Диссертация - Вятский государственный гуманитарный

Минобрнауки России
Федеральное государственное бюджетное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
«Вятский государственный гуманитарный университет»
(ВятГГУ)
На правах рукописи
Ефремова Виталина Александровна
СООБЩЕСТВА ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОБАКТЕРИЙ В
ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ОЦЕНКЕ ГОРОДСКИХ ПОЧВ
(НА ПРИМЕРЕ Г. КИРОВА)
03.02.08 – Экология (биология) (биологические науки)
03.02.01 – Ботаника (биологические науки)
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук
Научный руководитель:
доктор биологических наук,
доцент
Кондакова Любовь Владимировна
Киров – 2014
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение ................................................................................................................. 4
Глава 1. Почвенные водоросли и цианобактерии городских экосистем
(Обзор литературы) ............................................................................................... 9
1.1. Проблема урбанизации в современном мире, основные свойства и
отличительные особенности городов.......................................................... 9
1.2. Характеристика сообществ почвенных водорослей городских
территорий ..................................................................................................... 12
1.3. Таксономические и экологические группы водорослей в
антропогенно-нарушенных почвах ............................................................. 18
1.4. Водоросли как индикаторы загрязнения .................................................... 23
1.5. «Цветение» городских почв ......................................................................... 26
Глава 2. Объекты и методы исследований ......................................................... 29
2.1. Характеристика района исследований ........................................................ 29
2.2. Методы исследований .................................................................................. 38
2.2.1. Изучение видового состава почвенных водорослей и
цианобактерий ................................................................................... 38
2.2.2. Количественный анализ альгофлоры.............................................. 40
2.2.3. Микологический анализ ................................................................... 42
2.2.4. Методы химического анализа.......................................................... 43
2.2.5. Методы биотестирования................................................................. 45
Глава 3. Особенности группировок почвенных водорослей и
цианобактерий в различных функциональных зонах г. Кирова ...................... 48
3.1. Почвенные водоросли промышленной зоны г. Кирова ............................ 51
3.1.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв
промышленной зоны г. Кирова ....................................................... 51
3
3.1.2. Специфика «цветения» почвы в промышленной зоне
г. Кирова............................................................................................. 59
3.2. Почвенные водоросли транспортной зоны г. Кирова ............................... 67
3.2.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв
транспортной зоны г. Кирова .......................................................... 68
3.2.1.1. Влияние автомагистралей .................................................. 73
3.2.1.2. Влияние железной дороги.................................................. 75
3.2.2. Специфика «цветения» почвы в транспортной зоне г. Кирова.... 78
3.3. Почвенные водоросли селитебной зоны г. Кирова ................................... 80
3.3.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв
селитебной зоны г. Кирова .............................................................. 81
3.4. Почвенные водоросли рекреационной зоны г. Кирова ............................. 85
3.4.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв
рекреационной зоны г. Кирова ........................................................ 86
3.4.2. Качественные и количественные характеристики альгофлоры
парков г. Кирова в зависимости от экотопа ................................... 91
3.5. Особенности весеннего и осеннего развития микрофототрофов ............ 94
Глава 4. Экологическая оценка почв г. Кирова методами альгоиндикации,
химического анализа и биотестирования ........................................................... 98
4.1. Оценка состояния почв г. Кирова методами альгоиндикации ................. 98
4.2. Оценка состояния почв г. Кирова методами химического анализа......... 106
4.3. Оценка состояния почв г. Кирова методами биотестирования................ 118
Выводы ................................................................................................................... 126
Список литературы ............................................................................................... 128
Приложения ........................................................................................................... 163
4
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы. Урбанизация является мощным экологическим
фактором, сопровождающимся преобразованием ландшафта, земельных и водных
ресурсов, массовым производством отходов, поступающих в атмосферу, водные и
наземные экосистемы (Денисов, 2008). В данных условиях значительную
техногенную нагрузку испытывают городские почвы. Водоросли и цианобактерии
(ЦБ) являются постоянными компонентами почвенных микробиоценозов и чутко
реагируют на изменения почвенной среды (Голлербах, Штина, 1969; Штина,
Голлербах, 1976; Гецен, 1985, 1990; Панкратова, 1981; Кабиров, 1991, 1995, 2007;
Дубовик, 1995; Домрачева, 1998, 2005; Кузяхметов, 2006; Шарипова, 2006;
Кондакова, 2012; и др.). Альгоиндикация используется для экологической оценки
состояния урбанизированной среды (Кабиров, 1986; Кабиров и др., 1994;
Суханова, 1996; Артамонова, 2002; Andrade et al., 2004; Lengke et al., 2006;
Антипина, 2006; 2010; Кондакова, Домрачева, 2008; Трухницкая, 2008; Аксенова,
2010; и др.). Город Киров относится к разряду крупных городов на европейском
Северо-Востоке, в котором проживает третья часть населения области и
сконцентрирована основная промышленность региона. Изучение сообществ
почвенных водорослей и ЦБ городских почв, испытывающих антропогенное и
техногенное воздействие, является актуальным, в том числе и для г. Кирова,
позволяет выявить реакцию фототрофов на экологические условия городской
среды,
определить
возможность
использования
определенных
видов
и
группировок для экологической оценки состояния почв.
Цель исследования – выявить закономерности структуры и развития
почвенных водорослей и цианобактерий в городских почвах с разным уровнем
антропогенной нагрузки для их экологической оценки.
Задачи исследования:
1. Изучить флористический состав, систематическую и экобиоморфную
структуру почвенных водорослей и ЦБ в урбоэкосистеме г. Кирова;
5
2. Провести
сравнительный
анализ
альгофлоры
промышленной,
транспортной, селитебной и рекреационной зон г. Кирова;
3. Оценить количественные показатели альгогруппировок почв г. Кирова;
4. Изучить «цветение» городских почв;
5. Дать экологическую оценку почв г. Кирова методами химического
анализа и биотестирования.
Научная новизна. Впервые для г. Кирова проведено изучение городских
почв методами альгологического, химического анализа и биотестирования и дана
экологическая оценка состояния почвенной среды. Проведено комплексное
изучение
таксономической,
экологической
структуры
и
закономерностей
развития почвенных водорослей и ЦБ в различных функциональных зонах г.
Кирова. Показано, что почвенная альгофлора является индикатором состояния
почвенной среды и отражает характер антропогенной нагрузки. Составлены
формулы
экобиоморф
для
различных
функциональных
зон
г.
Кирова.
Установлены количественные показатели «цветения» городских почв. Выявлена
специфика
техногенных
организации
зонах
г.
фототрофных
Кирова.
комплексов
Доказана
высокая
«цветения»
плотность
почв
в
популяций
фототрофов в осенних биопленках «цветения» почвы (63-194 млн. клеток/см2).
Методами кластерного анализа и корреляционных плеяд построены модели,
отражающие уровень сходства и различия между альгофлорами различных
функциональных
зон
г.
Кирова.
Доказана
необходимость
сочетания
количественных и качественных показателей альгофлоры для экологической
оценки состояния городских почв.
Теоретическая и практическая значимость. Результаты исследования
дополняют сведения о сообществах почвенных водорослей урбанизированных
территорий, в том числе различных функциональных зон города.
Изучены возможности применения альгологического анализа для оценки
экологического состояния городской среды. Доказано, что комплексное изучение
почвенной среды с использованием методов альгологического, химического
анализа и биотестирования позволяет оценить и прогнозировать экологическое
6
состояние
урбанизированных
территорий.
Определены
перспективы
использования результатов исследований для разработки и оптимизации
программ экологического мониторинга урбанизированных территорий. По
результатам исследований составлен список флоры почвенных водорослей и ЦБ
г. Кирова, включающий 141 вид.
Материалы диссертации используются в учебном процессе при чтении
курсов общей экологии, экологии организмов, экологии популяций и сообществ,
биологии
почв,
биоиндикации
на
химическом
государственного
гуманитарного
университета
факультете
(ВятГГУ)
и
Вятского
в
Вятской
государственной сельскохозяйственной академии (ВГСХА).
Положения, выносимые на защиту:
1. Почвенная альгофлора урбанизированных территорий отражает характер
и уровень антропогенного воздействия, что проявляется в видовом составе
альгосинузий, комплексе доминирующих видов и количественных показателях.
2. Антропогенная нагрузка в городской среде приводит к значительному
сходству альгофлор промышленной, транспортной и селитебной зон города и
выражается в доминировании цианобактериального компонента фототрофных
микробных комплексов. Только состав альгофлоры рекреационной зоны г. Кирова
по видовому разнообразию, соотношению основных отделов и жизненным
формам близок к зональным почвам.
3. Для
городских
почв
характерна
необычайно
высокая
плотность
фототрофных популяций в биопленках, достигающая 194 млн. клеток/см2 почвы,
при суммарной длине нитей ЦБ 638 м/см2 почвы.
4. Альгологическая оценка экологического состояния городских почв,
основанная на методах флористического, систематического, экобиоморфного и
количественного анализа подтверждена методами химического анализа и
биотестирования.
Личное участие автора. За период с 2007 по 2013 гг. автором сделан
аналитический обзор литературы, написаны статьи и тезисы докладов, проведено
планирование экспериментальной работы, отбор 246 почвенных образцов,
7
приуроченных к 77 пробным площадкам и постановка чашечных культур,
выявление видового состава водорослей, интерпретация полученных фактических
данных.
Работа
выполнялась
на
кафедре
экологии,
в
аккредитованной
экоаналитической лаборатории и лаборатории биомониторинга ВятГГУ.
Апробация работы. Основные результаты диссертационной работы были
представлены на Международной конференции студентов, аспирантов и молодых
ученых «Ломоносов – 2009» (Москва, 2009); XLVΙΙ, XLVΙΙΙ, L Международной
научной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск,
2009,
2010,
2012);
Международной
научно-практической
конференции,
посвященной 100-летию со дня рождения профессора Эмилии Адриановны
Штиной «Водоросли и цианобактерии в природных и сельскохозяйственных
экосистемах» (Киров, 2010); ΙV Международной конференции «Актуальные
проблемы современной альгологии» (Киев, 2012); II (X) Международной
Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (СанктПетербург, 2012); Всероссийской научно-практической конференции молодежи
«Экология родного края – проблемы и пути их решения» (Киров, 2008 – 2013);
VIII Всероссийской научно-практической конференции с международным
участием «Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации» (Киров,
2010); Всероссийской научно-практической конференции с международным
участием «Биологический мониторинг природно-техногенных систем» (Киров,
2011); X Всероссийской научно-практической конференции с международным
участием «Биодиагностика состояния природных и природно-техногенных
систем» (Киров, 2012); 4-й Всероссийской научно-практической конференции с
международным участием «Экологические проблемы промышленных городов»
(Саратов, 2011); XIX Всероссийской молодежной научной конференции
«Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2012).
Публикации: по теме диссертации опубликовано 25 работ, из них 3 – в
периодических изданиях, входящих в перечень ВАК РФ и 1 глава в коллективной
монографии.
8
Структура и объем диссертации. Текст диссертации изложен на 176
страницах, в том числе 127 страниц – основного текста, содержащего 31 таблицу
и 22 рисунка. Работа состоит из введения, 4 глав, выводов, 3 приложений, списка
литературы, включающего 318 источников, в том числе 52 на иностранных
языках.
Благодарности.
Автор
выражает
искреннюю
благодарность
и
признательность за неоценимую помощь и поддержку научному руководителю
д.б.н., доценту, зав. кафедрой экологии Вятского государственного гуманитарного
университета Кондаковой Л.В., д.б.н., профессору Домрачевой Л.И., членам
кафедры ботаники, физиологии растений и микробиологии им. Э.А. Штиной
ВГСХА, к.б.н., доценту Дабах Е.В., д.т.н., профессору Ашихминой Т.Я., а также
соавторам публикаций.
9
ГЛАВА 1. ПОЧВЕННЫЕ ВОДОРОСЛИ И ЦИАНОБАКТЕРИИ
ГОРОДСКИХ ЭКОСИСТЕМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)
1.1. Проблема урбанизации в современном мире, основные свойства и
отличительные особенности городов
В настоящее время одной из важных мировых проблем является
урбанизация территории. По определению Н. Ф. Реймерса (1990) урбанизация –
это рост и развитие городов; увеличение удельного веса городского населения в
стране, регионе, мире. В XΙX – XX вв. наблюдается тенденция не только роста
городов, но и количества проживающего в них населения. Так в 1830 г. в городах
проживало около 3% населения мира, в 1966 г. – уже 34%. В настоящее время в
Великобритании в городах живет 92% населения, в Израиле – 90%, в Австралии –
85% (Осипов и др., 1997). Ожидается, что общая площадь урбанизированной
территории Земли в 2070 г. достигнет 19 млн км2, т.е. 12,8% всей и более 20%
жизнепригодной территории суши. К 2030 г. практически все население мира
будет жить в поселениях городского типа (Реймерс, 1990). Данной проблеме
посвящается большое число работ (Godron, Forman, 1983; Перцик, 1991; Sukopp,
1995; Владимиров, 1996; Лазарева, Лазарев, 1997; Шихова, 1997; Бочин, Юдин,
1998; Лазарев, 1998; Кучерявий, 1999; Стольберг, 2000; Денисов и др., 2008).
В. А. Сачковой (2011) выделены универсальные особенности развития
урбанистической цивилизации: расширение территории городов, резкий рост
числа городского населения, преобладание городского населения над сельским,
появление мегаполисов, городов-спутников. Урбанизация является тем мощным
экологическим фактором, который сопровождается преобразованием ландшафта,
водных и земельных ресурсов, массовым производством отходов, поступающих
во все экосистемы. Она поставила перед человечеством ряд экологических
проблем, таких как растущая уязвимость городских систем, низкое качество
среды обитания, потеря плодородных земель, удаление отходов, загрязнение.
С
понятием
урбанизация
тесно
«урбоэкосистема» (городская экосистема).
связаны
понятия
«город»
и
10
Н. Ф. Реймерс (1990) подчеркивает, что урбоэкосистема – это неустойчивая
природно-антропогенная система, состоящая из архитектурно-строительных
объектов и резко нарушенных естественных экосистем. Городская экосистема
состоит
из
взаимосвязанных
квазиприродной
и
взаимопроникающих
(преобразованной
географической
подсистем
среды),
(сред):
ландшафтно-
архитектурной, социально-экономической, общественно-производственной.
Под городом обычно понимают крупный населенный пункт, выполняющий
промышленные, организационно-хозяйственные, управленческие, культурные,
транспортные и другие (но не сельскохозяйственные) функции (Озерова,
Покшишевский, 1981; Реймерс, 1990). Достаточно подробно описан ряд подходов
к определению понятия город в монографии Н. С. Касимова, А. С. Курбатовой, В.
Н. Башкина (2004). При выделении городов от других населенных пунктов
имеются определенные трудности. Обычно главным критерием является
численность населения, однако данный критерий в разных государства варьирует.
Так, в Дании, например, для получения статуса города населенному пункту
достаточно иметь 250 человек, а в России – 12 тыс. человек. ООН предлагает
считать городами поселения с 20 тыс. жителей и более. В зависимости от
численности населения выделяются следующие группы городов: малые – 10-50
тыс. человек, средние – 50-100 тыс., большие – 100-250 тыс., крупные – 250-500
тыс. и крупнейшие – свыше 500 тыс. жителей (Реймерс, 1990). Существуют
классификации и типологии
городов по
их
экономико-географическому
положению, по народнохозяйственным функциям, по степени их участия в
территориальном разделении общественного труда, по типам перспективного
развития и др. (Перцик, 1991).
В работе В. Б. Калмановой (2011) приведен комплексный анализ
существующих представлений о городе, который позволил выделить основные
свойства и отличительные особенности урбанизированных территорий. В
качестве
основных
функциональная
роль
отличительных
города,
не
признаков
связанная
выделены
с
сельским
следующие:
хозяйством
(промышленные, культурные, транспортные центры и т.д.), особенности
11
планировочной структуры (многоэтажная застройка и др.), динамичность
функционирования, антропогенная нагрузка (высокая концентрация населения,
технических
средств,
загрязнений
на
ограниченной
территории),
противоречивость и проблемность. Основная деятельность города направлена
прежде всего на поддержание условий жизнедеятельности проживающего в нем
населения
с
целью
максимально
производства
возможной
несельскохозяйственной
экономической
эффективностью.
продукции
с
Производство
продукта осуществляется за счет потребления естественных ресурсов, что
приводит к изменению качества окружающей среды. Поэтому для города
характерно нерациональное природопользование (Лаппо, 1997; Проблемы
урбанизации на рубеже веков, 2002). Ю. Одум (1986) называет крупные города с
потребляемой ими из окружающей среды громадной энергией и незначительным
количеством первичной продукции «паразитами биосферы».
В структуре современных городов выделяют следующие функциональные
зоны: центральную, промышленную, жилую, санитарно-защитную, внешнего
транспорта,
коммунально-складскую,
зону
отдыха.
В
зависимости
от
экологической и функциональной структуры города выделяют восемь видов
ландшафтов: урбанизированные – определяют основные черты лица города;
состоят из жилой застройки, промышленных территорий, транспортных
коммуникаций,
зеленых
массивов;
индустриальные
–
промышленные
образования с выраженным силуэтом, занимающие значительные территории;
коммуникационные ленточные – антропогенные образования, представленные не
только железной и автодорогой, но и прилегающими к ним придорожными
полосами; девастированные – появляются в результате горнодобывающей и
другой
хозяйственной
деятельности
ведущей
к
образованию
карьеров;
агрокультурные – ландшафты сельских поселений, производственных зон
совхозов
и
колхозов,
фермерских
хозяйств,
пашен,
лугов,
садов;
лесохозяйственные – природные лесохозяйственные угодья, чаще приобретающие
облик рекреационных; гидроморфные – водные пространства, имеющие разное
12
функциональное назначение; рекреационные – предназначены для отдыха
городского населения (Денисов и др., 2008).
1.2. Характеристика сообществ почвенных водорослей городских территорий
Достаточно высокие темпы процесса урбанизации вызывают необходимость
изучения экологического состояния городской среды. Значительную техногенную
нагрузку в данных условиях испытывают городские почвы. Для оценки
экологического состояния территории в настоящее время достаточно широкое
применение получили методы биоиндикации, в том числе альгоиндикация
(Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Кабиров, 1995; Malam et al.,
2001; Мониторинг…, 2006; Domracheva et al., 2006; Parikh et al., 2006;
Биоиндикаторы и биотестсистемы, 2008; Особенности урбоэкосистем, 2012).
Почвенные водоросли являются обязательным компонентом почвенной биоты и
чутко реагируют на изменения почвенной среды. На урбанизированных
территориях формируются своеобразные сообщества почвенных водорослей,
которые отличаются по видовому составу, комплексу доминирующих видов,
экологической структуре (Штина, Неганова, 1985; Штина, 1990; Дубовик, 1995;
Шкундина, 1996; Шалару, 2012). Изучение альгофлоры населенных мест
проводилось в ряде регионов России (Горовиц-Власова, 1927; Рихтер, Орлова,
1928; Сологуб, Толстых, 1928; Андросова, 1964; Москвич, 1973, 1977; Кабиров,
1986; Кабиров и др., 1994; Суханова, 1996; Артамонова, 2002; Антипина, 2006;
2010; Трухницкая, 2008; Аксенова, 2010 и др.). Известно, что на качественные и
количественные характеристики сообществ почвенных водорослей влияют
экологические
факторы,
такие
как
широтная
зональность,
почвенно-
климатические и фитоценотические условия (Голлербах, Штина, 1969; Штина,
Голлербах,
1976;
Кузяхметов,
2006).
Немалый
вклад
в
формирование
альгокомплексов урбанизированных территорий вносят антропогенные факторы
(Кабиров, Минибаев, 1982; Кабиров, Шилова, 1990; 1994). В обобщенной форме
13
основные данные о видовом составе
почвенных водорослей городских
территорий представлены в таблице 1.
Таблица 1 – Качественный состав почвенных водорослей в разных городах
России
Bacillariophyta
Xanthophyta +
Eustigmatophyta
Chlorophyta
Всего
Город
Cyanobacteria
Число видов
Авторы
Тундровые
поверхностноглеевые
Сочетания
подзолов
иллювиальногумусовых и
иллювиальножелезистых с
болотноподзолистыми и
болотными
Дерновоподзолистые
10
7
4
6
27
Гецен и др.,
1994
30
26
36
76
172*
Антипина,
2010
54
15
18
53
141*
Ефремова,
Кондакова,
2013
Дерновоподзолистые
81
35
27
118
259
Аксенова,
2010
Черноземы, серые
лесные почвы
74
21
34
117
247*
Суханова,
1996
Черноземы, серые
лесные почвы
16
16
13
45
90
Суханова,
2012
Лесные
мелколиственные
Серые лесные
63
9
22
62
156
Лесостепные
Горно-лесная зона
6
5
3
15
29
Лесостепные
Дерновослабоподзолистые
Карбонатные и
выщелоченные
черноземы
44
-
4
26
73
14
5
3
9
31
Трухницкая,
Чижевская,
2008
Едренкин,
Суханова,
2012
Андросова,
1964
Доценко,
2008, 2009
Господствующие
ландшафты
Воркута
Тундровые и
лесотундровые
Петрозаводск
Таежные
смешанные и
широколиственные
лесные европейские
Киров
Таежные
смешанные и
широколиственные
лесные европейские
Таежные
смешанные и
широколиственные
лесные европейские
Широколиственнолесные,
лесостепные
Широколиственнолесные
Ижевск
Уфа и
окрестности
Нефтекамск
(Республика
Башкортостан)
Красноярск
(рекреационная
зона)
Аша
(Челябинская
область)
Новосибирск
Краснодарский
край (северский
район)
Степные
Тип почвы
14
Продолжение таблицы 1
Xanthophyta +
Eustigmatophyta
Chlorophyta
Всего
Астраханская
область
Bacillariophyta
Господствующие
ландшафты
Город
Cyanobacteria
Число видов
Авторы
95
1
-
37
133
Батаева и
др., 2010а,
2010б
Тип почвы
Полупустынные
Каштановые,
бурые, песчаные
* – встретились представители других отделов
При анализе данных таблицы 1 можно отметить следующие особенности
альгокомплексов урбанизированных территорий:
1. Флора почвенных водорослей городских территорий характеризуется
высоким
видовым
разнообразием
за
счет
появления
новых
экологических ниш для их существования;
2. Основу
альгофлоры
урбанизированных
представители
отделов
Bacillariophyta
и
Cyanobacteria
Xanthophyta
территорий
и
составляют
Chlorophyta,
представлены
отделы
незначительным
количеством почвенных водорослей;
3. При движении по широтно-зональному градиенту в направлении с
севера на юг России происходит увеличение доли Cyanobacteria и
уменьшение числа видов Xanthophyta и Chlorophyta;
4. Уменьшение флористического разнообразия почвенных водорослей
происходит в следующем порядке: альгофлора рекреационной зоны –
альгофлора селитебной зоны – альгофлора транспортной зоны –
альгофлора промышленной зоны.
Еще в 20-30-х годах XX века проводилось исследование почвенных
водорослей городских территорий. Были сделаны попытки анализа почвенных
водорослей городов Днепропетровска (Горовиц-Власова, 1927), Саратова (Рихтер,
Орлова, 1928), Петропавловска (Сологуб, Толстых, 1928).
15
Исследование видового состава почвенных водорослей г. Ворошиловграда
(Луганск) проводилось Н.П. Москвич в течение 1966-1969 гг. Автор отмечает, что
основной особенностью почв населенных мест является низкое видовое
разнообразие желтозеленых водорослей и резкое увеличение числа видов ЦБ (в
меньшей
мере
–
зеленых
и
диатомовых
водорослей)
в
сравнении
с
незагрязненными целинными степными почвами окрестностей (Москвич, 1973,
1977).
М. В. Гецен с соавторами (1994) исследовали антропогенно-нарушенные
экотопы в южных тундрах на территории Воркутинского промышленного района.
Воркута имеет высокий уровень атмосферного загрязнения, основной вклад
вносят ТЭЦ-2 и цемзавод. В составе альгоруппировок нарушенных фитоценозов
авторами обнаружено 27 видов почвенных водорослей. В этих условиях в
формировании альгогруппировок повышена роль ЦБ, заметно возрастало видовое
разнообразие диатомовых водорослей. Основу численности составляли Nostoc
commune, Phormidium ambiguum, Calothrix parietina, Oscillatoria sp., Hantzschia
amphioxys, Pinnularia sp., Pleurochloris magna. По сравнению с фоновыми
сообществами сохраняется тенденция увеличения роли ЦБ, особенно из порядка
Oscillatoriales.
Подробно изучена альгофлора почв г. Ижевска (Аксенова, 2010) и Уфы
(Суханова, 1996). Н.В. Сухановой (1996) отмечено увеличение числа почвенных
водорослей при переходе от пригородных лесов к крупному городу: 74 (лес) – 93
(деревня) – 130 (поселок) – 96 (средний город) – 191 (крупный город). Увеличение
видового разнообразия почвенных водорослей автор объясняет появлением новых
экологических ниш для их существования. Л.С. Хайбуллиной (1998) проведен
анализ почвенных водорослей, приуроченных к городским сообществам
рудеральных растений на примере г. Сибай (Башкортостан). Исследовано 5
местообитаний с однотипной растительностью: пустыри, оставшиеся после
строительства с бедной почвой и неровной поверхностью в понижениях с
признаками засоления; естественно заросшие газоны по внешней стороне домов;
молодые газоны в районе новостройки, покрытые завозной почвой; пустыри,
16
залежи, газоны возле домов с бедной, засоленной, уплотненной почвой и
вытаптываемые участки дворов, детских и спортивных площадок. Автором
отмечено наибольшее видовое разнообразие (95 видов) на вытаптываемых
участках, наименьшее (30 видов) – на пустырях, оставшихся после строительства.
Во всех исследуемых местообитаниях преобладали представители отдела
Chlorophyta. Наблюдалось доминирование влаголюбивых, теневыносливых и
неустойчивых против засухи C и X форм, что связано с повышенной влажностью
и затененностью в городах. На вытаптываемых и открытых участках первое место
занимали виды убиквисты – Ch жизненной формы, довольно хорошо были
представлены диатомеи (B - форма).
Изучение биоразнообразия почвенных водорослей урбанизированных
территорий (Мелеузовский район) южного региона Республики Башкортостан в
сравнении с территорией Национального парка «Башкирия» проведено И. В.
Рахматуллиной и Е. В. Кузнецовой (2010). Авторами отмечено сокращение
биоразнообразия альгофлоры урбанизированных территорий по сравнению с
особо охраняемыми природными территориями (ООПТ). Всего на данных
территориях обнаружено 304 вида почвенных водорослей. Для альгофлоры всех
изученных сильно нарушенных участков характерно доминирование водорослей
семейства Phormidiaceae, Pseudanabaenaceae, Oscillatoriaceae.
Почвенная
альгофлора
изучалась
на
территории
промышленных
предприятий г. Екатеринбурга (Кабиров, Шилова, 1994). Отмечено, что при
подкислении почвы формируются сообщества с преобладанием зеленых
водорослей, при подщелачивании и загрязнении органическими веществами в
альгокомплексах преобладают ЦБ.
Изучается альгофлора рекреационных зон г. Красноярска. К настоящему
времени на данной территории обнаружено 156 видов и внутривидовых таксонов
почвенных водорослей (Трухницкая, Чижевская, 2008). Выявлен комплекс видов,
чувствительных к антропогенным воздействиям, и видов, адаптированных к
жизни
в
условиях
антропогенного
стресса.
В
сложении
альгосинузий
17
лидирующие позиции занимают нитчатые ЦБ из порядков Nostocales и
Oscillatoriales и желтозеленые водоросли из порядка Tribonematales.
Флора
почвенных
водорослей
и
ЦБ
на
территории
небольшого
промышленного города Аша в Челябинской области представлена 29 видами,
лидирующее положение занимает отдел зеленых водорослей – 15 видов
(Едренкин, Суханова, 2012). На основании показателей численности видов
водорослей и ЦБ в пробе и суммы баллов обилия видов на территории г. Аши
выделено 3 зоны: благоприятная (парк культуры и отдыха, детская библиотека,
школа), средняя (обочина автомобильной дороги), неблагоприятная (участки
вдоль железнодорожной насыпи, территория Ашинского металлургического
завода).
Изучение
водорослевого
населения
почв
г.
Новосибирска
и
его
окрестностей проведено Е. Я. Андросовой (1964, 1987). Автор отмечает, что
исследованные
почвы
отличаются
богатым
содержанием
водорослей,
доминирующий комплекс представлен цианобактериями. Были встречены
следующие ЦБ - азотфиксаторы: Nostoc punctiforme, Nostoc paludosum, Nostoc
linckia f. calcicola, Anabaena variabilis. В работе В.С. Артамоновой (1994)
увеличение доли ЦБ рассматривается в качестве одного из проявления черт
аридности в почвах сибирского региона.
К. А. Доценко (2008, 2009) представлены данные о составе почвенной
альгофлоры в Северском районе Краснодарского края на территории склада
пестицидов и действующей нефтедобывающей установки. Выявлен низкий
видовой состав почвенных водорослей и отмечена перестройка альгоценозов по
сравнению с заповедной зоной. Ю. М. Бачура и О. М. Храмченкова (2011)
изучили состав почвенных водорослей полигона твердых бытовых отходов с
использованием методов почвенных и агаровых культур. Число выявленных
видов составило 34. Показано, что совместное применение данных методов
наиболее полно отражает видовой состав почвенных водорослей исследуемого
района.
18
Астраханская область характеризуется не только аридным климатом, но и
большим количеством техногенных территорий и акваторий. В данных условиях
наблюдается тенденция увеличения доли цианобактерий в составе микроценозов.
Авторами выявлен 81 вид (7 родов) цианобактерий. Анализ видового состава ЦБ в
обследованных техногенных территориях показал преобладание р. Oscillatoria.
Этот род был встречен в самом широком диапазоне гидро- и агрохимических
условий (Батаева, Дзержинская, 2010).
Впервые для Байкальского региона проведены исследования водорослей в
ассоциациях с мохообразными. В ходе исследований были выявлены виды, новые
для альгофлоры наземных биогеоценозов данного региона: Kentrosphaera sp.,
Tetracystis pulchra, Chlorosarcinopsis bastropiensis, Chlorococcum pleiopyrenigerum,
Stichococcus undulatus и другие (Егорова, 2011; Егорова и др., 2012). Имеются
интересные данные об эпифитных водорослях, обнаруженных на коре деревьев,
стенах и крышах зданий и сооружений (Belcher, Swall, 1984; Caiola et al., 1987;
Кузяхметов, 1995; Смирнова и др., 2010). Эпифитные водоросли – своеобразная
группа организмов, приспособленная обитать в условиях недостатка влаги. И. Е.
Дубовик и др. исследовали видовой состав эпифитных цианобактерий,
водорослей и микромицетов на территории г. Уфы. Изученные древесные
растения
по
степени
уменьшения
видового
разнообразия
водорослей
расположили в следующем порядке: береза повислая – 55 видовых и
внутривидовых таксонов →тополь черный (46)→липа сердцелистная (40)→ель
сибирская (38)→рябина обыкновенная (31) (Дубовик и др., 2012).
1.3. Таксономические и экологические группы водорослей в антропогеннонарушенных почвах
Большое внимание уделяется исследованию отдельных групп почвенных
водорослей под влиянием различных антропогенных факторов.
19
Cyanobacteria
Цианобактерии являются постоянным и важным компонентом почвенной
биоты и принимают активное участие в различных процессах, происходящих в
почвах.
В литературе имеется немало данных о специфике экотопов ЦБ, механизмах
их адаптации, биохимических и физиологических возможностях, консортивных
связях (Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976; Гусев, Никитина, 1979;
Панкратова, 1987, 2001; Андреюк и др., 1990; Halperin et al., 1992; Harel et al,
2004; Домрачева, 2005, 2009; Панкратова, Трефилова, 2007). Огромная роль ЦБ
заключается в накоплении и трансформации органического вещества и
молекулярного азота, способствующих созданию почвенного плодородия (Штина,
Голлербах, 1976; Панкратова и др., 1998 и др.). ЦБ способны вступать в тесные
симбиотические связи со своими консортами. Благодаря высоким темпам
размножения ЦБ обеспечивают самые массовые вспышки численности в природе,
обладая способностью до предела насыщать биотопы и давать продукцию,
выходящую за пределы обычной для данного биотопа. Велика роль ЦБ в
снижении эрозионных процессов благодаря нитчатым формам, которые оплетая,
механически закрепляют почвенные частицы, а их слизистые выделения,
склеивают их (Schwade, 1963; Дубовик, 1980, 1998; Ashly et al., 1985; Yunpu et al.,
2010). Именно ЦБ принадлежит особое место среди микроорганизмов, поскольку
они выделяют в окружающую среду широкий спектр биологически активных
веществ: производные алифатических терпенов, терпеновые спирты, эфиры,
эфирные
масла,
альдегиды,
летучие
кислоты,
фенолы,
фитогормоны.
