стадиях рекреационной дигрессии, прослеживается вполне опре­
деленная специфика, связанная с качественными различиям и их со­
стояния к м ом енту снятия рекреационной нагрузки. Э то обстоятельство
имеет несомненное значение и для почвенных беспозвоночных. Вос­
становление структуры и порозности почвы, постепенное накопление
спада и подстилки, ф орм ирование и развитие травянистого покрова
и восстановление его континнуальности — все это существенно улуч­
шило условия сущ ествования почвенных беспозвоночны х в участках вос­
становления уже в первые годы после снятия рекреационны х нагрузок.
Восстановление исходны х свойств биотопов обусловливает повторное
заселение последних беспозвоночны м и классов реакции R_2 и R_3, а так­
же изменение пространственной структуры популяций абсолю тного
больш инства видов беспозвоночны х почвенно-подстилочного ком плек­
са. С этим перестроением связаны определенные миграции и изме­
нения дем ограф ической структуры популяций. Все это приводит к из­
менению видового состава, уровней численности и других характе­
ристик, слож ивш ихся ранее в наруш енны х насаж дениях комплексов
беспозвоночных. Т аким о б разом , при восстановлении наблю дается та
же собы тийная последовательность, что и при рекреационной дигрес­
сии, но развиваю щ аяся в противополож ном направлении.
ВОССТАН ОВЛЕН ИЕ П РО С Т РА Н С ТВ ЕН Н О Й С Т РУ К Т У РЫ
И ЧИ С Л ЕН Н О С Т И П О П У Л Я Ц И Й
Восстановление исходной пространственной структуры популяции
проявляется у всех видов лесного почвенно-подстилочного комплекса в
общей тенденции: постепенном увеличении относительной доли населе­
ния элементов В и С. П оскольку данны й процесс протекает у боль­
шинства видов достаточно единообразно, здесь м ож но ограничиться
%
%
Рис- 85. Процентное распределение (в % от общего запаса в категории) костянок
M onotarsobius curtipes по структурным элементам в ельнике трех категорий и участках
в°сстановления lie, Шв. По данным 1979—1980 гг.
Ри‘ - 86. Распределение жужелиц Notiophilus biguttatus (в % от запаса в категории)
Ro структурным элементам в ельнике трех категорий и участках восстановления
Не и ///«. По данным 1979— 1980 гг.
159
нескольким и прим ерам и по м ассовы м видам .. Т ак, на рис. 85 при­
водится процентное распределение по структурны м элем ентам в разны х
категориях ельника-кисличника костянок M onotarsobius curtipes. В ряду
дигрессии видно последовательное уменьш ение роли элементов С и В как
мест обитания
костянок по мере дигрессии ельника-кисличника.
П араллельно с этим возрастал процент особей, обитаю щ их в прикомлевой зоне. П ри восстановлении значения р для каж дого из структур­
ных элем ентов зан и м аю т промежуточны е полож ения между исходной
точкой к м ом енту снятия нагрузки и точкой, характеризую щ ей пред­
ш ествую щ ую категорию состояния, предш ествую щ ую стадию рекреа­
ционной дигрессии. Т акая ситуация обы чна для видов с негативной
реакцией на рекреационны е изменения лесной среды.
У видов со слабой позитивной реакцией (Л+i) изменения распреде­
ления по структурны м элем ентам после снятия рекреационной нагрузки
м огут бы ть еще более резкими. Т ак, у одной из обычных хищ ных
жужелиц N otiophilus b iguttatus, численность которой возрастает в нару­
ш енных ельниках, в участке Нв больш инство особей переходит на
начинаю щ ие зарастать тропы (рис. 86), причем этот рост происходит
целиком за счет элемента В. Тяготея в принципе к изверженным
травостоям , данны й вид и в участке Ш в такж е наращ ивает числен­
ность на зарастаю щ и х тропах в основном за счет элем ента В.
И ЗМ ЕН ЕН И Е ВОЗРАСТНО Й С Т РУ К Т У РЫ
Восстановление исходного состава и пространственной структуры
ком плексов беспозвоночны х м ож ет бы ть реализовано как за счет м игра­
ции из контрольны х насаждений и рефугиумов, так и в результате
размнож ения индивидов, сохранивш ихся внутри наруш енных насажде­
ний. Рост численности популяций, естественно, оказы вается при этом
связанны м с увеличением доли участия м олоди. Э то происходит в зна­
чительной мере и в результате снижения см ертности м олоди после сня­
тия рекреационны х нагрузок. Т акая ситуация хорош о прослеживается
на разны х группах.
На рис. 87 приводятся графики распределения по разм ерны м клас­
сам костянок M onotarsobius curtipes. Здесь видна некоторая специфика
разм ерно-возрастного состава этих м ногонож ек в контрольном и нару­
ш енных рекреацией ельниках. Во II категории участие крупных взрос­
лы х особей (3—4 разм ерны е группы) снижается при увеличении доли
ю венильны х особей. О тм етим , что это происходит на фоне общ его сни­
жения уровня численности (в среднем 0,43% от уровня I категории) и
сильны х флуктуаций этого уровня по годам . Х арактерная для II ка­
тегории неустойчивости состава и других показателей проявляется
для таких м ассовы х видов, как М. curtipes, именно в резких коле­
баниях численности, что скоординировано с вы соким средним процен­
том м олоди. В III категории, в которой происходит определенная
стабилизация популяций на низких уровнях численности (в среднем
0,156% от уровня I категории), процентное участие м олоди резко падает,
но вероятность сохранения особей четвертого разм ерного класса ниже,
чем в I и II категориях.
160
Рис. 87
Рис. 88
Рис. 89
Рис. 87. Изменение размерного состава многоножек-костянок (в % от общей числен­
ности в категории) M onotarsobius curtipes после снятия рекреационной нагрузки
1— 4 — размерные классы
Рис. 88. Изменение процентного участия личинок хищных стафилинид в общем сос­
таве беспозвоночных по категориям состояния ельника и участкам восстановления
(Ив, ///в)
Рис. 89. Изменение доли (в %) ювенильных особей пауков по категориям состояния
ельника и участкам восстановления (Ив, Шв)
При снятии рекреационны х нагрузок в обеих категориях наруш ен­
ных ельников увеличивается процент м олоди (рис. 87—89). К ак видно из
рис. 87, это происходит в основном за счет меньш ей см ертности осо­
бей в ранних возрастах. В результате в обоих участках восстанов­
ления происходит резкое увеличение процента особей именно второго
разм ерного класса, тогд а как участие костянок первого разм ерного
класса не возрастает. О днако абсо л ю тн ая их численность сущест­
венно увеличивается, так как увеличиваю тся средние уровни числен­
ности популяций: в категории Нв — до 0,581% от уровня I категории
и в Ш в — до 0,322, т.е. в 2 раза выше, чем в III категории.
И ЗМ Е Н Е Н И Е ВИДОВОГО СОСТАВА
И ЧИ С Л ЕН Н О С Т И БЕ С П О ЗВ О Н О Ч Н Ы Х (М ЕЗОФ АУН А)
Видовой состав и плотность поселения являю тся основными х арак­
теристикам и, о траж аю щ им и общее состояние ж ивотного населения. Их
Изменения в рекреационны х ельниках рассм атривались в главах VII и
VIII для хищ ников и сапроф итоф агов. Д анны е характеристики меня
лись в наруш енны х насаж дениях по-разном у. Если плотность по мере
161
Ч - Зак. 1127
Зкз./0.0625 м 2
Рис. 90. Изменение численности почвенно-подстилочных хищников в участках восстано­
вления по сравнению с исходными категориями ельника
а — пауки; 6 — стафилиниды; в — жужелицы
увеличения нагрузки падала, то изменения видового состава ком п­
лексов приним али более сложные ф орм ы . Во II категории видовое
разнообразие даже возрастало, но за счет видов периодической встре­
чаемости. И то лько в III категории положение относительно стаби­
лизировалось.
После снятия рекреационны х нагрузок процесс изменений идет в
об ратном порядке. П ри этом он, вы держ ивая общ ие тенденции перехо­
д а от наруш енны х ком плексов почвенных беспозвоночны х к исходным,
обладает неустойчивостью переходны х состояний. Э то достаточно вы­
ражено на уровне отдельны х таксонов и целы х ком плексов. Р ассм от­
рим изменения плотности поселения в участках восстановления трех
модельны х групп хищ ны х беспозвоночны х: пауков, стаф илинид и жуже­
лиц (рис. 90). Х арактер изменений уровней плотности различен во
всех трех таксонах. Э то м ож но связать с действием целого ряда
факторов: спецификой биологии таксонов и скорости изменения соста­
ва внутри них, особенностям и реакции на погодны е условия отдельны х
лет и взаим одействием между таксонам и. У пауков (рис. 90,о) наблю ­
дается явная тенденция к сближению по р участков восстановления
Пв и Ш в. Э то происходит на фоне общ его снижения численности пауков
в наруш енны х рекреацией ельниках-кисличниках в 1980 и частично в
1979 г. С опоставляя данны е участков восстановления с ситуацией в
основных категориях (см. главу VII), м ож но полагать, что и здесь чис­
ленность пауков находится в зависим ости от численности более круп­
ных подстилочны х хищ ников, в первую очередь стафилинид.
Д ля стаф илинид действительно как в основных категориях, так
и в участках восстановления Нв характерно резкое увеличение плот­
ности поселения в 1980 г. (рис. 90,6). П ричем м аксим альны е значения
достигнуты не в контрольной I категории, а во II, где наряду с появ­
лением значительны х пространств с восстанавливаю щ им ися подстил­
кой и травян ы м п окровом бы ла и относительно низкая числен162
ность жужелиц. Особенно м ощ ное увеличение произош ло в участке
Ц1в, что показы вает сущ ественность для данного таксона в первую
очередь происходящ их в участке Ш в изменений условий обитания.
У жужелиц (рис. 90,в) в 1979 г. численность особей в участке Ив
сохранялась на несколько более вы соком уровне, чем в основной
II категории, но в следую щ ем году ситуация изменилась. Если во
II категории произош ел резкий подъем численности, то в Нв тенден­
ция к снижению плотности продолж ала развиваться. С клады вается
впечатление, что локальны е территориальны е ком плексы хищ ников об­
ладаю т в участках восстановления больш ей инерцией, чем в основных
категориях. В озм ож но, это происходит в результате утраты восста­
навливаю щ им ися б иотопам и некоторы х свойств, таких, например, как
дискретность среды обитания. С другой стороны , одной из основных
причин относительной устойчивости тенденций в участках восстанов­
ления м огут бы ть радикальны е перестроения в таксоном ической струк­
туре ком плексов беспозвоночны х, развиваю щ ихся параллельно с из­
менением среды обитания. М ож но полагать, что в первые же годы после
снятия рекреационной нагрузки значение этого ф актора мож ет компенси­
ровать колебания экологических условий, происходящие в отдельные годы.
П оскольку, как мы то ль ко что видели, реакция отдельны х таксонов
на восстановительны е изменения в лесу о казалась неоднозначной и
связанной со спецификой воздействия как аутэкологических, так и
синэкологических ф акторов, общ ие тенденции изменений в этих усло­
виях ком плексов почвенно-подстилочны х хищ ников более явно просту­
паю т при рассм отрении всего ком плекса хищ ников в целом, так как
это позволяет исклю чить из анализа конкурентны е отнош ения между
отдельны м и таксонам и. С ум м арны е среднегодовы е данные по числен­
ности почвенно-подстилочны х хищ ников типологической группы A Z
(пауки, сенокосцы , м ногонож ки-зем лянки, м ногонож ки-костянки, жу­
желицы, стаф илиниды , щ елкуны, двукры лы е) приводятся на рис. 91.
На данном уровне рассм отрения четко видна единая тенденция вос­
становления численности беспозвоночны х исследуемой группы. При
этом данны й процесс идет очень бы стро и оказы вается слабо под­
верженным воздействию колебаний условий по годам . В участке Ш в
плотность поселения возрастает по сравнению с основной категорией
более чем вдвое, а во Нв достигает м аксим альн ой величины для этого
года. Увеличение идет за счет трех групп: стафилинид, щ елкунов и
личинок хищ ны х двукры лы х. У каждой из них есть достаточны е пред­
посылки для бы строго увеличения численности в участках восста­
новления. Д ля стаф илинид в биотопах с негустым травостоем и тон­
кой подстилкой склады ваю тся благоприятны е условия для охоты , в
которы х они, в частности, м огут успешно конкурировать с жужели­
цами и эффективно воздействовать на пауков (см. главу VII). Ч то же
касается личинок щ елкунов и двукры лы х, то росту их численности
(П риложение V II, см. вкл.) способствуют, с одной стороны , наличие в поч­
ве восстанавливаю щ ихся ельников больш ого числа жертв (в частности
Дождевых червей и энхитреид), а с другой — уменьш ение плотности
и увеличение порозности почвы, что резко улучш ает условия су­
щ ествования личинок.
163
Знз. /3 ,0 8 25м 2
3 kj./0,/7S2Sm *
m г
3
10,0
/
1лв
/
/
2
3 ,0
7
г,о
1978
7S79
ГЭ83
7373
7373
7330
Рис. 91. Изменение суммарной численности хищных беспозвоночных в участках вос­
становления (Не, Шв) по сравнению с основными категориями ельника
Рис. 92. Численность личинок двукрылых-сапрофитофагов в основных категориях ель­
ника и участках восстановления (Ив, Шв)
С толь значительное увеличение в участках восстановления уже в
первые годы после снятия рекреационны х нагрузок уровня численности
хищ ны х беспозвоночны х указы вает на общ ий существенный подъем в
численности и всех других обитателей почвы и подстилки, представи­
телей м езо- и м икроф ауны , являю щ ихся добы чей для хищ ников. Эта
ситуация наглядно показана на дож девы х червях и типулидах (рис. 92).
И зменения числа видов отдельны х таксонов в участках восстанов­
ления тоже им ею т свою специфику, о чем м ож но судить по рис. 93.
П ричем они во м ногом не совпадаю т с таковы м и уровнями плотности
поселения. У пауков (рис. 93,а ) число почвенно-подстилочны х видов
в 1979— 1980 гг. постепенно снижается во всех участках наблю дения,
кроме I категории. П ри этом данны е для участков восстановления
находятся в интервале между граф икам и для двух наруш енны х катего­
рий. У хищ ны х стаф илинид в больш инстве вариантов число видов в
эти же годы возрастает (рис. 93,6). Здесь исклю чением является
комплекс стаф илинид в III категории, где Nj падает до 6. В данном
таксоне видовое разнообразие в обоих участках восстановления уве­
личивается особенно значительно в Ш в — в 2,5 раза по сравнению с
исходной категорией. Видов стаф илинид в участках восстановления зна­
чительно больш е, чем в ненаруш енном ельнике и прим ерно на одном
уровне со II категорией, где эта величина устойчиво м аксим альна.
Наименее устойчивая фоновая ситуация наблю дается в эти годы у
жужелиц (рис. 93,в). Во всех основны х категориях в 1979 г. произо­
шел резкий спад числа видов до м иним ум а для данного таксона (5 ви­
дов). В следую щ ем году такж е синхронно в I—III категориях после­
д овал значительны й рост этого показателя. В участках восстановления
в 1979 г. такж е произош ло снижение числа зарегистрированны х ви164
Рис. 93. Изменение числа видов почвенно-подстилочных хищников в участках восста­
новления Ив, Шв по сравнению с основными категориями ельника
а — пауки; б — стафилиниды; в — жужелицы
дов, хотя и менее значительное, чем в основны х категориях. Тем не
менее в первый год после снятия рекреационной нагрузки тенден­
ции изменения числа видов и в основны х категориях, и в участках
восстановления оставались общ им и как в каж дой паре, так и для всех
вариантов. Это отличает жужелиц от двух других таксонов, где подоб­
ное единство тенденций в 1979 г. имелось лиш ь внутри пар II—Нв,
III—Ш в. О днако в 1980 г., как и в других таксонах, общ ность тен­
денций была наруш ена. В участке Ив число видов продолж ало па­
дать, а относительны й подъем Nj в Ш в бы л гор аздо меньш е, чем в ос­
новной категории, т.е. здесь при м иним ум е снижения N jb 1979 г. наблю ­
дался и минимум подъем а этой величины в 1980 г.
М ожно отм етить, что и в участках восстановления, так же как ра­
нее бы ло показано (глава VII) для основны х категорий, число видов
и уровни численности жужелиц и стаф илинид находятся в противоф азах, что указы вает на наличие между ними конкурентны х отнош ений.
Н есм отря на определенные различия в ходе изменений по годам
уровней численности и числа видов, в обоих случаях достаточно выраж е­
на одна общ ая черта: и там , и там ком плексы хищ ников в участках
восстановления более инертны, чем в основны х категориях. П римени­
тельно к числу видов это проявляется у всех рассм атриваем ы х здесь
модельны х таксонов, кром е одного случая — у стаф илинид в III кате­
гории (рис. 93,6). П оказател ьн о такж е, что в больш инстве случаев
(кроме стаф илинид в паре вариантов II— Нв) таксоном ические ком плек­
сы в участках восстановления обрели за два года существенные о т ­
личия от исходных для них ком плексов основны х категорий. В каком
же направлении накапливались эти отличия? Э тот вопрос, чтобы исклю ­
чить труднооценим ы е эф ф екты взаим одействия таксонов между собой,
Рассмотрим на примере сум м арны х данны х для трех м одельны х т а к ­
сонов (жужелицы, стаф илиниды , пауки; рис. 94).
Н а этом уровне рассм отрения ком плекс почвенно-подстилочных
хищ ников в участках восстановления более четко дем онстрирует от­
носительную устойчивость тенденций, что хорош о видно на фоне из­
165
менчивости тенденций, движения по годам Nj в исходных для них катего­
риях. П ри этом в 1980 г. значения Nj обоих участков восстанов­
ления оказались на середине интервала между таковы м и исходных ка­
тегорий и оказались вблизи Nj хищ ников контрольного ельника-кис­
личника. У читы вая взаим ное располож ение точек для I, II и Пв вариан­
тов, м ож но считать, что в дан ном случае реализуется тенденция пе­
рехода ком плексов из состояния II в состояние I. В Ш в такж е происхо­
дят изменения, направленны е в сторону менее наруш енны х состояний.
Т аким о б р азо м , как территориально-локальны е ком плексы , так и
соответствую щ ие им таксоном ические ком плексы хищ ников в своих
изменениях о тр аж аю т процесс восстановления. Э то проявляется в уве­
личении численности хищ ников и направленны х изменениях числа
видов. В целом просм атриваю тся и более конкретны е тенденции таких
изменений. П о плотности поселения (рис. 91) участок Ш в прибли­
жается ко II категории, а участок Нв — к I категории. А налогичная
тенденция наблю дается, как мы то ль ко что видели на рис. 94, по чис­
лу видов и д ля участка Нв. О днако по отдельности данные характе­
ристики оставляю т значительны е сомнения, усиливаю щ иеся из-за огра­
ниченности сроков наблю дений за участкам и восстановления. П оэтому
мы используем здесь соотнош ение плотности поселения и числа видов —
индекс удельной видовой насы щ енности а , ранее примененный в главе
V для сравнения хищ ны х беспозвоночны х основных категорий. И зм е­
нения индекса видовой насы щ енности в участках восстановления рас­
см отри м на тех же трех упом януты х выш е м одельны х таксонах, ис­
пользуя их как по отдельности, т а к и сум м арно.
С начала рассм отри м обобщ енны й вариант, позволяю щ ий более опре­
деленно уловить общ ие тенденции, чтобы затем уже на их фоне про­
анализи ровать данны е по отдельны м таксонам . Изменения индекса
удельной видовой насыщ енности ком плекса хищ ников по вариантам
состояния приводятся на рис. 95. И спользование индекса а в дан­
ном случае весьма четко показы вает траектории движения ком плек­
сов хищ ников в участках восстановления. В каж дом варианте реали­
зуется собственная тенденция: в участке Ш в изменения идут в направ­
лении II категории, в участке Пв — в направлении I категории со­
стояния. В обоих участках восстановления ком плексы хищ ников
устойчиво развивались в сторону снижения величины удельной видовой
насыщ енности, т.е. там возрастала средняя видовая платность поселе­
ния. Важно, что это происходило на фоне сущ ественных колебаний
данного индекса во II и III категориях. П о этом у показателю про­
цесс восстановления общ их свойств ком плекса хищ ников шел очень
бы стро, так как в обоих участках (Нв и Ш в) соотнош ение числа
видов и их численности приблизилось в течение двух лет к таковом у
контрольной категории, которая, кстати, отличается от двух наруш ен­
ны х категорий вы сокой устойчивостью . П о-видим ом у, саму устойчи­
вость тенденции изменения индекса в участках восстановления в сто­
рону его уменьш ения м ож но расценивать как свидетельство развития
процесса оптим изации ком плексов обитаю щ их здесь хищ ников.
Вместе с тем оказал о сь, что перестроение ш ло в отдельны х так­
сонах разны м и тем пам и. Э то видно из рис. 96. Н аиболее быстрые
166
X
го
30
zo
'MS
•i
'Ев
".Ш
7S7S
JS79 * !Э 80
7S74
JS73
то
р ис. 94. Изменение числа видов (жужелицы, стафилиниды, пауки — суммарно) хищ ­
ников в основных категориях ельника и участках восстановления
Рис. 95. Изменение индекса удельной видовой насыщенности (X) комплексов почвенно­
подстилочных хищников в основных категориях ельника и участках восстановления
Л
35
/
/Ш
Г373
т о
7S 7ff
/
7S73
7Ш
737S
7379
7380
Рис. 96. Изменение индекса удельной видовой насыщенности (X) основных семейств
почвенно-подстилочных хищников в основных категориях ельника и в участках вос­
становления Ив, Ш в
а — стафилиниды; 6 — жужелицы; в — пауки
изменения происходили у пауков, что в целом отраж ает их высокую
чувствительность к изм енениям среды обитания. Х отя в 1980 г. значе­
ния а во всех основных категориях оказались прим ерно одного уровНя (что, в частности, связано с ростом данного индекса у пауков в
I категории) траектория изменения а в участке Пв четко ориентиро­
вана в зону нахож дения а то лько для контрольного насаждения.
® то же время в Ш в этого не произош ло, хотя первоначально такая
Тенденция нам ечалась. О днако в 1980 г. численность пауков по срав­
нению с преды дущ им годом упала почти вдвое (соответственно 1,438
и 0>821 эк з./п р о б у ) при соответствую щ ем снижении числа видов
167
(соответственно 12 и 7), что привело к стабилизации индекса а. Эту
ситуацию м ож но объяснить с позиций конкурентны х взаим оотнош ений
видов (см. главу V II), но наряду с этим логично предполагать, что
сущ ественную роль в ее появлении сы грало и то обстоятельство, что
удельный индекс видовой насы щ енности у пауков в участке Ш в уже в
1979 г. оказался на м ин им альном уровне как для III, так и для II катего­
рии состояния.
