Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московская академия ветеринарной медицины
advertisement
Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования Московская академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина На правах рукописи Гасангусейнова Эльмира Кадычулаевна Структурные перестройки длинных трубчатых костей у пушных зверей клеточного содержания Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук 06.02.01 – диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных Научный руководитель – заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Слесаренко Н. А. Москва – 2011 2 Содержание: Введение............................................................................................................... 3 1. Обзор литературы .......................................................................................... 8 1.1. Структурно-функциональная характеристика костного остова конечностей у плотоядных ............................................................................. 8 1.2. Структурные адаптации скелета конечностей у животных............. 26 2. Материал и методы исследования............................................................. 32 2.1. Общая характеристика экспериментального материала ................. 32 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение .................. 38 3.1. Структурные адаптации длинных трубчатых костей пушных зверей по данным макроскопической морфометрии ............................... 38 3.2. Рентгенографические признаки перестройки скелетных звеньев стило- и зейгоподия у пушных зверей клеточного содержания.............. 48 3.2.1. Рентгеновская структура длинных трубчатых костей норки .... 48 3.2.2. Рентгеновская структура длинных трубчатых костей лисицы . 59 3.3. Микроморфологические показатели перестройки компактной костной ткани пушных зверей клеточного разведения ........................... 69 3.4. Сравнительная количественная характеристика уровня адаптированности скелета пушных зверей к условиям содержания..... 87 Заключение…………………………………………………………………… 102 Выводы ............................................................................................................ 104 Рекомендации по использованию научных выводов ............................... 108 Сведения о практическом использовании результатов........................... 108 Список использованной литературы .......................................................... 109 Приложение..................................................................................................... 129 3 Введение Актуальность эквивалентов проблемы. возрастных и Изучение адаптивных структурно-функциональных преобразований опорно- двигательного аппарата – одна из актуальных проблем фундаментальной, экологической и клинической морфологии (Афанасьев В.А., 1972; Берестов В.А., 1985; Казначееев В.Г., 1999; Оганов В.С., 2006). Особую актуальность ее решение приобретает в области клеточного пушного звероводства, где антропогенно смоделированный режим содержания животных, радикально отличающийся от естественных условий обитания, приводящит к снижению их двигательной активности (гипокинезии), адаптационных возможностей и как следствие - к широкому распространению остео- артро- и десмопатий (Слесаренко Н.А., 1986; Ковешников В.Г., 1994; Bean C., 1998; Балакирев Н.А., 2006).Они сопровождаются ортопедической и неврологической симптоматикой, как правило, во второй четверти жизненного цикла зверей и существенно снижают товарно-технологические показатели получаемой шкурковой продукции. Исходя из этого, нами предпринято исследование, направленное на выяснение вопроса о влиянии клеточной технологии выращивания на морфофункциональный статус костной системы у пушных зверей двух семейств – Mustelidae (норка) и Canidae (лисица), которые отличаются экологической характеристикой и механизмом статолокомоторного акта (норка – стопоходящее, лисица – пальцеходящее животное. В качестве контроля избраны животные аналогичных таксонов и возраста из природных биоценозов. Cтруктурные адаптации в скелете изучали на примере длинных трубчатых костей конечностей стило- и зейгоподия, которые содержат все анатомические составляющие, позволяющие оценить характер и масштаб экологоадаптивных перестроек в скелете. На основании вышеизложенного цель исследования: 4 Установить структурно-функциональные закономерности адаптивной пластичности костного остова конечностей у пушных зверей при клеточной технологии выращивания животных. Для реализации цели необходимо решение ряда конкретных задач: 1. Представить структурно-функциональную характеристику трубчатых костей у представителей двух семейств: куньих (норка) и псовых (лисица) и выявить как общие адаптационные закономерности их морфологии, так и возрастные видоспецифические особенности. 2. Выявить структурные адаптации длинных трубчатых костей у изучаемых животных по данным макроскопической морфометрии. 3. Установить рентгенографические показатели структурных адаптаций длинных трубчатых костей у изучаемых пушных зверей клеточного содержания. 4. Выявить микроморфологические признаки перестройки компактной костной ткани у изучаемых пушных зверей при клеточном разведении. 5. На основании полученных данных провести количественную оценку уровня адаптированности скелета пушных зверей к условиям клеточного содержания. Научная новизна. Показано, что адаптация кости к измененным условиям обитания, связанным с ограничением двигательной активности, происходит за счет преобразования ее макроморфологических показателей (масса, длина, характеристик индексы роста (плотность и развития), композиции рентгенографических костной структуры) и микроархитектоники костной ткани (соотношение пластинчатого компонента и остеонных систем). Разработан научнообоснованный подход к оценке уровня адаптированности пушных зверей к условиям клеточного режима содержания, основанный на анализе закономерностей и видовых особенностей структурных преобразований костного остова конечностей. Выявлено, что условия клеточной технологии выращивания приводят у взрослых животных к замедлению продольного роста и адаптивных 5 перестроек длинных трубчатых костей, что связано с нарушением в остеогенезе корреляций между периостальной аппозицией и эндостальной резорбцией костной ткани. Это сопровождается достоверным (P≤0,05) уменьшением показателей относительной массы кости и развитием в ней признаков остеопороза. Теоретическая и практическая значимость работы. Установлены общие закономерности и видовые особенности экологоморфологических адаптаций длинных трубчатых костей у пушных зверей различных семейств: Mustelidae (норка) и Canidae (лисица) при различных условиях существования. При этом показано, что структурное оформление длинных трубчатых костей и их преобразования в постнатальном онтогенезе обусловлены морфофункциональным типом конечностей и механизмом стато-локомоторного акта животных. Показано, что условия обитания животных – один из ведущих факторов, регулирующих процессы перманентной реконструкции кости как конструкции и костной ткани как биокомпозита. Структурными коррелятами адаптационной пластичности компактной кости являются соотношение в ней структурных зон, обеспечивающее перестроечные процессы и приводящее к преобразованиям ее макро- и микроархитектоники. Выявленные структурнофункциональные адаптации длинных трубчатых костей имеют количественное подтверждение, которое характеризуется определенными морфометрическими показателями, их вариабельностью и характером корреляционных взаимоотношений. Полученные результаты являются базовыми в вопросах прогнозирования роста и развития животных, выявления и выбраковки малоперспективных особей, диагностики доклинических стадий развития остео- и артропатий. Основные положения, выносимые на защиту. 1. Общие закономерности и видовые особенности строения длинных трубчатых костей у представителей куньих(норка) и псовых(лисица). 6 2. Динамический стереотип животных как фактор, определяющий направление и масштаб морфогенетических процессов, протекающих в костной системе. 3. Рентгеновская семиотика структурных адаптаций костного остова конечностей у пушных зверей при клеточном содержании. 4. Микроморфологические показатели перестройки архитектоники костной ткани как критерии оценки уровня и степени приспособляемости скелета к экстремальным условиям содержания. 5. Научно обоснованный комплексный подход к оценке структурнофункционального состояния скелета и уровня его адаптированности к условиям внешней среды как база при корректировании режимов содержания животных. Апробация результатов исследования. Материалы исследований были представлены на 3-й конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина (Москва, 2006), международной научно-практической конференции, посвященной 100летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки Бурятской АССР и РСФСР Спирюхова Ивана Андреевича (Пенза, 2007), 103-м съезде Анатомического общества (Инсбрук, 2008), IX конгрессе Международной ассоциации морфологов (Бухара, 2008), X конгрессе международной ассоциации морфологов (Ярославль, 2010). Публикации по теме диссертации. Опубликовано шесть работ по рассматриваемой в диссертации проблеме, из них три в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ: «Морфология» (2) 2008, «Морфология» (4) 2010, Ветеринарная медицина (5-6) 2010. Объем и структура диссертации. Рукопись диссертации состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов, сведений о практическом использовании, списка литературы и приложения. Изложена 7 на 136 страницах машинописного текста. Иллюстрирована 34 рисунками, имеется 36 таблиц. Список литературы включает 226 источников, из них отечественных – 152 и зарубежных – 74. 8 1. Обзор литературы 1.1. Структурно-функциональная характеристика костного остова конечностей у плотоядных Костная система, образуя физическую основу тела и опорнодинамические конструкции аппарата движения, является в то же время ареной кроветворения, минерального обмена, выполняет функцию гомеостатического регулирования ионного состава жидкостей организма (Фриденштейн А.Я., Лалыкина К.С., 1973; Жилкин Б.А., ДенисовНикольский Ю.И., Докторов А.А., 2003). H.M. Frost (1961) считает костную ткань модельной системой: «Как биологический индекс, пишет автор, который аргументирует в собственной стенографической записи события и внутренние гомеостатические силы, сопровождающие рост, созревание, старение и болезни». Костная система всегда вызывала большой интерес представителей различных областей биологии, ветеринарии и медицины, порождаемый ролью кости во многих жизненно важных процессах. Образуя физическую основу тела и опорно-динамические конструкции аппарата движения, она выполняет в то же время функцию кроветворения, минерального обмена, выполняет функцию гомеостатического регулирования ионного состава жидкостей организма (Фриденштейн А.Я., Лалыкина К.С. 1973; Alexander R., 1977, 1979; Whitehouse, W.J., 1974; Tatara M.R., 2006; Barak M.M., 2009). Г.Д. Рохлин (1955) утверждал, что «…скелет может лучше, чем любая иная система, иллюстрировать на живом человеке состояние организма, различные фазы развития и старения и их своевременность …». Скелет зеркало жизнедеятельности организма. Главная сущность развития любой системы заключается в последовательности становления частей в целом, затрагивающего структурные и функциональные уровни. В этом сложном процессе на адаптивной основе возникают определенные дифференцировки, вносящие коррективы, как в отдельные развивающиеся системы, так и в статус организма в целом. Учитывая это обстоятельство, следует 9 подчеркнуть, что в общем процессе развития скелету принадлежит особое место, так как в нем в течение всего онтогенеза происходят перестройки, обусловленные биологической пластичностью кости как органа и обеспечивающие гармонию между механической задачей и морфологической структурой (Майкова-Строганова В. С., Рохлин Д. Г., 1955). Теория о том, что костная ткань, как и другие биоткани, живет и обновляется в организме, подтверждена в настоящее время электронной микроскопии, электронной гистохимией, авторадиографией (Мажуга П.М. 1978; Докторов А.А., Денисов-Никольский Ю.И. 1985, 1988, 1993; Жилкин Б. А., Денисов-Никольский Ю. И., Докторов А. А., 2003; Jowsey S. 1996; Boyde A. 1997; Cameron D. 1997; Knese К. 1997; Tonna E.A. 1998; Frank R.L. et al. 1988; Reynolds J. 1999; Luben R.A. 1999; Turner I. 2000; Wink С 2000; Parfitt A. 2000; Glimcher M.I. 2000 и др., Dzierzecka M., 2006). С. Э. Шноль (1995) рассматривает костную ткань как: «… биологический индекс, который отражает внутренние гомеостатические силы, сопровождающие рост, созревание, старение и болезни …». В связи с этим изменения в динамическом состоянии организма всегда фиксируются в структурах его костной системы. Приспособляемость к механическим требованиям, возникающим в результате сдвигов в опорнолокомоторной функции, преобразованиях сыграла скелетной ведущую системы. роль Постоянное в исторических проявление такой взаимосвязи в эволюции животного мира и породило все то разнообразие адаптивных форм в скелете, которое наблюдается у представителей ныне живущих и ископаемых видов позвоночных. Его совершенствование адекватно биологическим условиям среды в процессе естественного отбора и явилось одним из прогрессивных факторов биологической эволюции (Шноль С.Э., 1979). Главная сущность развития любой системы заключается в последовательности становления частей ее составляющих затрагивающего 10 структурные и функциональные уровни. В этом сложном процессе на адаптивной основе возникают определенные дифференцировки, вносящие коррективы, как в отдельные развивающиеся системы, так и в статус организма в целом. В процессе развития организма скелету принадлежит особое место, так как в нем в течение всего онтогенеза происходят перестройки, обусловленные биологической пластичностью кости как органа и обеспечивающие гармонию между механической задачей и морфологической структурой. В связи с этим изменения в динамическом состоянии организма всегда фиксируются в структурах его костной системы (Омельяненко Н.П., Денисов-Никольский Ю.И., Миронов С.П., 2002; Abrams S.A., 2006). Интересуясь проблемами роста и морфогенеза опорно-двигательного аппарата, исследователи не могли пройти мимо вопроса, касающегося закономерностей формирования скелета млекопитающих и его перестроек под влиянием изменяющихся статической и динамической нагрузок. Нарушение механической функции скелета, по мнению многих авторов, приводит к его структурным изменениям, отражающимся в свою очередь на жизнеспособности организма животного и человека. Признано, что скелет животного является очень лабильной системой (Kember N.F., Sissons A.A., 1976; Русаков А.В., 1947, 1959; Рохлин Г.Д., 1955; Хрусталева И.В., 1984; Слесаренко Н.А., Татевосянц Н.Г., 1983; Слесаренко Н.А., 1986; Burr, D.B., 1980). Функция и структура скелета теснейшим образом связаны с двигательной активностью животного. Состояние скелета используется в качестве контрольного показателя при оценке роста и развития организма у продуктивных животных, что имеет большое теоретическое и практическое значение. Рост и развитие скелета, костей как органов у животных в процессе онтогенеза и все морфофункциональные изменения в нем совершаются в теснейшей связи с их кормлением и условиями обитания (Андреева Е.Г., 1951, 1977; Бровар В.Я., 1944; Тугай Л.Н., 1964, 1966; Патлас Н.М., Дыскин Е.А., 1980; Афанасьев В.А., 1966; Берестов В.А., 1985). 11 Приспосабливаемость к механическим требованиям, возникающим в результате сдвигов в опорно-локомоторной функции, сыграла ведущую роль в филогенетических преобразованиях скелетной системы. Постоянное проявление такой взаимосвязи в эволюции животного мира породило все то разнообразие адаптивных форм в скелете, которое наблюдается у ископаемых видов и ныне живущих позвоночных. Совершенствование скелета, адекватное биомеханическим условиям среды, в процессе естественного отбора явилось одним из прогрессивных факторов биологической эволюции. Изучая проблемы роста и морфогенеза опорно-двигательного аппарата, исследователи не могли пройти мимо вопроса, касающегося закономерностей формирования скелета млекопитающих и его перестроек под влиянием изменяющейся биомеханической нагрузки (Ивантер Э.В. и соавт., 1985). Многие исследователи пришли к убеждению, что длинная трубчатая кость является сложнейшим органом с присущей ему функцией и структурой, особенностями кровеносного русла и иннервации (Фриденштейн А.Я., 1958; Оганов В.С., 2003, 2008). Трубчатую кость можно разделить на три области: эпифизы и диафиз. Трубчатая кость, как орган, включает в себя ткани, весьма различные по происхождению и функциональному назначению. Это - собственно костная ткань компактного и губчатого вещества, ретикулярная и сосудистая ткани, полипотентные мезенхимальные клетки, жировой и кроветворный костный мозг, хрящевая ткань в местах сочленения костей, между эпифизами и диафизом у молодых животных, соединительная ткань эндоста и периоста, что подробно освещено во многих учебниках и учебных пособиях, монографиях (Хэм А., Кормак Д., 1983; Ревел П. А., 1993). Обилие различных тканевых компонентов и обусловливает сложность протекания процессов и механизмов роста и развития кости в период онтогенеза. Существует два основных типа костной ткани: ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. Пластинчатая костная ткань, которая образует компактное и губчатое вещество, как известно, состоит из клеток и 12 межклеточного вещества. Клетки – остеобласты, остеоциты и остеокласты образуют и поддерживают определенную структуру кости, созидают и разрушают межклеточное вещество. Компактное вещество состоит из остеонных или гаверсовых систем. Остеонные системы на поперечном разрезе имеют форму круга или овала и содержат кровеносные сосуды. Они окружены концентрически расположенными костными пластинами и в основном ориентированы в продольном направлении, хотя и дают ответвления, которые соединяются со смежными гаверсовыми системами. Самый наружный и самый внутренний слои компактного вещества костей не содержат остеонов, здесь располагаются параллельно поверхности надкостницы (периост) и эндоста кольцеобразные генеральные пластины (Касавина Б.С., Торбенко, 1979; Русаков А.В., 1959; Сорокин А.П., 1973, 1982; Amprino R., 1961; Raisz L.G., Kream B.E., 1983). В длинных трубчатых костях присутствует компактное и губчатое костное вещество. В настоящее время наиболее подробно изучена структура (на микроскопическом химические свойства и субмикроскопическом компактного вещества уровнях) и физико- средней трети диафиза трубчатых костей животных. Оно имеет остеонную организацию и состоит из остеонных структур различного типа, в зависимости от степени их минерализации, вида, возраста животного. Авторы указывают, что на периостальной и эндостальной поверхностях компактного слоя этого участка трубчатой кости в процессе постнатального онтогенеза образуются общие (генеральные) костные пластины, идущие параллельно длиннику кости (Румянцев А.В., 1958; Русаков А.В., 1997; Малигонов А.А., 1925; Jowsey J., 1967). Губчатое вещество трубчатых костей конечностей располагается в эпифизах, а также в проксимальном и дистальном участках диафиза. Минерализация костных трабекул спонгиозы, как и остеонов, неодинакова (Русаков А.В., 1959; Бабичев В.И., 1975). Авторы отмечают, что количество маломинерализованных структур в губчатом веществе в значительной степени больше, чем в компактном. 13 И. Г. Лагунова (1981) утверждает, что костные трабекулы губчатого вещества состоят из пластинок, тесно прилегающих друг к другу, количество которых зависит от толщины самой трабекулы. Р. Александер (1970) считает, что трабекулы располагаются не беспорядочно, а образуют линии, идущие по направлению главных сжимающих напряжений. Длинные и тонкие трабекулы легко прогибаются, но между ними имеются поперечные "распорки", которые противодействуют прогибанию. Обычно трабекулы располагаются по направлениям больших сжимающих напряжений, которые действуют при опоре, тогда как перекладины – в местах прогибания последних. S. C. Cowin, A. M. Sadegh (1991) разработали компьютеризированную модель адаптации трабекулярной архитектуры кости к изменениям механической нагрузки. С ее помощью было изучено влияние на поперечное сечение длинной трубчатой кости комбинированной осевой и скручивающей нагрузки. При этом оказалось, что эффект от возрастания скручивания противоположен эффекту от возрастающей сжимающей нагрузки. В структуре губчатого вещества длинной трубчатой кости заложены два начала: статическое (морфологическое) и динамическое (физиологическое). Первое обусловлено генетически, тогда как второе – фенотипическое (благоприобретенное), которое меняется на протяжении всей жизни индивидуума (Лагунова И.Г., 1981). Костные балки, которые испытывают в большей мере силы действия опоры, сжатия, растяжения и скручивания, обычно перекрещиваются под определенным углом. По отношению к суставной поверхности костные балки образуют угол 90°, а по отношению к корковому слою - 40°, что обусловливает переход давления на стенку трубчатой конструкции. В структуру каждой трубчатой кости входят костный мозг, эндост, надкостница, суставные и метафизарные хрящи. Неотъемлемой функцией кости как органа является ее кроветворная функция, выполняемая костным мозгом (Коржуев П.А., 1964). 14 По данным многих авторов, костный мозг микроскопически представляет собой довольно сложную структуру, которая состоит из стромы - ретикулярной ткани и паренхимы - гемопоэтических клеток, сосудов, нервов и большого количества жировых клеток. Костный мозг в губчатой кости находится в костномозговых ячейках, а в трубчатых костях еще образует костномозговой участок диафиза. Эндост расположен между костной тканью и костным мозгом и выстилает поверхность кортикального слоя и стенки сосудистых каналов. Однако исследователи считают, что эндоста как оболочки, в истинном смысле слова, нет (Harris W.R., Ham A.W., 1956). Другие определяют его как соединительнотканную выстилку стенок костномозговых полостей и гаверсовых каналов (конденсированный слой стромы костного мозга), обладающий остеогенными и гемопоэтическими потенциями (Атаманова Т.И., 1961; Albu I., Georgia R., 1987). В период покоя клетки в нем немногочисленны и малозаметны. Если в данном месте происходит костеобразование, то клетки пролиферируют, и среди них появляются коллагеновые волокна, т.е. возникает клеточноволокнистая ткань. В.И. Пастухов (1984) указывает на участие эндоста в образовании эндостальной кости. Снаружи кость покрыта надкостницей, которая состоит из двух слоев: наружного волокнистого (фиброзного) и внутреннего костеобразующего – остеогенного, или камбиального. Надкостница различных отделов скелета и разных участков одной и той же кости имеет различную толщину, плотность, неодинаковые количественное соотношение между коллагеновыми и эластическими волокнами и степень насыщенности сосудами, нервами и нервными окончаниями. Авторы утверждают, что наибольшее значение имеет внутренний слой надкостницы, прилегающий к кости, в котором располагаются клеточные элементы, обеспечивающие периостальный онтогенез (Мажуга П.М., 1980). Суставные поверхности трубчатых костей свободны от надкостницы и, 15 как известно, покрыты суставным хрящом, относящимся по структуре к гиалиновым. В растущей трубчатой кости между диафизом и эпифизом располагается пластина метафизарного хряща. Хрящевая ткань трубчатой кости и по своей структуре, и по своим химическим и физическим свойствам резко отличается от костной, образующей компактное и губчатое вещество, и вместе с тем составляет как бы единый орган. На основании многолетних исследований видно, что трубчатая кость - весьма сложный орган, включающий в себя различные компоненты, отличающиеся как по своей структуре, так и по происхождению. Видимо, это обусловило в процессе филогенеза особенность ее кровоснабжения и иннервации, обеспечивающих высокую лабильность к воздействию различного рода факторов внутренней и внешней среды. Не вызывает сомнений, что выполнение многочисленных функций костью зависит от ее кровоснабжения и иннервации. В литературе встречаются сообщения, что сосудистые сплетения кости составляют 50% всей ее массы (George R., 1987). Авторами установлено, что внутрикостная венозная система в основном повторяет ход артерий, однако емкость ее в 6-9 раз больше. В диафизе же трубчатых костей, где значительно утолщен компактный слой, артерии сопровождают вены, оплетая их магистральные стволы (Криштофорова Б.