Цианобактерии способны выступать как антагонисты фитопатогенов. Показано,
что многие штаммы альгологически чистых культур ЦБ способны резко угнетать
популяции особо опасных фитопатогенных грибов рода Fusarium (Третьякова и
др., 2002; Домрачева и др., 2003; 2004; 2008а). Значимой способностью ЦБ
является их способность к обезвреживанию токсикантов (Фокина и др., 2008;
Andrade et al., 2004; Lengke et al., 2006). Адаптация ЦБ к неблагоприятным
факторам внешней среды обусловлена интенсивным выделением внеклеточной
20
слизи, что приводит к проявлению у ЦБ
сорбционных способностей,
способствующей внеклеточной детоксикации поллютантов (Шнюкова, 2005;
Бреховских, 2006; Parker et al., 2000; Paperi et al., 2006; Фокина и др., 2011).
Проведены исследования взаимосвязи цианобактериальных сообществ
типичного чернозема при загрязнении нефтью (Киреева и др., 2007). Авторами
показано, что высокая концентрация нефти в почве способствует развитию на
поверхности и в колониальной слизи цианобактерий других микроорганизмов, в
основном, углеводородокисляющих, что повышает устойчивость цианобактерий к
нефтяному загрязнению (Гусев и др., 1982; Киреева, Сайфуллина, 1986). Э. А.
Штиной с соавторами (1986; 1988) описаны ассоциации бактерий с почвенными
ЦБ из родов Anabaena, Phormidium и Nostoc в загрязненных нефтью почвах.
Кроме того, защитную роль у цианобактерий при нефтяном загрязнении
выполняют слизистые чехлы, состоящие из полисахаридов (Ельшина, 1986).
Данное предположение доказывает факт нахождения внутри слизистых колоний
Nostoc других, чувствительных к воздействию нефти водорослей, в частности
желтозеленых из рода Ellipsoidion (Штина и др., 1986). Отмечено, что
толерантными
к
нефтяному
загрязнению
явились
представители
родов
Phormidium, Oscillatoria, Plectonema, Nostoc. Более чувствительными к нефтяному
загрязнению оказались представители родов Calothrix и Lyngbya (Киреева и др.,
2007). В литературе есть данные о высокой устойчивости цианобактерий к
нефтяному загрязнению (Неганова и др., 1986). Так при выращивании
цианобактерий рода Nostoc и Phormidium на почвах, загрязненных нефтью, они не
погибали, но их численность снижалась и изменялась морфологическая структура
клеток. Представители рода Anabaena и Nostoc способны расти и давать
дополнительную продукцию при 50% уровне загрязнения.
Л. Х. Зариповой (2009) изучено влияние различных экологических факторов
природного и антропогенного происхождения на гетероцистную синезеленую
водоросль Cylindrospermum michailovskoënse. Составлен ряд тяжелых металлов по
степени влияния на морфометрические характеристики и выживаемость как
вегетативных клеток, гетероцист так и спор: Cd>Cu>Pb>Ni>Mn.
21
Выявлены основные закономерности развития ЦБ в антропогеннонарушенных почвах Республики Башкортостан.
отрицательного
воздействия
исследованных
По степени возрастания
антропогенных
факторов
на
состояние ЦБ в почвах И. Е. Дубовик и З. Р. Закирова (2010) расположили их в
следующий ряд: эрозионные процессы – рекреационная нагрузка – нефтяное
загрязнение.
Таким
образом,
ЦБ
обладают
рядом
специфических
адаптаций,
позволяющих выживать в условиях городской среды.
Chlorophyta
Среди почвенных водорослей отдел Chlorophyta является самым обширным.
Благодаря небольшим размерам зеленых водорослей, наличию твердой оболочки,
спецификой метаболизма, особенностям строения протопласта, способностям
многих представителей отдела образовывать слизистые колонии они обладают
высокой
устойчивостью
к
экстремальным
условиям
среды,
быстрому
размножению и заселению свободных пространств (Андреева, 1998; Hoffmann,
1989). Представители зеленых водорослей занимают лидирующее положение в
почвах лесных экосистем (Алексахина, Штина, 1984). Наряду с синезелеными
зеленые водоросли преобладают во многих городских экосистемах (Суханова,
1996; Аксенова, 2010).
Подробно исследована морфология и биология зеленой водоросли
Klebsormidium flaccidum под влиянием широкого спектра экологических и
антропогенных факторов (Пурина, 2009). Установлено, что для данного вида
зеленой почвенной водоросли наименее опасными являются ионы марганца,
наибольшие повреждения вызывают ионы меди. Ряд токсичности металлов имеет
следующий вид: Cu>Ni>Mn.
Bacillariophyta
Диатомовые водоросли составляют неотъемлемую часть почвенных
водорослевых сообществ (Вассер и др., 1989). К основным приспособлениям
диатомей к неблагоприятным факторам внешней среды можно отнести
следующие: пластичность группы в целом, эфемерность их вегетации, быстрота
22
размножения при благоприятной влажности и способность к движению,
позволяющая диатомеям перемещаться в более благоприятные участки среды
(Алексахина, Штина, 1984; Schluter, 1987). Данная группа отличается высокой
устойчивостью к действию различных токсикантов. Некоторые представители
диатомей были встречены во флоре почв промышленного комплекса в Восточной
Богемии (Чехия), в районе добычи бурого угля возле города Коттбус (Германия),
на
участках,
находящихся
под
влиянием
сильнокислых
шахтных
и
фильтрационных вод террикона и отвала (Штина и др., 1985; Lukešová, 2001;
Neustupa, Skaloud, 2005). Диатомовые водоросли предпочитают для своего
развития нейтральную и щелочную среду (Lund, 1945; Flint, 1958; Штина,
Голлербах, 1976), с чем связано их широкое распространение в городских почвах.
Живут в поверхностных слоях влажной почвы или в слизи других водорослей
(Алексахина, Штина, 1984).
Н. В. Сухановой с соавторами (2000) подробно изучены диатомовые
водоросли почв парков и лесопарков г. Уфы, Сибая и Белорецка. Отмечено
высокое видовое разнообразие флоры диатомовых водорослей (39 видов)
исследуемых городских парков. По видовому разнообразию преобладало
семейство Naviculaceae (роды Navicula и Pinnularia).
А.
И.
Фазлутдиновой
с
соавторами
(2013)
установлены
границы
устойчивости диатомовых водорослей к ряду экологических факторов. Летальные
концентрации для почвенных диатомей по поверхностно-активным веществам
составляли 10-30*103 мг/кг почвы; по нефти и нефтепродуктам – 5-20 *103 мг/кг
почвы; по ионам тяжелых металлов – 5*103 мг/кг почвы.
Xanthophyta
Представители отдела Xanthophyta или желтозеленые водоросли в разных
почвах могут составлять до 50% общего числа видов почвенных водорослей
(Neustupa, Nemcova, 2005; Гайсина, Хайбуллина, 2007; Nemcova et al., 2011).
Данная группа водорослей выделяется своей чувствительностью ко многим видам
загрязнения (Кабиров, 1982, 1990; Кабиров и др., 1982, 1987; Штина, 1983).
23
Желтозеленые водоросли считаются «показателями чистоты и плодородия
почвы» (Штина, 1990).
В работе Г.Г. Кузяхметова (2009) приводятся данные по систематике
одноклеточных
желтозеленых
водорослей,
обнаруженных
на
территории
республики Башкортостан. Анализ спектра ведущих таксонов разного ранга для
одноклеточных желтозеленых водорослей показал низкие значения родовых
коэффициентов, в целом для флоры он составил 3,0. Результат сравнения родовых
коэффициентов
по
отделам
показал
более
высокое
значение
данного
коэффициента для отдела Xanthophyta – 3,7, а для Eustigmatophyta – 1,0. Наиболее
многочисленными оказались роды Characiopsis (13 видов), Bumilleriopsis (5
видов), Ellipsoidion (4 вида), Pleurochloris (4 вида). Имеются интересные данные
по исследованию влияния хлоридов меди, никеля и марганца на морфологию
желтозеленой почвенной водоросли Xanthonema exile (Гайсина, Хайбуллина,
2007). Установлено, что исследуемые металлы вызывают гранулированность
цитоплазмы, появление бочонковидных клеток и полное разрушение клеточного
содержимого, а также укорачивание вегетативных нитей и клеток водоросли.
Показано, что высокая чувствительность водоросли к тяжелым металлам
открывает перспективы ее использования в биотестировании и биоиндикации,
поскольку изменение морфологии водоросли или ее гибель позволяет судить о
загрязнении почвы. Для почвенной водоросли Eustigmatos magnus установлен
следующий ряд токсичности исследуемых металлов: Cu>Fe>Cd>Ni, Co и
испытанных удобрений: суперфосфат>хлорид калия>мочевина (Сафиуллина,
2009; Сафиуллина и др., 2012).
1.4. Водоросли как индикаторы загрязнения
Водоросли являются признанными индикаторами состояния почвенной
среды (Штина, 1983; Штина, 1990). При анализе любого альгоценоза
используется ряд критериев, предложенных Э. А. Штиной и М. М. Голлербахом
(1976): видовой состав, доминирующие виды и группы видов, спектр «жизненных
24
форм» водорослей, встречаемость отдельных видов или групп водорослей,
специфические виды или их группы. Р. Р. Кабировым с соавторами (2010 а)
предложены универсальные критерии при оценке экологического состояния
почвенных альгоценозов. Отмечено, что превращение одного альгоценоза в
другой происходит при выполнении хотя бы одного из следующих условий:
изменение видового состава более чем на 50%; изменения в доминирующем
комплексе на уровне отделов; изменения таксономической структуры альгоценоза
на уровне отделов, при этом значимым считается появление или выпадение
отделов, к которым относится 10% и более обнаруженных видов; изменения
экологической структуры сообщества, при этом значимым считается выпадение
или появление жизненных форм, к которым относятся 10% и более видового
состава альгогруппировки.
Установлено, что разные виды водорослей, иногда очень близкие по
систематическому
положению,
обладают
различной
устойчивостью
к
токсическому фактору. Наличие в среде токсичных веществ приводит к
преобладающему росту наиболее устойчивых к ним видам и подавлению
наиболее чувствительных форм. Это может служить причиной структурных
изменений сообщества (Гапочка, 1981).
По степени устойчивости цианобактерий и водорослей к различным
токсикантам Р. Р. Кабировым и др. (2010 б) выделено три группы:
чувствительные, индифферентные и толерантные виды. Отмечено, что к
поверхностно-активным веществам высокой резистентностью обладают зеленые
водоросли, несколько меньшей – диатомовые, желтозеленые, эустигматофитовые
и цианобактерии (Кабиров, 1995). По отношению к тяжелым металлам более
толерантными
являются
зеленые
и
диатомовые
водоросли,
более
чувствительными к содержанию в среде тяжелых металлов являются популяции
ЦБ и желтозеленых водорослей (Кабиров, 1995). Первоначальные исследования
по влиянию нефти на сообщества почвенных водорослей проведены L. Steubing
(1967) и Э. А. Штиной с соавторами (1977). Показано, что нефть отрицательно
воздействует на сообщества почвенных водорослей. К нефтяному загрязнению
25
сравнительно устойчивы некоторые цианобактерии, такие как Leptolyngbya
hollerbachiana, Nostoc linckia, N. punctiforme и зеленые водоросли из родов
Chlorella, Bracteacoccus, Chlamydomonas, Myrmecia, Chlorococcum (Неганова и
др., 1978; Штина, Некрасова, 1988; Фокина и др., 2011). Менее устойчивы к
нефтяному загрязнению диатомовые и желтозеленые водоросли. Они первыми
исчезают из состава альгокомплексов и длительное время не обнаруживаются в
процессе разложения нефти и самоочищения почвы (Неганова, Шилова, 1977;
Кабиров, Минибаев, 1982; Кузяхметов и др., 1982; Bate, Crafford, 1985; Штина и
др., 1986; Штина, Некрасова, 1988 и др.).
Доказана возможность использования цианобактерий Nostoc paludosum, N.
linckia, N. muscorum, Microchaeta tenera в качестве тест-организмов на
воздействие различных ксенобиотиков, таких как соли свинца, мышьяка и
метилфосфоновой кислоты. В качестве критерия чувствительности была выбрана
жизнеспособность клеток цианобактерий, которая определялась по образованию в
них кристаллов формазана после обработки цианобактериальной суспензии 2,3,5трифенилтетразолий хлоридом (ТТХ) (Домрачева и др., 2008б).
Шахтные комплексы отрицательно влияют на прилегающие территории,
изменяют до неузнаваемости естественные ландшафты, загрязняют окружающую
природную среду. Проводятся исследования по выявлению видового состава
почвенных водорослей на промышленных отвалах различного происхождения:
каменноугольных, железорудных, шламовых (Ланина, 1977; Шушуева, 1977). При
исследовании видового состава альгогруппировок отвала угольной шахты
Донбасса отмечено, что для альгогруппировок отвала характерна бедность
видового состава (38 видов), высокий уровень доминирования отдельных видов,
выраженная неравномерность распределения (Мальцева, Чайка, 2011).
В работе Э. А. Штиной (1985) показана последовательность развития
альгоценозов в зависимости от состава, возраста и способа формирования
отвалов. Автором отмечено, что альгофлора всех типов отвалов богата
цианобактериями. Так, на минеральных субстратах данная группа водорослей
составляет больше половины общего числа видов. Р. Р. Кабировым (2007)
26
отмечен процесс самозарастания промышленных отвалов. Как правило, на
начальных этапах зарастания отвалов развивались ценозы, состоящие из
нескольких видов одноклеточных и нитчатых мелкоклеточных форм зеленых
водорослей. В дальнейшем, на 5-10 – летних отвалах, они пополнялись
представителями из отделов желтозеленых, диатомовых и нитчатых синезеленых
водорослей. Последующее усложнение альгоргуппировок связано с появлением
новых осей дифференциации экологических ниш для водорослей за счет развития
высших
растений.
Максимальное
видовое
разнообразие,
превышающее
показатели контрольных участком, наблюдалось на 45-50 – летних отвалах.
Имеются интересные данные об отрицательном влиянии производственных
сточных вод на почвенные водоросли (Кузяхметов, Сайфуллина, 1975). При
исследовании
влияния
различных
доз
технологической
сточной
воды,
образующейся при разложении комплекса С5 – С30 первичных хлорорганических
соединений и уротропина водяным паром в уксусно-кислой среде в присутствии
формалина установлено, что особенно чувствительными из цианобактерий
оказались роды Microcoleus, Schizothrix и Plectonema, из зеленых роды
Stichococcus и Ulothrix. Самыми устойчивыми против влияния сточной воды
оказались из цианобактерий роды Nostoc, Anabaena и Phormidium, из зеленых
роды Chlorella и Chlamydomonas (Рийс и др., 1977).
1.5. «Цветение» городских почв
Феномен «цветения» почвы – явление, подробно описанное для целинных и
пахотных почв (Куликова, 1965; Штина, 1972; Бусыгина, 1976; Кондакова, 1984;
Домрачева, Штина, 1985; Кузяхметов, 1989; Панкратова и др., 1989; Домрачева и
др., 2001; Belnap, 2002; Surette, 2002; Sutherland, 2002). Массовое размножение
водорослей и цианобактерий на поверхности происходит из года в год, имеет свои
особенности в разных экотопах, формируется различными группировками
фототрофов, играет определенную роль в жизни почвы. Закономерности
организации альгоценозов «цветения» почвы определяются комбинацией трех
27
факторов:
характером
отношений
между
фототрофными
партнерами,
активностью альгофагов и потоком биогенных элементов (Домрачева, 2005).
В настоящее время вне систематического изучения остается «цветение»
почвы урбаноземов и субстратов на городской территории. Феномен массового
цветения почвы описан в окрестностях г. Саратова (Рихтер, Орлова, 1928). В
результате
длительных
превратилась
в
корку,
дождей
вся
поверхность
образованную
шариками
обработанной
Botridium,
почвы
характерно
хрустящими под ногами. Авторами отмечено, что в южных регионах России
пленки
цианобактерий
растительного
покрова.
являются
необходимым
«Цветение»
почвы
компонентом
является
особым
почвеннослучаем
формирования многовидовых биопленок, которые имеют ряд отличий от
диффузных внутрипочвенных комплексов. В биопленках между партнерами
одного вида, разных видов и даже различных трофических уровней складываются
отношения, позволяющие противостоять неблагоприятным действиям внешней
среды более успешно, чем отдельные особи (Costerton, 1995; Gross, 2002; Waters,
Bassler, 2005; Domracheva et al., 2006; Домрачева и др., 2007; Yunpu et al., 2010;
Кондакова и др., 2012). Сообщество микробных пленок характеризуется сложной
структурой и разнообразными клеточными взаимодействиями. Даже в простой
биопленке, состоящей из клеток одного вида, каждая клетка занимает
определенную экологическую «микронишу». Еще большей сложностью обладает
структура природных биопленок, содержащих различные виды микроорганизмов,
которые
взаимодействуют
между
собой,
осуществляя
кооперативное
использование субстрата, межвидовой перенос электронов и др. процессы.
Подобное «общественное» поведение бактерий получило название «чувство
кворума»
(quorum
sensing,
кворум-сенсинг).
Чувство
кворума
позволяет
микроорганизмам на популяционном уровне регулировать поведение и отвечать
на изменения в окружающей среде. Большинство процессов, регулируемых с
помощью чувства кворума, осуществляются не единичными клетками, а по
достижении определенной плотности популяций, одновременно большим числом
клеток. Таким образом, возникает некий аналог многоклеточного организма
28
(Costerton, 1995; Gross, 2002; Waters, Bassler, 2005; Домрачева, 2005). При
механическом разрушении подобных структур через определенное время
происходит самосборка биопленок с практически полным восстановлением
видового состава и плотности популяций в данном микрокосме (Кондакова и др.,
2011).
ЦБ создают самые прочные монодоминантные сообщества. Г. И. Марковой
(1977) отмечена высокая противоэрозионная роль Microcoleus vaginatus. Изучено
доминирующее участие данного вида в образовании водорослевой корки на
поверхности почвы в пустынных регионах и механизмы склеивания зерен песка
(Yunpu et al., 2010). Показано, что на ранних стадиях образования корка была
тонкой и хрупкой. Соединение зерен песка осуществлялось за счет внеклеточных
полимерных веществ, выделяемых микроорганизмами или водорослями. На
следующих стадиях развития песчинки механически связывались нитями
Microcoleus vaginatus, корка становилась более прочной и толстой. Биомасса
цианобактерий достигала 80% общей массы корки. При дальнейшем увеличении
пропорции Microcoleus vaginatus толщина и прочность корки снижалась.
Таким образом, ЦБ и почвенные водоросли обладают уникальными
способностями адаптации к изменяющимся факторам среды. Их видовой состав,
количественные характеристики свидетельствуют о характере почвенной среды,
субстрате и дают информацию об экологическом состоянии исследуемой
территории.
29
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом для работы послужили почвенные образцы, отобранные в
разных функциональных зонах г. Кирова с целью экологической оценки
состояния городских почв. Всего на территории г. Кирова отобрано 246
почвенных образцов, приуроченных к 77 пробным площадкам (приложение А).
Для альгологического анализа средние образцы почв отбирались с глубины 0-5 см
(182 почвенных образца) и 0-2(3) мм при «цветении» почв (38 пленок
«цветения»). На флористический анализ отобрано 160 проб, на количественный
анализ – 60 проб.
Смешанные образцы почв для определения содержания тяжелых металлов
отбирались с глубины 0-10 см на газонах вдоль крупных автомагистралей на
разном расстоянии от полотна дороги (0-10 м, 10-20 м, 30-40 м) и в
промышленной зоне г. Кирова - в районе Биохимического завода (БХЗ) (12
почвенных
образцов).
Для
биотестирования
и
определения
содержания
нефтепродуктов в почвах смешанные образцы почв отбирались так же с глубины
0-10 см и 10-20 см в рекреационной зоне г. Кирова (Александровский сад, парк
им. Ю. А. Гагарина) и в зонах с высокой автотранспортной нагрузкой (14
почвенных образцов).
2.1. Характеристика района исследований
Город Киров – областной центр Кировской области, расположен в долине
реки Вятки, в среднем ее течении, на северо-востоке Европейской части России,
на Русской равнине, в зоне таежных лесов, в поясе полесий и ополий. Входит в
территориальную группу регионов Приволжья — Приволжский федеральный
округ (Исупова, 1997). Город находится на расстоянии 896 км к северо-востоку от
Москвы. Расстояние до ближайших крупных городов: Казани — 409 км, Перми —
471 км, Нижнего Новгорода — 563 км, Уфы — 734 км, Самары — 770 км.
Площадь г. Кирова составляет 169,73 км2. По данным переписи населения (2010
30
г.) город Киров можно отнести к группе крупных городов Российской Федерации,
в областном центре проживает 483176 человек, 54% населения г. Кирова
составляют женщины и 46% - мужчины, плотность населения 2841 чел/км2.
Рельеф. К особенностям городского рельефа можно отнести следующие
(Котлов, 1962, 1976, 1977; Малышева и др., 1965; Котлов и др., 1967; Герасимова
и др., 2003): выравнивание поверхности, исчезновение долинно-балочной сети,
создание нового рельефа (например, террасирование или срезание поверхностной
толщи), засыпка мелкой эрозионной сети. По словам Н. С. Касимова и А. И.
Перельмана (1995), рельеф города влияет не только на водную, но и на
воздушную миграцию поллютантов. В городах часто наблюдаются карстовосуффозионные просадки, оседание толщи грунта в результате увеличивающегося
расхода подземных артезианских вод, уменьшения объема почвенно-грунтовой
массы, вызванного выщелачиванием растворимых солей, извести.
Территория г. Кирова находится на границе физико-географических
районов: песчаной низины левобережья средней Вятки и центральной части
Вятского увала, входящих, соответственно, в Вятско-Ветлужский и ВятскоЧепецкий физико-географические округа. Согласно схеме геоморфологического
районирования
территория
города
входит
в
пояс
полесий
и
ополий,
протянувшийся с северо-востока на юго-запад (Природа Кировской области, 1966;
Кузницын, 1997; Исупова, 1997). В районе г. Кирова пояс полесий пересекается с
размытой северной частью Вятского Увала. К западу от города по левому берегу
р. Вятки тянется Кировская (Средневятская) низменность. Основная часть города
расположена на левом коренном берегу р. Вятки. Максимальные высоты
местности в городской черте достигают 170-180 м.
Территория города находится на западном крыле Вятского вала, сложенного
верхнепермскими
породами
преимущественно
татарского
яруса,
перекрывающими породы казанского яруса и отличающимися пестрой окраской:
красноцветная толща глин, песчаников, мергелей переслаивается с небольшими
по мощности прослоями серых известняков. На плоских водоразделах образуются
элювиальные отложения мощностью до 2,5 м. В долине р. Вятки развиты
31
аллювиальные отложения песчано-глинистого состава, которыми сложена
поверхность заречной части города на правом берегу р. Вятки, а также участки
поймы на левом берегу.
Почвенный
покров.
Согласно
схеме
почвенно-географического
районирования (Охорзин, 2008), учитывающей структуру почвенного покрова,
территория г. Кирова и его пригородов входит в округ пятнисто-линейных
разреженно-древовидных сочетаний-мозаик дерново-подзолистых и дерновокарбонатных почв с песчаными и супесчаными подзолистыми, подзолистоболотными
и
болотными
почвами
северных
отрогов
Вятского
Увала.
Значительные территории в городе закрыты, запечатаны искусственными
покрытиями.
Нарушенные
открытые
почвы
представлены
урбо-почвами,
урбаноземами и техноземами. Ненарушенные почвы сохранились на окраинах
города в лесопарковых зонах, агропочвы представлены на опытном поле ВГСХА,
на
полях
государственного
научного
учреждения
Зонального
научно-
исследовательского института сельского хозяйства Северо-Востока имени Н. В.
Рудницкого
(НИИСХ
Северо-Востока).
Разнообразие
ландшафтов,
почвообразующих пород обусловливает широкий спектр типов ненарушенных
почв. На элювии коренных пород распространены различные виды дерновокарбонатных и дерново-подзолистых почв, в понижениях – дерновые оглеенные
почвы, на водно - ледниковых песках и супесях сформировались подзолистые
почвы и подзолы, в пойме реки Вятки и ее притоков – аллювиальные почвы, в
оврагах – овражно-балочные и дерновые намытые почвы (Тюлин, 1976). На
городских окраинах и в ближайших пригородах ареалы ненарушенных почв
чередуются с агро-почвами садовых товариществ, овощеводческих хозяйств, с
почвами рекультивированных и функционирующих полигонов бытовых и
промышленных отходов (Дабах, 2012).
Особенности факторов почвообразования в г. Кирове весьма характерны и
для других городов: температура в среднем на 1-3 С° выше окрестностей,
особенно это заметно весной и зимой (Френкель, 1997); сглаженный рельеф,
особенно на перекрестках дорог; специфическая растительность; отсутствие связи
32
почв с почвообразующей породой. Среди экзогенных процессов можно выделить
оползни, провалы грунтов, эрозию.
Климат. Городской микроклимат соответствует климату территории,
расположенной на 200-300 км южнее. В атмосфере над городами создаются
острова тепла и пыли, которые являются следствием микроклиматических
изменений, связанных с антропогенной деятельностью (Ландсберг, 1983). Города
в среднем теплее своих окраин и окрестностей. Суточные колебания температуры
в городах выражены не так резко, как в окрестностях. «Запечатанность»
городской поверхности препятствует проникновению осадков в почву, а
интенсивное нагревание поверхностей асфальта и городских сооружений
способствует перегреву почвы.
Повышенная конвекция в атмосфере городов, а также техногенная
запыленность приводят к увеличению числа гроз над городами, росту
интенсивности ливней и общего количества осадков (Ландсберг, 1983). Зимние
осадки могут достигать 150%, летние – 115% от нормы. Годовые суммы осадков
повышены в Москве на 25%. Поверхностный сток урбанизированной территории
вдвое выше. Все эти обстоятельства делают города очагами плоскостной и
овражной эрозии даже там, где она раньше не проявлялась.
По классификации Б. П. Алисова (1956) территория г. Кирова относится к
континентальному климату умеренного пояса, с преобладанием воздушных масс
континентального климата умеренных широт с умеренно-теплым летом и
продолжительной, холодной и многоснежной зимой. Из-за близости к Северному
Ледовитому океану и отсутствию барьеров для проникновения полярных
воздушных масс, возможны вторжения холодного воздуха, порождающие
сильные морозы зимой и заморозки, резкие похолодания летом. Территория
города в большей степени подвержена циклической деятельности (62%), чем
антициклонической (38%). Поэтому здесь сравнительно часто выпадают осадки и
преобладает облачная погода, особенно зимой. Самый холодный месяц в году –
январь, средняя температура составляет -11,9°С, абсолютный минимум -45,2°С
отмечен в декабре 1919 г. и в ночь на 30 декабря 1978 г. При этом температура
33
воздуха в окрестностях опускалась до -54°С. Такие низкие температуры бывают
два-три раза в столетие. Самый теплый месяц в году – июль, средняя температура
составляет +18,9°С, абсолютный максимум +36,9°С отмечен в июне 1921 г.
Средняя годовая температура 3,1°С. Из-за большого количества промышленных
предприятий и жилых строений температура в городе в среднем на 1-3 С° выше
окрестностей.
В Кирове преобладают ветра западного, юго-западного и южного
направлений. Среднегодовая скорость ветра в Кирове – 2,5 м/с. Наибольшая
среднемесячная скорость ветра (2,9 м/с) приходится на декабрь, наименьшая (2,0
м/с) на июль (http://www.pogodaiklimat.ru/climate/27199.htm).
Киров находится в зоне достаточного увлажнения с максимум осадков
летом (июнь-август) 77-78 мм, и минимумом зимой (февраль-март) 33-37 мм. При
этом за теплое время года (апрель-октябрь), когда в основном выпадают жидкие
осадки, сумма их равна 445 мм. Это в 1,9 раз больше, чем в период с ноября по
март с преобладанием твердых осадков. Снежный покров сохраняется 165 дней в
году, максимальная его высота 182 см. Годовая норма осадков 676 мм (Климат
Кирова, 1982; Френкель, 1997).
Воды. Река Вятка является основной водной артерией города. Она
разделяет город на основную и заречную части в промежутке от южной границы
Нововятского района до Филейской горы, далее она служит северо-восточной и
северной границей муниципального образования. В Кирове Вятка течет в юговосточном, затем в западном направлении. Река Вятка, имеющая широкую пойму,
относится к бассейну Каспийского моря. Длина ее 1314 км, площадь бассейна
129200 км2. Очень извилиста, левый склон реки крутой, высота его 40-45 м,
правый берег пологий. Правобережная пойма имеет ширину 2 км. Ширина реки в
городе в весеннее половодье может достигать 400-450 м, в меженные периоды в
полтора - два раза меньше. Максимальные глубины реки в районе Кирова
колеблются от 5 до 7 м. Средняя скорость течения в зимнюю межень 0,3 м/с, в
летнюю – 0,5 м/с, в весеннее половодье она достигает 1,0 м/с и в отдельных
случаях 1,5 м/с. По характеру половодья и питания она относится к восточно-
34
европейскому типу, который характеризуется высоким весенним половодьем,
низкой летней и зимней меженью и вследствие частых дождей более высокими
осенними уровнями. Питание Вятки смешанное, но преимущественно снеговое.
В черте города протекает ряд небольших притоков Вятки: Люльченка,
Хлыновка с Мостовицей (левые притоки), Никулинка (Рубежица), Плоская
(правые притоки в Заречной части города). Река Хлыновка впадает в Вятку у
Кирова, пересекает с юга на север Нововятский, Ленинский, Первомайский
районы города, ее длина 17 км, ее приток р. Мостовица имеет длину 8 км.
Площадь водосбора 85 км2. Ширина реки в устьевой части в межень 8-12 м,
глубина летом 20-50 см. Средняя скорость течения летом 0,06 м/с. Река
Люльченка имеет длину 26 км, площадь водосбора 92 км2. Общая длина ее
притоков равна 18 км. Ширина реки в западной части города от 2 до 5 м. Впадает
она в Вятку через систему маленьких озер (Круглое, Боровое, Березовое). Река
Никулинка (Рубежица) имеет длину 32 км. Ширина ее в устьевой части 10-12 м,
средняя скорость течения 0,3 м/с. Средняя глубина 0,3 м, площадь водосбора 169
км2.
Река
Плоская
имеет
длину
11
км.
Она
протекает
через
мкр.
Коминтерновский. Ширина речки небольшая: от 2 до 5 метров (Кликашева, 1997).
Озера и пруды в черте города и его окрестностях небольшие.
Сосредоточены они главным образом в долине р. Вятки к северу от города; это
озера: Белужье, Рогозиха, Холуново, Круглое, Боровое, Березовое, Подгорное. К
востоку в 2 км от города (Заречная часть) расположены озера: Широковское,
Черное, Бричково. Питание озер – талые, грунтовые и дождевые воды. Все озера
пойменные, в весеннее половодье заливаются вешними водами, после схода воды
уменьшаются в размерах, некоторые из них даже пересыхают.
Выход грунтовых вод на поверхность в долинах и поймах рек способствует
заболачиванию местности. Наиболее заболоченный район города – Заречная
часть, расположенная к юго-востоку от Заречного парка (Климат Кирова, 1982).
Растительность.