Весьма чувствительны м и к изм енениям условий обитания в участках
восстановления оказались хищ ные стаф илиниды (рис. 96). Но д л я пред­
ставителей данного семейства сущ ественными оказались изменения,
произош едш ие за 1979— 1980 гг. то ль ко в участке Ш в. В первый же
год отсутствия рекреационной нагрузки индекс а отличался здесь от
такового основного насаждения более чем вдвое, а в 1980 г. он был
уже ниже среднегодового и м иним ального значений а для III катего­
рии (23,6; диапазон значений: 39,7— 14,8). П одобной реакции стафи­
линид на восстановительны е процессы в ельниках II категории состоя­
ния не бы ло. Т раектории индекса а для основной категории и участка
восстановления у этого таксона практически совпадали. Следует отм е­
тить, что значение а для II категории в 1980 г. было м иним аль­
ным (5,8) и оказалось ниже средней для I категории, причем это было
единственным значением а для II категории, попавш им ниже с^. Д ля
II категории а = 17,1, диапазон значений 26,8—5,8, для I категории
а = 8,1, диапазон значений 12,3—4,8. Тем не менее параллельность из­
менений значений а для II и Пв здесь очевидна. П оэтом у в данном
случае следует признать, что для хищ ны х стаф илинид различия между
состояниям и II и Нв, равно как и между этим и участкам и и конт­
рольны м насаждением, в заклю чи тельном году исследований почвенной
мезоф ауны бы ли м ало существенными.
С воеобразной бы ла реакция жужелиц (рис. 96). В 1979 г. в участ­
ке Пв она напом инала реакцию пауков, а в Ш в оказалась совер­
шенно оригинальной, — это единственный случай, когда в участке
восстановления произош ло резкое увеличение индекса а. Э то оказалось
результатом начавш егося увеличения числа зарегистрированны х видов
на фоне снижения общ ей численности хищ ны х жужелиц в участке вос­
становления Ш в. Это положение бы ло вы равнено в следую щ ем году
(П рилож ение III), в результате чего значение а упало до уровня основ­
ной категории. П оказательно, что, несм отря на различны е направления
отклонений а по участкам Нв и Ш в в 1979 г., в последний год исследо­
ваний в обоих случаях они оказались равны м и значениям а в соот­
ветствую щ их основны х категориях. Э то, по-видим ому, мож но рассм ат­
ривать как проявление определенной "консервативности” данного так­
сона в целом по отнош ению к изменениям среды обитания, его инерт­
ности или же меньш ей склонности или возм ож ностей к миграциям.
В итоге после двух лет восстановительного процесса в участках Ив
и Ш в обитаю щ ие в них ком плексы хищ ны х жужелиц по таком у сущест­
венному п оказателю , как удельная видовая насы щ енность комплекса,
не отош ли от исходны х, характерны х для II и III. Э то означает, что
имевш ие место за эти годы в ком плексах жужелиц изменения не были
радикальны м и.
168
3K3./ff,i7ffZSм ‘
2,S
/
1,0
г, a
1,5
i,s
1,0
r,ff
0,5
a,5
I
Л ITS ШM S
/
7}
I
f f Д0 ШШ*
Puc. 97. Н ормированная численность почвенно-подстилочных хищников в основных
категориях ельника и участках восстановления Ив, Шв. Средние Данные за 1979— 1980 гг.
Заштрихованы варианты, в которых в 1980 г. произош ло сближение индекса X участков
восстановления с X перспективных основных категорий, а — жужелицы; 6 — стафилиниды;
в — пауки
Т аким о б р азо м , д л я различны х таксонов наиболее принципиальны­
ми оказались восстановительны е изменения в насаж дениях разного ис­
ходного состояния. У пауков наибольш ий эффект в первые годы вы з­
вала восстановительная сукцессия среды во II категории, у стаф и­
линид — в третьей, а для жужелиц она в обоих случаях оказалась
недостаточно продвинутой.
Э то показы вает, на каком рубеже, каком этапе рекреационной дигрес­
сии ельника-кисличника прои сходят изменения среды, пороговы е для
отдельны х таксонов хищ ников. Д ля пауков таки м и рубеж ами оказы ­
ваю тся соответственно переходы от I категории ко II и от II к III, для
стаф илинид — от II к III. Ч то же касается хищ ны х жужелиц, то на
основании полученных результатов м ож но предполагать, что для дан­
ного таксона в целом рассм отренны е в наш ем исследовании этапы
рекреационной дигрессии не достигли еще критического уровня. Во­
прос о критическом уровне несомненно имеет принципиальное значение,
и поэтом у м ы вернемся к нему в следую щ ем разделе настоящ ей главы.
Различия чувствительности таксонов к восстановительны м про­
цессам в участках, исклю ченны х из рекреационного пользования, оз­
начаю т соответствую щ ие уровни их чувствительности и к сам им воз­
действиям рекреации. Э ти различия подробно разбирались в главах
IV и V, а такж е отраж ены в П рилож ении V II. Вернемся к ним, чтобы уточ­
нить значение х арактеристик Nj и pj в р азб ираем ы х здесь ситуациях.
Для этого сравним средние уровни плотности поселения отдельны х т а к ­
сонов в основны х категориях и участках восстановления (рис. 97) за
Два последних г о д а наблю дений.
У жужелиц среднегодовы е значения плотности во всех основных
Категориях находились на од н о м уровне (0,41—0,46 э к з ./0,0625 м 2;
Pj Для участка Пв равнялось 0,36, а для участка Ш в — 0,40 э к з./0,065 м 2,
т-е. в Нв она отличалась от pj основной категории на 12,2%, в Ш в — соотВетственно на 13,0%. Э ти различия недостоверны , и м ы м ож ем признать,
Чт° во всех пяти вари ан тах условий жужелицы имели практически
169
один и то т же среднегодовой уровень численности и все структурны е
перестроения происходили в пределах этого уровня.
У хищ ны х стаф илинид единый уровень плотности сохранялся то л ь­
ко в I и II категориях. Т акой же уровень pj зарегистрирован в участ­
ке Нв. Т о л ько в III категории численность стаф илинид резко упала
(более чем в 5 раз по сравнению с контролем ); соответственно на
участке Ш в произош ло резкое увеличение pj по сравнению с основ­
ной категорией (в 3 раза).
Н аиболее сущ ественны ми о казались рекреационны е изменения среды
для пауков: pj во II категории вдвое ниже, чем в контроле, а в III ка­
тегории его значения упали еще в 2 раза. С оответственно сильные
реакции наблю дали сь и в обоих участках восстановления: в Ив pj воз­
росло в 1,5 раза, а в Ш в — в 2 раза по сравнению с основным и катего­
риями. П ри этом в участке Ш в бы л достигнут уровень II категории,
а в участке Ив бы ла пройдена почти половина расстояния до уровня
контрольного насаждения.
Т аки м о б р азо м , все три случая р ади кального изменения индекса
а в сторону более вы соких категорий состояния связаны с процессами
бы строго восстановления численности беспозвоночны х (см. рис. 97),
тогд а как внутренние структурны е перестроения комплексов хищ ников,
не связанны е с изм енениям и уровней численности, не дестабилизирую т
каж дый из таких ком плексов в целом.
Граф ики на рис. 96 вы являю т две важные черты сходства реакций
ком плексов всех таксонов на начавш иеся в участках восстановления
изменения. В о всех таксо н ах , за исклю чением стаф илинид в участке Пв,
наблю далось резкое отклонение индекса а от соответствую щ их по вре­
мени значений а в исходны х основны х категориях. Причина таких
отклонений, видим о, им еет общ ий характер и не связана с особен­
ностями биологии отдельны х таксонов. В пяти из ш ести вариантов ин­
декс а в 1979 г. снижался относительно соответствую щ их основных
категорий, т.е. соотнош ение N / p j изм енялось в пользу последнего. Это
м ож но рассм атривать как проявление общ ей тенденции к увеличению
численности, связанной с повы ш ением продуктивности и снижением
уровня см ертности в участках восстановления. К оличественно данные
ф акторы в настоящ ей работе не оценивали, но они следую т как из
результатов действия рекреационной нагрузки на насаждение (см. гла­
ву I), так и из общ их экологических построений (О дум, 1975). Эти
отклонения у казы ваю т на определенную дестабилизацию комплексов
хищ ников во всех участках восстановления в первый год снятия
рекреационной нагрузки. П ри это м в участке Ш в они значительно
больш е, чем в Пв. П о-видим ом у, это не случайно, так как проявилось
во всех трех таксонах. П редполож ительно такую ситуацию можно
объяснить спецификой исходны х основны х категорий, от к о т о р ы х ’’стар­
товали” ком плексы хищ ников в участках восстановления. Комплекс
беспозвоночны х в участке Ш в реализовал переход из о т н о с и т е л ь н о
стабильного состояния в III категории к неустойчивому с о с т о я н и ю ,
характерн ом у для II категории. А ком плекс беспозвоночны х в участ­
ке Пв — из неустойчивого состояния в категории II к устойчивому
в I категории. С оответственно в первом переходном состоянии флук"
170
туации отдельны х парам етров и их соотнош ения оказались ббльш ими,
чем во втором . Н а дан ном этапе настоящ ая гипотеза скорее представ­
ляет собой объяснение от об ратного, так как, исходя из той же логики,
иды м ож ем использовать установленны е ф акты для дополнительного
доказательства ориентации векторов изменений в участке Ш в в направ­
лении II и в участке Нв — в направлении I категории. П оэтом у мы
вернемся к ней после рассм отрения вопроса о структурны х изменениях
в комплексах.
Б ольш ой интерес представляет собой второй феномен, зарегистри­
рованный на граф и ках рис. 96. О бразовавш ийся в 1979 г. разрыв
значений индекса а для участков восстановления и соответствую щ их
основных категорий на следую щ ий год повсеместно резко сократился,
а в больш инстве случаев эти значения совпали. В целом это можно
рассм атривать как проявление определенной упругости сообщ еств, их
структуры, хотя ни в одном из случаев нельзя говорить о полном их
возвращ ении в исходное состояние. Но тем не менее это, по-видимом у,
означает, что процесс полного восстановления первоначального ком п­
лекса беспозвоночны х ненаруш енного
ельника-кисличника мож ет
длиться значительны е периоды времени. П ри это м в тех случаях, ког­
да восстановительная сукцессия населения м ож ет идти даже медлен­
нее, нежели в варианте с прогрессивны м ростом численности, это мож ет
быть связано с различны м х ар актер о м изменения видового состава
восстанавливаю щ ихся ком плексов. В одном случае ббльш ее значение
должно приобретать конкурентное зам ещ ение видов, в другом — вто­
ричное заселение образовавш егося в результате рекреационной дигрес­
сии зон относительного экологического ’’вакуум а”. Т аким образом ,
по сути м ы имеем дело с различны м и этапам и сингенетической сук­
цессии (Сукачев, 1938, 1954) в расш иренном толковании Т.А. Р аботнова (1978), вклю чивш его в схем у сингенеза не только растения,
но и животны х. Н ачальны е стадии сукцессии на вторично свободных
территориях п ротекаю т, согласно этим ав то р ам , быстрее, нежели бо­
лее поздние. И м енно такое соотнош ение тем пов восстановительной
сукцессии в двух рассм атриваем ы х вариантах мы и наблю даем .
У жужелиц в обоих участках восстановления и у стаф илинид в
участке Пв происходит внедрение новы х для этих сообщ еств видов в
Уже сложивш иеся ценозы. У стаф илинид в участке Ш в и у пауков в
обоих участках восстановления вселение новы х видов идет параллельно
со значительны м р о стом общей численности представителей данны х
таксонов, т.е. с заполнением возникаю щ его для них при восстановле­
нии лесной среды относительного экологического вакуума.
Выявленные специфические черты различны х таксонов и общие за­
кономерности восстановительны х процессов находят свое отражение в
Изменениях видового состава беспозвоночны х. Т аксономические компЛексы, обладая значительной изм енчивостью в ряду лет (см. главу V),
Тем не менее со х р ан яю т специфику в каж дой из категорий состояНия, поэтом у в своих общ их характер и сти ках предопределяю т и тен^енции развития собы тий в участках восстановления. О собенности
Перестроений видовой структуры таксоном ических ком плексов проявЛяК>тся и при анализе фаунистического сходства хищ ны х беспозвоноч­
171
ных основных категорий и участков восстановления, выполненном по
коэффициенту Ж ак кара (рис. 98).
Следует отм етить некоторы е особенности изменения коэффициента
Ж ак кара для исследуемых таксонов в разны х основных категориях.
Т ак, погодичные изменения коэффициента между I и II категориями
имели общ ие тенденции во всех трех м одельны х таксонах: м аксим ум
в 1977 г., снижение уровня сходства в 1978— 1979 гг. и общ ая тенденция
к его увеличению в 1980 г. В варианте I—III категории коэффициен­
ты К для жужелиц и стаф илинид изм еняю тся такж е параллельно,
хотя здесь тенденции иные: фаунистическое сходство возрастает в
1977 и 1979 гг., а в 1978 и 1980 гг. снижается. У пауков картина
иная: здесь м аксим ум бы л достигнут в 1978 г., а м иним альны е зна­
чения — в 1977 и 1980 гг. Значение К между II и III категориям и у пау­
ков наиболее устойчивы (0,30—0,34). У стаф илинид они последователь­
но снижаю тся в ряду лет, а у жужелиц находятся в противоф азе к
таковы м в паре I—III категории.
Эти особенности в принципе согласую тся с другим и характеристи­
ками основны х категорий, подчеркивая прежде всего их специфику.
Т ак, анализ структуры и численности хищ ны х беспозвоночны х (главы
V—VII) показы вает увеличение расхож дения между данны м и катего­
риям и в годы снижения в них видового разнообразия, что подтверж ­
дает и анализ фаунистического сходства. Значения коэффициента Ж ак­
кара между I и III категориям и для стаф илинид и пауков находятся в
той же взаим освязи с числом видов, но у жужелиц тенденция обратная:
при общ ем сокращ ении числа видов в 1979 г. значение К существенно
возрастает. В варианте II— III категории соблю дается преобладаю щ ая
полож ительная корреляция меж ду К и сум м арны м числом видов.
О бщ ая тенденция пропорциональности наруш ается в случаях резкой
асим м етрии видовой представительности таксона в сравниваем ы х ка­
тегориях в 1980 г. (П рилож ения III, IV). У стаф илинид тогд а в III ка­
тегории число видов (6) оказалось вдвое меньш е, чем в I, и втрое, чем
во II. О дноврем енно у пауков в III категории бы ло лиш ь три вида,
что в 4,7 раза меньш е, чем в I, и в 3,7 раза меньш е, чем во II.
Во всех этих случаях, естественно, произош ло резкое снижение коэф­
фициента К. П о-видим ом у, аном альны й вариант с коэффициентом К
для жужелиц (I— III) такж е связан с м иним изацией числа видов, но в
условиях сим м етричности здесь вероятен и существенный подъем зна­
чения К.
На этом общ ем фоне изменение коэффициентов фаунистического
сходства таксоном ических ком плексов участков восстановления и ос­
новных категорий происходило по трем схем ам (табл. 31). По первой
схеме после снятия рекреационной нагрузки тяготение к одной из
категорий проявлялось сразу и не м енялось в течение двух лет.
Т аки х вариантов бы ло три и все они реализованы с преобладаю щ им
фаунистическим сходством участка восстановления с исходной основ­
ной категорией (схем а 1а). П о второй схеме в 1979 г. восстанав­
ливаю щ ийся участок бы л одинаково
близок по видовом у составу
обеим рассм атриваем ы м основны м категориям , но в 1980 г. происхо­
дило сближение его по коэффициенту К с одной из них. При этом ока172
в
Рис. 98. Анализ фаунистического сходства подстилочно-почвенных хищников основных
категорий ельника и участков восстановления
Для вариантов: о — / —II—Не, б — II—III—Не—///в, в — / —III—///в . А — жужелицы;
Б — стафилиниды; В — пауки
Таблица 31
Схемы изменения фаунистического сходства таксономических комплексов в участках
восстановления и основных категорий
П реобладающ ее фаунистическое сходство
с исходной основной категорией
Номер
схемы
Соотношение
(1979, 1980)
1а
* „ > * ! -
2а
К о
А Го>*,
и
по годам
16
Шв
Шв
I — I I — Нв
I I — I I I — Нв
26
I— II—
II— III—
A :
I—
А Г о = Л Г , — А Г о > А ', С : I — I I I —
A :
А :
K o < K i — K o > K i С :
Номер
схемы
Нв
Шв
I I I — Шв
С :
S :
S :
За
K i
с "перспективной” основной категорией
Соотношение
(1979, 1980)
К 0
и
K i= K o — K i> K o C :
К i
по годам
III— III—
Шв
I— III—
Шв
36
Пв
I I I — Нв
I I I V Н в - -Ш в
II— III—
S :
I— II—
S :
II—
С :
II—
С :
Ив—Ш в
А :
K i< K o ~ K i> K o С:
S :
II— III V
Пв—Ш в
I I — I I I — Пв
11—III V
Пв—Ш в
Условные обозначения. Коэффициенты фаунистического сходства Ж аккара: К о —
между участком восстановления и исходной основной категорией; К i — между у'-м участ­
ком восстановления и "перспективной” основной категорией. Таксоны хищных почвенно­
подстилочных беспозвоночных: С — Carabidae, S — Staphylinidae, А — Aranei; V — или,
I, II, III — основные категории; Нв, Ш в — участки восстановления;
обозначение
перехода.
зались возм ож н ы м и оба варианта наращ ивания фаунистического сходст­
ва и с исходной (схем а 2а), и с ’’перспективной” категорией (схема 26).
Н аконец, последняя схем а вклю чает смену ведущ его коэффициента —
здесь такж е реализованы оба варианта наращ ивания фаунистического
сходства (За и 36).
В табл. 31 вклю чены все возм ож ны е сочетания участков, но наиболее
существенны среди них следующие: I —II— II b , II— III—Ш в и I—III—Шв.
Здесь в восьм и случаях из девяти реализован вариант ”а”, т.е. в 1980 г.
в участках восстановления возо б л ад ал и тенденции сохранения свойств
исходны х категорий. И склю чение составляли пауки, у которы х в участ­
ке Ш в фаунистическое сходство со II категорией оказал ось выше, чем с
исходной (по схеме 26).
В арианты 1а, 2а, За о тр аж аю т последовательное ослабление связей
таксоном ических ком плексов в участках восстановления с исходны ми
категориям и, то гд а как варианты 36, 26 — усиление связей с ’’перспек­
тивны м и” категориям и. С хем ы 3 у казы ваю т в общ ем на неустойчивость
тенденций изменения ком плексов. П оэтом у в целом м ы и по результа­
т ам анализа ф аунистического сходства ком плексов хищ ников мож ем
признать, что пауки оказы ваю тся наиболее чувствительны ми к ус­
ловиям среды и наиболее бы стро реагирую т на их изменения. Раз174
^ичия между ж уж елицами и стаф илинидам и при подобном рассм отре­
нии неявны.
О тдельно м ож но оценить отличия по К между двумя участкам и
восстановления, с одной стороны , и их исходны м и основным и ка­
тегориями — с другой. У стаф илинид и пауков фаунистическое
сходство в участках восстановления ниже, чем у жужелиц. Выявленные
различия м ож но в принципе расценивать как показатель ббльш ей
инертности видового состава ком плекса жужелиц. П ри дан ном методе
анализа направленность изменений в участке Ш в в целом не вы являет­
ся, хотя по рис. 96 м ож но видеть, что д ля жужелиц и пауков ^ ц _ ц 1в вы­
ше, чем К \ ц |в. К ром е то го , у пауков реализуется тенденция перехо­
да I II—II (вариант 26 в табл. 31). У стаф илинид подобны е тенден­
ции не проявились. П о казан н ая ранее на индексе удельной видовой
насыщ енности а эстаф етность восстановительной сукцессии III— II—I
на дан ном м атери але подтверж дается, таки м о б разом , только для
пауков. М ожно полагать, что сам м етод ан ал и за фаунистического
сходства недостаточно чувствителен для этой задачи, поскольку не учи­
ты вает специфику видов, оказавш ихся общ им и или же различны м и для
конкретны х вариантов. П оэтом у очевидна необходим ость сравнитель­
ного анализа экологической (по типам реакции) и временнбй струк­
тур ком плексов хищ ников в участках восстановления и основны х кате­
гориях.
ВОССТАНОВЛЕНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ
И ВРЕМЕННОЙ СТРУКТУРЫ КОМПЛЕКСОВ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Э кологическая структура ком плексов беспозвоночны х (т.е. в кон­
тексте данного исследования соотнош ение в составе комплексов видов
разны х классов реакции на рекреационную наруш енность среды обита­
ния) претерпевала по мере усиления тако й наруш енности очень серьез­
ные изменения (см. главы IV, VII). П роцесс восстановления изначаль­
ного ком плекса беспозвоночны х, начавшийся в участках Нв и Ш в пос­
ле снятия рекреационной нагрузки, сразу же проявился в изменении
видового состава и экологической структуры наличны х в этих участ­
ках комплексов. Н ачалось постепенное зам ещ ение видов с сильной
реакцией (R +3, R +4) более ум еренны м и по этом у показателю или эко­
логически связанны м и с менее наруш енны м и ельникам и. В обоих участ­
ках это привело к изм енению соотнош ения видов разны х классов реак­
ции и увеличению доли беспозвоночны х исходного лесного комплекса
(рис. 99).
С равнивая гистограм м ы (рис. 99) с тако в ы м и д ля основных катего­
рий (рис. 60), м ож но отм етить больш ие структурны е отличия между
ком плексам и исходны х и восстанавливаю щ ихся участков. В обоих
участках восстановления несколько сократился процент видов с ти­
пами реакций /?„ и Лщ : в участке Пв — с 55 до 50%, в участке Ш в —
с 59 до 52%. П роцент видов с негативной реакцией (Ri) возрос в Нв с
38 до 43%, в Ш в —с 25 до 34%. В участке Нв появились отсутст­
вовавшие во II категории состояния представители классов реакции
*-з и Л +4, а такж е сущ ественно увеличился процент видов со слабой
175
Рис. 99. Соотношение числа видов разных классов реакции (R0— /?<, +Л, -R — знаки
реакции) в составе комплексов хищных беспозвоночных в участках восстановления,
1979— 1980 гг.
Рис. 100. Положение середины класса (Rg) комплексов почвенно-подстилочных хищников
для основных категорий ельника и участков восстановления lie, Шв в 1979 и 1980 гг. по
отношению к уровню исходных категорий (/), среднегодовому за период восстановле­
ния (2)
реакцией (Л _|—Л+i). Если во второй категории они составляли 46% от
общ его числа видов, то в Нв их участие возросло до 57%. Участок
Нв оказался единственны м, где бы ли отмечены виды всех классов
реакции. П оявление в дан ном участке наряду с другим и видам и и пред­
ставителей класса реакции i?+4 свидетельствует о слож ности проте­
кавш их здесь процессов восстановления и возросш ей даже по сравне­
нию с исходной (II) категорией состояния неустойчивостью ситуации.
Э то уже проявлялось при анализе других характеристик, помещ енном в
преды дущ ем разделе главы . Вместе с тем важ но, что структурные
изменения в участке Нв сущ ественно сбли ж аю т имевш ийся здесь комп­
лекс хищ ников с тако вы м в кон трольн ом насаждении. Участие видов
со слабой реакцией в обоих вариантах уже прим ерно на одном уровне,
а участие в Нв видов /?+3 сократилось за два года втрое.