В., 2002). Экстраоссальные вены сконцентрированы по концам костей, там, где преобладают упругие деформации. Костные вены сообщаются не только с глубокими, но и с поверхностными венозными магистралями. Наиболее детально изучены и описаны нервы надкостницы, ветви которых проникают в кость. В надкостнице выявлены даже рефлексогенные зоны, обычно расположенные в местах выхода внутрикостных вен. Источниками иннервации костей конечностей являются все сопровождающие их нервные стволы и чем выше звено конечности, тем большее количество нервных стволов принимает участие в ее иннервации (Отелин А.А., 1965; Озолинь П.П., 1975, 1981). 16 Важно подчеркнуть, что чем проксимальнее кость расположена в звеньях конечностей, тем краниальнее сегменты спинного мозга, от центров которых идет ее иннервация. Нервы входят в кость со всеми органами, закрепляющимися на ней, и сосудами, входящими в нее. Исходя из этого, денервировать кость невозможно (Хрусталева И.В., 1984). Окостенение трубчатой кости происходит в следующих направлениях: периостально, что в дальнейшем обеспечивает рост ее в толщину (Хэм А., Кормак Д., 1983), и энхондрально – рост в длину; эпифизарно – рост в длину и ширину эпифизов в пренатальный и ранний постнатальный периоды, апофизарно – формируются отдельные очаги окостенения, обеспечивающие интенсивное увеличение дополнительных выступов и шероховатостей трубчатой кости. Морфогенез трубчатой кости на макро- микро- и субмикроскопическом уровнях, довольно подробно освещен во многих фундаментальных исследованиях (Фриденштейн А.Я., 1958, 1980; Русаков А.В., 1959; Мажуга П.М., 1959; McLean W., 1912; Tell H.B., 1925; Van der Hoof A., 1969; Janet M., Vangham, 1976; Raisz L.G., Kream B.E., 1983). Исследуя роль суставного хряща и метафизарной пластинки в росте трубчатой кости в длину (Бунак В.В., 1956; Дрейер А.Л., 1958; Raise L.A. et al, 1968), авторы делают вывод, что суставной хрящ обеспечивает рост эпифиза, а метафизарная пластинка – удлинение диафиза. Значение надкостницы не ограничивается участием только во внешнем росте кости. Методом радиоактивного маркирования доказано, что в костях, возникающих путем замещения хрящевого предшественника, появление надкостницы в ранний период развития скелета связано не только с пусковым механизмом периостального онтогенеза, но и с формированием источников (остеогенных клеток) для развертывания энхондрального процесса (Дмитриев М.Д., 1954; Огородников В.И., Ларионов В.С., 1972; Мажуга П.М., Домашевская Е.И., 1990). Темпы прироста кости в длину зависят от месторасположения хрящевой пластины: чем ближе она к ростковой зоне, тем интенсивнее 17 протекают ростовые процессы в костной ткани. Для продольного роста костей решающее значение имеет структурное состояние зоны резервного хряща эпифизарной пластинки. После появления очагов эпифизарного окостенения, дальнейший рост трубчатых костей в длину продолжается за счет механизмов интерстициального роста (Русаков А.В., 1959; Виноградова Т.П., 1967-1971). Следовательно, метафизарная пластинка и часть диафиза, прилежащая к ней, являются зоной роста трубчатой кости в длину, при этом интерстициальный рост, созревание, кальцификация кости происходят здесь синхронно (Авдюничева Л.И. и соавт., 1970). Влияние функции на строение и форму костей связано с возникновением в них упругих деформаций (Стецула В.И., 1975; Стецула В.И., Бруско А.Т., 1984; Хрусталева И.В., 1984 и др.), которые, оказывая гидродинамическое действие на микроциркуляцию в кости, являются необходимым фактором обеспечения ее нормальной трофики. Уменьшение или увеличение функциональной нагрузки приводят к изменению внутрикостной гемодинамики и возникновению в кости перераспределительных нарушений микроциркуляции. Это вызывает активизацию процессов физиологической перестройки, направленных на восстановление соответствия строения кости действующим на нее нагрузкам. Вполне резонно допустить, что указанный механизм лежит в основе возникновения в кости адаптационных изменений (Koveshnikov V., 2005). Между формой и архитектоникой кости, с одной стороны, и сложившимся функциональным стереотипом, с другой, имеется анатомофункциональное соответствие, которое поддерживается процессом физиологической перестройки костной ткани (Стецула В.И., Бруско А.Т., 1984; Burstein A.H., 1977). Установлено, например, что размеры трубчатых костей определяются механическим воздействием, которое они испытывают, и необходимостью обеспечения определенной длины конечностей, тем большей, чем быстрее перемещается животное (Ипполитова В.И., 1972; Нинов Л.К., Хрусталева И.В., 1985; Evans F.G., 1973, 1978). 18 При этом более длинные скелетные звенья, являясь мощными рычагами, обеспечивают большой размах и быстроту передвижения. В процессе доместикации животных с увеличением статической нагрузки на скелет в костях конечностей увеличивается количество спонгиозы, обеспечивающее ее амортизационные свойства (Егоров О.В., 1955; Бунак В.В., Клебанова Е.А., 1957; Нинов Л.К., 1980; Хрусталева И.В., 1989 и др., Katz J.L., 1980). Не вызывает сомнения тот факт, что опорно-двигательный аппарат формируется в зависимости от его функциональной нагрузки (Привес М.Г. 1951, 1964, 1973, 1985; Ипполитова В.И. 1958; Ипполитова В.И., Резников В.Я. 1964; Ипполитова В.И. 1972; Клебанова Е.А. 1954, 1965, 1966; Рейнберг С.А. 1964; Жданов ДА. 1965; Жданов Д.А., Никитюк Б.А. 1972; Мажуга П.М., Черкасов В.В. 1971 Мельник К.П. 1972, 1979, 1984; Сорокин АЛ. 1973, 1986; Хрусталева И.В. 1979,1984; Storey Е., Feik S.A. 1982; Мельник К.П., Клыков В.И. 1983; Илизаров Г.А., 1984; Клыкова В.А., 1986; Ковешников В.Г., 1994, 1998; Termine I.D. 1993; Raisz L.G., I995). При рассмотрении архитектоники кости необходимо учитывать тот факт, что она является композитным материалом, состоящим из коллагена, который несет основную нагрузку при растяжении, и гидроксиапатита, который придает прочность кости при сжатии (Стахеев И.А., 1977; Мелнис А.Э., Кнетс И.В., 1985; Piekarski K., 1970, 1973; Revell P.A., 1993). Эффект взаимодействия этих веществ и обусловливает биомеханическое совершенство костной ткани. Несущую способность кости повышают имеющиеся собственного в ней собственные напряженного внутренние состояния напряжения. является Наличие фундаментальным свойством костной ткани, влияющим на характер трофики на всех уровнях организации скелета (Николаев Г.А. и соавт., 1982). Авторами выявлено влияние собственных напряжений на разность потенциалов между эндостальной и периостальной поверхностями диафиза бедренной кости человека. 19 В данном обзоре невозможно перечислить все работы, освещающие эту проблему. Но уместно вспомнить здесь классическое определение Юлиуса Вольфа (П.Ф. Лесгафт, 1905), вошедшее в биологию под названием «закона трансформации», которое гласит: «… любое изменение в форме и функции костей вызывает определенные изменения в их внутренней архитектуре, которая вторично определяет изменения внешней формы согласно математическим законам». Не менее веские данные в пользу высказанного Ю.Вольфом положения были получены в исследованиях одного из основателей функциональной анатомии - П.Ф. Лесгафта (1905). Закон Вольфа основывается на том, что макроархитектоника кости контролируется генетическими факторами и перестраивается под влиянием внешних условий, которые реализуют свое действие вследствие деформации кости под влиянием тяжести тела и деятельности мышечной системы, то есть изначально кость развивается в результате наследственных свойств ткани. Кость – саморегулирующаяся система, которая сама себя строит под воздействием механической нагрузки посредством индукции различной силы, частоты и напряжения электрических потенциалов (Пермяков Н.К., 1974; Bassett C.A., Becker R.O., 1962). В случае воздействия физиологических нагрузок в ткани возникает дополнительное электрическое поле, влияющее на процессы ее перестройки. Строение кости, определяемое расположением кристаллов минеральной фазы в органической матрице, обусловливает выполнение ее механической функции, а также приспособляемость к изменениям функциональной нагрузки в результате перестройки ее морфологических структур (Добряк В.И., 1967; Поляков А.Н., 1971; Виноградова Т.П., Лаврищева Г.И., 1974; Goodship A.E., Pue C.I., 1982; Lanyon L.E., 1984). Кость формируется только при отложении на коллагеновых волокнах кристаллов минеральных солей. При этом величина и масса тела не влияют на степень минеральной насыщенности костной ткани. Их количественная характеристика связана с 20 толщиной кости, ее формой и размерами (Heaney R.P., 2006). J. Wiedenreich (1923) отрицает наследование организмом формы и структуры скелетной системы, а А.Н. Студитскому (1935) в опытах in vitro удалось показать, что дифференцировка скелета идет независимо от влияния функции. Однако большинство исследователей приходят к заключению, что кость - чрезвычайно лабильный орган, чутко реагирующий на влияние как экзогенных, так и эндогенных факторов (Рейнберг С.А. 1964; Зедгенидзе Г.А. 1944, 1958, 1970; Сорокин А.П. 1973; Хмельницкий O.K., Некачалов В.В., Зиновьев А.С. 1983). Особенностью костной ткани является не просто высокая степень ее минерализации, а сплошные стерические взаимодействия органического матрикса и кристаллических структур, для которых, с одной стороны, характерны явления и процессы, происходящие в неживой природе (природных минералах), или процессы кристаллизации и рекристаллизации. С другой стороны, органический матрикс в сочетании с функцией высокодифференцированных клеток ткани, особенно остеобластов - строителей и остеокластов - разрушителей костной ткани, обеспечивает ее динамический гомеостаз. Важную роль в механизмах кальциевого обмена в функции кости играет органический матрикс, основную массу которого составляет коллаген, прямыми химическими связями соединенный с кристаллами гидрооксиапатита и аморфным фосфатом кальция (Прохончуков А.А. и др., 1984; Currey J.D., 1975; Robinson R.A., 1972, 1980). Исходя из этого, представляется возможным, на наш взгляд, аргументировать реальность воззрения, согласно которому морфогенетические преобразования систем организма протекают при непрерывном взаимодействии наследственных и внешних факторов, в процессе которого и формируется фенотип, отражающий, в конечном счете, результат реализации наследственной программы в конкретных условиях среды. Формирование скелета, исходя из литературных источников, изучается на современном этапе по трем направлениям: перестройка кости; механизм костеобразования; взаимосвязь 21 остеогенетических процессов с факторами внешней среды. Исходя из задач нашего исследования, считаем целесообразным остановиться более подробно на процессах перестройки кости как органа во взаимосвязи с влиянием фактора изменяющейся механической нагрузки. (Клебанова Е.А. 1954; Бунак В.В. 1956, 1960; Машкара В.И. I960; Привес М.Г. 1964; Сорокин А.Г., 1973; Halls A.A., Travill A., 1994; Steven A.A., 2006; Stock K.F., 2006). Достоверно известно, что влияние функции на строение и форму костей связано с возникновением в них упругих деформаций (Стецула В.И., Бруско А.Т., 1975; 1984; Хрусталева И.В. 1984 а), б), в) и др.), которые являются необходимым фактором обеспечения ее нормальной трофики. Уменьшение или увеличение функциональной среднесуточной нагрузки приводят к изменению внутрикостной гемодинамики и возникновению в кости перераспределительных нарушений микроциркуляции. Это вызывает активизацию процессов физиологической перестройки, направленных на восстановление соответствия строения кости действующим на нее нагрузкам. Вполне резонно допустить, что указанный механизм лежит в основе возникновения в кости адаптационных изменений. Между формой и архитектоникой кости, с одной стороны, и сложившимся функциональным стереотипом, с другой, имеется анатомофункциональное соответствие, которое поддерживается процессом физиологической перестройки костной ткани (Стецула В.И., Бруско А.Т. 1984; Charuta A., 2005). Установлено, например, что размеры трубчатых костей определяются механическим воздействием, которое они испытывают, и необходимостью обеспечения определенной длины конечностей, тем большей, чем быстрее перемещается животное (Ипполитова В.И., 1972; Нинов Л.К., 1980; Нинов Л.К., Хрусталева И.В., 1985). При этом более длинные скелетные звенья, являясь мощными рычагами, обеспечивают больший размах и быстроту передвижения (Егоров О.В. 1955; Бунак В.В., 1956; Нинов Л.К., I960; Хрусталева И.В., 1985, Van Kampen, Veldhuyzen IP., 1998). 22 На основании этих фактов заключено, что функциональная адаптация кости к механическому стрессу обеспечивается не только адаптационными особенностями области поперечного среза кости, но и путем изменения ее локальной плотности. В процессе доместикации животных с увеличением статической нагрузки на скелет в костях конечностей увеличивается количество спонгиозы, обеспечивающей ее амортизационные свойства. При этом кости у домашних свиней, в сравнении с дикими сородичами, стали более массивными, «рыхлыми», с меньшей относительной массой, что является одним из показателей их более низкой жизнеустойчивости (Саркисова Т.Б., Хрусталева И.В., 1985, Абельянц Г.С., 1951; Мажуга П.М., 1956, 1964, 1993; Гонгадзе Д.Р., 1978). При изучении влияния силовой нагрузки на рост и формирование скелета собак Данилова Е.И. и Свиридов А.И. (1953) установили, что в связи с повышенной дозированной нагрузкой ускоряется рост скелетных звеньев конечностей, как в длину, так и в толщину при одновременном ускорении процессов окостенения (Слесаренко Н.А. 1986; Stockwell R.A. 1997,1998). П. М. Мажуга (1953, 1956, 1964, 1966, 1971, 1974, 1978) на примере коленного сустава млекопитающих, отличающихся характером опоры на тазовые конечности (стопо-, пальце- и фалангоходящие), выявил видовые различия в морфологии его компонентов, обусловленные образом жизни и средой обитания животного, но в то же время автором выявлена общность строения и функции этого сочленения, связанная с характером опоры. Исследованиями А.П. Сорокина (1973) подтверждено, что характер опорной функции является модулирующим фактором для костей. А.А. Шипов (1985) пришел к выводу о том, что повышенная статическая нагрузка задерживает продольный рост кости, придает ей более массивную форму: кость становится короче и толще, что способствует увеличению ее прочностных характеристик. При изучении динамики развития длинных трубчатых костей человека 23 Л.А. Алексина (1992) выявила зависимость между сроками появления точек окостенения, объемом движений в данном суставе и степенью опоры в них. При этом в костях, выполняющих большую статическую нагрузку, сочетающуюся с достаточным объемом движений, синостозирование начинается раньше, чем в менее нагружаемых костях. В.Г. Луценко (1979) предпринята попытка проследить изменения прочностных свойств кости у животных, различающихся образом жизни, характером двигательной активности, массой тела (на примере 10-и видов млекопитающих). Автором выявлено увеличение предела прочности трубчатых костей у более динамичных форм. Однако сопоставлять эти показатели было, по нашему мнению, крайне сложно в связи с отсутствием данных о возрасте животных. Более того, недостаточно корректно сравнивать эти показатели и распространять выводы на исследования об изменениях прочностных свойств кости у разных видов животных, отличающихся не только двигательной активностью и массой тела, но и типом опоры, характером статолокомоции, способностью к поступательному движению и связанными с ними статическими и динамическими нагрузками на кости. Первостепенный интерес в настоящее время представляют сведения о влиянии на скелетную систему ограниченной двигательной активности, в условия которой поставлены животные, да и человек. Можно ли сравнивать такое состояние животных с теми формами гиподинамии, которые описаны на человеке, при экспериментальном моделировании на лабораторных животных. Этот вопрос остается пока не совсем ясным. Уже после кратковременного пребывания человека в состоянии динамической невесомости и акинезии L. Kazarian и H. Gierke (1969) обнаружили в костях у космонавтов заметное уменьшение плотности и прогрессирующую потерю кальция. Состояние невесомости, по мнению Г.Д. Рохлина (1936, 1974, 1975, 1979), влияет на костную ткань качественно одинаково с гипокинезией. В основе приспособления компактной костной ткани к изменениям биомеханической нагрузки лежит изменение неоднородности распределения 24 по зонам сечения микромеханических характеристик. В течение всей жизни особи в костном скелете происходят перестройки. При этом ткань взрослого не является тканью, из которой состояла эта же кость в молодом возрасте, так как в процессе роста вся молодая кость подвергается резорбции. Этот тип перестройки называют структурной перестройкой. Он связан, как правило, с изменением функциональной нагрузки, в результате чего возможно образование новой дополнительной костной ткани или изменение расположения трабекул губчатой кости. Образование новой трабекулы, как реакция нормальной однородной спонгиозной ткани на перенапряжение, является более эффективным способом стресс-адаптации структуры по сравнению с увеличением толщины трабекул (Кнетс И.В., 1980; Petrichko S.A., 2005; Sicard G.K., 2005; Wood M. 2005). Иначе говоря, архитектоника спонгиозной кости связана с распределением в ней напряжений. Последствия приспособительного формирования внутреннего строения трубчатых костей к усиленной функциональной нагрузке сказываются как в усилении «мощности» ее губчатых отделов, так и в утолщении компактного слоя диафиза (Корнев М.А., 1974). Важному вопросу о формировании опорно-двигательного аппарата в зависимости от функциональной нагрузки посвящены многочисленные исследования (Привес М.Г., 1985; Ипполитова В.И., Резников В.Я., 1964; Мельник К.П., 1979, 1984, 1991; Хрусталева И.В., 1979, 1984; Слесаренко Н.А., 1983, 1986; Ascenzi A., Bonucci E., 1972). В данном обзоре невозможно перечислить все работы, освещающие эту проблему. Но уместно вспомнить здесь классическое определение Ю. Вольфа (1892), вошедшее в биологию под названием "закона трансформации": "Любое изменение в форме и функции костей вызывает определенные изменения в их внутренней архитектуре, которая вторично определяет изменения внешней формы согласно математическим законам". Закон Вольфа основывается на том, что изначально кость развивается в результате наследственных свойств ткани, а 25 изменение ее микроархитектоники происходит под влиянием внешних условий. Запускающим фактором является деформация кости под влиянием тяжести тела и деятельности мышечной системы. J. Weidenreich (1923) отрицает наследование организмом формы и структуры скелетной системы, а А.Н. Студитскому (1947, 1948) удалось доказать, что дифференцировка скелета идет независимо от влияния функции. Однако большинство исследователей приходят к заключению о том, что кость – чрезвычайно лабильный орган, чутко реагирующий на влияние как экзогенных, так и эндогенных факторов (Рейнберг С.А., 1964; Зедгенидзе Г.А., 1940). Исходя из этого, представляется возможным, на наш взгляд, аргументировать реальность взгляда, согласно которому морфогенетические преобразования систем организма протекают при непрерывном взаимодействии наследственных и внешних факторов, в процессе которого и формируется фенотип, отражающий в конечном счете результат реализации наследственной программы в конкретных условиях среды. Специальные эксперименты А.Н.Студитского (1947) показали, что недостаток двигательной активности у экспериментальных животных приводит к замедлению их роста. По данным В.Г. Ковешникова (1992) продолжительная гипокинезия вызывает в костях подопытных животных глубокие структурные изменения, развитие остеопороза, замедление эпифизарного и субпериостального роста, ухудшение васкуляризации и их химического состава. При этом авторы пытаются вскрыть механизмы реадаптации костной ткани в проявлении ряда компенсаторных структурных перестроек, которые полностью не нормализуют процессы ее ремодуляции. Формирование скелета, исходя из литературных источников, изучается на современном этапе по трем направлениям: 1) перестройка кости; 2) механизм костеобразования; 3) взаимосвязь остеогенетических процессов с 26 факторами внешней среды. 1.2. Структурные адаптации скелета конечностей у животных В основе механизма адаптации исследователи видят результат приспособления биологической системы к которые свойствам соответствуют организма условиям внешней среды, гено-фенотипическим в данный момент конституциональным его существования. Жизнедеятельность же организма в неадекватных условиях требует включения дополнительных механизмов, обеспечивающих его функционирование. Ряд авторов (Воложин А.И., Субботин Ю.К., 1990) утверждает, что "в отличие от механизма адаптации, изменяющего структуру и функции системы под влиянием среды, компенсация выступает как механизм сохранения структуры и функций в ответной реакции биосистемы, изменяющейся под влиянием среды". По мнению авторов, "компенсация противопоставляется адаптации". Авторы описывают адаптацию, как составную часть приспособительных реакций биологической системы на изменения условий среды существования, выражающуюся в том, что система, реагируя на изменение существенных для нее параметров и факторов среды, перестраивает, изменяет свои структурные связи для сохранения функций, обеспечивающих ее существование как целого в изменившейся среде. При искусственной гипокинезии у крыс и кроликов наблюдалось заметное отставание в массе тех костей скелета, которые несут основные силовые нагрузки массы тела (Воложин А.И., 1998; Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н., 1980). Если при этом учесть, что даже двухнедельная гипокинезия вызывает снижение минеральной насыщенности кости на 6,1% (Бирюков Е.Н., Красных И.Г., 1967), то потерю массы кости можно объяснить, прежде всего, ощутимой ее деминерализацией. По мнению А.М. Чернухи (1984), адаптация и есть процесс жизнедеятельности организма в неадекватных условиях среды с сохранением оптимального соотношения жизненных функций. Если же выявляется 27 недостаточность компенсаторно-приспособительных механизмов и их нарушение, то возникает, по выражению автора, новое качество – патология процессов адаптации. Если в работах некоторых авторов компенсация рассматривается как одна из форм адаптации, то, по убеждению других, механизмы компенсации присущи любым уровням биосистем и являются неотъемлемым адаптивными элементом приспособительных механизмами. В монографии процессов В.П. наряду Казначеева с (1980) определены критерии адаптации биологической системы в биологическом и физиологическом отношении. По биологическим критериям адаптация – процесс сохранения и развития биологических свойств вида, популяции, биоценозов, обеспечивающий прогрессивную эволюцию системы в неадекватных условиях среды; по физиологическим критериям – это процесс поддержания функционального состояния гомеостатических систем и организма в целом, обеспечивающий его сохранение, развитие, максимальную продолжительность жизни в неадекватных условиях. При снижении нагрузки на кости не только уменьшаются их размеры и особенно толщина, но и микроархитектоника костной ткани (Сиповский П.В., 1961). И.Ф. Федоров (1998) считает, что при гипокинезии тормозится образование минеральной компоненты костной ткани, которое рассматривается автором как генерализованная реакция, затрагивающая все кости скелета. При этом в костях, несущих значительно меньшую функциональную нагрузку, не только уменьшается интенсивность включения Са45, то есть тормозиться минерализация, но и нарастает интенсивность резорбции кальция. Известно, что кальций, резорбированный из костей, подвергается реутилизации. При гиподинамии этот процесс происходит только в функционирующих костях. Механизм адаптации может включать как морфологические, так и поведенческие реакции в зависимости от уровня организации системы. Главное содержание адаптации – это внутренние процессы в системе, 28 которые обеспечивают сохранение ее внешних функций по отношению к среде. Результатом адаптации является сохранение гомеостаза, на таком уровне, когда структурные связи системы приводятся в соответствие со структурой изменившейся среды для того, чтобы система могла продолжать функционировать (Alioniene I., 2005; Rotting A.K., 2005). Поскольку в условиях ограничения движения такими являются челюсти, то именно в них и идет активный процесс реутилизации, происходит перераспределению минеральных компонентов из нефункционирующих костей в функционирующие. Атрофия костной ткани затрагивает не всю толщину кости, а в основном ее периостальную и эндостальную зоны с возрастанием минеральной насыщенности в сохранившихся структурах (Мурадов Н.