Количественное изучение индивидуальных особенностей

КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ИЗУЧЕНИЕ
ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ
ПОВЕДЕНИЯ ВЫСШИХ ЖИВОТНЫХ И ИХ
НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
Д.б.н. МЕРЖАНОВА
Галина Христофоровна
ИВНД и НФ РАН
Проблема
•
1. Учение И.П. Павлова о типах нервной
р
системы. Им р
разработаны
р
экспериментальные подходы к изучению типов в.н.д. и дан
теоретический анализ полученных результатов.
•
2. Современные теории индивидуальности и общепринятые
модификации типологии человека в кратком виде обобщены Скоттом
Эктоном в специально созданной им для этого вебстранице (G.Scott
Acton: http://www.personalityresearch.org).
http://www personalityresearch org)
•
3. Дж. Грей и Н. Мак-Наут [1981]привлекли разработанную ими общую
теорию организации поведения,
поведения в основе которой лежат
представления о взаимодействии двух нейрофизиологических систем:
поведенческой активационной системы (ПАС) и поведенческой
тормозной
р
системы (ПТС).
(
)
•
4. П.В.Симонов [1981, 1987] предложил новый подход к
рассматриваемой
р
р
проблеме,
р
, основанный на выдвинутой
д
у
им ранее
р
потребностно-информационной теории эмоций, определив главную
роль актуализированным потребностям и вероятности (возможности)
их удовлетворения в организации поведения
ГИПОТЕЗА
• Особенности индивидуального поведения
высших животных и человека определяются
способностью мозга по
по-разному
разному оценивать
(прогнозировать) вознаграждающие свойства
подкрепления
д
и прилагаемые усилия для
д его
достижения (cost-benefit).
Индивидуально-типологические
д
ду
особенности поведения и выбор
• Индивидуальные особенности поведения
наиболее ярко проявляются в случаях, когда
обязательно присутствует выбор, при
котором оцениваются и сравниваются
между собой разные по величине
величине, качеству
или вероятности подкрепления.
• На основе недооценки или переоценки
подкрепления
д
в условиях неопределенности
д
его достижения на первый план выходят
такие противоположные параметры
индивидуальных особенностей поведения
как осторожность / склонность к риску
как,
импульсивность / самоконтролируемость.
РАЗЛИЧИЯ В ПОВЕДЕНИИ ЖИВОТНЫХ НА ОСНОВЕ НЕДООЦЕНКИ ИЛИ
ПЕРЕОЦЕНКИ ПОДКРЕПЛЕНИЯ
В условиях свободы выбора двух разных по ценности подкреплений
при увеличении неопределенности в достижении одного из них
(например, при уменьшении вероятности предъявления или
увеличении
е
е
задержки),
за ер
) происходит
ро с о
недооценка
е оо е а этого
э о о подкрепления
о ре е
и
переориентация поведения в пользу другого, менее ценного
подкрепления. Следовательно, недооценка подкрепления
переориентирует на достижение более простого, легкодоступного и
быстрого результата, проявляемого в форме импульсивных
реакций.
Поведенческие модели, используемые в мире
•
выбор между вероятностью и ценностью подкрепления [Симонов,
Преображенская, Руденко, Чилингарян , Cardinal et al1981-2006];
al1981 2006];
•
выбор подкрепления в зависимости от задержки произвольной
двигательной реакции ради получения более ценной награды,
награды
способность к так называемому «самоконтролю» [Mishel, Grusec
1967; Mazur et al., 1978-2007; Logue, 1988; Silberger et al., 1998; Ho et
al., 1999; Monterosso, Ainlie, 1999; Rogers et al., 1999; Neuman et al ,
2000 Ito
2000;
It ett al.,
l 2000;Schultz
2000 S h lt 2003,
2003 2010 C
Cardinal
di l ett all.2004];
ll 2004]
•
выработка условной реакции избегания, предотвращающей болевое
раздражение
д
д
другой
й особи
б того же вида
д (ф
(феномен «эмоционального
резонанса», Симонов 1976, Зайченко 2010)
•
G /no
Go
/ go
При использовании названных моделей стабильно проявляется
предпочитаемая форма поведения.