Серьезно изм енилась экологическая структура ком плекса хищ ных
беспозвоночны х и в участке Ш в. В его составе появилось около
10% видов с реакцией R +i, в 4 раза стало больш е видов с R+2. В III кате­
гории наибольш ее процентное участие видов со слабой реакцией: около
71% от общ его числа видов. В участке Ш в такие виды составляю т
уже около 58%, т.е. прим ерно сто лько же, сколько в Нв. Увеличение
участия видов со слабой реакцией произош ло за счет уменьш ения доли
видов групп R+2 и Л+4. В целом изменение структуры комплексов
хищ ников зам етно сближ ает участок Ш в с основной категорией И
(рис. 60).
Н аправленность изменений экологической структуры комплексов
хищ ников в участках восстановления показы вает перемещ ение середи­
ны класса R 0 (рис. 100). К ак видим , осущ ествляю тся переходы по схеме
III—II, II—I. Ранее м ы убедились, что отдельны е таксоны хищ ников
по-разном у реагировали на восстановление лесной среды, дем онстрй'
176
руя различную подвиж ность численности и состава. Различия склады ­
ваю тся за счет экологических особенностей видов, составляю щ их таксо­
номические ком плексы . Р ассм отри м эти особенности на трех модельных таксонах.
Н аибольш ую подвиж ность и чувствительность к изменениям среды
в наш их наблю дениях показали пауки. Э то в первую очередь объяс­
няется экологической структурой данной группировки. Виды со слабой
реакцией со ставл яю т наим еньш ую часть — 35,9%. В подсемействе
Linyphiinae — наиболее представительном — отсутствую т классы реак­
ций R -з и R+ 2 , а м аксим ум видов приходится на классы R_2, R+ 1, Я+3.
Здесь м ож но говорить о весьма узкой специализации видов к опреде­
ленным условиям в р ассм атриваем ом ряду их изменений. П оэтом у у
пауков, с одной стороны , наб лю д аю тся резкие перепады по числу ви­
дов от категории к категории, а с другой — бы страя зам ена видов в
участках восстановления.
У жужелиц нет представителей класса /?+4 и более половины видов
(57,1%) им ею т слабую реакцию на изменения среды. П оэтом у замена
видов в участках восстановления происходит медленно, при этом воз­
вращения в Пв и Ш в видов, связанны х то ль ко с контрольны м на­
саждением, в первые два года восстановления нет. О днако выделяется
группа, связанная с наруш енны м и б иотопам и (25%). Ее чувствительность
к изменениям среды в участках восстановления оказы вается очень
высокой. У стаф илинид п р еоб ладаю т виды с сильной реакцией (72,2%),
а специализированны е к одной категории составляю т 50%.
Специфика зам ещ ения в участках восстановления одних видов дру­
гими просм атривается при сопоставлении списка видов, отмеченных
в 1979— 1980 гг. в наруш енны х основны х категориях, но отсутство­
вавших в соответствую щ их участках восстановления. Т аки х видов
оказалось 12, в то м числе 6 видов пауков, 5 — жужелиц и лиш ь 1 —
стафилинид (табл. 32). В этом списке п р еоб ладаю т виды с сильной
реакцией (10), но в то же врем я не представлен класс R+4. Д ругая особен­
ность данной группы — больш инство из них связаны со II катего­
рией состояния. П редставители семейства C arabidae из данной группы
отмечены в обеих основны х категориях состояния, все они относят­
ся к видам с сильной реакцией: A gonum assimile (N 19, П рилож ения
Н> IV), A. gracile(N 22), C arab u s hortensis (N 2), B em bidion quadrim aculatus
(N 10), Clivina fossor (N 28). Единственный представитель Staphylinidae —
Tachyporus nitidulus (N 13) отмечен в III категории состояния, а все
Шесть представителей пауков — во II категории: M eioneta mollis (N 17),
Lepthyphantes spp. (N 13), M aso sundevalli (N 33), M icroneta varia (N 18),
orrhom a convexum (N 20), T apinociba biscissa (N 35).
Наиболее вы сок процент видов, связанны х в 1979— 1980 гг. с нару­
ж н ы м и категориям и и не оказавш ихся в участках восстановления
£РеДи жужелиц (20,3% о т общ его числа видов таксона за эти годы).
РеДи пауков таки е виды составили 18,2%, а среди стаф илинид лиш ь
’ %. Эти данны е м ож но рассм атривать как один из показателей обвления видового состава таксонов в участках восстановления. У жулиц он о казался наиболее вы соким .
т° указы вает на разны й х арактер реакции трех таксонов на из,2- 3ait. 1127
177
Таблица 32
Распределение видов хищных беспозвоночных в участках восстановления и исходных
основных категориях (1979— 1980 гг.)
Жужелицы
Показатели
Всего видов за 1979— 1980 гг.
в том числе отмеченных в основных ка­
тегориях, но отсутствовавших в участ­
ках восстановления
Всего видов в участках восстановления
в том числе:
во всех категориях и участках
в участках восстановления и в части ос­
новных категорий
только в участках восстановления
Число видов
%
[Л]
19
5
-
-
26,3
2,60
12
100,0
63,2*
0,92
5
6
41,7
50,0
1,0
0,83
1
8,3
1,0
*В процентах от общего числа видов данного таксона за 1979— 1980 гг.
менения среды в ходе начавш ейся восстановительной сукцессии. У жу­
желиц специализация части видов к насаж дениям определенны х кате­
горий состояния наиболее вы сока, поэтом у данны е виды просто эли­
минирую тся из участков восстановления. О днако оставш иеся в них
виды жужелиц слабо реагировали на восстановительны е изменения сре­
ды: средний класс реакции [/?] оказался для них очень низким — меньше
1, т.е. преобладали виды с R_h Ro, R+ 1.
У стаф илинид. в участках восстановления отсутствует лиш ь один
вид из соответствую щ их основны х категорий, не вы раж ена тенден­
ция к специализации среди жуков, отм еченных в Нв и Ш в. Спе­
циализация в дан ном таксоне более распространена, но чувствитель­
ность специализированных стаф илинид ниже, чем у специализирован­
ных жужелиц. Ч то же касается пауков, то здесь д остаточн о выражены
обе тенденции: имеется представительная группа видов с оч?нь высокой
чувствительностью к изменениям среды и, кром е того, среди обита­
телей участков восстановления имеется больш ое число видов с различ­
ны ми уровням и проявления специализации. Э то сочетание и делает пау­
ков наиболее подвиж ной и в целом чувствительной таксономической
группой.
По сочетаниям вариантов условий, в которы х встречаю тся конкрет­
ные виды в годы учетов, прежде всего в 1979— 1980 гг., возможно
оценить отнош ение видов к происходящ им в ходе восстановления из­
менениям среды (табл. 33). Встречаясь в разны х ком бинациях участ­
ков, вид как бы характеризует сущ ественность имевш ихся в рассм атри­
ваемы е годы различий между ними. Н априм ер, жужелица L o r ic e r a
pilicornis (N 6) встречена в 1979— 1980 гг. в участках И, III и Ив, но от­
сутствует в I категории. С охранение L. pilicornis в участке Нв сви­
детельствует при такой ком бинации о том , что отличия рассм атри­
ваем ого участка восстановления от исходной категории II не достигли
178
Стафилиниды
Пауки
Число видов
%
Ч исло ви дов
%
[Л]
30
1
—
—
___
1,1
33
6
—
3,3
18,2
2,33
27
100
90,0*
1,89
25
100
75,8»
1,76
6
15
22,2
55,6
1,0
1,73
4
17
16,0
68,0
1,0
1,71
6
22,2
3,16
4
16,0
2,75
[« ]
за 1979— 1980 гг. уровня, значим ого для данного вида. Соответствен­
но мы м ож ем рассм атривать L. pilicornis как элем ент исходной ос­
новной категории II в производном от нее участке восстановления Нв.
Другой пример: паук-линифиида B athyphantes gracilis (N 2) отмечен во
II категории и участке Ш в. Д анную ком бинацию мож но оценивать
как свидетельство значим ости для В. gracilis изменений, произош ед­
ших в участке Ш в, поскольку данны й вид (R +3) отмечен лиш ь в одной из
основных категорий, а именно во II. Здесь м ы вправе рассм атри­
вать В. gracilis как элем ент восстановительной сукцессии III — II.
Последний пример: паук-линиф иида L epthyphantes flavipes (N 12) отм е­
чен в I, II, Нв и Ш в. Его нет то лько в III категории. Здесь он
отсутствовал во все годы наблю дений. П о той же логике мы расм атриваем данны й вид как элем ент восстановительной сукцессии III — II,
а поскольку L. flavipes отмечен и в I, и во II категориях, расценивать
его наличие в Нв как элем ент сукцессии II — I м ы не мож ем, т.е. для
оценки данного перехода этот вид не д ает определенной информации.
В слож ны х случаях для анализа привлекали данны е о распреде­
лении видов по категориям и в остальны е годы . Э то потребовалось
Для оценки видов, отм еченны х в 1979— 1980 гг. только в участках
восстановления. Н аконец, в соответствии с принятой общ ей схемой тип°в и классов реакции все виды класса Ro бы ли отнесены к разделу
неопределенно относящ ихся к процессу восстановления.
Результаты оценок представлены в табл. 34. Здесь следует отм етить
Два основных м ом ента. В о-первых, м одельны е таксоны еще раз про­
дем онстрировали различную реакцию на имевш иеся в участках восСтановления изменения среды обитания. Н аиболее вы сокой среди от­
о ч е н н ы х в участках Пв и Ш в видов чувствительностью об лад аю т пау*и- Два вида их (8%) проявились как элем енты восстановительной
Укцессии I I —I, и семь видов (28%) — как элем енты сукцессии I I I —II.
179
Таблица 33
Распространение в ельнике разных категорий состояния видов, зарегистрированных
в участках восстановления
Встречаемость по категориям
Номер вида по
Приложениям
II—IV
в 1979— 1980 гг.
I
2
1
3
4
5
6
—
~
эик
эик
эик
эик
эик
С таф и л иниды
+
+
- ■
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
III
Нет
Нет
II
II—III
II
I—II—III
I—II
I—II—III
II
I—II—III
I—И—III
II—III
I—И—III
I—II
I—II
I, II
I
I—II—III
II—III
II
+4
+3
+4
+3
+2
+3
+1
-2
+1
+
+1
+1
+2
+1
-2
-2
-2
-3
0
+2
+3
эик
—
—
ш -и
—
III-II
эик
~
эик
эик
эик
—
эик
эик
III-II
III-II
III-II
II —I
зик
эик
эик
I—II—III
Нет
Нет
II
II
I—II—III
III
I, II
I—II—III
I, II
I, II
0
+4
+4
+3
+3
0
+4
-2
-1
-2
-2
~
~
эик
III-II
~
эик
II—I
III-II
III-II
III-II
-
+
+
+
+
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
+
-
+
-
-
-
-
+
+
+
+
-
-
+
_
-
-
П ау к и
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
-
-
+
+
+
+
_
-
+
+
-
9
-1
0
+2
0
-1
-1
+1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
8
I—II—III
I—И —III
И—III
I—II—III
II—III
I—II—III
II—I—III
+
+
+
+
+
-
7
Ж уж е лицы
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
5
10
1
3
15
19
2
4
5
6
7
10
12
Шв
-
+
+
/
Ив
-
-
/
III
-
+
Отношение
к процессу
восстанов­
ления
в осталь­
ные годы
-
14
4
6
11
12
21
24
19
35
39
42
2
4
6
7
11
12
14
15
22
26
28
29
49
50
52
180
II
Ri
+
Таблица 33 (окончание)
1
14
23
25
27
28
30
32
36
37
38
2
3
4
5
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
6
7
+
+
+
+
+
+
-
I—II—III
I—II
I—II—III
III
I—И —III
I—II—III
I—II
I—II—III
I—II—III
I—II
8
9
+1
-2
+1
+4
+1
+1
-2
-1
0
-2
III-II
III —II
—
ЭИК
III—II
ЭИК
II —I
ЭИК
ЭИК
Условные обозначения: II —I — элемент сукцессии II —I; I I I —I] — элемент сукцессии
III —II; эик — элемент исходной основной категории; ~ — неопределенно.
Таблица 34
Распространение видов, отмеченных в участках восстановления, по отношению к
процессу восстановления
Отношение к про­
Жужелицы
цессу восстанов­
ления
Число %
[Л]
видов
Элементы сукцес­
сии II —I
Элементы сукцес­
сии I I I - II
Элементы исход­
ной категории
Неопределенно
В с е г о в участ­
ках восстанов­
ления
Стафилиниды
Пауки
Число
видов
%
[Л]
Число
видов
%
т
—
—
—
1
3,7
3,0
2
8,0
2,0
—
—
—
5
18,5
2,40
7
28,0
1,71
5
41,7
1,0
10
37,0
1,80
6
24,0
2,50
7
12
58,3
100
0,86
11
27
40,8
100
1,64
10
25
40
100
1,30
Э лементам и восстановительной сукцессии I I —I оказались Centrom erus
arcanus (N 6) и M inyriolus pusillus (N 32), сукцессии I I I —II — виды
B athyphantes gracilis (N 2), C entrom erus aequalis (N 7), H elephora insignis
(N 10), L epthyphantes flavipes (N 12), M acrargus rufus (N 14), Ceratinella
brevipes (N 28). В д ан ном таксоне наиболее низким оказался процент
видов — элем ентов исходной категории (24%, ш есть видов). Среди
стаф илинид м еньш е видов, которы е м ож но рассм атри вать как элементы
восстановительной сукцессии: II —I — 1 вид (3,7%), I I I —II — 5 видов
(18,5%). Э лем ен там и восстановительной сукцессии II —I являю тся Othius
•nyrmecophylus (N 29); I I I —II — D rusilla canaliculata (N 22), Rugilus
rufipes (N 26), O thius pun ctu latu s (N 28), Xantholinus linearis (N 35), Philon-
thus atratu s (N 42). В дан ном таксоне гор аздо выш е процент видов, для
которы х изменения среды в участках восстановления оказались незна­
чимыми (37,0%; 10 видов). П роцент видов с неопределенным отно­
ш ением к процессу восстановления в обоих таксо н ах одинаков (40,0 и
40,8%), что делает выявленные различия между таксонам и более зна­
чимыми.
Среди отм еченны х в участках восстановления жужелиц не оказалось
ни одного вида, относящ егося к элем ентам восстановительной сукцес­
сии. Все они либо проявились как элем енты исходны х основных ка­
тегорий (41,7%; 5 видов), либо как неопределенно относящ иеся к
процессу восстановления.
Второй важный м ом ент, вы текаю щ ий из данны х табл. 34, связан с
характеристикой сам ого процесса восстановления комплексов хищ ­
ных беспозвоночны х в участках Пв и Ш в. Здесь выявлены в значи­
м ом количестве признаки, характеризую щ ие восстановительны й пере­
ход от III ко II категории. О тмечены такж е, хотя и в меньш ем чис­
ле, признаки перехода от II к I категории. О днако не обнаружено
ни одного вида, которы й м ож но бы ло бы считать показателем прямого
перехода от III категории к I. Т аки м о б р азо м , наряду с другими,
ранее обсуж давш им ися д о казател ьствам и поэтапного восстановления
насаждения и о битаю щ их в нем комплексов беспозвоночных, м ы имеем
достаточно четкие свидетельства справедливости именно этой схемы
восстановительного процесса и при рассм отрении хода зам ещ ения ви­
дов в участках восстановления.
П роисходящ ие в ком плексах беспозвоночны х изменения по-разному
затраги ваю т виды различной встречаемости. С труктура населения хищ ­
ных Staphylinidae, C arabidae и почвенно-подстилочны х A ranei по ин­
дексу временной устойчивости приводится на рис. 101. И здесь прояви­
лись уже отмеченные выше особенности отдельны х таксонов. Т ак, у
пауков в участке Пв сущ ественно возросла д оля видов с вы сокой ус­
тойчивостью , по индексу ntj эта группа в Нв вы ш ла на уровень I кате­
гории, где комплексу пауков свойственно преобладание устойчивых
видов (рис 35; П рилож ение И). В участке Ш в, н аоб орот, стало отно­
сительно больш е неустойчивых видов и индекс а резко снизился, о к а­
завш ись в зоне значений, свойственны х II категории. Т аки м образом ,
если судить по структуре временнбй устойчивости, паукк бы стро вклю ­
чились в восстановительную сукцессию, причем изменения в данной
структуре такж е у казы ваю т на поэтапны й х арактер процесса восста­
новления ком плекса пауков.
У стаф илинид д остаточно вы раж ена тенденция перехода комплекса
в участке Ш в к состоянию , характерном у для II категории в 1978—
1980 гг. Индекс X в дан ном случае резко снизился, что мож но рас­
ценивать как снижение общ ей устойчивости ком плекса и переходность
его состояния. В участке Ив картина несколько иная. Здесь в 1979 г.
сохранились то ль ко вы сокоустойчивы е виды, что свидетельствует о на­
чале сближения его по своим свойствам с таковы м и в контрольном
ельнике-кисличнике. О днако в 1980 г. в участке Нв вновь появились
виды с низкой встречаем остью . Т аки м о б р азо м , в дан ном участке
182
7070 7000
7070 7000
m
7070 7000
7070 7000
7070 70077
747370077
s-
Ш8
Puc. 101. Структура населения подстилочно-почвенных хищников по индексу временнбй
устойчивости в участках восстановления Пв и Ш в
а — пауки; 6 — стафилиниды; в — жужелицы; Nj — число видов. Виды: I — одного,
2 — двух, 3 — трех, 4 — четырех лет и 5 — ежегодной встречаемости
ком плекс хищ ны х стаф илинид еще не утрати л свойств, имевш ихся у
него во II категории.
Изменения в структуре временной устойчивости у жужелиц оказались
наименее ординарны м и. В обоих участках восстановления сохрани­
лись только виды с вы сокой устойчивостью , что в целом сближает
ком плексы в участках восстановления с тако в ы м контрольного ель­
ника. П о-видим ом у, эту особенность следует рассм атривать как специ­
фику данного таксона. В озм ож но, что это связано с больш ей чувст­
вительностью жужелиц к естественны м колебаниям условий обитания
в эти годы . Т о л ько для жужелиц условия 1979 г. оказались в целом
столь неблагоприятны , что их видовое разнообразие было одинаково
м иним альны м во всех трех основны х категориях (по пять видов). С тол ь­
ко же видов отмечено в участке Нв, а в Ш в жужелиц было всего на
один вид больш е. О снову ком плексов во всех вариантах составляли
Два вида: N otiophilus biguttatus и Pterostichus strenuus. В участке Ив
к ним присоединялись в 1979 г. A gonum obscurum и C alathus m elanocephalus, а в Ш в — N otiophilus palustris и P terostichus oblongopunctatus.
В целом м ож но считать, что состав жужелиц в 1979 г. в основном
является остаточны м от состава предш ествую щ его года. В I категории
все четыре вида / 5 наличествовали в 1978 г. и сохранились в 1980 г.
Во И категории в 1978 г. имелись два вида из трех, найденных в
1979 г., а в Пв — три из четырех видов, в III — три из четырех и
в Ш в — четыре из пяти (П рилож ение III). В 75% случаев (15 видов в
категориях из 20) виды 1979 г. сохранились в категории в 1980 г. Т акая
стабильность, однако, х арактерна для основны х категорий, а в участ­
ках восстановления в четы рех случаях из девяти виды 1979 г. не были
отмечены в 1980 г., т.е. в участках восстановления в 1980 г. происхо­
дило достаточно активное замещ ение одних видов другими.
В озмож но, что относительная инертность жужелиц в их реакции на
восстановительную сукцессию объясняется не столько инертностью т а к ­
сона как таковой, сколько той специфической ситуацией, в которой он
оказался к м ом енту снятия рекреационной нагрузки. Если для пауков
и стаф илинид условия 1979 г. были не слиш ком жесткими и не пере­
кры вали своим прессом качественные различия среды обитания в участ­
ках разного состояния, то для жужелиц во всех вариантах положение
бы ло в целом тяж елы м . П оэтом у процесс восстановления комплексов
жужелиц начинался в ситуации, когда их исходны е различия оказались
м иним альны м и, м ин им альны м оказал о сь и фоновое видовое разнооб­
разие, что и налож ило свой отпечаток на особенности восстановления
ком плексов данного таксона.
ОБЩ ИЕ Т Е Н Д Е Н Ц И И ВО ССТА Н О ВЛ ЕН И Я КО М П Л ЕКС О В
П О ЧВ Е Н Н О -П О Д С ТИ Л О Ч Н Ы Х БЕ С П О ЗВ О Н О ЧН Ы Х
П Р И С Н Я Т И И Р Е К Р Е А Ц И О Н Н Ы Х Н А ГРУ ЗО К
В настоящ ей главе рассм отрены м атери алы , относящ иеся только к
представителям почвенной м езоф ауны , поскольку специальных исследо­
ваний м и кр о ар тр о п о д в участках восстановления не производили.
П ри довольн о хорош ем представлении о тенденциях реакций груп­
пировки м и к р о ар тр о п о д на рекреационное воздействие слаборазработанной остается проблем а восстановления этой группировки после
снятия нагрузки. Н аиболее содерж ательная р аб о та Н.Д. Ю рьевой
(19836) по влиянию вы тапты вания на м и к р о ар тр о п од является практи­
чески единственной, затраги ваю щ ей данны й вопрос. Ее исследования
в подм осковны х березняках, липо-ельнике, ельнике волосистоосоковом
на троп ах с четко д атирован ны м и величинами рекреационны х нагру­
зок показали, что годичного срока после снятия нагрузок недоста­
точно для восстановления наруш ений в почве и в комплексе м и кро­
артропод. Н а л о кал ьн о вы биты х участках их население м ож ет прак­
тически полностью восстановиться после пятилетнего "отд ы ха” мес­
тообитания. О сновны м и центрам и восстановления населения м и кроар­
тропод являю тся приком левы е зоны и кустарниковы е куртины. Н аибо­
лее бы стро восстанавливаю тся популяции тироглиф оидны х клещей,
затем ногохвосток и гам азо вы х клещей и в последню ю очередь —
орибатид.
Интенсивное рекреационное использование ельников-кисличников
вы зы вает глубокие и разнообразны е негативны е изменения в состоя­
нии сам ого древостоя, травян исто-м охового покрова, подстилки и
почвы. С ам ы м серьезны м об р азо м м еняю тся условия обитания поч­
венно-подстилочны х беспозвоночны х — важнейш его функционального
ком понента лесного ценоза. Э ти изменения затр аги ваю т все характерис­
тики почвенно-подстилочного ком плекса беспозвоночных: видовой
184
состав изменяется в сторону резкого ум еньш ения участия представи­
телей исходного лесного ком плекса, которы х зам ещ аю т опушечные,
луговые виды и эврибионты . С ниж ается встречаем ость больш инства
видов, резко падает общ ая численность. В ельнике II категории со­
стояния многие характеристики ком плекса, вклю чая плотность посе­
ления, переходят в реж им резких колебаний, а в III категории ста­
билизирую тся на уровнях 20—30% от кон трольн ого насаждения. Эти
результаты вполне сопоставим ы с данны м и немногочисленны х подоб­
ных эксперим ентальны х исследований, показавш их, что на постоянных
пеш еходны х тр о п ах численность паукообразн ы х сократилась в 5,5—
6,5 раза, жужелиц — в 1,1—2,3 раза, полностью исчезли костянки и
зем лянки (К аш еваров, 1984).