Ш., 1997; Воложин А.И., 2000). Под влиянием гиподинамии у человека и животных уменьшается оптическая плотность костной ткани (Брискин А.И., Воложин А.И., Шашков B.C., 1976; Cowin S.J., 1998). Развиваются многообразные изменения фосфорно-кальциевого обмена, которые далеко не безразличны для функциональной деятельности организма (Газенко О.Г., Прохончуков А.А., Паникоровский В.В., 1977). В основе эволюции животного мира также лежит процесс адаптации через изменчивость, отбор и наследственность (Шмальгаузен И.И., 1935). И. А. Аршавский (1982) с понятием адаптации связывает те морфофизиологические преобразования, которые обогащают организм дополнительными энергетическими и структурными потенциалами, в связи с чем повышаются его рабочие возможности в среде. Воложин А.И. и Субботин Ю.К. (1987) описывают адаптациогенез филогенетическую перестройку морфофизиологических структур в процессе их приспособления к постепенно, но устойчиво изменяющимся условиям среды существования, к эволюции биосферы в целом, закрепляемую генетически. Авторы дают понятие о норме адаптации как пределе изменения структуры системы (или элемента) под влиянием действующих на 29 систему условий среды, при которых не нарушаются структурнофункциональные связи со средой и обеспечивается существование системы. Привес М.Г. (1985) считает, что структурные изменения в костной системе, возникающие при гипокинезии, являются не специфичными для костной системы, а отражением общего воздействия гипокинезии на организм. В костях животных (крыс), подверженных действию гипокинезии, отмечена тенденция к увеличению их деформируемости, что может свидетельствовать о повышении податливости биоматериала (Добелис М.А., Саулгозис Ю.Ж. 1985). О.Г. Газенко с соавторами (Газенко О.Г. и др., 1979) вполне справедливо приходят к заключению о том, что в настоящее время в полной мере нельзя оценить все последствия таких изменений. Данные рентгеноденситометрии свидетельствуют о том, что не все они являются угрожающими для аппарата движения. Этот очень важный вопрос, имеющий общебиологическое значение, требует уточнений и объяснений. Обсуждая проблему процесса адаптации в эволюции, И.А. Аршавский (1985) характеризует преобразования, возникшие у животных в процессе доместикации, как проявление дезадаптации или общей деспециализации, поскольку животные приобретают черты узкоспециализированности или пассивного уравновешивания с теми условиями среды, какие создаются для них человеком. Дезадаптация – нарушение возможности перестройки системой своей структуры в результат воздействия на нее фактора среды, количественно превышающего норму адаптации (Воложин А.И., 1987). По нашему мнению, неоправданно оценивать морфофункциональные доместикационные преобразования как дезадаптивные. Правильнее, нам кажется, считать их проявлением ряда компенсаторно-приспособительных механизмов, возникающих у здорового организма в неадекватных условиях внешней среды. В случае же перегрузки адаптационных механизмов или их недостаточности, когда организм не в состоянии приспособиться к необычным для него условиям существования, наступает срыв адаптации, и 30 возникает болезнь. Главным формообразующим фактором для трубчатых костей в фило- и онтогенезе являются характер и величина статодинамической нагрузки (Хрусталева И.В., 1984; Криштофорова Б.В., 1998). По результатам опытов на собаках и других животных динамические физические нагрузки положительно влияют на продольный рост и прочность трубчатых костей. Одним из механизмов адаптационной перестройки кости (костной ткани) служит изменение пропорции между пластинчатой и остеонной структурами (Дьячков И.И., Клыкова В.А., 1984). S.Lipson и J.Katz (1984) выявили, что в различных отделах диафиза бедренной кости (по его сечению) взрослого быка костная ткань имеет неодинаковое гистологическое строение: в дорсо-медиальном секторе ламеллярное, а в латеро-плантарном – остеонное. Авторы объясняют подобные различия в структурной организации кости неодинаковой механической нагрузкой, испытываемой участками ее сечения. При этом большее нагружение кости в плантарном отделе способствует формированию здесь более совершенной для жизнедеятельности остеонной структуры, хотя и с меньшими величинами модулей упругости и разрушающих напряжений. Под влиянием гиподинамии у человека и животных уменьшается оптическая плотность костной ткани (Брискин А.И., Воложин А.И., Шашков B.C. 1976; Cowin S.J., 1998). Развиваются многообразные изменения фосфорно-кальциевого обмена, которые далеко не безразличны для функциональной деятельности организма (Газенко О.Г., Прохончуков А.А., Паникоровский В.В., 1977). М.Г. Привес (1985) считает, что структурные изменения в костной системе, возникающие при гипокинезии, являются не специфичными для костной системы, а отражением общего воздействия гипокинезии на организм. Очевидно, что органы локомоции в процессе эволюции позвоночных по пути адаптации к различным биотопам превратились в ряд 31 морфофункциональных типов. Однако даже у близкородственных видов, но приспособившихся к жизни в различных условиях, имеются существенные различия в морфологии скелета, характеризующие направление их специализации. Интерес в этом плане представляет исследование Н.А. Науменко (1994) скелета грудной конечности представителей зайцевых. Эти исследования показали четкую зависимость структуры и биомеханических характеристик кости от образа жизни и характера статолокомоции животных. Не менее интересными представляются, по нашему мнению, исследования В.К. Гирина (1984) по сравнительному анализу структуры бедренной и большеберцовой костей у грызунов, обитающих в разных экологических условиях и отличающихся характером локомоции. Так, массивность кости положительно коррелирует с толщиной ее стенок. При этом динамичные животные имеют тонкостенные, как бы облегченные, бедренную и большеберцовую кости. У полуводных форм животных кости не испытывают резких динамических нагрузок, и их большую массивность автор объясняет приложением силы мышечных сокращений. В итоге можно заключить, что проблема морфофункционального состоянии скелета, закономерностях его формирования и структурных перестроек под влиянием механической нагрузки является предметом обсуждения среди исследователей. В костях животных (крыс), подверженных действию гипокинезии, отмечена тенденция к увеличению их деформируемости, что может свидетельствовать о повышении податливости биоматериала (Добелис М.А., Саулгозис Ю.Ж. 1985). О.Г. Газенко с соавторами (Газенко О.Г., Оганов В.С. и др., 1977) вполне справедливо приходят к заключению о том, что в настоящее время в полной мере нельзя оценить все последствия таких изменений. Данные рентгеноденситометрии свидетельствуют о том, что не все они являются угрожающими для аппарата движения. Этот очень важный вопрос, имеющий общебиологическое значение, требует уточнений и объяснений. 32 2. Материал и методы исследования 2.1. Общая характеристика экспериментального материала Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии им. А.Ф. Климова ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина» в период с 2004-2010 год. В качестве объектов исследования были избраны пушные звери двух семейств – Mustelidae (норка) и Canidae (лисица), которые относятся к отряду хищных – Carnivora и отличаются условиями обитания и характером статолокомоции (норка – стопоходящее, лисица – пальцеходящее животное). В качестве эквивалента нормы строения скелетных звеньев служили животные аналогичных таксонов и возраста из природных биоценозов. Исследованию подвергнуты 174 особи, в том числе 86 норок, из них 26 из природных биоценозов и 60 клеточного содержания и 88 лисиц (28 диких и 60 клеточных) в возрасте от 7 месяцев до 5 лет без признаков патологии костно-суставной системы. Распределение экспериментального материала по группам, его характеристика и объем проведенных исследований отражены в таблицах 1, 2. 3. 1. Исследуемые животные Всего особей (n=174) Семейство Куньи – Mustelidae (n=86) Норка американская естественный биоценоз) n=26 Норка американская (клеточное содержание) n=60 Семейство Псовые – Canidae (n=88) Лисица обыкновенная (естественный биоценоз) n=28 Лисица серебристочерная (клеточное содержание) n=60 33 2. Характеристика исследуемого материала Исследуемые животные возраст, годы до года 2 3 до года 2 3 до года 2-3 5 до года 2-3 5 Норка дикая Норка клеточная Лисица дикая Лисица клеточная Всего исследуемый материал (трубчатые кости) 32 40 32 80 80 80 40 40 32 80 80 80 696 Клеточных зверей получали в период планового хозяйственного убоя в племенном зверосовхозе «Салтыковский» Московской области. Звери находились на хозяйственном рационе кормления, разработанном НИИПЗК им. В.А. Афанасьева, диких животных – из охотохозяйств Московской и Тверской областей. Их подбор производили по принципу аналогов с учетом возраста и массы тела. Возраст диких особей определяли в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Клебанова Е.А., Клевезаль Г.А. 1966; Клевезаль Г.А., Клейненберг Е.С. 1967; Граков Н.Н., Монахов Г. И. 1981). Для изучения структурных адаптаций в скелете в качестве материала для исследования были избраны трубчатые кости конечностей: плечевая, лучевая, бедренная и большеберцовая. Для выявления закономерностей роста, развития и адаптивных перестроек изучаемых костей использовали комплексный анатомическое методический подход, препарирование, включающий макроскопическую тонкое послойное морфометрию с вычислением индексов, отличающихся наибольшей информативностью, обзорную рентгенографию, рентгенограмметрию, световую микроскопию гистологических срезов, микроскопическую морфометрию, сканирующую электронную микроскопию и статистический анализ полученных данных. 34 3.Объем проведенных исследований Тонкое анатомическое препарирование Макроскопическая морфометрия Обзорная рентгенография Рентгенограмметрия Световая микроскопия гистологических срезов Микроскопическая морфометрия Сканирующая электронная микроскопия Итого: Методы исследований Норка дикая 25 20 15 15 20 20 10 125 Норка клеточная 40 35 25 25 35 30 15 207 Лисица дикая 30 25 20 20 25 25 12 157 Лисица клеточная 40 30 25 25 30 30 22 202 Всего 135 105 80 80 105 105 49 659 Исследуемые животные Анатомическое препарирование с последующим описанием и функциональным анализом. Анатомическое препарирование с последующим описанием и функциональным анализом изучаемых структур выполняли в соответствии с рекомендациями Заславского М. А. (1971). Кости конечностей (плечевая, лучевая, бедренная и большеберцовая) очищали при помощи скальпеля, пинцета, ножниц и щеток. Для удаления жирного налета, их погружали на 30 часов в 10% раствор нашатырного спирта. Отбеливание костей после мацерации производили 4 – 5% раствором перекиси водорода в стеклянной посуде. Для быстрейшей реакции добавляли 35 на 1 л раствора 2,5 г нашатырного спирта. Макроскопическая морфометрия Определяли следующие анатомические показатели скелетизированных звеньев: абсолютную массу (М), общую длину кости (L), периметр поперечного сечения в середине ее диафиза (Р). Для определения массы скелетных звеньев использовали электрические весы типа «РН-10-Ц-13У», общую длину измеряли с помощью штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Наряду с определением абсолютных размеров скелетных звеньев стило- и зейгоподия, вычисляли следующие индексы: - индекс массивности кости (ИМ) как отношение массы кости (М) к ее длине (L), ИМ = M/L; - индекс относительной массивности кости (ИОМ, %) - это выраженное в процентах отношение периметра поперечного сечения в середине диафиза (Р) кости к ее общей длине (L) умноженное на 100% (Антонов С.Г., 1977), ИОМ = P/L × 100%; - индекс грацильности кости (ИГ) - представляет собой отношение общей длины кости (L) к периметру поперечного сечения в середине ее диафиза (Р), ИГ = L/P. Обзорная рентгенография и рентгенограмметрия Обзорную рентгенографию выполняли с помощью рентгеновского аппарата «12-П5» на рентгеновскую пленку «Retina» с чувствительностью 1100-1600 обратных рентген при технических условиях съемки: напряжение – 30 kV, сила тока – 15 mA, время экспозиции – 2-4 секунды. При визуальном изучении снимков придерживались однотипной схемы и последовательности их рентгенографического анализа: форма, контуры, структура, ядра окостенения, окружающие ткани (Слесаренко Н.А., Белов А.Д., 1985). Рентгенограмметрию осуществляли с помощью стереоскопического бинокулярного микроскопа «МБС-1» (об. 8, ок. 2). Определяли: толщину компакты в середине диафиза латерально и медиально, абсолютную суммарную толщину компакты, поперечный диаметр кости, ширину медуллярного канала. Вычисляли следующие индексы: индекс развитости компакты (%) - отношение толщины компакты к ширине костномозгового 36 участка; индекс развитости компакты по Barnett E. и Nordin В. (1960, 1961) как отношение абсолютной суммарной толщины кортикального слоя в середине диафиза к диаметру кости в том же ее участке; медуллярный индекс – процентное отношение диаметра костномозгового участка к диаметру диафиза кости. Гистологические исследования Гистологические исследования трубчатых костей осуществляли по классическим методикам (Автандилов Г.Г.,1990). Для приготовления гистологических препаратов, из середины диафиза и эпифиза трубчатых костей, после их декальцинации в 10% азотной кислоте, вырезали образцы, которые промывали в воде в течение суток, обезвоживали в спиртах возрастающей концентрации, помещали на 3 часа в этиловый спирт - эфир и заключали в целлоидин. Гистологические срезы компактной костной ткани толщиной 10-12 мкм окрашивали гематоксилином и эозином, пикрофуксином по Ван-Гизону Светооптическое изучение гистологических срезов, окрашенных гематоксилином и эозином, проводили при помощи микроскопа «Nikon» и сертифицированной программы «Emige Scope». Исследовали толщину компакты в различных отделах диафизарной трубки бедренной кости исследуемых животных (краниальном, каудальном, латеральном и медиальном), зону периостальных костных пластин, зону остеонных систем, зону эндостальных костных пластин, количественное распределение остеоных систем в отделах диафиза бедренной кости. Сканирующая электронная микроскопия Сканирующую электронную микроскопию проводили на базе лаборатории МГУ им. М.В. Ломоносова. Электронное сканирование образцов выполняли на аппарате «Camscan S-2» (Великобритания) в режиме регистрации вторичных электронов при ускоряющем напряжении 20 kV. Статистический анализ полученных данных Полученные экспериментальные данные подвергали общестатистической обработке методами вариационной статистики (Лакин Г.Ф., 1990; Самотаев А.А., 37 Фенченко Н.Г., коэффициента функциональные Сиразетдинов вариабельности, особенности Ф.Х., 2009) с определением характеризующего изучаемых структур структурнои уровень адаптированности организма к условиям существования с дальнейшим построением корреляционных матриц, позволяющих оценивать уровень стабильности и силу взаимодействия элементов при помощи стандартных программ «Statistica», «Statgraft» «StatSoft», версия 6,0. 38 3. Результаты собственных исследований и их обсуждение 3.1. Структурные адаптации длинных трубчатых костей пушных зверей по данным макроскопической морфометрии При сравнительном изучении макропрепаратов и морфометрии длинных трубчатых костей у пушных зверей из природных популяций и разводимых в неволе установлены видовые доместикационные морфологические признаки изучаемых скелетных звеньев. Кроме того обращает на себя внимание тот факт, что характер статолокомоции, тип опоры оказывают основополагающее влияние на структурное оформление костей стило- и зейгоподия. Массивные макроморфологические признаки преобладают в архитектуре костей у амфибиота норки – стопоходящего животного, в то время как у пальцеходящей лисицы с ярко выраженной поступательной формой локомоции, приобретения изучаемые грацильных кости развиваются анатомических в направлении признаков. Выявленные закономерности хорошо ассоциируются с данными литературы (Гирин, 1984, Слесаренко Н.А., 1987, 1990). У животных из природных популяций происходит прогрессивный и гармоничный рост и развитие изучаемых скелетных звеньев в постнатальном онтогенезе. Это подтверждается установленными нами индексами, характеризующими активность ростовых процессов, протекающих в скелете конечностей. Сравнительный анализ длинных трубчатых костей животных из природных популяций и клеточного режима содержания позволил установить, что по абсолютным показателям массы и общей длины, исследуемые трубчатые кости у семимесячных и взрослых диких норок несущественно отличаются друг от друга. У норки из естественного биоценоза по данным макроскопической морфометрии длина и масса длинных трубчатых костей увеличивается пропорционально возрасту. Масса плечевой и бедренной костей – на 5,51% и 3,7%, в то время как длина - на 5,6% и 1,08%, соответственно (рис. 1., приложение – табл. 29) 39 а б Рис. 1. Бедренная (а) и плечевая (б) кости американской норки из естественного биоценоза (макропрепарат, 1:1) При сравнительном анализе лучевой и большеберцовой костей наблюдается аналогичная тенденция (рис. 2). а б Рис.2. Кости предплечья (а) и голени (б) американской норки из естественного биоценоза (макропрепарат, 1:1) 40 Так, лучевая кость увеличивается по массе на 1,11%, а большеберцовая на 1,27%. У взрослых особей по сравнению с семимесячными длина лучевой возрастает на 2,6%, в то время как большеберцовая укорачивается на 1,04% (приложение – табл. 29). У животных из природных популяций происходит прогрессивный и гармоничный рост и развитие изучаемых скелетных звеньев в постнатальном онтогенезе. Это подтверждается установленными нами индексами, характеризующими активность ростовых процессов, протекающих в скелете конечностей. У норки из естественного биоценоза установлено увеличение (на 3,55%) индекса массивности костей стило- и зейгоподия при снижении (на 10,4%) их индекса грацильности пропорционально возрасту животных (приложение –табл. 30). Из этого следует, что костные звенья конечностей у амфибиота норки из природных популяций развиваются в направлении утолщения костной трубки, что приводит в свою очередь к возрастанию их индекса относительной массивности при одновременном снижении величин индекса грацильности. Аналогичные тенденции наблюдаются у норки при клеточном режиме содержания (приложение - табл. 32) Динамика абсолютной массы длинных трубчатых костей у животных клеточного содержания выглядит следующим образом: плечевая и бедренная кости у животных от 7 мес. до 1,5 года увеличиваются на 9,82 и 5,0% (соответственно); от 1,5 до 2 лет – на 1,11 и 4,8%; от 2 до 3 лет на 5,5 и 0,5% (приложение – табл. 31). 41 а б Рис. 3. Плечевая (а) и бедренная (б) кости американской норки клеточного содержания, (макропрепарат, 1:1) В целом у норки клеточного содержания масса плечевой кости с возрастом увеличивается на 17,2%, а бедренной на 10,5%. Нельзя исключить, что лидирующее положение плечевой кости по данному показателю может быть обусловлено экологической характеристикой животных и, прежде всего, амфибиотным образом жизни (рис. 3). Полученные результаты подтверждаются увеличением значений индексов массивности при одновременном снижении индексов грацильности изучаемых костей (приложение – табл. 31, 32). Возрастные изменения массы лучевой и большеберцовой костей также протекают асинхронно и волнообразно, что согласуется с динамикой их индексов роста и развития (рис. 4). 42 а б Рис.4. Кости предплечья (а) и голени (б) американской норки клеточного содержания (макропрепарат, 1:1) До 1,5 лет масса лучевой кости практически не изменяется по сравнению с более молодыми (семимесячными) животными, а большеберцовой увеличивается на 3,0%. К 2 годам масса лучевой кости возрастает на 1,6%, а большеберцовой снижается на 9,1%. К 3 годам жизни животных вновь выявлено снижение массы лучевой кости на 3,3% при сохранении массы большеберцовой, что может свидетельствовать о начавшихся процессах возрастной инволюции изучаемых скелетных звеньев (приложение - табл. 31). В целом лучевая кость превосходит по динамике изучаемых показателей большеберцовую, с возрастом их изменения для лучевой кости в целом составляют – 10,0%, а для большеберцовой – 1,3% (приложение – 32). У лисиц из естественного биоценоза отмечено увеличение массы плечевой кости с возрастом животного при одновременном возрастании ее длины: от года до пяти лет она составляет – 7,9%, а к 10 годам уменьшается до 2,13%. В целом динамика изучаемых морфометрических показателей составляет – 5,65%. Параметры длины увеличиваются от 1 года до 5 лет на 2,3%, а от 5 до 10 лет – 0,77%. В целом изменения продольных линейных 43 параметров и показателей по массе изучаемых костей составляют – 1,56% (приложение - табл. 33). Рис. 5. Плечевая кость лисицы из естественного биоценоза (макропрепарат, 1:1) Динамика морфометрических показателей лучевой кости характеризуется возрастанием ее массы от 1 года до 5 лет на 9,22% и от 5 до 10 лет – 0,67%. В целом к 10 годам масса кости увеличивается на 9,96%. При этом изменение линейных параметров происходит асинхронно – от 1 года до 5 лет длина увеличивается на 7,01%, а к 10 годам, наоборот, снижается на 2,11%. В целом выявленные изменения изучаемых морфометрических показателей составляют 4,79% (рис. 5). 44 Рис. 6. Кости предплечья лисицы из естественного биоценоза (макропрепарат, 1:1) Развитие бедренной и большеберцовых костей характеризуются волнообразной динамикой: от 1 года до 5 лет масса и длина каждой кости увеличивается на 2,86% и 1,95% (бедренная кость) и 2,19% и 0,46% (большеберцовая) (рис. 7., приложение – табл. 33). а б Рис. 7. Бедренная кость (а) и кости голени (б) лисицы из естественного биоценоза (макропрепарат, 1:1) 45 К 10 годам происходит уменьшение как весовых так и линейных параметров костей стило- и зейгоподия тазовой конечности на 3,85% и 0,86% (бедренная кость), на 3,09% и 2,14% (большеберцовая). В целом, изменения массы составляют - 0,96% у бедренной кости и 0,88% у большеберцовой. Показатели длины соответствующих костей изменяются на 1,08% и 1,68%. Динамика данных показателей положительно коррелирует со значениями индексов роста и развития изучаемых длинных трубчатых костей (табл. 34). У лисиц в условиях свободной подвижности длинные трубчатые кости развиваются в направлении увеличения макроморфологических показателей и в то же время приобретения грацильных анатомических признаков. Это выражается в уменьшение у них (на 3,05%) индекса массивности при одновременном увеличении (на 2,94%) индекса грацильности изучаемых длинных трубчатых костей. У лисицы клеточного режима содержания в возрастном периоде от 7 месяцев до 3 лет по данным макроскопической морфометрии наблюдается пропорциональное снижение массы плечевой кости на 3,17%, а от 3 – 5 лет этот показатель возрастает до 9,25%. В целом изменения массы изучаемых костей составляет 7,16% (рис.8., табл. 35). Рис. 8. Плечевая кость лисицы клеточного содержания (макропрепарат, 1:1) 46 Изменение массы всех изученных скелетных звеньев в постнатальный период онтогенеза составляет - 12,7%. Одновременно с потерей массы кости происходит изменение ее длины. Так, в возрасте от 7 месяцев до 3 лет она снижается на 1,4%, а с 3 – 5 лет на 5,67%. Общее изменение массы составляет – 7,16%. В лучевой кости весовые и линейные параметры изменяются асинхронно: в возрасте от 7 месяцев до 3 лет ее масса увеличивается на 5,44%, а с 3 – 5 лет, наоборот, уменьшается на 2,99% (рис. 9). Рис. 9. Кости голени лисицы клеточного содержания (макропрепарат, 1:1) Общее изменение массы составляет – 2,38%, а изучаемого линейного параметра – 9,2%. Бедренная и большеберцовая кости имеют сходную динамику изучаемых морфометрических показателей (приложение – табл. 35, 36). 