Биогеографическое районирование пресных вод евразии по

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 2, с. 144–162
УДК 591.9(28) 574.587 (4/5)
Биогеографическое районирование
пресных вод Евразии
по фауне макробентоса
© 2010 г.
М. В. Чертопруд
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова,
биологический факультет, кафедра гидробиологии
119991 Москва, Ленинские горы
e-mail: lymnaea@yandex.ru
Поступила в редакцию 14.10.2008 г.
На собственном и литературном материале по водным насекомым, ракообразным и моллюскам
27 регионов (в общей сложности около 8800 видов) проанализирована географическая изменчивость пресноводных фаун Евразии. На основе показателей фаунистического сходства построены
схемы зоогеографического районирования для девяти основных таксонов макробентоса. Обсуждаются принципиальные различия в распределении трех разных эколого-систематических групп
(лимнофильные насекомые, реофильные насекомые, ракообразные и моллюски). Построена обобщенная схема районирования пресных вод Евразии, включающая две области (Палеарктическую
и Ориентальную) и восемь подобластей, а также проведено предварительное разделение на провинции.
Обзор исследований биогеографии
пресных вод евразии
Биогеография пресных вод – относительно
молодая и слабо разработанная область знаний,
исторически берущая свое начало из биогеографии наземных фаун. Это логично, поскольку основными барьерами в расселении как наземных,
так и пресноводных организмов являются моря,
и основные биогеографические выделы должны скорее всего соответствовать континентам.
Именно в наземной зоогеографии, еще в середине
XIX в. описаны основные биогеографические области Земли: Палеарктическая (Европа и Северная Азия), Неарктическая (Северная Америка до
Флориды и Калифорнии), Неотропическая (Южная и Центральная Америка, до Мексики и Кубы),
Эфиопская (Африка южнее Сахары), Ориентальная (Южная и Юго-Восточная Азия) и Австралийская (Австралия и окружающие ее острова). Этот
набор многократно уточнялся в дальнейшем (в
некоторых зоогеографических схемах выделяется
до 14, в ботанических – до 35 областей), но остался базовым для всех дальнейших построений
(Крыжановский, 2002; Лопатин, 1989; Пузанов,
1938; Тахтаджян, 1978; Banarescu, 1992, и др.). В
основе его помимо барьерной функции морей лежит широтно-климатическая зональность: две из
вышеописанных областей (Палеарктика и Неарктика, нередко объединяемые в Голарктическую
область) несут ландшафты и фауны арктической,
умеренной и субтропической зон, а остальные – в
целом тропическо-субтропические (с относительно небольшими площадями более холодных южной и высокогорной зон). Некоторые авторы (Белышев, Харитонов, 1981; Крыжановский, 2002)
выделяют также “переходные” биогеографические области для северной субтропической зоны.
Каждая из областей, по мнению большинства авторов, должна иметь собственный крупный центр
видообразования для изучаемой группы и по
большей части специфический видовой состав,
а также специфические рода и семейства. Области обычно делят на подобласти и далее – на провинции, с соответственно убывающей степенью
специфичности фауны (или флоры). Провинции,
по трактовке многих авторов, могут уже не иметь
собственных эндемичных видов, а отличаться
только отсутствием части видов (т.е. быть производными от других провинций данной области).
Фито- и зоогеография традиционно развивались
независимо, но в целом дают сходные картины
мира. В деталях, однако, наблюдается масса различий даже при исследовании разными авторами
географии одной относительно узкой группы (например, птиц или насекомых).
144
Биогеографическое районирование пресных вод Евразии���
145
Одна из первых биогеографических схем,
имеющих отношение к пресным водам, была построена А.В. Мартыновым (1924) для ручейников
и до сих пор считается одной из наиболее оригинальных. В частности, автор пришел к выводу
о близости восточносибирских фаун ручейников
с западно-североамериканскими и объединил эти
регионы в Амфипацифическую подобласть Голарктики. Напротив, Западная Палеарктика обнаружила близость с восточной (Сонорской) частью
Северной Америки. Границей между этими выделами в Евразии является низменная Западная Сибирь (в которую реофильные ручейники проникают слабо) и аналогичная низменность в центре
Северной Америки. Таким образом, вскрылась
специфическая черта пресноводной биогеографии – для реофильных животных обширные низменности (не имеющие быстрых и чистых водотоков) являются барьерами более серьезными,
чем неширокие морские проливы (иногда преодолеваемые летающими имаго амфибиотических
насекомых). Наши исследования в Причерноморье (Чертопруд, Песков, 2007) также выявили
специфический характер распределения ритрона,
не укладывающийся в известные биогеографические схемы.
Для лимнофильных видов низменности не являются барьерами в распространении, однако и им
присущи свои специфические особенности. Так,
многие нелетающие пресноводные беспозвоночные (моллюски, кольчатые черви, высшие ракообразные), а также рыбы хорошо распространяются
в пределах речных бассейнов и плохо преодолевают водоразделы (даже равнинные). Так, в системе
Я.И. Старобогатова (1970) на основе фаун пресноводных моллюсков большинство провинций
соответствует речным или морским бассейнам
(например: Балтийская, Дунайско-Донская, Гангская провинции и т.д.). Само малакологическое
деление Евразии выглядит следующим образом.
Палеарктическая область имеет южную границу
по Средиземному морю, Ирану, Гималаям, Монголии, Забайкалью и Охотскому морю и включает три подобласти: Европейско-Сибирскую (на
восток почти до Енисея), Восточносибирскую
(от Енисея до Чукотки) и Нагорноазиатскую (от
Памира до Тибета и Алтая). Сино-Индийская область включает три подобласти с почти широтными границами: тропическую Индо-Малайскую
(от Индии до Целебеса); в целом субтропическую
Китайскую (центральный и юго-восточный Китай, включая Тайвань) и в основном умеренную
Амуро-Японскую (Маньчжурия, бассейн Амура,
Япония и Сахалин). Как видно, Сино-Индийская
область в понимании Я.И. Старобогатова обшир3
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
нее традиционно выделяемой Ориентальной области других авторов, поскольку захватывает всю
Восточную Азию вплоть до умеренных широт.
Вслед за ним Банареску (Banarescu, 1992) пошел
еще дальше, включив в Сино-Индийскую область
также и Цнтральную Азию до Казахстана. Кроме того, Я.И. Старобогатов выделяет несколько
“островных” зон высокого ранга, соответствующих реликтовым озерам с эндемичной фауной:
Байкальскую область (оз. Байкал), Понто-Каспийскую область (Каспий и лиманы Причерноморья)
и Охридскую подобласть Палеарктики (оз. Охрид
на Балканах).
Иную специфику в распространении проявляют амфибиотические насекомые с хорошо летающими имаго (например, стрекозы). Для них
большинство традиционных барьеров в распространении легко преодолимы, и география группы в большей степени отражает размещение ландшафтно-климатических зон Земли. Новые выделы
в этом случае соответствуют “вставочным” климатическим поясам – субтропикам Средиземноморья, засушливым степям Азии и т.п. Так, Б.Ф.
Белышев и А.Ю. Харитонов (1981, 1983), изучая
географию стрекоз земного шара, выделяют в
пределах Евразии фрагменты двух биогеографических царств Земли (Бореального и Нотального). В Бореальном царстве представлены две области: Голарктическая в умеренных широтах (с
южной границей примерно по Альпам, Черному
морю, Монголии и Амуру) и Субголарктическая
(в субтропиках, охватывая Средиземноморье,
Центральную и Восточную Азию, с южной границей по Гималаям, Маньчжурии и Японии). Нотальное царство представлено Ориентальной областью (от Индии до Восточного Китая и Новой
Гвинеи). Огромная по площади Голарктика в Евразии включает четыре подобласти (Западноевропейскую, Сибирскую, Европейско-Сибирскую и
Монголо-Казахскую), из которых две последних,
как подчеркивают авторы, не имеют собственных
центров видообразования и населены только выходцами из соседних регионов. Провинции предлагается выделять в соответствии с природными
зонами (лесотундровой, лесной и лесостепной).
Отмечено, что неширокие морские проливы не
являются для стрекоз (особенно крупных разнокрылых) существенным препятствием и могут
быть преодолены с попутным ветром (поэтому,
например, фауна стрекоз Цейлона является производной от фауны Индостана, хотя его же фауна
пресноводных крабов полностью эндемична). Гораздо более жесткими барьерами выступают протяженные пустыни и высокие (покрытые снегом)
горные хребты. По сравнению с большинством
146
Чертопруд
наземных животных сходной подвижности, виды
стрекоз в среднем более полизональны – их ареалы обычно не ограничиваются одной природной
зоной и часто простираются, например, от таежной зоны до степной и т.д. (Белышев, Харитонов,
1981). Видимо, это также и следствие частичной
интерзональности водных местообитаний личинок стрекоз.