Вместе с тем даж е при очень б ольш их и д лительны х рекреацион­
ных нагрузках, приводящ их лес в состояние III категории, комплекс
беспозвоночны х в целом и составляю щ ие его отдельны е крупные так­
соны сохраняю т свою целостность и общ ую структурированность.
В них остается значительны м видовое р азнообразие, существенная часть
лесных видов уцелевает в сохранивш ихся лесны х структурны х эле­
ментах. Важным ф актором поддерж ания уровня численности и функцио­
нальной структуры сообщ ества почвенно-подстилочны х беспозвоноч­
ных являю тся м озаичность нагрузок на уровне вы делов и в пределах
каж дого участка леса, а такж е естественное биотопическое разнооб­
разие. Б л аго дар я этом у в лесном массиве сохраняется определенный
запас видов с различной экологией и сохраняю тся потенции для бы ст­
рого восстановления исходны х ком плексов почвенных беспозвоночных
после снятия рекреационны х нагрузок.
П роцесс восстановления ком плексов беспозвоночны х имеет ряд об­
щих специфических черт.
Во-первых, восстановление идет как процесс перестройки целостной
системы с выраж енной взаим освязью составляю щ их единый комплекс
компонентов.
В торой важной чертой процесса восстановления является его
поэтапность при наличии между градац иям и состояния рекреацион­
ных ельников качественны х различий. Т акие различия в наш ем случае
имею тся между всеми тр ем я категориям и, о траж аю щ им и рекреацион­
ную дигрессию насаждений.
В-третьих, восстановление идет разны м и тем п ам и в зависимости от
глубины наруш енности исходной основной категории и состояния жи­
вотного населения почвы и подстилки к м ом енту снятия рекреацион­
ных нагрузок.
Ч ем больш е был предш ествую щ ий уровень рекреационны х нагру­
зок и связанны х с ним наруш ений сообщ еств, тем резче и быстрее
проявляю тся последствия снятия пресса. Э то в полной мере подтверж ­
дается при сравнении процессов восстановления в участках Пв и
Ш в, — переход III —II реализуется во всех м одельны х таксонах и в
комплексе хищ ны х беспозвоночны х в целом сущ ественно быстрее, по
крайней мере на его начальном этапе. Т акую ситуацию в целом можно
трактовать как следствие ббльш его градиента всего сочетания усло­
вий между I и III категориям и, нежели между I и И. Т аким образом
185
качественные изменения среды обитания после снятия нагрузки в на­
саж дениях III категории более контрастны и ощ утим ы для обитаю щ их
в них беспозвоночны х. Э тот принцип проявляется и при сопоставлении
отдельны х таксонов. Ч ем существеннее бы ло негативное воздействие
рекреации на конкретны й таксон, чем чувствительнее оказались пред­
ставители данного таксона к рекреационны м изменениям среды обита­
ния, тем быстрее и интенсивнее начинается процесс их восстановления
после снятия рекреационного пресса. П оказательно, что ф актическая
причина депрессии того или иного таксона имеет значение только
постольку, поскольку она создает те или иные различия в состояниях
таксона в разны х категориях. Если к м ом енту снятия нагрузок та­
кие различия невелики, то восстановительны е тенденции, как м ы видели
на примере жужелиц, проявляю тся весьма слабо.
В-четвертых, начальны е этапы восстановительной сукцессии м ал о ­
устойчивы. По ряду показателей, отраж аю щ их глубину происходящ их
изменений, они колеблю тся меж ду перспективны ми и исходны м и ос­
новны ми категориям и. Н аиболее бы стро изм еняю тся валовы е показате­
л и численности. Т ак, в участке Пв ком плекс хищ ны х беспозвоночных
уже в 1980 г. достиг уровня численности I категории, а в участке
Ш в — II категории. О днако экологическая и временная структуры
ком плексов хищ ников в участках восстановления еще далеки от т ак о ­
вых "перспективны х” основны х категорий и п роявляю т даж е возврат­
ные тенденции. В первую очередь это связано с тем , что в первые годы
процесса восстановления численно растут и получаю т определенное
преимущ ество те виды , которы е уже имелись в участках восстанов­
ления к м ом енту их огораж ивания. Они и использую т резкое улучшение
условий для интенсивного воспроизводства. П ричем вначале явное
преимущ ество получаю т виды ш ирокого экологического спектра (клас­
сы реакции R +i, До, # _ i), и лиш ь впоследствии в восстанавливаю ­
щиеся участки начинаю т внедряться беспозвоночные, присущие только
ненаруш енны м насаж дениям. Э то м ож ет сущ ественно зам едли ть про­
цесс полного восстановления исходного лесного ком плекса почвенно­
подстилочны х беспозвоночных.
Восстановление численности и ф ункциональной структуры ком п­
лексов отдельны х таксонов идет различны м и тем пам и. Они опреде­
л яю тся целы м рядом биологических особенностей сам их таксонов:
субстратом обитания, спецификой связи с ним, основным способом рас­
селения, плодовитостью , скоростью роста и т.д. В наш ем исследовании
в первую очередь восстановили свою численность три группы хищ ных
беспозвоночных: двукры лы е (личинки), щ елкуны (личинки) и стаф или­
ниды, т.е. животные с наибольш им и возм ож н остям и бы строго расселе­
ния, давш им и им на первом этапе восстановительной сукцессии реаль­
ные преимущ ества во вторичном освоении участков восстановления.
А м ин им альны м и тем пы восстановления оказалир^ у^Ь оф и лид. Д ан­
ная группа почти отсутствует в наруш енны х ельниках, т.е. восстано­
вительны е потенции м естны х популяций очень м алы . О дновременно
темпы расселения геофилид такж е невелики. Вместе эти обстоятельст­
ва д ел аю т процесс восстановления исходной численности и видового
состава геофилид гор аздо продолж ительнее по сравнению с таксонам и,
186
сохранивш им и сущ ественную остаточную численность в наруш енных
насаждениях. Сочетание внутренних и внеш них источников вторичной
колонизации, как это п оказал пример с хорош о летаю щ и м и ф орм а­
ми, и обеспечивает наиболее эффективное восстановление популяций.
Н есм отря на различия в экологии, тем пах восстановления и осо­
бенностях этого процесса у представителей разны х таксонов, есть все
основания считать, что в целом вторичная восстановительная сукцес­
сия комплексов беспозвоночны х о бладает весьма слабой инерцион­
ностью и начинается д остаточн о интенсивно ф актически сразу же пос­
ле снятия рекреационны х нагрузок, активн о вклю чаясь в общ ий вос­
становительны й процесс лесного ценоза.
Глава X I
П О ЧВЕН Н Ы Е БЕСП О ЗВО Н О ЧН Ы Е
КАК Ф АКТОР БИ О Л О ГИ ЧЕС К О Й УСТОЙЧИВОСТИ
И КОНТРОЛЯ
ЗА С О С Т О Я Н И Е М Р Е К Р Е А Ц И О Н Н Ы Х Е Л Ь Н И К О В
Заложенные акад ем и ко м М .С. Г иляровы м основы почвенной зооло­
гии уже сейчас о ткр ы ваю т определенные перспективы использования
результатов почвенно-зоологических исследований в реальны х системах
природопользования разны х природны х зон. В настоящ ее время в усло­
виях прогрессирую щ ей интенсификации хозяйственной деятельности
человека, развития городских аглом ераций и усиления разносторон­
него антропогенного воздействия на природу все актуальнее становятся
задачи, связанны е с эф ф ективны м использованием внутренних потенций
природны х экосистем к сам осохранению и успеш ному ф ункциониро­
ванию в новы х условиях. В рекреационны х лесах почвенные беспозво­
ночные м огут бы ть использованы , с одной стороны , для контроля
за состоянием насаждений, а с другой — и как активные агенты
повыш ения биологической устойчивости и ускорения восстановитель­
ных сукцессий наруш енны х рекреацией сообщ еств.
У зловая роль почвенных беспозвоночны х в жизни лесного ценоза
непосредственно связана с поддерж анием продуктивности и биологи­
ческой устойчивости леса. О беспечиваемые их деятельностью ускорен­
ное разлож ение растительны х остатков, улучшение структуры и уве­
личение скваж ности почвы о казы в аю т многоплановое благотворное воз­
действие на условия сущ ествования и развития ф итоценоза. Д оста­
точно сказать, что ’’меж ду х ар актер о м почвенного профиля и соста­
вом населяю щ их почву беспозвоночны х корреляции очень четкие”.
(Гиляров, 1965). Сущ ествует прям ая зависим ость между интенсив­
ностью деятельности почвенных животны х и м ощ ностью аккум уля­
тивного горизонта почвы. Х оды и полости, образую щ иеся в почве, по­
стоянно разруш аю тся и зам ы ваю тся под действием просачиваю щ ейся
в°ды , силы тяж ести и т.д. О собенно зам етно разруш ение ходов в по­
верхностных горизонтов. В результате ухудш ается аэрация более
глубоких слоев, что вы зы вает подъем почвенных беспозвоночных к по­
верхности. В результате ходы на больш их глубинах перестаю т функцио­
нировать до тех пор, пока не восстановится систем а ходов в верхних
горизон тах (Гиляров, 1965). Р езу л ьтато м действия этого механизм а
является стабильность почвенного профиля в конкретны х условиях.
Описанный М .С. Г иляровы м м еханизм корреляции между интен­
сивностью деятельности почвенных беспозвоночны х и м ощ ностью акку­
мулятивного горизон та почвы имеет прям ое отнош ение к рассм атри­
ваемой нам и проблеме. С таби льн ость ценоза оказы вается возможной
при стабильности ком плекса беспозвоночны х, а длительные серьезные
наруш ения данного ком плекса влекут уже сам и по себе более или менее
отдаленные негативные последствия для благополучия всего сооб­
щества.
Рассм отренны й нам и ком плекс почвенных беспозвоночных кон­
трольного насаждения действительно о бладает значительной стабиль­
ностью всех основных характеристик. Т ак, среднегодовы е суммарные
значения плотности поселения хищ ны х беспозвоночны х весьма стабиль­
ны: при средней величине Р{ = 12,932 эк з./п р о б у данные отдельны х лет
отклоняю тся от нее не более чем на 19,6%. Д остаточно устойчив
и индекс удельной видовой насыщ енности для ельника-кисличника I
категории состояния (см. главу X). У стойчивы во времени и другие
характеристики ком плекса почвенно-подстилочны х хищ ников: раз­
мерная структура (см. главу VI), временная структура (см. главу V).
У читывая тесную скоррелированность численности хищ ников и сапрофитофагов, мы м ож ем говорить об устойчивости всего почвенно­
зоологического комплекса.
К ак п оказы ваю т данны е по почвенно-подстилочны м беспозвоноч­
ны м в ельнике III категории состояния, для них возмож ен переход
в устойчивое состояние при разны х уровнях численности и общей
пессимальности условий обитания. Э то свидетельствует о том, что про­
исходящ ие в ком плексах беспозвоночны х рекреационны х ельников
изменения носят в конечном счете адаптивны й х арактер и направлены
на стабилизацию сообщ ества. О бладая вы соким и приспособительными
возм ож ностям и и экологической пластичностью , беспозвоночные почвы
и подстилки в целом менее стр ад аю т о т последствий рекреации,
нежели нижние ярусы леса, способствуя тем сам ы м хотя бы отно­
сительном у улучш ению условий произрастания древесного яруса.
Д ля почвенно-подстилочны х беспозвоночны х несравненно ббльш ее,
чем для растений нижних ярусов леса, значение им ею т различные
укры тия, неровности м икрорельеф а, ком ли деревьев, пни и т.д.,
позволяю щ ие им сохраниться в ощ утим ы х количествах даже в условиях
расстроенны х древостоев и куртинно-полянны х комплексов. Т ак, хотя
численность хищ ны х беспозвоночны х в III категории в среднем сос­
тавлял а лиш ь около 22,3% от таковой в кон трольн ом ельнике, потери
были гор аздо м еньш им и, нежели в травян исто-м оховом покрове.
Здесь во II—III категориях более 60% территории практически лиш е­
ны напочвенного растительного покрова, а на остальны х частях
проективное покры тие в 3—4 раза ниже, чем в контрольном насаж де'
нии. О дноврем енно количество подроста в III категории уменьши188
лось в 40 раз. Более вы сокая сохранность почвенных беспозвоноч­
ных позволяет рассм атривать их как элемент ценоза, сдерж иваю ­
щий деградацию последнего в условиях рекреационной дигрессии ель­
ников.
В чем специфика почвенно-зоологического ком плекса как ф актора
восстановления исходны х сообщ еств после снятия рекреационны х на­
грузок? В ответе на это т вопрос, по-видим ом у, существенны не­
сколько м ом ентов. П ервы й из них связан с обсуждавш ейся выше
относительно слабой уязвим остью почвенных беспозвоночных, которая
позволяет им иметь достаточны й потенциал для бы строго восстано­
вления общей численности. Э то очень важно для восстановительной
сукцессии всего ценоза, так как по тем п ам восстановления уровня
численности беспозвоночны е опереж аю т напочвенный растительны й
покров. В участке Нв контрольны й уровень численности был достигнут
уже в 1980 г., в этом же году ком плекс хищ ны х беспозвоночных
выш ел на уровень, м аксим альн ы й для II категории, что по данны м
осеннего учета составляет уже около 80% от среднегодовой числен­
ности д ля I категории (П рилож ение VI). Восстановление напочвен­
ного расти тельн ого покр о ва происходило с гор аздо меньш ей ско­
ростью (рис. 86). Э то в принципе означает, что почвенно-подстилоч­
ные беспозвоночны е являю тся не то л ь к о наиболее устойчивым, но и
наиболее м оби льны м ком понентом ценоза, стим улирую щ им восстано­
вительные процессы в других сопряж енны х ком понентах (напочвенном
покрове, почве).
Второй важ ной х арактеристикой почвенных беспозвоночны х явля­
ются их значительны е м играционны е и расселительные способности,
что позволяет им такж е сравнительно б ы стры м и тем п ам и восста­
навливать не то лько уровень численности, но и основные структур­
но-функциональные характеристики ком плекса. Об этом свидетель­
ствует вы сокая интенсивность перестройки ком плекса в участке Ш в.
В 1980 г. он уже сущ ественно обогатился видам и, связанны ми со
II категорией и исходны м лесны м ком плексом беспозвоночны х, серь­
езные изменения в то м же направлении произош ли во временной эко­
логической структуре.
Наконец, третьей важной чертой ком плекса почвенных беспозво­
ночных как ф актора восстановительной сукцессии является его посто­
янное активное воздействие на почву, подстилку, растительность и рас­
тительный опад, интенсифицирую щ ееся по мере увеличения собственной
мощности. Восстанавливая исходные свойства почвы, почвенные беспоз­
воночные способствую т как восстановлению лесного травянистого и м о­
хового покрова, так и улучш ению состояния сам ого древостоя. А кти­
визируется не то лько почвообразовательная функция почвенно-зоолоГического комплекса.
С оответственно росту численности становится и более существенн°й роль почвенно-подстилочны х хищ ников, их регуляторное воздей­
ствие на всех беспозвоночны х леса, так или иначе связанны х с почВой и подстилкой. П оследнее способствует оздоровлению сообщ ества
п°вы ш ению его биологической устойчивости.
® наш их опы тах исследован вариант ’’пассивной” оценки изме­
189
нений почвенно-зоологического ком плекса как в ходе рекреационной
дигрессии ельников, так и их восстановления после снятия антро­
погенного ф актора. Вместе с тем результаты исследований свидетель­
ствую т, что весьма ограниченны х по м асш табам и стоим ости меропри­
ятий, в основном — планирования, бы ло бы д остаточно д ля поддерж а­
ния даже в насаж дениях с вы сокой интенсивностью рекреационных
нагрузок д остаточн о м ощ ны х и относительно устойчивых комплексов
почвенных беспозвоночны х, что м огло бы способствовать повыш ению
устойчивости сам их рекреационны х лесов.
Резкие противоречия, возникаю щ ие между использованием лесов
зеленой зоны М осквы для рекреации и туризм а, с одной стороны ,
и наруш ением в результате этого их природной среды — с другой,
ставят вопрос о разр або тке принципов и правил лесной рекреации
как специфического вида пользования. Н епрем енным условием веде­
ния лесного хозяйства в зонах рекреации долж но бы ть обеспече­
ние длительного, в течение м ногих десятилетий, рекреационного
использования лесных массивов с сохранением их почвозащ итны х
и водоохранны х функций. Т акое требование невы полним о без ком плек­
сных, постоянно проводим ы х м ероприятий, направленны х на повыш е­
ние биологической устойчивости лесов.
О бязательной составной частью системы управления состоянием
лесны х насаждений долж ен бы ть контроль за всеми элем ентам и эко­
системы рекреационны х лесов. О пределенное место в системе такого
контроля м огут занять и почвенно-подстилочные беспозвоночные.
Таксоном ическое и экологическое м ногообразие почвенно-подстилоч­
ных беспозвоночны х, тесная связь с гочвой и подстилкой как местом
их постоянного или длительного обитания д ел аю т данную группу
животны х удобны м и чутким объектом экологического м ониторинга
рекреационны х лесов.
М.С. Г иляров (1965) об основал и предм етно д о к а зал ш ирокие
возм ож н ости зоологической диагностики почв. П риуроченность почвен­
ных беспозвоночны х к данном у биотопу делает их таким и же важными
ин ди каторам и биотопических условий обследуем ого участка, как и рас­
тительны й покров. К ром е того, для м ногих групп почвенных ж ивот­
ных характерно почти полное постоянство аспектов в течение сезона,
тогда как аспекты обитателей назем ны х частей растений меняю тся
в зависимости от сезона, погоды и времени суток. Н аконец, почвен­
ные животные в силу своих физиологических особенностей чутко
реагирую т на изменения гидротерм ического реж има почвы, ее хи­
м изм а и т.д. (Г иляров, 1976). У казы вая на достоинства почвенных
ж ивотны х как элем ентов системы слежения за состоянием экологи­
ческой среды. М .С. Гиляров показал специфику использования для
целей диагностики животны х разны х разм еров. П очва представляет
собой сложную полиф ункциональную трехфазную, систему, по-раз­
ном у восприним аем ую ж ивотны м и разны х разм еров. Д л я более
крупных ф орм она вы ступает как более или менее плотная среда, для
более мелких — как систем а связанны х друг с другом ходов типа
пещер, а для еще более м елких — как водная среда в виде
пленок воды , о б волакиваю щ их тверды е частицы. М икроартроподЫ ,
190
наприм ер, более пригодны для диагностирования отдельны х свойств,
прежде всего гидротерм ического реж им а в подстилке и почве. Э тот
вопрос был детально исследован Н .М . Ч ерновой (1966, 1977), пока­
завш ей такж е сукцессионную динам ику м и к р о ар троп од при разлож е­
нии расти тельн ы х остатков. Р а зр а б о тк а б огаты х диагностических воз­
можностей этой группы стала возм ож ной благо д аря интенсивному
изучению биологии и экологии м и к р о ар тр о п о д (см. обзорны е статьи:
Гиляров, С триганова, 1978; С триганова, 1980; Petersen, L uxton,
1982; и др.). В настоящ ее врем я им ею тся примеры успеш ного приме­
нения м и к р о ар тр о п о д для реш ения задач экологического мониторинга
на рекультивируем ы х отвалах (Б абенко, 1980, 1984а, б) и в березовых
лесах, загрязненны х кальцийсодерж ащ им и вы бросам и цементного про­
изводства (М елецис, 1985).
Крупные почвенные беспозвоночны е (м езофауна) имею т больш ую
индикационную ценность при решении задач диагностики и геогра­
фии почв и направлений изменения целых биогеоценозов (Гиляров,
1965). П оэтом у для экологического м ониторинга в рекреационны х ле­
сах со свойственной им общей дигрессией в первую очередь при­
менимы именно объекты м езоф ауны . Успеш ное использование м езофауны для диагностики почв и для целей экологического мони­
торинга такж е известно (Г иляров, 1965; А рнольди, 1968; М ордкович,
1977; Емец, 1983, 1984а, б; и др.).
Следует отм етить, что м етодология использования беспозвоноч­
ных в качестве биологических индикаторов тех или иных изменений
среды обитания или для вы явления действия конкретного ф актора
требует, по всей видим ости, специального обсуждения. Н а наш взгляд,
в качестве ин дикатора эф ф ективного действия конкретного ф актора
могут служить достоверны е изменения фенотипической структуры,
поведения, фенологии и других признаков и характеристик живот­
ных. И сследования в так о м плане на почвенно-зоологических объектах
проводятся (Емец, 1983, 19846) и представляю тся перспективными для
ряда специальны х задач, связанны х с популяционной экологией и охра­
ной ж ивотного мира. Крупные беспозвоночны е представляю т собой
для этих целей удобные модели и м огут послужить объектам и для
разработки м ногих теоретических, м етодических и прикладны х вопро­
сов индикационной эн том ологии и почвенной зоологии как специаль­
ного направления. Ч то же касается общ их экологических исследова­
ний беспозвоночны х в зонах действия тех или иных антропогенны х
факторов, то они, давая разнообразны й м атери ал для экологии и
экологического м ониторинга, за редким исклю чением, к биоиндикаЦии не относятся.
П ри изучении рекреационны х лесов наиболее применим л окал ь­
ный территориально-врем енной уровень биологического м ониторинга,
направленный на исследование процессов, протекаю щ их в условиях
интенсивного прям ого использования природны х ресурсов (П рограм ­
ма и м етоды экологического м ониторинга..., 1981).
К онтроль за рекреационны м и лесами по состоянию комплексов
Почвенно-подстилочных беспозвоночны х не долж ен подм енять таковой
По состоянию травян исто-м охового покрова, которы й в целом более
191
прост и менее трудоем ок. О днако почвенно-зоологический контроль
мож ет существенно дополнить и сделать более обоснованны м и вы во­
ды , необходим ы е для принятия ответственны х решений (например,
смена реж има использования участка леса) или для оценки хода
восстановительной сукцессии.
Н еобходим ость оперативны х решений требует разработки наря­
ду с полнообъем ны м и исследованиями програм м и м етодов оценки сос­
тояния объектов вы борочны м ан ализом групп и видов беспозво­
ночных (мезофауна). Выявленные в ходе настоящ ей работы особенности
реакции отдельны х таксонов и конкретны х видов беспозвоночных на
рекреационны е изменения среды в принципе позволяю т реализовать
текущ ий биом ониторинг с использованием ограниченного числа видов
хищ ны х беспозвоночных. Ц елесообразность вы бора именно этой
трофической группы бы ла обоснована во II главе данной книги.