47 а б Рис. 10. Бедренная (а) и большеберцовая (б) кости лисицы клеточного содержания (макропрепарат, 1:1) В возрасте от 7 месяцев до 3 лет масса обеих костей увеличивается на 6,09% и 18,03% соответственно, при одновременном уменьшении на 0,59% и 1,59%. В возрастной период от 3 до 5 лет нами выявлено существенное снижение весовых показателей изучаемых костей (бедренная кость на 9,59%, а большеберцовая на 14,18%) при незначительном уменьшении линейных продольных параметров (на 4,82% и 3,86%, соответственно). В целом изменение массы бедренной кости составляет – 3,3%, а большеберцовой – 3,37%, с одновременным снижением длины на 5,44% и 5,52%, соответственно. Таким образом, в условиях клеточного содержания у лисицы скелетные звенья конечностей, теряя массу и уменьшаясь в длину, по сравнению с дикими сородичами аналогичного возраста, сохраняют грацильные анатомические признаки, что подтверждается снижением у них на 8,63% индекса массивности и увеличением на 24,4% индекса грацильности изучаемых скелетных звеньев. Этот факт может служить эквивалентом достаточно высокого адаптационного потенциала лисицы как вида к клеточному режиму содержания (рис. 10., прилож. - табл. 35, 36). 48 3.2. Рентгенографические признаки перестройки скелетных звеньев стило- и зейгоподия у пушных зверей клеточного содержания 3.2.1. Рентгеновская структура длинных трубчатых костей норки Визуальное изучение обзорных остеорентгенограмм молодых особей норки из естественного биоценоза показало, что скелетные звенья стило- и зейгоподия имеют характерную для каждого звена форму с дифференциацией на анатомические части. Рис. 11. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия молодой норки из естественного биоценоза (Ув. × 2) Структура в метаэпифизарных отделах трубчатых костей мелкоячеистая, костные балки и трабекулы ориентированы по основным линиям нагрузки. У норки до года еще не завершено полностью формирование балочных конструкций, несущих основную опорно-силовую нагрузку (рис. 11). При этом каждой кости присущ специфический структурный рисунок, детерминированный испытываемой биомеханической нагрузкой. Так, в области дистальных эпифизов балочные структуры ориентированы параллельными рядами в плоскости траектории движения, в проксимальном метаэпифизе плечевой и бедренной костей в нескольких плоскостях в виде триады балочных конструкций, образующих сложный ансамбль. Между 49 функциональными балками располагаются статические, находящиеся вне векторной нагрузки. Система балочных структур в проксимальном эпифизе имеет продольнорадиальную ориентацию, а в дистальном – в виде пучков, направленных параллельно суставному краю изучаемых костей. Компакта диафиза трубчатых костей неравномерна по толщине. Ее массивность заметно увеличивается к середине диафизарной трубки, что согласуется с данными макроскопической морфометрии (рис. 12). Рис. 12. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия молодой норки из естественного биоценоза (Ув. × 5) Визуальное изучение рентгеновской структуры костей у молодых особей клеточного режима содержания показало, что скелетные звенья стило- и зейгоподия у семимесячных зверей более массивны, чем у диких сородичей аналогичного возраста. 50 Рис. 13. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия молодой норки клеточного содержания (Ув. × 2) Трубчатые кости у молодой норки, разводимой в неволе, развиваются в направлении увеличения признаков массивности. Большей массивностью (по толщине) отличаются также балочные структуры в области метаэпифизарных отделов трубчатых костей. При этом в губчатой субстанции эпифизов не выявляются структурные перестройки, которые имели место в рентгеновском изображении спонгиозы в костях молодых диких норок (рис. 13). У молодой норки клеточного содержания толщина компакты с латеральной стороны уступает таковой с медиальной в 1,69 (или на 69,2%), в то время как у диких животных такого же возраста толщина компакты в аналогичных участках практически одинакова, что может свидетельствовать о равномерном развитии компактного вещества по сечению диафизарной трубки (табл. 4). 51 Таблица 4 Рентгеноморфометрические показатели бедренной кости молодой норки клеточного содержания и из естественного биоценоза Норка (молодая) Клеточное содержание M±m Cv% 1818,3 ± 128,4 21,19 3285,7 ± 16,08 14,61 1,17 ± 0,01 3,24 1,98 ± 0,25 36,7 4,89 ± 0,09 5,72 4,79 ± 0,08 4,71 № показатели Естественный биоценоз п/п M±m Cv% 1. ВН 1588,6 ± 25,3 3,56 2. НАР 2525,2 ± 50,7 4,44 3. АВ 0,98 ± 0,66 14,29 4. СД 0,97 ± 0,08 18,76 5. АД 4,2 ± 0,19 10,24 6. L 0,47 ± 0,2 9,36 Примечание: ВН – внутренний диаметр кости, НАР – наружный диаметр кости, АВ – толщина компакты латерального отдела кости, СД – толщина компакты медиального отдела кости, АД – поперечный диаметр диафизарной трубки, L – длина кости. Анализ показателей длины кости, ее внутреннего и наружного диаметров позволяет утверждать, что в условиях гипокинезии кость недостоверно изменяя длину, становится более массивной. Так, ее наружный диаметр у клеточных животных, в сравнении с дикими сородичами возрастает в 1,30 раза (или на 21,9%), а внутренний в 1,14 (или на 14,4%), что меньше в 1,5 раза (табл. 4). Утолщение компакты в латеральном отделе кости позволяет заключить, что он может явиться инициатором адаптивных преобразований диафизарной трубки. Это подтверждается значением коэффициента вариации данного структурного признака (Cv=14,29%), который и в новых условиях сохраняет функциональный потенциал(Cv=12,24%). Анализ соответствующих корреляционных матриц показал, что в сравниваемых группах изучаемые рентгенографические показатели, образуют взаимозависимости в интервале: 0,107 до 0,999 – у зверей, 52 разводимых в клетках и от 0,230 до 0,994 – у диких особей (табл. 5). Таблица 5 Корреляционная взаимозависимость рентгеноморфометрических показателей бедренной кости молодой норки клеточного содержания Показатели Молодая норка клеточного содержания ДИАМЕТР АВ СД АД ВН НАРУЖ 0,572 0,209 -0,537 0,116 0,572 -0,083 -0,393 -0,14 0,209 -0,083 -0,095 0,964 -0,537 -0,393 -0,095 0,145 0,116 -0,140 0,964 0,145 0,107 -0,128 0,962 0,144 0,999 ДЛИНА 0,107 ВН -0,128 НАР 0,962 АВ 0,144 СД 0,999 АД ДЛИНА Взаимозави1,541 1,316 2,313 1,314 2,364 2,342 симость элементов Среднее значение взаимозави1,86 симости Стабильность 0,5 При этом у животных из естественных биоценозов длина кости является наиболее зависимым показателем, в то время как толщина компакты с латеральной стороны, характеризуется минимальной зависимостью от структурного состояния остальных изучаемых показателей. При клеточном содержании у животных наиболее зависимым является поперечный диаметр диафизарной трубки, а наименее – толщина компакты с медиальной поверхности кости. 53 Таблица 6 Корреляционная взаимозависимость рентгеноморфометрических показателей бедренной кости молодой норки из естественного биоценоза Молодая норка из естественного биоценоза ДИАМЕТР Показатели АВ СД АД ДЛИНА ВН НАРУЖ 0,994 -0,23 0,37 0,483 0,681 ВН 0,994 -0,307 0,294 0,416 0,61 НАР -0,230 -0,307 0,804 0,157 0,534 АВ 0,370 0,294 0,804 0,542 0,885 СД 0,483 0,416 0,157 0,542 0,526 АД ДЛИНА 0,681 0,610 0,534 0,885 0,526 Взаимозависимость элементов. 2,758 2,621 2,032 2,895 2,124 Среднее значение взаимозависимости 3,236 2,61 стабильность 0,00 При этом у животных клеточного режима содержания имеет место увеличение стабильности системы, сформированной морфометрическими и рентгенограмметрическими показателями до 0,5, с одновременным снижением коэффициента силы взаимодействующих структурных элементов в 1,4 раза. Данный факт подтверждает высокую адаптивную пластичность молодых животных данного вида в процессе приспособления к условиям клеточного содержания (табл. 5). У взрослых особей старше года из естественного биоценоза, трубчатые кости стило- и зейгоподия выглядят в рентгеновском изображении вполне сформированными. Они имеют характерную для каждой кости форму и неизмененные контуры. В эпифизах губчатое вещество характеризуется завершенной векторной ориентацией костных балок, которые консолидированы в единый ансамбль поперечной системой костных пластинок (рис. 14). 54 Рис. 14. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия взрослой норки из естественного биоценоза (Ув. × 2) Нельзя исключить, что к полуторагодовалому возрасту у клеточных норок по причине отсутствия достаточной функциональной нагрузки на опорно-двигательный аппарат в костной системе затухают адаптивные перестройки в связи с чем, снижается интенсивность роста скелетных звеньев. К двум годам жизни норок клеточного содержания незначительно активизируются остеопластические процессы. У них трубчатые кости стилои зейгоподия имеют в основном неизмененную форму с характерными для каждого костного звена контурами. Костная структура в основном мелкопетлистая и в ряде случаев переходная - от крупно- к мелкопетлистой с четкой ориентацией костных балок по линиям основной опорно-силовой нагрузки. Кортикальный слой преимущественно без изменений, в костях лишь отдельных особей прослеживается симптом его волнистости за счет локальных периостальных утолщений. К трехлетнему возрасту в скелете норок, разводимых симптомокомплекс в неволе, адаптационной выявлен перестройки рентгенографический костной структуры, связанный с начальным проявлением инволютивных изменений в костях, протекающих на фоне компенсаторных сдвигов в их рентгеновской 55 структуре. Рис. 15. Обзорная рентгенограмма проксимального метаэпифиза бедренной кости взрослой норки клеточного содержания (Ув. ×5) Установлено значительное возрастание структурной плотности кости в связи с прогрессивным ростом и развитием скелетной основы тела животных, что выражается у взрослых особей в продолжающихся процессах формирования ее структур (рис. 15). Рис. 16. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия взрослой норки клеточного содержания (Ув. × 2) Вместе с тем, по рентгеновским признакам в скелетной системе конечностей у взрослых особей выявлено снижение темпов роста длинных 56 трубчатых костей конечностей. Костные балки спонгиозы, хотя и имеют завершенную ориентацию по линиям физиологической нагрузки, но нередко в спонгиозной субстанции присутствуют очаги разрежения костной структуры, чередующиеся с зонами ее склерозирования (рис.16). Сравнительное изучение компакты показало, что ее равномерное развитие кости по периметру диафизарной трубки характерно для молодых особей норки из естественного биоценоза. При клеточном содержании у взрослых животных ее толщина с латеральной стороны превалирует над таковой с медиальной в 1,13 раза (или на 12,6%), в то время как у животных из естественных биоценозов нами отмечена противоположная закономерность - этот показатель с латеральной стороны больше в 1,06 раза (или на 5,6%), чем с медиальной (табл. 7). Таблица 7 Рентгеноморфометрические показатели бедренной кости взрослой норки клеточного содержания и из естественного биоценоза Норка (взрослая) № показатели п/п Клеточное содержание Естественный биоценоз M±m Cv% M±m Cv% 1. ВН 1502,75 ± 57,3 10,79 1217,0 ± 25,9 4,75 2. НАР 3079,4 ± 36,02 7,90 2903,8 ± 22,8 17,6 3. АВ 0,98 ± 0,04 12,24 0,93 ± 0,07 14,5 4. СД 0,87 ± 0,04 12,3 0,88 ± 0,92 20,6 5. АД 3,9 ± 0,11 8,2 4,4 ± 0,16 7,11 6. L 4,59 ± 0,08 4,8 4,8 ± 0,16 6,5 Примечание: ВН – внутренний диаметр кости, НАР – наружный диаметр кости, АВ – толщина компакты латерального отдела кости, СД – толщина компакты медиального отдела кости, АД – поперечный диаметр диафизарной трубки, L – длина кости. Этот рентгеновский признак может быть расценен как эффект влияния 57 на морфогенетические преобразования кости условий клеточного режима содержания, и в первую очередь, ограниченной двигательной активности. У взрослых животных нами выявлена аналогичная тенденция. Толщина компакты с латеральной поверхности кости у них увеличивается в 1,05 раза, а с медиальной она практически не изменяется. При незначительном (на 5,0%) уменьшении длины, у животных клеточного режима содержания кость становится более тонкой за счет уменьшения ее диаметра (на 11,4%). При сохранении параметров наружного диаметра кости обнаружено увеличение (на 23,5%) внутреннего диаметра, что приводит к уменьшению суммарной толщины компакты. Этот факт может отражать активизацию в костной динамике процесса эндостальной резорбции костного вещества. Анализ корреляционной взаимозависимости рентгеноморфометрических данных показал, что у клеточных животных коэффициент взаимозависимости элементов варьирует в интервале от 0,018 до 0,934. Наиболее зависимый показатель – внутренний диаметр, а наименее – поперечный диаметр диафизарной трубки (табл. 8). Таблица 8 Корреляционная взаимозависимость рентгеноморфометрических показателей бедренной кости взрослой норки клеточного содержания Взрослая норка клеточного содержания ДИАМЕТР Показатели АВ СД АД ДЛИНА ВН НАРУЖ 0,676 0,732 0,934 0,353 0,445 ВН 0,676 0,488 0,511 0,504 0,633 НАР 0,732 0,488 0,817 0,018 0,124 АВ 0,934 0,511 0,817 0,124 0,281 СД 0,353 0,504 0,018 0,124 0,689 АД 0,445 0,633 0,124 0,281 0,689 ДЛИНА Взаимозави3,141 2,812 2,183 2,674 1,693 2,174 симость элементов Среднее значение 2,44 взаимозависимости стабильность 0,00 58 У диких животных этот коэффициент находится в интервале от 0,129 до 0,925. При этом наиболее зависимым показателем является внутренний диаметр кости, а наименее – его наружный диаметр (табл. 9). Таблица 9 Корреляционная взаимозависимость рентгеноморфометрических показателей бедренной кости взрослой норки из естественного биоценоза Взрослая норка из естественного биоценоза ДИАМЕТР Показатели АВ СД АД ДЛИНА ВН НАРУЖ 0,698 -0,711 -0,611 -0,73 -0,66 ВН 0,698 -0,129 -0,472 -0,471 -0,201 НАР -0,711 -0,129 0,513 0,771 0,961 АВ -0,611 -0,472 0,513 0,925 0,4 СД -0,730 -0,471 0,771 0,925 0,714 АД -0,660 -0,201 0,961 0,400 0,714 ДЛИНА Взаимозави3,412 1,973 3,094 2,922 3,611 2,941 симость элементов Среднее значение 2,99 взаимозависимости стабильность 0,5 У взрослых особей клеточного содержания стабильность системы снижается до 0,00, в то время как у диких животных она возрастает до 0,5 при одинаковых с клеточными животными показателями силы взаимодействия между ее элементами. Этот факт является подтверждением того, что в условиях длительной гипокинезии у взрослых животных в сравнении с молодыми происходят нарушения костной динамики, и в связи с завершением особями реализации наследственной программы морфогенеза. При этом решающее влияние на процесс структурного оформления костного остова конечностей оказывают условия содержания животных, которые приводят к изменению направления его адаптогенеза. Таким образом, морфогенетические процессы формирования скелета имеют специфические особенности, обусловленные образом жизни, способом передвижения и характером локомоции зверей. 59 3.2.2. Рентгеновская структура длинных трубчатых костей лисицы При визуальном изучении обзорных остеорентгенограмм молодых особей лисицы из естественного биоценоза выявилено, что формирование скелетных звеньев стило- и зейгоподия у них практически уже завершено. Спонгиозные отделы костей характеризуются значительной массивностью по протяженности, они не ограничиваются областью эпифизов, а распространяются в метадиафизарные отделы костной трубки (рис. 17). Рис. 17. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия молодой лисицы из естественного биоценоза (Ув. × 2) Трубчатые кости стило- и зейгоподия конечностей у молодых клеточных лисиц, также как и у молодых диких особей, в рентгеновском изображении выглядят вполне сформированными (рис. 18). Они имеют характерную для каждого звена форму с соответствующими анатомическими отделами. В эпифизах скелетных звеньев костная структура мелкопетлистая с завершенной ориентацией костных балок по линиям физиологической нагрузки. Компакта диафиза, как правило, равномерна по толщине всей длине костной трубки. Она имеет в рентгеновском изображении четкие наружный и внутренний контуры. Структурные 60 изменения со стороны компактного слоя костей у молодых клеточных лисиц не выявлены. Рис. 18. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия молодой лисицы клеточного содержания (Ув. × 2) Анализ цифровых значений рентгенографических характеристик длинных трубчатых костей показал, что у молодых лисиц клеточного содержания адаптационные изменения направлены на достоверное уменьшение поперечного диаметра диафизарной трубки. Так, диаметр бедренной кости уменьшается в 1,04 раза. Толщина компакты с латеральной поверхности уменьшается в 1,03 раза (или на 3,2%), с медиальной в 1,12 раза (или на 1,1%), что сопровождается расширением костномозгового канала (Лагунова И.Г., 1981). Внутренний диаметр кости уменьшается в 1,33 раза (или на 24,8%) при увеличении на 3,78% ее наружного диаметра. Нельзя исключить, что утолщение компакты будет способствовать повышению прочностных характеристик кости при сохранении признаков грацильности (Матвейчук И.В., 1996, 2005). Адаптационные перестройки у молодых животных при клеточном содержании, в первую очередь, происходят за счет изменения показателя толщины компакты медиального отдела диафизарной трубки (Cv% = 23,4), который приобретает структурную стабильность (Cv% = 4,06). 61 Функционально динамичным становится внутренний диаметр кости (Cv% = 12,98) (табл. 10). Таблица 10 Рентгеноморфометрические показатели бедренной кости молодой лисицы клеточного содержания и из естественного биоценоза Лисица (молодая) № показатели Клеточное содержание Естественный биоценоз п/п M±m Cv% M±m Cv% 1. ВН 2844,0 ± 150,7 12,98 3780 ± 88,96 5,8 2. НАР 5009,5 ± 217,6 10,64 4799,8 ± 44,69 2,3 3. АВ 12,83 ± 0,28 5,3 13,25 ± 0,25 4,6 4. СД 12,08 ± 0,2 4,06 13,58 ± 1,3 23,4 5. АД 88,9 ± 1,02 2,8 92,42 ± 1,36 3,4 Примечание: ВН – внутренний диаметр кости, НАР – наружный диаметр кости, АВ – толщина компакты латерального отдела кости, СД – толщина компакты медиального отдела кости, АД – поперечный диаметр диафизарной трубки, L – длина кости. Анализ корреляционной взаимозависимости позволил установить, что изучаемые показатели образуют взаимозависимости в интервале от 0,199 до 0,914 у животных клеточного режима содержания, и от 0,118 до 0,753 – у животных из естественных биоценозов (табл. 11, 12). 62 Таблица 11 Корреляционная взаимозависимость рентгеноморфометрических показателей бедренной кости молодой лисицы клеточного содержания Показатели Молодая лисица клеточного содержания ДИАМЕТР АВ СД ВН НАРУЖ АД ВН - 0,914 -0,4 -0,337 -0,509 НАР 0,914 - -0,363 -0,391 -0,382 АВ СД АД Взаимозависимость элементов Среднее значение взаимозависимости стабильность -0,400 -0,337 -0,509 -0,363 -0,391 0,382 0,199 0,869 0,199 0,495 0,869 0,495 - 2,162 2,054 1,834 1,423 2,267 1,94 0,67 Таблица 12 Корреляционная взаимозависимость рентгеноморфометрических показателей бедренной кости молодой лисицы из естественного биоценоза лисица дикая молодая ДИАМЕТР Показатели АВ СД АД ВН НАРУЖ 0,753 0,739 0,438 0,118 ВН 0,753 0,645 0,748 0,565 НАР 0,739 0,645 0,654 0,528 АВ 0,438 0,748 0,654 0,643 СД 0,118 0,565 0,528 0,643 АД Взаимозависимость 2,048 2,711 2,566 2,483 1,854 элементов Среднее значе1,94 ние взаимозави стабильность 0,00 Наиболее зависимый показатель у зверей, разводимых в неволе, – толщина компакты медиального отдела диафизарной трубки, а наименее – аналогичный показатель латерального сектора. У диких особей – это 63 толщина компакты медиального сектора и поперечный диаметр диафизарной трубки, соответственно. Стабильность систем показателей у молодых животных клеточного содержания по сравнению с дикими выше и составляет 0,67, а сила взаимодействия изучаемых структур у них равнозначна – 1,94. Данный факт свидетельствует о высокой адаптивной пластичности молодых лисиц и структурной стабильности сформированной самим организмом системы структурных показателей изучаемых костей. У взрослых особей из естественных биоценозов скелетные звенья стилои зейгоподия имеют характерную для каждой кости форму и дифференцированы на соответствующие анатомические отделы. Даже при визуальном изучении рентгеновской структуры костей заметно, что скелетные звенья у диких взрослых особей развиваются в направлении приобретения грацильных рентгеноанатомических признаков (рис. 19). Рис. 19. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия взрослой лисицы из естественного биоценоза (Ув. × 2) У взрослых 3-5-летних лисиц клеточного содержания трубчатые кости стило- и зейгоподия сохраняют в рентгеновском изображении такую же форму, которая имела место у более молодых (1-2 года) особей. Костная структура в метаэпифизарных отделах в основном мелкопетлистая, а в 64 некоторых случаях переходная от крупно- к мелкопетлистой с четкой ориентацией костных балок по основным нагрузочно силовым линиям (рис. 20). Рис. 20. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия взрослой лисицы клеточного содержания (Ув. × 2) Вместе с тем, в 8% случаев в спонгиозной субстанции трубчатых костей рентгенографически выявлены очаги разрежения костной структуры, чередующиеся с локусами ее склерозирования. Это может служить коррелятом наличии в скелете конечностей взрослых клеточных лисиц явлений физиологического остеопороза, вследствие недостаточного влияния на скелет механических стимулов в условиях ограниченной подвижности (Лагунова И.Г., 1981; Оноприенко Г.А., 1993; Осипенкова-Вичтомова Т.К., 2000; Godwin S.L., 2005). Однако, реакция на эти условия у лисицы - широко адаптированного вида проявляется в меньшей степени, чем у зверей со слабовыраженными адаптивными свойствами (норкой). Полученные результаты подтверждаются данными световой и сканирующей электронной микроскопии. Так, у изучаемых клеточных зверей, пребывающих в условиях длительной гипокинезии, в костной ткани выявлены структурные перестройки, связанные с изменением динамики ремоделирования, при этом 65 прирост массы кости опережает ее структурное моделирование. В результате торможения адаптивного ремоделирования костных структур изменяется плотность композиции костного вещества. Визуализируется общее разрежение спонгиозы с лизисом и склерозированием балочных структур, что соответствует картине очагового остеопороза (рис. 21). Рис. 21. Обзорные рентгенограммы проксимального метаэпифиза плечевой и бедренной костей взрослой лисицы клеточного содержания (Ув. × 5) В микроморфологической организации костной ткани выявлено усиление остеокластической резорбции и присутствие большого количества поверхностей в стадии реверсии. При этом по данным сканирующей электронной микроскопии на костных поверхностях преобладают очаги резорбции с обилием эрозионных лакун (рис. 22). 66 Рис. 22. Структурная организация компактной костной ткани взрослой лисицы из природного биоценоза (а) и клеточного содержания (б) (СЭМ-изображение, ув. × 200) а б В компактном веществе выявлено достоверное уменьшение количества остеонных систем, явления резорбции костного вещества со стороны гаверсова канала и общее уменьшение толщины компакты. У пятилетних лисиц, по сравнению с трехлетними, несколько активизируется рост скелетных звеньев. Это выражается, в частности, в утолщении компакты костей и индекса ее развитости. У взрослых лисиц клеточного режима содержания, по сравнению с более молодыми особями, отмечено уменьшение толщины компакты и латеральной и медиальной поверхностей кости в 1,1(или на 9,5%) и 1,08 раза (или на 7,9%) (табл. 13). Обращает на себя внимание, что при сохранении признаков грацильности происходит утончение кости в диафизе. Следует подчеркнуть, что в первую очередь процессу расположенные вне резорбции силовых подвергаются линий (Лагунова статические И.Г., балки, 1981), что подтверждается увеличением значений внутреннего (в 1,4 раза или на 40,6%) и наружного (в 1,2 раза или на 22,7%) диаметров. 67 Таблица 13 Рентгеноморфометрические показатели бедренной кости взрослой лисицы клеточного содержания и из естественного биоценоза Лисица (взрослая) № показатели Клеточное содержание Естественный биоценоз п/п M±m Cv% M±m Cv% 1. ВН 3325,6 ± 61,59 5,2 2364,5 ± 147,4 15,27 2. НАР 5661,63 ± 330,4 16,5 4612,3 ± 285,7 15,17 3. АВ 15,3 ± 0,23 4,2 16,9 ± 0,33 4,7 4. СД 14,06 ± 0,23 4,84 15,25 ± 0,25 4,0 5. АД 95,4 ± 0,97 2,87 103,83 ± 1,01 2,4 Примечание: ВН – внутренний диаметр кости, НАР – наружный диаметр кости, АВ – толщина компакты латерального отдела кости, СД – толщина компакты медиального отдела кости, АД – поперечный диаметр диафизарной трубки, L – длина кости. Высокие значения коэффициенты вариации данных показателей (Cv%= 15,27 – внутренний диаметр и Cv%= 15,17 - наружный) характеризуют их функциональный потенциал и возможность быстрого реагирования на изменяющиеся условия внешней среды. Установленные корреляционные зависимости у лисиц клеточного содержания находится в интервале от 0,089 до 0,819, а у диких животных – 0,211 до 0,846 (табл. 14, 15). 