Как видно, различные биогеографические построения для разных групп организмов – закономерная ситуация, связанная с разными особенностями их расселения и использованием разных
наборов местообитаний. Наиболее важна при
этом не таксономическая, а экологическая характеристика группы. Например, сухая степь или пустыня для лесных (и пресноводных) животных
является безжизненной территорией, барьером в
распространении и, скорее всего, границей между биогеографическими выделами. Напротив,
для ксерофильных организмов (от антилоп до
чернотелок) именно она служит местообитанием и, возможно, центром происхождения видов
и элементом биогеографии. Способность к полету важна, но не является однозначной характеристикой распространения. Даже среди насекомых
одни виды летают так хорошо, что распространились по всем подходящим ландшафтам Земли (например, циркумтропически, как стрекоза Pantala
flavescens); другие (многие веснянки и ручейники)
перелетают в пределах десятков метров и почти
не способны расселяться между разными водными бассейнами. При этом для животных, способных хорошо летать, наибольшее значение имеют
ландшафтно-климатические факторы расселения
(температура, влажность, тип растительности), а
виды со слабой расселительной способностью в
основном ограничены барьерами в распространении и обнаруживают более дробную биогеографическую картину (Старобогатов, 1970).
С другой стороны, для целей географической
классификации фаун и сообществ требуется построение более или менее единых схем районирования, а специфические построения на базе
отдельных отрядов и классов животных представляются излишними аберрациями (тем более, что
содержат значительную долю произвола автора).
Поэтому представляется целесообразным всемерно стремиться к синтезу разных построений в
одно, учитывающее специфику распространения
различных групп. Для пресных вод единая биогеографическая схема была построена Банареску
(Banarescu, 1992), но она базируется главным образом на распространении рыб и также не может
считаться универсальной.
Интересно, что, хотя современная биогеография снабжена аппаратом статистической оценки
фаунистического сходства и различия регионов
(для этого служат различные индексы сходства),
практически все авторы крупных схем биогеографического районирования апеллируют для
выделения областей и провинций не значениями
индексов сходства, а натуралистическими соображениями об особенностях той или иной фауны.
Видимо, это связано с недостатком имеющихся
данных: видовые списки, которыми располагает
исследователь, не дают возможность корректно
выстроить схему районирования на основе индексов сходства, поэтому анализ индексов замещается субъективной оценкой ситуации. Многие
авторы в силу нехватки данных предпочитают
сравнивать не видовой, а родовой состав изучаемых территорий.
Цель настоящей работы – рассмотреть биогеографическую изменчивость макрофауны пресных
вод в пределах Евразии по качественным данным (собственным и литературным), построить
схемы биогеографического районирования для
различных групп и по возможности свести их к
минимальному числу наиболее обоснованных
вариантов.
Материал и методы исследования
Для анализа выбрано 27 регионов Евразии
(рис. 1–4), список и краткая характеристика которых приведены ниже. Как правило, выбирался регион, имеющий в составе горный массив и
прилегающие равнинные участки; при прочих
равных – более изученный фаунистически и удаленный от соседних регионов. Регионы названы
по названию соответствующих гор, либо административных единиц. В целом мы стремились
охватить территорию Евразии по возможности
равномерно, однако малоизученные и пустынные
(лишенные полноценных водоемов) районы остались для нас “белыми пятнами”. Относительно
небольшая территория Европы покрыта нашими
“станциями” более плотно (12 рассматриваемых
регионов), чем Азия (15). Вот перечень этих регионов и основных (но далеко не всех) источников данных по ним:
1. Пиренеи с прилегающими равнинными участками Испании и Франции (Cereghino et al., 2001;
Snook, Milner, 2001).
2. Альпы в пределах Австрии и Северной Италии (Ilg, Castella, 2006; Burgherr, Ward, 2001; LodsCroset et al., 2001; Maiolini, Lencioni, 2001).
3. Великобритания (Morgan, Egglishaw, 1965;
Gilbert et al., 2006).
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Рис. 1. Сходство регионов Евразии по фауне стрекоз. В кругах – номера регионов: 1 – Пиренеи, 2 – Альпы, 3 – Британия, 4 – Греция, 5 – Карпаты, 6 – Прибалтика, 7 – Норвегия, 8 – Карелия, 9 – Подмосковье, 10 – Коми, 11 – Южный Урал, 12 – Кавказ, 13 – Турция, 14 – Тянь-Шань, 15 – Алтай, 16 – Прибайкалье,
17 – Колыма, 18 – Приамурье, 19 – Приморье, 20 – Япония, 21 – Центральный Китай, 22 – Юго-Восточный Китай, 23 – Тайвань, 24 – Гималаи, 25 – Индостан,
26 – Индокитай, 27 – Малакка. В прямоугольных рамках – значения индекса сходства Хаккера-Дайса.
Биогеографическое районирование пресных вод Евразии���
147
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
3*
Рис. 2. Сходство регионов Евразии по фауне поденок. Обозначения, как на рис. 1.
148
Чертопруд
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Биогеографическое районирование пресных вод Евразии���
149
Рис. 3. Сходство регионов Евразии по фауне высших ракообразных. Обозначения, как на рис. 1.
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Рис. 4. Сходство регионов Евразии по всей фауне макробентоса и обобщенная схема биогеографического районирования.
Римскими цифрами обозначены границы выделов: I – областей, II – подобластей, III – провинций. Прочие обозначения, как на рис. 1.
150
Чертопруд
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Биогеографическое районирование пресных вод Евразии���
151
4. Греция (Bauerfiend, 2003; Kantzaris,
Iliopoulou-Beorgudaki, 2005; наши данные).
5. Карпаты в Словакии, Венгрии, Польше и
Западной Украине (Афанасьев, 2006; Kovacs,
Ambrus, 2001; наши данные).
6. Прибалтика, включая запад Ленинградской и
Псковскую области (Vidinskiene, 2005; наши данные).
7. Западная Норвегия (Aagaard et al., 1997;
Saltveit et al., 2001).
8. Карелия (Барышев, 2006; наши данные).
9. Подмосковье (наши данные).
10. Республика Коми и Тиманский кряж (Паньков, 2000; Шубина, 2006).
11. Южный Урал (Паньков, 2000; наши данные).
12. Западный Кавказ: Краснодарский край, Карачаево-Черкесия и Грузия (наши данные).
13. Турция на п-ове Малая Азия (Kalkman et
al., 2003; Kiyak et al., 2007; Ozbek, Ustaoglu, 2006;
Yildirim, 1999; наши данные).
14. Западный Тянь-Шань (Бродский, 1976;
наши данные).
15. Горный Алтай (Бекетов, 2005; наши данные).
16. Западное Прибайкалье (наши данные).
17. Колымское нагорье и бассейн р. Колымы
(Леванидова, 1982; Засыпкина и др., 1996).
18. Приамурье, к востоку от Благовещенска
(Леванидова, 1982).
19. Южное Приморье (Леванидова, 1982; наши
данные).
20. Япония (Ishiwata, 2001; Kawai, 1985).
21. Центральный Китай: провинции Сычуань,
Гуйчжоу, Хубей, Шэньси (Прозорова и др., 2005;
Chang-Fa, 2004).
22. Юго-Восточный Китай: провинции Гуанси,
Гуандун (Chang-Fa, 2004; Dudgeon, 1984; Wilson,
Reels, 2003).
23. О-в Тайвань (Chang-Fa, 2004; Shieh, Yang,
2000).
24. Западные Гималаи: Непал и Северная Индия (Hubbard, Peters, 1978; Pradhan, 2005; Saini et
al., 2001; наши данные).
25.
П-ов
Индостан
(Hubbard,
Peters,
1978; Kandibane et al., 2007; Subraminian,
Sivaramakrishnan, 2005).
26. П-ов Индокитай (Brandt, 1974; Cheng et al.,
2006; Hoang, Bae, 2006; Malicky, Chantaramongkol,
1993; Nguyen et al., 2001; наши данные).
27. П-ов Малакка (Norma-Rashid et al., 2001;
Yule, Yong, 2004; наши данные).
Мы использовали также данные по ряду других регионов, но только для качественных оценок, так как сочли их недостаточно полными.
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Из всех групп макробентоса в наш анализ включены шесть отрядов насекомых:
Ephemeroptera, Odonata, Plecoptera, Hemiptera,
Coleoptera и Trichoptera, а также высшие ракообразные (Malacostraca) и моллюски (Gastropoda и
Bivalvia). Фауны других групп для многих регионов изучены крайне неполно, и нам пришлось отказаться от их сравнения.
Мы имеем свои сборы по 15 из 27 регионов (в
общей сложности около 1100 проб), собранных
в экспедиционных исследованиях 1994–2007 гг.
Однако многих личинок насекомых в отдаленных
регионах пока нельзя определить до вида, и наиболее точные фаунистические данные получены
из публикаций специалистов по отдельным группам беспозвоночных. Главным образом это работы энтомологов, собиравших имаго амфибиотических насекомых (которые определяются гораздо
более уверенно). Кроме того, использованы сводки по отдельным таксонам (Жильцова, 2003; Канюкова, 2006; Спурис, 1989; Старобогатов, 1970;
Nilsson, 2003; Saini et al., 2001; Schotte et al., 1995;
Yang et al., 2005), а также фаунистические базы
данных: Euro-limpacs Consortium (2007) – наиболее полный источник по фаунам стран Западной
Европы и “Asian Odonata Species List” (2007). В
общей сложности в нашу базу данных включено
распространение примерно 8800 видов (из них
ручейников – 2911, стрекоз – 1126, жуков – 1022,
поденок – 874, веснянок – 712, ракообразных –
677, брюхоногих моллюсков – 597, двустворчатых моллюсков – 271, клопов – 217 видов). Тем не
менее даже по выбранным нами группам и регионам фауна многих из них изучена неполно. Это
особенно касается районов тропической Азии,
где крупные фаунистические сводки до сих пор
отсутствуют, каждое тщательное фаунистическое
исследование встречает до половины новых для
науки видов, и многие виды известны только по
типовым местонахождениям. Ряд публикаций (в
частности, по Китаю и Индии) остались для нас
недоступными. Все это вносит погрешность в
нашу работу. Однако мы полагаем, что накопленный объем данных достаточно значителен, чтобы провести по нему корректный анализ, хотя и
допускающий дальнейшие уточнения. Мы будем
сравнивать главным образом видовые списки,
как позволяющие провести более точный анализ
(большинство родов и семейств распространены
весьма широко и могут быть маркерами биогеографических выделов только высокого ранга).