В качестве клю чевы х м огут бы ть использованы виды с сильной
чувствительностью к рекреационны м изменениям (классы реакции
/?+4, /?+3, Л +2> Я - 2 > Д-з), а такж е массовы е и наиболее существенные в
ценозе виды классов /?+), Л_[ с резким и специфическими перестроени­
ям и пространственной структуры популяций в наруш енных насажде­
ниях (наприм ер, M onotarsobius curtipes, E paphius secalis, Pterostichus
strenuus, N otiophilus biguttatus). Ч то б ы сделать систему слежения по
группе хищ ников реальной и пригодной к практическом у использова­
нию, необходим о вы полнить два дополнительны х условия: 1) отобрать
из числа потенциальны х кандидатов наиболее легко отличаем ы е виды;
2) м иним изировать по объему и времени процедуру взятия почвенно­
зоологической пробы. П оследнего м ож но достичь фенологической оп­
тимизацией сроков учета и ориентацией на виды, связанные с подстил­
кой и поверхностью почвы. Р азб о р к а такой пробы (с учетом отбора
лиш ь части достаточно крупных и зам етны х объектов) не требует
м ного времени (один человек за день м ож ет разо б рать до 10 подобных
проб). К ром е того, процесс вы борки беспозвоночных из подстилки
мож ет бы ть интенсифицирован использованием сифтера. В тако м виде
текущ ие почвенно-зоологические учеты становятся вполне сравнимыми
по трудоем кости и специфике с еж егодны ми лесопатологическими учета­
ми на пробны х площ адях, повсеместно проводим ы м и инженерамилесопатологам и. У читы вая серьезность экологической обстановки в
рекреационны х лесах П одм осковья, создание действенной системы
биологического контроля за их состоянием представляется актуальной
и необходим ой. П очвенно-подстилочны е беспозвоночные обладаю т
всеми данны м и и обеспечены достаточны м инф орм ационны м базисом
по их биологии для того, чтобы стать эф ф ективны м элементом та­
кой системы.
ЛИТЕРАТУРА
Андреева Г. А. Борьба с проволочниками / / Защита растений. 1968. Т. 3. С. 28, 29.
Андреева Г.А. Вредная энтомофауна кукурузы в степи Украины и задачи борьбы с
ней Ц Пути повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Одесса, 1972.
С. 328—333.
Арнольды К.В. Жизненные формы у муравьев / / Д окл. АН СССР. 1937. Т. 16, N 6.
С, 343—345.
А рнольди К.В. Зональные, зоогеографические и экологические особенности мирмекофауны и населения муравьев Русской равнины / / Зоол. журн. 1968. Т. 47, вып. 8.
С. 1158— 1178.
А рнольди К.В. Изучение экологии муравьев / / Муравьи и защ ита леса. Тарту, 1979.
С. 155— 170.
А рнольди К.В., М атвеев В.А. Население жужелиц (Carabidae) еловых лесов у южного
предела тайги (М арийская АССР) и изменение его на вырубках / / Экология почвенных
беспозвоночных. М.: Наука, 1973. С. 131— 143.
Бабенко А .Б. Н екоторые закономерности формирования комплексов почвенных
микроартропод на отвалах откры ты х разработок / / Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 1.
С. 43—54.
Бабенко А .Б . Особенности формирования группировки коллембол в ходе первичного
почвообразования в техногенных условиях / / Фауна и экология ногохвосток. М.:
Наука, 1984а. С. 159— 165.
Бабенко А .Б . Ф ормирование населения почвообитающ их микроартропод на отвалах
горной промышленности: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 19846. 21 с.
Балашова С.С. Изменение растительности сложных боров под влиянием деятель­
ности человека / / Лесоводственные исследования в Серебряноборском опытном лес­
ничестве. М.: Наука, 1973. С. 21—36.
Беэр С.А. О наземной фауне пауков Московской области / / Зоол. журн. 1968.
Т. 47, вып. 1. С. 131 — 134.
Буланова-Захваткина Е.М . Панцирные клещи-орибатиды. М.: Высш. ш к„ 1967.
254 с.
В иленкин Б. Я. Структура простых донных сообществ / / Донная фауна краевых
морей СССР. М., 1976. Т. 6. С. 92— 100.
Воронин А .Г ., Гридина Т.И. Сезонная динамика относительной численности некото­
рых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) южной тайги Пермской области / / Эколо­
гия. 1984. N 6. С. 68—70.
Герасимов И.П., М инц А .А ., Преображ енский B.C., Ш еломов Н.П. Современные
географические проблемы организации отды ха / / Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1969.
Вып. 4. С. 52—54.
Гиляров М.С. Ф акторы, определяющие вредоносность почвенных вредителей и их
значение для культуры каучуконосов / / Защита растений. 1937. N 13. С. 41—52.
Г иляров М.С. Почвенная фауна и жизнь почвы / / Почвоведение. 1939. N 6. С. 3— 15.
Г иляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволю­
ции насекомых. М.; JI.: Изд-во АН СССР, 1949. 280 с.
Гиляров М.С. Закономерности формирования комплексов вредных насекомых / /
Журн. общ. биологии. 1955. Т. 1, N 6. С. 444—457.
Г иляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. 278 с.
Г иляров М .С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше.
М-: Наука, 1970. 276 с.
Г иляров М. С. Условия обитания беспозвоночных животных разных размерных групп
8 почве II Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975а. С. 7— 11.
Гиляров М.С. Учет крупных почвенных беспозвоночных (мезофауна) / / Там же. 19756.
С- 1 2 -2 9 .
1з-3 а к . 1127
193
Гиляров М. С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод / / Там же.
1975в. С. 30—46.
Гиляров М. С. Индикационное значение почвенных животных при работах по
почвоведению, геоботанике и охране среды / / Проблемы и методы биологической
диагностики и индикации почв. М.: Наука, 1976. С. 9— 18.
Г иляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его
изменений под влиянием антропогенных факторов / / Биоиндикация состояния
окружающей среды Москвы и П одмосковья. М.: Наука, 1982. С. 8— 12.
Гиляров М.С. Учет крупных беспозвоночных (мезофауна) / / Количественные
методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 9—26.
Гиляров М. С., Стриганова Б. Р. Роль почвенных животных в разложении растительных
остатков и круговороте веществ / / Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных. М.:
ВИ Н ИТИ, 1978. Т. 5. С. 8—69.
Гиляров М. С., Чернов Ю.И. Почвенные беспозвоночные в составе сообществ
умеренного пояса / / Ресурсы биосферы. J1.: Наука, 1975. С. 218—240.
Гиляров М .С., Шарова И .Х. Почвенная фауна ельников района Павловской слободы
как показатель почвенных и лесорастительных условий / / М атериалы по фауне и эко­
логии животных. М.: М ГП И им. В.И. Ленина, 1965. С. 383—397.
Головач С.И. Двупарноногие многоножки / / Итоги науки и техники. Зоология
беспозвоночных. М.: В И Н И ТИ , 1980. Т. 7. С. 5—62.
Гриш ина Л .Г., Д оброт ворский А, К. Особенности населения панцирных клещей
рекреационных сосняков Верхнего Приобья / / Членистоногие Сибири и Дальнего
Востока. Новосибирск: Наука, 1985, С. 23—28.
Грюнталь С.Ю. Распределение жужелиц в сложных ельниках зоны смешанных лесов / /
Проблемы почвенной зоологии. Вильнюс, 1975. С. 133— 134.
Д м ит риенко В.К. Влияние рекреационных нагрузок на почвенных беспозвоночных
соснового бора / / Почвенные зоны КА ТЭКа. Красноярск, 1981. С. 155— 163.
Д о ли н В.Г. Личинки жу ков-щелкунов (проволочники) Европейской части СССР. Киев:
Урожай, 1964. 20 с.
Д о ли н В. Г. Изучение экологии проволочников и разработка мер борьбы с ними на
Украине / / Защита растений. 1967. N 6. С. 41—51.
Д олин В.Г., Се мен як С.А. О характере повреждения кукурузы проволочниками / /
Докл. АН УССР. Геол., хим. и биол. науки. 1969. N 7. С. 15— 17.
Д р у к А .Я ., Н адт очий С.Э. Численность микроартропод в рекреационных ельниках
Подмосковья / / Проблемы почвенной зоологии: М атериалы VI Всесоюз. совещ. Минск:
Наука и техника, 1978. С. 81—82.
Д уш енков В.М. Особенности структуры населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae)
пахотных земель Подмосковья / / Зоол. журн. 1984. Т. 63, вып. 12. С. 1814— 1821.
Емец В.М. Изменение плотности и структуры популяции Pterostichus melanarius
(Coleoptera, Carabidae) под влиянием рекреации / / Т ам же. 1983. Т. 62, вып. 10.
С. 1505— 1509.
Емец В.М. Д инамика фенотипического состава и уровня асимметрии числа ямок
на надкры льях имаго в популяции Pterostichus oblongopunctatus (Coleoptera, Carabidae)
на рекреационной территории / / Т ам же. 1984а. Т. 63, вып. 2. С. 218—222.
Емец В.М . Изменение показателей расселения ямчатоточечной жужелицы (Pterostichus
oblongopunctatus) под влиянием рекреации / / Т ам же. 19846. Т. 63, вып. 12. С. 1808—1813.
Залесская Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР. М.: Наука, 1978. 211 с.
Залесская Н .Т. Фауна энхитреид (Oligochaeta, Enchytraeidae) Московской облас­
ти II Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. С. 119—133.
Залесская Н.Т., Титова Л .П . Губоногие многоножки (Chilopoda) / / Итоги науки и
техники. Зоология беспозвоночных. М.: В И Н И ТИ , 1980. С. 63— 131.
Залесская Н.Т., Титова Л .П., Головач С.И. Фауна многоножек (M yriapoda) Под­
московья II Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982.
С. 179—200.
Залесская Н.Т., Тихомирова А .Л . Некоторые закономерности распределения литобиоморфных многоножек в лесной подстилке / / Проблемы почвенной зоологии.
Вильнюс, 1975. С. 155, 156.
Захаров А .А . Учет муравейников и термитников / / Методы почвенно-зоологи­
ческих исследований. М.: Наука, 1975. С. 86—99.
Захаров А. А. Адаптации семьи муравьев к условиям обитания / / Адаптации
почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. С. 61—81.
Захаров А .А . Оценка численности населения комплекса муравейников / / Зоол.
журн. 1978. Т. 57, вып. 11. С. 1656— 1662.
Захаров А .А . Временная структура комплекса почвенных беспозвоночных и регуля­
торные возможности почвенно-подстилочных хищников / / IX Междунар. коллоквиум
по почвенной зоологии. Вильнюс, 1985: Тез. докл. Вильнюс, 1985. 317 с.
Захаров А .А ., Бызова Ю.Б., Д р у к А .Я ., Залесская Н.Т., М азанцева Г.П., Покаржевский А .Д .. Сергеева Т.К., Уваров А.Л ., Я ну шее В.В. Почвенные беспозвоночные^
индикаторы состояния рекреационных ельников Подмосковья / / Биоиндикация состоя­
ния окружающей среды Мосгвы и Подмосковья. М.: Наука, 1982. С. 40—53.
Захаров А. А., Мелецис В.П., Прассе Й., П узаченко Ю.Г. Использование статистических
методов в почвенной зоологии / / Количественные методы в почвенной зоологии.
М.: Наука, 1987. С. 186—263.
Зонн С. В. Почвы как компонент лесного биогеоценоза / / Основы лесной биогеоценологии. М.: Изд-во АН СССР, 1964. С. 372—454.
Казанская Н.С. Современное состояние лесов лесопаркового пояса в связи с
рекреационным использованием / / Растительность и животное население Москвы и
Подмосковья. М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 36—38.
Казанская Н.С.. Ланина В. В. М етодика изучения влияния рекреационных нагрузок
на древесные насаждения лесопаркового пояса г. Москвы в связи с вопросами
организации территорий массового отды ха и туризма. М.: Лесн. пром-сть, 1975. 94 с.
Казанская Н.С., Ланина В В., М арфенин Н .М . Рекреационные леса. М.: Лесн. пром-сть,
1977. 96 с.
К аплин В. Г. Комплексы почвенных беспозвоночных животных песчаных пустынь
южной подзоны. Ашхабад: Ылым, 1978. 159 с.
Карписонова Р.А. Дубраы лесопарковой зоны Москвы. М.: Наука, 1967. 103 с.
Кашеваров Б.Н. Воздействие пешеходных троп на почвенную мезофауну / / Проблемы
почвенной зоологии. Ашхабад, 1984. Т. 1. С. 129 131.
Космачевский А.С. К вопросу о воспитании личинок жуков-щелкунов (Coleoptera,
Elateridae) / / Энтомол. обозрение. 1958. Т. 37, N 4. С. 798—806.
Космачевский А.С. Вредные почвенные насекомые / / Науч. тр. Кубанского ун-та.
Краснодар, 1974. Вып. 186. С. 1— 111.
Космачевский А.С., Кабанов В.А. О поведении и физиологическом состоянии ли­
чинок щелкунов (Coleoptera, Elateridae) в течение одного возраста / / Д окл. АН СССР.
Биол. науки, 1970. Вып. 6. С. 9— 13.
К риволуцкий Д .А . Морфоэкологические типы панцирных клещей (Acariformes,
Oribatei) 11 Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 8. С. 1176— 1189.
К риволуцкий Д .А ., Чугунова М.Н., Гордеева Е.В., Тарба З.М. Фауна панцирных
клещей (Acariformes, Oribatei) Московской и сопредельных областей / / Почвенные
беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. С. 55—71.
К ривошеина Н.П. О неюторых морфоэкологических типах почвенных личинок
двукрылых (D iptera) / / Журн. общ. биологии. 1957. Т. 20, N 5. С. 405—408.
К ривошеина Н.П. Личинси двукрылых, питающиеся дождевыми червями / / Зоол.
журн. 1961. Т. 40, вып. 5. С. 715—718.
Кузнецова Н.А., Бабенко А.Б. М ноголетняя динамика численности коллембол в
ельнике-зеленомошнике // Фауна и экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С. 57—67.
К уркина Л .А . Биология ктыря Machimus annulipes (Diptera, Asilidae) / / Энтомол.
обозрение. 1979. Т. 58, N 1. С. 57—63.
Маавара В.Ю., Мартин А.А. Опыт создания заповедника для охраны рыжцх лес­
ных муравьев в Эстонии // Муравьи и защита леса. Тарту, 1979. С. 36—38.
Мамаев Б. М. Зоологичесмя оценка стадий естественного разрушения древесцны / /
Изв. АН СССР. 1960. Вып. 4. С. 610—617.
М артынова Е.Ф. Отряд Pod и га (Collembola) — Н о г о х в о с т к и и л и Подуры / / Опреде­
литель насекомых Европейсюй части СССР. М.; Л.: Наука, 1964;.Т. 1. С.
Матвеева В.Г., Переаь Т.С. Дождевые черви семейства Lumbricidae
о^Чвской
области II Почвенные беспозвоночные М осковской области. М.: Наука, 1982. . ’—143.
М аш инский Л .А . Преобразование лесных насаждений в лесопарковые.
.. Цолос
1969.
195
Мелецис В. П. Биоиндикационное значение коллембол (Collembola) при загрязне­
нии почвы березняка-кисличника индустриальной кальцийсодержащей пылью. Рига:
Зинатне, 1985.
М ихайлов К.Г. Пауки (Arachnidae, Aranei) лесной подстилки Звенигородской биостан­
ции М ГУ / / Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области.
М.: Наука, 1983. С. 52—67.
М ордкович В.Г. Зоологическая диагностика почв лесостепной и степной зон
Сибири. Новосибирск: Наука, 1977. 110 с.
Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.
Определитель обитающ их в почве клещей Sarcoptiformes. М.: Наука, 1964. 491 с.
Перелъ Т.С. Жизненные формы Lumbricidae / / Журн. общ. биологии. 1975. Т. 36, N 2.
С. 189—202.
Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей
фауны СССР. М.: Наука, 1979. 272 с.
Песенко Ю .А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических
исследованиях. М.: Наука, 1982. 287 с.
Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. 400 с.
П лохинский Н.А. Биометрия. М.: Иэд-во МГУ, 1970. 368 с.
П лохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: Изд-во М ГУ, 1980. 150 с.
П олякова Г.А., Малышева Т.П., Флеров А .А . Антропогенное влияние на сосновые
леса Подмосковья. М.: Наука, 1981. 144 с.
П олякова Г.А, Малышева Т.В., Флеров А .А . Антропогенные изменения ш ироколист­
венных лесов Подмосковья. М.: Наука, 1983. 120 с.
Пот оцкая В.А. Определитель личинок коротконадкры лы х жуков (Staphylinidae)
Европейской части СССР. М.: Наука, 1967. 130 с.
Программа и методы экологического мониторинга в биосферных заповедниках.
Пущино: Н Ц БИ АН СССР, 1981. 36 с.
Пузаченко Ю.Г. Концепция экологического пространства / / Теоретические проблемы
современной биологии. Пущино: Н Ц БИ АН СССР, 1983. С. 24—40.
Работное Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во М ГУ, 1978. 384 с.
Рафес П.М . Биогеоценологические исследования растительноядных лесных насеко­
мых. М.: Наука, 1980. 168 с.
Романова Ю.С. Экология пахучего муравья-древоточца Lasius fuliginosus 11 Муравьи
и защита леса. М.: Знание, 1975. С. 167— 170.
Россолимо Т.Е., Рыболов Л.Б. Термо- и гигропреферендумы некоторых почвенных
беспозвоночных в связи с их биотопическим распределением / / Зоол. журн. 1979.
Т. 58, вып. 12. С. 1802— 1810.
Руденская Л.В., Плеш аков А .А . Рекреационное воздействие на комплекс напочвенно­
подстилочных ногохвосток в широколиственном лесу Подмосковья / / Фауна и экология
ногохвосток. М.: Наука, 1984. С. 166— 171.
Самошилова Н .М ., Резникова Ж. И. Рыжие лесные муравьи в условиях рекреа­
ционной нагрузки II Муравьи и защита леса. Тарту, 1979. С. 42—44.
Семенова Л. М. М орфо-экологическая характеристика пищеварительной системы личи­
нок щелкунов (Elateridae, Coleoptera) с разным характером питания / / Докл. АН СССР.
Биол. науки. 1967. Т. 231, N 2. С. 467—470.
Сергеева Т.К. Некоторые особенности трофической связи проволочников Prosternon
tessellatum (Coleoptera, Elateridae) с рыжим сосновым пилильщиком (Neodiprion sertifer)
Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 10. С. 1495— 1505.
Сергеева Т.К. Методы и современное состояние изучения трофических связей
хищных почвенных беспозвоночных: серологический анализ питания / / Там же. 1982.
Т. 61, вып. 1. С. 109— 119.
Сергеева Т.К. Зоофагия M onotarsobius curtipes (Chilopoda, Lithobiom orpha) в ельниках
П одмосковья II Т ам же. 1983 а. Т. 62, вып. 7. С. 1003— 1008.
Сергеева Т.К. Изучение хищничества почвообитающих проволочников серологи­
ческим методом II Т ам же. 19836. Т. 62, вып. 10. С. 1510— 1513.
Сергеева Т.К. Смена трофических объектов в онтогенезе рагионид (Diptera,
Rhagionidae) / / Журн. общ. биологии. 1984. Т. 45, N 1. С. 124— 131.
С о б о л е в а - Докучаева И.И. Некоторые особенности пищевой специализации жужелии
(Coleoptera, Carabidae) при лабораторном содержании / / Фауна и экология почвенных
беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. С. 137— 146.
196
Соколов А .А . Значение дождевых червей в почвообразовании. Алма-Ата: Иэд-во
АН КазС С Р, 1956. 262 с.
Солнцева E.JI. Н огохвостки (Collembola) П одмосковья / / М атериалы по фауне и
экологии животных: Учен. зап. М Г П И им. В.И. Ленина. М., 1964. С. 307—382.
Солнцева Е.Л., Бабенко А .Б ., Кузнецова Н.А., Н адт очий С.Э., Уваров А.В. Коллемболы (Collembola) М осковской области / / Почвенные беспозвоночные Московской
области. М.: Наука, 1982. С . 97— 107.
Стебаева С.К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola) / / Зоол. журн. 1970.
Т. 49, вып. 10. С. 1437— 1455.
Стриганова Б. Р. Закономерности строения органов питания личинок жестко­
крылых. М.: Наука, 1966. 128 с.
Стриганова Б. Р. М етоды фиксации почвообитающих беспозвоночных / / Методы
почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. С. 49—53.
Стриганова Б.Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. 244 с.
Стриганова Б. Р. М етоды фиксации, хранения и лабораторного содержания почво­
обитающих беспозвоночных / / Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука,
1987. С. 72—87.
Суворов А .А . Муравьи в условиях рекреационной нагрузки / / Тр. IX Междунар.
коллоквиума по почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. С. 499—501.
Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове / / Раститель­
ность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. Т. 1. С. 15—37.
Сукачев В.Н. Н екоторые общие теоретические вопросы фитоценологии / / Вопросы
ботаники. М.; Л., 1954. Т. 1. С. 291—309.
Сукачев В.Н. Д инамика лесных биогеоценозов / / Основы лесной биогеоценологии.
М.: Наука, 1964. С. 1—574.
Сукачев В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изуче­
ния II П рограм м а и методика биогеоценологических исследований. М.: Наука, 1966.
С. 7— 19.
Таран И.Ф., Спиридонов В.Н. Устойчивость рекреационных лесов. Новосибирск:
Наука, 1977. 177 с.
Тербар Дж., Уинтер Б. Некоторые причины вымирания / / Биология охраны
природы. М.: Мир, 1983. С. 143— 159.
Тихомирова А .Л . М орфоэкологические особенности и морфогенез стафилинид. М.:
Наука, 1973. 190 с.
Тихомирова А .Л ., Рыболов Л.Б., Россолимо Т.Е. Фауна и экология почвенных
беспозвоночных (мезофауны) в сосновых лесах Приокско-Террасного заповедника / /
Экосистемы южного Подмосковья. М.: Наука, 1979. С. 150— 180.
Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М.: Колос, 1971. 455 с.
Тыщенко В.П. Определитель пауков Европейской части СССР. Л.: Наука, 1971.
282 с.
Уильямсон М. Анализ биологических популяций. М.: Мир, 1975. 270 с.
Х арит онов Д.Е. М атериалы к фауне пауков СССР / / Учен. зап. Перм. гос. ун-та.
Биология. 1969. Т. 179, вып. 59. С. 59— 133.
Черепанов А .И . Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск., 1957. 380 с.
Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозво­
ночных и методы их анализов / / Методы почвенно-экологических исследований.
М.: Наука, 1975. С. 160—216.
Чернова Н.М . Зоологическая характеристика компостов. М.: Наука, 1966. 155 с.
Чернова Н.М . Экологические сукцессии при разложении растительных остатков.
М.: Наука, 1977. 200 с.
Чернова Н.М . Принципы количественного анализа населения коллембол / / Фауна и
экология ногохвосток. М.: Наука, 1984. С. 29—43.
Чернова Н .М ., Чугунова М .Н. Население орибатид в почве елового и ш ироко­
лиственного леса II Фауна и экология беспозвоночных животных: Тр. М ГПИ
им. В.И. Ленина. М., 1976. С. 25—33.
Численно Л.Л. Структура фауны и флоры в связи с размерами организмов.
М.: Изд-во МГУ, 1981. 208 с.
Шарова И.Х. Почвенная мезофауна лиственных лесов в Подмосковье / / Учен. зап.
М ГПИ им. В.И. Ленина, 1970. Вып. 394. С. 3—20.
Шарова И .Х. Жизненные формы жужелиц. М.: Наука, 1981. 360 с.
197
Шеффер Е.Г. Ландшафтные исследования для проектов территориальных плани­
ровок: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л ., 1971. 22 с.