В
городской
среде
на
растительность
оказывает
воздействие целый комплекс неблагоприятных стрессовых факторов. К ним
относятся все внешние воздействия, ограничивающие синтез и накопление
35
органических веществ (Grime, 1978). Для урбаноэкотопов наиболее характерными
являются следующие виды стрессов: 1) вытаптывание; 2) обогащение почвы
тяжелыми металлами (особенно свинцом), соединениями азота, фосфором,
разнообразными органическими веществами; 3) изменение газового состава
воздуха с образованием аэрозолей, включающих в себя много токсических
веществ; 4) изменение микроклимата – в городах чаще выпадают кислотные
осадки, средняя температура в городе всегда на несколько градусов выше, чем в
его окрестностях; 5) замусоривание территории.
Изучению
флоры
и
растительности
урбанизированных
территорий
уделяется большое внимание (Sukopp, Werner, 1983; Tonteri, Haila, 1990;
Горышина, 1991; Ишбирдина, Ишбирдин, 1992; Ильминских, Шмидт, 1994;
Морозова и др., 2003; Jackowiak, 2006; La Sorte et al, 2008). Немало работ
посвящается урбофлористике (Vincent, Bergeron, 1985; Whitney, 1985; Фролов,
1993; Стволинская, 2000) и проблемам заноса новых видов (Туганаев, Пузырев,
1988), классифицируется и систематизируется городская флора (Wittig et al., 1985;
Пузырев, 1988). В свете современных флористических и экологических
исследований во многих больших европейских городах таких как Лондон (Burton,
1983), Варшава (Sudnik-Wójcikowska, 1987), Познань (Jackowiak, 2006), Вена
(Jackowiak, 1998) и Рим (Celesti Grapow, 1995) локальные флоры выступают как
динамические географические и экологические системы с определенными
пространственными структурами.
Особенностями городской флоры являются (Кавтарадзе, Игнатьева, 1986):
более южный облик в связи с более теплыми засушливыми условиями; богатство
флористического состава, изначально обусловленное экотонным эффектом;
флористическая неоднородность города, обусловленная его экологической,
географической и возрастной неоднородностью; закономерное уменьшение числа
видов флористического состава от окраин города к его центру. Д. Н. Кавтарадзе и
М. И. Игнатьева (1986), М. И. Игнатьева (1993) разработали классификацию
городской флоры, используя термин «урбанофитоценоз» (УФЦ), в основу которой
положены происхождение УФЦ и доминирующая жизненная форма растений.
36
Степень увеличения урбанизации в ряду: естественный ландшафт – сельское
поселение – малый город – средний город – крупный город или окраина города –
центр города, приводит к увеличению синантропности растительности (Сахапов и
др., 1990).
Киров
входит
в
Камско-Печорско-Западноуральскую
подпровинцию
Уральско-Западносибирской провинции Европейской таежной хвойнолесной
области. Срединная часть Кировской области, включая территорию Кирова,
расположена в подзоне южной тайги.
Пихтово-еловые и сосновые леса, ранее распространенные на территории
современного города, ныне сильно сократились из-за хозяйственной деятельности
(Зубарева, 1997). Зеленые насаждения в экосистеме города играют ключевую роль
регуляторов состояния среды. Эта роль зависит от состояния ассимиляционного
аппарата листьев. Попытку оценить фитопатологическое состояние листьев
древесных растений в парковых насаждениях г. Кирова предприняли А. В.
Нестерова и С. В. Пестов (2011). Большинство пород (исключение - клен) сильно
повреждаются сосущими насекомыми (тли и цикадки). Они питаются только
внутренними соками растений, поэтому избегают воздействия поллютантов,
оседающих
на
поверхности
листьев.
Активность
сосущих
насекомых
увеличивается в центральных парках г. Кирова. Исследованные породы по
показателю числа поражения на лист выстроены в следующий ряд снижения
устойчивости к фитопатогенным организмам: рябина - липа - береза - осина клен.
Исследование древесно-кустарниковой флоры г. Кирова проведено Ю. А.
Бобровым (2012). Отмечено достаточное обилие исследуемой флоры - 95 видов
(не считая ив) из 56 родов и 29 семейств. По жизненной форме несколько
преобладают деревья (59) над кустарниками (52); значительно меньше
кустарничков (3) и лиан (4), что вполне объяснимо нуждами зеленого
строительства. Автором отмечено, что биоморфа растения иногда меняется в
связи с климатическими условиями. Кроме европейских (26) и евросибирских (22)
видов большую часть во флоре составляют интродуценты из Северной Америки
37
(19); много сибирских (11) и дальневосточных (9) растений. Четыре вида имеют
циркуполярный ареал. При этом во флоре доминируют интродуцированные
растения над местными, что хорошо объяснимо антропогенным характером
древесно-кустарниковой флоры города.
На природный комплекс города оказывает высокое воздействие техногенная
нагрузка. Модуль техногенной нагрузки территории г. Кирова оценивается в 100
тыс. т/км2, что соответствует модулю таких крупных промышленных городов, как
Казань, Нижний Новгород, Саранск и др. (Ашихмина, 2012).
Исследования комплексного экологического состояния территории г.
Кирова показали, что 30% ее находится в удовлетворительном состоянии: это
Александровский сад и окраины города - район профилактория «Авитек»,
Филейка, Нововятский район. Сильную антропогенную нагрузку испытывает
27,8% территории города, это районы заводов ОАО «Кировский завод по
обработке цветных металлов» (ОЦМ), БХЗ, ОАО «Электромашиностроительный
завод «Лепсе» (ОАО «Лепсе»), ОАО «Кировский ордена Отечественной войны I
степени комбинат искусственных кож» (ОАО «Искож»), ОАО «Кировский
шинный завод» (ОАО «КШЗ»), ООО ПК «Метако-Руно»; ТЭЦ-1, ТЭЦ-4, ТЭЦ- 5,
площади Конева, железнодорожного и автобусного вокзалов. Остальные
территории испытывают среднюю антропогенную нагрузку (Рекомендации по
разработке экопаспорта ..., 2009).
К основным загрязняющим веществам окружающей среды и их источникам
на городской территории и в пригороде г. Кирова относятся сернистый газ
(промышленные и энергетические предприятия); углекислый газ (энергетика,
промышленность, отопление); оксиды азота (двигатели внутреннего сгорания,
реактивные двигатели, химическая промышленность); угарный газ (металлургия,
нефтепереработка,
транспорт);
фосфаты
(химические
моющие
средства,
удобрения, сельское хозяйство); ртуть и ее соединения (отходы лакокрасочной
промышленности, целлюлозно-бумажная промышленность); соединения свинца
(химическая
промышленность,
двигатели
внутреннего
сгорания);
нефть
(автотранспорт, сбросы и др.); пестициды (сельское хозяйство); соединения
38
тяжелых металлов (сжигание органического топлива, отходов, автотранспорт,
химическая промышленность, гальваника и др.).
К специфическим загрязняющим веществам в промышленных выбросах
предприятий города в районе БХЗ относятся серная кислота, аммиак,
формальдегид, фенол, фурфурол, сероводород и др.; ОАО «КШЗ» - пары бензина,
формальдегид, технический углерод, аммиак; завода ОЦМ - свинец, оксиды цинка,
меди,
аммиак,
серная
кислота;
от
автотранспорта
-
углеводороды,
тетраметилсвинец и тетраэтил свинец (Ашихмина, 2012).
2.2. Методы исследований
2.2.1. Изучение видового состава почвенных водорослей и цианобактерий
Материалом для работы послужили образцы почв, отобранные в
промышленной, транспортной, селитебной и рекреационной зонах г. Кирова в
течение вегетационных сезонов за период 2007-2013 гг. Исследуемые почвы
функциональных зон г. Кирова относятся к типу урбаноземов. Для сравнения
использовались данные альгофлоры почв заповедника «Нургуш» (дерновоподзолистых и подзолистых), расположенного, как и г. Киров, в подзоне средней
тайги. Почвенные образцы отбирались с глубины 0-5 см, среднюю пробу
составляли из 5–10 образцов объемом 5х5х5 см. Смешанный образец доводили до
воздушно-сухого состояния и тщательно перемешивали. При «цветении» почв
биопленки отбирали с глубины и 0-2(3) мм. Видовой состав водорослей
определяли
методом
чашечных
культур
со
стеклами
обрастания
и
микроскопирования свежевзятой почвы (Голлербах, Штина, 1969; Штина,
Голлербах, 1976). Доминирующие
виды
выявляли
по
данным прямого
микроскопирования почвы, по интенсивности развития в культурах и по
встречаемости в почвенных пробах. Образцы почвы с поверхностными
разрастаниями просматривали на первый-второй день после взятия пробы.
Чашечные культуры просматривали не менее 4-6 раз: через неделю после посева,
через 2 недели, через месяц и до 6 месяцев.
39
Идентификацию видов проводили с использованием определителей: серия
«Определитель пресноводных водорослей СССР» (Забелина и др., 1951;
Голлербах и др., 1953; Матвиенко, 1954; Киселев, 1954; Попова, 1955; ДедусенкоЩеголева, и др., 1959, 1962; Паламарь-Мордвинцева, 1982; Мошкова, Голлербах,
1986),
«Визначник
прiсноводних
водоростей
УРСР»
(Коршиков,
1953;
Кондратьева, 1968; Матвiенко, Догадiна, 1978), «Флора споровых растений
СССР» (Косинская, 1960), определитель «Почвенные и аэрофильные зеленые
водоросли
(Chlorophyta:
Tetrasporales,
Chlorococcales,
Chlorosarcinales)»
(Андреева, 1998), монография «Род Chlorella» (Андреева, 1975), «Краткий
определитель хлорококковых водорослей Украинской ССР» (Царенко, 1990) и по
ряду работ других исследователей: Observation on soil algae (Lund, 1945; 1946;
1947 a, b); Sűβwasserflora von Mitteleuropa (Ettl, 1978); Hindak (1977, 1980).
Виды приведены в соответствии со сводкой «Водорости грунтiв Украïни»
(Костиков и др., 2001).
Для характеристики сообществ водорослей основывались на критериях,
выделенных Э. А. Штиной и М. М. Голлербахом (1976) для анализа альгофлоры:
видовой состав, доминирующие виды и группы видов, спектр «жизненных форм»
водорослей,
встречаемость
отдельных
видов
или
групп
водорослей,
специфические виды или их группы.
Встречаемость видов ( ) рассчитывали по формуле
( )
(1)
Сравнение видового состава альгофлоры городских почв осуществляли с
помощью коэффициента
видового сходства Съеренсена-Чекановского по
формуле
,
где
– число видов в одной флоре;
– число видов в другой флоре;
– число видов, общих для двух флор.
(2)
40
Сравнение систематической структуры флор осуществляли с помощью
коэффициента
ранговой корреляции Спирмена. Коэффициент
Спирмена при
отсутствии связанных рангов вычисляли по формуле
∑
где ∑
(3)
,
– сумма квадратов разностей
между соответствующими
рангами ( и ) двух рядов;
– число пар сравниваемых рангов.
В случае связанных рангов поправки (
и
) для коэффициента Спирмена
рассчитывали по формуле
∑(
где
)
(4)
,
– число членов в каждой группе совпадающих рангов.
Тогда формула самого коэффициента принимала следующий вид
(∑
√(
где ∑
(5)
∑ )
)(
,
)
.
На основании значений коэффициентов строили дендриты методом
корреляционных
Особенностью
плеяд
метода
П.
В.
Терентьева
корреляционных
(Шмидт,
плеяд
1984)
является
и
кластеры.
применение
ранжированного ряда ведущих крупных таксонов. В кластерном анализе
учитывается весь видовой спектр почвенных водорослей, включая единичные и
случайные виды.
2.2.2. Количественный анализ альгофлоры
Количественный учет фототрофных микроорганизмов почвы проводили
прямым микроскопическим методом с выделением пяти основных экологоморфологических групп водорослей и цианобактерий: одноклеточные зеленые и
41
желтозеленые, нитчатые зеленые и желтозеленые, диатомовые водоросли,
безгетероцистные и гетероцистные формы цианобактерий. Продолжительность
количественного учета в 9-кратной повторности для одного варианта составляет
около 1 часа. Применяемые в настоящее время методы прямого количественного
учета микроорганизмов (бактерий, водорослей, грибов) являются в той или иной
степени модификацией метода С. Н. Виноградского. Среднюю пробу почвы
массой 10 г или площадь «цветущей» почвы 10 см2 помещали в мерную колбу или
мерный цилиндр (объем почвенной суспензии – 100 мл, разведение 1:10). Колбу
энергично встряхивали или осуществляли перемешивание жидкости с помощью
пипетки. С помощью микропипетки на обезжиренное предметное стекло
наносили каплю суспензии объемом 0,01 мл на препарат и равномерно
распределяли микробиологической петлей на площади 4 см2 (квадрат 2x2 см).
При данной площади на каждом стекле можно приготовить 3 препарата.
Рекомендуется
предварительно
начертить
расположение
препаратов
в
натуральную величину на бумаге, на которую в дальнейшем кладут предметные
стекла для приготовления мазков. Препараты высушивали на воздухе при
комнатной
температуре.
микроскопирования
на
Затем
фиксировали
препарат
наносили
в
пламени
каплю
воды
горелки.
и
Для
покрывали
обезжиренным покровным стеклом. Препараты просматривали в световом
микроскопе (окуляр ×10 или ×15; объектив - ×40).
Количество микробных клеток (водорослей, фрагментов грибного мицелия
или спор), содержащихся в 1 г или 1 см2 почвы, вычисляли по формуле
,
где:
(6)
– среднее число клеток в одном поле зрения;
– разведение;
– площадь поля зрения (мкм2);
– площадь мазка (см2).
Это количество клеток содержится в 0,01 мл суспензии, которую наносили
на препарат, и, значит, в 1 мл данной суспензии концентрация клеток в 100 раз
42
больше. На одном мазке просчитывали 100 полей зрения. При количественном
учете
длины
грибного
мицелия
отдельно
фиксировали
экземпляры
с
пигментированным и бесцветным мицелием.
После
микроскопирования
математическую
обработку
подготовленных
результатов
и
мазков
составляли
производили
шкалы
с
учетом
процентного участия в структуре сообщества различных групп фототрофов.
Полученные при счете данные обрабатывались статистически по общепринятым
методам (Доспехов, 1973; Зайцев, 1973). Использованные в работе результаты
статистически достоверны. Погрешность в приведенных табличных данных
представляет из себя границы доверительного интервала при P=0,95.
2.2.3. Микологический анализ
Данный анализ основан на оценке сравнительного вклада в структуру
популяций грибов с окрашенным (меланинсодержащим) мицелием и бесцветным
мицелием.
Свидетельство
надвигающегося
кризиса
–
увеличение
доли
темноокрашенных микромицетов (Жданова, Василевская, 1988; Марфенина, 2005;
Терехова, 2007; Киреева и др., 2003; 2005; Киреева и др., 2009 а; Киреева и др.,
2009 б; Домрачева, 2009).
Определение соотношения в популяции грибов форм с окрашенным и
бесцветным мицелием проводили с помощью метода прямого микроскопического
количественного учета с измерением длины мицелия с помощью окулярмикрометра.
Среднюю пробу почвы массой 10 г или площадь «цветущей» почвы 10 см2
помещали в мерную колбу или мерный цилиндр (объем почвенной суспензии –
100 мл, разведение 1:10). Колбу энергично встряхивали или осуществляли
перемешивание жидкости с помощью пипетки. С помощью микропипетки на
обезжиренное предметное стекло наносили каплю суспензии объемом 0,01 мл на
препарат и равномерно распределяли микробиологической петлей на площади 4
см2 (квадрат 2х2 см). При данной площади на каждом стекле можно приготовить
43
3 препарата. Препараты высушивали на воздухе при комнатной температуре.
Затем фиксировали в пламени горелки. Для микроскопирования на препарат
наносили каплю воды и покрывали обезжиренным покровным стеклом.
Препараты просматривали в световом микроскопе (окуляр х10 или х15; объектив
– х40).
Длину грибного мицелия, содержащегося в 1 г почвы, вычисляли по
формуле
(7)
,
где
– средняя длина мицелия в одном поле зрения в мкм;
– разведение;
– площадь поля зрения (мкм2);
– площадь мазка (см2).
Отдельно просчитывали длину мицелия пигментированного и бесцветного.
Высчитывали их процентное соотношение в структуре популяции. Количество
просчитанных полей зрения на одном мазке – не менее 100.
2.2.4. Методы химического анализа
Значения pH и содержание гумуса в городских почвах определяли
общепринятыми методами (Теория и практика…, 2006). Подвижные формы
тяжелых металлов извлекали ацетатно-аммонийным буферным раствором с pH =
4,8. Для определения валового химического состава почвы обрабатывали азотной
кислотой. В полученных вытяжках тяжелые металлы определяли методом
пламенной
атомно-абсорбционной
спектрометрии
(Методика
выполнения
измерений…, 2007). Для характеристики техногенного загрязнения тяжелыми
металлами рассчитывали коэффициент концентрации химического вещества (
),
равный отношению концентрации элемента в загрязненной почве ( ) к его
фоновой концентрации (
). Степень загрязнения почвы тяжелыми металлами
оценивали по величине суммарного показателя загрязнения (
), который равен
44
сумме коэффициентов концентрации химических элементов-загрязнителей и
выражен формулой
∑(
где
)
(
),
(8)
– число учитываемых веществ;
𝐾𝐶𝑖 – коэффициент концентрации 𝑖-го компонента загрязнения.
Оценку степени загрязнения почвы химическими веществами по значению
суммарного коэффициента
проводили по оценочной шкале: при
– умеренно опасная,
допустимая,
–
– опасная,
– чрезвычайно опасная (Гигиеническая оценка качества почвы…, 1999).
Содержание нефтепродуктов (НП) в городских почвах определяли
методами
флуориметрии
спектрометрия).
и
Определение
инфракрасной
содержания
спектрофотометрии
НП
методом
(ИК-
флуориметрии
проводилось в день отбора проб. Через 17 суток определено содержание
нефтепродуктов
в
спектрофотометрии.
образцах
Анализ
методом
флуориметрии
ИК-спектрометрическим
и
инфракрасной
методом
в
день
пробоотбора не проводили, так как содержание легких фракций – величина очень
динамичная, может изменяться в широких пределах и не отражать более или
менее установившейся ситуации, а проведение анализа этим методом достаточно
трудоемко и связано с применением такого высокотоксичного вещества как
четыреххлористый углерод.
Флуориметрический метод основан на экстракции нефтепродуктов
гексаном, очистке при необходимости экстракта и последующем измерении
интенсивности флуоресценции экстракта, возникающей в результате оптического
возбуждения
экстракта
чувствительностью
(Методика…,
(нижняя
граница
1998).
Метод
диапазона
отличается
измерений
высокой
0,005 мг/дм3),
экспрессностью, малыми объемами анализируемой пробы (до 100 см3) и
отсутствием значимых мешающих влияний липидов. Измерение аналитического
сигнала проводили на приборе «Флюорат 02-3М» (ООО «Люмекс», СанктПетербург).
45
Инфракрасная спектрофотометрия – это метод определения содержания
нефтепродуктов, учитывающий алифатические и циклические углеводороды,
содержание которых в нефти достигает 90%. Определение содержания
нефтепродуктов по этому методу основано на выделении эмульгированных и
растворенных нефтяных компонентов из почвы экстракцией четыреххлористым
углеродом, хроматографическом отделении углеводородов от соединений других
классов в колонке с оксидом алюминия и количественном их определении по
интенсивности поглощения С-Н связей метиленовых (-СН2-) и метильных (-СН3-)
групп в инфракрасной области спектра (2930 ± 70 см-1). Данный метод позволяет
делать
эффективную
оценку
нефтяного
загрязнения,
осуществлять
непосредственный мониторинг загрязнений нефтяными углеводородами без
потери каких-либо фракций. Измерение аналитического сигнала проводили на
приборе «КН-2М» (Методика измерения…, 1998).
2.2.5. Методы биотестирования
При биотестировании городских почв использовали следующие тестобъекты: цианобактерии р. Nostoc, люминесцентные бактерии Escherichia coli,
простейшие Paramecium caudatum (инфузории), низшие ракообразные Daphnia
magna Straus (дафнии).
Метод биотестирования с использованием ЦБ основан на определении
дегидрогеназной активности этих организмов с помощью ТТХ. ТТХ, акцептируя
мобилизованный
дегидрогеназой
водород,
превращается
в
2,3,5-
трифенилформазан, имеющий красную или малиновую окраску. При определении
токсичности
среды
выбранные
испытуемом
растворе,
затем
штаммы
ЦБ
помещаются
сначала
в
раствор
выдерживаются
ТТХ,
а
в
затем
микроскопическим методом на мазках определяют соотношение жизнеспособных
(с красными кристаллами внутри) и нежизнеспособных (без кристаллов) клеток
ЦБ (Домрачева и др., 2008 б).
Наша методика включала следующие этапы работы:
46
1. Подготовительный
этап
сводился
к
наращиванию
необходимой
биомассы ЦБ путем внесения инокулята в стерильную питательную среду с
последующей экспозицией в люминостате.
2. Для работы с почвенными вытяжками городских почв образовавшуюся
биопленку ЦБ разбивали на гомогенизаторе Homogenizer type 302 (9000 оборотов
в минуту), так как в жидкой среде все испытанные штаммы по мере роста
приобретают текстуру в виде псевдоткани, состоящей из переплетенных трихомов
и нитей. Работа с ненарушенной биопленкой очень затруднена, так и доступ
токсикантов к отдельным клеткам неравномерный и при микроскопировании
мазков невозможен просмотр препарата в одной плоскости. Мы выбрали такой
режим гомогенизации, при котором разрушалась перидерма трихомов, достигался
выход отдельных нитей, но не повреждались отдельные клетки.
3. В приготовленной суспензии подсчитывали титр клеток и в случае
необходимости разбавляли дистиллированной водой до нужной величины.
4. Полученную однородную суспензию подвергали центрифугированию на
центрифуге High speed centrifuge type 310 в том объеме культуры, который в
дальнейшем использовался для закладки одного варианта опыта.
5. Среда, в которой выращивали ЦБ, сливалась после центрифугирования и
концентрат клеток помещали в испытуемые почвенные вытяжки, в ту емкость
(колбы или пенициллиновые пузырьки), в которых проводили дальнейшую
экспозицию с вытяжками.
6. Экспозиция культур на свету продолжалась в течение 19 часов, затем
несколько раз проводили отмывку культуры ЦБ дистиллированной водой.
7. В оставшуюся после промывания массу цианей добавляли 0,075%
раствор ТТХ и выдерживали 3 часа.
8. Готовили мазки на предметных стеклах (3-кратная повторность из
каждого варианта) и с помощью иммерсионного микроскопа просчитывали не
менее 500 клеток в каждой повторности, дифференцируя клетки с ярко красными
кристаллами формазана внутри (считая их жизнеспособными с выраженной
дегидрогеназной активностью) и клетки без кристаллов (считая их неактивными и
47
нежизнеспособными).
Методика с использованием Escherichia coli основана на определении
изменения интенсивности биолюминесценции бактерий тест-системы «Эколюм»
при воздействии токсических веществ, присутствующих в анализируемой пробе,
по сравнению с контролем. Уменьшение интенсивности биолюминесценции
пропорционально
токсическому
эффекту
(Определение
интегральной
токсичности…, 2007).
Методика с использованием инфузорий основана на хемотаксической
реакции тест-объекта в ответ на возможное присутствие в водной вытяжке
загрязняющих веществ: Paramecium caudatum направленно перемещаются по
градиенту концентрации этих веществ, избегая их вредного воздействия
(Методика определения токсичности…, 2010). Параметры поведенческой реакции
инфузорий
определяли
с
помощью
прибора
«Биотестер-2».
Критерием
токсического действия является значимое различие в числе клеток инфузорий,
наблюдаемых в верхней зоне кюветы в пробе, не содержащей токсических
веществ – (контроль), по сравнению с этим показателем, наблюдаемым в
анализируемой пробе – (опыт). Количественная оценка параметра тест-реакции,
характеризующего
соотношения
числа
токсическое
клеток
действие,
инфузорий,
производится
наблюдаемых
в
путем
расчета
контрольной
и
анализируемой пробах и выражается в виде безразмерной величины - индекса
токсичности.
При использовании Daphnia magna определяли острую токсичность почв по
показателю смертности рачков за 96 часов, а также хроническую токсичность
почв по показателю плодовитости рачков Daphnia magna и их гибели за 24 дня
(Методика определения токсичности воды…, 2007).
48
ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ ГРУППИРОВОК ПОЧВЕННЫХ
ВОДОРОСЛЕЙ И ЦИАНОБАКТЕРИЙ В РАЗЛИЧНЫХ
ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ЗОНАХ Г. КИРОВА
Одним
из
компонентов
геосистемы,
формирующейся
в
условиях
урбанизации и наиболее подверженному ее влиянию, является почва. Впервые
термин «городские почвы» был введен Бокгеймом в 1974 г (Bockheim, 1974). В
современном понимании городские почвы – это антропогенно-измененные почвы,
имеющие созданный в результате человеческой деятельности поверхностный
слой мощностью более 50 см, полученный перемешиванием, насыпанием,
погребением или загрязнением материала урбаногенного происхождения, в том
числе строительно-бытовым мусором (Герасимова и др., 2003).
Городские почвы обладают специфическими свойствами: материнской
породой являются насыпные, намывные и перемешанные грунты или культурный
слой; наличие включений строительного и бытового мусора в верхних
горизонтах; нейтральная или щелочная реакция (Рохмистров, Иванова, 1985;
Баканина, 1990; Строганова, Агаркова, 1992; Большаков и др., 1993; Башаркевич,
1998; Хакимов и др., 1998; Кучерявий, 1999; Александрова, 2001 и др); высокая
загрязненность тяжелыми металлами и нефтепродуктами (Курбатова, Неглядюк,
2004; Матинян и др., 2004; Алещукин, 2010 и др); пониженная влагоемкость,
повышенная объемная масса, уплотненность, каменистость; рост профиля вверх
за счет постоянного привнесения различных материалов и интенсивного эолового
напыления.
Городские почвы подвержены физической, химической и биологической
деградации. Механическая и физическая деградация заключается в нарушении
целостности почвенного покрова, перекрытии природных почв привозными
грунтами, асфальтом, бетоном, шлаками, захламлении поверхности, уплотнении
почв, подтоплении и активизации экзогенных геологических процессов: эрозии,
денудации,
оползневых,
карстово-суффозионных
явлений,
изменении
температурного и водного режима (Строганова, Прокофьева, 1998). Химическая
49
деградация обусловлена поступлением в почву разнообразных загрязняющих
веществ. Основными источниками загрязнения городской почвы являются
бытовые отходы, автомобильный и железнодорожный транспорт, выбросы
теплоэлектростанций, промышленных предприятий, сточные воды, строительный
мусор. Химическая деградация проявляется в загрязнении почв и изменении их
физико-химических свойств. Биологическая деградация почв обусловлена всеми
перечисленными выше факторами и проявляется в сокращении разнообразия и
оптимального соотношения различных видов микроорганизмов, в изменении
численности, состава и структуры микрофлоры, загрязнении почвы патогенными
микроорганизмами,
ухудшении
санитарно-эпидемиологических
показателей
(Лысак, Сидоренко, 1999).
В «Классификации и диагностике почв России» (2004) некоторые
характерные для городов субстраты рассматриваются в разделах «Антропогеннопреобразованные почвы, формирующиеся во всех стволах» и «Систематика
техногенных поверхностных образований», однако более детально вопросы
систематики городских почв отражены в работах М. Н. Строгановой с соавторами
(Строганова, Агаркова, 1992, Строганова и др., 1997; Строганова, Прокофьева,
1998). Все поверхностные природные образования делятся на две большие
группы – открытые незапечатанные и закрытые запечатанные территории.
Поверхностные тела открытых территорий разделяются на группы почв
естественных
ненарушенных,
преобразованных
естественно-антропогенных
(естественных
нарушенных),
поверхностноантропогенных
глубокопреобразованных почв – урбаноземов и искусственно созданных
почвоподобных образований – техноземов, а также на открытых территориях
города
залегают
намывные,
непочвенные
техногенные
и
образования
природные
–
грунты.
насыпные,
На
перемешанные,
заасфальтированных
запечатанных территориях под асфальтобетоном или другими дорожными
покрытиями формируются почвы – «экраноземы». Естественно-нарушенные
почвы – урбо-почвы сочетают горизонт «урбик» мощностью менее 50 см,
ненарушенную нижнюю и среднюю часть профиля. В урбаноземах мощность
50
горизонта «урбик» превышает 50 см, почвы формируются на культурном слое, на
насыпных грунтах. Урбаноземы включают почвы городских садов, старых
огородов – культуроземы, почвы городских кладбищ – некроземы, промышленнокоммунальных зон – индустриземы и загрязненные нефтепродуктами интруземы.
В составе почвоподобных техноземов выделяют реплантоземы (почвы газонов,
созданных на поверхности рекультивированной породы) и конструктоземы,
горизонты которых сконструированы по подобию природных почв.
По функциональности в городах дифференцируют следующие зоны:
промышленную
(территории
размещения
промышленных
предприятий
и
связанных с ними объектов); селитебную (территории жилых районов,
административных, культурных, научных, учебных, медицинских центров и т.д.)
и
рекреационную
(городские
парки,
окультуренные
человеком,
т.е.
приспособленные для массового отдыха, развлечений, спорта). Транспортные
системы пересекают все функциональные зоны города.
В почвах г. Кирова обнаружен 141 вид и разновидность почвенных
водорослей и ЦБ (рисунок 1), в том числе Cyanobacteria – 54 вида и
разновидности (38%), Bacillariophyta – 15 видов и разновидностей (11%),
Xanthophyta – 14 видов (10%), Eustigmatophyta – 4 вида (3%), Chlorophyta – 53
вида и разновидности (37%), Euglenophyta - 1 вид (1%).
1%
38%
37%
Cyanobacteria
Bacillariophyta
Xanthophyta
Eustigmatophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
3%
10%
11%
Рисунок 1 – Таксономический спектр общей альгофлоры почв г. Кирова
51
Выявлена
специфика
почвенных
водорослей
и
ЦБ
в
разных
функциональных зонах г. Кирова. Состав альгофлоры почв г. Кирова имеет
черты, сближающие его с зональными почвами и отличия, характерные для
урбанизированных территорий.
3.1. Почвенные водоросли промышленной зоны г. Кирова
Современный город развивается не только как жилой комплекс, но и как
место
сосредоточения
промышленных
предприятий
и
составляющих
их
компонентов. Поэтому главными источниками загрязнения атмосферы в крупных
городах, в том числе и в г. Кирове, являются автотранспорт и промышленные
предприятия. По данным Р. Р. Кабирова и И. И. Шиловой (1994) качественные и
количественные показатели сообществ почвенных водорослей и цианобактерий
во многом зависят от специфики предприятия, особенностей технологии,
характера используемого сырья. Например, в условиях сильного загрязнения
тяжелыми металлами и кислотами формируются сообщества с преобладанием
зеленых водорослей. При подщелачивании почвы и загрязнении органическими
веществами в альгогруппировках преобладают ЦБ. Устойчивость ЦБ к
органическому загрязнению отмечается многими авторами (Кабиров, Минибаев,
1980; Гусев и др., 1982; Киреева, Сайфуллина, 1986; Штина, Некрасова, 1988 и
др.). К числу изученных относятся территории предприятий энергетики,
машиностроения, черной и цветной металлургии, химической и нефтехимической
промышленности и др. (Кабиров, 1996; Шарипова и др., 1991; Кузнецова, 2005 и
др.).
3.1.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв
промышленной зоны г. Кирова
В промышленной зоне г. Кирова были изучены почвенные образцы с
участков Биохимического завода, завода «Искож», Станкостроительного завода,
52
ОЦМ, ТЭЦ – 5 (приложение А). На территории промышленных предприятий
обнаружено 95 видов и разновидностей почвенных водорослей, относящихся к 5
отделам, 6 классам, 16 порядкам, 34 семействам, 44 родам (таблица 2). Под
влиянием промышленного освоения территории на фоне общего ослабления
развития высшей растительности возрастает роль почвенных водорослей как
составной части автотрофного блока экосистемы. Р. Р. Кабиров (2007) отмечает,
что возрастание видового разнообразия и интенсивности развития почвенных
водорослей и цианобактерий в фитоценозах, подверженных деградации под
воздействием
антропогенных
факторов,
есть
один
из
механизмов,
поддерживающих стабильность и устойчивость автотрофного блока и экосистемы
в целом.