Для анализа фаунистического сходства между
регионами мы использовали два индекса сходства:
Серенсена (отношение двойного числа общих ви-
152
Чертопруд
дов двух сравниваемых фаун к сумме видов этих
фаун) и Хаккера-Дайса (отношение числа общих
видов к числу видов меньшей фауны). Индекс Серенсена показывает высокие значения только при
сравнении сходных и равноценных фаун (имеющих примерно одинаковое число видов), а индекс
Хаккера-Дайса обнаруживает высокое сходство
также для производных фаун (когда одна фауна
является частью другой, но при этом намного
беднее). По нашему мнению, для целей биогеографического районирования корректнее использовать индекс Хаккера-Дайса, но совместное использование обоих показателей часто позволяет
лучше понять природу наблюдаемых фаунистических различий.
Результаты и обсуждение
Биогеография отдельных таксонов
Стрекозы (Odonata). Фауна группы изучена относительно хорошо (Белышев, Харитонов,
1981, 1983; Asian Odonata Species List, 2007), хотя
в тропической Азии точные определения доступны только для имаго. Разнообразие стрекоз наиболее велико в тропической зоне и в несколько
раз снижается к умеренным широтам. Например,
для Карпат наши данные насчитывает 70 видов
стрекоз, для Турции – уже 104 вида, а для Южной
Индии – 321 вид (при худшей изученности южных регионов). В Палеарктике личинки стрекоз –
в целом лимнофильная группа, относительно
разнообразная лишь в прудах и озерах (за счет семейств Aeshnidae, Coenagrionidae и Libellulidae).
В Ориентальной области стрекозы широко заселяют водоемы всех типов, отчасти замещая
в реках и ручьях веснянок, поденок и ручейников. При этом в водотоках очень разнообразны
представители семейств Gomphidae, Corduliidae,
Euphaeidae; в стоячих водоемах продолжают преобладать Libellulidae и Coenagrionidae.
Биогеография Евразии, по нашим данным о
стрекозах, выглядит следующим образом (рис. 1).
Основная фаунистическая граница материка
(обычно интерпретируемая как граница Палеарктической и Ориентальной областей) проходит
примерно по линии Иран–Гималаи–Тибет–Восточный Китай. Индексы фанистического сходства
при ее пересечении обычно не превышают 0.1–0.2,
за исключением рассмотрения пограничных регионов: Гималаев и Японии. В Палеарктической
области выделяются три территории (подобласти), сходство между которыми, как правило, не
превышает 0.5: Западная (Европейско-Переднеазиатская), Сибирская и Амуро-Японская. В пре-
делах Западной Палеарктики прослеживается
еще широтная граница, отделяющая субтропические регионы Средиземноморья (Пиренеи, Балканы, Турция, Кавказ) от бореальных регионов, но
уровень сходства при ее пересечении довольно
высок (0.55–0.8), и разделяемые регионы можно
рассматривать скорее как провинции. В Сибири
можно говорить о северной (Колымской) и южной (Алтайской) провинциях. Средняя Азия фаунистически близка к Средиземноморью (сходство
0.65) и скорее обеднена, чем специфична. В Ориентальной области выделяются три территории: в
Индии, Китае и Индокитае-Малакке со сходством
0.4–0.6.
Поденки (Ephemeroptera). Недостаточно изученная группа с богатыми специфическими фаунами в отдельных горных массивах всех широт
(кроме приполярных). Видовое разнообразие сопоставимо в умеренном и тропическом поясах;
при этом в умеренных широтах поденки заметно
разнообразнее стрекоз (например, в Карпатах –
127 видов против 70), а в тропиках существенно
уступают им (например, в Индокитае – 89 против 460). Впрочем, во всех горных районах Азии
(начиная с Кавказа) можно ожидать после тщательных исследований существенного увеличения числа известных видов. Во всех широтах это
преимущественно реофильная и умеренно холодноводная группа, хотя разные их семейства приспособлены к обитанию практически на любых
субстратах. Набор семейств и даже родов отряда
по всей Евразии меняется слабо, а немногие ориентальные семейства (Euthyplociidae, Tricorythidae)
не играют существенной роли. Наиболее заметно усиление в тропиках сем. Leptophlebiidae (которое в Южном полушарии становится наиболее
разнообразным семейством поденок).
Распределение фаун поденок Евразии показано
на рис. 2. Граница Палеарктической и Ориентальной областей пролегает сходно со стрекозами, но
внутри каждой области уровни сходства намного ниже, локальные фауны более специфичны, и
выделяется несколько новых территорий, претендующих на ранг подобластей по степени эндемизма: Кавказско-Переднеазиатская (причем со
значительным расхождением между Кавказом и
Турцией), Центральноазиатская, Японская (отделенная от Амурской); сильно обособлены друг от
друга и регионы Китая.
Веснянки (Plecoptera). Подобно поденкам,
веснянки изучены относительно слабо. Это преимущественно реофильная и горная группа, достигающая существенного разнообразия главным образом в холодных быстрых водотоках.
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Биогеографическое районирование пресных вод Евразии���
153
Соответственно веснянки весьма разнообразны в
горных районах, особенно умеренных и субтропических широт (от Испании до Японии), и слабо
представлены на равнинах как бореальных, так и
тропических. Фауны многих горных районов высокоспецифичны. Набор семейств и родов также
максимален в горах субтропических широт (где
вообще лучше сохранилась третичная фауна и повышено разнообразие таксонов высокого ранга).
К северу некоторые семейства исчезают, а в регионах с тропическим климатом группа представлена в основном одним сем. Perlidae.
Картина распределения фаун веснянок сходна с таковой поденок (рис. 2): выделяются те же
биогеографические регионы с теми же границами, варьируют только значения сходства. Многие
значения попарного сходства в Ориентальной области равны нулю (нет общих видов), что может
быть связано как с неполнотой наших данных,
так и с реальной разрозненностью фаун (весьма
бедных в тропиках).
Полужесткокрылые (Hemiptera). Мы рассматриваем только настоящих водных клопов
(инфраотряд Nepomorpha). За исключением нескольких родов, это лимнофильная группа, тяготеющая к зарослям макрофитов. Подобно стрекозам, видовое богатство фауны клопов возрастает
к тропикам: от 12–15 видов в таежных регионах
до 30–40 в средней Европе и более 90 – в Индокитае. Данные по большинству тропических районов явно неполны. Основу Палеарктической
фауны составляют гребляки Corixidae, остальные
семейства представлены, как правило, 1–3 видами. В тропиках гребляков немного (в основном
они представлены родом Micronecta), но довольно разнообразны другие семейства: Notonectidae,
Nepidae, Naucoridae; появляются Belostomatidae и
Helotrephidae.
Биогеография водных клопов близка к таковой
стрекоз: так же разделяются Палеарктическая и
Ориентальная области, а в Палеарктике резко выделяется Амуро-Японская подобласть. Фауна остальной Восточной Сибири крайне обеднена и в
целом производна от более западных фаун. Ориентальная область выглядит фаунистически цельной (почти все сходства на уровне 0.7–0.9), и нет
оснований выделять в ней подобласти.
Жесткокрылые (Coleoptera). Водные жесткокрылые – также в основном лимнофильно-зарослевая группа, тяготеющая к малым стоячим водоемам (за исключением сем. Elmidae и нескольких
родов в других семействах). Они достаточно разнообразны как в умеренных, так и в тропических
широтах (по нашим явно заниженным данным –
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
порядка 150–300 видов на регион), без существенного увеличения разнообразия в тропиках.
В таежной зоне их видовое богатство несколько
меньше, но все же не опускается ниже 50–70 видов на регион. Во всех климатических зонах на
равнинах преобладают Dytiscidae и Hydrophilidae,
в горах – Elmidae.
Биогеография водных жуков сходна с таковой
стрекоз и клопов, за исключением еще более неопределенного положения Японии (ее связи с
Гонконгом и Тайванем не менее сильны, чем с
Приморьем).
Ручейники (Trichoptera). Наиболее богатый
видами отряд в нашем обзоре, но изучен явно
недостаточно. Большинство видов реофильны,
многие приурочены к отдельным горным массивам. Группа включает очень богатые локальные
фауны как в умеренной зоне (в частности, в горах
Западной Европы), так в субтропиках и тропиках
(также главным образом в горах). Общее разнообразие несколько возрастает к югу (по нашим
данным – от 170 видов в Карелии до 400–600 в
ориентальных регионах). Известные к настоящему времени списки видов по Индии (Saini et
al., 2001) и Китаю (Yang et al., 2005) достигают
1000 видов каждый, а всего в Евразии известно около 6000 видов (Moor, Ivanov, 2008). Лимнофильные ручейники (главным образом из семейств Limnephilidae и Phryganeidae) характерны
в основном для Палеарктики, а в Ориентальной
области представлены слабо. С другой стороны,
в Ориентали (главным образом в горной части)
появляется несколько специфических реофильных семейств (Stenopsychidae, Xiphocentronidae,
Helicopsychidae), почти или совсем не проникающих в Палеарктику.