Ш мидт-Нильсен К. Размеры животных: почему они так важны. М.: Мир, 1987.
260 с.
Штернберге М .Т. Структура и динамика фауны пауков (Aranei) подстилки ельника
зеленомош ника в Латвийской ССР / / Энтомол. обозрение. 1984. Т. 63, N 1. С. 188— 192.
Ш уровенков Б.Г. Личинки полевых мух-ктырей (Diptera, Asilidae), их биология,
энтомофагия и значение / / Наука — защите растений. Воронеж. 1978. С. 85—91.
Элтон Ч. Экология животных. М.; Л.: Биомедгиз, 1934. 84 с.
Юрьева Н.Д. Влияние рекреации на население мелких членистоногих в подстилке
и почве березняков в Подмосковье / / Фауна и экология беспозвоночных животных:
Тр. М ГП И им. В.И. Ленина. М., 1976. С. 46—55.
Юрьева Н.Д. Изменения комплекса подстилочно-почвенных микроартропод при вы­
таптывании II Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Изд-во
МГУ, 1978. С. 46—48.
Юрьева Н.Д. М икроартроподы в рекреационных лесах Подмосковья: Автореф.
дис. ... канд. биол. наук. М., 1983а. 26 с.
Юрьева Н.Д. Действие рассредоточенных и массированных рекреативных нагру­
зок на комплекс микроартропод в ельниках и березняках Подмосковья / / Фауна и
экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 19836. С. 205—209.
Юрьева Н.Д., Матвеева В.Г., Трапидо И.Л. Рекреационное воздействие на комплексы
почвенных беспозвоночных в березняках П одмосковья / / Лесоведение. 1976. N 2. С. 27—34.
Andersson G. An investigation of the post-embryonic development of the Lithobiidae —
some introductory aspects / / Abh. und Verh. Naturwiss. Ver. Hamburg. N.F. 1978. Vol. 21/22,
N 3. P. 63—71.
Auerbach S.J. The centipedes of the Chicago area with special reference to their
ecology / / Ecol. Monogr. 1951. Vol. 21, N 1. P. 97— 124.
Biology of plant litter decom position / Ed. C.H. Dickinson,
G.J.F. Pugh. L.: Acad,
press, 1974. Vol. 1, 2.
Blueweiss L.. Fox H., Kudzma V., Nakashima D., Peters R., Sams S. Relationships between
body size and some life history Parametres / / Oecologia. Berlin, 1978. Vol. 37. P. 257— 272.
Cloudsley-Thompson J.L. Spiders, scorpions, centipedes and mites. L., 1958. 68 p.
Crowson R. The natural classification of the families of Coleoptera L., 1955. 250 p.
Debauche H.R. The structural analysis of animal communities of the soil / / Progress in soil
zoology. L., 1962. P. 10— 25.
Dennison D.F.. Hodkinson J.D. Structure o f the predatory beetle community in a woodland
soil ecosystem / / Pedobiologia. 1983. Bd. 25. S. 109— 115, 169— 174; 1984. Bd. 26. S. 45—
56, 157— 170, 171 — 177.
Dunger W. Tiere im Boden. W ittenberg; Lutherstadt: Ziemsen, 1983. 280 S.
Eason E.H. Centipedes of the British Isles. N.Y.: W arne, 1964. 294 p.
Fjellberg A. Identification keys to norwegian Collembola. Utgitt av Norsk Entomologisk
Forening, 1980. 152 p.
Forsslund K.H. Studien iiber die Tierweit der Nordschwedischen W aldbodens / / Medd.
Fran Stat Skogsforsoksaust. Stockholm, 1944. Bd. 34, N 1. S. 1— 265.
i
Frank P. Life histories and community stability / / Ecology. 1968. Vol. 49, N 2. P. 355— 357.
Frenzel G. Untersuchungen Uber die Tierweit des W iesenboden. Jena: Fischer, 1936.
200 S.
Garay I.. Cancela da Fonseca J.P., Blandin P. The effects of tram pling on the fauna of the
forest floor. 1. M icroarthropods / / Soil biology as related to land use practice: Proc. VII Intern.
Soil. Zool. Coll. Syracuse, 1980. P. 200— 212.
Garay /., N ataf L. M icroarthropods as indicators of humal tram pling in suburban
forests / / Urban Ecology: Proc. II Europe Symp. Berlin, 1980. P. 201— 207.
Gisin H. Collem bolenfauna Europas. Geneva, 1960. 500 S.
Hemmingsen A.M. Energy metabolism as related to body size and respiratory surfaces
and its evolution / / Rep. Steno Mem. Hospit. Nordisk. Insulinlab. 1960. Vol. 9, N 2. P. 1— 110.
HermosiUa W.M., Rubio
Pujalte J.C., Reca A.R. Die W irkung der Bodenverdichtung
auf die hypogaischen Zoozonosen / / Landwirt. Forsch. 1978. Bd. 31. S. 208— 217.
Hutchinson G.E. Concluding remarks / / Cold Spring H arbor Symp. Quant. Biol. 1957.
P. 415— 427.
198
Hutchinson G.E., Mc-Arthur G.E. A theoretical ecological model of size distributions
among species at animals / / Amer. Natur. 1959. Vol. 43, N 869. P. 117— 125.
Ingelog T„ Olsson М., Bodvarsson H. Effekt ay landvarigt tram p och fordonskoring
pa mark, vegetation och vissa m arkdjur i ett aldre tallbestand / / Inst, vaxtekol. och m arklapstats
1977. Bd. 6, N 27. S. 84.
Joly R. C ontribution 4 l’etude du cycle de mue et de son determinisme chez les
Myriapodes Chilopodes: Thes. Doc. sci natur. Lille, 1966. 110 p.
Kevan D.K.McE. Soil animals. L., 1962. 237 p.
Kleinert J. G round beetles (Coleoptera: Carabidae) in selected habitats o f lowland in
southeastern Slovakia / / Biologia (CSSR). 1983. Vol. 38, N 10. P. 981— 989.
Koehler H. Zum Nahrungsspektrum und Nahrungsum satz von Pterostichus oblongopunctatus und Pterostichus metallicus (Coleoptera, Carabidae) im Okosystem "Buchenwald” / / Pedobiologia. 1984. Bd. 27, H. 3. S. 171— 183.
Lewis J.G.E. The food and reproductive cycles at the centipedes Lithobius variegatus
and Lithobius forficatus in a Yorkshire woodland / / Proc. Zool. Soc. London. 1965. Vol. 14,
N 2. P. 269— 283.
Mahoney C.L. Soil insects as indicators of use patterns in recreation areas / / J. Forest.
1976. Vol. 74, N 1. P. 35— 37.
Mac Arthur R.H. Geographical ecology patterns in distribution of species. N.Y.: Harper and
Row, 1978. 269 p.
Manton S.M. The A rthropoda, habits, functional morphology and evolution. Oxford,
1977. 527 p.
Massoud Z., Betsch J.-M., Thibaud J.-M. Experience de pietinement c o n tr o l sol d ’une
foret piriurbaine: effets sur le peuplement de Collemboles / / Rev. ecol. et biol. sol. 1984.
T. 21, N 4. P. 507— 518.
Meyer E.P., Nassel D.R. Term inations of photoreceptor axons from different region of the
compound eye of the desert ant Catoglyphis bicolor / / Proc. Roy. Soc. London. 1968. Vol. 228.
Morris R.T. The larvae Elateridae of Eastern spruce forests and their role in the
natural control of Gilpinia hercinae (Htg.) (Hym enoptera, Diprionidae) / / Canad. Entomol.
1951. Vol. 83, N 2. P. 133— 147.
N ataf L. Im pact du pietinement sur le sol et les M icriarthropodes edaphiques en foret periurbaine / / These de 3 ' cycle, fecologie, University. P.: Curie, 1983. Vol. 6. P. 1— 100.
Newton J., Thomas M.P. The effects of tram pling on the soil Acarid and Collembola of a
heathland / / Intern. J. Environ. Stud. 1979. Vol. 13, N 3. P. 219— 223.
Paine R.T. Food web complexity and species diversity / / Amer. Natur. 1966. Vol. 100.
Palmen E., Rantala M. On the life history and ecology of Pachymerium ferrugineum
(C.L. Koch) (Chilopoda, Geophilidae) / / Ann. Zool. Soc. Vanamo. 1954. Vol. 16, N 3. 44 p.
Petersen H„ Luxton M. A com parative analysis of soil fauna populations and their role in
decomposition processes / / Oikos. 1982. Vol. 39. P. 287— 388.
Roberts H. An ecological study of the arthropods of a mixed Beech-oak woodland, with
particular reference to Lithobjidae: Ph.D. thes. Southam pton, 1956.
Sterzyrlska M. Skoszogonki (Collembola) / / Fragm. faun. 1981. Vol. 26, N 10. P. 157— 173.
SterzyAska M. Springtails (Collembola) of Warsaw and Masovia / / Mem. zool. 1982. Vol. 36.
Tobias D. Grundsatzliche Studien zur Art-Systematik der Lithobiidae (Chilopoda:
Lithobiom orpha) / / Abh. Senckenberg. naturforsch. Ges. 1969. Bd. 523.
Tostowaryk W. Coleopterous predators of the swaine jack-pine sawfly, Neodiprion
swainei Middleton (Hym enoptera: Diprionidae) / / Canad. J. Zool. 1972. Vol. 50, N 8.
Trojan P. Urban fauna: faunistic problems / / Mem. zool. 1980. Vol. 34. P.
3— 12.
Turnock W.J. Predation by larvae Elateridae on pupae of the pine looper Bupalus
piniarius (L.) / / Arch. Ned. Zool. 1969. Vol. 3, N 5. P. 393— 416.
Vepsilainen K„ Wuorenrinne H. Ecological effects of urbanization on the mound-building
Formica L. species / / Mem. zool. 1978. Vol. 29. P. 191— 202.
Watt K.E. Com munity stability and the strategy of biological control / / Canad. Entomol.
1965. Vol. 97, N 8. P. 887— 895.
Weil E. Zur Biologie der einhemischen Geophiliden / / Ztschr. angew. Entomol. 1959.
Bd. 42, N 2. S. 173— 209.
Whittaker R.H., Levin S.A. Niche, habitat and ecologe / / Amer. Natur. 1973. Vol. 107,
N 955. P. 321— 338.
Zakharov A. A. Tem poral structure of a soil invertebrate comm unity and litter-soil predators / /
Soil fauna and soil fertility: Proc. IX Intern. Coll. Soil Zool. Moscow: Nauka, 1987. P. 80—82.
ПРИ ЛО Ж ЕН И Я
ПРИЛОЖ ЕНИЕ I
Почвенные беспозвоночные ельника кисличного Учинского лесопаркхоза
O lig o c h a e ta
Lum bricidae,
Dendrobaena octaedra (Savigny, 1826)
Lumbricus rubellus Hoffmeister, 1843
L. terrestris L., 1758
Nicodrilus caliginosus (Savigny, 1826)
N. roseus (Savigny, 1826)
Enchytraeidae
Achaeta sp.
Buchholzia appendiculata (Buchholz, 1862)
Mesenchytraeus sp.
Enchytraeus buchholzi Vejdovsky, 1879
Cognettia sphagnetorum (Vejdovsky, 1877)
Fridericia galba (Hoffmeister, 1843)
F. ratzeli (Eisen, 1872)
F. bulbosa (Rosa, 1887)
F. bulboides Nielsen, Christensen,
1959
F. bisetosa (Levinsen, 1884)
Fridericia sp. 1.
Fridericia sp. 2
Enchytronia parva Nielsen, Christensen, 1959
Bryodrilus ehlersi Ude, 1892
O p ilio n e s
Nem astom atidae
Nemastoma lugubre (O.F. Miiller,
1776)
Phalangidae
Lophopilio palpinalis (Herbst, 1799)
Lacinius ephippiatus (C.L. Koch, 1835)
Mitopus morio (Fabricius, 1779)
Oligolophus tridens (C.L. Koch, 1836)
Phalangium opilio L., 1758
Rilaena triangularis (Herbst, 1799)
A ra n e i
Linyphiidae
Bathyphantes concolor (W ider, 1834)
B. gracilis (Blackwall, 1841)
B. parvulus (W estring, 1851)
Bolyphantes alticeps (Sundevall, 1832)
C entrom erita bicolor (Blackwall, 1833)
Centromerus arcanus (O. Pickard-Cambridge, 1873)
C. aequalis (C.L. Koch, 1841)
C. sylvaticus (Blackwall, 1841)
C. incilium (L. Koch, 1881)
200
Helophora insignis (Blackwall, 1841)
Lepthyphantes tenebricola (W ider, 1834)
L. flavipes (Blackwall, 1854)
Lepthyphantes spp.
Macrargus rufus (Wider, 1834)
M aro minutus (O. Pickard-Cambridge, 1906)
Meioneta saxatilis (Blackwall, 1844)
M. mollis (O. Pickard-Cambridge, 1871)
M icroneta viaria (Blackwall, 1841)
Porrhom m a pallidum Jackson, 1913
P. convexum (W estring, 1861)
Phaulothrix hardyi (Blackwall, 1830)
Tapinopa longidens (W ider, 1834)
Allomengea scopigera (Grube, 1859)
Diplocephalus latifrons (O. Pickard-Cambrid­
ge, 1863)
D. picinus (Blackwall, 1841)
Dicymbium nigrum (Blackwall, 1834)
Gongylidium rufipes (L., 1758)
Ceratinella brevipes (Westring, 1851)
Erigonidium graminicola (Sundevall, 1829)
Erigonella hiemalis (Blackwall, 1841)
Erigone atra (Blackwall, 1833)
Minyriolus pusillus (Wider, 1834)
Maso sundevalli (Westring, 1851)
Tapinocyba pallens (O. Pickard-Cambridge,
1872)
T. biscissa (O. Pickard-Cambridge, 1872)
Theridiidae
Robertus lividus CBlackwall, 1836)
R. scoticus (Jackson, 1914)
R. neglectus (O. Pickard-Cambridge, 1871)
Robertus sp.
Clubionidae
Clubiona com pta C.L. Koch, 1839
Gnaphosidae
Haplodrassus sp.
Thomisidae
Oxyptila trux (Blackwall, 1846)
O. rauda (Simon, 1875)
Xysticus audax (Schrank, 1803)
Salticidae
Evarcha falcata (Clerck, 1757)
O rib a te i
Palaeacaridae
Palaeacarus kamenskii Zachvatkin,
1943
Brachychthoniidae
Eobrachychthonius oudemansi v. d. Hammen,
1952
Liochthonius perpusiltus (Berlese, 1910)
L. hystricinus (Forsslund, 1942)
Sellnickochthonius suecicus Forsslund, 1942
S. zelawaensis (Sellnick, 1928)
Hypochthoniidae
H ypochthonius rufulus C.L. Koch, 1836
Eulohm anniidae
Eulohm annia ribagai Berlese, 1910
Epilohm anniidae
Epilohm annia cylindrica Berlese, 1910
S.
S.
S.
S.
S.
S.
hammeri (Krivolutsky, 1965)
palustris (Forsslund, 1953)
perforata (Strenzke, 1950)
sarekensis (Forsslund, 1941)
subcornigera (Forsslund, 1941)
subtrigona (Oudemans, 1916)
Oppiidae
M ultioppia sp.
Q uadroppia quadricarinata (Michael, 1885)
Oppiella nova (Oudemans, 1902)
O ppia alejnikovae Gatilova, Krivolutsky,
1974
O. clavigera Ham mer, 1952
O. globosa Mihel£i£, 1956
O. minus (Paoli, 1908)
O. minutissima Sellnick, 1950
O. ornata Oudemans, 1900
Oppia sp.
Nothridae
N othrus anauniensis Canestrini, Fanzago,
1878
N. silvestris Nicolet, 1855
N. palustris C. L. Koch, 1839
Oribatulidae
Oribatula tibialis (Nicolet, 1855)
Camisiidae
Hem inothrus longisetosus W illmann, 1925
Platynothrus peltifer (C.L. Koch, 1839)
Scheloribatidae
Scheloribates laevigatus (C.L. Koch, 1836)
Sch. latipes (C.L. Koch, 1841)
Belbidae
Belba spp.
Parabelbella elisabhetae Bulanova-Zachvatkina, 1967
Ceratozetidae
Sphaerozetes orbicularis (Rajski, 1958)
Diapterobates oblongus (L. Koch, 1879)
Ceratozetella sellnicki (Rajski, 1958)
Belbodamaeidae
Porobelba spinosa (Sellnick, 1920)
M ycobatidae
Punctoribates zachvatkini Shaldybina, 1969
Damaeidae
Epidam aeus kamaensis (Sellnick, 1925)
Cham obatidae
Cham obates cuspidatus (Michael, 1884)
Ch. voigtsi (Oudemans, 1902)
Cepheidae
Cepheus latus C.L. Koch, 1836
Eremaeidae
Eremaeus silvestris Forsslund, 1956
Liacaridae
Xenillus tegeocranus (Herm ann, 1804)
Astegistidae
C ultroribula bicultrata (Berlese, 1908)
Carabodidae
Carabodes areolatus Berlese, 1916
C. coriaceus C.L. Koch, 1836
C. femoralis Nicolet, 1855
C. marginatus Michael, 1884
Tectocepheidae
Tectocepheus velatus Michael, 1880
Suctobelbidae
Suctobelbella acutidens (Forsslund, 1941)
s - arcana M oritz, 1970
S- falcata (Forsslund, 1941)
s - forsslundi (Strenzke, 1950)
Licneremaeidae
Licneremaeus licnophorus (Michael, 1888)
Euzetidae
Euzetes globulus (Nicolet, 1855)
Oribatellidae
Oribatella berlesei Michael, 1898
Tegoribatidae
Lepidozetes sp.
Achipteriidae
Achipteria coleoptrata (L., 1758)
A. nitens (Nicolet, 1855)
A. sellnicki Hammen, 1952
Galumnidae
Galum na lanceata Oudemans, 1900
Pergalumna nervosa (Berlese, 1915)
Ptyctima indet.
C h ilo p o d a
Geophilidae
Geophilus proximus C.L. Koch, 1847
Strigamia pusillus Selivanoff, 1883
Lithobiidae
M onotarsobius curtipes (C.L. Koch, 1841)
D ip lo p o d a
Polydesmidae
Polydesmus inconstans Latzell, 1884
P. denticulatus C. Koch, 1847
Julidae
Leptoiulus proximus proximus (Ngmec, 1896)
C o lle m b o la
Onychiuridae
Onychiurus absoloni Borner, 1901
O. arm atus Tullberg, 1869
0 . serratotuberculatus Stach, 1933
Onychiurus, spp.
M esaphorura gr. krausbaueri Borner, 1901
Stenaphorura quadrispina Borner, 1901
Anuridae
M icranurida pygmaea Borner, 1901
Pseudachorutidae
Pseudachorutes sp.
Brachystomellidae
Friesea mirabilis Tullberg, 1871
E. m arginata Tullberg, 1871
E. nivalis L., 1758
E. quinquelineata Borner, 1901
Entom obrya sp.
Entom obryidae spp. juv.
Orchesellidae
Orchesella flavescens Bourlet, 1893
Orchesella sp.
Neelidae
Megalothorax minimus Willem, 1900
Sm inthuridae
Sphaeridia pumilis K rausbauer, 1898
Sm inthurinus aureus Lubbock, 1862
S. niger Lubbock, 1867
Arrhopalites caecus Tullberg, 1871
Sphyrotheca lubbocki Tullberg, 1872
Sm inthuridae g. sp.
Sminthuridae juv.
Dicyrtomidae
Dicyrtom ina minuta Fabricius, 1783
Dicyrtom a fusca Lucas, 1849
Hypogastruridae
Willemia aspinata Borner, 1901
Xenylla brevicauda Tullberg, 1869
X. schillei Borner, 1903
Xenylla sp.
Hypogastrura sp.
H e m ip te ra
G erridae
Gerris paludum Fabricius, 1794
Isotomidae
A nurophorus septentrionalis Palissa, 1966
Folsom ia quadrioculata Tullberg, 1871
Foisom ia spp.
Folsomides angularis Axelson, 1905
Folsomides sp.
IsotomieHa m inor Schaffer, 1896
Proisotom a minuta Tullberg, 1871
Proisotom a sp.
Isotom a notabilis Schaffer, 1896
1. olivacea Tullberg, 1871
I. violacea Tullberg, 1876
I. viridis Bourlet, 1838
Isotom a sp.
Isotom idae spp. juv.
Miridae
Pinalitus rubricatus (Fallen, 1807)
Lygus gemellatus (Herrich-Schaeffer)
L. punctatus (Zetterstedt, 1839)
L. rugulipennis Poppius, 1911
Stenodema holsatum (Fabricius, 1787)
Bryocoris pteridis (Fall6n, 1807)
Mecomma am bulans (F allin, 1807)
Phylini gen. sp.
Tomoceridae
Pogonognathellus flavescens Tullberg, 1871
P. longicornis Muller, 1776
Tomocerus vulgaris Tullberg, 1871
Tomoceridae spp. juv.
Lepidocyrtidae
Willowsia buski Lubbock, 1869
Lepidocyrtus cyaneus Tullberg, 1871
L. lanuginosus Gmelin, 1788
Pseudosineila alba Packard, 1873
Entom obryidae
E ntom obrya corticalis Nicolet, 1841
’ Встречены только личинки.
202
Anthocoridae
Anthocoris nemorum (L., 1761)
Lygaeidae
Cymus glandicolor H anh, 1831
Drymus brunneus (F. Sahlberg, 1848)
Erem ocoris abietis (L., 1758)
Scolopostethus thomsoni Reuter, 1874
Acanthosomatidae
Elasmucha grisea (L., 1758)
E. fieberi (Jakovlev, 1864)
C o le o p te ra
Carabidae
C arabus nemoralis Muller, 1764
C. hortensis L., 1758; 1*
C. granulatus L., 1758,1
Leistus rufescens (Fabricius, 1775)
Notiophilus biguttatus (Fabricius, 1779)
N. palustris (Duftschmid, 1812)
N. aquaticus L., 1758
Loricera pilicornis (Fabricius, 1775)
Clivina fossor (L., 1758)
Bembidion guttula (Fabricius, 1792)
B. lampros (Herbst, 1784)
B. quadrim aculatum (L., 1761)
B. unicolor Chaudoir, 1850
Epaphius secalis (Paykull, 1790) =T rechus
secalis (Paykull, 1790)
Patrobus atrorufus (Stroem, 1768) = P. excavatus Paykull, 1790
Badister peltatus (Panzer, 1796)
Pterostichus niger (Schaller, 1783)
P. aethiops (Panzer, 1797)
P. melanarius (Illiger, 1798)
P. oblongopunctatus (Fabricius, 1787)
P. strenuus (Panzer, 1797)
P. (Poecilus) sp., 1
Agonum assimile (Paykull, 1790)
A. gracile (Gyllenhal, 1827)
A. obscurum (Herbst, 1784)
A. quadripunctatum (De Geer, 1774)
Calathus micropterus (D uftschm id, 1812)
C. melanocephalus (L., 1758)
Am ara brunnea (Gyllenhal, 1810)
A. communis (Panzer, 1797)
A. familiaris (Duftschm id, 1812)
A. similata (Gyllenhal, 1810)
Harpalus latus (L., 1758)
H. quadripunctatus (Dejean, 1828)
Dromius fenestratus (Fabricius, 1794)
D. quadraticollis A. Morawitz, 1862
Dytiscidae
G aurodytes nigroaeneus (Erichson,
Ilybius fuliginosus (Fabricius, 1792)
1837)
Hydrophilidae
Helophorus aquaticus (L., 1758)
H. brevipalpis Bedel, 1881
H. discrepans Rey, 1884
Hydrobius fuscipes (L., 1758)
Cercyon haem orrhoidalis (Fabricius, 1775)
C. lateralis (M arsham, 1802)
C. melanocephalus (L., 1758)
Cryptopleurum m inutum (Fabricius, 1775)
Histeridae
M argarinotus neglectus (G erm ar, 1813)
Catopidae
Ptomaphagus subvillosus (Goeze, 1777)
Choleva spinipennis Reitter, 1890
Ch. ?faginezi Jeanel, 1922
Catops nigrita Erichson, 1837
C. ?nigricans (Spence, 1815)
Colon sp.