Таблица 2 – Таксономическая структура альгофлоры промышленной зоны г.
Кирова
Число таксонов
Отдел
Cyanobacteria
1
2
9
13
43
видов и
разновидностей
44
Chlorophyta
3
9
17
20
30
31
Хаnthophyta
1
2
3
3
4
4
Eustigmatophyta
1
1
1
2
3
3
Bacillariophyta
1
2
4
6
11
13
Всего
7
16
34
44
91
95
классов порядков семейств родов видов
Таксономическая структура исследуемой альгофлоры имеет следующий
вид: Cyanobacteria – 44 вида и разновидностей (46%), Bacillariophyta – 13 видов и
разновидностей (14%), Xanthophyta – 4 вида (4%), Eustigmatophyta – 3 вида (3%),
Chlorophyta - 31 вид и разновидность (33%). В альгогруппировках преобладали
представители отделов Cyanobacteria и Chlorophyta (рисунок 2). Наибольшее
видовое разнообразие представителей данных отделов отмечено и другими
исследователями для промышленных зон городов (Кабиров, Шилова, 1994).
53
Чувствительные к загрязнению желтозеленые водоросли встречались единично,
полностью отсутствовали в районе Станкостроительного завода. Показатель
степени аридности (соотношение Cyanobacteria / Chlorophyta) для промышленной
зоны г. Кирова составляет 1,4, что практически одинаково с аналогичным
показателем, приводимым для промышленной зоны г. Ижевска (Аксенова, 2010).
Таким образом можно отметить усиление позиций Cyanobacteria как зонального
элемента. Подобные значения приводит Г. Г. Кузяхметов в своей работе для
горных степей восточной Грузии (2006). Пропорции флоры для промышленной
зоны составляют: в/р=2,2; в/с=2,8; р/с=1,3. Для данной зоны отмечено низкое
разнообразие родов в семействе, что характерно для почв лесостепной зоны
(Кузяхметов, 2006).
33%
46%
Cyanobacteria
Bacillariophyta
Xanthophyta
Eustigmatophyta
Chlorophyta
3%
4%
14%
Рисунок 2 – Таксономический спектр почвенных водорослей и цианобактерий в
промышленной зоне г. Кирова
Комплекс
доминирующих
видов
был
разнообразен
и
включал
представителей 3 отделов: Cyanobacteria - Phormidium autumnale, Microcoleus
vaginatus, Leptolyngbya frigida, L. foveolarum; Bacillariophyta - Hantzschia
amphioxys, Luticula mutica, L. nivalis, Nitzschia palea; Chlorophyta - Chlamydomonas
gloeogama, Chlorella vulgaris, Bracteacoccus minor (приложение Б).
54
Встречаемость видов (60-100%) на данных территориях имеют виды:
Phormidium autumnale, Leptolyngbya foveolarum, Microcoleus vaginatus, Luticola
mutica, Luticola nivalis, Navicula pelliculosa, Hantzschia amphioxys, Chlamydomonas
gloeogama, Chlorella vulgaris, Stichococcus minor, Stichococcus chodatii, Protoderma
viride.
К числу ведущих порядков относятся Nostocales (24 вида и разновидности
или 25% от общего числа), Oscillatoriales (20 или 21%), Naviculales (11 или 12%),
Chlorellales (6 или 6%), Chlorococcales (6 или 6%), Volvocales (5 или 5%). На долю
перечисленных порядков приходится 75% от общего видового разнообразия
почвенных водорослей, встреченных в промышленной зоне г. Кирова. Р. Р.
Кабиров (2007) отмечает, что в загрязненных в процессе промышленного
производства местообитаниях, почвенные водоросли вынуждены встать на
преадаптивный путь, то есть обладать преадаптивной структурой, которая
помимо к главной, начинает выполнять новую дополнительную функцию, а
именно препятствовать проникновению в клетку токсикантов. К такой структуре
у почвенных водорослей относятся слизистые образования (чехлы, обвертки,
капсулы). К наиболее часто встречающимся в промышленной зоне Р. Р. Кабиров
(2000)
относит
виды
из
порядков
Chlorococcales,
Chlorosarcinales,
Chlamydomonadales. Н. В. Суханова (1996) при исследовании альгофлоры почв на
территории завода «Химпром» (г. Уфа) к ведущим по числу видам порядкам
относит Oscillatoriales (16 видов), Chlorococcales (15), Chlamydomonadales (10). В
исследованной нами альгофлоре помимо порядков, отмеченных другими
авторами, немаловажную роль играют представители порядка Naviculales (11
видов).
В тройку ведущих семейств входят представители цианобактерий, которые
составляют 40,4% общего видового разнообразия промышленной зоны города
(таблица 3). Характерные для лесных почв семейства Chlorococeaceae,
Eustigmataceae и Chlamydomonadaceae занимают последние позиции списка
ведущих семейств. Для данной зоны нами отмечено 20 одновидовых семейств,
что составляет 59% от общего количества всех семейств.
55
Таблица 3 – Ведущие семейства альгофлоры промышленной зоны г. Кирова
Ранг
Число видов
1
14
Доля от общего
числа видов, %
14,9
Nostocaceae
2,5
12
12,8
Pseudanabaenaceae
2,5
12
12,8
Pinnulariaceae
5
5
5,3
Diadesmidaceae
5
5
5,3
Chlamydomonadaceae
5
5
5,3
Stichococcaceae
7
4
4,3
Eustigmataceae
9
3
3,2
Chlorococeaceae
9
3
3,2
Klebsormidiaceae
9
3
3,2
Семейства
Phormidiaceae
К ведущим родам можно отнести следующие: Phormidium (16 видов и
разновидностей или 17% от общего числа), Leptolyngbya (8 или 8,5%), Nostoc,
Luticola, Chlamydomonas (по 5 или по 5,3%), Stichococcus (4 или 4,3%). На долю
перечисленных родов приходится 45,7% видового богатства. Остальные рода
включают в себя от 1 до 3 видов почвенных водорослей и цианобактерий. Из
всего родового спектра 28 родов относятся к одновидовым, что составляет 63,6%.
М .В. Гецен (1994) отмечает, что одной из особенностей северных флор является
обилие маловидовых родов, для данной зоны данный показатель составляет 79%.
Вместе с тем для северных флор характерно малое число родов с большим числом
видов.
Анализ альгофлоры по жизненным формам указал на преобладание
нитевидных безгетероцистных цианобактерий, тяготеющих к голым участкам
минеральной почвы и обладающих ксероморфной структурой, видов-убиквистов,
отличающихся исключительной выносливостью к различным экстремальным
условиям, азотфиксирующих синезеленых водорослей, диатомей, живущих в
поверхностных слоях влажной почвы и теневыносливых видов. Формула
экобиоморф: P26Ch15CF13B13X12H7C4M2amph2hydr1. Спектр жизненных форм в виде
56
диаграммы представлен на рисунке 3. Эдафофильные формы составляют 96,8% от
общего числа видов. Первую позицию занимает P -форма, на долю которой
приходится 27,7% всех видов. Доминирование P и Ch-форм в промышленной зоне
г. Уфы отмечено М. Ю. Шариповой с соавторами (1991) и Н. П. Аксеновой (2010)
при исследовании почв промышленной зоны г. Ижевска.
P
30
Ch
25
CF
B
20
X
15
H
10
C
5
M
amph
0
P
Ch
CF
B
X
H
C
M
amph
hydr
hydr
Рисунок 3 – Спектр жизненных форм водорослей промышленной зоны г. Кирова
Биохимический
завод,
специализирующийся
на
выпуске
кормовых
дрожжей, фурфурола и спиртов, является одним из наиболее «активных»
загрязнителей воздуха, в первую очередь, за счет периодического возгорания
накопившегося за многие годы лигнина, что неоднократно становилось причиной
развивающегося в городе смога. Среди выбросов биохимзавода наиболее
опасными являются формальдегид, фенол, аммиак, сероводород. Почвы вблизи
Биохимзавода характеризуются щелочной реакцией - pHH2O составляет 7,5; pHKCl –
7,1. В изученных нами почвах подвижные и валовые формы тяжелых металлов не
превышают ПДК и ОДК (Ефремова и др., 2013).
Вблизи БХЗ обнаружен 51 вид почвенных водорослей, в том числе
Cyanobacteria – 25 видов (49%), Bacillariophyta – 7 видов (13,7%), Xanthophyta – 2
вида (3,9%), Eustigmatophyta – 1 вид (2%), Chlorophyta - 16 видов (31,4%). Из
всего видового разнообразия половина приходится на синезеленые водоросли. Из
57
желтозеленых водорослей единично были встречены Pleurochloris pyrenoidosa,
Xanthonema exile и Eustigmatos magnus. Доминирующий комплекс сообществ
составляли цианобактерии, диатомовые и зеленые водоросли: Nostoc commune,
Microcoleus vaginatus, Phormidium autumnale, Hantzschia amphioxys, Luticola
mutica, Luticola nivalis, Navicula pelliculosa, Chlorella vulgaris.
Основная деятельность завода ОЦМ связана с производством и обработкой
медных и медесодержащих сплавов. Основные загрязнители – оксиды меди,
цинка, никеля. Так вблизи шламонакопителя промышленных отходов в течение
нескольких лет отмечается повышенное содержание меди, цинка, марганца,
никеля в верхнем горизонте 0-5 см (Дабах и др., 2005). Вблизи завода ОЦМ
выявлено 37 видов и разновидностей почвенных водорослей, в том числе
Cyanobacteria – 19 видов (51,4%), Bacillariophyta – 5 видов (13,5%), Xanthophyta –
1 вид (2,7%), Chlorophyta - 12 видов (32,4%). Общее видовое разнообразие
почвенных водорослей оказалось в 1,5 раза ниже видового разнообразия,
обнаруженного вблизи Биохимзавода. Из отдела Xanthophyta был встречен только
1 вид - Pleurochloris pyrenoidosa. Виды-доминанты - Microcoleus vaginatus, Nostoc
punctiforme, Phormidium autumnale, Ph. formosum, Ph. uncinatum, Klebsormidium
nitens.Э. А. Штиной с соавторами (1985) на примере металлургических заводов
Урала и Предуралья отмечено ингибирование ЦБ, типичных представителей
зональной альгофлоры степей и представителей желтозеленых водорослей. По
видовому разнообразию и численности преобладали представители зеленых и
диатомовых водорослей.
К наиболее крупным загрязнителям атмосферного воздуха выбросами от
стационарных источников, а следовательно, и почвы в г. Кирове относятся
предприятия ТЭЦ. Так, ТЭЦ-5 – предприятие, обеспечивающее теплоснабжение
значительной части жителей города. Основными выбросами ТЭЦ-5 являются
твердые частицы золы, сажи, сернистый ангидрид, оксид углерода (II), диоксид
азота. Результаты анализа почв в районе расположения ТЭЦ-5 показали наличие в
них Pb, Cu, Cd, Cr, Zn. Данные металлы обнаружены в повышенных
концентрациях, в сравнении с фоном, в растениях (Петров и др., 2008, 2010).
58
В зоне влияния ТЭЦ-5 в почвенных образцах обнаружено 49 видов и
разновидностей почвенных водорослей, в том числе Cyanobacteria – 24 вида
(49%), Bacillariophyta – 5 видов (10,2%), Eustigmatophyta – 1 вид (2%), Chlorophyta
- 19 видов (38,8%). Доминирующий комплекс составляли представители
Cyanobacteria и Chlorophyta: Leptolyngbya foveolarum, Microchaete tenera,
Microcoleus vaginatus, Nostoc commune, Phormidium autumnale, Bracteacoccus
minor, Chlamydomonas gloeogama, Klebsormidium flaccidum. Бедность видового
состава и низкая встречаемость водорослей отмечены Н. П. Аксеновой (2010) на
территории Ижевской ТЭЦ-2 (23 вида). Из цианопрокариот авторами обнаружено
всего 2 вида - Phormidium autumnale f. autumnale и Plectonema gracilimum.
Преобладали устойчивые к кислотному загрязнению зеленые водоросли.
Самое низкое видовое разнообразие почвенных водорослей отмечено
вблизи Станкостроительного завода и завода «Искож». ОАО «Кировский
станкостроительный завод» — машиностроительный завод в городе Кирове.
Специализируется
на
выпуске
деревообрабатывающего
оборудования
и
сопутствующих материалов. Вблизи данного завода встречено всего 12 видов
почвенных водорослей, в том числе Cyanobacteria – 1 вид (8,3%), Bacillariophyta –
5 видов (41,7%), Chlorophyta - 6 видов (50%). Половину видового разнообразия
почвенных водорослей составляют зеленые водоросли. Доминантами являлись
представители отделов Chlorophyta и Bacillariophyta: Navicula pelliculosa,
Klebsormidium flaccidum, Stichococcus minor. Из синезеленых водорослей встречен
только один вид - Leptolyngbya foveolarum. Чувствительные к загрязнению
желтозеленые водоросли на территории данного завода нами не были
обнаружены. Основной отраслью промышленности завода «Искож» является
производство искусственных кож и пленочных материалов. Основной продукцией
предприятия является резина подошвенная, кожа искусственная. На территории
завода «Искож» выявлено 18 видов и разновидностей почвенных водорослей, в
том числе Cyanobacteria – 4 вида (22,2%), Bacillariophyta – 5 видов (27,7%),
Xanthophyta и Eustigmatophyta по 1 виду (5,6%), Chlorophyta - 7 видов (38,9%).
Лидирующее положение так же занимает отдел Chlorophyta. Доминирующий
59
комплекс представлен следующими видами - Navicula pelliculosa, Chlorella
vulgaris, Stichococcus chodatii, St. minor.
Полученные данные согласуются с исследованиями, проведенными Р. Р.
Кабировым с соавторами (2010) на территории заводов и фабрик г.
Екатеринбурга.
Таким образом, в качестве общих особенностей альгофлоры промышленной
зоны можно отметить следующие:
 достаточно высокое видовое разнообразие (95 видов и разновидностей);
 доминирование
Cyanobacteria
в
и
альгогруппировках
Chlorophyta,
представителей
чувствительные
к
отделов
загрязнению
желтозеленые водоросли встречались единично;
 низкое разнообразие родов в семействе (р/с =1,3) и достаточно высокая
доля маловидовых родов;
 преобладание представителей P- и Ch-форм, типичных ксерофитов и
убиквистов.
3.1.2. Специфика «цветения» почвы в промышленной зоне г. Кирова
Известно, что микрофототрофы могут существовать в почве в двух фазах –
глубинной, при которой водоросли и ЦБ распространены в толще почвы
диффузно, и наземной, связанной с формированием поверхностных разрастаний,
получивших название «цветение» почвы. Механизм данного явления подробно
был изучен в работах Л. И. Домрачевой (2005). Данное явление стало объектом
наших наблюдений.
Специфику «цветения» почвы в районе промышленной зоны г. Кирова
рассматривали на примере БХЗ, ТЭЦ-5 и ОЦМ (рисунок 4).
60
1)
2)
3)
4)
5)
6)
Рисунок 4 – Доминанты биопленок «цветения» почвы в промышленной зоне г.
Кирова
Примечание: 1) – Nostoc commune (р-н Биохимзавода); 2) – Microcoleus vaginatus (р-н ТЭЦ-5); 3)
– Microchaete tenera (р-н ТЭЦ-5); 4) – Phormidium autumnale (р-н ТЭЦ-5, ОЦМ); 5) – Hantzschia
amphioxys (р-н Биохимзавода); 6) – Klebsormidium flaccidum (р-н ТЭЦ-5).
61
Флористический состав пленок «цветения», отобранных осенью вблизи БХЗ
представлен 8 видами: 7 видов цианобактерий и 1 – диатомовая водоросль
Hantzschia amphioxys (таблица 5), т.е. налицо цианофитизация фототрофных
комплексов. Доминантом сообщества являлась гетероцистная цианобактерия –
Nostoc commune. В пленках «цветения» отмечены макроскопические шаровидные
разрастания до 5 мм – макроколонии Nostoc commune (рисунок 4). В данной
биопленке из трех видов азотфиксирующих ЦБ 2 относятся к роду Nostoc, а из
четырех видов безгетероцистных форм три принадлежит роду Phormidium
(ностоково-формидиевый ценоз). Плотность популяций фототрофов в пленках
«цветения» составила 63±7.0 млн. клеток/см2 (таблица 6), преобладали
гетероцистные цианобактерии (52,79%). В слое почвы 0-5 см, не приуроченном к
«пленкам» цветения, численность фототрофов составила 0.3 млн. клеток/г почвы
(доминировали представители рода Hantzschia, Navicula, Luticola). Отмечена
высокая доля микромицетов с окрашенным мицелием (85-95%), суммарная длина
нитей микромицетов составила 361-391 м/г почвы.
Таблица 4 – Видовой состав весенних биопленок «цветения» почвы
Группы
фототрофов
Гетероцистные
ЦБ
Безгетероцистные
ЦБ
Водоросли
Район ОЦМ
Район ТЭЦ-5
1. Nostoc punctiforme
–
2. Microcoleus vaginatus
3. Phormidium autumnale
4. Ph. formosum
5. Ph. tenue
6. Ph. breve
7. Ph. molle
8. Ph. uncinatum
9. Ph. inundatum
10. Ph. retzii
11. Leptolyngbya frigida
12. L. laminosa
13. L. foveolarum
14. Hantzschia amphioxys
15. Pinnularia sp.
16. Luticola nivalis
1. Pseudanabena catenata
2. Microcoleus vaginatus
3. Phormidium autumnale
4. Ph. uncinatum
5. Ph. formosum
6. Ph. ambiguum
7. Ph. henningsii
8. Ph. retzii
9. Ph. animale
10. Leptolyngbya fragilis
11. L. foveolarum
12. Hantzschia amphioxys
13. Luticola mutica
14. Luticola nivalis
62
Продолжение таблицы 4
Группы
фототрофов
Водоросли
Район ОЦМ
Район ТЭЦ-5
17. Chlorella vulgaris
15. Nitzschia palea
16. Eustigmatos magnus
17. Bracteacoccus minor
18. Chlamydomonas conversa
19. Chlorella vulgaris
20. Ch. minutissima
21. Chlorococcum infusionum
22. Disporopsis pyrenoidosa
23. Keratococcus bicaudatus
24. Scenedesmus acuminatus
25. Tetracystis aggregate
Прямым микроскопированием весенней пленки «цветения», взятой в районе
ОЦМ обнаружено 17 видов почвенных водорослей (таблица 4). Доминирующее
положение занимали представители родов: Phormidium (Ph. autumnale, Ph.
formosum, Ph. uncinatum), Leptolyngbya (L. foveolarum, L. frigida) и Nostoc (N.
punctiforme). Общая численность клеток составляла 13,8±1,3 млн. кл/см2 почвы
(таблица 6). По численности преобладал отдел Cyanobacteria – 13,2±1,2 млн.
кл/см2 почвы. Состав осенних наземных альгогруппировок беднее, отмечено всего
5 видов почвенных водорослей (таблица 5). Так же как и в весенних пленках
доминировали цианобактерии. Плотность популяций фототрофов выросла от
13,8±1,3 млн. кл./см2 до 194,4±33,4 млн. кл./см2 (таблица 6). Численность
доминанта сообщества безгетероцистной цианобактерии Phormidium uncinatum
составила 153,1±27,4 млн. клеток/см2, суммарная длина нитей цианобактерий 638 м/см2, в структуре популяций микромицетов преобладали формы с
окрашенным мицелием (68%). Средний пул клеток в почвенных пробах – 5,1 млн.
клеток/г почвы.
Таблица 5 – Видовой состав биопленок позднеосеннего «цветения» почвы
Группы
фототрофов
Гетероцистные
ЦБ
Район Биохимзавода
Район ОЦМ
Район ТЭЦ-5
1. Nostoc commune
2. Nostoc punctiforme
–
1. Nostoc commune
63
Продолжение таблицы 5
Группы
фототрофов
Гетероцистные
ЦБ
Район Биохимзавода
Район ОЦМ
Район ТЭЦ-5
3. Anabaena sp.
–
2. N. linckia f.
muscorum
3. N. punctiforme
4. Microchaete tenera
5. Phormidium sp.
6. Leptolyngbya
foveolarum
7. Microcoleus
vaginatus
8. Hantzschia
amphioxys
Безгетероцистные 4. Phormidium boryanum
ЦБ
5. Phormidium henningsii
6. Phormidium ambiguum
7. Leptolyngbya
foveolarum
Водоросли
8. Hantzschia amphioxys
1. Phormidium
uncinatum
2. Hantzschia
amphioxys
3. Bracteacoccus
minor
4. Chlorella vulgaris
5. Chlorococcum
infusionum
В пленках «цветения», взятых весной в районе ТЭЦ-5, видовое
разнообразие было представлено 25 видами (таблица 4). Состав доминирующих
видов был разнообразен и включал представителей 3 отделов: Cyanobacteria Microcoleus vaginatus, Phormidium autumnale, Ph. formosum; Bacillariophyta Nitzschia palea; Chlorophyta - Bracteacoccus minor, Chlorella vulgaris. Общая
численность клеток цианобактерий и водорослей составила 22,2±1,7 млн. кл/см2
почвы. Преобладали цианобактерии, их численность составляла – 16,0±1,1 млн.
кл/см2 почвы (таблица 6).
Таблица 6 – Характеристики весенних и осенних альгогруппировок в районах
промышленных предприятий г. Кирова (1-число видов, 2-численность, млн.
кл./см2)
ОЦМ
Отделы
весна
1
2
ТЭЦ - 5
осень
1
2
весна
1
2
осень
1
Cyanobacteria
13 13,2±1,2 1 153,1±27,4 11 16,0±1,1 7
Bacillariophyta
3
0,6±0,1
1
1,1±0,2
4
4,1±0,3
БХЗ
2
91,9±7,0
осень
1
2
7 61,0±6,8
1 1,22±0,27 1
1,8±0,2
64
Продолжение таблицы 6
ОЦМ
Отделы
весна
ТЭЦ - 5
осень
весна
БХЗ
осень
осень
1
2
1
2
1
2
1
2
1
2
Xanthophyta
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Eustigmatophyta
-
-
-
-
1
-
-
-
-
-
Chlorophyta
1
-
3
40,2±5,8
9
2,1±0,3
-
-
-
-
Всего
17 13,8±1,3 5 194,4±33,4 25 22,2±1,7 8 93,12±7,0 8 62,8±7,0
Примечание: - виды не обнаружены
Видовой состав осенних биопленок, как и в варианте с ОЦМ, был беднее по
сравнению с весенними пробами и включал всего 8 видов почвенных водорослей,
в том числе 7 видов цианобактерий и 1 диатомовая водоросль. Доминантами
сообщества являлись цианобактерии: Nostoc commune, Microchaete tenera,
Microcoleus vaginatus. Численность фототрофов в пленках «цветения» достигала
93,0±7,0 млн. клеток/см2 (таблица 6), в пробах слоя 0-5 см – 11,3 млн. клеток/г
почвы. Как и в случае с осенней биопленкой, отобранной в районе Биохимзавода,
наблюдается редчайший случай для почвенных альгоценозов – полное отсутствие
зеленых и желтозеленых водорослей. Можно отметить, что ход сезонной
сукцессии
поверхностных
альгоценозов
направлен
на
последовательную
элиминацию из состава фототрофных популяций эукариотных водорослей,
стремительным сокращением их видового разнообразия, насыщением биотопа
представителями цианобактерий. Работы по изучению биопленок «цветения» в
районе ТЭЦ-5 выполнялись и ранее (Кондакова, Домрачева, 2008; Зыкова и др.,
2009). Так, в 2008-2009 гг. изучали особенности развития фототрофов на грунтах
(опилки с наносным песком). Было показано, что в июльских пробах видовой
состав менялся незначительно – 25 видов – в 2008 и 27 – в 2009 гг. Основной
вклад в структуру популяций вносили ЦБ (15 видов в 2008 и 18 – в 2009 гг.).
Доминирующее положение занимали гетероцистные ЦБ из рода Nostoc (N.
paludosum, N. punctiforme, N. linckia). Развитие азотфиксаторов было вполне
65
объяснимо характером грунта (опилки с песком), практически лишенного
связанных соединений азота. Их развитие создавало условия для размножения как
безгетероцистных форм ЦБ, так и для многих видов зеленых (одноклеточных и
нитчатых) и диатомовых водорослей.
Структурные особенности «цветения» почвы в позднеосенний период в
техногенных зонах города отражены в таблице 7.
Таблица 7 – Сравнительная характеристика группировок позднеосеннего
«цветения» почвы в техногенных зонах г. Кирова
Показатель
Район Биохимзавода
Район ОЦМ
Район ТЭЦ-5
Численность клеток фототрофов, млн/см2
Гетероцистные ЦБ
32,2±6,0
-
19,7±2,6
Безгетероцистные ЦБ
28,8±0,8
153,1±27,4
72,2±4,4
Диатомовые
водоросли
1,8±0,2
1,1±0,2
1,22±0,027
Зеленые водоросли
-
40,2±5,8
-
Всего фототрофов
62,8±7,0
194,4±33,4
93,12±7,0
Гетероцистные ЦБ
128,0
-
78,8
Безгетероцистные ЦБ
43,2
637,9
108,3
Суммарная длина
171,2
637,9
187,1
Гетероцистные ЦБ
52,79
-
21,4
Безгетероцистные ЦБ
47,21
100
78,6
Длина нитей ЦБ, м/см2
Структура популяций ЦБ, %
Структура популяций фототрофов, %
ЦБ
97,13
78,8
98,7
Водоросли
2,87
21,2
1,3
Длина мицелия микромицетов, м/см2
Окрашенный
48,96±9,6
25,1±1,9
36,8±2,3
Бесцветный
32,0±3,2
11,9±1,6
14,4±0,6
80,96±12,8
37,0±3,5
51,2±2,9
Всего
66
Продолжение таблицы 7
Показатель
Район Биохимзавода
Район ОЦМ
Район ТЭЦ-5
Структура популяций микромицетов, %
Окрашенный
60,47
67,8
71,87
Бесцветный
39,53
32,2
28,13
Суммарная длина нитей ЦБ и мицелия микромицетов, м/см2
–
252,2
674,9
187,1
Общие признаки осеннего «цветения» почвы в техногенных зонах города
следующие:

необычайно высокая плотность популяций фототрофов (63-194 млн
клеток/см2) по сравнению с весенне-летним «цветением» почвы (14-22
млн клеток/см2), которая ранее никогда не фиксировалась нами и
другими исследователями в наземных разрастания;

абсолютное доминирование ЦБ (79 - 98%);

значительная суммарная длина нитей ЦБ (171 - 638 м/см2);

преобладание в структуре популяций микромицетов с окрашенным
(меланизированным) мицелием (60 - 72%).
Полученные результаты свидетельствуют о чрезвычайно благоприятных
условиях
даже
в
конце
октября
для
развития
ЦБ
на
поверхности.
Сформированные цианобактериальные комплексы совместно с микромицетами
создают плотный поверхностный покров, скрепляющий почвенные частицы.
Однако преобладание окрашенных популяций микромицетов указывает на
повышенный уровень загрязнения почвы.
Одновременно выявлены значительные различия в структуре комплексов
микроорганизмов осеннего «цветения» почвы:

самая высокая плотность популяций фототрофов отмечена нами в
районе завода ОЦМ, что в два раза выше, чем в районе ТЭЦ-5 и в 2,6 раз
выше, чем в районе биохимзавода;

преобладание в структуре популяций ЦБ гетероцистных форм в районе
67
биохимзавода (52,79%) и явное доминирование безгетероцистных форм
в районе ОЦМ (100%) и ТЭЦ-5 (78,6%);

в районе ТЭЦ-5 наблюдается более высокий процент участия
меланизированных форм микромицетов (почти 72%).
Вероятно, в этих техногенных зонах характер развития ЦБ и микромицетов
обусловлен разницей в химическом составе попадающих в почву поллютантов.
Таким образом, нами установлено, что даже в позднеосенний период
происходит массовое развитие микрофототрофов на поверхности почвы в районе
активно
работающих
городских
промышленных
предприятий.
Биопленки
«цветения» почвы сформированы преимущественно ЦБ с небольшой примесью
диатомовых и зеленых водорослей. Прочность структуры биопленок зависит не
только от наличия нитчатых форм ЦБ, суммарной длиной 171 — 638 м/см2, но и
от участия в агрегации клеток мицелия микромицетов. Преобладание среди
популяций микромицетов форм с окрашенным мицелием является индикаторным
признаком на загрязнение почвы исследуемых экотопов. Вероятно, специфика
выбросов загрязняющих веществ в атмосферу в исследуемых районах определяет
различия в видовом и групповом составе ЦБ. Чрезвычайно высокая плотность
популяций ЦБ при «цветении» почвы в техногенных зонах города указывает на их
высокий адаптационный потенциал к городским поллютантам.
3.2. Почвенные водоросли транспортной зоны г. Кирова
Автотранспорт является одной из главных составляющих антропогенного
прессинга на окружающую среду. В связи с ежегодным увеличением количества
автотранспорта вклад этого источника загрязнения атмосферного воздуха
постоянно растет. В общей совокупности вредных выбросов загрязнение от
автотранспорта составляют до 50 % , а в некоторых случаях даже превышают
количество выбросов от промышленных предприятий (Региональный доклад…,
2012). В состав выбросов от автотранспорта входит оксид углерода, оксиды азота,
углеводороды (бензол, этилбензол, бенз(а)пирен), диоксид серы, свинец,
68
формальдегид и др. В научной литературе достаточно широко обсуждаются
вопросы загрязнения городских территорий городским наземным транспортом
(Еремин, 2002; Шлейхер, 2002; Никифорова, Кошелева, 2007). Немалое влияние
выбросов от автотранспорта испытывают на себе и растительный и животный
мир. Многими авторами отмечено, что флора почвенных водорослей обочин
автомобильных дорог достаточно разнообразна (Алексахина, 1998; Суханова,
1995; Кабиров, Суханова, 1997; Кузнецова, 2005 и др.). Изучение влияния
автомобильного транспорта на сообщества почвенных водорослей сосновых
насаждений окрестностей города Балашова Саратовской области позволило
выявить ряд закономерностей (Сулига, 2011). Авторами установлено, что по мере
приближения к полотну дороги происходит обеднение альгофлоры и образуются
маловидовые альгоценозы, обедняется не только видовое разнообразие, но и
выпадают некоторые отделы. Так подщелачивание среды способствовало
развитию кальцеофиллов и выпадению из альгофлоры оксифильных видов.
Сильное
подсыхание
почвы
рядом
с
дорогой
не
давало
развиваться
влаголюбивым видам водорослей. Т. И. Алексахиной (1998) при исследовании
влияния автомагистрали на почвенные водоросли сосновых насаждений
Московской области позволило выявить наиболее резистентные и чувствительные
виды. Так наиболее устойчивыми к антропогенной нагрузке оказались
синезеленые и одноклеточные зеленые виды – убиквисты; среднетолерантными –
диатомовые и одноклеточные желтозеленые, а наиболее чувствительными –
зеленые и желтозеленые нитчатки, а также хламидомонады.
3.2.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв
транспортной зоны г. Кирова
В транспортной зоне г. Кирова были изучены образцы почв районов с
высокой автотранспортной нагрузкой, а также вблизи железнодорожного
полотна: участок железной дороги в Нововятском районе г. Кирова (Слобода
Корчемкино); участок железной дороги в районе остановочного пункта 9 км
69
(приложение А). Всего обнаружено 76 видов и разновидностей почвенных
водорослей, относящихся к 6 отделам, 9 классам, 19 порядкам, 30 семействам, 40
родам (таблица 8).
Таблица 8 – Таксономическая структура альгофлоры транспортной зоны г.