Географическое распределение ручейников
в целом сходно с поденками. Выделяется пять
резко обособленных (со сходством 0.2–0.4) подобластей в Палеарктике (Европейская, Кавказская, Центральноазиатская, Восточносибирская и
Японская), и также пять в Ориентальной области
(Индийская, Гималайская, Китайская, Индокитайская и Тайваньская). Налицо низкое сходство
большинства регионов низких широт, вызванное
мощным локальным эндемизмом. Фауна умеренных широт, напротив, довольно однообразна
и имеет только два существенных центра разнообразия – в Центральной Европе и в Приамурье,
граница влияния которых проходит по Западной
Сибири.
Высшие ракообразные (Malacostraca). Включают рео- и лимнофильные, а также много стигобионтных (подземных и родниковых) форм.
154
Чертопруд
Распространение группы очень неравномерно:
значительное разнообразие отмечается в горах
Средиземноморья; еще большее – в тропической
Азии; в большинстве других регионов (особенно удаленных от моря) известно всего несколько
видов. При этом в умеренных широтах преобладают представители отряда Amphipoda (главным
образом сем. Gammaridae), а в тропиках – крабы
и креветки отряда Decapoda. Значительная часть
видов – недавние выходцы из морских бассейнов;
много также солоноватоводных видов. В отличие
от насекомых, пресноводные ракообразные не
способны активно преодолевать существенные
участки суши, и их распространение во многих
случаях носит бассейновый характер.
Биогеографическая схема, построенная на основе распределения высших ракообразных, весьма специфична (рис. 3). Помимо относительно
однородных Европейской и Индо-Малайской
территорий, выделяется большое количество
маленьких, но резко обособленных регионов со
специфичными фаунами. Это, главным образом,
регионы субтропических широт (Пиренеи, Балканы, Малая Азия, Кавказ, Тянь-Шань, Алтай,
Приамурье, Япония), но также тропические (Тайвань, Малакка) и даже приполярные (Колыма)
регионы. Такая раздробленность фаун затрудняет формальное проведение границы Палеарктики
и Ориентали; но она четко выявляется анализом
распространения крупных групп ракообразных: в
Палеарктике преобладают бокоплавы, а в Ориентальной области – крабы и креветки.
Брюхоногие моллюски (Gastropoda). В основном лимнофильно-зарослевая группа, лишь в тропиках имеющая заметное число реофильных видов. Локальные фауны как в Палеарктике, так и в
Ориентальной области обычно насчитывают 40–
70 видов, в Сибири несколько меньше и лишь в некоторых более полно изученных южных районах
(Турция, Индокитай) известно по 110–130 видов.
В целом умеренные широты отличаются большим
видовым разнообразием немногих семейств подкласса Pulmonata (главным образом Lymnaeidae и
Planorbidae), а тропические – появлением целого
ряда новых семейств Pectinibranchia (Thiaridae,
Pachychilidae, Paludomidae, Pilidae и др.), с небольшим числом видов каждое. Подобно ракообразным, моллюски распространяются главным
образом в пределах речных бассейнов, что было
отмечено Я.И. Старобогатовым (1970).
Распределение фаун брюхоногих, подобно ракообразным, обнаруживает относительно однородные Европейско-Сибирскую и Ориентальную
фауны и много специфических локальных фаун в
разделяющей их субтропической полосе – от Турции до Японии. Наблюдаемая раздробленность
несколько меньше, чем для ракообразных: например, регионы Пиренеев и Балкан вполне сходны с
остальной Европой, а Тайвань и Малакка – с основной частью Юго-Восточной Азии.
Двустворчатые моллюски (Bivalvia). Лимнофильно-пелофильная группа, наиболее разнообразная на дне крупных стоячих водоемов, хотя
довольно широко выходящая и в реки. Насчитывает по 30–40 видов в регионах Европы, по 15–
20 – в Сибири и до 70 – в тропической Азии. В
умеренных широтах по разнообразию преобладают горошинки сем. Euglesidae; в меньшей степени – перловицы и беззубки (Unionidae). В Ориентальной области мало горошинок и шаровок,
преобладают Unionidae и Corbiculidae, имеющие
здесь наиболее крупный центр видообразования.
Субтропические региональные фауны двустворчатых моллюсков подобны таковым у ракообразных и брюхоногих, но выражены слабее.
Явно обособлены только Амурский и Кавказский
регионы, Япония проявляет высокое сходство с
ориентальными регионами. Обособлена также
фауна Центральной Азии, но она очень слабо изучена.
Биогеография разных экологических групп
Полученные результаты по распространению
изучаемых нами таксонов группируются в три естественных варианта, с различными особенностями расселения и биогеографии: 1) лимнофильные
насекомые (стрекозы, клопы и жуки), 2) реофильные насекомые (поденки, веснянки и ручейники),
3) ракообразные и моллюски.
Лимнофильные насекомые испытывают наименьшие проблемы в распространении по суше,
сходство их фаун для сопредельных регионов весьма велико, а различия определяются в основном
широтно-климатической зональностью и линейным расстоянием между регионами. Барьерами
для них выступают крупные горные хребты и пустыни, когда они сливаются в непрерывную цепь
(как пустыня Тар, Тибет и Гоби между Палеарктикой и Ориентальной областью). Для многих видов
характерны ареалы протяженностью до двух-трех
тысяч километров, вытянутые вдоль одной-двух
ландшафтно-климатических зон (например, лесов
и степей умеренного пояса). Многие из них (особенно разнокрылые стрекозы) легко преодолевают
морские проливы и заселяют острова.
Реофильные насекомые (обычно с плохо летающими или короткоживущими имаго) более
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Биогеографическое районирование пресных вод Евразии���
155
связаны барьерами в расселении и образуют более специфические локальные фауны (часто связанные с отдельными горными массивами или
островами). Специфическими барьерами для них
являются низменности (как засушливые, так и заболоченные), что определяет, например, гораздо
более резкие различия между Европой и Кавказом
и между Европой и Восточной Сибирью. Ареалы
реофильных видов, как правило, узки – находятся
в пределах одного из рассматриваемых регионов
(имеют характерный размер 300–600–1000 км), и
регионы такого размера имеют в основном специфическую (эндемичную) фауну. Кроме того,
размер их ареалов связан с распределением горных районов и разрывов между ними. Небольшие
островные горные массивы (как Горный Крым,
Цейлон, Тайвань, острова Японии) имеют большую долю эндемиков с небольшими ареалами
(в пределах этих массивов). Границы таких регионов очень четкие и связаны именно с барьерами в распространении видов. В более крупных
и связных горных системах (Кавказ, Гималаи,
Альпы–Карпаты) ареалы большинства видов
шире и определяются уже не только барьерами в
распространении, но и ландшафтно-климатическими причинами (температурой воды, наличием
и длительностью замерзания, типом наземного
ландшафта и т.п.). Биогеографические провинции
тогда также имеют большую протяженность, а их
границы менее четкие. Особенно это проявляется в системах хребтов, далеко простирающихся
меридианально (например, на востоке Азии), где
теряет четкость даже граница областей (Леванидова, 1982). Небольшая часть (5–10%) реофильных видов имеет повышенную вагильность и расселена весьма широко (например, по всей Европе
или даже по всей Палеарктике), что сообщает некоторое сходство реофильным фаунам целых материков. Фауны разных областей (кроме приграничных участков) обычно почти не имеют общих
видов, и сходство их близко к нулю.
Нелетающие беспозвоночные (ракообразные
и моллюски) распространяются еще хуже реофильных насекомых и образуют еще более резко обособленные фаунистические группировки,
особенно в горах. Например, в Средиземноморье каждый из крупных полуостровов и островов (Пиренеи, Апеннины, Балканы, Малая Азия)
имеют собственную, почти полностью эндемичную фауну ракообразных (в которой большую
часть составляют стигобионты). Детальное изучение подобных фаун может дать материал для
наиболее мелкомасштабного биогеографического
районирования. Эти же таксоны составляют основу специфических фаун реликтовых озер (БайЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
кала, Каспия, Охрида и т.п.), что дало основу
Я.И. Старобогатову (1970) для выделения в них ряда
локальных провинций и даже областей. С другой
стороны, и среди этой группы имеется значительное количество широко распространенных (в основном лимнофильных) видов.
Рода и семейства всех таксонов обычно имеют
широкие ареалы – для родов в среднем сопоставимые с размерами областей, а для семейств –
превосходящие их, а часто почти космополитические. Поэтому разные провинции одной области
имеют в целом параллельные фауны и сообщества (укомплектованные разными видами из одних
родов), а разные области уже существенно различаются по родовому составу.
Построение обобщенной схемы
Хотя количество и степень выраженности
биогеографических выделов по разным группам существенно варьирует, их основной набор
и иерархия во всех случаях сохраняется. Наиболее крупные выделы для всех таксонов одинаковы (хотя уровень различий между ними разный),
а основные различия касаются степени эндемизма фаун относительно небольших регионов. Это
позволило нам составить обобщенную схему биогеографического районирования материка, базирующуюся на распределении фаун всех девяти
таксонов и дающую максимальное число выделов
(рис. 4).