Silphidae
Nicrophorus vespilloides Herbst, 1784
Anisotomidae
Agathidium sp.
Staphylinidae
Omalium caesum Gravenhorst, 1806
Olophrum assimile (Paykull, 1800)
Arpedium quadratum (G ravenhorst, 1806)
Anthophagus caraboides (L., 1758)
A. abbreviatus Fabricius, 1779) = A. angusticollis M annerheim, 1830
A. omalinus Zetterstedt, 1828
Oxytelus nitidulus G ravenhorst, 1802
O. rugosus (Fabricius, 1775)
O. tetracarinatus (Block, 1799)
Platystethus arenarius (Fourcroy, 1785)
Mycetoporus brucki Pandelle, 1869
M. brunneus (M arsham, 1802)
M. splendidus (G ravenhorst, 1806)
Bolitobius lunulatus (L., 1767)
Bryocharis sp.
Conosom a pedicularium (G ravenhorst, 1802)
Tachyporus abdominalis (Fabricius, 1781)
T . chrysom elinus (L., 1758)
T. hypnorum (Fabricius, 1775)
T. nitidulus (Fabricius, 1771)
T. obtusus (L., 1735)
T. solutus Erichson, 1839
Tachinus collaris G ravenhorst, 1802=T. corticinus G rav., 1802
T. laticollis Gravenhorst, 1802
T. marginellus (Fabricius, 1781)
T. pallipes G ravenhorst, 1806
T. rufipes (De Geer, 1774)
G yrophaena sp.
Bolitochara sp.
Sipalia circellaris (G ravenhorst, 1802)
A theta spp.
Acrotona fungi (G ravenhorst, 1806)
Drusilla canaliculate (Fabricius, 1787) = Astilbus canaliculatus (F., 1787)
Zyras funestus (G ravenhorst, 1806)
Z. humeralis (Gravenhorst, 1802)
Z. laticollis Maerkel, 1844
O xypoda lividipennis M annerheim,
1830
Aleochara sp.
Stenus bimaculatus Gyllenhal, 1810
S. clavicornis (Scopoli, 1763)
Stilicus rufipes G erm ar, 1836
Lathrobium brunnipes (Fabricius,
1792)
L. dilutum Erichson, 1837
L. elongatum (L., 1767)
L. fulvipenne G ravenhorst, 1806
L. longulum Gravenhorst, 1802
L. pallidum N ordm ann, 1837
L. term inatum G ravenhorst, 1802
L. volgense Hochhuth, 1851 = L. geminum
Kraatz, 1856
Lathrobium sp.
Atrecus? sp., 1
Othius laeviusculus Stephens, 1832
O. lapidicola Kiesenwetter, 1848
O. melanocephalus (Gravenhorst, 1806)
O. myrmecophilus Kiesenwetter, 1843
O. punctulatus (Goeze, 1777)
Nudobius lentus (G ravenhorst, 1806)
203
Gyrohypnus angustatus Stephens, 1832
G. punctulatus (Paykull, 1789)
Xantholinus clairei Coiffait, 1956
X. linearis (OHvi6r, 1794)
X. tricolor (Fabricius, 1787)
Philonthus atratus (Gravenhorst, 1802)
Ph. chalceus Stephens, 1832
Ph. concinnus (G ravenhorst, 1802)
Ph. decorus (G ravenhorst, 1802)
Ph. fuscipennis Mannerheim, 1830
Ph. lepidus (G ravenhorst, 1802)
Ph. mannerheimi Fauvel, 1868
Ph. micans (G ravenhorst, 1802)
Ph. rotundicollis Menetries, 1832
Ph. sordidus (G ravenhorst, 1802)
Ph. splendens (Fabricius, 1792)
Ph. um bratilis (G ravenhorst, 1802)
Ph. varius (Gyllenhal, 1810)
G abrius pennatus Sharp, 1910
G . vernalis (G ravenhorst, 1806)
Gabrius sp. (gr. nigritulus Gravenhorst,
1802)
Ocypus fuscatus (G ravenhorst, 1802)
Heterothops sp., 1
Quedius fuliginosus
(G ravenhorst, 1802)
Q. humeralis (Stephens, 1832)
Q. longicomis Kraatz, 1856
Q. mesomelinus (M arsham, 1802)
Pselaphidae
Biblioplectus ambiguus (Reichenbach, 1816)
Trimium brevicorne (Reichenbach, 1816)
Bryaxis puncticollis Denny, 1825
Scydmaenidae
Stenichnus collaris (Miiller, Kunze, 1822)
Orthoperidae
O rthoperus sp.
Ptiliidae
Acrotrichis sp. 1
Acrotrichis sp. 2
204
Byturidae
Byturus aestivus (L., 1758)
Nitidulidae
Heterhelus scutellaris (Heer, 1841)
Meligethes aeneus (Fabricius, 1775)
M. difficilis (Heer, 1841)
Epuraea binotata Reitter, 1872
E. mUhli Reitter, 1909
Rhizophagus parvulus (Paykull, 1800)
Cucujidae
Oryzaephilus surinamensis (L., 1758)
Dendrophagus crenatus (Paykull, 1799)
Cryptophagidae
Micrambe abietis (Paykull, 1798)
Atom aria fuscata (Schonherr, 1808)
A. pusilla (Paykull, 1798)
Coccinellidae
Calvia quatuordecim guttata (L., 1758)
Lathridiidae
Enicmus transversus (Olivier, 1790)
Corticarina fuscula (Gyllenhal, 1827)
C. gibbosa (H erbst, 1793)
Corticarina sp.
Pythidae
Rabocerus gabrieli G erhardt, 1901,1
Helodidae
Cyphon padi (L., 1758)
C. variabilis (Thunberg, 1758)
Cantharidae
Rhagonycha atra (L., 1767)
R. testacea (L., 1758)
M althinus Tfrontalis (M arsham, 1802)
M althodes sp.
Throscidae
Throscus dermestoides (L., 1766)
T. elateroides Heer, 1841
Mycetophagidae
Mycetophagus ater (Reitter, 1879)
Scarabaeidae
Geotrupes stercorosus (Scriba, 1791)
Aphodius ater (De Geer, 1774)
A. fimetarius (L., 1758)
A. rufipes (L., 1758)
Serica brunnea (L., 1758), 1
Byrrhidae
Simplocaria sem istriata (Fabricius,
Elateridae
Selatosomus aeneus (L., 1758)
S. cruciatus (L., 1758)
S. impressus (Fabricius, 1792)
S. latus (Fabricius, 1801)
Dolopius marginatus (L., 1758)
Athous haem orrhoidalis (Fabricius, 1801)
A. subfuscus (Mtiller, 1764)
A. vittatus (Fabricius, 1792)
1794)
Chrysomelidae
Adoxus obscurus (L., 1758)
Chrysomela aenea L., 1758
Chrysolina diversipes (Bedel, 1892)
Ch. staphylea (L., 1758)
Gonioctena viminalis (L., 1758)
Crepidodera nitidula (L., 1758)
Phratora vitellinae (L., 1758)
Batophila rubi (Paykull, 1799)
Phyllotreta flexuosa (Illiger, 1794)
Ph. vittula (Redtenbacher, 1849)
Curculionidae
Phyllobius arborator (Herbst, 1797)
Ph. argentatus (L., 1758)
Polydrosus flavipes (De G eer, 1775)
P. undatus (Fabricius, 1781)
P. pilosus Gredler, 1866
Sciaphilus asperatus (Bonsdorff, 178S)
Brachysomus echinatus (Bonsdorff, 178S)
Strophosom us capitatus rufipes Stephens,
1831
Sitona lineatus (L., 17S8)
Coeliodes rubicundus (Herbst, 1795)
Cidnorhinus quadrim aculatus
(L., 1758)
Ceutorhynchus erysimi (Fabricius,
1787)
Eleschus scanicus (Paykull, 1792)
Dorytom us affinis (Paykull, 1800)
D. tortrix (L., 1761)
Miccotrogus picirostris (Fabricius,
1787)
Apion apricans (H erbst, 1797)
A. flavipes (Paykull, 1792)
A. hookeri Kirby, 1808
A. simile Kirby, 1811
Ipidae
Hylurgops palliatus (Gyllenhal, 1813)
Hylastes cunicularius Erichson, 1836
T rypodendron lineatum (Olivier, 1795)
D i p t e r a — личинки
Anthomyiidae
Agromysidae
Asilidae
Dioctria rufipes (De Geer, 1776)
D. hyalipennis (Fabricius, 1794)
Dismachus sp.
Echthistus sp.
Eutolm us sp.
Machimus sp.
Neoitamus sp.
Neomachtherus sp.
Philonicus sp.
Bibionidae
Bibio clavipes Meigen, 1818
B. femoralis Meigen, 1818
B. johannis L., 1767
B. nigriventris Haliday, 1838
Cecidomyiidae
Calliphoridae
Pollenia sp.
Ceratopogonidae
Chironom idae
Georthocladius sp.
Metriocnemis sp.
Smittia sp.
Cylindrotom idae
Diadocidiidae
Dolichopodidae
Dolichopus sp.
Neurogona sp.
Drosophilidae
Drosophila acum inata Collin, 1952
D - transversa Falten, 1823
Empididae
Empis sp.
Hilaria sp.
Hybos sp.
Ocydromia sp.
Platypalpus cursitans Fabricius, 1775
P. m ajor Zetterstedt, 1842
Rhamphom yia sp.
Ephydridae
Helomyzidae
Neoleria sp.
Suillia sp.
Lauxanidae
Limoniidae
D icranota sp.
Erioptera sp.
Helius sp.
Lim nophila sp.
Lim onia sp.
Paradelphomyia sp.
Rhipidia m aculata Meigen, 1818
Lonchopteridae
Lonchoptera sp.
Muscidae
Fannia leucisticta Meigen, 1838
F. m anicata Meigen, 1826
F. incisurata Zetterstedt, 1838
Lispocephala sp.
Phaonia angelicae Scopoli, 1763
Mycetophilidae
Opomyzidae
Otitidae
Piophilidae
Piophila sp.
Psilidae
Psila sp.
Psychodidae
Phoridae
Megaselia sp.
Rhagionidae
Chrysopilus sp.
Rhagio lineola Fabricius, 1794
R. scolopaceus L., 1758
Spania sp.
Sarcophagidae
Scatopsidae
Scatopse sp.
Scatophagidae
Sciaridae
Simuliidae
Sphaeroceridae
Leptocera sp.
Syrphidae
Baccha sp.
Cheilosia sp.
Chrysotoxum sp.
Merodon sp.
Rhingia sp.
Xylota sp.
Therevidae
Tipulidae
Tipula alpina Loew, 1873
T. czizeki De Jong, 1925
T. excisa Schummel, 1833
T. fascipennis Meigen, 1818
T. hortulana Meigen, 1818
T. nubeculosa Meigen, 1804
T. paludosa Meigen, 1818
T. recticornis Schummel, 1833
T. rubripes Schummel, 1833
T. scripta Meigen, 1830
T. variipennis Meigen, 1818
Nephrotom a analis Schummel, 1833
N. cornicina L., 1758
Trichoceridae
II
Встречаемость почвенно-подстилочных Aranei в насаждениях разных категорий состояния
ПРИЛОЖЕНИЕ
’«Г П - ^
+
—МП
+
+
+ + +
+ +
+ +
+ +
+ +
207
з Е§ 53 6
з
•Э
с =Сч с.3
„§ й
■a s s
a о л
s- os a
а и S
С
в “. Q
‘-1О- |,
О **
I I .
+ + 00 <4
-ff 1
| II
' ч©
О.'
и
Дм" ил I ОN М -“.2
л °
в е "® "
Й "S t Ё
S uS
* 5 " И !£
® " d=3 3 g |
+ + ZZ '
fs1и “ *а 3и _a 1л1
. I s е •! s **
s 1 s e |- S »
•Soo
2 о о.-в с
О
2 jj w *2 «
с . и ь с о о ’З
о -з 2 1 О 7? 00 гу
о § 5 а. ,&;с ~
a*
+ 2 *4
cl
,о « л
* nJ
S . <*1 I1 1 о*
£о.П Г
^^ *я
с
^N<
р I I 2‘ <
N g.
5 Im с
■—
«^
BQ
S а
I 3 8 л S**5?"—
1
2
o
.1
S
S .S jL
—
2
.. е«в■-> S
и о в р
+ + + +
у —
Я
—еЛZ3 "3
« 2в .и
оо
l g J * в .5
Я• т>
е
§1 I 1I ”
* о оо O n
о ЙС
сч
—^
со is <ч *■« =з ^
IS
T U rfS
8
к 1 .8 I ' !
* « л * м
I
5 о ся
S '
.
* „о л
й is в , «г а «г &
*О Ял 2 1 uв pс sз I
!2
а л £ ^ g> с 2 о
e
с ^5 5 ^
ee1 ^ -2 — .2 M *
2+
+л£«rzi
3 23
5;'C
-м Я tj
З Q
5 «
Q. >%-c w
E S S g g 'S ; !
о■ а « .S я с м
ПРИЛОЖЕНИЕ
II (окончание)
S S S J2& O S 8
TJ-"
<0
et
*s *
Т5
и-
s
I _ .£
•
| I oi
t-™
I
£« ”иГ.Й- |. 6м e j2 “ .
о fra s l-s 2 3
■ .2 a ]2 .2? C .2
,
8 —.5 *®* 2" c P3
.5? <
V (Л S
св “3 с:x SSM
яZ о S
t
* в в в 5 л
« 3 о.
о E
о
е 1 I
•ч
1
p
!
3
J
J
q
% О * S5 ££ «Ы. 2
С**") в I I I I Ьв м
Е ё
-X
208
*- 5
«и
»o | §
S
О « I — VO . 2
>
ч г-н -м м л з
Ш
Встречаемость хищных Carabidae в насаждениях разных категорий состояния
ПРИЛОЖЕНИЕ
«—>
14.3ак.П27
+
+ +
+
+ +
+ +
*п
«л
+ +
cd
=*
л
о.
45> о*и
X к
Iэ
209
чО
тГ*
с3л (Л 3 <
Dя
З о е "
1 *V) SМ |V,
Л 3 . U
. 1S ^ g
!Z
л ft
л II 2
I ftr^ Р
щ u -S
I
- ев
^ D."«3
“ .2 ^
S *“■■£ |
Tf
P
& I^J
a ts I JT5
Л d so 5 U
*3
u Jl й■« .
•С
a £л r *eo
I
•2 -c o . j oo
0 •g M< ™
*, Iсгз
? I а
£
8.
•<fr
О
гч
rf
1m g
«
^ I£ g l
e—
© ft*
ГГ 32 £S;
U
О
И
vs * , О
«в ;Д
^ «3 1 -0 12
2 3 2 ° .«
й З я- < |
3 00 3 I '
«л ■‘С
'<>CQ С
SA
—
J ^л
ee 04 «
I 1 13 с 3
1 <* E | 2'
1
и
*/Г «грц
о . «у Sс
■а s. I в £
V©
"«t
• e^ L
СЛ-tO
2 . “ "2
И £ S3
I
!Л 11 ^
5 < V3
<в О. I
I о Я>о.
'»
<Ч 8С-* лоо N
« •a
—« S*
<в
„г 3
э
'■ ЗеЯ ' О"
(в
2 .2 о й
о •о — з з
ЕЁ
«л
S § э 2
гл « W o Q
Sm a.
J3 , I * 1
О С о 1■
О
m
ПРИЛОЖЕНИЕ III (окончание)
О
210
+
|а
—
.2
з
«- ^3 •*—
2о 8*
•«
и уР.
sjj -•-5 С зи и
5 a «л о
й
И WS
s >Л£ Д4>
6? £2 х
* .§ 2 2 а
I
J
'О
Г"
(N <
N оо
<N ^
WJ a ?
Ь
м 4-> 1)
(Ч 00 *Т
40 -н —<N
Я
3
1
}
с/5
X
3
х
3
Щ X
к
S
X
ш
X
о
4
5
о.
с
А
3.
S Й£X =
я
- (N П f
I 1Л 1Л СЧ 1Л м м — — — T i N i n t o - w w *
•л м гш л -ч п м -м
+ +
+
+ + + + +
+ + + + +
+
'-Or'-OOO'v©
' 0<( N
S-OOJ'0
- n( N
O ^-^ ^СЧ
——ПМ^' ЛЮС^ООО'
« - . P - - NОN—
M( N
M^r ^J ^( N
(NMM
MW
n n^ 'nnr^i tn' n- W
M^W
211
Н “ 3
I I S
I а'3>Я
Щ S3 *** * 2
^ «
e
. •> С
| 2 1 в« йлУ §-.• и-.й
>—<Г4 —У"*
«
| 3 з — _
е иН 1 с S5 •
' S i I 8 -5 §
g l s i -э 4
^ 'С Й 5
• >° ж 2 а в
О
1?
е 1
-в
..
Си «*
ев Я в э С *** 55
«2 о I Я
II1 2^3 яО
**
, я I 3
О 75
5
V» О [- I
«в >> I <П
ЗХ!
£ 2 'с
a>
-■'e
И
S
3t> 5 C
I N
«ол оЛ пл
2 «ЯJ2 pr> W
ЭД
“ eo
2РН з я „13 и
СМ
4t
чг
: i . | l t ! “i
1 ~ е | 1 ^ б
•S' S’ 3 3 « X I I
° « 2 “
. I
£
I 5 и IO * « .
_^ JS
t3 Ч_ I r* *;
3 Я
.2
«Н
«г о I <n о .a 2 Я
00
о
J« V s " 3 1 i
I
I s 's i^ S s
° 2 2'gf.K I |
1 5 3
<! 6й . q2, *«л 1*
+ О
гso
m
« J3 С с СП «Л 1
§НЙ
!§ ■
Tf
00
гл
О
“
Tj-
^г
СЧ
РЛ
n-
<N I i
i ‘•■'H g 3 n *
3
I • I З и Л .! I s
•ч , io я 2 I О oo з
* 5 2 а О. | о * p
•S ^
Я «« —
„ a a j •6 . O'
о I 3 £ •- m e a. i
*§ 00 _I q S r f « l
5 rf-o
« ** Ё'
о 3
3 j=
<N 3 I “ § Х я I -в
gg^.Nooga.gs
Is I
I I I S
s-ll's-i!
a xi
о ^
^
1У(окончание)
ПРИЛОЖЕНИЕ
С
g sfa 'S § £ 5
M I 5 -g s' з I Й o,
<
3 о
"^-O's о5/5д3 i2
-C ^ ^° &
««
. S « V
5 S н ос
о
<4
§
W-
И
I ■- « з
J 1 1 - 2 1 S-3 ft
■* 1 ■§ e г £ s -s. о
I r~ -a . m S’ « О
-«■ 'S H E »*»- |
•4■•o
s H
, • 1 •=
3S 3 fft.,
5
-■**•■■“
■•Д
■i® 1 •в
*X JAJ «t—
*H»•*Ц Я
S’ «5' =3
ОJI
Я
gS-S i
п
X*
J 3
X
! ' *s
212
rJS
О о и 3
VOm I .g о. П
ti ou ,
—
3О'ОчI W
S «Л
*$=.£
8.1 * Й §.!■ §;§
s | h s ^ s
8 " J .& 2 ^ I
5<* лON
о t_
ДU Pi ^CUIT)
О. S
с §■
g i l
(2 S *
|В! S1 t)
« и _j
Tf 1Л «л “ П
a ,
Эй1 1 !
м 5
разных категорий состояния
s
С W
2 5
cd
I а 5 I
Q*
Г
^ 2 aSJ
S -+ +
+
о
«л
2я I -о
р ся
<х I *•
"2 _
«5
л с
^nJ о
3
+ +
•‘4)
3 +л-> ^ •'II
Ц Л (Л «■
. <N
О
в насаждениях
I I Is'
+
+
+
m oo «ee 5
5 00
ОО
•s'-a* 1 1
E a S "
4>
Staphylinidae
+
+ + «л
б «в I
3 2 - 0
« - ев 3
'Я
<N
•s .&
о 50 .«f g
О I fl3
V. Встречаемость сапрофитофагов
I ^ f 3
S 20
» O
У
rt
*0
C f lQ
Г
6
3
13
C?
ТЭ о
o ' 0 &"
+ + + + +
i1.2
s '0! ' - |1
—
о
3
oe
-4-
Я
—
< 1I l¥l
* *лa>
s
ПРИЛОЖЕНИЕ
о
2
<2
в3 оSa.
+
S
«#
>at r > 2
>
e
св С
н
и
_1*1
sо 3s 5si
X 1
и
vT
j;
e; °*3 ft
«в ’ e
5
v11 С
д
з
о2? 3с X)С
2 -с
с
•
■°N- >
w- * JCQo
- П П ' } , Т | \ С Г ' 0 0 С ' О - М ^ ^ |Л
213
П Р И Л О Ж Е Н И Е VI
Изменение запаса (в эк1./0,0625 м 2) хищных беспозвоночных (без муравьев) в насаж­
дениях разных категорий состояния
I
1976
Г руппа
1977
1978
1979
И
С
И
С
И
С
И
С
Carabidae
Staphylinidae
E lateridae
D ip tera
В сего
1,017
0,828
5,550
1,337
8,725
0,873
2,435
2,875
2,511
8,694
1,125
2,378
5,325
3,138
11,966
0,248
1,477
2,175
1,375
5,275
0,409
1,007
2,494
2,250
6,230
0,345
1,892
3,281
2,750
8,268
0,275
0,908
2,519
1,369
5,071
0,213
1,700
2,669
0,794
5,376
L ith obiidae
G eophilidae
A ranei
Opiliones
В сего
1,600
0,881
1,715
0,136
4,332
1,350
0,142
2,855
0,568
4,951
1,494
0,214
3,364
1,136
6,208
1,486
0,184
5,206
0,131
7,007
1,119
0,414
1,517
0,369
3,419
1,238
0,206
6,461
0,169
8,074
1,556
0,129
3,610
0,862
6,157
2,288
0,056
2,603
0,038
4,985
13,057
13,645
18,174
12,282
9,649
16,342
11,228
10,361
Общие
запасы
Условные обозначения: И — июнь, С — сентябрь (для Приложений V I, V I I I , X).
