Тип Cnidaria (Coelenterata) кишечнополостные

Eumetazoa
настоящие многоклеточные:
Radiata
(Diploblastica)
http://www.flickr.com/photos/ken-ichi/2607037086
Bilateria
(Triploblastica)
http://www.lucianabartolini.net
Вторичнополостные
Nemertini, Annelida, Sipunculida,
Echiurida, Mollusca, Tentaculata,
Panarthropoda, Chaetognatha,
Hemichordata, Echinodermata, Chordata
Первичнополостные
Nematoda, Cephalorhyncha,Gastrotricha,
Rotatoria, Acanthocephala
Бесполостные
Gnathostomulida, Xenoturbellida,
Acoelomorpha, Catenulida,
Rhabditophora
Двуслойные
Cnidaria, Ctenophora
Дотканевые животные
Spongia, Placozoa
Уровни организации
Трехслойные (Билатеральные)
Тканевые животные
Уровни организации Metazoa
Конструктивные типы Bilateria
Бесполостные
Первичнополостные
Вторичнополостные
«Plathelminthes»
«Nemathelminthes»
«Coelomata»
б.п.
S p i r a l i a Gnathifera
Trochozoa
целом
п.п.
бесполостные
Lophotrochozoa
Gastrotricha
Nematoda
Nematomorpha
Priapulida
Kinorhyncha
Loricifera
Panarthropoda
Chaetognatha (?)
Rhabditophora
Rotatoria
Acanthocephala
Gnathostomulida
Micrignathozoa
Nemertini
Annelida
Lophophorata
(Tentaculata)
Echiurida
Deuterostomia
Sipunculida
Mollusca
Phoronida
Bryozoa
Brachiopoda
Acoelomorpha (?)
Xenoturbellida (?)
Hemichordata
Echinodermata
Chordata
Возможное филогенетическое древо Bilateria
Protostomia
Ecdysozoa
Cycloneuralia
Cephalorhyncha
целом
б.п.
перв. п.
Некоторые таксоны
не показаны
Бесполостные животные
«Plathelminthes»
(«Platyhelminthes»)
плоские черви
Тип Gnathostomulida
Тип Xenoturbellida
Тип Acoelomorpha (Acoela и Nemertodermatida)
Тип Catenulida
Тип Rhabditophora
Кл. Macrostomida
Кл. Tricladida
Кл. Polycladida
Кл. Rhabdocoela
и др.
Надкласс Neodermata:
Кл. Trematoda
Кл. Aspidogastrea
Кл. Monogenoidea
Кл. Cestoda
Кл. Amphilinida
Cestodaria
Кл. Gyrocotylida
«Turbellaria s.lato»
«Plathelminthes»
Разнообразие плоских червей
Тип Gnathostomulida
Около 100 видов
Челюстной аппарат
Haplognathia ruberrima
Sorensen, 2002
Gnathostomula paradoxa
В настоящее время наличие сложного
челюстного
аппарата
позволяет
объединять их вместе с Rotatoria
(коловратками) и Micrognathozoa в
таксон Gnathifera
http://www.zmuc.dk/inverweb/dyr/limnognathia/phylogeny/Gnathostomulida_UK.htm
Gnathifera
т. Gnathostomulida т. Micrognathozoa
Обитатели морского
грунта
http://www.photomacrography.net
Обнаружены в
пресноводном
источнике в р-не
Западной Гренландии
Syndermata
т. Rotatoria
коловратки
Обычные обитатели
пресных и морских
вод
т. Acanthocephala
скребни
Исключительно
паразитические
организмы
http://www.zmuc.dk
Telford, 2008
Тип Xenoturbellida
Xenoturbella bocki
А – передний конец, P – задний конец, D – спинная сторона; стрелка –
ресничная бороздка
Интраэпидермальная нервная сеть
(NN) и сенсилла
(стрелка) в составе
эпидермы
Raikova et al., 2000
Telford, 2008:
А. Продольный срез (схема);
передний конец слева.
Б. Поперечный срез (схема)
спереди от рта.
В. Поперечный срез (фотогр.)
Обознач.: m, рот; gc, кишечная
полость; rf, кольцевая борозда;
st, статоцист;
ep, эпидермис; np, нервная сеть;
cm, кольцевая мускулатура; lm,
продольная мускулатура; rm,
радиальная мускулатура; sf,
боковая борозда; musc, слой
мускулатуры; int, кишечник.
Масштабная линейка - 0.1 cm.