68 Таблица 14 Корреляционная взаимозависимость рентгеноморфометрических показателей бедренной кости взрослой лисицы клеточного содержания Взрослая лисица клеточного содержания ДИАМЕТР Показатели АВ СД АД ВН НАРУЖ ВН 0,519 0,171 -0,26 0,601 0,519 0,409 0,089 0,819 НАР 0,171 0,409 0,435 0,701 АВ -0,260 0,089 0,435 0,273 СД 0,601 0,819 0,701 0,273 АД Взаимозави1,554 1,836 1,715 1,063 2,394 симость элементов Среднее значение взаимозависимости 1,71 стабильность 0,00 Таблица 15 Корреляционная взаимозависимость рентгеноморфометрических показателей бедренной кости взрослой лисицы из естественного биоценоза лисица дикая взрослая ДИАМЕТР Показатели АВ СД АД ВН НАРУЖ 0,67 -0,666 -0,38 -0,601 ВН 0,670 -0,4 -0,211 -0,706 НАР -0,666 -0,400 0,866 0,846 АВ -0,380 -0,211 0,866 0,756 СД -0,601 -0,706 0,846 0,756 АД Взаимозави2,322 1,987 2,784 2,212 2,914 симость элементов Среднее значение 2,44 взаимозависимости стабильность 0,67 Наиболее зависимый показатель у клеточных зверей - поперечный диаметр диафизарной трубки, а наименее – толщина компакты с медиальной поверхности. Для диких животных таким наиболее зависимым показателем является поперечный диаметр, а наименее - наружный диаметр кости. Стабильность системы рентгенографических показателей у диких лисиц 0,67, что выше, чем у животных клеточного содержания, а высокий уровень 69 взаимодействия элементов в ней может определяет скоррелированное функционирование структурных составляющих кости как биомеханической конструкции (табл. 15). Таким образом, установлено, что рост кости у взрослых животных в условиях клеточного режима содержания происходит с той же интенсивностью, что и у молодых сородичей при этих условиях содержания, однако, присутствуют морфорентгенографические симптомы, свидетельствующие о начальных проявлениях затухания в кости адаптивных перестроек вследствие недостаточного моделирующего влияния функциональной нагрузки. Анализируя рентгенографические показатели, можно заключить об активизации в костях клеточных зверей эндостальной резорбции, а также о более ограниченных возможностях адаптивных перестроек кости в условиях изменившейся биодинамики у широкоадаптированных видов, к которым относится серебристо-черная лисица. Таким образом, проведенный анализ подтвердил более высокую адаптационную пластичность скелета молодых особей, в сравнении со взрослыми, а из сравниваемых видов животных наибольшим функциональным потенциалом обладают лисицы, в сравнении с норкой, независимо от возрастной характеристики животных. 3.3. Микроморфологические показатели перестройки компактной костной ткани пушных зверей клеточного разведения При изучении микроархитектоники компактной костной ткани установлено, что ростовые процессы по периметру диафизарной трубки у всех исследуемых животных протекают неравномерно. Процесс структурного становления компактного вещества диафиза завершается раньше в тех отделах, которые испытывают максимальную стато- динамическую нагрузку. Вместе с тем, распределение массивности компакты по окружности 70 диафиза происходит закономерно в соответствии с типом опоры и характером локомоции животных. Полученные данные позволяют в некоторой степени вскрыть механизмы реализации структурных экологоадаптивных перестроек в скелете к условиям двигательного поведения животных, которые в настоящее время развиты в концепцию биомеханической адаптации кости к условиям нагружения (Янсон Х.А., 1975; Ступаков Г.П., 1983; Воложин А.И., 1987; Матвейчук И.В., 1994; Cowin S.G., 1998; Turner A.S., 2007) Можно полагать, что одним из ее структурных проявлений является изменение пропорций между зоной остеонных систем и пластинчатым комплексом. Соотносительное распределение территорий, занятых остеонными системами, периостальными и эндостальными генеральными костными пластинами у изучаемых нами представителей млекопитающих может отражать как общие закономерности, так и видоспецифические особенности остеопластического процесса, связанные с периостальной аппозицией и эндостальной резорбцией костного вещества при статолокомоции. Анализ корреляционных взаимоотношений между изучаемыми структурными показателями у молодой норки клеточного содержания выявил 51 достоверную взаимозависимость. С учетом ее возрастания микроморфологические показатели системы расположились в следующем порядке: ЗПКП (кран) → ЗПКП (кауд) → ОЗ (мед) → количество остеонных систем (кран) → ЗПКП (латер) → ЗЭКП (латер) → ЗЭКП (кауд) → количество остеонных систем (кауд) → количество остеонных систем (мед) → ОЗ (кран) → ОЗ (латер) → количество остеонных систем (латер) → ЗПКП (мед) → ЗЭКП (мед) → ОЗ (кауд) → ОТ (латер) → ОТ (мед) → ОТ (кран) → ОТ (кауд) → ЗЭКП (кран) (табл. 16). 71 2 1 3 1 – зона периостальных костных пластин; 2 – остеонная зона; 3 – зона эндостальных костных пластин Рис. 23. Микроархитектоника компакты краниального сектора диаф. трубки – инициатора перестроечных процессов костной ткани (гематоксилин и эозин. Об.25, ок.4) С учетом количества остеонных систем на основании анализа среднего значения силы взаимодействия показателей, нами определена хронология протекания перестроечных процессов по периметру диафизарной трубки: краниальный сектор (10,458) → каудальный сектор (10,6170) → латеральный сектор (10,813) → медиальный сектор (11,190) (рис. 23). На основании полученных данных можно полагать, что краниальный сектор и его зона периостальных костных пластин обладает минимальным значением силы взаимодействия структурных признаков, а определяет направление адаптогенеза – динамика показателей медиального сектора с максимальным значением силы взаимодействия структурных составляющих. Среднее значение силы взаимодействия элементов в системе достаточно высокое – 10,77, при низкой стабильности (0,053) показателей, что может свидетельствовать о напряженном структурном состоянии органа и протекании в нем перестроечных процессов. Анализ полученных данных у молодой норки из естественного биоценоза показал увеличение (до 83), по сравнению с клеточными аналогами, достоверных микроморфологическими взаимозависимостей показателями компакты. С между учетом силы взаимозависимости они распределились: ОЗ (латер) → ЗЭКП (кран) → ЗПКП 72 (латер) → ОТ (кран) → количество остеонных систем (кауд) → ОЗ (мед) → ОЗ (кауд) → ЗПКП (кран) → ОЗ (кран) → количество остеонных систем (мед) → количество остеонных систем (кран) → ЗПКП (кауд) → ОТ (латер) → ЗПКП (мед) → ОТ (мед) → количество остеонных систем (латер) → ЗЭКП (латер) → ЗЭКП (мед) → ОТ (кауд) (табл. 17). Установлено, что степень взаимозависимости показателей в секторах диафизарной трубки в конечном счете определяет порядок их распределения по секторам компакты: краниальный сектор (10,899) → латеральный сектор (11,756) → каудальный сектор (11,970) → медиальный сектор (12,852) (рис. 24). 1 2 3 1 – зона периостальных костных пластин; 2 – остеонная зона; 3 – зона эндостальных костных пластин Рис.24. Микроархитектоника компакты краниального сектора диафизарной трубки – инициатора перестроечных процессов костной ткани (гематоксилин и эозин. Об.25, ок.4). Сравнивая структурные эквиваленты перманентной реконструкции кости у животных изучаемых экологических групп, установлено, что у особей из естественных биоценозов среднее значение взаимодействия элементов составило 11,869, что незначительно (в 1,1 раза или на 10,2%) выше, чем у животных клеточного содержания, в то время как стабильность структурных показателей в системе у них в 8,11 раз превосходит клеточных сверстников. Из полученных соотносительных данных вытекает положение о сбалансированных взаимоотношениях структур в костной ткани у молодых 73 животных, что позволяет им адекватно адаптироваться к естественным условиям обитания. У взрослой норки клеточного содержания количество достоверных взаимозависимостей между показателями структурной организации компактной костной ткани снижается до 7 и находятся они в интервале от 0,001 до 0,948. С учетом возрастания силы взаимодействия элементы системы распределились в последовательности: ЗПКП (кауд) → ЗЭКП (кран) → ОЗ (латер) → ЗПКП (латер) → количество остеонов (кран) → количество остеонов (мед) → количество остеонов (кауд) → ЗПКП (мед) → количество остеонов (латер) → ЗЭКП (латер) → ОЗ (кауд) → ЗПКП (кран) → ОТ (латер) → ОЗ (кран) → ОТ (кауд) → ОЗ (мед) → ЗЭКП (мед) → ОТ (кран) → ОТ (мед). Порядок распределения показателей по их степени зависимости в секторах диафизарной трубки следующий: латеральный (5,718) → каудальный (6,089) → краниальный (6,206) → медиальный (6,748) (рис. 25). 1 2 3 1 – зона периостальных костных пластин; 2 – остеонная зона; 3 – зона эндостальных костных пластин Рис. 25. Микроархитектоника компакты латерального сектора диафизарной трубки – инициатора перестроечных процессов костной ткани (гематоксилин и эозин. Об.25, ок.4) Таким образом, при снижении средних значений коэффициентов взаимодействия элементов структурных составляющих компакты у взрослых норок по сравнению с молодыми, инициатором перестроечных процессов является латеральный сектор, в то время как медиальный сохраняет 74 способность определять направление адаптогенеза. Однако, взрослые особи уступают (в 1,74 раза) молодым по силе взаимодействия между отдельными микроморфологическими показателями и превосходят (в 3,39 раза) по параметрам стабильности структурного состояния компактной кости. Таким образом, у молодых (до года) зверей при клеточном содержании, в условиях ограниченной перестроечных процессов подвижности, в сочетании выявлен с высокий напряженным уровень состоянием морфометрических показателей, которое находит подтверждение в высокой степени их взаимозависимости, в то время как у взрослых она снижается. Это сопровождается сменой показателя, инициирующего перестроечные процессы костного вещества, в качестве которого выступает медиальный сектор диафизарной трубки. Коэффициенты взаимозависимостей микроморфологических показателей у взрослой норки из естественного биоценоза находятся в интервале от 0,010 до 0,997. У взрослой норки из естественного биоценоза достоверных взаимозависимостей микроморфологических показателей выявлено 58. С учетом возрастания силы взаимодействия морфометрические показатели системы распределились в последовательности: ЗЭКП (мед) → ОЗ (кауд) → ЗЭКП (латер) → ОЗ (латер) → количество остеонных систем (кран) → ОТ (кран) → ОТ (кауд) → ЗЭКП (кауд) → ЗПКП (латер) → количество остеонных систем (кауд) → ОТ (латер) → количество остеонных систем (мед) → ЗПКП (кран) → ОЗ (кран) → ЗПКП (мед) → ОТ (мед) → ЗПКП (кауд) → ОЗ (мед) → ЗЭКП (кран) → количество остеонных систем (латер). Порядок их распределения, определяемый взаимозависимостью показателей: каудальный сектор (10,341) → латеральный сектор (10,393) → краниальный сектор (10,929) → медиальный сектор (10,999) (рис. 26). Таким образом, у взрослых животных из естественных биоценозов, в сравнении с молодыми дикими особями и животными клеточного содержания, изменяется активирующий показатель системы – инициатор 75 перестроечных процессов кости, но при этом, заключительный показатель (медиальный сектор диафизарной трубки) сохраняет постоянство . 1 2 3 1 – зона периостальных костных пластин; 2 – остеонная зона; 3 – зона эндостальных костных пластин Рис.26. Микроархитектоника компакты каудального сектора диафизарной трубки – инициатора перестроечных процессов костной ткани (гематоксилин и эозин. Об.25, ок.4) Среднее значение силы взаимодействия элементов 10,666, что незначительно ниже (в 1,11 раза), чем у молодых животных, и выше в 1,72 раза, в сравнении с животными клеточного разведения. Стабильность системы 0,33, что несущественно ниже (в 1,3 раза), чем для молодых животных, и выше в 1,8 раза, чем у взрослых клеточных особей. Полученные в результате математического анализа данные, позволили придти к заключению, что американская норка – представитель семейства Mustelidae, отличается достаточно высокой пластичностью и адаптационным потенциалом, который используется при смене условий обитания (при клеточном разведении животных). Это подтверждается данными анализа корреляционных взаимосвязей между структурными составляющими компактной костной ткани, которые обеспечивают адаптированность скелета к новым экологическим условиям. Корреляционная взаимозависимость микроморфометрических показателей молодой норки клеточного содержания краниальный от от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп кран кауд латер мед 1′ 1″ 1′″ 1″″ 1″″′ 1″″″ 1″″″′ 0,431 0,916 0,969 0,918 -0,655 0,917 0,417 0,842 0,467 0,812 0,436 0,854 0,848 0,560 0,805 0,435 0,709 0,750 0,612 12,041 13,351 зпкп 0,431 оз 0,916 0,374 0,374 0,370 0,857 0,198 0,834 -0,637 -0,649 0,424 0,893 -0,280 0,237 0,151 0,701 -0,123 0,200 0,328 0,853 -0,194 0,158 0,321 0,768 0,341 0,567 0,616 0,689 -0,118 0,800 -0,210 0,410 0,253 0,595 -0,151 0,628 0,030 0,406 2,124 10,234 5,550 11,533 11,079 10,458 1 10 каудальный зэкп 0,969 0,370 0,857 0,976 -0,526 0,942 0,531 0,928 0,563 0,868 0,530 0,948 0,867 0,554 0,853 0,464 0,672 0,764 0,700 12,832 13,885 от 0,918 0,198 0,834 0,976 -0,358 0,913 0,612 0,970 0,632 0,879 0,583 0,957 0,802 0,506 0,934 0,489 0,611 0,779 0,701 12,937 13,654 зпкп -0,655 -0,637 -0,649 -0,526 -0,358 оз 0,917 0,424 0,893 0,942 0,913 -0,596 -0,596 0,149 0,279 -0,176 0,822 0,257 0,353 -0,445 0,969 0,161 0,238 -0,366 0,945 -0,472 0,712 -0,499 0,770 -0,211 0,804 -0,290 0,425 -0,583 0,517 -0,403 0,636 -0,239 0,567 -6,539 11,532 7,672 12,724 10,819 10,617 2 15 латеральный зэкп 0,417 -0,280 0,237 0,531 0,612 0,149 0,279 0,680 0,695 0,238 0,926 0,495 0,577 -0,318 0,617 0,343 0,580 0,666 0,588 8,032 9,229 от 0,842 0,151 0,701 0,928 0,970 -0,176 0,822 0,680 0,790 0,792 0,701 0,927 0,822 0,404 0,889 0,398 0,524 0,713 0,706 12,585 12,937 зпкп 0,467 -0,123 0,200 0,563 0,632 0,257 0,353 0,695 0,790 оз 0,812 0,328 0,853 0,868 0,879 -0,445 0,969 0,238 0,792 0,304 медиальный зэкп 0,436 -0,194 0,158 0,530 0,583 0,161 0,238 0,926 0,701 0,857 0,150 от 0,854 0,321 0,768 0,948 0,957 -0,366 0,945 0,495 0,927 0,546 0,936 0,456 зпкп 0,848 0,341 0,567 0,867 0,802 -0,472 0,712 0,577 0,822 0,715 0,553 0,708 0,751 оз 0,560 0,616 0,689 0,554 0,506 -0,499 0,770 -0,318 0,404 -0,075 0,819 -0,347 0,640 0,223 количество остеонов зэкп 0,805 -0,118 0,800 0,853 0,934 -0,211 0,804 0,617 0,889 0,583 0,810 0,542 0,835 0,630 0,384 кран 0,435 -0,21 0,410 0,464 0,489 -0,29 0,425 0,343 0,398 0,143 0,397 0,330 0,427 0,362 0,108 0,576 кауд 0,709 0,253 0,595 0,672 0,611 -0,583 0,517 0,580 0,524 0,227 0,380 0,528 0,506 0,650 0,066 0,526 0,523 лат 0,750 -0,151 0,628 0,764 0,779 -0,403 0,636 0,666 0,713 0,490 0,540 0,651 0,648 0,740 0,066 0,823 0,804 0,741 мед 0,612 0,030 0,406 0,700 0,701 -0,239 0,567 0,588 0,706 0,554 0,494 0,671 0,676 0,724 0,134 0,637 0,835 0,613 0,827 0,304 0,150 0,857 0,546 0,936 0,456 0,715 0,553 0,708 0,751 -0,075 0,819 -0,347 0,640 0,223 0,583 0,630 0,384 0,810 0,542 0,835 0,143 0,397 0,330 0,427 0,362 0,108 0,576 0,227 0,380 0,528 0,506 0,650 0,066 0,526 0,523 0,490 0,540 0,651 0,648 0,740 0,066 0,823 0,804 0,741 0,554 0,494 0,671 0,676 0,724 0,134 0,637 0,835 0,613 0,827 8,179 10,678 8,085 12,270 11,120 5,299 11,719 6,970 8,638 10,712 10,236 8,576 11,568 9,166 13,002 12,064 7,777 12,377 7,970 9,804 11,820 10,714 10,562 11,309 10,077 10,813 11,190 18 20 19 7 16 5 11 6 17 13 3 14 4 8 12 9 10,769 0,053 Примечание: 1′ - показатели множественной корреляции; 1″ - коэффициенты силы взаимодействия элементов; 1′″ - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей; 1″″ - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей с учетом взаимозависимости с количеством остеонных систем; 1″″′ - место, занимаемое показателем в системе; 1″″″ - среднее значение силы взаимодействия показателей в системе; 1″″″′ - стабильность системы (количество отрицательных взаимосвязей/количество положительных взаимосвязей) 77 Корреляционная матрица микроморфометрических показателей молодой норки из естественного биоценоза краниальный от от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп кран кауд латер мед 1′ 1″ 1′″ 1″″ 1″″′ 1″″″ 1″″″′ зпкп оз каудальный зэкп от зпкп оз латеральный зэкп от зпкп оз медиальный зэкп от зпкп оз количество остеонов зэкп кран кауд лат 0,519 0,781 Примечание: 1′ - показатели множественной корреляции; 1″ - коэффициенты силы взаимодействия элементов; 1′″ - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей; 1″″ - - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей с учетом взаимозависимости с количеством остеонных систем; 1″″′ - место, занимаемое показателем в системе; 1″″″ - среднее значение силы взаимодействия показателей в системе; 1″″″′ - стабильность системы (количество отрицательных взаимосвязей/количество положительных взаимосвязей) мед 78 Корреляционная матрица микроморфометрических показателей взрослой норки клеточного содержания краниальный от зпкп оз каудальный зэкп от зпкп оз латеральный зэкп от зпкп оз медиальный зэкп от зпкп оз количество остеонов зэкп кран кауд лат от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп кран кауд латер мед 1′ 1″ 1′″ 1″″ 1″″′ 1″″″ 1″″″′ Примечание: 1′ - показатели множественной корреляции; 1″ - коэффициенты силы взаимодействия элементов; 1′″ - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей; 1″″ - - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей с учетом взаимозависимости с количеством остеонных систем; 1″″′ - место, занимаемое показателем в системе; 1″″″ - среднее значение силы взаимодействия показателей в системе; 1″″″′ - стабильность системы (количество отрицательных взаимосвязей/количество положительных взаимосвязей) мед 79 Корреляционная матрица микроморфометрических показателей взрослой норки из естественного биоценоза краниальный от зпкп оз каудальный зэкп от зпкп оз латеральный зэкп от зпкп оз медиальный зэкп от зпкп оз количество остеонов зэкп кран кауд лат от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп кран кауд латер мед 1′ 1″ 1′″ 1″″ 1″″′ 1″″″ 1″″″′ Примечание: 1′ - показатели множественной корреляции; 1″ - коэффициенты силы взаимодействия элементов; 1′″ - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей; 1″″ - - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей с учетом взаимозависимости с количеством остеонных систем; 1″″′ - место, занимаемое показателем в системе; 1″″″ - среднее значение силы взаимодействия показателей в системе; 1″″″′ - стабильность системы (количество отрицательных взаимосвязей/количество положительных взаимосвязей) мед У молодой лисицы клеточного содержания микроморфологические показатели компактной кости формируют 68 достоверных взаимозависимостей, что больше в 1,17 раза, чем у норки аналогичного возраста и условий. С учетом возрастания значения множественной корреляционной взаимозависимости элементы системы расположились в порядке: ОЗ (кран) → ЗЭКП (кауд) → ОТ (кран) → количество остеонов (кран) → ЗЭКП (кран) → ЗЭКП (мед) → количество остеонов (латер) → количество остеонов (мед) → ОЗ (мед) → ЗПКП (мед) → ОЗ (кауд) → ЗПКП (кауд) → ЗЭКП (латер) → ОТ (латер) → ОТ (мед) → количество остеонов (кауд) → ЗПКП (латер) → ОТ (кауд) →ЗПКП (кран) (табл. 20). Учитывая количество остеонных систем по периметру диафизарной трубки и силу взаимодействия показателей в каждом из секторов хронология перестроечных процессов выглядит следующим образом: краниальный сектор (8,997) → латеральный сектор (12,105) → медиальный сектор (12,147) → каудальный сектор (12,238) (рис. 27). 1 2 3 1 – зона периостальных костных пластин; 2 – остеонная зона; 3 – зона эндостальных костных пластин Рис. 27. Микроархитектоника компакты краниального сектора диаф. трубки – инициатора перестроечных процессов костной ткани (гематоксилин и эозин. Об.25, ок.4) Сравнивая корреляционные взаимоотношения показателей у изучаемых животных в видовом аспекте, но одинакового возраста, можно заключить, что независимо от видовой принадлежности инициатором перестроечных 81 процессов компакты выступает краниальный сектор диафизарной трубки бедренной кости. Взаимозависимость между морфометрическими показателями 11,372, что незначительно выше, чем у молодой норки, в то время как стабильность структурного состояния компакты 0,43, что превышает таковой у норки в 8,11 раза. У молодых особей лисицы в условиях клеточного содержания, в сравнении с американской норкой аналогичного возраста, возрастание напряженности адаптивного потенциала кости как системы компенсируется относительной стабильностью структурных составляющих. Изучаемые показатели у молодой лисицы из естественных условий обитания, образуют 56 достоверных взаимозависимостей, что ниже в 1,2 раза, чем у животных, разводимых в неволе, и в 1,46 раза, чем у норки аналогичного возраста и условий обитания (табл. 21). С учетом силы зависимостей показателей в системе они распределились в последовательности: количество остеонов (латер) → ЗЭКП (мед) → ЗЭКП (латер) → ЗПКП (латер) → ОЗ (мед) → ЗПКП (кран) → ЗПКП (мед) → количество остеонов (кран) → количество остеонов (кауд) → ОЗ (кран) → количество остеонов (мед) → ОТ (мед) → ЗЭКП (кауд) → ЗПКП (кауд) → ОЗ (латер) → ОЗ (кауд) → ОТ (кауд) → ЗЭКП (кран) → ОТ (кран) → ОТ (латер). Порядок перестроечных процессов, определяемый силой зависимостей показателей по периметру диафизарной трубки, следующий: латеральный (8,036) → медиальный (10,024) → краниальный (10,196) → каудальный сектора (11,324) (рис. 28). Сравнительный анализ полученных данных у диких и клеточных лисиц показал, что ведущую роль в приспособлении кости к изменениям окружающей внешней среды принадлежит каудальному сектору диафизарной трубки. Вместе с тем дефинитивное структурное оформление кости, обусловленное направлением адаптогенеза определяется силой взаимодействия микроморфологических характеристик (табл. 22, 23). 