Предлагая ниже собственное (хотя и предварительное) районирование пресных вод Евразии,
мы исходим из следующих формальных критериев установления границ (более или менее соответствующих общепринятым рангам зоогеографической классификации). Граница областей
соответствует сходству фаун не более 0.1 (более
высокие сходства возможны при расположении
одного из сравниваемых регионов непосредственно на этой границе). Таким образом, виды, общие
для разных областей, являются довольно редким
исключением. Подобласти выделяются при сходстве, не превышающем 0.5 (т.е. специфические
виды в них преобладают над общими). Наконец,
границы провинций мы выделяем при сходстве,
не превышающем 0.75. Заметим, что в некоторых
случаях (когда относительно бедная фауна является производной от более богатой) низкие значения (например, около 0.5) принимает только индекс сходства Серенсена, а индекс Хаккера-Дайса
остается высоким (например, около 0.8). В таких
случаях мы также описываем отдельные провинции. Нужно отметить также, что данными для
156
Чертопруд
точной локализации границ между выделами мы
не располагаем и их проведение на карте Евразии
(рис. 4) является гипотетическим; тем более, что
и сам список выделов в дальнейшем, несоменно,
должен дополняться. Приведем краткое описание
всех выделенных нами районов.
1. Палеарктическая область
Включает всю Европу и северную часть Азии
примерно до линии Иран–Гималаи–Тибет–Восточный Китай, т. е. всю умеренную и большую
часть субтропической климатической зоны. Подразделяется на пять подобластей.
1.1. Европейско-Обская подобласть (Западная
Палеарктика). Европа до Средиземного и Черного морей и Предкавказья, Урал и, по некоторым
данным, Западная Сибирь до Енисея и предгорий
Алтая. Наиболее крупный центр формирования
бореальной фауны (приуроченной к водоемам
лесной зоны умеренного пояса). Охватывает территории от приполярных тундр до средиземноморских субтропиков, что дает предпосылки для
существенного разнообразия фаун. С другой стороны, большая часть территории подобласти была
подвержена покровным оледенениям в плейстоцене, и современная фауна этой части резко обеднена. Наши данные позволяют выделить здесь
пять провинций.
1.1.1. Карпато-Альпийская провинция. Основная часть Западной Европы – от Франции до
Западной Украины и Румынии. Этот не очень
большой по площади густонаселенный регион
обладает весьма богатой пресноводной фауной
с большим числом эндемиков. На Альпы приходится максимум разнообразия реофильных видов
Европы. Вероятно, основные рефугиумы третичной реофильной фауны во время плейстоценовых
оледенений также находились в южных предгорьях Высоких Альп и стали источником позднейших инвазий в сопредельные регионы. Карпаты
являются восточным продолжением альпийской
системы с незначительной фаунистической спецификой. Лимнофильные фауны этих районов
также едины. Крупные рода реофильных насекомых (Baetis, Rhithrogena, Ecdyonurus, Leuctra,
Rhyacophila и др.) в горах Западной Европы насчитывают по несколько десятков видов, хотя уже
в сопредельных северных и восточных регионах
их разнообразие падает до 3–10 видов. Напротив,
большинство лимнофильных насекомых (легко
расселяющихся по низменностям) не специфичны для провинции, а распространены по всей Западной Палеарктике.
1.1.2. Пиренейская провинция. Пиренеи и,
видимо, Пиренейски п-ов. Специфика региона
связана в основном со средиземноморским (субтропическим) климатом, а также небольшим разрывом горных систем между Альпами и Пиренеями. Альпийский фаунистический комплекс здесь
несколько обеднен, но представлено небольшое
число собственных реофильных видов, а также
средиземноморских лимнофильных видов (главным обарзом стрекоз) и специфических кренальных видов (в основном ракообразных).
1.1.3. Балканская провинция. Охватывает Балканский п-ов и, возможно, прилежащие к нему
острова. Как и Пиренейская провинция, представляется модификацией Карпато-Альпийской,
с дополнениями за счет ряда субтропических
и реликтовых форм. Данные по фауне поденок
Греции (Bauerfiend, 2003) обнаруживают значительный эндемизм некоторых островов региона.
Возможно, в дальнейшем появятся основания для
описания здесь новых провинций. Можно предположить также описание в будущем отдельных провинций для Апеннинского и Крымского
п-овов и островов Сицилии, Сардинии, Корсики,
Крита и Кипра (данные по которым не вошли в
наш анализ).
1.1.4. Британская провинция. Соответствует
Британским островам. Фауна имеет островной и
постгляциальный характер: разнообразие многих
групп (особенно реофильных) снижено по сравнению с Альпийской провинцией в несколько раз,
а эндемичные формы практически отсутствуют.
1.1.5. Скандо-Уральская провинция. Наиболее
крупный по площади выдел: охватывает всю
Северную и Восточную Европу от Норвегии до
Подмосковья и Урала. Специфика фауны также
связана с постгляциальным характером территории и наличием широких низменностей, отделяющих регион с юга и юго-запада (в Польше,
Белоруссии и Украине). Различия с Западной
Европой носят в основном отрицательный характер: здесь отсутствует большая часть карпато-альпийских реофильных видов (поэтому сходства этих провинций по индексу Хаккера-Дайса
весьма велики – около 0.8, а по Серенсену – лишь
0.5–0.6, а для реофильных групп 0.3–0.5). Эндемичный комплекс региона мал и в основном
связан с тундрово-таежными видами северной
части (возможно, тундровая часть территории
заслуживает выделения отдельной провинции).
Для лимнофильных видов отличия от Западной
Европы значительно меньше и связаны скорее
с ландшафтно-климатической спецификой (в
Северной и Восточной Европе более суровый
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Биогеографическое районирование пресных вод Евразии���
157
климат, меньше сапробность вод и хуже развиты
макрофиты в водоемах.
Изменения фауны внутри этой обширной провинции носят постепенный характер, связанный
отчасти с ландшафтом суши, отчасти с диффузным распространением на восток западных видов. Например, по нашим данным, в Подмосковье
проходят восточные границы ареалов девяти видов реофильных и кренальных насекомых. К югу
становится больше лимнофильно-зарослевых видов, главным образом жуков, клопов и стрекоз;
к северу – специфических тундрово-таежных, в
основном веснянок и ручейников. В целом фауна существенно беднеет с юга на север и менее
заметно – с запада на восток. Кроме того, вдоль
гор Урала холодноводные реофильные виды распространяются далеко на юг – практически до
Казахстана. В степном юге Восточной Европы
большинство реофилов исчезает, зато появляется
комплекс видов (главным образом бокоплавов и
моллюсков) понто-каспийского происхождения.
Возможно, здесь также будет описана новая провинция. Крым (имеющий небольшой комплекс
эндемичных реофильных видов в горах) также,
видимо, заслуживает выделения как провинция
(Чертопруд, Песков, 2007). Вероятно, отдельной
провинцией должна стать и низменная Западная
Сибирь.
1.2. Переднеазиатская подобласть. Включает Малую и Переднюю Азию, Кавказ и, вероятно, Иран. По фауне лимнофильных насекомых
довольно близка к Европе (сходство 0.5–0.7), но
имеет мощный очаг эндемизма среди горных реофильных насекомых (сходство 0.15–0.3), а также
ракообразных и моллюсков. Пока мы можем выделить две провинции.
1.2.1. Кавказская провинция. Почти целиком
горный регион. Видимо, один из центров сохранения реликтовых третичных видов и в силу этого – носитель богатой эндемичной фауны, причем
как горной холодноводной, так и субтропической. С севера отделен от Европейской равнины
засушливыми низменностями, препятствующими обмену большинством видов (кроме стрекоз
и других летающих лимнофилов). С юга и юговостока широко сообщается с горами Передней
Азии (Эльбурс, Понтийский хребет, Иранское
нагорье).
1.2.2. Малоазиатская провинция (п-ов Малая
Азия). Также горный субтропический регион
с реликтовыми фаунами, отчасти сходными с
Кавказом. Изучен крайне неравномерно: имеющиеся весьма полные списки для ракообразных
и моллюсков (Ozbek, Ustaoglu, 2006; Yildirim,
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
1999) обнаруживают наличие очень богатой эндемичной фауны (более богатой, чем на Кавказе); насекомые же изучены слабо. По имеющимся
отрывочным данным, их фауна также во многом
специфична, хотя имеет немало общих элементов как с фауной Кавказа, так и с фауной Балкан
(и может рассматриваться как связующий мост
между этими регионами).
1.3.
Центральноазиатская
подобласть.
Включает предгорья и горы Средней Азии (ТяньШань, Памир), а также, видимо, Гиндукуш, Тибет и высокогорную часть Гималаев. Равнинные
субтропические территории региона в основном
пустынны (хотя и содержат небольшое число реликтовых эндемиков). Преобладает горная реофильная фауна, она также небогата, специфична
и слабо изучена. Некоторые виды связывают ее
как с фауной Индии, так и Передней Азии, т. е.
регион является мостом взаимопроникновения
фаун Палеарктики и Ориентальной области. На
данный момент мы имеем данные для выделения
лишь одной Тянь-Шанской провинции.