Статоцист
Тип Acoelomorpha
Acoela (бескишечные)
- статоцист
Nemertodermatida
Sterreria psammicola
Neochildia fusca
Isodiametra pulchra
Flagellophora apelti
http://www.wetwebmedia.com/flatworms.htm
http://www.kahikai.org
http://acoela.myspecies.info
Radiata
Xenoturbellida
Nephrozoa
(вторичноротые)
Bilateria
Acoelomorpha
Xenoturbellida
Deuterostomia
Protostomia
Radiata
(прочие Bilateria)
Philippe et al., 2009
Hejnol et al., 2009; Edicombe et al., 2011
Acoelomorpha
В настоящее время
Xenoturbellida
Ambulacraria
(Hemichordata + Echinodermata
Chordata
Protostomia
(первичноротые)
Philippe et al., 2011
Deuterostomia
)
(вторичноротые)
Bilateria
Положение Xenoturbellida и Acoelomorpha в системе Eumetazoa:
три гипотезы
Тип Catenulida
Catenula sp.
Stenostomum sp.
http://www.mikroskopie-forum.de
http://www.plingfactory.de
тип Rhabditophora, «Turbellaria»
Кл. Polycladida
Кл. Tricladida
Кл. Macrostomida
Кл. Temnocephalida
Кл. Rhabdocoela
И другие…
Тип Rhabditophora, надкл. Neodermata
Кл. Trematoda
(сосальщики)
Кл. Aspidogastrea
(аспидогастры)
Кл. Monogenoidea
(моногенеи)
Cestodaria
Кл. Amphilinida
(амфилиниды)
http://tolweb.org/Amphilinidea
Кл. Cestoda
(ленточные
черви)
Кл. Gyrocothylida
(гирокотилиды)
http://knol.google.com/k/klaus-rohde/the-gyrocotylidea-an-aberrant-group-of/xk923bc3gp4/79#
«Turbellaria»
(ресничные черви)
Dendrocoelum lacteum
Строение стенки тела
Базальная
пластинка
Acoela
Macrostomida
Tricladida
Temnocephalida
Рупперт, Фокс, Барнс, 2008
Строение стенки тела Rhabditophora, «Turbellaria»
Рабдиты
http://quizlet.com/
rh
Строение стенки тела
Amakusaplana acroporae (Polycladida),
комменсала кораллов.
rh – рабдиты;
df – симбиотические Diniflagellida (Symbiodinium
sp.), лежащие вне клеток хозяина;
n – нематоцисты коралла Acropora sp., хозяина
червя
Rawlinson et al., 2012
Строение адгезивного органа
(дуогландулярный орган)
Haplopharynx sp.
Реконструкция дуогландулярного
прикрепительного органа в составе
стенки тела:
• опорная клетка (зеленый);
• две клетки, выделяющие
липкий секрет (серый цвет),
• «открепляющая» клетка
(красный)
По Tyler, 1976
http://www.eplantscience.com
Элементы мускулатуры ресничных червей
Rhabdocoela
Macrostomida
Lecithoepitheliata
Hooge, 2001
Локомоция
http://www.oneworldoneocean.com
Ресничный покров
Convolutrilobia (Acoela),
SEM
Сочетание ресничной и
мускульной локомоции у
Polycladida
См. видео!
Hejnol, Martindale, 2008
Пищеварительная система Acoela
m
cs
Isodiametra pulchra (Acoela):
Пищеварительный синцитий (ds)
Achatz, Martinez, 2012
Hofstenia miamia (Acoela):
пищеварительный синцитий (сs ),
глотка (phe), рот (m)
Hooge et al, 2007
Пищеварительная система Tricladida
Dendrocoelum lacteum
Кишечник
Глотка
Дивертикулы
кишечника
Пищеварительная система
Несколько ротовых
отверстий и глоток
http://quizlet.com
Pseudoalloioplana californica
http://seanet.stanford.edu/RockyShore/MiscOther/index.html
http://www.eplantscience.com
Паренхима- ?
у многих свободноживущих турбеллярий ее нет!
Строение стенки тела у
Archimonocelis oostendensis
(Proseriata).
Пространство между эпидермисом (ep)
и кишечником (int) заполнено
мускульными клетками (m), нервными
клетками (ne), протонефридиальными
клетками (pr) и внеклеточным
матриксом.
Генерализованная
схема
Ehlers, 1995
Паренхима
Некоторые клетки Tricladida
Dugesia japonica
Стационарные клетки:
Mu
n
L
p
Отросток (стрелка), ядро (n), крупная
фагосома (p), липидные капли (L).
Окружение:
мускульные фибриллы миоцита (Mu),
секреторная клетка (S).