Аспекты комплексного
исследования
• Поведенческий
П
й
• Нейрофизиологический
• Нейрофармакологический
р ф р
Импульсивность
у
–
«самоконтролируемость»
• Импульсивность / «самоконтролируемость»
исследовали на животных (кошках
(
и крысах))
с использованием методики выбора качества
пищевого вознаграждения в зависимости от
р
его получения.
у
времени
Экспериментальная камера
СХЕМА ЭКСПЕРИМЕНТА
Исходное
состояние.
Темнота
Начало сочетания.
Освещ ение камеры вкл.
Свет в кормушке вкл.
Ожидание реакции (10 с).
Отсутствие
реакции
отодвигание шторки
кормушки носом
Свет над педалями вкл.
Педали выдвинуты.
Ожидание нажатия (10 с)
с).
Нажата
педаль
k2
Нажата
педаль
k1
Педали
задвинуты.
Свет над
педалями выкл.
Педали
задвинуты.
Подача
малоценного
подкрепления
(1 пелетка).
Задержка 5
с
Свет над
педалями выкл.
Подача ценного
подкрепления
(4 пелетки).
(
)
Поедание
корма
Возвращ ение в
исходное
состояние
Различия в поведении «импульсивных» и
«самоконтролирующих»
р
ру
крыс
р при
р нажатии
на педаль для получения подкрепления
Выбор педалей для подкрепления
0,9
0,8
Количество пропусков нажатий
0 12
0,12
**
0,1
0,7
0,08
0 6
0,6
0,5
0,06
0,4
0,04
0,3
0,2
0,02
0,1
0
0,0
Величина латентного периода
нажатия на педаль
Вр
ремя в сек.
3 0
3,0
2,5
**
импульсивные
самоконтролирующие
k1-количество нажатий на педаль
без задержки
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
k2-количество нажатий на педаль с
задержкой
K3 – количество пропусков
нажатий
Эмоциональный резонанс
Среднее время пребывания в темном
отсеке
300
жертва
домик
250
200
**
150
100
50
0
самоконтрольные
импульсивные
Выбор педалей для подкрепления
0,7
Экспериментальная камера
**
0,6
k1-количество нажатий на
педаль без задержки
0,5
0,4
03
0,3
k2-количество нажатий на
педаль с задержкой
0,2
0,1
0,0
альтруисты
эгоисты
Зависимость между выбором
подкрепления и временем
пребывания в темном отсеке
0,9
0,8
0,7
06
0,6
0,5
0,4
03
0,3
0,2
0,1
0,0
0,0
100,0
200,0
300,0
Время пребывания в темном отсеке (сек)
k1-количество нажатий на педаль без задержки
р
k2-количество нажатий на педаль с задержкой
импульсивные
самоконтролирующие
ДВИГАТЕЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ КРЫС В «ОТКРЫТОМ ПОЛЕ»
Д
1-Й ДЕНЬ ЭКСПЕРИМЕНТОВ
2-3Й ДНИ ЭКСПЕРИМЕНТОВ
двигательная активность за 15 мин.
двигательная активность за 15 мин.
количеств о пересеченных
кв адратов (десятки кв адратов )
60
количеств о пересеченных
кв адратов (десятки кв адратов )
45
количеств о стоек
40
35
30
25
20
15
10
5
0
50
40
количеств о стоек
в ыходы в центр
20
*
*
*
10
0
длительность нахождения в
кв адрате (с)
скорость (м/с)
в ыходы в центр
30
длительность нахождения в
кв адрате (с)
скорость (м/с)
*
пройденная дистанция (м)
пройденная дистанция (м)
- импульсивные
- самоконтролирующие
*
Различия достоверны при р<0,05
ПОВЕДЕНИЕ ИМПУЛЬСИВНЫХ И САМОКОНТРОЛИРУЮЩИХ
КРЫС В ЧЕРНО-БЕЛОЙ
Й КАМЕРЕ
*
6,0
285,0
5,0
280,0
4,0
275,0
270,0
3,0
*
*
2,0
265,0
260,0
255,0
1,0
250,0
0,0
,
245 0
245,0
1
2
3
1 – количество выходов из темного отсека
2 – количество выглядываний
3 - количество стоек
240,0
Общее время нахождения в темном
отсеке
- импульсивные
- самоконтролирующие
Этапы эксперимента
I
II
педаль
свет
свет
I
кошка
мясо
1с 2с
мясо
хлебо-мясная
смесь
видео
II
свет
мясо
4с
III
2с
свет
1с 2с
хлебомясная
смесь
6с
2с
мясо
Проявление