1.4. Восточносибирская подобласть. Сибирь
к востоку от Енисея, на юг до Алтая и Приморья. В целом горно-лесной регион с умеренным
или субарктическим климатом, холодными водоемами и преобладанием реофильных элементов
в фауне над лимнофильными. С другой стороны,
в Восточной Сибири не было общего покровного
оледенения и холодноводные элементы ее фауны сохранились еще с третичного периода (так
называемый Ангарский фаунистический комплекс). Кроме того, регион открыт для проникновения через Приамурье видов ориентального
происхождения. Считается (Леванидова, 1982),
что в периоды похолоданий климата ареалы ангарских видов могли свободно смещаться к югу
(в Приамурье и Маньчжурию), а при потеплениях, наоборот, к северу – на Колыму и Чукотку. В настоящее время фауна Восточной Сибири
складывается из трех примерно равноправных
элементов: ангарского холодноводного ритрона,
группы общепалеарктических видов (главным
образом лимнофильных, населяющих равнины
и проникающих через Западную Сибирь) и тепловодного субориентального комплекса, проникающего из Приамурья. Мы выделяем здесь три
провинции.
1.4.1. Амурская провинция. Приамурье и Приморье, вероятно, Маньчжурия и Корея. Регион с
умеренным, но мягким климатом (преобладает
широколиственный лес) и сочетанием горных и
равнинных территорий. Сюда проникли многие
формы ориентального происхождения и сфор-
158
Чертопруд
мировалась собственная внетропическая фауна,
отчасти на базе ориентальных родов и семейств.
Возможно, что во времена голоценовых похолоданий она отступала дальше на юг, но в настоящее время здесь весьма разнообразны как рео, так и лимнофильные таксоны. Значительная
часть видов эндемична, меньшая часть – общая
с Японией, некоторые проникают в Восточную
Сибирь. Кроме того, ряд видов (главным образом лимнофильных), отсутствующих в Сибири,
связывает Приамурье с Европой (видимо, как
результат обмена фаунами через Сибирь в более
теплые периоды).
1.4.2. Ангарская провинция. Охватывает горы
Южной Сибири от Алтая до Прибайкалья. С юга
ограничена пустынями Монголии и Джунгарии.
Преобладают таежные ландшафты; фауна небогата (особенно лимнофильная), почти лишена эндемиков и может рассматриваться как обедненный
дериват предыдущей.
1.4.3. Колымская провинция. Простирается
примерно от р. Лена до Чукотки. Здесь климат еще
суровее, чем в предыдущей провинции, а фауна
беднее. Преобладает ангарский фаунистический
комплекс. Регион интересен как сопредельный с
западом Северной Америки, сообщавшийся с ним
при обсыхании шельфа Берингии. Возникновение
здесь перешейка приводило к взаимообмену фаунами, в том числе пресноводными (Леванидова,
1982), вследствие чего многие элементы ангарского комплекса имеют близкородственные виды
на Аляске. Тем не менее наши данные (даже по
ручейникам) не дают достаточно оснований для
выделения здесь особого берингийского региона даже в ранге подобласти, как это предлагают
делать трихоптерологи (Мартынов, 1924; Moor,
Ivanov, 2008).
1.5. Японская подобласть. Включает Японские острова. В целом субтропический регион,
существенно изолированный от прочих и населенный главным образом специфичной, очень
богатой фауной (как рео-, так и лимнофильной).
С другой стороны, фауна Японии имеет много общих элементов как с северно-восточными
(Приморье), так и с южными (Тайвань, Южный
Китай) сопредельными регионами и может рассматриваться как переходная между Палеарктической и Ориентальной областями. Возможно,
что граница областей проходит непосредственно
через Японский архипелаг (как ее и проводят некоторые авторы). Пока у нас нет данных для раздельного рассмотрения севера и юга архипелага,
и мы предварительно выделяем одну Японскую
провинцию.
2. Ориентальная область
Включает регионы тропической Азии к югу
от вышеописанной границы с Палеарктикой.
Фаунистически богаче, но изучена значительно
хуже последней и менее плотно покрыта нашими “станциями”. Мы выделяем здесь три подобласти.
2.1. Индо-Гималайская подобласть. Занимает территорию Индии и Непала. Тропический,
отчасти горный, на равнинах довольно засушливый регион с богатой фауной, до сих пор слабо
изученной. С запада ограничен крупной пустыней Тар, а с севера – Гималайским хребтом. Наши
данные позволяют выделить две провинции.
2.1.1. Индостанская провинция. Включает п-ов
Индостан. Преобладают равнинные и низкогорные, в основном сильно видоизменнные ландшафты и тепловодная лимнофильная фауна (типичная
для Ориентали). Рядом с Индостаном находится
крупный о. Цейлон, фауна которого представляет
обедненное производное от индийской, но также
насчитывает ряд эндемиков (в основном ракообразных и моллюсков) и, возможно, заслуживает
выделения еще одной провинции.
2.1.1. Гималайская провинция. Непал и Северная Индия вдоль южных склонов Гималаев.
Регион обнаруживает большое сходство с Индостаном, но фаунистический состав его весьма
неоднороден: здесь присутствуют также центральноазиатские виды, общие с Тибетом и даже
Тянь-Шанем, а также большое количество специфических видов. При этом, как показали наши
наблюдения в Непале, граница между индийской,
эндемичной и центральноазиатской фаунами проходит прямо по изучаемому региону и в целом
является температурно-высотной. На равнинах
и предгорьях при характерной температуре воды
20–25° явно преобладает индийская тропическая
фауна. В низко- и среднегорьях с субтропическим
климатом и температурой водоемов 10–15° обитают главным образом эндемичные виды. Наконец, в высокогорной зоне при температурах 4–8°,
а также в вытекающих из этой зоны горных реках
встречаются холодноводные ритральные виды
центральноазиатского комплекса. Эта закономерность несколько скрадывается тем фактом,
что индийская тропическая фауна в несколько
раз богаче субтропической, а та в свою очередь
намного богаче высокогорной, поэтому смена
фаунистических группиповок накладывается на
резкое обеднение фауны в целом. Кроме того, о
распространении большинства гималайских (да и
индийских) видов трудно судить в силу недостаЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Биогеографическое районирование пресных вод Евразии���
159
точной изученности большинства сопредельных
районов. Тем не менее высокогорная зона Гималаев явно относится уже к другой (Центральноазиатской) подобласти.
2.2. Китайская подобласть. Тропики и субтропики восточной половины Китая. Обладает
богатой и во многом специфичной фауной, однако
широко сообщается с сопредельными территориями как на севере (с Амурской провинцией Восточной Палеарктики), так и на юге (с Сиамской провинцией). Наши данные позволяют пока выделить
три провинции (по числу имеющихся станций).
2.2.1. Сычуаньская провинция. Это субтропические горные районы Китая к востоку от Тибета:
Сычуань, Гуйчжоу, Шэньси, Хубей, север провинции Юннань. Фауна региона крайне интересна,
но изучена неполно. Насколько можно судить,
здесь находится крупный очаг существования реликтовой субтропической фауны с большим количеством эндемиков (особенно реофильных). В
отличие от более северных и западных районов,
здесь относительно мягкий и влажный климат, во
многих районах сохранились леса и чистые водотоки, что дает условия существования богатых
видовых комплексов. О связях региона с сопредельными пока трудно судить в силу недостаточной изученности фаун. Вероятно, что здесь встречаются и взаимодействуют фауны Центральной,
Южной и Восточной Азии.
2.2.2. Южнокитайская провинция. Это районы Гуандун и Гуанси и о. Гонконг. Регион имеет
вполне типичную ориентальную фауну, во многом сходную с индокитайской, но хуже изученную
и, видимо, несколько обедненную (за счет более
однородных и практически полностью преобразованных ландшафтов, а также элиминирования
части тропических видов заметным зимним похолоданием).
2.2.3. Тайваньская провинция. Включает Тайвань – крупный горно-тропический остров у побережья Китая. В целом фауна является производной от восточно-китайской, но также имеет
значительное число островных эндемиков (среди крабов и креветок они преобладают), а также
обнаруживает связь с фауной Японии (видимо,
через архипелаг Рюкю). Наблюдаемое богатство
фаун тесно связано с изученностью отдельных
групп: например, на Тайване относительно хорошо изучены поденки (известно 76 видов против
57 в Центральном Китае) и плохо – ручейники (62
против 449).
2.3. Малайская подобласть. Включает полуострова Индокитай и Малакку (возможно, также
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Бирму и часть Зондских островов). Лимнофильная фауна довольно близка к индийской и китайской (сходство 0.4–0.6), реофильная в основном
эндемична (сходство 0.1–0.3). В настоящее время
это географический центр Ориентальной области
и связующее звено между фаунами Индии, Индонезии и Китая, поэтому можно ожидать, что при
более тщательном изучении фаун степень эндемизма региона существенно снизится.
2.3.1. Сиамская провинция. Занимает Индокитай – обширный тропический полуостров, включающий как равнинные (сильно преобразованные), так и горно-лесные ландшафты. По нашим
данным, несет наиболее богатую пресноводную
фауну в Евразии (около 1900 видов), возможно,
это следствие его относительно хорошей изученности.