Кирова
Число таксонов
Отдел
Cyanobacteria
1
2
8
10
31
видов и
разновидностей
31
Chlorophyta
4
10
13
17
26
27
Xanthophyta
1
3
3
4
4
4
Eustigmatophyta
1
1
1
2
3
3
Bacillariophyta
1
2
4
6
9
10
Euglenophyta
1
1
1
1
1
1
Всего
9
19
30
40
74
76
классов порядков семейств родов видов
Таксономическая структура исследуемой альгофлоры имеет следующий
вид: Cyanobacteria – 31 вид и разновидность (41%), Bacillariophyta – 10 видов и
разновидностей (13%), Xanthophyta – 4 вида (5%), Eustigmatophyta – 3 вида (4%),
Chlorophyta - 27 видов и разновидностей (36%), Euglenophyta – 1 вид (1%). Как и в
промышленной зоне, более богатое видовое разнообразие имеют представители
отделов Cyanobacteria и Chlorophyta, вместе они образуют 77% общего видового
состава водорослей (рисунок 5). Чувствительные к загрязнению желтозеленые
водоросли встречались единично. При любом загрязнении почвы они первыми
«выбиваются» из водорослевых сообществ. Поэтому Э. А. Штина (1990)
отмечала, что желтозеленые водоросли, особенно одноклеточные, можно считать
показателями чистоты и здоровья почвы. Их исчезновение становится сигналом
неблагополучия почвы. Изучение альгофлоры газонов и обочин автомобильных
дорог г. Уфы (Суханова, 1996) также указывает на приоритетное положение
отделов Cyanobacteria и Chlorophyta, однако лидирующие позиции все же
70
занимают зеленые водоросли (41%). Весьма высокая доля характерна для отдела
Хаnthophyta (14%), в нашем случае данный отдел составляет только 9%, для
транспортной зоны г. Ижевска 5%, причем автором отмечено, что данные виды
встречались только в дренажных канавах трамвайных и железнодорожных путей
(Аксенова, 2010). Показатель степени аридности для транспортной зоны г. Кирова
составляет 1,2, что является характерной чертой альгофлоры степных почв.
Пропорции флоры для транспортной зоны составляют: в/р=1,9; в/с=2,5; р/с=1,3.
Как и в случае с промышленной зоной отмечается низкое разнообразие родов в
семействе.
1%
36%
41%
Cyanobacteria
Bacillariophyta
Xanthophyta
Eustigmatophyta
Chlorophyta
Euglenophyta
4%
5%
13%
Рисунок 5 – Таксономический спектр почвенных водорослей и цианобактерий в
транспортной зоне г. Кирова
Комплекс доминирующих видов разнообразен и включает представителей 3
отделов: Cyanobacteria: Phormidium autumnale, Ph. boryanum, Microcoleus
vaginatus, Leptolyngbya frigida, L. foveolarum; Bacillariophyta: Navicula pelliculosa,
Hantzschia amphioxys, Luticula mutica, L. nivalis и Chlorophyta: Bracteacoccus minor,
Chlorella
vulgaris,
Coccomyxa
confluens,
Stichococcus
minor,
S.
chodatii
(приложение Б).
К числу видов с наиболее высокой встречаемостью (80-100%) относятся
Phormidium autumnale, Ph. boryanum, Leptolyngbya foveolarum, Microcoleus
71
vaginatus, Nostoc paludosum, Luticola mutica, Luticola nivalis, Navicula pelliculosa,
Hantzschia amphioxys, Chlamydomonas gloeogama, Chlorella vulgaris, Coccomyxa
confluens, Bracteacoccus minor, Stichococcus minor, Stichococcus chodatii.
В индивидуальных пробах наблюдали низкое видовое разнообразие. Так в
почве с перекрестка ул. Некрасова и Попова встречено всего 3 вида диатомовых
водорослей - Hantzschia amphioxys, Luticola mutica и Navicula pelliculosa. В пробах
с перекрестка ул. Ленина и Профсоюзной, а также на Октябрьском проспекте,
напротив Цирка были обнаружены единичные виды зеленых водорослей.
Доминирование диатомовых водорослей в альгофлоре газонов автомобильных
дорог г. Мелеуза отмечено и Е. В. Кузнецовой (2005), данный отдел составлял
27% общего видового разнообразия.
Ведущими по числу видов являются порядки Oscillatoriales (17 видов и
разновидностей или 22% от общего числа), Nostocales (14 или 18%), Naviculales (8
или 11%), Chlorococcales (7 или 9%), Chlorellales (6 или 8%), Volvocales (5 или
7%). На долю перечисленных порядков приходится 75% от общего видового
разнообразия почвенных водорослей, встреченных в транспортной зоне г. Кирова.
Как видно, в данный спектр входят те же порядки, что и отмечались нами ранее
для промышленной зоны г. Кирова, только в данном случае первое положение в
списке
занимают
представители
порядка
Oscillatoriales.
Ведущая
роль
синезеленых водорослей, не свойственных для лесов, особенно хвойных,
отмечается Т. И. Алексахиной (1998) при изучении влияния автомагистралей на
почвенные водоросли сосновых насаждений. Автором отмечено значительное
участие представителей порядков Oscillatoriales и Nostocales. Помимо данных
представителей немаловажную роль, как и в нашем случае, играли диатомовые
водоросли, обычно малообильные в лесных почвах.
В списке ведущих семейств цианобактерии так же занимают первые
позиции, доля которых составляет 34,2% от общего видового разнообразия
почвенных водорослей транспортной зоны города Кирова (таблица 9). Семейства
Eustigmataceae,
Chlorococeaceae
и
Chlamydomonadaceae,
наиболее
часто
встречающиеся в лесной зоне, располагаются в середине и в конце списка
72
ведущих семейств. Для данной зоны нами отмечено 12 одновидовых семейств,
что составляет 40% от общего количества, это более, чем в 1,5 раза меньше
отмеченных нами одновидовых семейств, характерных для промышленной зоны.
Таблица 9 – Ведущие семейства альгофлоры транспортной зоны г. Кирова
Ранг
Число видов
Phormidiaceae
1
11
Доля от общего
числа видов, %
14,5
Pseudanabaenaceae
2
9
11,8
Nostocaceae
3
6
7,9
Chlamydomonadaceae
4
5
6,6
Diadesmidaceae
5,5
4
5,2
Stichococcaceae
5,5
4
5,2
Chlorococeaceae
8,5
3
3,9
Eustigmataceae
8,5
3
3,9
Семейства
Среди почвенных водорослей, встреченных в транспортной зоне г. Кирова,
высокой степенью видовой насыщенности обладают следующие рода: Phormidium
(13 видов и разновидностей или 17,1% от общего числа), Chlamydomonas (5 или
6,6%), Leptolyngbya, Luticola, Stichococcus (по 4 или по 5,3%). На долю
перечисленных родов приходится 39,6% видового богатства. Остальные рода
включают в себя от 1 до 3 видов почвенных водорослей и цианобактерий. Из
всего родового спектра 26 родов относятся к одновидовым, что составляет 65%,
это близко по своему значению к аналогичному показателю, приводимому для
промышленной зоны г. Кирова (63,6%).
При анализе экобиоморфной структуры, как и в промышленной зоне,
прослеживается преобладание P- и Ch-форм, представленных в основном видамиэврибионтами. На их долю приходится 45% от общего числа видов (рисунок 6).
Формула экобиоморф: P19Ch15 X13B10CF7C5H3M2amph2.
73
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
P
Ch
X
B
CF
C
H
M
amph
P
Ch
X
B
CF
C
H
M
amph
Рисунок 6 – Спектр жизненных форм водорослей транспортной зоны г. Кирова
3.2.1.1. Влияние автомагистралей
Для того чтобы получить наиболее полную информацию об альгофлоре
придорожных газонов, образцы почв отбирали на разном расстоянии от полотна
дороги: 0-10 м, 10-20 м, 30-40 м. Наблюдалась тенденция уменьшения количества
видов почвенных водорослей по мере удаления от дороги: 0-10 м – 28 видов; 1020 м – 26 видов; 30-40 м – 14 видов. Качественные характеристики
альгокомплексов
газонов
автомобильных
дорог
в
значительной
степени
отличаются между собой в зависимости от расстояния до полотна дороги
(таблица 10). Так основу альгогруппировок придорожных газонов, находящихся в
непосредственной близости от полотна дороги (0-10 м) составляли нитчатые
цианобактерии – Phormidium autumnale, Leptolyngbya foveolarum, L. frigida и
азотфиксаторы – Nostoc paludosum, N.muscorum, Cylindrospermum muscila, C.
licheniforme. На расстоянии 10-20 м наиболее активно развивались Phormidium
autumnale, Phormidium formosum, Leptolyngbya frigida, Chlorella vulgaris; на
расстоянии 30-40 м доминантами сообществ являлись Leptolyngbya frigida,
Bracteacoccus minor, Chlorella vulgaris. Различия в альгокомплексах газонов
автомобильных дорог можно объяснить разным характером распределения
транспортных выбросов, на который влияют рельеф местности, загруженность
74
автомагистралей, роза ветров, наличие зданий, сооружений, а также и тем, что в
зависимости от расстояния до полотна дороги общее проективное покрытие
растительности увеличивается, тогда как у самого полотна она сильно разрежена.
Таблица 10 – Изменение видового состава почвенных водорослей по мере
удаления от полотна дороги
Расстояние от дороги, м
0-10
10-20
30-40
Всего
по
участкам
Cyanobacteria
14
10
4
19
Bacillariophyta
6
5
2
6
Chlorophyta
Xanthophyta+
Eustigmatophyta
Всего
7
10
8
14
1
1
0
2
28
26
14
41
Отделы
Коэффициент Съеренсена-Чекановского (Ks) показал умеренное сходство
видового состава альгогруппировок. На расстоянии 0-10 м и 10-20 м, а также 1020 м и 30-40 м он равен 0,5; на расстоянии 0-10 м и 30-40 м – 0,4.
Плотность популяций фототрофов в средних образцах почвы, отобранных в
непосредственной близости от полотна дороги, составила 3,9 млн. клеток/г почвы.
На долю цианобактерий пришлось 74,4% популяции, диатомовых – 25,6%. В
структуре популяций наблюдались микромицеты с окрашенным мицелием,
суммарная длина нитей составила 16,3 м/г почвы. Численность фототрофов в
средних образцах почвы, отобранной на расстоянии 10-20 м от полотна дороги,
составила 0,4 млн. клеток/г почвы; доминантами сообщества были диатомовые
водоросли. Суммарная длина нитей микромицетов составила 75,3 м/г почвы, так
же доминировали микромицеты с окрашенным мицелием (73,2%). На дальнем
расстоянии от полона дороги (30-40 м) при количественном учете средних
образцов почв численность фототрофов составила 0,3 млн. клеток/г почвы, в
структуре популяций преобладали микромицеты с бесцветным мицелием (60,2%),
суммарная длина нитей составила 192,7 м/г почвы.
75
3.2.1.2. Влияние железной дороги
Важнейшей составляющей транспортной системы Кировской области и г.
Кирова
является
железнодорожных
железнодорожный
транспорт.
Общая
путей
пользования
–
общего
(http://www.kirovreg.ru/econom/roads/2.php#sel=1:1:,2:10:).
протяженность
1,1
По
тыс.
сравнению
км
с
автомобильным транспортом неблагоприятное воздействие железнодорожного
транспорта на окружающую среду значительно меньше. Снижение масштабов
неблагоприятного воздействия можно объяснить следующими причинами:
низким удельным расходом топлива на единицу транспортной работы, достаточно
широким применением электрической тяги, меньшим отчуждением земель под
железные дороги по сравнению с автодорогами. Большую роль играет
использование электровозов вместо тепловозов, за счет чего сокращается
сжигание углеводородного топлива. Несмотря на перечисленные положительные
моменты, влияние железной дороги на окружающую среду существенно.
Основными загрязняющими веществами, поступающими в результате работы
железнодорожного транспорта являются смазочные масла, нефтепродукты,
фенолы, растворимые кислоты, металлическая пыль (Владимиров, Алексашина,
1988).
Вблизи железнодорожного полотна обнаружено 29 видов и разновидностей
почвенных водорослей и цианобактерий, в том числе Cyanobacteria – 9 видов
(31%), Bacillariophyta – 6 видов (21%), Xanthophyta – 2 вида (7%), Eustigmatophyta
– 2 вида (7%), Chlorophyta - 10 видов (34%). Основу альгокомплексов составили
представители отделов Cyanobacteria и Chlorophyta, на их долю пришлось 65%
видового разнообразия. В комплекс доминирующих видов вошли следующие
представители:
Phormidium
autumnale,
Leptolyngbya
boryana,
Hantzschia
amphioxys, Chlorella vulgaris, Coccomyxa confluens, Stichococcus chodatii. Н. В.
Сухановой (1996) при исследовании альгофлоры железнодоржных путей г. Уфы
обнаружено 36 видов почвенных водорослей, из них 21 вид относился к отделу
Chlorophyta. Автором отмечены следующие виды-доминанты – Chlorococcum sp.,
76
Botrydiopsis
arhiza,
Hantzschia
amphioxys,
Phormidium
autumnale.
При
исследовании альгофлоры на разном расстоянии от железнодорожного полотна
(1м, 10м, 25м, 50м), как и в случае с автомагистралями, наблюдалась тенденция
уменьшения видового разнообразия почвенных водорослей и ЦБ по мере
Число видов
удаления от дороги (рисунок 7).
20
15
10
5
0
1
10
25
Расстояние от дороги, м
50
Рисунок 7 – Число видов, приходящихся на одну пробу в зависимости от
расстояния
Так на расстоянии 1 м от железнодорожного полотна наблюдалось довольно
высокое видовое разнообразие почвенных водорослей - 20 видов (таблица 11).
Доминировали представители Chlorophyta и Cyanobacteria. В почвенных образцах
были встречены 4 вида желтозеленых водорослей - Ellipsoidion perminimum,
Vischeria aculeate, Eustigmatos magnus, Pleurochloris pyrenoidosa. На расстоянии
10 метров от дороги в почвенных образцах обнаружено 15 видов, видамидоминантами являлись Phormidium autumnale, Leptolyngbya boryana, Coccomyxa
confluens, Stichococcus chodatii. На расстоянии 25 м в изученных почвенных
образцах встречено всего 9 видов, из них 7 видов из отдела Chlorophyta, виддоминант - Coccomyxa confluens. На дальнем расстоянии от железнодорожного
полотна (50 м) изученные почвенные образцы оказались самыми бедными по
77
видовому разнообразию (6 видов). Доминировали диатомеи - Nitzschia palea,
Navicula sp.
Таблица 11 – Изменение видового состава почвенных водорослей по мере
удаления от железнодорожного полотна
Расстояние от ж/д полотна, м
1
10
25
50
Всего по
участкам
Cyanobacteria
8
4
1
2
9
Bacillariophyta
1
5
1
3
6
Chlorophyta
Xanthophyta+
Eustigmatophyta
Всего
7
6
7
1
10
4
0
0
0
4
20
15
9
6
29
Отделы
Коэффициент
автомагистралями,
Съеренсена-Чекановского
показал
умеренное
(Ks),
сходство
как
и
в
видового
случае
с
состава
альгогруппировок. В наибольшей степени были сходны между собой образцы
почв, отобранных на расстоянии 1 и 10 м, а так же 10 и 25 м (50%). В наименьшей
– 25 и 50 м (13%).
Плотность популяций фототрофов в средних образцах почвы, отобранных в
непосредственной близости от железнодорожного полотна, составила 6,0±2,5 млн.
клеток/г почвы. В структуре популяций микромицетов преобладали формы с
окрашенным мицелием (70%), суммарная длина нитей составила 27,2±3,3 м/г
почвы. Численность фототрофов в средних образцах почвы, отобранной на
расстоянии 10 м от железнодорожного полотна, составила 0,4±0,0 млн. клеток/г
почвы. Суммарная длина нитей микромицетов составила 101,8±10,7 м/г почвы,
доминировали микромицеты с бесцветным мицелием (60%). На расстоянии от
полона дороги 25 м при количественном учете средних образцов почв
численность фототрофов составила 1,4±0,1 млн. клеток/г почвы, в структуре
популяций микромицетов формы с окрашенным и бесцветным мицелием
составили по 50%. Суммарная длина нитей - 29,7±6,6 м/г почвы.
78
3.2.2. Специфика «цветения» почвы в транспортной зоне г. Кирова
В периоды повышенной влажности наблюдали «цветение» почв, вызванное
массовым развитием цианобактерий, зеленых и диатомовых водорослей,
протонемы мхов. Как правило, оно бывает кратковременным и возникает при
благоприятной погоде – достаточной, но не избыточной влажности почвы.
Осенью 2009 г. в районах улиц Производственной, Щорса, площади Лепсе,
вблизи автотранспортных магистралей были отобраны пробы поверхностных
разрастаний водорослей. Максимальная численность клеток – 31,0±9,0 млн.
кл/см2 почвы выявлена в поверхностной пленке с улицы Щорса. Видовое
разнообразие было представлено 13 видами (таблица 12). Лидирующие позиции
занимали цианобактерии (46,1%). Доминантами сообщества являлись Phormidium
autumnale, Ph. boryanum, Microcoleus vaginatus (Cyanobacteria), Hantzschia
amphioxys, Nitzschia palea, Pinnularia borealis (Bacillariophyta). Из желтозеленых
водорослей был встречен 1 вид - Bumilleriopsis brevis. В данной биопленке нами
обнаружен единственный представитель отдела Euglenophyta - Euglena mutabilis.
Основу биопленки «цветения» почвы с улицы Производственной составили
диатомовые водоросли (62,5%), которые чрезвычайно редко даже в начале сезона
доминируют в биопленках «цветения». Факт доминирования диатомей был
отмечен
и
в
Александровском
саду
(Домрачева,
Кондакова,
2010).
Доминирование диатомей в городских почвах можно объяснить спецификой
солевого режима, так как именно эта группа водорослей является устойчивой к
засолению почв. В. С. Артамоновой (2002) отмечен высокий вклад диатомей в
биомассу водорослей городских почв. Из цианобактерий были встречены только
две безгетероцистные формы. Численность клеток цианобактерий и водорослей
составила 23,6±6,3 млн. кл/см2 почвы. Преобладали цианобактерии Leptolyngbya
foveolarum, Leptolyngbya boryana (Cyanobacteria), и водоросли Hantzschia
amphioxys, Navicula pelliculosa, Nitzschia palea (Bacillariophyta), Chlorella vulgaris
(Chlorophyta). Половину видового разнообразия почвенных водорослей в пленке
«цветения» с площади Лепсе составили цианобактерии, из них большую часть
79
составляли безгетероцистные виды. Плотность клеток составила 6,9±1,9 млн.
кл/см2 почвы. Доминировали цианобактерии Phormidium boryanum, Leptolyngbya
boryana, Leptolyngbya foveolarum и диатомеи Hantzschia amphioxys, Luticula
mutica.
Таблица 12 – Видовой состав биопленок осеннего «цветения» почвы вблизи
автомагистралей
Группы
фототрофов
Гетероцистные
ЦБ
Ул. Производственная
-
Безгетероцистные 1. Leptolyngbya
ЦБ
foveolarum
2. Leptolyngbya boryana
Водоросли
3. Hantzschia amphioxys
4. Luticola nivalis
5. Nitzschia palea
6. Navicula pelliculosa
7. Pinnularia sp
8. Chlorella vulgaris
Ул. Щорса
Площадь Лепсе
1. Cylindrospermum
sp.
2. Anabaena sphaerica
3. Pseudanabaena
catenata
4. Phormidium
boryanum
5. Phormidium
autumnale
6. Microcoleus
vaginatus
1. Nostoc punctiforme
2. Leptolyngbya
angustissima
3. Leptolyngbya
foveolarum
4. Leptolyngbya
boryana
5. Phormidium
boryanum
6. Microcoleus
vaginatus
7. Nitzschia palea
7. Hantzschia
8. Hantzschia
amphioxys
amphioxys
8. Luticola ventricosa
9. Luticola mutica
9. Luticola nivalis
10. Navicula
10. Navicula
pelliculosa
pelliculosa
11. Pinnularia borealis 11. Pinnularia sp.
12. Bumilleriopsis
12. Stichococcus minor
brevis
13. Euglena mutabilis
Как и в нашем случае Л. И. Домрачевой с соавторами (2010) отмечено
доминирование диатомовых водорослей и цианобактерий и полное отсутствие
зеленых водорослей в пленке «цветения» на бульваре с ул. Производственной в
конце августа 2009 г. Плотность клеток достигала 18270 тыс./см2. В массе
развивались следующие виды безгетероцистных цианобактерий: Leptolyngbya
angustissima, L. fragile, L. frigida, L. foveolarum, Jaaginema angustissimum,
80
Phormidium amoenum, Ph. autumnale, Ph. ambigum, Ph. breve, Pseudanabaena
catenata.
Таким образом, в качестве общих особенностей альгофлоры транспортной
зоны г. Кирова можно отметить следующие:
 снижение видового разнообразия почвенных водорослей (76 видов и
разновидностей);
 преобладание представителей отделов Cyanobacteria и Chlorophyta,
наличие единственного представителя отдела эвгленовых - Euglena
mutabilis;
 низкое разнообразие родов в семействе (р/с =1,3) и достаточно высокая
доля маловидовых родов (65%);
 высокие позиции P- и Ch-форм, типичных ксерофитов, обитателей
степей;
 при исследовании альгофлоры на разном расстоянии от полотна дороги
отмечается уменьшение количества видов по мере удаления от дороги,
что связано с повышенным проективным покрытием травяного полога и
близостью древесных насаждений, а также разным характером
распределения автотранспортных выбросов. При удалении от дороги
уменьшается доля микромицетов с окрашенным мицелием;
 в осенних биопленках цветения доминирующее положение занимали
цианобактерии и диатомовые водоросли, численность фототрофов
составляла от 7 до 31 млн. кл/см2 почвы.
3.3. Почвенные водоросли селитебной зоны г. Кирова
Жилая (селитебная) зона города предназначена для размещения жилых
районов, общественных центров (культурных, административных, медицинских,
учебных и др.), зеленых насаждений. В настоящее время концентрация населения
в крупных городах сопровождается повышением плотности застройки и
этажности
зданий,
сокращением площади
под
зелеными
насаждениями,
81
нарушением правильного функционального зонирования селитебной территории
(Денисов, 2008).
3.3.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв
селитебной зоны г. Кирова
В селитебной зоне г. Кирова были изучены почвенные образцы городских
дворов с разным уровнем антропогенной нагрузки, а также старых и новых
построек. Всего обнаружено 72 вида и разновидности почвенных водорослей,
относящихся к 5 отделам, 8 классам, 15 порядкам, 28 семействам, 35 родам
(таблица 13).
Таблица 13 – Таксономическая структура альгофлоры селитебной зоны г. Кирова
Число таксонов
Отдел
Cyanobacteria
1
2
7
11
31
видов и
разновидностей
32
Chlorophyta
4
7
11
13
21
22
Xanthophyta
1
2
3
3
4
4
Eustigmatophyta
1
1
2
2
2
2
Bacillariophyta
1
3
5
6
11
12
Всего
8
15
28
35
69
72
классов порядков семейств родов видов
Таксономическая структура исследуемой альгофлоры имеет следующий
вид: Cyanobacteria – 32 вида и разновидности (44%), Bacillariophyta – 12 видов и
разновидностей (17%), Xanthophyta – 4 вида (5%), Eustigmatophyta – 2 вида (3%),
Chlorophyta - 22 вида и разновидности (31%). Лидирующее положение в
альгогруппировках занимали представители отделов Cyanobacteria и Chlorophyta
(рисунок 8). Доминирование цианобактерий можно объяснить усиливающейся
ксерофитизацией местообитаний, а именно уплотнением почвы, увеличением
площади
вытоптанных
открытых,
освещенных
участков.
Довольно
82
многочисленными в почвенных образцах были и диатомеи, способные переносить
неблагоприятные факторы среды городской территории благодаря своей
эфемерности
развития,
быстрому
размножению
при
дефиците
влаги
и
способности к движению вглубь почвы. Доминирование диатомовых водорослей
отмечено и В. С. Артамоновой (2002; 2010) в почвах жилых районов города
Новосибирска. Их вклад в биомассу подзолистых почв урбанизированной
территории увеличился в 5 раз, и в 2 раза в серой лесной почве, по сравнению с
пригородной почвой. Показатель степени аридности для селитебной зоны г.
Кирова составляет 1,5. Пропорции флоры: в/р=2,1; в/с=2,6; р/с=1,3.
31%
44%
Cyanobacteria
Bacillariophyta
Xanthophyta
Eustigmatophyta
3%
Chlorophyta
5%
17%
Рисунок 8 – Таксономический спектр почвенных водорослей и цианобактерий в
селитебной зоне г. Кирова
Доминирующий комплекс составили ЦБ – Phormidium autumnale, Ph.
boryanum, Pseudanabena catenata, Microcoleus vaginatus и диатомовые водоросли –
Navicula pelliculosa, Nitzschia palea.
К часто встречающимся (60-100%) в селитебной зоне можно отнести
следующие виды: Phormidium boryanum, Luticola mutica, Hantzschia amphioxys.
К числу ведущих порядков относятся Oscillatoriales (21 вид и разновидность
или 29,2% от общего числа), Nostocales (11 или 15,3%), Naviculales (9 или 12,5%),
Chlorellales, Chlorococcales и Volvocales (по 5 или по 7%). На долю перечисленных
83
порядков приходится 78% от общего видового разнообразия почвенных
водорослей, встреченных в селитебной зоне г. Кирова. М. В. Гецен с соавторами
(1994)
при
исследовании
дворовых
территорий
поселка
Воргашор
Большеземельской тундры отмечено постоянное сочетание ностоковых и
осцилляториевых в различных вариантах освоенных и созданных человеком почв,
что указывает на антропогенный характер альгофлоры. Помимо высоких позиций
порядка Oscillatoriales в селитебной зоне г. Ижевска, Н. П. Аксеновой (2010)
отмечается также преобладание представителей Chlorococcales.
В списке ведущих семейств первые позиции занимают цианобактерии –
Phormidiaceae, Pseudanabaenaceae, Nostocaceae, которые составляют 36% общего
видового разнообразия селитебной зоны города (таблица 14). Для данной зоны
нами отмечено 11 одновидовых семейств, что составляет 39% от общего
количества всех семейств.
Таблица 14 – Ведущие семейства альгофлоры селитебной зоны г. Кирова
Ранг
Число видов
Phormidiaceae
1
12
Доля от общего
числа видов, %
16,7
Pseudanabaenaceae
2
8
11,1
Nostocaceae
3
6
8,3
Chlamydomonadaceae
4
5
6,0
Diadesmidaceae
5
4
5,6
Stichococcaceae
7,5
3
4,2
Chlorococeaceae
7,5
3
4,2
Naviculaceae
7,5
3
4,2
Oscillatoriaceae
7,5
3
4,2
Семейства
К ведущим по числу видов родам относятся следующие: Phormidium (14
видов и разновидностей или 19,4% от общего числа), Leptolyngbya и
Chlamydomonas (по 5 или по 6,9%), Luticola и Navicula (по 4 или по 5,6%). На
долю перечисленных родов приходится 44,4% видового богатства. Остальные
84
рода включают в себя от 1 до 3 видов почвенных водорослей и цианобактерий. Из
всего родового спектра 21 род относятся к одновидовым, что составляет 60%.
В спектре жизненных форм первые места занимают P-, Ch- и B-формы, на
долю которых приходится 62,5% всех видов (рисунок 9). Доминирование Р- и Chформ было отмечено нами ранее для промышленной и транспортной зон г.
Кирова. Формула экобиоморф: P20Ch13B11X8CF7C4H3M2hydr2amph2.
P
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
Ch
B
X
CF
C
H
M
amph
P
Ch
B
X
CF
C
H
M
amph
hydr
hydr
Рисунок 9 – Спектр жизненных форм водорослей селитебной зоны г. Кирова
При исследовании альгофлоры селитебной зоны нами отмечены сезонные
изменения видового состава. Так в осенних образцах почвы преобладали
цианобактерии и диатомовые водоросли. Из отдела Cyanobacteria нами были
встречены Phormidium autumnale, Ph. uncincitum, Ph. molle Tolypothrix tenuis,
Nostoc punctiforme, Leptolyngbya foveolarum, Microcoleus vaginatus. Значительное
развитие диатомей обнаружено при прямом микроскопировании свежевзятых
образцов почвы: Luticola mutica, Navicula pelliculosa, Nitzschia palea, Pinnularia
intermedia. Из отдела Chlorophyta отмечены Chlorella vulgaris, Bracteacoccus
minor, Stichococcus chodatii, Klebsormidium nitens. Отделы Xanthophyta и
Eustigmatophyta были представлены видами: Eustigmatos magnus, Botrydiopsis
eriensis и Xanthonema exile.
В летних образцах почвы доминирующий комплекс был представлен
85
видами из отдела Cyanobacteria - Phormidium autumnale, Ph. molle, Ph. uncinatum,
Leptolyngbya foveolarum, Nostoc punctiforme и Chlorophyta - виды родов
Chlamydomonas, Chlorococcum, Coccomyxa. При уплотнении почвы и сильном
затенении деревьями видовое разнообразие понижалось, толерантность проявляли
виды Leptolyngbya frigida и Hantzschia amphioxys. Довольно высокое видовое
разнообразие почвенных водорослей было обнаружено
в пробе почвы,
отобранной во дворе нового кирпичного дома (22 вида).
При исследовании альгофлоры дворов старых и новых построек выявлены
отличия в видовом составе. В образцах почвы с газонов дворовых участков новых
построек были выявлены виды, которые не встречались во дворах старого жилого
фонда: Phormidium corium, Ph. fragile, Borzia trilocularis, Chlamydomonas conversa,
Chloroplana terricola, Planktosphaeria maxima, Luticola mutica.
Таким образом, в качестве общих особенностей альгофлоры селитебной
зоны г. Кирова можно отметить следующие:
 низкое видовое разнообразие почвенных водорослей (72 вида и
разновидности);
 преобладание
в
альгогруппировках
представителей
отделов
Cyanobacteria и Chlorophyta, довольно многочисленными являлись и
диатомовые водоросли;
 в списке ведущих семейств первые позиции занимали цианобактерии –
Phormidiaceae, Pseudanabaenaceae, Nostocaceae;
 доминирование представителей P-, Ch- и B-жизненных форм.
3.4. Почвенные водоросли рекреационной зоны г. Кирова
Рекреационная
зона
–
традиционно
используемая
природная
или
специально организованная территория, где жители населенного пункта проводят
часы досуга, обычно располагается в пределах зеленой зоны (Реймерс, 1990).
Рекреационные зоны существенно влияют на гигиенические условия города, в то
86
же время представляют собой место ежедневного и периодического отдыха
горожан. Соответственно, с ростом отдыхающих увеличивается и рекреационная
нагрузка на экосистемы. В зонах отдыха основным фактором воздействия на
окружающую среду является вытаптывание, в результате которого происходит
уплотнение
почвы,
изменение
ее
физических
и
химических
свойств,
биохимических и микробиологических процессов (Бганцова и др., 1987). В
литературе есть интересные данные о составе и распределении водорослей
рекреационных зон г. Уфы и его окрестностей, Ижевска, Новосибирска,
Красноярска и др. (Суханова, 1996; Сугачкова, 2000; Аксенова, 2010; Артамонова,
2002; Трухницкая и др., 2008). Авторами отмечено, что для рекреационной зоны
городов наибольшее видовое разнообразие характерно для представителей
отделов Cyanobacteria и Chlorophyta.
3.4.1. Эколого-таксономическая структура альгогруппировок почв
рекреационной зоны г. Кирова
В рекреационной зоне г. Кирова объектом исследования являлись почвы
Александровского
сада,
парка
им.
Ю.А.
Гагарина,
парка
Победы,
Дендрологического парка лесоводов Кировской области (приложение А).
Александровский сад расположен на высоком берегу р. Вятки и является
одним один из старейших парков г. Кирова. Великолепный ансамбль сада
считается
одним
из
лучших
произведений
парковой
архитектуры
провинциального классицизма. Официальное открытие сада состоялось 30 августа
1835 года (Энциклопедия земли Вятской, 1996).
Парк им. Ю. А. Гагарина расположен в центральной части г. Кирова. В
парке есть рекреационная прогулочная зона и зона для занятий экстремальными
видами спорта.
Парк Победы находится на перекрестке улиц Ломоносова и Лепсе. Создан
на месте деревни Пахомьево, больше половины жителей которой погибло на
87
фронтах Великой Отечественной войны. Ансамбль включает в себя парковые
аллеи, фонтаны, площадку со стеллой и вечным огнем.
Дендрологический парк лесоводов находится к северу от города Кирова и
создан в 1962 году к 50-летию Октябрьской революции. Парк раскинулся на
левом берегу реки Вятки у поселка Сошени между двух оврагов. Общая площадь
парка 50,6 га. Из них дендрологическая часть 25 га. В пределах парка сохранились
участки
естественной
растительности,
представленной
ельниками.