82 1 2 3 1 – зона периостальных костных пластин; 2 – остеонная зона; 3 – зона эндостальных костных пластин Рис. 28. Микроархитектоника компакты латерального сектора диаф. трубки – инициатора перестроечных процессов костной ткани (гематоксилин и эозин. Об.25, ок.4) Средний показатель взаимодействия элементов в системе 9,894, что ниже, чем у животных клеточного содержания в 1,15 раза и в 1,2 раза меньше, чем у молодой норки из природных биоценозов. Стабильность системы 0,33, что меньше в 1,3 раза, чем у животных сравниваемых групп. Усиление взаимодействия между изучаемыми микроархитектурными показателями и снижение показателей стабильности структурного состояния компакты могут отражать затухание перестроечных процессов, протекающих в костях животных в условиях гипокинезии. Корреляционная матрица микроморфометрических показателей молодой лисицы клеточного содержания краниальный от зпкп оз каудальный зэкп от зпкп оз латеральный зэкп от зпкп оз медиальный зэкп от зпкп оз количество остеонов зэкп кран кауд лат от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп кран кауд латер мед 1′ 1″ 1′″ 1″″ 1″″′ 1″″″ 1″″″′ Примечание: 1′ - показатели множественной корреляции; 1″ - коэффициенты силы взаимодействия элементов; 1′″ - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей; 1″″ - - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей с учетом взаимозависимости с количеством остеонных систем; 1″″′ - место, занимаемое показателем в системе; 1″″″ - среднее значение силы взаимодействия показателей в системе; 1″″″′ - стабильность системы (количество отрицательных взаимосвязей/количество положительных взаимосвязей) мед 84 Корреляционная матрица микроморфометрических показателей молодой лисицы из естественного биоценоза краниальный от зпкп оз каудальный зэкп от зпкп оз латеральный зэкп от зпкп оз медиальный зэкп от зпкп оз количество остеонов зэкп кран кауд лат от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп кран кауд латер мед 1′ 1″ 1′″ 1″″ 1″″′ 1″″″ 1″″″′ Примечание: 1′ - показатели множественной корреляции; 1″ - коэффициенты силы взаимодействия элементов; 1′″ - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей; 1″″ - - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей с учетом взаимозависимости с количеством остеонных систем; 1″″′ - место, занимаемое показателем в системе; 1″″″ - среднее значение силы взаимодействия показателей в системе; 1″″″′ - стабильность системы (количество отрицательных взаимосвязей/количество положительных взаимосвязей) мед 85 Корреляционная матрица микроморфометрических показателей взрослой лисицы клеточного содержания краниальный от зпкп оз каудальный зэкп от зпкп оз латеральный зэкп от зпкп оз медиальный зэкп от зпкп оз количество остеонов зэкп кран кауд лат от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп кран кауд латер мед 1′ 1″ 1′″ 1″″ 1″″′ 1″″″ 1″″″′ Примечание: 1′ - показатели множественной корреляции; 1″ - коэффициенты силы взаимодействия элементов; 1′″ - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей; 1″″ - - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей с учетом взаимозависимости с количеством остеонных систем; 1″″′ - место, занимаемое показателем в системе; 1″″″ - среднее значение силы взаимодействия показателей в системе; 1″″″′ - стабильность системы (количество отрицательных взаимосвязей/количество положительных взаимосвязей) мед 86 Корреляционная матрица микроморфометрических показателей взрослой лисицы из естественного биоценоза краниальный от зпкп оз каудальный зэкп от зпкп оз латеральный зэкп от зпкп оз медиальный зэкп от зпкп оз количество остеонов зэкп кран кауд лат от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп от зпкп оз зэкп кран кауд латер мед 1′ 1″ 1′″ 1″″ 1″″′ 1″″″ 1″″″′ Примечание: 1′ - показатели множественной корреляции; 1″ - коэффициенты силы взаимодействия элементов; 1′″ - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей; 1″″ - - среднее значение коэффициентов взаимодействия показателей с учетом взаимозависимости с количеством остеонных систем; 1″″′ - место, занимаемое показателем в системе; 1″″″ - среднее значение силы взаимодействия показателей в системе; 1″″″′ - стабильность системы (количество отрицательных взаимосвязей/количество положительных взаимосвязей) мед 3.4. Сравнительная количественная характеристика уровня адаптированности скелета пушных зверей к условиям содержания Анализ основных микроморфометрических показателей трубчатых костей у животных двух семейств: куньих (норка) и псовых (лисица) позволил выявить как общие адаптационные закономерности их структурной организации, так и возрастные видоспецифические особенности. Таблица 24 Морфометрические показатели длинных трубчатых костей молодой норки клеточного содержания и из естественных биоценозов Норка молодая клеточное содержание естественный биоценоз Показатели td М±m Сv% М±m Сv% ОТ 684,1±34,7 15,22 577,12±3,5 1,34 -2,3* Краниальный ЗПКП 75,48±6,9 27,53 38,82±1,9 10,94 -5,1* сектор ОЗ 517,6±12,5 7,23 474,24±9,29 4,38 -2,8* ЗЭКП 99±18,47 55,97 31,14±2 14,42 -3,7* ОТ 801,23±45,47 17,02 600,6±14 5,21 -4,2* Каудальный ЗПКП 63,11±5,66 26,89 42,58±5,26 27,66 -2,7* сектор ОЗ 623,17±38,02 18,30 474,2±12,18 5,74 -3,7* ЗЭКП 95,89±15,06 47,13 63,82±6,12 21,45 -1,1 ОТ 829,78±56,07 20,27 593,12±8,11 3,1 -4,2* Латеральный ЗПКП 75,61±9,52 37,79 34,68±0,91 5,88 -4,3* сектор ОЗ 660,94±44,15 20,03 479,88±7,08 3,29 -4,0* ЗЭКП 110,46±28,17 76,51 32,64±6,32 43,3 -2,7* ОТ 753,44±40,38 16,08 561,9±12,48 4,97 -4,5* Медиальный ЗПКП 77,66±11,71 45,25 52,7±8,8 37,25 -1,7 сектор ОЗ 577,11±28,86 15,0 467,12±0,10 0,04 -2,7* ЗЭКП 98,83±17,73 56,70 41±3,8 20,08 -2,9* ВН 1818,3±128,4 21,19 1588,6±25,32 3,56 -0,1 Диаметр НАР 3285,7±16,08 14,61 2525,2±50,7 4,44 -5,5* КР 7,44±1,01 40,09 8,2±0,73 20,0 0,6 Количество КАУД 6,78±0,57 25,41 8,5±0,22 5,88 2,9* остеонных ЛАТЕР 7,67±0,6 23,52 9,0±0,5 13,5 1,7 систем МЕД 5,56±0,24 13,08 6,76±0,66 21,7 1,7 С учетом значения коэффициента вариации признака установлено, что структурная стабильность компактного костного вещества, являющаяся показателем уровня адаптированности кости к конкретным условиям обитания, у молодой норки клеточного содержания обеспечивается за счет 88 динамики остеонной зоны краниального сектора (Сv% = 7,23) и количества остеонных систем медиального (Сv% = 13,08). Функциональный адаптивный потенциал могут обеспечивать: зона эндостальных костных пластин латерального, медиального, краниального и каудального секторов и количество остеонных систем краниального сектора диафизарной трубки (рис.29). 15,22 56,7 краниальный сектор ОТ краниальный сектор ЗПКП краниальный сектор ОЗ краниальный сектор ЗЭКП каудальный сектор ОТ каудальный сектор ЗПКП каудальный сектор ОЗ каудальный сектор ЗЭКП латеральный сектор ОТ латеральный сектор ЗПКП латеральный сектор ОЗ латеральный сектор ЗЭКП медиальный сектор ОТ медиальный сектор ЗПКП медиальный сектор ОЗ медиальный сектор ЗЭКП 27,53 7,23 15,0 55,97 45,25 17,02 16,08 26,89 16,51 18,3 20,03 37,79 47,13 20,27 Рис. 29. Данные статистического анализа микроморфологических показателей компакты бедренной кости у норки (до года) клеточного содержания Сравнительный анализ клеточных зверей с животными аналогичного возраста из естественных популяций показал, что в естественных условиях кость является более адаптированной к условиям существования по сравнению с клеточным режимом содержания, о чем может свидетельствовать превосходство диких зверей по количеству структурно стабильных микроморфометрических характеристик: общая толщина и остеонная зона медиального сектора (Сv% = 4,97 и 0,04), общая толщина и остеонная зона краниального сектора (Сv% = 1,34 и 4,38), общая толщина и остеонная зона латерального сектора (Сv% = 3,1 и 3,29), общая толщина и остеонная зона каудального сектора (Сv% = 5,21 и 5,74). В то же время зона эндостальных костных пластин краниального и латерального секторов (Сv% = 14,42 и 43,3), а также зона периостальных костных пластин каудального и медиального секторов (Сv% = 27,66 и 37,25) сохраняют адаптационный 89 потенциал к изменяющимся условиям обитания, которые и в условиях клеточного содержания животных характеризуются максимальным значением, т.е. сохраняют функциональный резерв (возрастают в 3,88 и 1,77 раза соответственно). Их показатели также увеличиваются в медиальном секторе (в 1,21 раза) при несущественном снижении (в 1,03 раза) - в каудальном (табл. 24, рис. 30). 20,8 1,34 10,94 0,04 4,38 14,42 5,21 37,25 27,66 4,97 5,74 43,3 5,88 3,29 21,45 3,1 краниальный сектор ОТ краниальный сектор ЗПКП краниальный сектор ОЗ краниальный сектор ЗЭКП каудальный сектор ОТ каудальный сектор ЗПКП каудальный сектор ОЗ каудальный сектор ЗЭКП латеральный сектор ОТ латеральный сектор ЗПКП латеральный сектор ОЗ латеральный сектор ЗЭКП медиальный сектор ОТ медиальный сектор ЗПКП медиальный сектор ОЗ медиальный сектор ЗЭКП Рис. 30. Данные статистического анализа микроморфологических показателей компакты бедренной кости у норки (до года) из естественного биоценоза Следует подчеркнуть, что у клеточных молодых норок кость, утолщаясь, сохраняет функциональный потенциал показателей, обеспечивающий дальнейшую адаптацию органа к условиям существования (табл. 24). Об этом свидетельствует достоверное увеличение у них большинства изучаемых показателей в секторах диафизарной трубки: в краниальном секторе – общая толщина увеличивается в 1,19 раза (td = 2,3), зона периостальных костных пластин – в 1,94 раза (td = 5,1), остеонная зона – в 1,09 раза (td = 2,8), зона эндостальных костных пластин – в 3,18 раза (td = 3,7); в каудальном секторе – общая толщина в 1,33 раза (td = 4,2), зона периостальных костных пластин в 1,48 раза (td = 2,7), остеонная зона в 1,31 (td = 3,7), зона эндостальных костных пластин в 1,5 раза (td = 1,1); в латеральном секторе – общая толщина в 1,4 раза (td = 4,2), зона 90 периостальных костных пластин в 2,18 раза (td = 4,3), остеонная зона в 1,38 раза (td = 4,0), зона эндостальных костных пластин в 3,38 (td = 2,7); в медиальном секторе общая толщина в 1,34 раза (td = 4,5), зона периостальных костных пластин в 1,47 раза (td = 1,7), остеонная зона в 1,24 раза (td = 2,7), зона эндостальных костных пластин в 2,41 раза (td = 2,9). Вместе с тем, утолщение кости сопровождается снижением количества остеонных систем в каждом из рассматриваемых секторов: в краниальном секторе в 1,1 раза, в каудальном – в 1,25 раза (td = 2,9), в латеральном – в 1,17 раза, в медиальном – в 1,22 раза. С учетом полученных результатов и рентгенограмметрических показателей (внутренний диаметр диафизарной трубки увеличивается на 12,63%, а наружный – на 23,15%) следует, что у молодых особей прирост костного вещества сопровождается активными процессами ее перманентной реконструкции. Анализируя аналогичные показатели у взрослых животных клеточного содержания, установлено, что количество структурно стабильных показателей по сравнению с молодыми животными снижается. Адаптацию кости к клеточному содержанию обеспечивают динамика показателей общей толщины компакты и остеонной зоны краниального сектора (Сv% = 5,16 и 7,37) (табл. 25). 91 Таблица 25 Морфометрические показатели длинных трубчатых костей взрослой норки клеточного содержания и из естественных биоценозов Норка взрослая клеточное содержание Показатели естественный биоценоз td М±m Сv% М±m Сv% ОТ 656,8±11,98 5,16 771,7±43,05 12,47 2,6* Краниальный ЗПКП 35,89±4,28 33,69 53,2±15,78 66,3 1,1 сектор ОЗ 555,8±14,49 7,37 658,3±31,3 10,6 2,9* ЗЭКП 61,52±5,74 26,4 63,06±5,6 20,0 0,2 ОТ 609,9±24,18 11,21 639,3±10,2 3,56 1,2 Каудальный ЗПКП 49,19±2,87 16,51 59,4±6,37 23,97 1,4 сектор ОЗ 462,6±19,05 11,6 523,4±8,77 3,75 2,9* ЗЭКП 99,87±11,56 32,74 51,84±2,8 11,98 -4,0* ОТ 671,75±19,52 8,22 792,9±32,08 9,04 -17,7* Латеральный ЗПКП 40,21±6,95 48,9 60,66±1,8 6,68 2,9* сектор ОЗ 548,9±17,01 8,47 663±25,59 8,6 3,7* ЗЭКП 74,83±14,06 53,14 60,5±1,7 6,4 -1,0* ОТ 699,43±37,40 15,12 825,3±62,9 17,04 1,7 Медиальный ЗПКП 54,76±4,9 25,37 45,1±4,7 23,5 -0,9 сектор ОЗ 545,81±32,6 16,89 700,9±62,84 96,2 2,2* ЗЭКП 104,01±13,86 37,70 79,2±6,17 17,42 -0,4 ВН 1502,75±57,3 10,79 1217,0±25,9 4,75 -4,5* НАР 3079,4±86,02 7,90 2903,8±228,28 17,57 -1,6 КР 8,62±0,92 30,31 9,6±0,4 9,27 0,9 Количество КАУД 6,75±0,77 32,44 9,0±0,94 23,6 1,9 остеонов ЛАТЕР 8,38±0,8 27,0 8,6±0,68 17,62 0,2 МЕД 9,12±1,12 34,83 7,2±0,49 15,2 -1,5 Диаметр Функциональный потенциал сохраняют ЗПКП и ЗЭКП краниального (Сv% = 33,69 и 26,4), ЗЭКП каудального секторов (Сv% = 32,74), ЗПКП и 92 ЗЭКП латерального сектора (Сv% = 48,9 и 53,14), а также количество остеонных систем всех рассматриваемых секторов: краниального, каудального, латерального и медиального (Сv% = 30,31, 32, 44, 27,0 и 34,83 соответственно). У взрослых норок из естественных биоценозов нами выявлена структурная стабильность для показателей: ОТ и ОЗ каудального сектора (Сv% = 3,56 и 3,75), адаптационным резервом обладают: ЗПКП и ЗЭКП краниального и каудального секторов (Сv% = 66,3; 20,0; 23,97; 11,98), ЗПКП и ОЗ медиального сектора (Сv% = 23,5 и 96,2) (рис. 31). 17,42 12,47 66,3 96,2 10,6 20,0 3,56 23,5 17,04 23,97 3,75 6,68 11,98 6,4 8,6 9,04 краниальный сектор ОТ краниальный сектор ЗПКП краниальный сектор ОЗ краниальный сектор ЗЭКП каудальный сектор ОТ каудальный сектор ЗПКП каудальный сектор ОЗ каудальный сектор ЗЭКП латеральный сектор ОТ латеральный сектор ЗПКП латеральный сектор ОЗ латеральный сектор ЗЭКП медиальный сектор ОТ медиальный сектор ЗПКП медиальный сектор ОЗ медиальный сектор ЗЭКП Рис. 31. Данные статистического анализа микроморфологических показателей компакты бедренной кости у взрослой норки из естественного биоценоза При этом отмечено снижение фактических значений следующих показателей: в краниальном секторе – общей толщины снижается в 1,17 раза (td = 2,6), ЗПКП – в 1,48 раза (td = 1,1), ОЗ – в 1,18 раза (td = 2,9), ЗЭКП – в 1,03 (td = 0, 2) количество остеонных систем – в 1,11 раза (td = 0,9); в каудальном секторе – ОТ в 1,05 раза (td = 1,4), ЗПКП – в 1,21 раза (td = 1,4), ОЗ – в 1,13 (td = 2,9), количество остеонных систем – в 1,33 раза (td = 1,9); в латеральном секторе – ОТ в 1,18 раза (td = 17,7), ЗПКП – в 1,51 раза (td = 2,9), ОЗ – в 1,21 раза (td = 3,7), количество остеонных систем – в 103 раза (td = 0,2); 93 в медиальном секторе – ОТ в 1,18 раза (td = 1,7), ОЗ – в 1,28 раза (td = 2,2). 37,7 5,16 33,69 7,37 16,89 26,4 25,37 11,21 15,12 16,51 11,6 53,14 32,74 8,77 48,9 8,22 краниальный сектор ОТ краниальный сектор ЗПКП краниальный сектор ОЗ краниальный сектор ЗЭКП каудальный сектор ОТ каудальный сектор ЗПКП каудальный сектор ОЗ каудальный сектор ЗЭКП латеральный сектор ОТ латеральный сектор ЗПКП латеральный сектор ОЗ латеральный сектор ЗЭКП медиальный сектор ОТ медиальный сектор ЗПКП медиальный сектор ОЗ медиальный сектор ЗЭКП Рис. 32. Данные статистического анализа микроморфологических показателей компакты бедренной кости у взрослой норки клеточного содержания Увеличиваются значения показателя ЗЭКП, с приобретением функционального потенциала структурных составляющих каудального, латерального и медиального секторов в 1,93, 1,24 и 1,31 раза (td = 4,0; 1,0; 0,4) и количества остеонных систем – в 1,27 раза (td = 1,5). С учетом данных обзорной рентгенографии и рентгенограмметрии установлено, что изменение (увеличение) внутреннего диаметра диафизарной трубки у животных клеточного содержания, в сравнении с особями из природных биоценозов составило 19,01%, а наружного – 5,7%, что противоположно по отношению к молодым особям. Перестроечные процессы у взрослых животных, связанные с увеличением общей толщины компакты кости, определяются снижением толщины, зоны периостальных костных пластин, остеонной зоны, при одновременном увеличении зоны эндостальных костных пластин каудального, латерального и медиального секторов. При сохранении тенденции общего утолщения кости и приобретения в условиях ограниченной подвижности массивности у молодых животных протекает более интенсивно, чем у взрослых особей (табл. 25, рис. 32). Анализ микроморфологических показателей компактной 94 костной ткани у молодой лисицы клеточного содержания показал, что в условиях гипокинезии адаптацию кости к условиям содержания обеспечивают динамика показателей: общей толщины и остеонной зоны краниального и каудального секторов (Сv% = 6,22; 5,29; 4,19; 3,18 соответственно), зоны эндостальных костных пластин латерального сектора (Сv% = 5,75) и общей толщины медиального сектора (Сv% = 4,4), а также количество остеонных систем каудального сектора (Сv% = 9,2), что подтверждается данными их структурной стабильности. Функциональный потенциал сохраняют зона периостальных костных пластин краниального, каудального, латерального и медиального секторов (Сv% = 15,82, 29,85, 30,11 и 20,5) и количество остеонных систем краниального сектора (Сv% = 23,26) (табл. 26). 95 Таблица 26 Морфометрические показатели длинных трубчатых костей молодой лисицы клеточного содержания и из естественных биоценозов Лисица молодая клеточное содержание естественный биоценоз Показатели td М±m Сv% М±m Сv% ОТ 927,9±23,6 6,22 856,26±5,97 1,69 -2,9* Краниальный ЗПКП 63,62±4,11 15,82 26,5±4,4 40,69 -6,2* сектор ОЗ 786,5±17,1 5,29 795,25±5,7 1,75 0,5 ЗЭКП 97,73±5,62 14,09 30,26±6,43 50,02 -7,9* ОТ 1173,3±20,02 4,19 978,0±20,12 5,04 -6,9* Каудальный ЗПКП 56,35±6,87 29,85 16,5±1,42 21,09 -5,7* сектор ОЗ 10,41±13,53 3,18 936,0±23,85 6,24 -3,8* ЗЭКП 79,05±2,18 6,76 24,5±2,86 28,6 -15,2* ОТ 1053,77±33,9 7,89 911,77±13,65 3,7 -3,9* Латеральный ЗПКП 59,4±7,3 30,11 53,62±3,59 16,4 -0,7 сектор ОЗ 933,0±44,79 11,76 834,27±15,85 4,7 -2,1* ЗЭКП 60,5±1,42 5,75 26,13±0,87 8,19 -20,2* ОТ 948,7±17,07 4,4 742,0±6,27 2,1 -7,5* Медиальный ЗПКП 52,26±4,38 20,5 33,0±1,42 10,5 -3,1* сектор ОЗ 774,6±22,3 7,05 660,68±12,1 4,5 -4,5* ЗЭКП 125,12±10,18 19,92 22,0±2,0 22,3 -9,9* ВН 2844,0±150,7 12,98 3780,3±88,96 5,8 5,4* Диаметр НАР 5009,5±217,6 10,64 4799,8±44,69 2,3 -0,9 КР 9,2±0,87 23,26 10,0±0,26 6,3 0,9 Количество КАУД 12,0±0,45 9,2 11,25±0,16 3,5 -22,3* остеонов ЛАТЕР 13,5±0,56 10,22 15,0±0,26 4,2 2,5 МЕД 14,5±0,84 14,07 14,0±0,68 11,93 -0,5 Сравнивая изучаемые показатели сверстников (диких и клеточных), выявлено, что костная система молодых особей адаптируется к естественным условиям обитания в первую очередь за счет преобразования показателей: общей толщины, остеонной зоны и количество остеонных систем краниального (Сv% = 1,69, 1,75 и 6,3), каудального (Сv% = 5,04, 6,24 и 3,5), латерального (Сv% = 3,7, 4,7 и 4,2) и медиального (Сv% = 2,1, 4,5 и 11,9) секторов диафизарной трубки. Структурный резерв, обеспечивающий приспособление к новым условиям обитания, сохраняют зона периостальных и зона эндостальных костных пластин аналогичных секторов: краниального (Сv% = 40,69 и 50,02), 96 каудального (Сv% = 21,09 и 28,6), латерального (Сv% = 16,4 и 8,19) и медиального (Сv% = 10,5 и 22,3). При сравнительном анализе изучаемых показателей у животных при различных условиях обитания выявлено превосходство зверей клеточного содержания по цифровым выражениям всех микроструктурных признаков компактной костной субстанции. Достоверно увеличивается в 1,08, 2,4 и 3,26 раза (td = 2,9, 6,2 и 7,9) общая толщина, зона периостальных и зона эндостальных костных пластин краниального сектора, в 1,2, 3,42 и 3,23 раза (td = 6,9, 5,7 и 3,8) общая толщина, зона периостальных и зона эндостальных костных пластин каудального сектора, в 1,16, 1,12 и 2,32 раза (td = 3,9, 2,1 и 20,2) общая толщина, остеонная зона и зона эндостальных костных пластин латерального сектора, в 1,29, 1,58, 1,17 и 5,69 раза (td = 7,5, 3,1, 4,5 и 9,9) общая толщина, зона периостальных костных пластин, остеонная зона и зона эндостальных костных пластин медиального сектора компакты диафиза. Дешифровка рентгенографической информации и данных рентгенограмметрии показали, что у клеточных зверей по сравнению с дикими достоверно снижаются на 24,77% (td = 5,4) значения внутреннего диаметра и увеличивается на 4,59% наружный диаметр кости. Можно утверждать, что кость, утолщаясь, по периметру (в большей степени за счет развития зоны эндостальных костных пластин), в то же время сохраняет грацильность, поскольку выявленная динамика показателя зоны периостальных костных пластин приводит к несущественным изменениям наружного диаметра. Сравнительный анализ структурной организации компакты у животных разных видов (норка, лисица) позволил установить общую закономерность в ее перестройке, обусловленную влиянием ограниченной подвижности животных – утолщение компакты по периметру диафизарной трубки. Однако, у норки этот процесс сопровождается увеличением внутреннего диаметра кости и уменьшением в связи с этим показателей абсолютной суммарной толщины ее компактного слоя, в то время, как у лисицы в 97 компактной кости возрастает доля эндостальных генеральных костных пластин при сохранении признаков грацильности. Выявленные закономерности и видоспецифические особенности структурных адаптационных преобразований трубчатых костей у изучаемых животных позволяют заключить, что лисица, по сравнению с норкой, является более адаптированной к клеточному режиму содержания. Адаптация скелета взрослых лисиц к условиям клеточного содержания осуществляется за счет приоритетного структурного оформления таких показателей как общая толщина и остеонная зона всех изученных секторов диафизарной трубки, что подтверждают достоверные значения их коэффициентов вариации: краниального сектора (Сv% = 4,74 и 7,59), каудального (Сv% = 4,6 и 5,6), латерального (Сv% = 3,34 и 5,6) и медиального (Сv% = 3,9 и 8,44) (табл. 27, рис. 34). 21,2 4,74 8,44 41,7 21,3 7,6 3,9 21,4 26,5 4,6 8,5 5,6 13,1 3,34 5,6 27,3 краниальный сектор ОТ краниальный сектор ЗПКП краниальный сектор ОЗ краниальный сектор ЗЭКП каудальный сектор ОТ каудальный сектор ЗПКП каудальный сектор ОЗ каудальный сектор ЗЭКП латеральный сектор ОТ латеральный сектор ЗПКП латеральный сектор ОЗ латеральный сектор ЗЭКП медиальный сектор ОТ медиальный сектор ЗПКП медиальный сектор ОЗ медиальный сектор ЗЭКП Рис. 33. Данные статистического анализа микроморфологических показателей компакты бедренной кости у взрослой лисицы клеточного содержания Функциональный потенциал сохраняют ЗПКП и ЗЭКП всех секторов компакты диафиза краниального (Сv% = 41,7 и 21,4), каудального (Сv% = 8,5 и 27,3), латерального (Сv% = 13,1 и 26,5) и медиального (Сv% = 21,3 и 21,2). У особей из естественного биоценоза выявлена аналогичная тенденция: 98 общая толщина и остеонная зона обеспечивают адаптацию к конкретным условиям обитания, что хорошо ассоциируется со значениями их коэффициентов вариации: краниального сектора (Сv% = 6,06 и 8,35), каудального (Сv% = 4,7 и 5,05), латерального (Сv% = 9,95 и 9,8) и медиального (Сv% = 4,1 и 3,6) (рис. 33). 99 25,9 6,06 3,6 18,7 8,35 31,1 68,3 4,1 27,5 9,8 4,7 26,7 23,4 9,95 20,28 5,05 краниальный сектор ОТ краниальный сектор ЗПКП краниальный сектор ОЗ краниальный сектор ЗЭКП каудальный сектор ОТ каудальный сектор ЗПКП каудальный сектор ОЗ каудальный сектор ЗЭКП латеральный сектор ОТ латеральный сектор ЗПКП латеральный сектор ОЗ латеральный сектор ЗЭКП медиальный сектор ОТ медиальный сектор ЗПКП медиальный сектор ОЗ медиальный сектор ЗЭКП Рис. 34. Данные статистического анализа микроморфологических показателей компакты бедренной кости у взрослой лисицы из естественного биоценоза Зона периостальных и эндостальных костных пластин в первую очередь реагируют на изменение внешних условий, что подтверждается возрастанием значений вариабельности изучаемых структурных признаков: краниального сектора (Сv% = 18,7 и 68,3), каудального (Сv% = 23,4 и 20,28), латерального (Сv% = 26,7 и 27,5) и медиального (Сv% = 31,1 и 25,9). Динамика количества остеонных систем подвержена незначительным колебаниям, поскольку выявлено их достоверное снижение (в 1,47 раза, td = 3,4). Нельзя исключить, что перестроечные процессы у изучаемых животных в большей степени определяются не количеством остеонных систем, а изменением их диаметра, что может указывать на активизацию процессов адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани (Skedros J.G., Mason M.W., Bloebaum R.D., 2001). 100 Таблица 27 Морфометрические показатели длинных трубчатых костей взрослой лисицы клеточного содержания и из естественных биоценозов клеточное содержание естественный биоценоз Показатели td М±m Сv% М±m Сv% ОТ 883,25±14,8 4,74 1160,2±28,7 6,06 8,6* Краниальный ЗПКП 44,75±6,59 41,7 61,97±4,7 18,7 2,1* сектор ОЗ 749,8±20,03 7,59 1028,8±35,1 8,35 6,9* ЗЭКП 75,31±5,7 21,4 70,53±19,7 68,3 -0,2 ОТ 935,25±15,2 4,6 1205,83±22,9 4,7 9,8* Каудальный ЗПКП 60,75±1,8 8,5 107,7±10,29 23,4 4,5* сектор ОЗ 787,25±15,7 5,6 1010,6±20,82 5,05 8,6* ЗЭКП 83,81±8,1 27,3 101,67±8,42 20,28 1,5 ОТ 910,9±10,8 3,34 1065,8±43,32 9,95 3,5* Латеральный ЗПКП 68,3±3,16 13,1 57,47±6,27 26,7 -1,5 сектор ОЗ 745,4±14,7 5,6 954,5±38,27 9,8 5,2* ЗЭКП 76,5±7,2 26,5 48,4±5,4 27,5 -3,1* ОТ 879,25±12,07 3,9 1045,5±17,66 4,1 7,8* Медиальный ЗПКП 63,25±4,8 21,3 56,36±7,2 31,1 -0,8 сектор ОЗ 704,5±21,02 8,44 963,5±14,05 3,6 10,2* ЗЭКП 97,75±7,3 21,2 46,58±4,9 25,9 -5,8* ВН 3325,6±61,59 5,2 2364,5±147,4 15,27 -6,0* Диаметр НАР 5661,6±330,4 16,5 4612,3±285,7 15,17 -2,4* КР 10,75±0,45 11,9 11,33±0,76 9,09 0,6 Количество КАУД 12,25±0,75 17,3 13,33±0,76 13,95 0,9 остеонов ЛАТЕР 13,25±0,6 11,9 11,67±0,84 17,7 -1,5 МЕД 8,75±0,37 11,9 12,83±1,08 20,6 3,4* При этом уменьшаются значения практически всех изучаемых нами показателей. Установлено достоверное уменьшение в краниальном секторе общей толщины – в 1,31 раза (td = 8,6), ЗПКП – в 1,38 раза (td = 2,1), ОЗ в 1,37 (td = 6,9); в каудальном секторе ОТ в 1,28 раза (td = 9,8), ЗПКП в 1,77 раза (td = 4,5), ОЗ в 1,28 раза (td = 8,6); в латеральном секторе – ОТ в 1,17 раза (td = 3,5), ОЗ в 1,28 раза (td = 5,2); в медиальном секторе – ОТ в 1,19 раза (td = 7,8), ОЗ – в 1,37 раза (td = 10,2). Рентгенометрический метод показал достоверное увеличение внутреннего и наружного и диаметров диафизарной трубки (на 28,9%, td = 6,0) и 18,4%, td = 2,4), соответственно. Следовательно, доминирование увеличения внутреннего диаметра диафиза над таковым наружного, приводят 101 в итоге к уменьшению показателей общей суммарной толщины его компакты. Таблица 28 Диаметр ВН НАР Животные клеточного содержания Норка Норка Лисица молодая взрослая молодая 12,63 ↑ 19,01 ↑ 24,7 ↓ 23,15 ↑ 5,7 ↑ 4,59 ↑ Лисица взрослая 28,9 18,4 ↑ ↑ Изучение этих параметров у животных клеточного содержания в зависимости от вида и возраста показало, что максимальной структурной пластичностью скелета отличаются молодые особи, при этом лидирующее положение занимает лисица из природных биоценозов (табл. 28). 