2.3.2. Малаккская провинция. Включает п-ов
Малакка. Этот узкий гористый полуостров является крайним юго-восточным аппендиксом континентальной Евразии (уже в экваториальной зоне).
Пресноводная фауна изучена недостаточно. По
нашим данным, она является производной фауны
Индокитая, с существенным обеднением многих
групп и некоторой добавкой приокеанических
форм (например, пресноводных крабов и брюхоногих моллюсков морского происхождения).
К югу и востоку от Малакки располагается
Зондский архипелаг – множество больших и малых островов с тропическим климатом и, как правило, горно-лесными ландшафтами. Насколько
можно судить, пресноводная фауна их в основном
производна от ориентальной, но имеет большое
число локальных эндемиков, иногда даже в ранге родов. Можно предположить выделение здесь
в дальнейшем нескольких новых провинций или
даже подобласти. Пока пресноводная фауна региона изучена недостаточно для биогеографического анализа.
Как видно, состав областей и подобластей Евразии можно считать более или менее установленным, но список выделенных провинций, видимо, будет пополняться по мере накопления более
подробных фаунистических данных по регионам.
Многие провинции описаны по одной “станции”,
а многие довольно обширные районы (особенно
в Сибири, Китае, Юго-Западной Азии и Индонезии) остались для нас “белыми пятнами”. Кроме
того, мы вообще не касались фаун реликтовых
озер, но признаем выделение для них Я.И. Старобогатовым (1970) особых биогеографических выделов (в том числе двух областей – Байкальской и
Понто-Каспийской), как носителей богатых специфических фаун.
160
Чертопруд
Сопоставление различных
биогеографических схем
В заключение попытаемся найти место нашему
биогеографическому построению среди известных ранее. В целом нужно отметить значительное сходство предлагаемой нами схемы со многими традиционными в общей картине разделения
Евразии и многочисленные отличия в детялях.
Практически все предлагаемые нами границы
уже использовались разными авторами в различных комбинациях (хотя и без подтверждающих
данных). Так, Палеарктическая и Ориентальная
области Евразии, подкрепленные климатической
границей (тропики – нетропики), уверенно выделяются для всех экологических и таксономических групп большинством биогеографов. Конкретная граница между ними тем не менее не
очевидна, и разные авторы проводят ее различно,
иногда выделяя переходные области в субтропической зоне. Мы проводим эту границу к югу от
потенциальных “суббореальных” областей, по
линии крупных барьеров для пресноводной фауны: пустыня Тар – Тибет – пустыня Гоби – Желтое море (т.е. не вполне широтно, а примерно от
25° с.ш. на западе до 40° с.ш. на востоке). В этой
барьерной полосе налицо два разрывающих ее
“моста” с относительно мягкими условиями: в
Северной Индии (с Западных Гималаев на Гиндукуш и Памир) и вдоль восточного побережья Китая на Маньчжурию. Кроме того, мостом для летающих видов может служить цепочка островов
Тайвань – Рюкю – Японские острова – Сахалин.
Мы не нашли достаточных оснований для выделения переходной (суббореальной) области в
субтропических широтах, как это делают многие авторы (Белышев, Харитонов, 1981; Лопатин,
1989; Крыжановский, 2002). Многие субтропические регионы действительно имеют весьма специфичные реликтовые фауны, но они слабо связаны между собой и не могут быть объединены в
отдельную область. Тем не менее субтропическая
зона является чрезвычайно интересной в фаунистическом отношении и предоставляет биогеографии наибольшее число малых подобластей и
провинций.
Особенности наиболее общей для пресных вод
биогеографической схемы Банареску (Banarescu,
1992) нашими данными не подтверждаются. В
частности, не обнаружено никаких оснований
для разделения Европейской и Сибирской подобластей по Восточной Европе или выделения
Восточноазиатской подобласти в границах от Сахалина до Индокитая. По набору и очертаниям
подобластей наша схема наиболее близка к схеме
Я.И. Старобогатова (1970), отличаясь в нескольких деталях: мы отделяем Переднеазиатскую
подобласть от Европейско-Сибирской, Индокитайскую – от Индийской, а Амуро-Японскую
подобласть Старобогатова относим не к Ориентальной области, а к Палеарктической. Впрочем,
данные, которыми располагал Я.И. Старобогатов
сорок лет назад, не включали, например, богатую
и специфичную фауну моллюсков Малой Азии
(Yildirim, 1999). С другой стороны, для многих
регионов схема Старобогатова проработана гораздо более детально, чем наша, и включает больше отдельных провинций (точнее, 34 провинции
для Палеарктики и 32 – для Сино-Индийской области). Чтобы провести такую работу для пресноводной фауны в целом (и тем более – на основе реальных показателей сходства), требуются
гораздо более тщательные исследования отдельных регионов. Тем более, мы не будем пытаться
реконструировать историю формирования фаун
различных регионов Евразии. Данных по распространению рецентных видов для этого совершенно недостаточно (Еськов, 1984).
Автор благодарен своим коллегам К.В. Пескову, Д.М. Палатову и В.Н. Аушеву за помощь в сборе материала, Е.С. Чертопруд за ценные замечания, а также Г.И. Рязановой (Россия), Дж. Морсу,
М. Хаббарду (США), К. Жюль (Малайзия) и
И. Сивеку (Словения) за предоставленную литературу. Работа отчасти выполнена при финансовой поддержке гранта РФФИ № 04-05-64734.
Список литературы
Афанасьев С.А., 2006. Структура биотических комплексов и оценка
экологического статуса рек бассейна Тисы. Киев: СП “Інертехнодрук”. 101 с.
Барышев И.А., 2006. Фауна амфибиотических и водных насекомых
Карелии. На сайте: http://home.onego.ru/~baryshev/fauna.htm.
Бекетов М.А., 2005. Видовой состав насекомых водотоков Северо-Восточного Алтая: поденки, ручейники и веснянки
(Ephemeroptera, Trichoptera, Plecoptera) // Евразиатский энтомол.
журн. Т. 4. № 2. С. 101–105.
Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., 1981. География стрекоз Бореального фаунистического царства. Новосибирск: Наука. 280 с.
Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., 1983. География стрекоз Меридионального фаунистического царства. Новосибирск: Наука.
153 с.
Бродский К.А., 1976. Горный поток Тянь-Шаня. Л.: Наука. 244 с.
Еськов К.Ю., 1984. Дрейф континентов и проблемы исторической биогеографии // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука.
176 с.
Жильцова Л.И., 2003. Веснянки (Plecoptera). Группа Euholognatha.
Фауна России и сопредельных стран. Насекомые веснянки. Т. 1.
Вып. 1. СПб.: Наука. 538 с.
Засыпкина И.А., Рябухин А.С., Макарченко Е.А., Макарченко М.А.,
1996. Обзор амфибиотических насекомых северо-востока Азии.
Магадан: СВНЦ ДВО РАН. 116 с.
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Биогеографическое районирование пресных вод Евразии���
161
Канюкова Е.В., 2006. Водные полужесткокрылые насекомые
фауны России и сопредельных стран. Владивосток: Дальнаука.
297 с.
Hoang D., Bae Y., 2006. Aquatic insect diversity in a tropical Vietnamese stream in comparison with that in a temperate Korean stream //
Limnology. V. 7. P. 45–55.
Крыжановский О.Л., 2002. Состав и распространение энтомофаун
земного шара. М.: Т-во науч. изд. КМК. 237 с.
Hubbard M., Peters W., 1978. A catalogue of the Ephemeroptera of the
Indian Subregion // Oriental Insects Suppl. V. 9. P. 1–43.
Леванидова И.М., 1982. Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР. Л.: Наука. 215 с.
Ilg C., Castella E., 2006. Patterns of macroinvertebrate traits along three
glacial stream communities // Freshwater Biol. V. 51. № 5. P. 840–
853.
Лопатин И.К., 1989. Зоогеография. Минск: Высш. шк. 318 с.
Мартынов А.В., 1924. Ручейники. Практическая энтомология.
Л.: Госиздат. 388 с.
Паньков Н.Н., 2000. Зообентос текучих вод Прикамья. Пермь: Гармония. 192 с.
Прозорова Л.А., Саенко Е.М., Богатов В.В., Ву М., Лиу Ю., 2005.
Двустворчатые моллюски бассейна р. Янцзы // Бюл. Дальневост.
Малакол. о-ва. Вып. 9. С. 46–58.
Пузанов И.И., 1938. Зоогеография. М.: Учпедгиз. 360 с.
Спурис З.Д., 1989. Конспект ручейников фауны СССР // Latv.
Entomol. Suppl. IV. Рига: Зинатне. 86 с.
Старобогатов Я.И., 1970. Фауна моллюсков и зоогеографическое
районирование континентальных водоемов земного шара. Л.:
Наука. 372 с.
Тахтаджян А.Л., 1978. Флористические области Земли. Л.: Наука.
248 с.
Чертопруд М.В., Песков К.В., 2007. Биогеография реофильного макробентоса Юго-Восточной Европы // Журн. общ. биологии. Т. 68.
№ 1. С. 52–63.
Шубина В.Н., 2006. Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.:
Наука. 401 с.
Aagaard K., Solem J., Nost T., Hanssen O., 1997. The macrobenthos of
the pristine stream, Skiftesaa, Hoylandet, Norvay // Hydrobiologia.
V. 348. P. 81–94.
Asian Odonata Species List, 2007. In the site: http://asia-dragonfly.net/
index.php.