Здесь
произрастает 111 видов различных деревьев и кустарников, в том числе более 28
видов,
не
произрастающих
на
территории
Кировской
области.
Парк
спроектирован по классической схеме разбивки территории на кварталы тремя
продольными главными аллеями: центральной – из лиственницы сибирской,
северной – из липы мелколистной и южной – из чередования березы
бородавчатой (повислой), березы пушистой и рябины обыкновенной. Поперечные
аллеи
сформированы
из
кустарников
–
черемухи
виргинской,
спиреи
калинолистной, дерена красного, чубушника, вяза морщинистого, клена Гиннала.
Внутри квадратные композиции составлены из сосны сибирской (кедр), сосны
веймутого, елей колючей, бархата амурского, яблонь и др.
В рекреационной зоне г. Кирова обнаружен 101 вид и разновидность
почвенных водорослей, относящихся к 5 отделам, 8 классам, 18 порядкам, 33
семействам, 46 родам (таблица 15).
Таблица 15 – Таксономическая структура альгофлоры рекреационной зоны г.
Кирова
Число таксонов
Отдел
Cyanobacteria
1
2
8
12
32
видов и
разновидностей
33
Chlorophyta
4
9
16
19
40
41
Хаnthophyta
1
4
4
7
13
13
Eustigmatophyta
1
1
1
2
4
4
Bacillariophyta
1
2
4
6
9
10
классов порядков семейств родов видов
88
Продолжение таблицы 15
Число таксонов
Отдел
Всего
классов порядков семейств родов видов
8
18
33
46
98
видов и
разновидностей
101
Таксономическая структура исследуемой альгофлоры имеет следующий
вид: Cyanobacteria – 33 вида и разновидности (33%), Bacillariophyta – 10 видов и
разновидностей (10%), Xanthophyta – 13 видов (13%), Eustigmatophyta – 4 вида
(4%), Chlorophyta - 41 вид и разновидность (40%). Доминирующее положение в
альгогруппировках занимали представители отделов Cyanobacteria и Chlorophyta,
вместе их доля составила 73% (рисунок 10). Однако преобладающая роль
принадлежит зеленым водорослям, типичным представителям лесных экосистем
(Алексахина, Штина, 1984). По сравнению с другими зонами г. Кирова довольно
разнообразными оказались в рекреационной зоне представители Хаnthophyta и
Eustigmatophyta, что вполне закономерно. Подобные же тенденции выявлены и
другими авторами при исследовании рекреационных зон городских экосистем
(Суханова, 1996; Сугачкова, 2000; Аксенова, 2010; Бачура и др., 2010; Трухницкая
и др., 2008). Показатель степени аридности для рекреационной зоны г. Кирова
равен 0,8, что соответствует альгофлоре лесных почв. Пропорции флоры для
рекреационной зоны составляют: в/р=2,2; в/с=3,1; р/с=1,4.
89
33%
40%
Cyanobacteria
Bacillariophyta
Xanthophyta
Eustigmatophyta
Chlorophyta
10%
4%
13%
Рисунок 10 – Таксономический спектр почвенных водорослей и цианобактерий в
рекреационной зоне г. Кирова
Комплекс доминирующих видов разнообразен и включает представителей 3
отделов:
Cyanobacteria
–
Leptolyngbya
foveolarum,
Microcoleus
vaginatus,
Phormidium autumnale, Ph. boryanum, Ph. formosum, Nostoc punctiforme,
Cylindrospermum licheniforme, C. Michailovskoense; Bacillariophyta – Hantzschia
amphioxys; Chlorophyta – Chlamydomonas gloeogama, Bracteacoccus minor,
Chlorella vulgaris (приложение Б).
К часто встречающимся (50-100%) в рекреационной зоне видам можно
отнести следующие: Phormidium boryanum, Leptolyngbya foveolarum, Hantzschia
amphioxys, Botrydiopsis eriensis, Eustigmatos magnus, Chlamydomonas gloeogama,
Chlorella vulgaris, Coccomyxa confluens. К редко встречающимся видам отнесены
33 представителя из разных отделов, которые имели встречаемость 13-25%.
К числу ведущих порядков относятся Nostocales (17 видов и разновидностей
или 17% от общего числа), Oscillatoriales (16 или 16%), Volvocales (12 или 12%),
Chlorococcales (9 или 9%), Naviculales (8 или 8%), Mischococcales (7 или 7%),
Chlorellales (5 или 5%). На долю перечисленных порядков приходится 74% от
общего
видового
разнообразия
почвенных
водорослей,
встреченных
в
рекреационной зоне г. Кирова. С. М. Трухницкой с соавторами (2008) при
изучении рекреационной зоны г. Красноярска отмечено лидирующее положение
90
нитчатых синезеленых водорослей из порядков Nostocales и Oscillatoriales, а
также желтозеленых из порядка Tribonematales.
В спектре ведущих семейств высокие позиции занимают представители
лесных почв – Chlamydomonadaceae, Pleurochloridaceae, Chlorococcaceae, что
весьма закономерно. Высокие позиции также занимают цианобактерии –
представители
семейств
Nostocaceae,
Pseudanabaenaceae
и
Phormidiaceae
(таблица 16). Данные виды хорошо развиваются на открытых участках земной
поверхности, которые в парках встречаются довольно часто. Для данной зоны
нами отмечено 13 одновидовых семейств, что составляет 39% от общего
количества всех семейств.
Таблица 16 – Ведущие семейства альгофлоры рекреационной зоны г. Кирова
Ранг
Число видов
Chlamydomonadaceae
1
12
Доля от общего
числа видов, %
12
Nostocaceae
2
11
11
Pseudanabaenaceae
3
9
9
Phormidiaceae
4,5
8
8
Pleurochloridaceae
4,5
8
8
Chlorococcaceae
6
5
5
Diadesmidaceae
8
4
4
Eustigmataceae
8
4
4
Klebsormidiaceae
8
4
4
Stichococcaceae
10
3
3
Семейства
К
ведущим
по
числу
видов
родам
можно
отнести
следующие:
Chlamydomonas (12 видов и разновидностей или 12% от общего числа),
Phormidium (9 или 9%), Leptolyngbya (6 или 6%), Pleurochloris (5 или 5%),
Cylindrospermum, Nostoc, Luticola, Chlorococcum, Klebsormidium (по 4 или по 4%).
На долю перечисленных родов приходится 52% видового богатства. Остальные
91
рода включают в себя от 1 до 3 видов почвенных водорослей и цианобактерий. Из
всего родового спектра 29 родов относятся к одновидовым, что составляет 63%.
Анализ альгофлоры по жизненным формам указал на преобладание
одноклеточных желтозеленых и многих зеленых водорослей, теневыносливых и
предпочитающих условия жизни среди почвенных частиц, нитевидных ЦБ и
видов-убиквистов.
Формула
экобиоморф
имеет
следующий
вид:
X22P17Ch16C13CF12B10H7M2hydr1amph1. Спектр жизненных форм в виде диаграммы
представлен на рисунке 11.
X
25
P
20
Ch
C
15
CF
B
10
H
5
M
amph
0
X
P
Ch
C
CF
B
H
M
amph
hydr
hydr
Рисунок 11 – Спектр жизненных форм водорослей рекреационной зоны г. Кирова
3.4.2. Качественные и количественные характеристики альгофлоры парков
г. Кирова в зависимости от экотопа
Для того чтобы получить наиболее полную информацию о закономерностях
формирования альгогруппировок в условиях рекреационной нагрузки, проводили
исследования на участках с древесной растительностью, полянах и тропинках
(таблица 17). Отбор проб проводился осенью 2012 г. в Александровском саду,
парке им. Ю. А. Гагарина, парке Победы. Во всех исследованных местообитаниях
наблюдалось низкое видовое разнообразие почвенных водорослей (3-8 видов на
пробу) при высокой численности видов. Альгофлора открытых мест, по
92
сравнению с другими типами местообитаний, оказалась богаче и разнообразнее,
что позволяет определить данные местообитания как наиболее благоприятные для
жизни и развития водорослей. В данном случае были встречены представители из
всех четырех отделов почвенных водорослей. Доминантами сообщества являлись
диатомовые водоросли – Hantzschia amphioxys, Nitzschia palea, Navicula pelliculosa
и желтозеленая водоросль Xanthonema exile. Следует отметить, что разнообразие
диатомовых водорослей открытых мест намного выше, чем под посадками
деревьев и
на
тропинках,
так
как
диатомовые
водоросли отличаются
эфемерностью вегетации и предпочитают открытые, хорошо освещенные
местообитания. Намного беднее пробы оказались под посадками деревьев. Здесь
оказали свое влияние затененность территории и режим влажности. Основу
альгогруппировок составляли представители отдела Chlorophyta – Chlorella
vulgaris, Chlorella minutissima, Pseudococcomyxa simplex. На тропинках наиболее
многочисленны оказались диатомеи, хорошо развивающиеся на нарушенных
субстратах. В данном типе местообитания наиболее активно развивались Nitzschia
palea, Hantzschia amphioxys, Luticola mutica, Pseudococcomyxa simplex. Подобные
тенденции наблюдались и у Н. П. Аксеновой (2010) при изучении рекреационной
зоны г. Ижевска, а также у Н. В. Сухановой (1996) при изучении различных
местообитаний рекреационной зоны г. Уфы и его окрестностей. Е. В. Сугачковой
(2000) отмечено, что при средней интенсивности нарушающих факторов в
рекреационной зоне г. Уфы происходило увеличение видового разнообразия и
обилия почвенных водорослей. При сильных нарушениях наблюдалась обратная
тенденция. Автором показано, что снижение разнообразия происходило за счет
видов, чувствительных к уплотнению почвенного покрова, в основном это
одноклеточных зеленых и желтозеленых водорослей. По мере уменьшения
видового богатства все обследованные микроучастки Н. П. Аксенова (2010)
располагает в следующем порядке: прирусловые и пойменные – поляны и опушки
– лесные с преобладаем лиственных пород – лесные со смешанным древостоем –
лесные с преобладанием хвойных пород – тропинки и дорожки – кострища.
93
Таблица 17 – Таксономический состав альгофлоры парков г. Кирова в
зависимости от экотопа
Александровский
сад
I
II
III
Отделы
парк им. Ю.А.
Гагарина
I
II
III
I
II
III
Парк Победы
Всего
Cyanobacteria
0
0
0
2
0
0
1
0
0
3
Chlorophyta
3
3
1
2
2
1
3
3
0
8
Bacillariophyta
2
0
0
2
0
2
5
2
3
7
Xanthophyta
1
0
0
1
0
0
1
0
0
2
Всего
6
3
1
7
2
3
10
5
3
20
Примечание: I – открытые участки, II – под посадками деревьев, III – тропинки.
Плотность популяций фототрофов открытых местообитаний составила
1,7±0,4 млн. клеток/г почвы (таблица 18), в том числе цианобактерий – 71%,
диатомовых – 29%. Суммарная длина нитей микромицетов составила 65,8±7,8 м/г
почвы, доминировали микромицеты с окрашенным мицелием (60%). Численность
фототрофов в средних образцах почвы, отобранной под посадками деревьев,
составила 0,2 млн. клеток/г почвы. Суммарная длина нитей микромицетов
составила 38,1±6,7 м/г почвы, в структуре популяций преобладали микромицеты с
бесцветным эпителием (76%). Плотность популяций фототрофов в средних
образцах почвы, отобранной на тропинках, составила 2,6±0,6 млн. клеток/г почвы.
На долю гетероцистных цианобактерий пришлось 85% популяции, диатомовых –
15%. Суммарная длина нитей микромицетов составила 24,7±3,6 м/г почвы,
доминировали микромицеты с окрашенным мицелием (71%).
Таблица 18 – Численность фототрофов и длина нитей микромицетов в почвах
парков г. Кирова в зависимости от экотопа
Численность клеток, млн. кл./г почвы
Биотоп
Открытые
участки
Длина нитей микромицетов, м/г почвы
Cyanobacteria
Bacillariophyta
Всего
Бесцветный
мицелий
Окрашенны
й мицелий
Всего
1,2±0,3
0,5±0,1
1,7±0,4
26,3±2,9
39,5±4,9
65,8±7,8
94
Продолжение таблицы 18
Численность клеток, млн. кл./г почвы
Биотоп
Длина нитей микромицетов, м/г почвы
Cyanobacteria
Bacillariophyta
Всего
Бесцветный
мицелий
Окрашенны
й мицелий
Всего
Почва под
посадками
деревьев
–
0,2±0,0
0,2±0,0
28,8±3,6
9,3±3,1
38,1±6,7
Тропинки
2,2±0,5
0,4±0,1
2,6±0,6
7,2±1,8
17,5±1,8
24,7±3,6
Таким образом, в качестве общих особенностей альгофлоры рекреационной
зоны можно отметить следующие:
 высокое разнообразие почвенных водорослей (101 вид и разновидность);
 основу альгофлоры составили представители отделов Cyanobacteria и
Chlorophyta, довольно часто встречались представители из отделов
Xanthophyta и Eustigmatophyta (17% от общего видового разнообразия);
 в спектре ведущих семейств высокие позиции заняли представители
Chlamydomonadaceae, Nostocaceae, Pseudanabaenaceae, Phormidiaceae и
Pleurochloridaceae;
 преобладание X-, P- и Ch-жизненных форм;
 качественные
и
количественные
показатели
альгогруппировок
различных местообитаний обусловлены освещенностью, режимом
влажности,
характером
высшей
растительности,
степенью
рекреационной нагрузки. Альгофлора открытых мест оказалась намного
богаче и разнообразнее по сравнению с другими местообитаниями.
3.5. Особенности весеннего и осеннего развития микрофототрофов
Сведения многих авторов о наиболее благоприятном периоде времени для
развития водорослей противоречивы. Одни авторы указывают пик развития
водорослей весной, другие – в конце лета, начале осени, третьи – в зимние месяцы
(Голлербах, Штина, 1969; Штина, Голлербах, 1976). Исследования сезонной
95
динамики почвенных водорослей были проведены Н. П. Москвич в г. Луганске.
Автором отмечено два максимума развития водорослей – весной и осенью.
Образцы почв и пленки «цветения» были отобраны весной и осенью 2011 г.
в промышленной и транспортной зонах г. Кирова. В изученных пробах весной
обнаружено 50 видов почвенных водорослей (рисунок 12), в том числе
Cyanobacteria – 25 видов (50%), Bacillariophyta – 6 видов (12%), Xanthophyta – 2
вида (4%), Eustigmatophyta – 1 вид (2%), Chlorophyta - 16 видов (32%); осенью –
35 видов почвенных водорослей, в том числе Cyanobacteria – 16 видов (46%),
Bacillariophyta – 5 видов (14%), Chlorophyta - 14 видов (40%).
Cyanobacteria
50%
Bacillariophyta
46%
40%
Xanthophyta
Eustigmatophyta
32%
2% 4%
14%
а)
12%
Chlorophyta
б)
Рисунок 12 – Таксономическая структура почвенных водорослей
весенних и осенних образцов почв: а) – осень, б) – весна
На городской территории в альгогруппировках и весной и осенью
преобладали представители цианобактерий и зеленых водорослей. В осенних
пробах почвы полностью отсутствовали желтозеленые водоросли. Весной
отмечается преобладание безгетероцистных форм из порядка Oscillatoriales, а
также влаголюбивых видов из порядков Desmidiales и Volvocales. Осенью
лидирующее положение занимают представители гетероцистных цианобактерий
из порядка Nostocales (таблица 19). Н. В. Суханова изучала сезонную динамику
почвенных водорослей в г. Уфе и его окрестностях. Автором отмечено 2 пика
96
максимального разнообразия и обилия водорослей – зимой и летом. Как и в
случае с нашими наблюдениями во все времена года в альгогруппировках на
территории города преобладали зеленые водоросли и цианобактерии.
Таблица 19 – Особенности развития фототрофов в разные сезоны года на
территории г. Кирова
Число видов в отделе,
порядке
Сезоны года
Весна
Осень
25
16
Nostocales
11
10
Oscillatoriales
14
6
6
5
Naviculales
5
4
Bacillariales
1
1
2
0
Tribonematales
1
0
Mischococcales
1
0
1
0
1
0
16
14
Scenedesmales
1
2
Chlorococcales
3
1
Chlorellales
3
6
Volvocales
6
1
Choricystidales
Desmidiales
1
1
2
0
Protosiphonales
1
0
Klebsormidiales
0
2
Cyanobacteria
Bacillariophyta
Xanthophyta
Eustigmatophyta
Eustigmatales
Chlorophyta
В зависимости от времени года изменялся и комплекс доминирующих
видов. Весной доминирующий комплекс представлен видами: Cylindrospermum
97
muscicola, Cylindrospermum licheniforme, Calothrix elenkinii, Phormidium autumnale,
Leptolyngbya frigida, Leptolyngbya foveolarum, Luticola mutica, Navicula pelliculosa,
Hantzschia amphioxys, Pleurochloris pyrenoidosa, Chlorella vulgaris. Осенью
доминирующий комплекс несколько иной и представлен следующими видами:
Phormidium autumnale, Phormidium boryanum, Nostoc punctiforme, Leptolyngbya
frigida, Microcoleus vaginatus, Hantzschia amphioxys, Luticola nivalis, L. mutica,
Bracteacoccus minor, Chlorella vulgaris, Coccomyxa confluens, Stichococcus chodatii,
Stichococcus minor. Среднее число видов на одну пробу составило: весной – 15
видов, осенью – 12 видов.
Изучение особенностей развития почвенных водорослей и ЦБ в разные
сезоны года показало, что весной видовой состав фоторофов в изученных
образцах в 1,5 раза богаче, чем осенью. По сравнению с естественными ценозами
специфика развития почвенных водорослей в городской среде существенно
отличается: весной преобладают представители синезеленых водорослей, с
наступлением поздней осени увеличивается число гетероцистных форм, при
общем уменьшении видового разнообразия осенью наблюдается значительное
увеличение численности клеток ЦБ и водорослей.
98
ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПОЧВ Г. КИРОВА МЕТОДАМИ
АЛЬГОИНДИКАЦИИ, ХИМИЧЕСКОГО АНАЛИЗА И
БИОТЕСТИРОВАНИЯ
4.1. Оценка состояния почв г. Кирова методами альгоиндикации
В почвах г. Кирова обнаружен 141 вид и разновидность почвенных
водорослей и ЦБ (приложение В), относящихся к 6 отделам, 9 классам, 25
порядкам, 44 семействам, 62 родам (таблица 20). Это составляет 23% от общего
числа видов, известных для почв Кировской области и 13% для почв России
(Кондакова, Домрачева, 2007).
Таблица 20 – Таксономическая структура общей альгофлоры почв г. Кирова
Число таксонов
Отдел
Cyanobacteria
1
2
10
16
52
видов и
разновидностей
54
Chlorophyta
4
14
22
28
52
53
Хаnthophyta
1
4
5
8
14
14
Eustigmatophyta
1
1
1
2
4
4
Bacillariophyta
1
3
5
7
13
15
Euglenophyta
1
1
1
1
1
1
Всего
9
25
44
62
136
141
Основу
классов порядков семейств родов видов
альгофлоры
г.
Кирова
составляют
представители
отделов
Cyanobacteria и Chlorophyta, на долю которых приходится 75% от общего
видового разнообразия. В почвах города видовое разнообразие цианобактерий в 2
раза выше по сравнению с территорией заповедника «Нургуш», при этом
разнообразие желтозеленых и эустигматофитовых водорослей в 1,5 раза ниже
(Кондакова, 2011).
99
К числу ведущих порядков общей альгофлоры г. Кирова относятся
Oscillatoriales (30 видов и разновидностей или 21% от общего числа), Nostocales
(24 вида и разновидности или 17% от общего числа), Volvocales (13 или 9%),
Naviculales (12 или 8,5%), Chlorococcales (10 или 7,1%). На долю перечисленных
порядков приходится 62,6% от общего видового разнообразия почвенных
водорослей
г.
Кирова.
Лидирующее
положение представителей
порядка
Oscillatoriales в зональных почвах степей показано в работах Г. Г. Кузяхметова
(2006).
В систематическом спектре альгофлоры почв г. Кирова нами выделено 11
семейств, занимающих ведущее положение в структуре альгогруппировок
исследуемых участков (таблица 21). Лидирующие позиции занимают семейства
Phormidiaceae, Nostocaceae, Pseudanabaenaceae и Chlamydomonadaceae.
Таблица 21 – Ведущие семейства альгофлоры почв г. Кирова
Ранг
Число видов
1
17
Доля от общего
числа видов, %
12,1
Nostocaceae
2,5
14
9,9
Pseudanabaenaceae
2,5
14
9,9
Chlamydomonadaceae
4
13
9,2
Pleurochloridaceae
5
8
5,7
Diadesmidaceae
7
5
3,5
Chlorococeaceae
7
5
3,5
Stichococcaceae
7
5
3,5
Pinnulariaceae
10
4
2,8
Eustigmataceae
10
4
2,8
Klebsormidiaceae
10
4
2,8
Семейства
Phormidiaceae
К ведущим по числу видов родам общей альгофлоры можно отнести
следующие: Phormidium (19 видов и разновидностей или 13,5% от общего числа),
Chlamydomonas (13 или 9,2%), Leptolyngbya (8 или 5,7%), Nostoc, Luticola,
100
Stichococcus и Pleurochloris (по 5 или 3,5%). На долю перечисленных родов
приходится 42,4% общего видового богатства. Остальные рода включают в себя
от 1 до 4 видов почвенных водорослей и цианобактерий. Из всего родового
спектра 40 родов относятся к одновидовым, что составляет 64,5%.
Анализ доминирующих видов общей урбанофлоры почв города показал
преобладание ЦБ и зеленых водорослей, при этом состав доминирующих видов
почвенных водорослей г. Кирова различается по экологическим зонам (таблица
22). Сравнение комплекса видов-доминантов для каждой зоны подчеркивает
специфичность флоры данного местообитания и в то же время сходство благодаря
наличию видов-убиквистов.
Таблица 22 – Доминирующие виды водорослей в почвах г. Кирова
Объект
Промышленная зона
Транспортная зона
Селитебная зона
Рекреационная зона
Виды-доминанты
Phormidium autumnale, Microcoleus vaginatus,
Leptolyngbya frigida, L. foveolarum, Hantzschia
amphioxys, Luticula mutica, L. nivalis, Nitzschia palea,
Chlamydomonas gloeogama, Chlorella vulgaris,
Bracteacoccus minor.
Microcoleus vaginatus, Phormidium autumnale, Ph.
formosum,Cylindrospermum licheniforme, Leptolyngbya
foveolarum, Hantzschia amphioxys, Chlamydomonas
gloeogama, Chlorella vulgaris, Protoderma viride.
Phormidium autumnale, Ph. boryanum, Pseudanabena
catenata, Microcoleus vaginatus, Navicula pelliculosa,
Nitzschia palea.
Leptolyngbya foveolarum, Microcoleus vaginatus,
Phormidium autumnale, Ph. boryanum, Ph. formosum,
Nostoc punctiforme, Cylindrospermum licheniforme, C.
michailovskoense, Hantzschia amphioxys, Chlamydomonas
gloeogama, Bracteacoccus minor, Chlorella vulgaris.
К числу видов с наиболее высокой встречаемостью относятся Phormidium
autumnale, Ph. boryanum, Leptolyngbya foveolarum, Microcoleus vaginatus, Nostoc
paludosum, Luticola mutica, Luticola nivalis, Navicula pelliculosa, Hantzschia
amphioxys, Chlamydomonas gloeogama, Chlorella vulgaris, Coccomyxa confluens,
101
Chlorococcum sp., Bracteacoccus minor, Stichococcus minor, Stichococcus chodatii,
Protoderma viride.
К специфическим видам относятся виды, которые встречаются только на
данных объектах. Для промышленной зоны г. Кирова специфическими видами
являются Anabaena cylindrica, Anabaena oscillarioides, Phormidium animale,
Leptolyngbya laminose, Phormidium splendidum, Pinnularia braunii, Characiopsis
minima, Disporopsis pyrenoidosa, Keratococcus bicaudatus, Klebsormidium rivulare,
Leptosira terricola, Stichococcus palescens. Для транспортной - Bumilleriopsis brevis,
Borodinella polytetras, Chlamydomonas media, Palmella miniata, Euglena mutabilis.
Для рекреационной - Nodularia harveyana, Monodus pyreniger, Pleurochloris
anomalа, Pleurochloris commutate, Pleurochloris imitans, Pleurochloris lobata,
Polyedriella aculeata, Cylindrocystis brebissonii и селитебной зон - Borzia
trilocularis, Phormidium corium, Amphora veneta, Follicularia paradoxalis.
Показатель степени аридности (соотношение Cyanobacteria / Chlorophyta)
для урбанофлоры г. Кирова составляет 1,0, что свидетельствует об утрате
зональных лесных черт. Для сравнения приведем показатели аридности почв
других городов: для почв г. Ижевска данный показатель составляет 0,69
(Аксенова, 2010), Кишинева – 1,39 (Шалару, 2012). Увеличение доли
Cyanobacteria по сравнению с Chlorophyta отмечается для промышленной,
транспортной и селитебной зон г. Кирова, показатель степени аридности для
которых составляет 1,4; 1,2; 1,5 соответственно, что является характерной чертой
альгофлоры степных почв (Кузяхметов, 2006). Для рекреационной зоны данный
показатель равен 0,8, что соответствует альгофлоре лесных почв (Кузяхметов,
2006). Пропорции общей флоры города составляют: в/р=2,3; в/с=3,2; р/с=1,4.
При анализе экобиоморфной структуры общей альгофлоры почв города
лидирующее положение занимают P-, X- и Ch - формы (таблица 23). Сравнение
жизненных форм почвенных водорослей по зонам города показало на сходство
промышленной, транспортной и селитебной зон (рисунок 13). Первое место
занимает P-форма – нитчатые цианобактерии, тяготеющие к участкам с
нарушенным почвенным покровом, обладающие ксероморфной структурой;
102
второе – Сh-форма – виды - убиквисты, отличающиеся исключительной
выносливостью к различным экстремальным условиям; третье B-форма –
диатомовые в промышленной и селитебной зоне, в транспортной зоне данное
место занимает X – форма. Отличается по составу жизненных форм
рекреационная зона, где преобладают по числу видов представители Х-, Ch- и Pформ.
30
P
25
X
20
Ch
15
CF
B
10
C
H
5
M
0
Промышленная
зона
Транспортная
зона
Селитебная зона
Рекреационная
зона
г. Киров
amph
hydr
Рисунок 13 – Спектр жизненных форм почвенных водорослей и ЦБ г. Кирова
Таблица 23 – Экологическая структура водорослей и цианобактерий почв г.
Кирова
% от общего числа видов
эдафофильные
формы
гидрофильные и
амфибиальные
формы
Формула экобиоморф
Промышленная
96,8
3,2
P26Ch15CF13B13X12H7C4M2amph2hydr1
Транспортная
97,4
2,6
P19Ch15 X13B10CF7C5H3M2amph2
Селитебная
95,8
4,2
P20Ch13B11X8CF7C4H3M2hydr2amph2
Рекреационная
98,0
2,0
X22P17Ch16C13CF12B10H7M2hydr1amph1
Город
95,6
4,4
P29X28Ch23CF15B14C14H8M3amph5hydr2
Зоны
Сравнение альгофлоры городских почв с использованием коэффициента
Съеренсена-Чекановского (таблица 24) указало на значительное сходство
103
альгофлоры промышленной и транспортной зон (Ksc = 0,7), а также селитебной с
промышленной и транспортной зонами (Ksc = 0,69). В наименьшей степени
сходны между собой рекреационная и селитебная зоны (Ksc = 0,62).
Сравнительный анализ видового состава альгофлор различных типов городских
местообитаний с использованием коэффициента видового сходства СъеренсенаЧекановского позволил выявить наличие одного кластера (рисунок 14). Данный
кластер включает в себя альгофлоры промышленной и транспортной зон, которые
утрачивают
зональные
черты
и
характеризуются
преобладанием
видов-
убиквистов, а также альгофлору селитебной зоны. Максимальный уровень
сходства внутри данного кластера (Ksc = 0,7) обнаруживают альгофлоры
промышленной и транспортной зон. Обособленно от данного кластера находится
альгофлора рекреационной зоны г. Кирова, которая сохранила некоторые
характерные зональные особенности.
Таблица 24 – Матрица значений коэффициентов видового сходства СъеренсенаЧекановского (Ksc) и ранговой корреляции Спирмена (ρs)
Зоны
Промышленная
Промышленная Транспортная Рекреационная
Селитебная
–
0,7
0,67
0,69
Транспортная
0,96
–
0,64
0,69
Рекреационная
0,41
0,46
–
0,62
Селитебная
0,95
0,97
0,52
–
Примечание: над диагональю – значения Ksc; под диагональю – значения ρs для ведущих
семейств.
104
0,6
0,7
0,8
0,9
1
A
B
D
C
Рисунок 14 – Кластер сходства видового состава альгофлор г. Кирова
Примечание: по вертикальной оси – значения коэффициентов Съеренсена-Чекановского; по
горизонтальной оси – альгофлоры: A – промышленная зона, B – транспортная зона, C –
рекреационная зона, D – селитебная зона.
Анализ значений коэффициента ранговой корреляции Спирмена (ρs),
рассчитанный по числу видов в 11 ведущих семействах, обнаружил существенные
колебания в пределах от 0,41 до 0,97 (таблица 24). Данный разброс значений
свидетельствует о неравномерности распределения видов по семействам в
исследуемых объектах. Сравнение значений коэффициента ранговой корреляции
Спирмена показало, что самыми близкими по флористическим спектрам
оказались альгофлоры селитебной и транспортной зон (ρs = 0,97), а также
транспортной и промышленной зон (ρs = 0,96). В наименьшей степени сходны
между собой альгофлоры промышленной и рекреационной зон (ρs = 0,41). На
основании матрицы коэффициентов ранговой корреляции Спирмена для ведущих
семейств методом корреляционных плеяд П. В. Терентьева был построен дендрит,
отражающий
достоверные
корреляционные
связи
между
альгофлорами
исследуемых участков (рисунок 15). В дендрите, построенном способом
«максимального
корреляционного
пути»,
при
повышении
уровня
связи
выделилась одна корреляционная плеяда. Данная плеяда объединяет альгофлоры
промышленной (А), транспортной (В) и селитебной зон (D). Максимальный
105
коэффициент корреляции отмечается между альгофлорами транспортной и
селитебной зон (ρs = 0,97). Выделенная плеяда имеет структуру «цепь», которая
отражает высокий уровень связей (Шмидт, 1984). Альгофлора рекреационной
зоны (С) дивергирует от общей плеяды, так как достоверное сходство
флористических спектров с общей плеядой при выбранном уровне значимости
0,523 отсутствует.
A
0,96
B
0,97
D
0,52
C
Рисунок 15 – Дендрит, построенный способом «максимального корреляционного
пути»
Примечание: условные обозначения соответствуют рисунку 14.
Таким образом, сравнительный анализ исследуемых функциональных зон
показал существенное сходство альгофлоры промышленной, транспортной и
селитебной зон. В наименьшей степени с исследуемыми функциональными
зонами сходна альгофлора рекреационной зоны, которая сохранила некоторые
характерные зональные особенности.
Сравнительный анализ альгофлоры почв города Кирова и почв заповедника
«Нургуш» (Кондакова, 2011) с использованием коэффициента СъеренсенаЧекановского (Ksc) показывает достаточно высокое сходство – 64,2% (таблица 25).
Сравнение альгофлоры почв промышленной, транспортной, селитебной зон
города
с
альгофлорой
почв
заповедника
дает
более
низкие
значения
106
коэффициента Съеренсена-Чекановского (56,7 – 59,6%). В рекреационной зоне
данный показатель выше – 67,0%.