102 Заключение Установлены закономерности и особенности структурного адаптациогенеза костного остова конечностей у ценных в экономическом отношении пушных зверей (норка, лисица) к клеточной технологии разведения. На основании сравнительного анализа структурно- функционального состояния длинных трубчатых костей у зверей клеточного содержания и животных аналогичных таксонов из природных популяций, избранных в качестве эквивалента нормы строения изучаемых скелетных звеньев, разработаны адаптированности окружающей объективные организма внешней морфометрическими, критерии животных среды, на к оценки уровня изменяющимся основании рентгенографическими условиям корреляций и между гистологическими показателями длинных трубчатых костей. Выявлена совокупность систем показателей, соответствующих остеометрическим показателям, уровень их стабильности и силы взаимодействия, которые отражают направление адаптогенеза костного остова конечностей. Анализ установленных показателей показал превосходство лисицы, по сравнению с норкой, в уровне приспособляемости к клеточному режиму содержания. Выявлены общие закономерности и видовые особенности экологоморфологических адаптаций длинных трубчатых костей и их морфологические адаптации в постнатальном онтогенезе, которые обусловлены морфофункциональным типом конечностей (стопо- и пальцехождение). Показано, что условия клеточного разведения пушных зверей, связанные с ограниченной подвижностью и утратой поисковых рефлексов,приводят у взрослых животных к замедлению продольного роста и адаптивных перестроек длинных трубчатых костей в результате нарушений в остеогенезе корреляций между периостальной аппозицией и эндостальной резорбцией костной ткани. Результаты сравнительного структурно-функционального изучения длинных трубчатых костей у животных различных таксономических категорий являются базовыми в вопросах развития 103 функциональной теории адаптогенеза. Научно обоснованный комплексный подход к оценке структурно-функционального состояния скелетных звеньев конечностей у изучаемых пушных зверей и уровня их адаптированности к экстремальным условиям содержания может явиться основой при корректировании режимов содержания животных. 104 Выводы 1. На основании проведенных рентгеноморфологических исследований установлено, что особенности структурного адаптациогенеза длинных трубчатых костей у изучаемых пушных зверей (американская норка, серебристо-черная лисица) определяются морфофункциональным типом конечностей и механизмом стато-локомоторного акта. Это выражается в увеличении линейных продольных размеров костей и приобретении ими грацильных анатомических признаков у лисицы (пальцеходящее животное), отличающейся в своем эволюционном развитии большей адаптированностью к бегу, в то время как у амфибиота – норки (стопоходящее животное), менее способной к поступательной форме локомоции, рост кости сопровождается увеличением поперечных размеров, утолщением компакты в середине диафиза и потерей признаков грацильности. 2. Адаптация длинной трубчатой кости к биомеханической нагрузке происходит за счет изменения ее макроморфологических показателей (масса, длина, индексы роста и развития), рентгенографических характеристик (плотность композиции костной структуры, индекс развитости компакты) и микроархитектоники костной ткани по секторам диафизарной трубки (изменение соотношения между пластинчатым компонентом и остеонными системами). 3. Сравнительный анализ динамики остеометрических макро- и микроморфологических показателей у диких и клеточных зверей выявил, что у норки при клеточной технологии выращивания в морфогенезе кости прирост массы костного вещества опережает его структурное ремоделирование. Это выражается в уменьшении у них, по сравнению с дикими особями, продольных размеров изучаемых костей и увеличении на 58,6% их индекса массивности, при сохранении стабильности структурных составляющих, в то время как у клеточной лисицы, по сравнению с дикой, скелетные звенья конечностей, теряя массу и уменьшаясь в длину, сохраняют 105 грацильные анатомические признаки, что подтверждается снижением у них на 8,63% индекса массивности и увеличением на 24,4% индекса грацильности изучаемых скелетных звеньев. 4. Установлены закономерности и особенности распределения компактной костной ткани по сечению диафиза бедренной кости в соответствии с типом опоры и характером локомоции изучаемых животных. При этом показано, что структурным эквивалентом экологоадаптивных перестроек компакты является соотношение в ней территорий, занятых остеонными системами и пластинчатым комплексом. Анализ корреляционных взаимоотношений между ними показал, что с увеличением стабильности изучаемых морфометрических показателей при одновременном снижении силы их взаимодействия усиливаются адаптогенетические свойства скелета. 5. Выявлено, что адаптацию кости к клеточному содержанию у взрослой норки обеспечивает динамика показателей общей толщины компакты диафиза и остеонной зоны ее краниального сектора (Сv% = 5,16 и 7,37), в то время, как у лисицы она осуществляется за счет приоритетного структурного оформления таких показателей как общая толщина компакты и ее остеонной зоны всех секторов диафизарной трубки, что подтверждают достоверные значения их коэффициентов вариации: краниального (Сv% = 4,74 и 7,59), каудального (Сv% = 4,6 и 5,6), латерального (Сv% = 3,34 и 5,6) и медиального (Сv% = 3,9 и 8,44). 6. Сравнительный анализ структурной организации компакты у животных разных видов (норка, лисица) позволил установить общую закономерность в ее перестройке, обусловленную влиянием условий существования животных, – утолщение компактной костной субстанции по периметру диафизарной трубки. Однако, у норки этот процесс сопровождается увеличением внутреннего диаметра кости и уменьшением в связи с этим показателей абсолютной суммарной толщины ее компактного слоя, в то время, как у лисицы в компактной кости возрастает доля 106 эндостальных генеральных костных пластин при сохранении признаков грацильности. 7. На основании сравнительного анализа изучаемых костей у диких и клеточных зверей выявлены морфометрические показатели, определяющие адаптогенез скелетных звеньев конечностей к условиям внешней среды, а также характер структурных адаптаций, обусловленный последовательностью морфологических перестроек составляющих кости как органа. У взрослых особей американской норки, независимо от условий обитания, направление адаптогенеза определяет динамика структур компакты бедренной кости медиального сектора (10,999 – у диких, 6,748 – у клеточных), в то время как структурные преобразования каудального у диких особей (10,341) и латерального у клеточных сверстников (5,718) реализуют ее приспособление к меняющимся условиям существования. У взрослой лисицы из природных популяций, как и у норки, вклад в структурные адаптации скелетных микроморфологических звеньев конечностей показателей вносят латерального перестройки сектора (10,252) диафизарной трубки. У клеточных сверстниц, в результате изменения порядка взаимозависимости анализируемых показателей, ведущее значение в структурном адаптогенезе кости приобретает каудальный сектор (8,267), характеризующийся максимальным значением силы взаимозависимости между структурными составляющими. 8. У конечностей взрослых выявлены компенсаторного генеза, животных клеточного структурные отражающие содержания преобразования затухание в костях адаптационно- остеопластических процессов и адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани. Они выражаются в общем разрежении спонгиозы в метадиафизарных отделах, усилении остеокластической активности и увеличении числа поверхностей в состоянии реверсии. В компактном веществе выявлено достоверное (P≤0,05) снижение количества остеонных систем, явления 107 резорбции костной ткани со стороны гаверсова канала и уменьшении толщины компактного слоя. 9. На основании сравнительного анализа рентгеноморфометрических показателей длинных трубчатых костей у изучаемых пушных зверей установлено превосходство лисицы, по сравнению с норкой, в уровне адаптированности к клеточной технологии выращивания животных, что подтверждается высокой вариабельностью структур, характеризующих закономерности и видовые особенности морфологической организации длинных трубчатых костей. 108 Рекомендации по использованию научных выводов 1. Полученные нами данные восполняют сведения в области возрастной, сравнительной, видовой и функциональной остеологии. Их целесообразно использовать при чтении лекционных курсов и проведении лабораторных занятий на биологических, зооинженерных, ветеринарных факультетах, при написании учебников, учебных пособий и монографий по возрастной и видовой морфологии опорно-двигательного аппарата животных. 2. Выявленные структурные перестройки периферического скелета у пушных зверей при клеточном разведении могут служить прогностическими критериями при оценке роста и развития животных, а также уровня адаптированности их организма к антропогенно смоделированному режиму содержания. Сведения о практическом использовании результатов Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах морфологического цикла ФГОУ ВПО «Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина», ФБОУ ВПО «Оренбургского государственного аграрного университета», «Оренбургского государственного педагогического университета», «Оренбургской государственной медицинской академии», ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана». 109 Список использованной литературы 1. Абельянц Г.С. К сравнительной анатомии и функции коленного сустава некоторых млекопитающих // Тр. V Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Д.: 1951. С. 347-358. 2. Абельянц Г.С. Коленный сустав некоторых копытных // Тр. Киев: вет. ин-та. Киев, 1950. Т. 10. 193-196. 3. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990 С.-383. 4. Александер Р. Биомеханика /пер. с англ. – М.: Мир, 1970. 339 с. 5. Алексина Л.A., Хайруллина Т.П. Этно-территориальные, возрастные и половые особенности скелетного созревания / Актуальн. вопр. биомед. и клин, антропол. Красноярск: 1992. С.З. 6. Андреева Е.Г. Окостенение скелета тонкорунных овец в эмбриональном периоде // Тр. ин-та морфологии животных АН СССР. М.: 1951. Вып. 4. С. 147-164. 7. Андреева Е.Г. Фауна поселения «Крутик» по костным остаткам из раскопок Белозерской экспедиции // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1977. Т. 82, вып.5. С. 75-84. 8. Антонов С.Г. Влияние динамических и статических нагрузок на рост бедренных костей белых крыс // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1985. Т. 89. № 11. С.69-79. 9. Аршавский И. А. Физиологические механизмы индивидуального развития. М.: Наука, 1982. С. 270. 10. Афанасьев В. А. Изменения пушных зверей при разведении в клетках. М.: Наука, 1972. С. 33-37 11. Афанасьев В. А., Перельдик Д. Н. Клеточное пушное звероводство. М.: Колос, 1966. 399 с. 12. Бабичев В.И. О количественном распределении некоторых остеонных конструкций большеберцовой кости человека в связи с возрастом 110 / Современ. вопр. суд. мед-ны и экспертной практики. Ижевск: 1975. С. 303-304. 13. Балакирев Н.А., Кузнецов Г.А. Звероводство. М.: Колосс, 2006.С. 14. Берестов В.А. Научные основы звероводства. Львов: Наука, 1985. 351 с. 10-110. 15. Бирюков Е.Н. К вопросу оценки минеральной насыщенности костной ткани // Материалы 2 научной конференции молодых ученых. М.: 1967. -С. 18. 16. Брискин А.И., Воложин А.И., Шашков B.C. Состояние костной ткани в условиях гипокинезии и невесомости и действия тиреокальцитонина //Космич. биол. и авиакосмич. Медицина, 1976. Т.10.2. С. 17-22. 17. Бровар В.Я. Закономерности роста скелета домашних млекопитающих // Труды Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева. М.: 1944. Вып. 31. С. 185-204. 18. Бунак В.В. Антропометрия. М.: Учпедгиз, 1940. 250 с. 19. Бунак В.В. О механизме приспособительных изменений трубчатых костей // Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата. Л.6 Медгиз. 1956. С.20-43. 20. Бунак В.В., Клебанова Е.А. Влияние усиленной механической нагрузки на формирование костей конечностей у растущих животных // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. I960, Т.38. ВЫП. 5 С.43-60. 21. Бунак В.В., Нестурх М.Ф., Рогинский Я.Я. Антропология. Краткий курс. М.: Гос.уч.-пед. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1941. 368 с. 22. Виноградова Т.П. О классификации первичных опухолей костей и пограничных с ними процессов //Архив патологии. 1958. № 4. С. 11-18. 23. Виноградова Т.П. Опухоли костей. М.: Медицина, 1973. 335 с. 24. Виноградова Т.П., Лаврищева Г.Н. Регенерация и пересадка костей. М.: Медицина, 1974. 115 с 111 25. Воложин А.И, Субботин Ю.К. Адаптация и компенсация универсальный биологический механизм приспособления. М. Медицина, 1987. 176 с. 26. Воложин А.И. Остеопороз при отсутствии опоры конечности // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1982. № 3. С.76-83. 27. Воложин А.И., Субботин Ю.К., Чикин С.Я. Путь к здоровью. М.: Знание, 1990. 160 с. 28. Воложин А.П., Субботин Ю.К. Синхронизация биоритмов. // Болезнь и здоровье: две стороны приспособления. М.: Медицина, 1998. С. 327-331. 29. Волошин В.Н. Рост костей скелета крыс неполовозрелого возраста при интоксикации табачным дымом // Ортопедия, травматология и протезирование. 2000. № 2. С. 19-21. 30. Газенко О.Г., Гозулов СА., Дегтярев В.А. и др. Результаты медицинских исследований космонавтов при полете орбитальной станции «Салют-6» // Тез. докл. VI Всесоюзн. конф. по космич. биол. и авиакосмич. мед. Калуга, 5-7 июня 1979 г. М.: Калуга: 1979. Ч. 1. С. 5-6. 31. Газенко О.Г., Паникаровский В.В., Прохончуков А.А. Состояние микроскопической и кристаллической структуры, микротвердости и минеральной насыщенности костной ткани человека после длительного космического полета. // Космич. биол. и авиакосмич. мед., 1977. №3, С. 1120. 32. Гирин В.К. Некоторые механические характеристики костей тазовой конечности грызунов с разным способом передвижения // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой системы позвоночных. Киев: Наукова думка, 1984. С. 26-30. 33. Гонгадзе Л.Р., Харазишвили Г.Б., Гугушвили Р. О некоторых особенностях костно-хрящевой границы в процессе старения // Сборник научных трудов НИИ травмотологии и ортопедии МЗ СССР. Тбилиси, 1978. Т. 16. С.189-195. 112 34. Граков Н.Н., Монахов Г.И. Методическое руководство по комплексному определению возраста лесной куницы и соболя. Киров, 1981. С.11. 35. Данилова Е.И., Свиридов А.И. Рост и окостенение скелета конечностей в условиях экспериментально измененной нагрузки. // Зоологический журнал, 1953. №32. С.780-786. 36. Добелис М.А., Саулгозис Ю.Ж. Роль структурных компонентов компактной костной ткани в ее деформативности и несущей способности // Современные проблемы биомеханики. Рига: Зинатне, 1985. №2. С. 70-102. 37. Добряк В.И. Судебно-медицинская экспертиза скелетированного трупа. Киев: Госмедиздат УССР, 1960. 192 с. 38. Докторов А.А., Денисов-Никольский Ю.И. Морфофункциональная характеристика эндоста // Арх. анат., 1988. Т. 95. № 11. С. 11-21. 39. Докторов А.А., Денисов-Никольский Ю.И. Особенности рельефа минерализованной поверхности лакун и канальцев в пластинчатой кости // Бюл. экспер. биол., 1993. Т.115. №5. С.61-65. 40. Докторов А.А., Денисов-Никольский Ю.И. Рельеф фона минерализации на различных поверхностях тела позвонка // Архив АГ и Э. 1985. № 10. С. 21-28. 41. Дьячков И.И., Клыкова В.А. Влияние характера статодинамических нагрузок на микротвердость и гистоструктуру диафиза кости копытных// Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечнососудистой систем позвоночных. Киев: Наукова думка, 1984. С. 32-34. 42. Егоров О.В. Экология сибирского горного козла (Capra sibirica Mayer). Труды Зоологического института АН СССР, М.-Л.: издание АН СССР, 1955. Т.XVII, С.7-134. 43. Жданов Д.А., Никитюк Б.А. Возрастные изменения длины и веса тела и окружности грудной клетки у современного взрослого населения г. Москвы // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1964. № 3. С. 28-42. 113 44. Жилкин Б.А., Денисов-Никольский Ю.И., Докторов А.А. Структурная организация минерального компонента пластинчатой кости и процесс его формирования // Успехи современной биол. 2003. Т. 123. № 6. С. 590-598. 45. Заславский М.А. Новый метод изготовления чучел животных, Скульптурная таксидермия. Л.: Наука, 1971г.,С. 202. 46. Зедгенидзе Г.А. Клиническая рентгенорадиология. М.: Медицина, 1983. Т. 2. 206 с. 47. Зедгенидзе Г.А. Новые данные о структуре и росте костей // В кн.: Сборник трудов больницы им. Свердлова. Л.: 1940. Т. 2. С. 301-308. 48. Зедгенидзе Г.А. Рентгенодиагностика повреждений костей и суставов. // Мед. сан. упр. Воен.-Мор. Флота СССР. Изд. 2-е. М.: Медгиз, 1944. 49. Зедгенидзе Г.А., Грацианский В.П., Сивенко Ф.Ф. Рентгенодиагностика костно-суставного туберкулеза. Л.: Медицина, 1958. 333 с. 50. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.П. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Л.: Наука, 1985. 318 с. 51. Илизаров Г.А. Значение комплекса оптимальных механических и биологических факторов в регенеративном процессе при чрескостном остеосинтезе // Экспериментально-теоретические и клинические аспекты разрабатываемого в КНИИЭКОТ метода чрескостного остеосинтеза: докл. Всесоюзн. симп. с межд. участием. Курган: 1984. С. 236-244. 52. Илизаров Г.А. Общебиологическое свойство ткани отвечать на дозированное растяжение ростом и регенерацией // Открытия. 1989. №15. С. 3. 53. Ипполитова В.И., Резников В.Я. Макро- и гистоструктура трубчатых костей тазовой конечности бычков холмогорской породы // Докл. ТСХА. М.: 1964. Вьп.104. С.347-352. 54. Казначеев В. П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980. 191 с 55. 1979. 176 с. Касавина Б.С., Торбенко В.П. Жизнь костной ткани. М.: Наука, 114 56. Клебанова Е.А., Клевезаль Г.А. Слоистость периостальной зоны трубчатых костей конечностей как критерий для определения возраста млекопитающих // Зоологический журнал, 1966. Т. 45. Вып. 3. С. 406-412. 57. Клебанова Е.А. Строение конечностей у млекопитающих // Зоол. ж. 1965. Т.44. №4. С. 578- 591. 58. Клевезаль Г.А., Клейненберг Е.С. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. С. 144 59. Кнетс И.В., Пфафрод Г.О., Саугозис Ю.Ж. Деформирование и разрушение твердых биологических тканей. Рига: Знание, 1980. 485 с. 60. Коваленко Е.А., Гуровский Н.Н. Гипокинезия. М.: Медицина, 1980. 320 с. 61. Коваль Г.Ю., Даниленко Г.С., Нестеровская В.И. Рентгенодиагностика заболеваний и повреждений черепа. Киев: Здоровья, 1984. 376 с. 62. Ковешников В.Г. Адаптационные изменения длинных трубчатых костей при различных режимах двигательной активности // Седми научнолен конгресс по анатомия, гистология и эмбриология. Варна, 1994. С. 39-41. 63. Ковешников В.Г., Никитюк Б.А. Медицинская антропология. Киев: Здоров'я, 1992. 200 с. 64. Коржуев П.А. Гемоглобин. М.: Наука, 1964. 287 с. 65. Корнев М.А. Особенности формирования длинных трубчатых костей у юных тяжелоатлетов // Архив анатомии, гистолигии и эмбриологии, 1974. Т. 66.№ 2. С.95-100. 66. Криштофорова Б.В. Морфологические особенности костных и лимфоидных органов телят во взаимосвязи с их жизнеспособностью // Актуальные проблемы ветеринарной медицины. Симферополь: КГАУ, 2002. Вып. 71. С. 56-60. 67. Криштофорова Морфофункциональные незавершенности, Б.В., Лемещенко критерии недоразвитости В.В., определения и Гаврилин П.Н. зрелорождаемости, новорожденности животных в 115 ветеринарной медицине // Научные труды Крымского гос. аграр. унта. Ветеринарные науки. Симферополь: 2000. Вып.64. С.22-29. 68. Лагунова И.Г. Рентгеноанатомия скелета М.: Медицина, 1981. 367 с. 69. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. С. 13-124. 70. Лесгафт П.Ф. Основы теоретической анатомии / Изд-е 2-е. СПб.: 1905. Ч.1. 369 с. 71. Луценко В.Г. Прочность компактного вещества трубчатых костей у животных с различным уровнем естественных функциональных нагрузок // Механика движения биологических и биотехнических систем. Рига, 1979. Т. 3. С.196-198. 72. Мажуга П.М. Развитие скелета конечностей наземных позвоночных. Киев: Наукова думка, 1993. С. 132-158. 73. Мажуга П.М. Функциональная морфология кровеносных сосудов конечностей человека и животных. Киев: Наукова думка, 1966. 258 с. 74. Мажуга П.М., Вечерская Т.П. Способ комбинированного окрашивания клеточных и тканевых структур на гистологических срезах костно-хрящевой ткани // Цитология и генетика. 1974. Т. 8. № 2. С. 197 75. Мажуга П.М., Домашевская Е.И. Развитие и структура надкостницы у наземных позвоночных. К.: Наукова думка, 1990. 117 с 76. Мажуга П.М., Родионова Н. В., Вечерская Т. П. Нарушение обмена гликозаминогликанов в остеогенных клетках периоста и эндоста при интоксикации фенолом // Цитология и генетика. 1978. Т. 8. № 6. С. 438-445. 77. Мажуга П.М., Хрисанфова Е.Н. Проблемы биологии человека. Киев: Наукова думка, 1980. 327с. 78. Мажуга П.М., Хрисанфова Е.Н. Проблемы биологии человека. Киев: Наукова думка, 1980. 327с 79. состояния Мажуга П.М., хондроцитов Черкасов суставного В. В. хряща Оценка по функционального данным электронной 116 микроскопии, авторадиографии и люминесценции // Цитология и генетика. 1971. № 5. С. 452-456. 80. Майкова-Строганова В.С., Рохлин Д.Г. Кости и суставы в рентгеновском изображении. Голова. Л.: Государственное издательство медицинской литературы, 1955. С. 446-459. 81. Малигонов А.А., Расходов Г.Ф. О росте главнейших тканей и органов в различные периоды в связи с величиной растущей массы // Тр. Кубан. СХИ. Краснодар: 1925. Т. 3. С. 149-150. 82. Матвейчук И.В., Денисов-Никольский Ю.И. Закономерности структуры и биомеханические свойства компактного вещества костей человека и животных в зависимости от уровня функциональных нагрузок и особенностей локомоции // Актуальные вопросы фундаментальной и прикладной медицинской морфологии. Смоленск, 1994. С. 90-91. 83. Матвейчук И.В., Докторов А.А., Денисов-Никольский Ю.И., Жилкин Б.А. Морфометрическое изучение остеонов костей некоторых млекопитающих // Актуальные вопросы биологии опорно-двигательного аппарата. Киев, 1996. С. 61. 84. Матвейчук И.В., Докторов А.А., Милов В.А. Сравнительная морфомеханическая характеристика передненаружных и задней зон диафиза бедренной кости // Морфология, 1996. Т. 109. № 2. С. 70. 85. Машкара К.И. Влияние профессиональной нагрузки на строение трубчатых костей рабочих некоторых профессиональных групп // Архив анатомии. 1955. Т.32. Вып.З. С.82-88. 86. Мелнис А.Э., Кнетс И.В. Вязкоупругие свойства компактной костной ткани // Современные проблемы биомеханики. 1985. Вып. 2. С.38-69. 87. Мельник К.П. Возрастные особенности развития и биохимические свойства скелета конечностей крупного рогатого скота // Вопросы морфологии домашних животных: Ульяновского СХИ. Ульяновск: 1979. С. 48. Тематический сборник 117 88. Мельник К.П., Клыков В.И. Локомоторный аппарат млекопитающих: Вопросы морфологии и биомеханика скелета. Киев: Наук.думка, 1991. 206 с. 89. Мельник К.П. Морфология и биомеханические особенности скелета локомоторного аппарата наземных позвоночных // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных. Киев: 1984. С. 78-80. 90. Мельник К.П. Особенности статолокомоции и биомеханические свойства скелета локомоторного аппарата наземных позвоночных / // II Всесоюзная конференция по проблемам биомеханики: Тезисы докладов. Рига: 1979. С. 198-200. 91. Мурадов И.Ш. Микрорентгенографическое исследование минеральной насыщенности трубчатых костей щенков при нормальной и ограниченной двигательной активности // Результаты клинических и экспериментальных исследований. М., 1997. Т.2. С. 30-32. 92. Наумов А.Д., Гордиевский Н.И., Бубнов B.C. Влияние гепарина и химотрепсина на репаративную регенерацию кости при удлинении по Илизарову // Ортопедия, травматология и протезирование. 1994. №4. С. 82. 93. Нинов Л.К., Хрусталева И.В. Морфология скелета домашних и диких свиней в постнатальном онтогенезе // Морфология и генетика кабана. М.: Наука, 1985. С. 122-130. 94. Оганов В.С. Костная система человека в условиях невесомости: остеопенический синдром костной массы у спортсменов с биохимическими и молекулярно-генетическими маркерами ремоделирования костной ткани // Физиология человека. 2008. Т.34. №2. С.56-65. 95. Оганов В.С. Костная система, невесомость и остеопороз. М.: Слово, 2003. 260 с. 96. Озолинь П.П., Плисмане С.О., Стрелис К.Э. Регуляция кровоснабжения конечностей при физической нагрузке у женщин // Теория и практика физ. культуры. 1981. N 10. С. 27-29. 118 97. Озолинь П.П., Стрелис К.