Banarescu P., 1992. Zoogeography of Fresh Waters. V. 2. Distribution
and Dispersal of Freshwater Animals in North America and Eurasia.
Aula Verlag. 580 p.
Bauerfiend E., 2003. The Mayflies of Greece (Insecta: Ephemeroptera) –
a provisional check-list // Research Update on Ephemeroptera & Plecoptera. Perugia: Univ. of Perugia. P. 99–107.
Brandt R., 1974. The non-marine aquatic Mollusca of Thailand // Archive Mollusc. V. 105. P. 1–423.
Burgherr P., Ward J., 2001. Longitudinal and seasonal distribution patterns of the benthic fauna of an alpine glacial stream (Val Roseg,
Swiss Alps) // Freshwater Biol. V. 46. P. 1705–1721.
Cereghino R., Giraudel J., Compin A., 2001. Spatial analysis of stream
invertebrates distribution in the Adour-Garonne drainage basin (France), using Kohonen self organasing maps // Ecol. Model.
V. 146. P. 167–180.
Chang-Fa Z., 2004. A preliminary checklist of chinese Mayflies. In the
site: www.famu.org/mayfly/china.
Cheng L., Yang C., Li D., Liu H., 2006. Aquatic Heteroptera (Insecta: Gerromorpha and Nepomorpha) from Xishuangbanna, Yunnan,
China // Raffle Bull. Zool. V. 54. № 2. P. 203–214.
Dudgeon D., 1984. Longitudinal and temporal changes in functional organisation of macroinvertebrate communities in the Lam Tsuen River, Hong Kong // Hydrobiologia. V. 111. P. 207–217.
Euro-limpacs Consortium, 2007. The Taxa and Autecology Database for
Freshwater Organisms. In the site: www.freshwaterecology.info.
Gilbert O., Goldie H., Hodgson D., Marker M., Pentecost A., Proctor
M., Richardson D., 2006. The ecology of Cowside Beck, the tributary of the River Skirfare in the Malham area of Yorkshir. Settle:
FSC. 56 p.
4
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010
Ishiwata S., 2001. A checklist of Japanese Ephemeroptera // The 21-st
Century and Aquatic Entomology in East Asia. Seul: Korean Soc.
Aquatic Entomol. P. 55–84.
Kalkman V., Wasscher M., Van Pelt G., 2003. An annotated checklist of
the Odonata of Turkey // Odonatologica. V. 32. № 3. P. 215–236.
Kandibane M., Raguraman S., Mahadevan N., 2007. Diversity and
community structure of aquatic arthropods in an irrigated rice ecosystem of Tamil Nadu, India // Asian J. Plant Sciences. V. 6. № 5.
P. 741–748.
Kantzaris V., Iliopoulou-Beorgudaki J., 2005. A comparative study of the
aquatic insects fauna of four rivers in Greece // Frensenius Environ.
Bul. V. 14. P. 1097–1104.
Kawai T. (ed.), 1985. An illustrated book of Aquatic Insects of Japan.
Tokyo: Tokai Univ. Press. 412 p.
Kiyak S., Darilmaz M., Salur A., Canbulat S., 2007. Diving beetles
(Coleoptera: Dytiscidae, Noteridae) of the Southwestern anatolian
region of Turkey // Mun. Ent. Zool. V.2. № 1. P. 103–114.
Kovacs T., Ambrus A., 2001. Ephemeroptera, Odonata and Plecoptera
larvae from the rivers of Raba and Lapincs (Hungary) // Folia Historica Naturalia Musei Matraensis. V. 25. P. 145–162.
Lods-Crozet B., Castella E., Cambin D., Ilg C., Knispel S., Mayor-Simeant H., 2001. Macroinvertebrate community structure in relation to
environmental variables in a Swiss glacial stream // Freshwater Biol.
V. 46. P. 1641–1661.
Maiolini B., Lencioni V., 2001. Longitudinal distribution of macroinvertebrate assemblages in a glacially influenced stream system in the
Italian Alps // Freshwater Biol. V. 46. P. 1625–1639.
Malicky H., Chantaramongkol P., 1993. The altitudinal distribution of
Trichoptera species in Mae Klang catchment on Doi Inthanon, Northern Thailand: stream zonation and cool- and warm-adapted groups //
Rev. Hydrobiol. Trop. V. 24. № 4. P. 279–291.
Moor F., Ivanov V., 2008. Global diversity of caddisflies (Trichoptera:
Insecta) in freshwater // Hydrobiologia. V. 595. P. 393–407.
Morgan N., Egglishaw, H., 1965. A survey of the bottom fauna of streams
in the Scottosh highlands. Pt. I. Composition of the fauna // Hydrobiologia. V. 24. P. 181–211.
Nguyen V., Hoang D., Cao T., Nguyen X., Bae Y., 2001. Altitudinal distribution of aquatic insects from Tam Dao National Park in northern
Vietnam // The 21-st century and aquatic entomology in East Asia.
Seul: Korean Society for Aq. Entom. P. 123–133.
Nilsson A., 2003. Dytiscidae // Catalogue of Palaearctic Coleoptera. V. 1.
Stenstrup: Apollo Books. P. 35–78.
Norma-Rashid Y., Mohd-Sofian A., Zakaria-Ismail M., 2001. Diversity
and distribution of Odonata in the freshwater swamp lake Tasek Bera,
Malaysia // Hydrobiologia. V. 459. P. 135–146.
Ozbek M., Ustaoglu M., 2006. Check-list of Malacostraca (Crustacea)
species of Turkish inland waters // Europ. J. Fish. & Aq. Sc. V. 23.
№ 1–2. P. 229–234.
Pradhan B., 2005. Water Quality Classification Model in the Hindu
Kush – Himalayan Region: The Bagmati River in Kathmandu Valley,
Nepal. Kathmandu: ICIMOD. 66 p.
Saini M., Kaur M., Bajwa P., 2001. An updated check-list of the Indian
Trichoptera along with an illustrated key to its families // Records of
the Zoological Survey of India. V. 99. № 1–4. P. 201–256.
Saltveit S., Haug I., Brittain J., 2001. Invertebrate drift in a glacial river
and its non-glacial tributary // Freshwater Biol. V. 46. P. 1777–1789.
162
Чертопруд
Schotte M., Kensley B., Shilling S., 1995. World list of Marine, Freshwater and Terrestrial Crustacea Isopoda. In the site: http://www.nmnh.
si.edu/iz/isopod.
Shieh S., Yang P., 2000. Community structure and functional organisation of aquatic insects in an agricultural mountain stream of
Taiwan: 1985–1986 and 1995–1996 // Zool. Studies. V. 39. № 3.
P. 191–202.
Snook D., Milner A., 2001. The influence of glacial runoff on stream
macroinvertebrate communities in the Taillon catchment, French Pirenees // Freshwater Biol. V. 46. P. 1609–1623.
Subraminian K., Sivaramakrishnan K., 2005. Habitat and microhabitat
distribution of stream insect communities of the Western Ghats //
Current Science. V. 89. № 6. P. 976–987.
Vidinskiene G., 2005. Biodiversity, distribution and ecology of macrozoobenthos in small Lithuanian rivers // Ekologija. № 2. P. 15–21.
Wilson K., Reels G., 2003. Odonata of Guangxi Zhuang Autonomous Region, China. Pt I: Zygoptera // Odonatologica. V. 32. № 3. P. 237–279.
Yang L., Sun C., Wang B., Morse J., 2005. Present status of Chinese
Trichoptera, with an annotated checklist // Proceedings of the 11th
International Symposium on Trichoptera. Tokyo: Tokai Univ. Press.
474 p.
Yildirim M., 1999. The Prosobranchia (Gastropoda: Mollusca) species of
Turkey and their zoogeographic distribution // Turk. J. Zool. V. 23.
№ 3. P. 877–900.
Yule C., Yong H. (eds), 2004. Freshwater Invertebrates of the Malaysian
Region. Selangor: Academy Sciences Malaysia. 861 p.
Biogeographic zonation of the Eurasian fresh waters based
on the macrobenthic faunas
M. V. Chertoprud
Moscow Lomonosov State University, Faculty of Biology
119992 Moscow, Leninskie Gory
e-mail: lymnaea@yandex.ru
Spatial differentiation of the Eurasian freshwater faunas is analyzed based on the original and published data on the
aquatic insects, crustaceans, and mollusks (about 8800 species in total). The Hacker-Dice similarity index is employed
as a principal criterion of differentiation. The schemes of biogeographic zonation are constructed for the nine large
macrobenthic taxa, namely, Odonata, Ephemeroptera, Plecoptera, Hemiptera, Coleoptera, Trichoptera, Malacostraca,
Gastropoda, and Bivalvia. Discussed are principal discordances in distribution of three different ecological-systematic
groups of the macrobenthos, namely, limnophylic insects, rheophylic insects, and crustaceans with mollusks. A generalized zonation system of the Eurasian fresh waters is elaborated, which is fundamentally divided into Palaearctic and
Oriental Regions. The former is further divided into five subregions: Euro-Ob, Near East, Central Asia, Eastern Siberia, and Japan. The latter is divided into three subregions: Indo-Himalaya, China, and Malay. Preliminary classification
of the provinces is also provided. Disagreements between the biogeographic systems of different authors are discussed.
ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ
том 71
№2
2010