Таблица 25 – Значения коэффициентов Съеренсена-Чекановского для альгофлоры
г. Кирова и ГПЗ «Нургуш»
Промышленная
зона г. Кирова
Транспортная
зона г. Кирова
Селитебная зона
г. Кирова
Рекреационная
зона г. Кирова
г. Киров (всего)
ГПЗ
«Нургуш»
Функциональные
зоны г. Кирова
Коэффициент Съеренсена-Чекановского
Cyanobacteria
Chlorophyta
Xanthophyta+
Eustigmatophyta
Bacillariophyta
56,7
56,3
60,3
45,2
63,2
57,1
65,5
58,0
38,7
62,5
59,6
64,4
62,5
40
66,7
67,0
60,0
69,9
73,2
62,5
64,2
54,3
71,6
71,4
57,1
Таким образом, видовой состав почвенных водорослей и ЦБ отражает
специфические условия городской среды. Сравнительный анализ альгофлоры
почв заповедника «Нургуш» и городской территории показал достаточно высокое
сходство (Ksc = 64,2%). Это позволяет предположить, что экологические условия
почв г. Кирова не превышают пределы толерантности к антропогенной нагрузке
для большинства видов фототрофов.
4.2. Оценка состояния почв г. Кирова методами химического анализа
Изучению почвенного покрова урбанизированных территорий уделяется
внимание во всех регионах России (Хомяков, 2010; Матинян и др., 2004;
Жигулина, 2008; Башмаков, Лукаткин, 2004; Околелова и др., 2007). К основным
загрязнителям городских почв в настоящее время относятся тяжелые металлы.
Тяжелые металлы включаются в биологический круговорот и передаются по
пищевым цепям, тем самым вызывая целый ряд негативных последствий. При
107
сильном химическом загрязнении городская почва теряет способность к
биологическому самоочищению и продуктивности, изменяется состав, структура
и численность микрофлоры и мезофауны, происходит блокировка многих
биохимических реакций, уменьшается скорость разложения органического
вещества (Герасимова и др., 2003; Ступин, 2009).
Приоритетными элементами, загрязняющими городские почвы, являются
цинк, кадмий, свинец и медь (Курбатова, Неглядюк, 2004). Н. Я. Трефилова (2000)
и Н. Я. Трефилова, А. И. Ачкасов (2011) предложили геохимическую
специализацию
территорий,
находящихся
под
воздействием
различных
техногенных источников. Наиболее широким спектром элементов-загрязнителей
характеризуются территории в зоне влияния промышленных предприятий.
Элементами – индикаторами загрязнения предприятий черной металлургии
являются Mn, Cr, V, Fe; цветной металлургии – Zn, Pb, Cr, Ni, Cu (Sb, Ag, Mg, Cd,
In, Bi, Sn, As, Ti, W, Mo, B); химической – S, N, органические соединения, (W, Hg,
Cd, Sb, Sn, Hf, Ag, Zn, Sn, Cu, Bi, Pb, Nb, Mo, Ni); энергетической – S, V, Ge, TR
(редкоземельные
элементы).
Главенствующую
роль
для
территорий
транспортного типа имеет Pb. Кроме него в состав ассоциаций загрязнителей
входят V, Zn, Cu, Ni, Cr – элементы выбросов дизельных двигателей. В городах с
многоотраслевой промышленностью спектр загрязнителей довольно широкий –
Pb, Cu, Mn, Cr, Mo, Se, V. По темпам накопления Pb в почвах зоны различного
функционального назначения образуют следующий ряд: крупные автомагистрали
и промзоны ≥ старые жилые кварталы > агроландшафты > внутрирайонные улицы
>
рекреационная
зона
>
новостройки
(Никифорова,
Кошелева,
2007).
Установлено, что содержание тяжелых металлов зависит от многих факторов, в
том числе и от рельефа местности. В работе И. Б. Воробьевой (2004) показано, что
на повышенных формах рельефа происходит накопление никеля, хрома, ванадия,
марганца, свинца. К другим загрязнителям городских почв относятся: различные
пестициды, органические отходы (жидкие стоки животноводческих комплексов,
промышленные
органические
отходы,
сточные
воды
предприятий),
108
радионуклиды, ртуть, другие вещества, попадающие на почву с загрязненными
атмосферными осадками (Герасимова и др., 2003).
Поведение загрязняющих веществ в почвах зависит от кислотно-основных
свойств и содержания органического вещества. В изученных нами почвах г.
Кирова отмечается высокое значение pH солевой вытяжки, которое варьирует от
7,1 до 7,9, в то время как для дерново-подзолистых почв Кировской области
характерна кислая реакция (pHKCl в среднем составляет 4,8), в ненарушенных
дерново-карбонатных почвах г. Кирова pH варьирует от 6,0 до 7,2 (Тюлин, 1976).
Щелочная реакция почв города указывает на преобладание представителей
почвенных водорослей и ЦБ из отдела Cyanobacteria. Содержание гумуса в
городских почвах составляет от 5,9% до 13,3%, что выше значений, характерных
для ненарушенных дерново-подзолистых и дерново-карбонатных почв г. Кирова
(таблица 26).
Таблица 26 – Реакция среды и содержание гумуса в городских почвах
Показатель
pH
pH
Гумус, %
1
7,8
7,6
9,2
2
8,2
7,9
5,9
3
8,0
7,7
7,3
4
8,1
7,5
12,4
5
7,8
7,5
6,8
6
7
8
7,8 7,7 7,8
7,5 7,5 7,5
13,3 11,2 10,1
9
7,8
7,1
9,0
10
7,7
7,3
7,9
11
7,5
7,1
8,0
12
7,5
7,1
6,5
Примечание: 1 - 4 - перекресток ул. Московской и ул. Производственной на расстоянии 1 м, 5
м, 15 м, 30 м от полотна дороги соответственно; 5 - 7 - перекресток ул. Профсоюзной и ул.
Карла Маркса на расстоянии 0-10 м, 10 – 20 м, 30 - 40 м от дороги соответственно; 8 – 10 перекресток ул. Профсоюзной и Октябрьского проспекта на расстоянии 0-10 м, 10 – 20 м, 30 40 м от дороги соответственно; 11 и 12 – район Биохимического завода.
На поведение тяжелых металлов в почве влияет также содержание
несиликатных соединений железа (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989). Во всех
исследованных почвах г. Кирова концентрация валового железа невысокая от 3,8
г/кг до 6,8 г/кг, в условиях щелочной реакции подвижность его невелика
(Воробьева, 1978).
Согласно литературным данным, приоритетными тяжелыми металлами,
загрязняющими городские почвы, являются цинк, кадмий, свинец и медь
(Курбатова, Неглядюк, 2004). В связи с этим, нами были определены
109
концентрации валовых и подвижных соединений цинка, меди, кадмия, никеля и
свинца в транспортной и промышленной зонах г. Кирова. Проведенные ранее
исследования парков г. Кирова показали, что уровень загрязнения почв тяжелыми
металлами невысокий – концентрация подвижной Cu составила 1,3 мг/кг, Pb – 0,8
мг/кг, Zn – 2,6 мг/кг, что не превышает ПДК (Соловьева, 2011).
Валовое содержание Zn в почвах варьирует от 64 мг/кг в районе
Биохимического завода до 183 мг/кг на ближайшем расстоянии от полотна дороги
на одном из перекрестков в центре г. Кирова. Таким образом, валовые
концентрации цинка не превышают ОДК ни в транспортной, ни в промышленной
зонах г. Кирова (Предельно допустимые концентрации, 2006; ориентировочно
допустимые концентрации, 2009). Минимальное содержание подвижного цинка
составляет 14,9 мг/кг в районе Биохимического завода, максимальное - 43,6 мг/кг
(1,9 ПДК) на дальнем расстоянии от полотна дороги (таблица 27). Цинк и кадмий,
по
сравнению
с
другими
тяжелыми
металлами
отличаются
большей
подвижностью (Kabata-Pendias, 2002). Доля подвижного Zn от валового
содержания в почвах г. Кирова составляет 22 – 38%, Cd – 33 – 67% (таблица 27).
Максимальные значения характерны для почв перекрестков.
Таблица 27 – Содержание тяжелых металлов в почвах г. Кирова
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
П
16,6
20,7
14,9
17,5
38,7
24,4
38,4
33,0
26,1
40,0
40,4
43,6
В
107,9
81,1
68,9
105,6
86,1
132,0
69,6
182,5
130,0
154,6
63,9
64,1
П/В
36
30
24
36
24
25
38
22
31
28
23
27
П
2,4
2,5
1,3
0,6
0,6
1,4
1,1
0,9
0,8
0,7
7,9
7,4
Cu В
67,2
110,2
42,1
41,3
32,3
38,6
23,3
46,6
38,6
34,9
41,6
26,2
П/В
12
7
6
6
4
2
3
3
3
3
2
3
П
0,1
0,1
0,1
0,2
0,1
0,1
0,1
0,2
0,2
0,2
0,1
0,2
Cd В
0,2
0,2
0,2
0,3
0,2
0,3
0,2
0,4
0,3
0,3
0,2
0,3
П/В
50
50
50
67
50
33
50
50
67
67
50
67
П
2,3
3,0
1,0
0,6
0,7
1,4
1,1
1,2
1,1
0,8
6,6
6,2
Ni В
73,5
61,3
34,2
33,8
39,1
29,1
22,5
28,7
23,6
25,6
25,0
28,6
П/В
9
10
7
9
3
2
3
5
5
5
4
3
П
3,7
4,1
3,2
4,1
2,9
2,6
5,0
0,9
0,6
6,4
7,5
6,5
Pb В
15,1
12,2
16,3
18,8
18,3
24,0
15,6
36,7
29,6
35,3
5,9
7,3
П/В
25
34
20
22
16
11
41
20
17
18
15
8
Zc
4,8
5,2
2,1
2,9
2,4
3,6
1,0
5,8
3,8
4,6
0,9
0,5
Примечание: жирным шрифтом выделены показатели, превышающие ПДК и ОДК;
1 - 4 - перекресток ул. Московской и ул. Производственной на расстоянии 1 м, 5 м, 15 м, 30 м от полотна дороги соответственно;
5 - 7 - перекресток ул. Профсоюзной и ул. Карла Маркса на расстоянии 0-10 м, 10 – 20 м, 30 - 40 м от дороги соответственно;
8 – 10 - перекресток ул. Профсоюзной и Октябрьского проспекта на расстоянии 0-10 м, 10 – 20 м, 30 - 40 м от дороги соответственно;
11 и 12 – район Биохимического завода;
П – подвижная форма (мг/кг), В – валовая форма (мг/кг), П/В – соотношение подвижных и валовых форм (%),
Cф – фоновая концентрация (мг/кг), Zc – суммарный показатель техногенного загрязнения.
Zn
Cф
58
28
33
12
-
110
ПДК
(ОДК),
мг/кг
23,0
220
3,0
132
2,0
4,0
80
6,0
130
-
111
При
анализе
распределения
подвижных
соединений
Cu
отчетливо
прослеживается закономерное снижение их содержания в почве по мере удаления
от полотна дороги на всех исследованных перекрестках. Например, на
перекрестке улиц Московской и Производственной на расстоянии 1 м от дороги
концентрация меди составляет 7,9 мг/кг, а на расстоянии 40 м от перекрестка
снижается до 2,4 мг/кг. При этом соотношение подвижных и валовых форм (П/В)
также закономерно снижается от 12% до 6% (таблица 27).
По
сравнению с фоновыми показателями
(таблица 27) отмечены
повышенные концентрации Zn в 3,1 раза, Cu в 3,9 раз, Ni в 2,2 раза и Pb в 3,1 раза
(Эколого-геохимическая карта, 1996). На изученных участках чувствительные к
загрязнению желтозеленые водоросли практически не встречались. Отметим, что
фоновые содержания тяжелых металлов установлены для почв Кировской области
без учета их классификационной принадлежности. Городские почвы относятся к
преобразованным почвам с нарушенным профилем, часто они не связаны с
подстилающей породой. Сопоставление этих почв по содержанию в них тяжелых
металлов носит весьма условный характер, тем не менее, дает некоторое
представление об уровне загрязнения.
Основным источником выбросов свинца является автотранспорт. Крупные
автомагистрали и промзоны стоят на первом месте по темпам накопления Pb в
почве (Никифорова, Кошелева, 2007). Особенно важно, что на удалении от
источников загрязнения при снижении валового содержания Pb, содержание его
подвижных форм остается значительным (Водяницкий, 2009).
На характер распределения тяжелых металлов, в том числе и свинца,
влияют рельеф местности, загруженность автомагистралей, роза ветров, наличие
зданий, сооружений и растительности. Концентрации подвижного Pb в городских
почвах варьируют от 0,6 мг/кг в промышленной зоне до 7,5 (1,3 ПДК) на
расстоянии 0-10 м от перекрестка улиц Профсоюзной и Октябрьского проспекта.
Концентрации валового Pb на всех перекрестках г. Кирова превышают фоновые
значения. В распределении подвижного и валового Pb не прослеживается четкой
закономерности,
что
может
быть
связано
с
разнообразием
источников
112
загрязнения. Мы попытались проанализировать соотношение подвижного и
валового Pb на основании того, что в загрязненных выбросами почвах доля
подвижных соединений от валовых концентраций выше (Мотузова, 1999).
Максимальное соотношение концентраций подвижного и валового свинца
составило 41 % на перекрестке улиц Карла-Маркса и Профсоюзной на дальнем
расстоянии от полотна дороги - 40 м (таблица 27). Данный перекресток находится
в старой части города, в седловине между холмами, и при движении от него вверх
по склону выброс выхлопных газов увеличивается. На перекрестке улиц
Московская
–
Производственная
наибольшее
соотношение
концентраций
подвижного и валового свинца (25 – 34 %) обнаружено на расстоянии 1 – 5 м от
полотна дороги, что можно объяснить большей площадью перекрестка, высокой
загруженностью грузовым транспортом и относительно ровным рельефом
местности (рисунок 16).
Профсоюзная
Профсоюзная
Московская
К.Маркса
Октябр.пр-т
Производс.
00
Рисунок 16 – Изменение соотношений концентраций подвижного и валового
свинца по мере удаления от полотна дороги
Примечание:
– П/В: 11 – 14%;
– П/В: 25 – 41%;
– П/В: 15 – 19%;
– П/В: 20 – 24%;
– увеличение высоты подъема.
Аналогичное распределение показателя, характеризующееся максимальной
долей подвижных соединений от валовых концентраций свинца непосредственно
около проезжей части, отмечено и на перекрестке Октябрьского проспекта и
улицы Профсоюзной.
113
Суммарный показатель техногенного загрязнения (Zc), рассчитанный для
почв на перекрестках г. Кирова по 4 элементам (Zn, Cu, Ni, Pb), составляет 3,6,
для почв промышленной зоны (район Биохимического завода) - 0,7, что
соответствует низкому уровню загрязнения (таблица 27).
Вблизи крупных автомагистралей г. Кирова происходит постепенное
снижение значения суммарного показателя техногенного загрязнения (Zc) от 4,8
на расстоянии 1 м от дороги до 2,8 на расстоянии 40 м от дороги (рисунок 17).
Несмотря на то, что коэффициент техногенного загрязнения тяжелыми металлами
постепенно уменьшается, концентрации отдельных тяжелых металлов (Zn, Pb) не
всегда закономерно снижаются по мере удаления от дороги, чем можно объяснить
более высокое видовое разнообразие почвенных водорослей и ЦБ вблизи
дорожного полотна (0-10 м) по сравнению с более дальним расстоянием (30-40 м)
(рисунок 18).
Рисунок 17 – Зависимость суммарного показателя техногенного загрязнения от
расстояния от дороги
Число видов
114
30
20
10
0
10
20
30
40
Расстояние от дороги, м
Рисунок 18 – Число видов, приходящихся на одну пробу в зависимости от
расстояния
Таким образом, видовое разнообразие почвенных водорослей и ЦБ вблизи
автотранспортных магистралей не лимитируется химическим загрязнением,
большую роль играют природные факторы, такие как влажность, освещенность,
проективное покрытие травяного полога.
Нефтепродукты
(НП)
являются
опасными
загрязнителями,
поэтому
контроль их содержания в окружающей среде является актуальной задачей.
Критерием оценки уровня загрязнения почв нефтепродуктами может быть
принято фоновое значение содержания НП для районов России, не ведущих
добычу нефти (Ф = 40 мг/кг) (Мусихина, 2009). Есть данные, что за ПДК берется
значение 300 мг/кг.
Содержание нефтепродуктов в изученных образцах почвы г. Кирова
превышает фоновое значение (рисунки 19, 20).
115
Рисунок 19 – Зависимость содержания нефтепродуктов в почве, определяемых
методом флуориметрии от времени
Примечание: I – глубина отбора почвенных образцов – 0-10 см, II – глубина отбора почвенных
образцов – 10-20 см; 1 - Александровский сад, 2 - Гагаринский парк, 3 - Перекресток ул. К.
Маркса с ул. Профсоюзной, 4 - Перекресток ул. Московской с ул. Производственной, 5 Перекресток ул. Энгельса с ул. К. Маркса, 6- Перекресток ул. Ленина и ул. Профсоюзной, 7 Перекресток ул. Воровского с ул. Производственной.
Рисунок 20 – Зависимость содержания нефтепродуктов в почве, определяемых
методом флуориметрии и ИК-спектрометрии
Примечание: условные обозначения соответствуют рисунку 19.
116
Пробы из Александровского сада и Гагаринского парка содержат
наименьшее количество НП, разница в значениях количеств незначительная.
Данные территории носят характер культурных мест отдыха населения города
Кирова, где не предусмотрено наличие дорог для автотранспорта.
Содержание НП в пробах у перекрестка ул. К. Маркса с ул. Профсоюзной и
перекрестка ул. Московской с ул. Производственной не превышает ПДК (Фокина
и др., 2010).
Интерес вызвала проба, отобранная у перекрестка ул. Энгельса с ул. К.
Маркса. Несмотря на то, что перекресток находится в центре города и отличается
от предыдущих участков большим потоком автотранспорта, содержание НП
близко к предельно допустимому значению.
Содержание НП в пробе 6 превышает ПДК, в связи с постоянными
пробками, вызванными потоком автомобилей на территории пробоотбора
(перекресток ул. Ленина с ул. Профсоюзной).
На перекрестке ул. Воровского с ул. Производственной содержание НП в
почве превышает ПДК в 1,5 раза. Такое превышение можно объяснить тем, что
ул. Воровского одна из перегруженных автотранспортом дорог г. Кирова, а по ул.
Производственной
разрешено
движение
грузового
автотранспорта,
потребляющего дизельное топливо.
Разница в значениях содержания нефтепродуктов, определенных ИКспектрометрией и флуориметрией дает возможность предполагать качественный
состав (рисунок 20) загрязнения почвы г. Кирова нефтепродуктами. Так образцы
из парковых зон через 17 суток в составе нефтепродуктов имеют достаточно
большую долю углеводородов неароматического, легкого характера. В образцах
почв, подвергавшихся интенсивному действию автотранспорта (3–7), и не только
легкового, но и грузового, высокое содержание органических соединений
ароматического ряда. Причем таких соединений, которые не «спешат» покидать
почву. За 17 суток их содержание практически не изменилось (рисунок 19). Кроме
ароматических углеводородов, в состав нефтепродуктов входят соединения
117
других классов углеводородов, о чем свидетельствует более высокое значение
содержания НП по ИК-спектрометрии.
Для сравнения отметим, что среднее содержание НП в почве г. Москва 754
мг/кг, г. Самара – 1700 мг/кг, в местах нефтедобычи в Казахстане содержание
достигает 86000 мг/кг (http://protown.ru/information/hide/2634.html; Ибрагимова,
2009).
Таким образом, на основе данных химического анализа почв г. Кирова
можно выделить следующие особенности:
1. Почвы города Кирова в отличие от зональных дерново-подзолистых
почв южно-таежной подзоны и ненарушенных пригородных дерновокарбонатных выщелоченных и оподзоленных почв, характеризуются
щелочной реакцией (рНKCl 7,1 – 7,9). Содержание гумуса в них
составляет от 5,9% до 13,3%.
2. В почвах на городских перекрестках валовые концентрации тяжелых
металлов
не
превышают
ОДК,
однако
содержание
подвижных
соединений довольно высокое: Zn - до 2 ПДК, Cu - до 2,6 ПДК, Ni - до
1,6 ПДК, Pb - до 1,2 ПДК.
3. Каких-либо
закономерностей
в
пространственном
распределении
отдельных металлов в почвах на перекрестках не выявлено, так как оно
зависит от рельефа местности, загруженности автомагистралей, розы
ветров, наличия зданий, сооружений, растительности, состава выбросов.
Однако
суммарный
показатель
техногенного
загрязнения
(Zc)
закономерно снижается по мере удаления от полотна дороги.
Абсолютные значения Zc соответствуют низкому уровню загрязнения.
4. Содержание нефтепродуктов в почве во всех изученных образцах
превышает фоновое значение, на отдельных перекрестках отмечено
превышение ПДК более, чем в 1,5 раза.
118
4.3. Оценка состояния почв г. Кирова методами биотестирования
Методы
биотестирования
позволяют
дать
интегральную
оценку
токсичности почв независимо от вида загрязняющих веществ (Биоиндикаторы и
биотестсистемы, 2008). ЦБ являются перспективными тест-организмами в том
числе и для диагностики урбаноземов, так как факты цианофитизации
фототрофных микробных комплексов неоднократно отмечены для городских
почв. Нами была проведена оценка степени токсичности почв различных зон г.
Кирова с помощью ЦБ p. Nostoc. В качестве тест-организмов использовали
четырехнедельные альгологически чистые культуры трех видов ностока (N.
paludosum, N. linckia, N. muscorum). Индекс токсичности почвенных образцов
вычисляли по методике (Кабиров, 1995).
В ходе проведенного исследования было установлено, что, во-первых,
различные виды ностока обладают различной степенью чувствительности по
отношению к химическим компонентам почвенной вытяжки и, во-вторых,
уровень токсичности почвы в разных зонах города различен (таблица 28).
Таблица 28 – Гибель клеток цианобактерий р. Nostoc в почвенной вытяжке из
различных зон г. Кирова (%)
Вид
цианобактерий
Контроль
Зоны города
транспортная
промышленная рекреационная
N. paludosum
1,89
19,13-25,23
4,70-25,77
12,37
N. linckia
1,53
13,10-20,67
5,47-17,33
15,85
N. muscorum
1,10
15,45-18,15
18,37-98,19
16,75
Примечание: в контрольном варианте определяли число нежизнеспособных клеток в чистой
культуре ЦБ, которую в дальнейшем использовали для целей биотестирования.
Известно, что если в ходе биотестирования различные организмы дают
разную картину состояния обследуемого объекта, то степень токсичности
определяют по наиболее чувствительному тест-организму. В нашем случае таким
119
тест-организмом является N. muscorum, у которого отмечена повышенная гибель
клеток в почве промышленной зоны, вплоть до 98,19% в районе биохимзавода. В
то же время чувствительность к загрязнению почвы у всех испытанных штаммов
ЦБ в транспортной и рекреационной зоне примерно одинаковая. Вероятно, N.
muscorum обладает специфической восприимчивостью к каким-то поллютантам
минеральной или органической природы, которые накопились вблизи данного
предприятия, которое является также и одним из главных загрязнителей
атмосферного воздуха г. Кирова.
Вычисление индекса токсичности городских почв показывает, что по
данному показателю, определенному с помощью ностоков, исследуемые почвы
относятся к разным категориям (таблица 29).
Таблица 29 – Индекс токсичности городских почв
Зоны города
Виды ностоков
N. paludosum
N. linckia
N. muscorum
Транспортная
0,76-0,89
0,80-0,86
0,83-0,85
Промышленная
0,75-0,98
0,87-0,96
0,02-0,82
Рекреационная
0,89
0,85
0,84
Как правило, определение индекса токсичности (ИТ) сопровождается
описанием эффекта, который приводит к определению класса токсичности.
Эффект признается как стимулирующий, если ИТ>1,1(6 класс токсичности);
норма - при ИТ 0,91-1,1 (5 класс); низкая токсичность при ИТ 0,71-0,90 (4 класс);
средняя токсичность при ИТ 0,5-0,7 (3 класс); высокая - при ИТ<0,5 (2 класс) и
сверхвысокая при полной гибели клеток (1 класс токсичности).
Наши результаты показывают, что по индексу токсичности почву в районе
биохимзавода следует признать сверхтоксичной (в таблице 29 результат ИТ=0,02
выделен жирным шрифтом) по тестированию с помощью N. muscorum. Все
остальные полученные показатели ИТ практически свидетельствуют о низкой
токсичности исследуемых городских почв.
120
Загрязняющие вещества часто находятся в почве в связанном состоянии, что
препятствует адекватной оценке их токсичности. Несмотря на то, что в почвах на
перекрестках нами было отмечено превышение ПДК по ряду тяжелых металлов:
по Zn в 1,4 раза, Pb в 1,07 раза, острая токсичность при этом может не
проявляться. По результатам биотестирования на Daphnia magna и Paramecium
caudatum выявлено отсутствие острой токсичности (таблица 30).
Таблица 30 – Результаты биотестирования городских почв
№
образца
1
2
3
4
5
6
7
Глубина,
см
Daphnia magna,
смертность, %
Paramecium
caudatum, индекс
токсичности, у.е.
весна
осень
весна
осень
0-10
0
0
0
10-20
6,7
6,9
0-10
0
10-20
«Эколюм», индекс
токсичности, у.е.
весна
осень
0,043
16,65
16,84
0
0,050
19,07
24,22
0
0
0,152
0
26,31
0
0
0
0,094
0
0
0-10
6,7
0
0
0
22,82
0
10-20
0
0
0
0
10,54
0
0-10
0
0
0
0
26,86
47,02
10-20
0
0
0
0
0
0
0-10
0
0
0
0
15,84
18,55
10-20
0
0
0
0
32,22
33,81
0-10
0
0
0
0
0
0
10-20
0
0
0
0
0
0
0-10
0
0
0,056
0
0
0
10-20
0
0
0
0,016
0
0
Примечание: 1 – Александровский сад; 2 – перекресток ул. Ленина-Профсоюзной; 3 –
перекресток
ул.
К. Маркса
– Профсоюзной;
4
– перекресток
ул.
Воровского
–
Производственной; 5 – парк им. Гагарина; 6 – перекресток ул. Энгельса – К. Маркса; 7 –
перекресток ул. Московской – Производственной. Жирным шрифтом выделены показатели,
свидетельствующие о токсичности пробы.
121
Незначительные отклонения от контрольных значений наблюдаются в
опыте с дафниями в вытяжках из почв Александровского сада, отобранных с
глубины 10-20 см и в образцах почв, взятых на перекрестке улиц Карла Маркса и
Профсоюзной. При анализе полученных результатов была поставлена задача
исследовать хроническую токсичность почв по показателю плодовитости рачков
Daphnia magna и их гибели за 24 дня. В условиях хронического опыта даже
незначительные дозы токсикантов проявили свое действие. Показано, что водная
вытяжка из почв за 24 дня экспозиции оказывает достоверное стимулирующее
действие
на
плодовитость
низших
ракообразных
Daphnia
magna.
Для
рекреационной зоны г. Кирова среднее количество родившейся молоди на одну
самку за 24 дня составляет 21,8 - 45,4 (рисунок 21). Причем показания
плодовитости оказались выше в образцах почв, отобранных с глубины 10-20 см.
Для образцов почв из зон с высокой автотранспортной нагрузкой 23,7 - 41,8
(рисунок 22). Выявленная стимуляция плодовитости (более 30%) указывает на
хроническую токсичность почв. Известно, что многие токсиканты при низких
дозах оказывают стимулирующее действие на показатели состояния экосистем,
например, на продуктивность (Марфенина, 1991). При этом для наиболее
загрязненных образцов проявилась хроническая токсичность по критерию гибели
рачков свыше 20%, что является показателем значительного угнетения среды.
122
50
45,4
глубина
отбора 0-10
см (весна)
37,6
40
27,9
30
глубина
отбора 10-20
см (весна)
28,7
21,8
20,4
22,5
20
глубина
отбора 0-10
см (осень)
12,9
10
глубина
отбора 10-20
см (осень)
0
парк им. Гагарина
Александровский сад
Рисунок 21 – Средний показатель плодовитости в хроническом опыте на Daphnia
magna (Рекреационная зона)
50
глубина
отбора 010 см
(весна)
41,8
39,7
40
36,5
33,4
34,4
31,8
31,2
28,7
30
26,4
24,2 23,7
23,8
21,7
20
18,9
17,3
17,2
16,9
15
10,1
10
0
7,3
пер. Ленина Профсоюзная
пер. К.Маркса Профсоюзная
пер. Воровского Производственная
пер. Энгельса К.Маркса
пер. Московская Производственная
глубина
отбора 1020 см
(весна)
глубина
отбора 010 см
(осень)
глубина
отбора 1020 см
(осень)
Рисунок 22 – Средний показатель плодовитости в хроническом опыте на Daphnia
magna (Транспортная зона)
Биотестирование с использованием инфузорий свидетельствует о том, что
токсикологическая характеристика почв ухудшается осенью по сравнению с
весенним периодом: около 30% проб отличаются по показателю токсичности от
123
контрольных
значений,
при
этом
согласно
методике
такие
пробы
характеризуются как нетоксичные. Следовательно, наблюдается лишь слабая
тенденция, свидетельствующая о накоплении загрязняющих веществ в почве за
летний период. Вероятно, промывной водный режим почв, ярко проявляющийся
весной после схода снега, отчасти снимает химическую нагрузку на верхние
горизонты почв.
Тест-система «Эколюм» оказалась наиболее чувствительной к загрязнению
городских почв в условиях острого опыта. Высокие индексы токсичности
выявлены для некоторых перекрестков улиц с высокой автотранспортной
нагрузкой (22,82 - 47,02), а также парка им. Гагарина и Александровского сада
(24,22 – 33,81) на глубине 10-20 см. Парки предназначены для отдыха населения,
сильно подвержены влиянию рекреационной нагрузки, почвы могут быть
захламлены и загрязнены, в том числе и органическими веществами, за счет
выгула животных. Возможно, именно поэтому в почвах городских парков
отмечаются относительно высокие индексы токсичности. При сравнении
почвенных образцов, отобранных с разной глубины, нижний слой почв парковых
зон (10-20 см), в отличие от почв на перекрестках, оказался более токсичным.
Тенденция увеличения токсичности почвы к осени более ярко проявляется в
экспериментах с бактериями. Выделяются пробы, отобранные в разные периоды
на перекрестках улиц Воровского и Производственной: индекс токсичности
увеличивается к осени более чем в 1,5 раза.
Оценка состояния почв г. Кирова методами биотестирования позволила
выделить следующие особенности:
1. Биотестирование с использованием цианобактерий показало, что по
индексу
токсичности
почва
в
районе
биохимзавода
является
сверхтоксичной по тестированию с помощью N. muscorum. Остальные
показатели индекса токсичности свидетельствуют о низкой токсичности
исследуемых городских почв.
2. По результатам биотестирования, проведенном на тест-объектах разных
трофических групп отмечено, что наиболее чувствительными к
124
антропогенному загрязнению городских почв являются бактерии тестсистемы «Эколюм». Высокие индексы токсичности характерны как для
почв вокруг городских перекрестков с интенсивной автотранспортной
нагрузкой, так и для рекреационной зоны.
3. Отмечена тенденция увеличения токсичности почв (в остром опыте) в
осенний период по сравнению с уровнем токсичности почв, выявленным
в образцах, отобранных весной.
4. В почвах вокруг городских перекрестков максимальная токсичность
проявляется в верхнем 10 см слое, в рекреационной зоне наиболее
токсичным оказался нижележащий слой (10-20 см).
Результаты химического анализа и биотестирования городских почв
приведены в таблице 31.
Таблица 31 – Результаты биотестирования и химического анализа почв г. Кирова
Функциональные зоны
Промышленная
Транспортная
Рекреационная
Daphnia magna, смертность, %
–
0-6,7
0-6,9
Paramecium caudatum, индекс
токсичности, у.е.
–
0-0,152
0-0,050
«Эколюм», индекс токсичности, у.е.