р
поведенческих
д
реакций
р
ц
различных типов у 3-х групп животных
4%
4%
15%
15%
61%
61%
27%
27%
2%
2%
8%
8%
75%
75%
8%
8%
Представитель
Представитель животных
животных сс
“самоконтролем”
“самоконтролем”
nn == 11
8%
8%
Представители
Представители “импульсивных
“импульсивных ””
животных
животных
nn == 22
4488%
%
-- длинноотставленные
длинноотставленные
реа
реакции
реа
реакции
-- короткоотставленные
короткоотставленные
реакции
реакции
-- “выпадение”
“выпадение”
выпадение
выпадение реакций
реакций
2233%
%
21%
21%
Представители
Представители “амбивалентных
“амбивалентных ””
животных
животных
nn == 22
-- ошибочные
ошибочные реакции
реакции
Доля ошибочных и межсигнальных реакций по отношению
к сумме всех реакций
- самоконтроль
Доля ошибо чных ре акци й
по о тношению
т
сумме все х ре
кс
еакций
30
25
20
15
10
5
0
*
%
Доля межсигн
Д
наль ных р еа кций
по отн ошению к сум ме всех реакций
%
- импульсивность
- амбивалентность
35
30
25
20
15
10
5
0
*
НЕЙРОАНАТОМИЯ
ИМПУЛЬСИВНОСТИ/САМОКОНТРОЛЯ
ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Исследуемые
ду
образования
р
лимбической системы
Фронтальная кора
Миндалина
Гипоталамус
Гиппокамп
Анализ мультинейронной активности
Интервальные
гистограммы
Суперпозиция
спайков
МНА
300
Число интеервалов между спаайками
1
0
-1
889,330
4
889 ,340
88 9,350
889,360
2
0
200
100
0
250
200
150
100
50
0
40
30
20
10
0
150
100
50
-4
888,9
889,0
889,1
889,2
889,3
889,4
8 89, 5
889 ,6
889,7
889,8
889,9
с
0
I
II
Гистограммы автокореляции
III
Гистограммы кросскореляции
0
100ms 0
а
100ms
100ms
c
b
0
100ms 100ms
0
100ms 100ms
0
100ms
П
Параметры
оценки работы
б
сетевых свойств
й
нейронов
й
Число выявленных
межнейронных взаимодействий к общему
числу исследованных кроссинтервальных гистограмм
((встречаемость,
р
, %))
Время задержки в срабатывании второго нейрона по отношению к
первому (временной фактор в интеграции нейронов внутри
структур и между структурами (в частности такой параметр, как
времена синаптических задержек);
Направление межнейронного взаимодействия
последовательность и направленность взаимодействий
й
й между
структурами. (Гасанов, Мержанова, Долбакян, Абелес, Крюгер,
Герштейн).
КАРТА РАСПРЕДЕЛЕННЫХ НЕЙРОННЫХ СЕТЕЙ МОЗГА КОШЕК,
ОБУЧЕННЫХ ПО МЕТОДИКЕ С «ПРАВОМ ВЫБОРА»
ПОДКРЕПЛЕНИЯ
MESOCORTICALLIMBIC
PATHWAY
Anterior
Anterior cingulate
cingulate
g
Prefrontal cortex
Nucleus
Nucleus
accumbens
accumbens
Ventral
Ventral
tegmental
tegmental
area
area
Встречаемость выявленных межнейронных взаимодействий
во фронтальной коре и прилежащем ядре
х межнейронных
число в
выявленных
взаимодей
йствий
PFc
%
25
Acc
**
20
**
15
10
5
0
“самоконтроль”“амбивалентность” “импульсивность”
NККГ=3339
NККГ=3918
N ККГ=727
“самоконтроль” “амбивалентность” “импульсивность”
NККГ=2012
NККГ=2843
NККГ=1087
Встречаемость выявленных взаимодействий между клетками
фронтальной коры и прилежащего ядра
PFc
Acc
числ
ло выявлен
нных межнеейронных
взаим
модействий
%
*
14
хх
12
10
8
6
4
2
Acc
0
“самоконтроль”
самоконтроль “амбивалентность”
импульсивность
амбивалентность “импульсивность”
NККГ=6905
PFc-Acc
NККГ=8394
Acc-PFc
NККГ=3016
За ю е е
Заключение
•
Индивидуальные
особенности
высшей
нервной
деятельности
животных
при
выборе
стратегии
целенаправленного
поведения
характеризуются
особенностями организации нейронных сетей мозга.