Э. Изменения мышечного и кожного кровотока при нагрузке // Теория и практика физ. культуры. 1975. N 5. С. 26-28. 98. Омельяненко Н.П., Миронов С.П., Денисов-Никольский Ю.И. Современные возможности оптимизации репаративной регенерации костной ткани // Вестн. травматол. ортопед. 2002. N 4. С. 85-88. 99. Омельяненко Н.П., Миронов С.П., Денисов-Никольский Ю.И., Матвейчук И.В. Костная ткань. Структурно-функциональная характеристика ее основных компонентов // Актуальные проблемы теоретической и клинической остеоартрологии. М., 2005. С.335. 100. Оноприенко Г.А. Васкуляризация костей при переломах и дефектах. М.: Медицина, 1993.С. 224. 101. Осипенкова-Вичтомова Т.К. Судебно-гистологическая экспертиза костей. М., 2000. С. 97. 102. Отелин А.А. Иннервация скелета человека. М.: Медицина, 1965. 165 с. 103. Пастухов М.В. Основные результаты исследования крупного рогатого скота клинико-рентгенологически и методом рентгенодифракции // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных. Киев, 1984. С. 104-106. 104. Патлас Н.М., Дыскин Е.А. Реактивность компактного вещества длинныхтрубчатых костей при действии экстремальных факторов // Матер. I Укр. съезда АГЭ и топографоанатомов. Винница: 1980. 152 с. 105. Пермяков Н.К. Основы реанимационной патологии. М.: Медицина, 1970. 280 с. 106. Плохинский Н.А. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с. 107. Привес М.Г. и др. Анатомия человека. СПб.: Гиппократ, 2001. 704 с. 108. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека / ред. М.Г. Привес. Изд. 9-е, перераб. и доп. М.: Медицина, 1985. 673 с. 119 109. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. Л.: 1974. Гиппократ. С. 668-669. 110. Ревелл П.А. Патология кости. М.: Медицина, 1993. С. 250-254. 111. Рейнберг С.А. Рентгенодиагностика заболеваний костей и суставов. М.: Медицина. 1964. Т.2. 572 с. 112. Рохлин Г.Д. К вопросу об использовании рентгенограмметрии в диагностике остеопороза // IV Всесоюзный съезд рентгенологов и радиологов. М., 1979. С. 229-331. 113. оценке Рохлин Г.Д. Рентгенограмметрия и рентгеноденситометрия в некоторых морфологических изменений // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. Т.69. №7. С.81-91. 114. Рохлин Г.Д. Количественная оценка проявлений старения в некоторых отделах скелета // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1974. Т. LXVI. №2. С.41-44. 115. Рохлин Д. Г. Итоги анатомического и рентгенологического изучения скелета Ярослава Мудрого // Краткие сообщения Института истории материальной культуры. Т. 7. М.-Л.: 1940. С. 46-57. 116. Рохлин Д.Г. Скелет кисти и дистального отдела предплечья. Рентгеноостеология и рентгеноантропология. М.: Биомедгиз, 1936. ч. 1. 385с. 117. Румянцев А.В., 1958. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей. М.: Изд-во АН СССР. 375 с. 118. Русаков А.В. О резорбции костного вещества при физиологических и патологических условиях // Труды 3-й сессии АМН СССР. М.: 1947. С. 43-50. 119. Русаков А.В. Патологическая анатомия болезней костной системы // Руководство по патологической анатомии. М.: Медицина, 1959. Т. 5. С. 254-265. 120. Самотаев А.А., Фенченко Н.Г., Сиразетдинов Ф.Х. Алгоритм анализа большой системы показателей биологических объектов. БНИИСХ. Уфа: Диалог, 2009. 160 с. 120 121. Саркисова Т.Б., Хрусталева И.В. Скелет диких и домашних свиней в раннем онтогенезе // Морфология и генетика кабана. М.: 1985. С. 114-122. 122. Саркисова. Т.Б. Некоторые морфологические особенности скелета новорожденных диких и домашних свиней // Св. вет. академии. 1976. Т.85, С. 24-30. 123. Сиповский П.В. Компенсаторные и репаративные реакции костной ткани. Медгиз. Л.: 1961. 231 с. 124. Слесаренко Н.А. Механические характеристики скелета пушных зверей в условиях различной подвижности // Достижения биомеханики в медицине: Тез. докл. межд. конф. Рига: 1986. Т. I. С. 608-610. 125. Слесаренко Н.А. Структурные изменения бедренной кости пушных зверей в условиях гиподинамии // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1986. № 5. С. 80-86. 126. Слесаренко Н.А., Белов А.Д. Методические рекомендации по рентгенодиагностике структурного состояния костной системы животных. М.: ВАСХНИЛ, 1985. С. 23. 127. Слесаренко Н.А., Татевосянц Н.Г. Некоторые рентгеноморфологические методы исследования костей // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1983. Т. 35. №8. С. 99. 128. Сорокин А.П. Общие закономерности строения опорно- двигательного аппарата человека. М.: Медицина, 1973. 263 с. 129. Сорокин А.П. Опорные ткани человеческого организма и их изучение. Методические рекомендации. Горький: Изд-во ГМИ, 1982. 34 с. 130. Стахеев И.Л., Новицкая Н.В. Применение аппаратов внешней фиксации в травматологии и ортопедии // Матер. 11 междунар. семин. Рига: 1985. Т. 2. С. 61 -62. 131. Стецула В.И., Бруско А.Т, Мороз Н.Ф. О роли механических факторов в механизме адаптационной перестройки кости // Ортопед. травматол. 1983. №8. С. 10-15. 121 132. Стецула В.И. Регенерация костной ткани первичным натяжением при артродезе коленного сустава в эксперименте // Труды 4-го съезда травматологов и ортопедов Украины. Киев: 1960. С. 205-208. 133. Стецула В.И. Чрескостный остеосинтез в травматологии. Киев: Здоровье. 1987. 200 с. 134. Стецула В.И., Бруско А.Т. Биологическое значение упругих деформаций костей // Труды Рижск. НИИ ортопед. Рига: 1975. Вып. 13. С. 78-83. 135. Студитский А.Н. Гистогенез и формообразование // Журн. общ. биол. 1947. Т.8. № 6. С. 443-472. 136. Студитский А.Н. Гистогенетические корреляции, их происхождение и значение в интеграции организма // Изв. АН СССР, Сер. биол. 1948 №3. С. 333-348. 137. Ступаков Г.П., Казейкин В.С., Воложин А.И. Общие закономерности костной атрофии при отсутствии весового нагружения скелета // Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1983. Т. 17. № 1. С.36-44. 138. Тугай Л.Н. Онтогенетический рост частей скелета крупного рогатого скота семментальской и черно-пестрой пород, в зависимости от уровня кормления // В кн.: Индивидуальное развитие с.-х. жив-х и формирование их продуктивности. Киев: 1966. 216 с. 139. Федоров И.Ф. Обмен веществ при гиподинамии // Проблемы космической биологии. М.,1998. Т. 44. С. 253-260. 140. Фриденштейн А.Я. Гистогенетическое факторы костеобразования // Успехи современной биологии. 1958. Т. 46. Вып. 1. С. 75-91. 141. Фриденштейн А.Я., Лалыкина К.С. Индукция костной ткани и остеогенные клетки-предшественники. М.: Медицина, 1973. 223 с. 142. Фриденштейн А.Я., Лурия Е.А. Клеточные основы кроветворного микроокружения. М.: Медицина, 1980. 216 с. 143. Хмельницкий O.K., Некачалов В.В., Зиновьев А.С. Общая патоморфология костно-суставного аппарата. Новосибирск: Наука, 1983. 192 с. 122 144. Хрусталева И.В. Влияние двигательной активности на биомеханику структур организма животных // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных. Киев, 1984. С. 155-157. 145. Хрусталева И.В. Морфофункциональная зависимость аппарата движения от различной степени двигательной активности // Сб. научн. трудов MBА. М.: 1984. С. 6-13. 146. Хрусталева И.В., Манзий С.Ф., Лебедев М.И. Изучение влияния ограниченного движения в условиях промышленного животноводства на морфологию органов и тканей в онтогенезе домашних животных // Х Всемирный ветеринарный конгресс. М., 1979. Т. 1. С. 3-4. 147. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир. 1983. Т.3. 292 с. 148. Чернух А.М., Александров П.Н., Алексеев О.В. // Микроциркуляция. М.: Медицина, 1984.- 432с. 149. Шипов А.А. Изменения физического состояния вестибулярной функции и костной системы у крыс при длительных вращениях // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1985. Т. 19. № 5. С. 46-53. 150. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных // 2-е изд. М-Л.: Гос. изд-во биол. и мед. лит. 1935. 924 с 151. Шноль С.Э. и др., Биофизика. 1995. Т.40. 865 с. 152. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М.: Наука, 1979. 263 с. 153. Abrams S.A. Building bones in babies: can and should we exceed the human milk-fed infant's rate of bone calcium accretion? // Nutrition Reviews. 2006. Vol. 64. Iss.11. P. 487-494. 154. Alexander R. McN. Allometry of the limb of antilopes (Bovidae) / R. McN. Alexander // J. zool. 1977. № 183. P. 125-146. 155. Alexander R. McN., Wathuta A.S. Allometry of the limb of mammals from shrews (sorex) to elephant (Loxodonta) / R. McN. Alexander, et al. // J. zool. 1979. Vol. 189. P. 305-314. 123 156. Alioniene I., Janulionis V. Osteometrical estimation of metacarpal and metatarsal bones of Lithuanian white pig // Veterinarija ir zootechnika: Lietuvos veterinarijos akad. 2005. T. 30 (52). P. 9-13. 157. Amprino R. Microhardness testing as a means of analysis of bone tissue biophysical properties // Biomechanical studies of the musculoskeletal system. Springfield, 1961. P. 20-48. 158. Amprino R., Marotti G.A. Topographic quantitative study of bone formation and reconstruction. Acta anal., 1963. Vol. 52. P. 21-33. 159. Ascenzi A., Bonucci E. An electrone microscope study of osteon calcification // J. Ultrastr. Res., 1965. Vol. 5. № 3-4. P. 287-303. 160. Ascenzi A., Bonucci E. The chearing properties of single osteons // Anat. Rec. 1972. № 3. P. 499-510. 161. Barak M.M., Sharir A., Shahar R. Optical metrology methods for mechanical testing of whole bones // Veterinary Journal. 2009. Vol. 180. Iss. 1. P. 7-14. 162. Barnett E., Nordin B.E. The radiological diagnosis of osteoporosis // Clin. Radiol. 1960. Vol. 2. № 3. P. 166-171. 163. Baron R. Molecular mechanisms of bone resorbtion // Acta Orthop. Scand (Suppl. 266). 1995. V. 66. P.66-70. 164. Bassett C.A. Biological significance of piezoelectricity // Calc. tissue Res. 1968. Vol. 8. № 1. P. 202-272. 165. Bean C. Adaptable mink // Animals. 1998. Vol. 13. № 1. P. 186-192. 166. Boyde A. Scanning electron microscope studies of bone // Biochemistry and Physiology of Bone. New York-London, 1997. Vol.1. P. 259-310. 167. Burr D.B. The relation ship among physical, geometrical and mechanical properties of bone, with a note on the properties of nonhuman primate bone / D.B. Burr// J. Phys. Anthropol. 1980. P. 109-146. 168. Burstein A.H., Lovejoy C.O. Geometrical properties of bone sections determined by laminography and physical section // J. Biomech. 1977. Vol.10, №9. P. 527-528. 124 169. Cameron D. The ultrastructura of bone // // Biochemistry and Physiology of Bone. New York-London, 1997. Vol.1. P. 191-236. 170. Cameron D.W. A revised systematic scheme for the Eurasian Miocene fossil Hominidae, J. Hum. Evol. 1997. №33. P. 449–477. 171. Canalis E., Economides A., Gazzerro E. Bone morphogenetic proteins, their antagonists, and skeleton. Endocrin. Rev. 2003. V. 24. №2. P. 218-235. 172. Charuta A., Bartyzel B.J. Morphology and morphometry of the shoulder girdle and epiphysis bones of the domestic Peking duck // Med. weter. 2005. Vol. 61. № 7. P. 811-813. 173. Cowin S.G. Continuum models of the adaptation of bone to stress // Mechanical properties of bone. Boulder, 1998. P. 193-210. 174. Currey J.D. Effect of differences in mineralization on the mechanical properties of bone // Phil. Trans.Roy. Soc. London, 1984. 8304, №1121. P.1-9 175. Currey J.D. The effects of strains rate, reconstruction and mineral content of some mechanical properties of bovine bone // J. Biomech. 1975. Vol.8, №1. P. 81-86. 176. Dzierzecka M., Charuta A. Modern methods in the evaluation of bone tissue guality and the possibility of their application in veterinary medicin // Med. weter. 2006. Vol. 62. № 6. P. 617-620. 177. Enlow D.H. Principles of bone remodeling. An account of postnatal grouth and remodeling processes in long bones and the mandible. Springfield, 1983. 131 p. 178. Evans F.G. Mechanical properties of bone. Springfield. 1973. 332 p 179. Evans F.G. Methods of studying the biomechanical significance of bone form // Amer. J. Phys. Anthropol. 1973. Vol. 11. P. 413435. 180. Evans F.G. Relations between the microscopic structure and tensile strength of human bone // Acta anat. 1978. Vol. 35. P.285-301. 181. Frank R.G., Kashani J.N., Parker J.C. Antidepressant analgesia in reumatoid arthritis // J. Rheumatol. 1988. № 15. P. 1632-1638. 125 182. Frost H.M. Postmenopausal osteoporosis: A disturbance in osteoclasia // J Am Geriatr Soc 9. 1961. Р. 1078–1085. 183. Frost H.M. The laws of bone structure. Springfield, 1996. 167 p. 184. Fucada E., Yasuda J. On the piezoelectric effect of bone // J. Phys. Soe. Jap. 1957. Vol. 12. № 10. P. 1158-1162. 185. Glimcher M.J. Recent studies of the mineral phase in bone and its possible linkage to the organic matrix by proteinbound phosphate bonds // Phil, Trans. Roy. Soc. London, 2000. Vol. 304. № 1121. P. 479-508. 186. Globus R.K., Bikle D.D., Morey-Holton E. The temporal response of bone to unloading // Endocrinology. 1996. Vol. 118. № 2. P. 733-742. 187. Godwin S.L. Osteoporosis cd and leader guide creating health osteoporosis manual AGRS-88 // Journal of Nutrition Education & Behavior. 2005. Vol. 37. Issue 3. P. 165-165. 188. Heaney R.P. Low calcium intake among african americans: effects on bones and body weight1 // The Journal of Nutrition. 2006. Vol. 136. Iss.4. P. 10951098. 189. Jowsey I. Microradiography of bone resorption // Mechanisms of hard tissue destructions. Washington, 1996. P. 447-469. 190. Katz J.L. The structure and biomechanics of bone // Mechanical properties of biological materials. Symp. Leeds, 1979. Cambridge, 1980. P. 137-168. 191. Kazarian L.E., Gierke H.E. Bone loss as a result of immibilisation and chelation // Clin. Ortop. 1969. № 65. P. 67-75. 192. Kember N.F., Sisson, H.A. Quantitative histology of the human growth plate // J. Bone and Joint Surg. 1976. №58-B, 426–435. 193. Knese K.H. In: Cellus Formation. Budapest, 1967. P. 165. 194. Knese K.H. Osteoklasten, Chondroklasten, Mineraloklasten, Kollagenoklasten // Acta. Anat. 1998. Vol. 83. № 2. P. 275-288. 195. Koveshnikov V., Frolov V., Kashchenko S. Correlations between the bone morphogenesis and the organs of immune system in rats under 126 cyclophosphatum // Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft / Hg. von W. Kühnel. Lübeck: Elsevier, Urban & Fischer, 2005. S. 123-124. 196. Kummer B. Biomechanics of bone: mechanical properties, functional structure, functional adaptation // Biomechanics. New Jersey, 1997. P. 237-271. 197. La Croix. The internal remodeling of bones // In: The Biochemistry and Physiology of Bone. G.H. Bourne, ed. Academic Press, New York. P. 119-144. 198. Lipson S., Katz J. The relationship between elastic properties and microstructure of bovine cortical bone // J. biochem. 1984. Vol.17. №4. Р. 231-234. 199. Luben R.A., Mohler M.A., Rosen D. Evaluation of anew method for studying resorption by isolated bone cells // Vitamin D - biomechanical, chemical and clinlcal aspects related to calcium metabolism. California: Acad. press, 1977. P. 395-397. 200. Moserilde L. Age-related changes in bone mass structure and strength – effects of loading // Z. Rheumatol. 2000. V.59. Suppl.1. P.1-9. 201. Parfitt A.M., Chir M.B. // Henry Ford Hosp. Med. 2000. Vol. 31. № 4. P. 209-210. 202. Petrichko S.A., Krikun E.N. Changes of biomechanical indexes in bones of rats under the influence of morphine hydrochloride // Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft / Hg. von W. Kühnel. Lübeck: Elsevier, Urban & Fischer, 2005. S. 155. 203. Pugh I.W., Rose R.M., Radin E.L. Structural model for the mechanical elastic and viscoelastic properties of trabecular bone //J. Biomechanica. 1993. Vol.6. №5. Р. 475-485. 204. Pugh I.W., Rose R.M., Radin E.L. Structural model for the mechanical behavior of trabecular bone // J. Biomechanica. 1993. Vol.6. №5. Р. 657-670. 205. Raisz L.G., Kream B.E. Regelation of bone formation // N. engl. j. med. 1985. № 309. P. 29-35. 206. Reynolds J. Organ cultures of bone on the physiology and pathology of resorption // Organ Cult. Biomed. Res. Cambridge. 1999. №1. Р. 355-366. 127 207. Robinson R.A. A microscopic study of the crystalline inorganic component of bone and its relationship to the organic matrix // J. Bone Joint. Surg. A. 1972. Vol. 34. P. 320-326. 208. Robinson R.A. Chemical analysis and electron microscopy of bone; in bone as a tissue. New York: 1980. 628 p. 209. Rotting A.K., Worster A.A., Lillich J.D. Femoral capital physeal fracture repair in a donkey / A.K. Rotting, // Equine veter. educat. 2005. Vol. 17. № 2. P. 97-100. 210. Seibel M.J., Robins S.P., Bilezirian J.P. Eds. Dynamics of Bone and Cartilage Metabolism. . Academic Press, San Diego, 1999 211. Shamos M.N., Levine L.S. Piesoelectric effect in Bone // Nature. 1963. Vol. 197. № 4862. P. 81-82. 212. Sicard G.K., Markel M.D., Manley P.A. Histomorphometric analysis of the proximal portion of the femur in dogs with moderate osteoarthritis // American Journal of Veterinary Research. 2005. Vol. 66. Issue 1. P. 150-155. 213. Sredios J.G., Masson M.W., Bloebaum R.D. Molding and remodeling in developing artiodaktil calcaneus: a model for evaluating Frosts mechanostat hypothesis and its corollaries // Anat. Rec. 2001. V.263. №2. P.167-185. 214. Steven A.A. Building bones in babies: can and should we exceed the human milk-fed infant's rate of bone calcium accretion? // Nutrition Reviews. Washington. 2006. Vol. 64. Iss.11. P. 487-494. 215. Stock K.F., Distl O.Genetic analyses of the radiographic appearance of the distal sesamoid bones in hanoverian warmblood horses // American Journal of Veterinary Research. 2006. Vol. 67. Issue 6. P. 1013-1019. 216. Stockwell R. Metabolism of cartilage // Cartilage. Structura, Function and Biochemistry. London, 1998. Vol. 1. P. 253-280. 217. Stockwell R. The lipid and glycogen content of rabbit articular hyaline and nonarticular hyaline cartilage // Anat. 1997. Vol. 102. № 1. P. 87-94. 218. Tatara M.R. Current methods for in vivo assessment of the skeletal system in poultry // Med. weter. 2006. Vol. 62. № 3. P. 266-269. 128 219. Tonna E.A. An autoradiographic evaluation of the aging cellular phase of mouse skeleton using tritiated glycine. j gerontol. 1964. Р. 198-206. 220. Turner A.S. Seasonal changes in bone metabolism in sheep: further characterization of an animal model for human osteoporosis // Veterinary Journal. 2007. Vol. 174. № 3. 460-461. 221. Weaver J. The microscopic hardness of bone // J. Bone It. Surg. 1966. Vol. 48A. № 2. P. 273-288. 222. Weiner S., Weiner S. Microstructure-microhardness function relations // Annu. Rev. Mater. Sci. 1998. V.28. P.271-298 223. Whitehouse W.J. The quantitative morphology of anisotropic trabecular bone // J. Microscopy. 1974. Vol. 101. P 153-168. 224. Knochens Wiedenreich F. Knochestudien. Uber Aufbau und Entwicklung des und den Character des Knochensgewebes // Z. Anat. u. Enticklungsgrsch. 1923. Bd. 69. H. 3. S. 382-466. 225. Wink C. Scanning electron microscopy of castrate rat bone // Calcif. Tissue Res. 2000. Vol. 34. № 3. P. 547-552. 226. Wood M. Better choices in youth can lower osteoporosis risk // Agricultural Research. Washington. 2005. Vol. 53. Iss. 1. P. 18-19. 129 Приложение Таблица 29 Возрастная динамика массы тела и некоторых анатомических показателей длинных трубчатых костей норки из естественного биоценоза по данным морфометрии № п/п 1 2 Наименование кости Возраст Плечевая Лучевая Бедренная Большеберцовая масса, г длина, мм масса, г длина, мм масса, г длина, мм масса, г длина, мм Сеголеток 446±22 1,27±0,06 44,5±2,5 0,9 ±0,2 38,0±0,3 1,35±0,25 46,5±0,5 1,58±0,4 48,5±6,5 Взрослый 666±42 1,34±0,1 47,0±1,5 1,0 ±0,1 39,0±0,2 1,4 ±3,5 47,0±0,3 1,6 ±0,3 48,0±4,5 Таблица 30 Масса тела, г Индексы роста и развития длинных трубчатых костей норки из естественных биоценозов по данным макроскопической морфометрии Наименование кости № Название Возраст п/п индекса Плечевая Лучевая Бедренная Большеберцовая Сеголеток 0,029 ± 0,004 2,95 ± 0,12 33,9 ± 0,2 0,024 ± 0,003 4,47 ± 0,14 22,4 ± 0,4 0,029 ± 0,002 3,3 ± 0,08 31,2 ± 0,1 0,032 ± 0,001 2,6 ± 0,06 37,8 ± 0,2 Взрослая ИМ ИОМ,% ИГ 0,029 ± 0,003 3,4 ± 0,21 29,6 ± 0,2 0,025 ± 0,002 4,9 ± 0,17 20,5 ± 0,3 0,030 ± 0,003 3,4 ± 0,14 28,7 ± 0,2 0,033 ± 0,002 3,0 ± 0,21 33,1 ± 0,1 Норка 1 ИМ ИОМ,% ИГ 2 Таблица 31 Возрастная динамика массы тела и анатомических показателей длинных трубчатых костей норки клеточного содержания по данным морфометрии Наименование № Возраст п/п 1 2 3 4 Масса тела, г До года 1175±61 1,5 года 1032±60 2 года 1170±56 3 года 1028±103 Плечевая Лучевая масса, г длина, мм масса, г длина, мм 1,63±0,12 1,79±0,11 1,81±0,11 1,91±0,1 49,8±2,5 49,5±1,5 49,0±1,5 48,0±2,5 1,32±0,21 1,22±0,38 1,24±0,18 1,2 ±0,32 47,0±2,5 42,5±6,6 42,0±4,5 42,3±3,5 кости Бедренная Большеберцовая масса, г длина, мм масса, г длина, мм 2,0 ±0,32 2,1 ±0,6 2,2 ±0,6 2,1 ±0,21 5,1±1,5 48,0±1,5 47,5±7,5 49,0±6,5 2,33±0,23 2,4 ±0,6 2,2 ±0,6 2,3 ±0,43 57,4±2,7 54,0±1,6 55,5±6,6 51,0±6,8 132 Таблица 32 Индексы роста и развития длинных трубчатых костей норки клеточного содержания по данным макроскопической морфометрии № п/п Возраст Наименование Название индекса Норка Плечевая Лучевая кости Бедренная Большеберцовая 1 7 месяцев ИМ ИОМ,% ИГ 0,033 ±0,002 3,1 ± 0,23 32,2 ± 2,1 0,028 ± 0,003 4,5 ± 0,18 21,8± 2,0 0,039 ±0,001 3,5 ±0,16 30,9±1,5 0,040 ± 0,002 2,5 ±0,11 41,1± 1,0 2 1,5 года ИМ ИОМ,% ИГ 0,038 ±0,003 3,13 ± 0,2 32,6 ±3,2 0,028± 0,001 5,05 ± 0,24 19,7 ± 2,0 10,041± 0,002 3,54 ±0,14 35,4 ±2,4 0,046± 0,003 2,7 ±0,12 38,6± 1,0 3 2 года ИМ ИОМ,% ИГ 0,036 ±0,001 3,16 ± 0,8 31,6 ± 2,3 0,029 ± 0,002 5,1 ± 0,23 19,5 ± 1,1 0,042 ±0,002 3,47 ±0,32 28,8 ±2,0 0,033± 0,001 2,52 ±0,28 39,6 ±1,0 4 3 года ИМ ИОМ,% ИГ 0,039 ± 0,003 3,16 ± 0,18 30,0 ± 2,1 0,028 ± 0,002 5,1 ±0,17 19,7± 2,5 0,042 ±0,002 3,4 ±0,17 29,7± 2,5 0,045 ±0,001 2,75 ±±0,4 36,4 ±1,8 133 № п/п 1 2 3 Таблица 33 Возрастная динамика массы тела и анатомических показателей длинных трубчатых костей лисицы из естественного биоценоза Наименование кости Масса Плечевая Лучевая Бедренная Большеберцовая Возраст тела, г длина, масса, г длина, мм масса, г длина, мм масса, г масса, г длина, мм мм До года 3230±117 17,7± 0,4 128,0±1,7 13,55±0,6 135,5±52,5 21,0±0,5 138,5±2,1 22,8±0,3 151,5±1,4 Взрослая 3514± 23 19,1± 0,5 131,0±2,4 14,8±0,4 145,0±2,0 21,6±0,6 141,2±1,8 23,3±0,4 152,2±1,8 8-10 лет 3560±103 18,7± 0,8 130,0±1,6 14,9±0,5 142,0±1,0 20,8±0,6 140,0±1,7 22,6±0,2 149,0±1,7 134 Таблица 34 Индексы роста и развития длинных трубчатых костей лисицы из естественных биоценозов по данным макроскопической морфометрии Лисица № п/п Возраст Наименование Название индекса кости Плечевая Лучевая Бедренная Большеберцовая 1 До года (молодые) ИМ ИОМ,% ИГ 0,141 ±0,002 1,79 ±0,2 55,6 ±2,0 0,190 ± 0,001 2,2 ± 0,1 45,7 ± 3,5 0,152 ± 0,003 1,77 ± 0,24 56,5 ± 4,0 0,148 ± 0,001 1,46 ± 0,19 82,0 ± 5,5 2 Взрослая (1,5-5 лет) ИМ ИОМ,% ИГ 0,146 ± 0,004 1,75 ± 0,2 56,9 ±2,0 0,102 ± 0,002 2,07 ± 0,1 49,1 ± 2,5 0,153 ± 0,003 1,73 ± 0,2 57,6 ± 2,0 0,153 ± 0,002 1,48 ± 0,3 67,6 ± 3,0 3 Старая (8-10 лет) ИМ ИОМ,% ИГ 0,144 ± 0,003 1,76 ±0,3 56,5 ± 2,5 0,104 ± 0,001 2,0 ± 0,2 48,1 ± 2,0 0,148 ± 0,002 1,75 ± 0,2 57,1 ± 4,0 0,151 ± 0,001 1,51 ± 0,21 66,2 ± 4,5 135 № п/п 1 2 3 Таблица 35 Возрастная динамика массы тела и анатомических показателей длинных трубчатых костей серебристо-черной лисицы клеточного содержания Наименование кости Масса Возраст Плечевая Лучевая Бедренная Большеберцовая тела, г масса, г длина, мм масса, г длина, мм масса, г длина, мм масса, г длина, мм 7 4100±103 19,5± 4,7 130,2± 3,7 14,7±2,9 143,6±15,5 19,7± 5,1 137,6±12,5 17,8± 4,5 153,0±15,0 месяцев 4250±109 18,9±4,8 128,4±18,0 15,5±3,7 126,0±13,5 20,9± 4,8 136,8±10,2 21,01± 3,5 150,6±14,5 2-3 года 4061±135 17,3±5,2 121,5±16,5 15,05±3,05 131,5±22,5 19,07±5,2 130,5±15,5 18,4±5,5 145,0±13,0 5 лет 3 136 Таблица 36 Индексы роста и развития длинных трубчатых костей серебристо-черной лисицы клеточного содержания по данным макроскопической морфометрии Лисица № п/п Возраст Наименование Название индекса кости Плечевая Лучевая Бедренная Большеберцовая 1 7 месяцев ИМ ИОМ,% ИГ 0,149±0,002 2,11±0,14 47,3 ±2,1 0,102±0,003 2,43±0,1 41,0 ±1,9 0,143±0,002 2,21±0,13 45,1 ±1,84 0,116±0,001 1,86±0,19 53,7 ±1,94 2 2-3 года ИМ ИОМ,% ИГ 0,148±0,003 2,14±0,18 46,7 ±1,85 0,123±0,002 2,77±0,14 41,02± 1,7 0,152±0,002 2,22±0,17 44,8 ±1,9 0,139±0,003 1,89±0,16 54,84± 1,64 3 5 лет ИМ ИОМ,% ИГ 0,143±0,002 2,27±0,1 44,0 ±2,0 0,115±0,003 2,66±0,11 37,5 ±2,8 0,146±0,004 2,34±0,14 42,8 ±2,3 0,127±0,002 1,96±0,13 50,81± 1,94