11
Г руппа
III
1977
1980
1979
1978
И
С
и
С
И
С
И
С
Carabidae
Staphylinidae
E lateridae
D ip tera
В сего
0,554
2,546
4,000
1,175
8,275
0,439
3,307
3,188
1,588
8,576
0,420
0,509
0,644
0,521
2,094
0,252
0,753
0,406
0,650
2,061
0,289
0,294
0,819
0,111
1,513
0,306
1,061
0,275
0,018
1,660
0,397
0,181
0,469
0,188
1,235
0,148
0,423
0,406
0,436
1,413
L ithobiidae
G eophilidae
A ranei
O piliones
В сего
1,225
0,931
0,241
0,148
0,148
0,462
0,150
0,238
1,104
0,656
2,985
1,425
0,024
2,380
0,504
0,435
1,180
0,610
0,338
1,096
0,480
0,018
0,546
0,956
0,131
1,549
0,545
0,325
1,020
0,382
0,044
0,664
11,260
10,956
3,274
3,157
2,059
3,209
2,255
2,077
Общие
запасы
II
I
1980
1977
1976
1978
1979
И
С
И
С
И
С
И
С
И
С
0,288
1,637
2,969
1,406
6,300
0,993
3,340
3,338
1,275
8,946
0,621
0,300
1,056
0,074
2,051
0,521
1,020
2,044
0,326
3,911
0,881
0,574
3,025
0,395
4,875
0,414
1,630
2,362
1,288
5,694
0,578
0,774
2,162
0,618
4,102
0,532
0,846
4,844
0,938
7,160
0,278
0,423
1,194
0,289
2,184
0,322
1,088
2,244
0,656
4,310
1,806
0,017
2,418
0,181
4,422
2,325
0,425
1,217
0,475
4,442
0,061
0,547
1,151
0,031
1,610
0,031
2,823
0,625
0,623
1,560
0,869
2,976
0,018
0,038
1,803
0,522
2,381
1,191
0,530
0,098
0,689
0,686
0,017
0,593
0,3061,602
2,311
0,254
3,756
0,326
0,631
1,582
1,588
0,306
1,956
10,722
13,388
2,740
5,513
7,851
8,075
6,925
10,916
3,766
6,266
Шв
Пв
III
1979
1980
1980
1979
1980
И
С
И
С
И
С
И
С
И
С
0,600
0,245
0,624
0,498
1,967
0,675
0,564
0,862
1,344
3,445
0,375
0,334
1,850
0,600
3,159
0,617
1,365
1,162
0,324
3,468
0,322
2,349
4,331
1,620
8,622
0,176
3,878
4,406
3,912
12,375
0,157
0,393
0,431
0,414
1,395
0,290
0,865
0,244
1,158
2,557
0,465
0,912
1,300
1,977
4,654
0,693
2,886
2,531
2,571
8,681
0,288
0,015
0,533
0,088
0,924
0,350
0,925
0,738
1,269
0,844
0,494
0,200
0,850
0,163
0,150
0,663
1,901
1,731
4,557
1,931
0,519
3,188
1,653
0,081
3,003
1,476
0,138
2,458
1,652
0,519
2,665
1,223
0,138
1,561
0,550
0,122
0,806
0,106
1,584
0,836
0,262
1,948
2,891
4,108
7,716
6,656
11,625
14,830
4,060
4,118
6,238
10,629
215
П Р И Л О Ж Е Н И Е V III
Численность (А. в э к з ./м 2) и биомасса (Б, в r / м 2) Lumbricidae в насаждениях разных
категорий состояния
1977
1976
Вид
С
И
N icodrilus cali- А
ginosus, juv., ad. Б
1
II
1
II
I
II
33,5
35,2
71,5
20,3
76,5
22,8
99,2
23,4
70,4
25,0
46,8
27,0
0,6
0,08
36,9
2,7
3,4
0,4
11,4
6,7
6,8
7,4
14,0
8,3
12,5
9,4
0,2
0,03
0,3
0,05
0,4
0,05
0,3
0,06
34,4
7,4
60,2
D endrobaena
octaedra, juv.,
ad.
A
Б
0,3
0,05
2,7
0,08
L um bricus
rubellus, ad.
A
Б
8,5
1,5
3,0
1,2
L .castaneus, ad. A
Б
L um bricus spp., A
juv.
Б
49,5
2,6
20,3
1,5
93,5
16,5
И того
91,8
39,4
97,5
23,1
181,6
46,0
A
Б
И
87,7
19,1
194,6
50,0
8,1
123,2
45,0
1979
1978
Вид
156,1
43,4
И
С
С
II
III
1
II
III
I
N icodrilus cali- A
ginosus, juv., ad. Б
20,1
15,7
188,5
42,2
92,3
43,1
15,9
6,2
63,2
20,7
64,1
12,2
D endrobaena
octaedra, juv.,
ad.
A
Б
22,6
1,2
2,1
0,1
9,7
0,3
4,2
0,06
1,2
0,02
22,6
4,6
L um bricus
rubellus, ad.
A
Б
18,7
7,4
6,8
4,0
11,8
9,8
1,7
1,3
4,9
4,0
18,4
16,9
L .castaneus, ad. A
Б
0,5
0,1
1,2
0,2
L um bricus spp., A
juv.
Б
4,7
1,7
66,6
26,1
16,4
И того
216
A
Б
0,3
0,03
0,2
0,03
5,7
17,4
3,9
0,4
0,2
3,2
0,1
4,4
8,6
215,0
52,2
131,5
57,1
22,2
7,8
72,7
24,8
106,8
42,3
1977
И
1978
С
И
С
III
I
II
III
I
II
III
I
37,5
28,8
23,2
2,4
56,6
13,2
47,8
10,6
131,1
30,7
66,1
27,5
191,7
45,8
11,3
0,5
3,9
0,2
4,1
0,5
0,9
0,6
7,7
0,4
4,5
0,4
4,9
0,3
0,4
0,1
21,7
0,8
10,1
9,2
7,2
3,4
15,6
9,2
2,3
1,5
20,8
18,7
1,7
0,2
1,0
0,2
10,4
5,8
0,7
0,1
4,9
5,9
1,8
0,3
0,4
0,2
5,2
0,9
9,3
1,0
14,3
2,8
5,3
1,8
5,9
1,3
. 51,4
3,9
23,7
2,3
10,1
11,0
3,9
69,9
39,7
50,2
9,0
75,6
24,7
56,9
13,4
201,3
40,9
116,2
49,1
1979
1,1
0,2
1,1
213,4
53,4
38,7
5,9
1980
С
И
С
II
III
I
II
III
I
II
III
10,8
3,6
49,5
30,1
115,4
38,3
103,4
43,9
63,2
43,2
128,0
35,0
77,2
38,9
115,2
54,7
11,9
0,6
10,2
0,9
72,3
3,3
50,0
6,7
27,7
1,2
22,4
2,3
8,0
0,4
8,6
0,3
18,3
7,1
14,7
8,6
20,1
15,4
25,0
17,0
20,8
18,6
25,4
15,3
26,8
18,0
0,9
1,7
2,0
0,3
1,2
0,1
6,1
0,7
4,3
0,6
1,2
0,2
0,8
0,05
0,7
0,3
12,0
2,4
15,6
4,6
3,0
1,3
85,1
19,8
38,8
10,5
24,6
7,7
76,3
40,0
219,8
59,4
194,0
72,2
177,1
64,3
267,0
73,1
155,1
68,4
150,0
64,6
43,8
11,6
217
П Р И Л О Ж Е Н И Е IX
Встречаемость видов энхитреид в ельниках разных категорий состояния
I
1977
1978
Вид
31.07
12.06
А
В
F ridericria bulboides
E nchytraeus buchholzi
E nchytronia parva
C ongnettia sphagnetorum
B uchholzia appendiculata
M esenchytraeus sp.
Fridericia bisetosa
F . galba
F . ratzeli
F.?nem oraiis
F ridericia spp.
Bryodrilus ehlersi
A ch aeta sp.
+
*
+
+
+
+
Число видов
по элементам
по категориям
4
30.06
4.06
13.05
С А
В
С
А
В
С
А
В
С
/4
В
С
+ +
+
+
+
+
+
+ +
+
+
+
+
+
+ +
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
10
12
11
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
3
8
7
5
8
8
4
4
7
7
+
+
+
+
+
+
+
+
+
5
+
+
+
+
+
3
6
7
6
9
ПРИЛОЖ ЕНИЕ X
Численность (в эк з./0 ,0625 м2 и %)* сапроф игоф агов Staphylinidae и доминирующ их
видов группировки в ельнике-кисличнике разных категорий состояния
Категория
Элемент
Общ ая численность
экз./0,0625 м '
Sipalia circellaris
Июнь
Июнь
Сентябрь
экз.
%
I
А
В
С
2,38
2,35
1,12
3,42
2,00
1,15
1,78
1,96
0,81
74,8
83,4
72,3
II
А
В
С
4,03
1,59
0,94
6,11
3,36
0,75
1,12
0,81
0,53
27,9
51,1
56,5
III
А
В
С
3,00
0,86
0,38
5,57
0,86
0,28
1,10
0,14
0,10
36,7
16,3
26,3
Пв
А
В
С
7,50
1,50
1,10
7,70
2,10
1,10
2,60
0,70
0,70
34,7
46,7
63,6
Шв
А
В
С
2,90
1,60
0,80
5,80
1,50
0,30
0,70
0,70
0,40
24,1
43,8
50,0
‘ Процент о т общей численности.
III
1978
1977
4.08
25.08
+ +
+
+ +
4
+
+
7 10
10
26.06
+
+
+
+ + +
+ +
+ +
+
+
+
9
6.08
+
+
9
10
10
4
1977
1978
12.07
29.06
+
+
+
+
1978
28.06
2
5
4
+
+
+
+
3 3 4
1
5
7
7
5
6
10
+
+
+
+
9
7
10
Sipalia circellaris
A c ro to n a fungi
Сентябрь
Июнь
Сентябрь
экз.
%
экз.
%
экз.
%
2,23
1,19
0,73
65,2
59,5
63,5
0,27
0,12
0,08
11,3
5,1
7,1
0,27
0,31
0,08
7,9
15,5
7,0
3,75
2,28
0,54
61,4
68,0
71,4
0,69
0,31
0,22
17,1
19,5
23,4
0,82
0,21
0,14
13,4
6,2
18,7
1,33
0,14
0,14
23,9
16,3
50,0
0,43
0,33
0,10
14,3
38,4
26,3
2,52
0,10
0,05
45,2
11,6
17,9
4,20
1,30
0,80
54,5
61,9
72,7
2,10
0,50
0,30
28,0
33,3
27,3
3,20
0,70
0,30
41,6
33,3
27,3
3,20
1,00
55,2
66,7
1,20
0,60
0,30
41,4
37,5
37,5
2,40
0,40
0,20
41,4
26,7
66,7
_
f 7
ьo ' .о* «о"/">
«п
XI.
ПРИЛОЖЕНИЕ
f
v>
1о А
Ci
——
О
О
о"
I 5 1
1
.1
I I 3
I §
I
.1
I Tf
I I
rn
1
r«Ъ
о
<N —
I
<D o '
I
SO
I О
r--
f
. f
h ; V\ in
~ о" o"
?
1so
?
in
f
K^
f
f
°v
o'
'©
P
** <N *0
Г-; NO О ©r
1 1 1
o ' —Г о
O'
' sO
о
f
O' о
яО О4 О-
I I §
<4 ^
I s-§
I
I
I
I
7
2
s
?
(N f*
^N
<N
— C
©
о
o* o" o '
Y
s
et
s
ffi
OS <N
о o'"
f
О
о
л
с
с
s s
I CO
I о
o ' o ’"
и
’Я
>»
a
u
с
js
3
£
о
lb
3 <N © ,
о" о о I
|
I
| О
! о
о
|
I
г-^
гч
1
<N
cd
e
в
a
о
220
S* §
1 1
0,45
1,9—2,(
г*"Г
\л1
Плотность поселения* панцирных
клещей
в ельнике разных категорий
состояния, 1978 г.
700
1
s
I I I
м
3
00
C
cd
ев
a
AЬя
а
ев м '5b
О
М
3
Л tя
ев W
3
3 .2
5Л Св
ев О)
Х>
■e 2
В 3
о e
1)
<в- JS
5 л тз
н « 4) L
“** М
ев
&,) ' Я
CL *
U
Rl • a
O O f f l a - W O U O сл I
o '-
С
С
>ч
a
L.
3 й
С О
ев ^
О ©
8оо Я
g
£
С
“ св
Г) W
Р N
II
|
'8-
X Q J
U
00
ев
£
1—3,5
О
1
'Я
7<*■>
7
40 7 - 7
УП
о" »© о" f"T о о"
0,02
0,01
0,02
0,01
2 8
— о"
0,8—0
7
7
0,10
0,3—0
о" о"
7
so 7
г-^ сч
о*
7
оГ-» ^
^
© •л
СЧ СЧ
СЧ сч сч
« (Ч , О м
,
© © 1 © ©* ©* 1
,
1
1
I
Ml
1
I
00
7
7
1
7
7
7
сч
CN
гп
* 1 so
r- 1 „
<N
о, — о
сч
о" о" о"
о" о* о
7
7
,7
о
0,04
f00
СЧ 7
00 «л
0,7
7
<N
2,1—0
о" о"
1
7
7т о«
0,22
о
7 7
7СЧ —
*
7
7
4t
О
О
О
О
О
О
7
7
7
7
СЧ
7сч
7
7
|
I
n
\о п n
- О О I
О О О I о о о о оM
о"
—
о.
1
1
1
I
CS
сч
S©
>7
1 — 1
— сч
ч© — —Г
т
7
r t
o'
О (N 0 0 -0 0 0 0
СЧ о" о" сГ о" о" о" о о
7
7
00
о
7
т
8 Я 8 S .
о" — — — I
cs
7
1
7
00
7
7
00
7
7
СЧ
(N
о"
i l
i l
7
7
о
о"
N-) —
N<
>N
Лt С
ОЧО
— 1*0 — <N | V
^ О
о" о" о" о" I о" o'"о' о*' о' о o'}
7
7
I
сев
£
4>
с
м
3
св
•о
а
•о
о
л
а
о
с
•с
и
•о
V ‘Я
.В
* ис
2
а -с
е
(А С
5
Ь. *j
j j
—
X S
о с «
-О
с
о
и
с
3
CU
ев
X)
О
В
ев
.£3
и
23
5С
v
ев
Л
•С
*4>
£
О
СО
о
jz
U
3
2
v•"
UJ
3 «5* '3
!Я
5
—
1м
*> *5
С С3 3£ •—
£ te .Й*
«
£
'В
а
£С JS
о
•Я о о .
Z
Z
Z
О <
3 V» С
- сев
42
2 2 ОС
и *
Ё ^ &•§
*5
^60
О
м
>»
Л 3
ha л
5
£
Ы
>
.Н
с?
.2 ?
g5 5 &
+сл-> 75
<в
Я 'С
и
3
о
с
о
-С
-О
ев
-J3
je
^
и
<
(в
а
о.
^
s «к
£
о
Щ
221
X
о
9
<N
1
1
Ь
—
1
О* §
°
Т
о
1
Г"- о i
Y
о
I
1
о
о" •л § 2
1
сп
0,08
?rs
0— £‘0
?1
so
0,08
0,5—С
о* I I
а
ю
I
7
Т . 7 о
о о ON О O' <*"> ь
—Г о" о* о" о" о" гГ o '
О
I
I
1,4—0
I
1
7
7
Y
О
п
?
a
о <N °
00.
00
00.
Т
s©
о
о
7
J.
сч
ГЧ
f -j „
оTf 1 v> о . о r*
«п о" о" о"
о" 00 о ' irT
1О
Г- 1 СП т
Ov v©. 00 гн
г- о
О О
1
1
о
|
1 — Tf
X о
XI (окончание)
о' o' I
tл
n
s
м«о
С
<о
ПРИЛОЖЕНИЕ
CO
ч»
O'
JS
о
оо
с
Ьн
с
1)
00
О
-I сл
О
л
3
х>
3
G.
а
о
3
jd
О
£>
О =3
•— u
-а
с.
С1
ар
о
м
sO
Tf
o"
В
ев
С
О
Т
А
о Q
Y
С
С
>ч
о.
U
М
о
3
222
ОС
©“
о*
1
Tt
1
1
«л
8 ,0 -
сч
1
КП;
оГ
1
f
—
VO о"
o’- о" I
чт
so.
о
о
1
.f
7
0,4
X
9,8
1
Т
О
1 Ш ^ fS 00 (N
°V <N ч . ° , ~
00 о" fT о o ' О
X
S
t
,0—0,2
О ^
I
iо
f o'
о о о I
2
f
о
<
««^г
■
г» 1
вч
<ч <S
о
3
сл
с
W
о
а
а
О
3
сл
О
о"
о
о
7T f
о"
СП
, S,
! о
—I
CN
ri
NO ON
чО^
1 I1
о" о™ 1
et
о
5
a
_
Cf
x
n
X
3
X
X
4)
4
о
X
гг
оu
т
ож
<N
7
O' о^ Tf
SO
ол
ГП <N о^ со
of
— о" о" »о
«О
Tt
I
-Н
</■>
г о
- сч
СЧ —
о,
о"
00
of
чО
7,31
24,1-
1,87
8,6—
<N
т
?1
i I
Ч
сч
го
3 *о..
>о
-Н
„
М O'
°V
4t —< m
IО' Sо.
НS
X I
ч
V 1
л
•>
н ...
X
X
ю
0 £х
1 43
1 Ъ6
к
= 1
4 *
£Н а*
8
Й
§
О с
1
if
о
0
о.
с
С к
*- S
эх
5 *
V
X
§ 5
t=t
1
X
2
Л и
Йs
6 5
iH -H
M
-H - й . «
f
сч
a *
5
u
v
Ч
0
ю
X
А
X
к
со
о
О “
52 3н
c X
X
+1
»
00 <N 00
N -
о
о
4fr
л
сч
50
I
x
4
s
о
СЧ
0,17
2,00
о^
о"
0,03
о
J,
о"
1
1
ri
rs
00
г*^
ГП ~
o
On <N
О о* О o' o '
1
7
Tf
—'
т
'Я
1
1
o' o'
гч
00
~
О
40 <4
1
ОО 1
^ о о
оо о о
I
«г>
Г*1
SO
0,08
I
I1
-0,7
I
a.
7
40
^
О
x
X
0,05
1
1
<N
то
Т
^—
1 ,1 -
О
0,87
10,9-
1 ,2 -
I
0,01
I I I I
0,13
р
т
о
?
«/■> —
I I I I
Й
1х « н
° f S
s-g
«
й К
*! §а
н я
■
« 5§ 2§
Si
X
«
й
ю?
ш
в,
_X
ш
я
4>
з
о х
а
- I I I
to
о
O.
С
л
с
’С
.52
cQ и.
ja 5=
1\
та
(Л
»-. -з
•о «
•м
cd
о
св
г-
з а . .2
о*
Л
•2 "о
§* £
§" 75
2 л
•о о
3 2
O' сл
о.
й Й
2
а .£
л. «>
ф л
W о <0
*3 и ’о.
а
*£ сЛ О
>
о
м
л
s
с
О
-«*\ ■§
у
W
(Л
~ *вЬ з з
Jo
.S .S
S-g.EE
2
а
S 1 ^ 4 0
S O
5, О u Л
.
.
и О О О
а
а
О
3
Л
С
о1м
4->
"3
и
«
о
§
“ I -з еО
Я ч ЁJ
"1%ъ
s^c
<-
F
* 1
г- °V ^
т *-<
и X
“ X
a «
I i § I
в
1ч s §* Iв
g
8* &
S
;►>
U
“
с
*
| n
*
и
Л
(-
09
V* X
9х
X
-и
223
ОГЛАВЛЕНИЕ
В В Е Д Е Н И Е ............................................................................................................................................
3
Глава I
РЕКРЕАЦ ИОН НЫ Е И ЗМ ЕН ЕН И Я С РЕ Д Ы О БИ ТА Н И Я П О Ч В Е Н Н Ы Х БЕСПОЗ­
ВО Н О Ч Н Ы Х В Е Л Ь Н И К Е -К И С Л И Ч Н И К Е ..........................................................................
5
Глава II
П О ЧВЕН Н Ы Е БЕСП О ЗВО Н О ЧН Ы Е К А К О БЪ Е К Т Ы Р Е К Р Е А Ц И О Н Н Ы Х НА­
ГРУЗОК ...................................................................................................................................................
17
Глава III
М ЕТОДЫ И ССЛ ЕДО ВА Н И Й ......................................................................................................
23
Глава IV
ВЛ И ЯН И Е РЕ К Р Е А Ц И И НА Ч И С Л Е Н Н О С Т Ь И П РО СТРА Н СТВ ЕН Н О Е РА С­
П Р ЕД ЕЛ Е Н И Е ХИЩ НЫ Х БЕС П О ЗВ О Н О ЧН Ы Х (М ЕЗО Ф А У Н А )................................ 27
Глава V
/
ВРЕМ ЕН Н А Я С Т РУ К Т У РА К О М П Л ЕК С А П О Ч В Е Н Н О -П О Д С ТИ Л О Ч Н Ы Х
БЕ СП О ЗВО Н О ЧН Ы Х (М ЕЗОФ АУН А) В УСЛ О ВИ ЯХ Р Е К Р Е А Ц И И ........................
57
Глава VI
ПИЩ ЕВЫЕ СВЯЗИ И РА ЗМ ЕРН А Я С Т РУ К Т У РА ХИЩ НЫ Х БЕСПОЗВОНО Ч­
НЫ Х В УСЛ О ВИ ЯХ Р Е К Р Е А Ц И И ............................................................................................
72
Глава VII
ОБЩ ИЕ П Р И Н Ц И П Ы Ф О РМ И РО В А Н И Я С Т РУ К Т У Р Ы К О М П Л ЕКС О В ХИЩ­
НЫ Х БЕ СП О ЗВО Н О ЧН Ы Х В УСЛ О ВИ ЯХ Р Е К Р Е А Ц И И
..............................
96
Глава VIII
БЕСП О ЗВО Н О ЧН Ы Е С А П РО Ф И ТО Ф А ГИ В УСЛ О ВИ ЯХ Р Е К Р Е А Ц И И ............... 115
Глава IX
В Л И Я Н И Е Р Е К Р Е А Ц И О Н Н Ы Х И ЗМ ЕН ЕН И Й С РЕ Д Ы НА М И К РО А РТ РО П О Д 133
Глава X
ВОССТАН ОВЛЕН ИЕ И С Х О Д Н Ы Х КО М П Л ЕКС О В П О ЧВ Е Н Н Ы Х БЕСПОЗВО­
Н О Ч Н Ы Х П РИ С Н Я Т И И РЕ К Р Е А Ц И О Н Н Ы Х Н А Г Р У ЗО К ......................................... 157
Глава X I
П О ЧВЕН Н Ы Е БЕСП О ЗВО Н О ЧН Ы Е КАК Ф А К ТО Р Б И О Л О Г И Ч Е С К О Й УСТОЙ­
ЧИВОСТИ И К О Н ТРО Л Я ЗА С О С ТО Я Н И ЕМ РЕ К Р Е А Ц И О Н Н Ы Х ЕЛЬН И КО В 187
Л И Т Е Р А Т У Р А ......................................................................................................................................
193
П Р И Л О Ж Е Н И Я ..........................................................................
200
224