мозга
•
Судя по функционированию межнейронных взаимодействий,
решающую роль в реализации выбора
б
поведенческой
д
й
реакции играет влияние мотивационных структур
гипоталамуса и миндалины на передние отделы новой коры
для быстро реагирующих («импульсивных») кошек,
кошек а
взаимодействие системы фронтальная кора - гиппокамп для животных, задерживающих нажатие на педаль для
получения предпочитаемой пищи,
пищи
те
т.е.
проявивших
способность к «самоконтролю».
•
Межнейронные
М
й
взаимодействия
д й
ф
фронто-аккумбального
б
и
стриатально-моторного направлений в большей мере
характеризовали
«импульсивный»
тип
поведения
животных.
Seger C.,Spiering B.A critical review of habit learning and the basal
ganglia. Hypothesis and Theory article. 2011
Электроды
р д и исследуемые
ду
структуры
ру ур мозга
Пучки из 4-х
4 х склеенных нихромовых проволок в заводской
изоляции, диаметр каждой 50 мкм
Фронтальная кора
Сенсомоторная кора
Зрительная кора
Миндалина
Гипоталамус
Гиппокамп
Хвостатое ядро
Дорзолатральный отдел
Прилежащее ядро (n.accumbens)
Межструктурные взаимодействия
ВЫВОД
• Результаты предполагают, что
каждая
д стратегия поведения
д
р
р у
присущей
р ущ ей
характеризуется
сетевой организацией
функционирования межнейронных
взаимодействий в заинтересованных
корковых областях и дорзальном
стриатуме.
стриатуме
Ос оро ос /р с о а ос
Осторожность/рискованность
• Принятие рискованных решений является
сложным процессом
процессом, который вовлекает как
оценку ценности вознаграждения, так и
уровень риска. Человек
Ч
и высшие животные
могут изменять характер поведения в ответ
на изменение физических свойств
окружающей
ру
щ среды
р д и социального
ц
окружения.
ру
Поэтому трудно предсказать, какое решение
будет выбрано субъектом в той или иной
ситуации.
ЭЭГ- анализ поведения человека в условиях
ЭЭГ
выбора вознаграждения, связанного с
риском
Схема эксперимента
р
цель испытуемого - набрать
б
максимальное
число очков при неизвестной вероятности
выпадения 6 очков (“красный круг”)
П
Процен
нт выб
бора ““красн
ного круга”
Успешность выбора вознаграждения
Вероятность получения большего вознаграждения
(6 очков - при выборе “красного круга”)
Участок записи ЭЭГ (модель)
Обнаружение и формирование (устойчивых и неустойчивых)
синхронностей фаз пересечений “0”
(при получении ритмов использован Фурье
Фурье-анализ)
анализ)
Cинхронность проявления альфа- , тета- и бета-ритмов ЭЭГ в
ответ на выбор
б красного круга при условии 25%-ной
25% й вероятности
ценного вознаграждения
ВЫВОДЫ
• Индивидуально-типологические различия между
людьми были наибольшими при 25%-ной
вероятности получения ценного вознаграждения.
д
• Вероятностное прогнозирование происходило
эффективнее у «склонных к риску», чем у
щ р
риска» людей.
«избегающих
• Показана выраженная синхронность альфа – бетадиапазонов у «избегающих риска» по сравнению с
«рискующими» людьми при выборе более ценного,
но менее вероятного вознаграждения.
вознаграждения
ДЛЯ ЧЕГО ВСЕ ЭТО НУЖНО
• Патологическая импульсивность связана с целом
рядом психических расстройств, таких как
наркомания, алкоголизм, синдром
д
дефицита
д ф
внимания, гиперактивность, агрессивность,
р
скоропалительных
р
р
решений в бизнесе,,
принятие
шопоголизм, склонность к азартным играм и
другими нежелательными социальными
проявлениями.
проявлениями
• Изучение импульсивного поведения у животных
может дать понимание механизмов индивидуальнотипологических особенностей поведения и
возможности медикаментозной
д
й коррекции, а также
использовано в педагогике и нейропсихологической
практике.