Hori, 1991
S
Dugesia dorotocephala
Ретикулярные клетки (R):
поглощающие бактерий
Morita, 1991
Выделительная система
Расположение каналов протонефридиальной системы и строение
терминальной клетки
Строение апикальной зоны протонефридиев
Microstomum sp. (A, B) и Macrostomum (C). Апикальная
зона протонефридия (А), поперечный срез канала (B, С):
сс – проксимальная клетка канала, il – микровилле
клетки канала и терминальной клетки, tc –
терминальная клетка, ca – реснички терминальной
клетки, sj – плотный контакт, ecm – внеклеточный
матрикс, mit - митохондрии
по Rohde, 1991
Участок терминальной клетки
протонефридия (ТЕМ)
Нервная система
Polycladida
Acoela
Tricladida
Тип Acoelomorpha
Класс Acoela
Тип Xenoturbellida
Наиболее простая нервная система
среди Bilateria – нервная сеть
Интраэпидермальная нервная сеть
(NN) и сенсилла (стрелка) в составе
эпидермы; sms – базальная пластинка
Raikova et al., 2000
Ventral
Isodiametra pulchra
Achatz, Martinez, 2012
Dorsal
Тип Acoelomorpha
Класс Nemertodermatida
Nemertoderma westbladi
А
В
С
Элементы нервной системы переднего конца
тела Nemertoderma: кольцевой мозг («ringcommissural brain») и продольные нервные
стволы. А. Схема В. Кольцевой мозг и четыре
продольных ствола (I,V). С. Элементы
нервной системы и мускулатуры, nr – нервное
кольцо, s - статоцист
Raikova et al., 2004
А
Тип Acoelomorpha
Класс Acoela
В
Symsagittifera
roscoffensis
В
С
С
А. Мозг, продольные стволы и комиссуры. В. Плотный
нейропиль мозга. С. Продольные стволы (белая
стрелка) и комиссуры (красные стрелки)
Sprecher et al., 2015
Тип Rhabditophora
Класс Tricladida
Ортогон
Нервная система
Dugesia japonica
Иннервация мускулатуры
Nishimura et al, 2010
Нервная система
Procerodes litoralis
Reuter et al, 1998
Органы чувств
Эпидермальная ресничная сенсилла
Paratoplana capitata (Tricladida)
Лопасти
Ямки
Stenostomum
Щупальца
Ehlers, Ehlers, 1977
Статоцист
Xenoturbellida
Nemertodermatida
Acoela
Ehlers, 1991
Глаза – рабдомерные, инвертированного типа
Polycelis sp. (Tricladida)
с большим количеством
глаз
Глаз Dugesia (Tricladida)
http://www.mikroskopie-forum.de
Глаз Paravortex karlingi (Rhabdocoela)
ml - митохондриальная линза,
pg - пигментные гранулы, pc - пигментная
клетка, фоторецепторы: sc1, sc2, sc3
Griesbach, Ehlers, 2004
Глаз Paravortex karlingi (Rhabdocoela)
Зерна пигмента
Рабдомерные комплексы 3-х клеток
Гигантские «линзообразующие»
митохондрии
Griesbach, Ehlers, 2004
Бесполое размножение – почкование
Convolutriloba macropyga
Convolutriloba sp.
http://macropyga.googlepages.com/home
Бесполое размножение - деление
Архитомия
Паратомия
Stenostomum sp. (Catenulida)
Catenula sp. (Catenulida)
Rhodax evelinae
http://macropyga.googlepages.com/home
Регенерация
http://bogleech.com
«Archoophora»
(Acoelomorpha, Catenulida, Macrostomida, Polycladida…)
• Производят эндолецитальные яйца: запасы
желтка сосредоточены в яйцеклетках
«Neoophora»
(Большинство Rhabditophora)
• Яичники подразделены на гермарии и
вителлярии
• Производят экзолецитальные яйца: запасы
желтка сосредоточены в желточных клетках
(вителлоцитах), окружающих яйцеклетку
Половая система Archoophora: Acoela
Половая система Neoophora: Tricladida
Копуляция у Polycladida
Dendrocoelum lacteum с
отложенным яйцом (коконом)
http://www.flickr.com/photos/roger_key/2685141190/
http://colorclouds.blogspot.com/2009_03_01_archive.html
http://www.warrenphotographic.co.uk
Развитие Archoophora
Polycladida: квартетное спиральное дробление
12-клеточный эмбрион
Pseudostylochus intermedius
(Polycladida)
Egger et al, 2007
Иванова-Казас, 1975
Polycladida: дальнейшее развитие
Иванова-Казас, 1975
Судьба бластомеров линии А
Судьба микромеров 4d
Polycladida: развитие с метаморфозом
Типы личинок
Мюллеровская личинка
Martín-Durán, Egger, 2012
Мюллеровская личинка
Oligocladus bathymodiensis
http://gvondassow.com
Большинство «Turbellaria» - прямое развитие
Dendrocoelum lacteum (Tricladida): образование провизорных (временных)
структур, деградация зародышевых листков, некрометаморфоз
Иванова-Казас, 1975