–
0-47,02
15,84-33,81
N. paludosum, индекс токсичности, у.е.
0,75-0,98
0,76-0,89
0,89
N. linckia, индекс токсичности, у.е.
0,87-0,96
0,80-0,86
0,85
N. muscorum, индекс токсичности, у.е.
0,02-0,82
0,83-0,85
0,84
Подвижная форма (мг/кг)
14,9-17,5
16,6-43,6
–
Валовая форма (мг/кг)
63,9-64,1
68,9-182,5
–
0,7-0,8
0,6-7,9
–
26,2-41,6
23,3-110,2
–
Подвижная форма (мг/кг)
0,1-0,2
0,1-0,2
–
Валовая форма (мг/кг)
50-67
33-67
–
Методы биотестирования
Методы химического анализа
Zn
Подвижная форма (мг/кг)
Cu
Cd
Валовая форма (мг/кг)
125
Продолжение таблицы 31
Функциональные зоны
Промышленная
Транспортная
Рекреационная
0,8-1,1
0,6-6,6
–
25,0-28,6
22,5-73,5
–
Подвижная форма (мг/кг)
0,6-0,9
2,6-7,5
–
Валовая форма (мг/кг)
5,9-7,3
12,2-36,7
–
Подвижная форма (мг/кг)
Ni
Pb
Валовая форма (мг/кг)
Примечание: жирным шрифтом выделены показатели, превышающие ПДК и ОДК, показатели,
свидетельствующие о токсичности пробы; – исследования не проводили.
Таким образом, комплексная оценка почв г. Кирова методами химического
анализа и биотестирования позволила установить, что наиболее загрязненной
является транспортная зона г. Кирова. Данные альгофлоры почв г. Кирова
подтверждаются
результатами
Транспортная
нагрузка
желтозеленых
водорослей,
химического
оказывает
анализа
негативное
являющихся
и
биотестирования.
воздействие
индикаторами
на
чистых
развитие
почв.
В
транспортной зоне видовое разнообразие желтозеленых водорослей составляет
9%, в рекреационной – 17%.
126
ВЫВОДЫ
1. Альгофлора почв г. Кирова достаточно разнообразна и представлена 141
видом, относящимся к 6 отделам (Cyanobacteria, Bacillariophyta, Xanthophyta,
Eustigmatophyta, Chlorophyta и Euglenophyta), 9 классам, 25 порядкам, 44
семействам, 62 родам. Основу альгофлоры составляют представители отделов
Cyanobacteria и Chlorophyta. Толерантность к техногенной нагрузке проявляют:
Phormidium boryanum, Ph. autumnale, Leptolyngbya foveolarum, Microcoleus
vaginatus (Cyanobacteria); Stichococcus minor, Chlorella vulgaris, Chlamydomonas
gloeogama (Chlorophyta); Hantzschia amphioxys, Navicula mutica, N. nivalis, N.
pelliculosa (Bacillariophyta). Экологический анализ альгофлоры по жизненным
формам указал на преобладание в рекреационной зоне водорослей Х-, Ch- и Pформ, а в промышленной и транспортной зонах – P, Ch, и B-форм.
2. Наблюдается сходство альгофлоры почв промышленной, транспортной и
селитебной зон г. Кирова. В альгогруппировках доминируют представители
отделов Cyanobacteria и Chlorophyta. По уменьшению видового разнообразия
фототрофов исследуемые функциональные зоны города располагаются в
следующем порядке: рекреационная зона – промышленная зона – транспортная
зона – селитебная зона.
3. Сравнительный анализ видового состава альгофлор выявляет наличие
одного кластера, включающего альгофлоры промышленной, транспортной и
селитебной зон г. Кирова. Максимальный уровень сходства внутри данного
кластера (Ksc = 0,7) обнаруживают альгофлоры промышленной и транспортной
зон.
Сравнительный
анализ
с
использованием
коэффициента
ранговой
корреляции Спирмена показал, что самыми близкими по флористическим
спектрам оказались альгофлоры селитебной и транспортной зон (ρs = 0,97), а
также транспортной и промышленной зон (ρs = 0,96). В наименьшей степени
сходны между собой альгофлоры промышленной и рекреационной зон (ρs = 0,41).
4. Численность фототрофов в почвах города находится в пределах от 0,3 до
11,3 млн. клеток/г почвы. Плотность популяций водорослей и ЦБ при «цветении»
127
почв составляет от 7 до 194 млн. клеток/см2 почвы, доминируют ЦБ, составляя 7998% их численности. Видовой состав и численность фототрофов при «цветении»
городских почв является информативной характеристикой их экологического
состояния.
5. Экологическая оценка почв методами биотестирования показала, что по
индексу токсичности почва в ряде районов промышленной зоны является
сверхтоксичной по тестированию с помощью ЦБ Nostoc muscorum. Наиболее
чувствительными к антропогенному загрязнению городских почв являются
бактерии тест-системы «Эколюм». Высокие индексы токсичности выявлены для
почв городских перекрестков с интенсивной автотранспортной нагрузкой, что
подтверждается результатами химического анализа. Валовые концентрации
тяжелых металлов не превышают ОДК, однако содержание подвижных
соединений довольно высокое: Zn – до 3 ПДК, Cu – до 2,6 ПДК, Ni – до 1,6 ПДК,
Pb – до 1,2 ПДК. Содержание нефтепродуктов превышает фоновое значение более
чем в 1,5 раза.
128
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.
Аксенова,
Н.
П.
Урбанофлора
эдафофильных
водорослей
и
цианопрокариот г. Ижевска: дис. … канд. биол. наук: 03.02.01 / Аксенова Наталья
Петровна. – Ижевск, 2010. – 222 с.
2.
Александрова, Л. Н. Состояние почв г. Казани / Л. Н. Александрова //
Деградация почвенного покрова и проблемы агроландшафтного земледелия:
материалы Ι Междунар. конф., 24-28 сент., 2001 г. Ставропол. гос. с.-х. акад. –
Ставрополь, 2001. – С. 8 – 9.
3.
Алексахина, Т. И. Почвенные водоросли лесных биогеоценозов / Т. И.
Алексахина, Э. А. Штина. – М.: Наука, 1984. – 148 с.
4.
Алексахина, Т. И. Влияние автомагистрали на почвенные водоросли
сосновых насаждений / Т. И. Алексахина // Современные проблемы микологии,
альгологии и фитопатологии (сборник статей). – М.: МГУ, ИД «Муравей», 1998. –
С. 307 – 308.
5.
Алещукин, Л. В. Эколого-геохимические особенности почв фоновых и
урбанизированных территорий Московского региона / Л. В. Алещукин //
Современные проблемы загрязнения почв: сборник материалов ΙΙΙ Междунар.
научной конф., 24-28 мая, 2010 г. Московский государственный университет. –М.,
2010. – С. 71 – 72.
6.
Алисов, Б. П. Климат СССР: учебное пособие для вузов / Б. П. Алисов.
– М.: Изд-во Московского Университета, 1956. – 125 с.
7.
Андреева, В. М. Род Chlorella: морфология, систематика, принципы
классификации / В. М. Андреева. – Л.: Наука, 1975. – 110 с.
8.
Андреева, В. М. Почвенные и аэрофильные зеленые водоросли
(Chlorophyta: Tetrasporales, Chlorococcales, Chlorosarcinales) / В. М. Андреева. –
СПб.: Наука, 1998. – 352 с.
9.
Андреюк, Е. И. Цианобактерии / Е. И. Андреюк, Ж. П. Коптева, В. В.
Занина. – Киев: Наукова думка, 1990. – 200 с.
129
10. Андросова, Е. Я. О составе водорослей почв г. Новосибирска и его
окрестностей / Е. Я. Андросова // Водоросли и грибы Западной Сибири. Ч. 1. / АН
СССР, Сиб. отделение, Центр. Сиб. ботан. сад. – Новосибирск, 1964. – С. 148 –
157.
11. Андросова, Е. Я. О составе водорослей почв г. Новосибирска и его
окрестностей / Е. Я. Андросова // Актуальные проблемы современной альгологии:
тез. докл. I всесоюз. конф., Черкассы, 23-25 сент., 1987 г. – Киев, 1987. – С. 18 –
25.
12. Антипина, Г. С. Показатели гемеробности и апофитности в анализе
почвенной альгофлоры / Г. С. Антипина // Альгологические исследования:
современное состояние и перспективы на будущее. Материалы I Всерос. науч.практ. конф. 16-18 ноября 2006 г. – Уфа, 2006. – С. 10 – 12.
13. Антипина, Г. С. Структура и сравнение альгофлористических
комплексов урбанизированных экосистем (на примере города Петрозаводска) / Г.
С. Антипина, С. Ф. Комулайнен // Материалы Международной научнопрактической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора
Эмилии Адриановны Штиной, 11-15 октября 2010 г. – Киров: Вятская ГСХА,
2010. – С. 25 – 30.
14. Артамонова, В. С. Структурно-функциональная организация сообществ
фототрофных организмов в целинных почвах Сибири / В. С. Артамонова //
Почвоведение. – 1994. – № 12. – С. 57 – 64.
15. Артамонова, В. С. Микробиологические особенности антропогенно
преобразованных почв Западной Сибири / В. С. Артамонова. – Новосибирск: Издво СО РАН, 2002. – 225 с.
16. Ашихмина,
Т.
Я.
Экологические
проблемы
и
особенности
урбоэкосистем (на примере города Кирова) / Т. Я. Ашихмина // Особенности
урбоэкосистем подзоны южной тайги Европейского Северо-Востока. – Киров:
Изд-во ВятГГУ, 2012. – С. 6 – 24.
17. Баканина, Ф. М. Техногенные изменение почвенного покрова
городских территорий / Ф. М. Баканина // Антропогенные изменения и охрана
130
природной среды: межвуз. сб. науч. тр. / Нижегород. гос. пед. ин-т им. М.
Горького. – Нижний Новгород, 1990. – С. 61 – 65.
18. Батаева, Ю. В. Цианобактерии различных экологических ниш на
территории с аридным климатом / Ю. В. Батаева, И. С. Жзержинская //
Материалы
Всероссийского
симпозиума
с
международным
участием
«Автотрофные микроорганизмы», посвященного 80-летию со дня рождения
академика РАН Е. Н. Кондратьевой, Москва, 23-26 дек., 2010. – 2010 а. – С. 20.
19. Батаева,
Ю.
В.
Биологическое
разнообразие
цианобактерий
и
водорослей почв Астраханской области / Ю. В. Батаева, И. С. Дзержинская,
Мвале
Камуквамба
//
Материалы
Международной
научно-практической
конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора Эмилии
Адриановны Штиной, 11-15 октября 2010 г. – Киров: Вятская ГСХА, 2010 б. – С.
46 – 49.
20. Бачура, М. Ю. Влияние рекреационной нагрузки на почвенные
водоросли и цианобактерии / М. Ю. Бачура, О. М. Храмченкова // Водоросли и
цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах. – Киров, 2010.
– С. 49–54.
21. Бачура, Ю. М. Использование методов почвенных и агаровых культур
при изучении почвенных водорослей / М. Ю. Бачура, О. М. Храмченкова // Изв.
Гомел. гос. ун-та. – 2011. – № 4. – С. 107 – 113.
22. Башаркевич, И. Л. Влияние химического состава городских почв на
состояние древесных насаждений / И. Л. Башаркевич, И. А. Морозова, С. Б.
Сомаев // Экология большого города: альманах. Вып. 3: Проблемы содержания
зеленых насаждений в условиях г. Москвы / АО «Прима-М» по охране
окружающей среды при правительстве Москвы. – М., 1998. – С. 62 – 73.
23. Башмаков, Д. И. Загрязнение почв окрестностей города Саранска
тяжелыми металлами и возможности фиторемедиационных мероприятий / Д. И.
Башмаков, А. С. Лукаткин // Современные проблемы загрязнения почв. Сборник
материалов международной научной конференции. – М., 2004. – С. 297 – 299.
131
24. Бганцова, В. А. Влияние рекреационного лесопользования на почву / В.
А. Бганцова, В. Н. Бганцов, Л. А. Соколов // Природные аспекты рекреационного
использования леса. – М.: Наука, 1987. – С. 70 – 94.
25. Биоиндикаторы и биотестсистемы в оценке окружающей среды
техногенных территорий / под общ. ред. Т. Я. Ашихминой и Н. М. Алалыкиной. –
Киров: О-Краткое, 2008. – 336 с.
26. Бобров, Ю. А. Дендрофлора города Кирова / Ю. А. Бобров //
Особенности урбоэкосистем подзоны южной тайги Европейского СевероВостока. – Киров: Изд-во ВятГГУ, 2012. – С. 34 – 45.
27. Большаков, В. А. Аэротехногенное загрязнение почвенного покрова
тяжелыми металлами: источники, масштабы, рекультивация / В. А. Большаков, Н.
М. Краснова, Т. И. Борисочкина. – М.: Почв. ин-т им. ВВ Докучаева, 1993. – 92с.
28. Бочин, Л. А. Международный конгресс по проблемам здравоохранения
и городской окружающей среды / Л. А. Бочин, А. Г. Юдин // Проблемы
окружающей среды и природных ресурсов. – 1998. – № 12. – С. 103 – 109.
29. Бреховских, А. А. Защитные механизмы автотрофной цианобактерии
Nostoc muscorum от токсического воздействия ионов кадмия: автореф. дис. …
канд. биол наук: 03.00.04 / Бреховских Александр Андреевич. – М., 2006. – 26 с.
30. Бусыгина, Е. А. Развитие почвенных водорослей на мелиорированных
выработанных торфяниках в зависимости от их водного режима: автореф. дис. …
канд. биол. наук / Е. А. Бусыгина. – Л., 1976. – 19 с.
31. Вассер, С. П. Водоросли: справочник / С. П. Вассер, Н. В. Кондратьева,
Н. П. Масюк и др. – Киев: Наукова думка, 1989. – 608 с.
32. Владимиров,
В.
В.
Экологические
проблемы
антропогенного
воздействия на городскую среду / В. В. Владимиров, В. В. Алексашина // Итоги
науки и техники: Охрана природы и воспроизводство природных ресурсов. Т. 22.
Охрана и улучшение городской среды. – М.: ВИНИТИ, 1988. – С. 43 – 106.
33. Владимиров, В. В. Расселение и экология / В. В. Владимиров. – М.:
Стройиздат, 1996. – 392 с.
132
34. Водяницкий, Ю. Н. Тяжелые и сверхтяжелые металлы и металлоиды в
загрязненных почвах / Ю. Н. Водяницкий. – М.: ГНУ Почвенный институт им.
В.В. Докучаева Россельхозакадемии, 2009. – 184 с.
35. Воробьева, Л. А. Лекции по химическому анализу почв / Л. А.
Воробьева. – М.: МГУ, 1978. – 150 с.
36. Воробьева, И. Б. Почвенный мониторинг городских территорий (на
примере Иркутска) / И. Б. Воробьева // Современные проблемы загрязнения почв.
Сборник материалов международной научной конференции. – М., 2004. – С. 193 –
195.
37. Гайсина, Л. А. Влияние тяжелых металлов на морфологию почвенной
водоросли Xanthonema Silva / Л. А. Гайсина, Л. С. Хайбуллина // Почвоведение. –
2007. – № 3. – С. 343 – 347.
38. Гапочка, Л. Д. Об адаптации водорослей / Л. Д. Гапочка. – М.: Изд-во
МГУ, 1981. – 79 с.
39. Герасимова, М. И. Антропогенные почвы: генезис, география,
рекультивация / М. И. Герасимова, М. Н. Строганова, Н. В. Можарова, Т. В.
Прокофьева. – Смоленск: Ойкумена, 2003. – 268 с.
40. Гецен, М. В. Альгофлора Большеземельской тундры в условиях
антропогенного воздействия / М. В. Гецен, А. С. Стенина, Е. Н. Патова. –
Екатеринбург: УИФ «Наука», 1994. – 148 с.
41. Гигиеническая оценка качества почвы населенных мест. МУ 2.1.7.730 –
99 – 22 c.
42. Голлербах,
М.
М.
Синезеленые
водоросли.
Определитель
пресноводных водорослей СССР. Выпуск 2 / М. М. Голлербах, Е. К. Косинская, В.
И. Полянский. – М.: Изд-во «Советская наука», 1953. – 652 с.
43. Голлербах, М. М. Почвенные водоросли / М. М. Голлербах, Э. А.
Штина. – Л.: Наука, 1969. – 228 с.
44. Горовиц-Власова, Л. М. К вопросу о санитарном изучении городских
почв: Исследование почвы г. Днепропетровска / Л. М. Горовиц-Власова // Гигиена
и эпидемиология. – 1927. – № 8. – С. 11 – 21.
133
45. Горышина, Т. К. Растения в городе / Т. К. Горышина. – Л.: Изд-во ЛГУ,
1991. – 152 с.
46. Гусев, М. В. Цианобактерии (физиология и метаболизм) / М. В. Гусев,
К. А. Никитина. – М.: Наука, 1979. – 228 с.
47. Гусев, М. В. Влияние нефтяных углеводородов на жизнедеятельность
цианобактерий в ассоциации с нефтеокисляющими бактериями / М. В. Гусев, М.
А. Линькова, Т. В. Коронелли // Микробиология. – 1982. – Т. 51. – Вып. 6. – С. 932
– 936.
48. Дабах, Е. В. Состояние природной среды вблизи шламонакопителя
промышленных отходов ОАО «Кировский завод по обработке цветных металлов»
(ОАО «КЗОЦМ») / Е. В. Дабах, А. П. Лемешко, Г. В. Дружинин, Т. П. Собчинко,
Т. В. Братухина // Актуальные проблемы регионального экологического
мониторинга: научный и образовательный аспекты: Сб. материалов Всерос. науч.
шк. (г. Киров, 24-25 ноября 2005 г.). – Киров: «Старая Вятка», 2005. – С. 120 –
124.
49. Дабах, Е. В. Особенности городских почв / Е. В. Дабах // Особенности
урбоэкосистем подзоны южной тайги Европейского Северо-Востока. – Киров:
Изд-во ВятГГУ, 2012. – С. 68 – 70.
50. Дедусенко-Щеголева, Н. Т. Зеленые водоросли. Класс Вольвоксовые.
Определитель пресноводных водорослей СССР. Выпуск 8. / Н. Т. ДедусенкоЩеголева, А. М. Матвиенко, Л. А. Шкорбатов. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. –
230 с.
51. Дедусенко-Щеголева, Н. Т. Желтозеленые водоросли. Определитель
пресноводных водорослей СССР. Выпуск 5. / Н. Т. Дедусенко-Щеголева, М. М.
Голлербах – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1962. – 271 с.
52. Денисов, В. В. Экология города: учебное пособие / В. В. Денисов, А. С.
Курбатова, И. А. Денисова, В. Л. Бондаренко и др. – М.: ИКЦ «МарТ», Ростов
н/Д: Издательский цент «МарТ», 2008. – 832 с.
134
53. Домрачева, Л. И. Структура группировок водорослей при «цветении»
почвы / Л. И. Домрачева, Э. А. Штина // Ботанический журнал. – 1985. – Т. 70. –
№ 2. –С. 180 – 187.
54. Домрачева, Л. И. Эволюция фототрофных микробных сообществ при
антропогенных воздействиях на почву / Л. И. Домрачева, А. Н. Третьякова, Л. В.
Трефилова // Экология и почвы. Т. 4. – Пущино, 2001. – С. 184 – 191.
55. Домрачева, Л. И. Цианобактериальное ингибирование фузариозных
инфекций / Л. И. Домрачева, Л. В. Трефилова, И. Л. Ветлужских // Вопросы
экологии и природопользования в аграрном секторе. – М.: АНК, 2003. – С. 236 –
240.
56. Домрачева, Л. И. Использование почвенных цианобактерий при
выращивании посадочного материала ели и сосна / Л. И. Домрачева, Л. В.
Трефилова // Почвы-национальное достояние России: Матер. IV съезда
Докучаевского общества почвоведов. Кн. 2. – Новосибирск, 2004. – С. 330.
57. Домрачева, Л. И. «Цветение» почвы и закономерности его развития / Л.
И. Домрачева. – Сыктывкар, 2005. – 336 с.
58. Домрачева, Л. И. Биопленки Nostoc commune – особая микробная сфера
/ Л. И. Домрачева, Л. В. Кондакова, О. А. Пегушина, А. И. Фокина //
Теоретическая и прикладная экология. – 2007. – № 1. – С. 15 – 19.
59. Домрачева, Л. И. Биологическая защита сеянцев от болезней в
питомниках / Л. И. Домрачева, Л. В. Трефилова, А. Н. Третьякова, О. И. Гребнева,
Г. М. Дудоладова // Леса Кировской области. – Киров: ОАО «Кировская
областная типография», 2008 а. – С. 292 – 299.
60. Домрачева, Л. И. Применение тетразольно-топографического метода
определения дегидрогеназной активности цианобактерий в загрязненных средах /
Л. И. Домрачева, Л. В. Кондакова, Т. Я. Ашихмина, С. Ю. Огородникова, А. С.
Олькова, А. И. Фокина // Теоретическая и прикладная экология. – 2008 б. – № 2. –
С. 23 – 28.
61. Домрачева,
Л.
И.
Биотехнологический
потенциал
почвенных
цианобактерий / Л. И. Домрачева // Инновационные методы и подходы в изучении
135
естественной и антропогенной динамики окружающей среды: Материалы
всероссийской научной школы для молодежи (в 3 частях). Часть 1. Лекции. –
Киров: ООО «Лобань», 2009. – С. 148 – 159.
62. Домрачева,
Л.
И.
«Цветение»
почвы:
специфика
в
агро-
и
урбоэкосистемах / Л. И. Домрачева, Л. В. Кондакова // Водоросли и
цианобактерии в природных и сельскохозяйственных экосистемах: Материалы
Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со
дня рождения профессора Эмилии Адриановны Штиной, 11-15 октября 2010 г. –
Киров: Вятская ГСХА, 2010. – С. 99 – 107.
63. Доспехов, Б. А. Методика полевого опыта / Б. А. Доспехов. – М.:
Колос, 1973. – 336 с.
64. Доценко, К. А. Изучение влияния ксенобиотиков на почвенную
альгофлору / К. А. Доценко, О. Д. Филипчук // Научный журнал КубГАУ. – 2008.
– № 41. – С. 246 – 253.
65. Доценко, К. А. Влияние антропогенного фактора на почвенную
альгофлору Северского района Краснодарского края / К. А. Доценко // Тр. Кубан.
гос. аграр. ун-та. – 2009. – № 2. – С. 124 – 126, 238, 246.
66. Дубовик, И. Е. Особенности развития водорослей в эродированных
почвах (на примере Башкирского Предуралья): автореф. дис. … канд. биол. наук:
03.02.01 / Дубовик Ирина Евгеньевна. – Л., 1980. – 18 с.
67. Дубовик, И. Е. Сообщества почвенных водорослей техногенных
ландшафтов / И. Е. Дубовик, М. Ю. Шарипова // Итоги научных исследований
биологического факультета Башкирского университета за 1994 г.: тезисы
докладов / Гос. ком. РФ по высшему образованию. Баш. гос. ун-т; отв. ред. И. Ю.
Усманов. – Уфа, 1995. – С. 16 – 18.
68. Дубовик, И. Е. О противоэрозионной роли Nostoc commune Vauch. в
почвах / И. Е. Дубовик // Современные экологические проблемы: Межвуз. сб.
науч. тр. / Башкирский пединститут. – Уфа, 1998. – С. 11 – 14.
136
69. Дубовик, И. Е. Cyanophyta в антропогенно - нарушенных почвах
Республики Башкортостан / И. Е. Дубовик, З. Р. Закирова // Ботанический журнал.
– 2010. – Т. 95. – № 1. – С. 3 – 12.
70. Дубовик, И. Е. Эпифитные сообщества цианопрокариот, водорослей и
микроскопических грибов древесных растений г. Уфы и возможность их
использования в биоиндикации / И. Е. Дубовик, Н. А. Киреева, И. П. Климина //
Материалы
ΙV
Международной
конференции
«Актуальные
проблемы
современной альгологии». – Киев, 2012. – С. 104 – 105.
71. Егорова, И. Н. Новые виды в составе наземной альгофлоры
Байкальского региона / И. Н. Егорова // Изв. Иркут. гос. ун-та. Сер. Биол, экол. –
2011. – № 3. – С. 18 – 22.
72. Егорова, И. Н. Водоросли в ассоциациях с мохообразными наземных
биогеоценозов Байкальского региона / И. Н. Егорова, М. С. Коновалов //
Материалы
ΙV
Международной
конференции
«Актуальные
проблемы
современной альгологии». – Киев, 2012. – С. 107 – 108.
73. Едренкин, В. А. Флора почвенных водорослей г. Аша (Челябинская
область) / В. А. Едренкин, Н. В. Суханова // Материалы ΙV Международной
конференции «Актуальные проблемы современной альгологии». – Киев, 2012. –
С. 108 – 109.
74. Ельшина, Т. А. Почвенные водоросли как индикаторы некоторых видов
техногенного загрязнения почвы (на примере загрязнений, связанных с
нефтедобычей): автореф. дис. … канд. биол. наук / Т. А. Ельшина. – Л., 1986. – 18
с.
75. Еремин, Е. В. Состояние агроценозов вдоль автомагистралей и
железных дорог / Е. В. Еремин // Агрохимический вестник. – 2002. – № 3. – С. 12.
76. Ефремова, В. А. Химико-биологическая оценка состояния городских
почв / В. А. Ефремова, Е. В. Дабах, Л. В. Кондакова // Сибирский экологический
журнал. – 2013. – № 5. – С. 741 – 750.
137
77. Жданова, Н. Н. Экспериментальная экология грибов в природе и
эксперименте / Н. Н. Жданова, А. И. Василевская. – Киев: Наукова думка, 1988. –
168 с.
78. Железнодорожный
Кировской
области
транспорт.
Официальный
[Электронный
сайт
ресурс].
правительства
–
URL:
http://www.kirovreg.ru/econom/roads/2.php#sel=1:1:,2:10.
79. Жигулина, Ю. А. Тяжелые металлы в почвах разных функциональных
зон г. Новосибирска / Ю. А. Жигулина // Экология урбанизированных
территорий. – 2008. – №3. – С. 51 – 53.
80. Забелина, М. М. Диатомовые водоросли. Определитель пресноводных
водорослей СССР. Выпуск 4 / М. М. Забелина, И. А. Киселев, А. И. ПрошкинаЛавренко, В. С. Шешукова. – М.: Изд-во «Советская наука», 1951. – 619 с.
81. Загрязнение, состояние, использование земель в России [Электронный
ресурс]. – URL: http://protown.ru/information/hide/2634.html.
82. Зайцев, Г. Н. Методика биометрических расчетов / Г. Н. Зайцев. – М.,
1973. – 256 с.
83. Зарипова, Л. Х. Биология и экология почвенной цианобактерии
Сylindrospermum michailovskoense (cyanoprokaryota): автореф. дис. … канд. биол.
наук: 03.00.16 / Зарипова Лилия Ханифовна. – Уфа, 2009. – 17 с.
84. Зубарева, Л. А. Растительный покров / Л. А. Зубарева // Энциклопедия
Земли Вятской. Т. 7. Природа. – Киров: Изд-во Вятка, 1997. – С. 112 – 141.
85. Зыкова, Ю. Н. Альгологическая и микологическая характеристика
грунтов вблизи ТЭЦ-5 г. Кирова / Ю. Н. Зыкова, Л. В. Кондакова, Л. И. Домрачева
// Инновационные технологии – в практику сельского хозяйства: Матер. Всерос.
науч.-практ. конф., посвященной 65-летию агрономического факультета. – Киров:
Вятская ГСХА, 2009. – С. 148 – 152.
86. Ибрагимова,
С.
Т.
Биологическое
диагностирование
нефтезагрязненных почв месторождений Казахстана: автореф. дис. … канд. биол.
наук: 03.00.16 / Ибрагимова Самал Токмагамбетовна. – Алматы, 2009. – 25с.
138
87. Игнатьева, М. И. Растительность городских садов и парков: метод.
материалы по проведению экскурсий в городских садах и парках / М. И.
Игнатьева / С.-Петербург, город, дворец творчества юных. – СПб., 1993. – 31 с.
88. Ильминских, Н. Г. Специфика городской флоры и ее место в системе
других флор / Н. Г. Ильминских, В. М. Шмидт // Актуальные проблемы
сравнительного
изучения
флор:
Матер.
3-го
рабочего
совещания
по
сравнительной флористике. –СПб, 1994. – С. 261 – 269.
89. Исупова, Е. М. Рельеф / Е. М. Исупова // Энциклопедия Земли Вятской.
Т. 7. Природа. – Киров: Изд-во Вятка, 1997. – С. 112 – 141.
90. Ишбирдина, Л. М. Урбанизация как фактор антропогенной эволюции
флоры и растительности / Л. М. Ишбирдина, А. Р. Ишбирдин // Журнал общей
биологии. – 1992. – Т. 53. – № 2. – С. 211 – 224.
91. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях / А. КабатаПендиас, Х. Пендиас. – М.: Мир, 1989. – 439 с.
92. Кабиров, Р. Р. К изучению биоиндикации нефтяного загрязнения почвы
как элемента ландшафта / Р. Р. Кабиров, Р. Г. Минибаев // Проблемы
комплексного изучения, освоения и охраны ландшафтов Урала. Тезисы докладов.
– Уфа, 1980. – С. 72 – 73.
93. Кабиров, Р. Р. Влияние загрязнения почвы бензином на группировки
водорослей / Р. Р. Кабиров // Почвоведение. – 1982. – № 10. – С. 111 – 112.
94. Кабиров, Р. Р. Влияние нефти на почвенные водоросли / Р. Р. Кабиров,
Р. Г. Минибаев // Почвоведение. – 1982. – № 1. – С. 86 – 91.
95. Кабиров, Р. Р. Видовой состав почвенных водорослей в районе
действия предприятий нефтехимической промышленности / Р. Р. Кабиров //
Охрана окружающей среды и здоровья населения в районах размещения крупных
нефтехимических комплексов. Тезисы докладов. – Уфа, 1986. – С. 23 – 24.
96. Кабиров, Р. Р. Изменение количественных показателей альгосинузий
пойменных почв при антропогенном загрязнении / Р. Р. Кабиров, Р. Х Хазипова //
Ботанический журнал. – 1987. – Т. 72. – № 8. – С. 1060 – 1065.
139
97. Кабиров, Р. Р. Альгосинузии южной тайги и их изменения в процессе
промышленного освоения территории / Р. Р. Кабиров // Ботанический журнал. –
1990. – Т. 75. – № 12. – С. 1717 – 1727.
98. Кабиров, Р. Р. Почвенные водоросли свалок и полигонов твердых
бытовых и промышленных отходов в условиях крупного промышленного города /
Р. Р. Кабиров, Н. И. Шилова // Экология. – 1990. – № 5. – С. 10 – 18.
99. Кабиров, Р. Р. Сообщества почвенных водорослей на территории
промышленных предприятий / Р. Р. Кабиров, Н. И. Шилова // Экология. – 1994. –
№ 6. – С. 16 – 20.
100. Кабиров, Р. Р. Альготестирование и альгоиндикация / Р. Р. Кабиров. –
Уфа: БГПИ, 1995. – 125 с.
101. Кабиров, Р. Р. Почвенные водоросли в условиях сильного техногенного
загрязнения / Р. Р. Кабиров // Тезисы докладов ΙΙ съезда общества почвоведов. Кн.
1. СПб., 27-30 июля 1996 г. / Рос. акад. наук. СПб., 1996. – С. 258 – 259.
102. Кабиров, Р. Р. Почвенные водоросли городских газонов / Р. Р. Кабиров,
Н. В. Суханова // Ботанический журнал. – 1997. – Т. 82. – № 3. – С. 46 – 57.
103. Кабиров, Р. Р. Изучение границ устойчивости почвенных водорослей к
поверхностно-активным веществам / Р. Р. Кабиров, Р. Х. Хазипова, З. М.
Хусаинов // Альгология. – 2000. – Т. 10. – № 2. – С. 168 – 173.
104. Кабиров, Р. Р. Роль почвенных водорослей в антропогенных
экосистемах / Р. Р. Кабиров // Успехи современного естествознания. – 2007. – № 6.
– С. 12 – 15.
105. Кабиров, Р. Р. Использование универсальных критериев при оценке
экологического состояния почвенных альгоценозов / Р. Р. Кабиров, Л. А. Гайсина,
Л. М. Сафиуллина // Экология. – 2010 а. – № 4. – С. 266 – 270.
106. Кабиров,
Р.
Р.
Модели
трансформации
сообществ
почвенных
водорослей в условиях антропогенного загрязнения / Р. Р. Кабиров, Л. А. Гайсина,
Л. М. Сафиуллина, Г. Р. Бакиева, С. Ю. Сафиуллин // Водоросли и цианобактерии
в природных и сельскохозяйственных экосистемах: Материалы Международной
Научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения
140
профессора Эмилии Адриановны Штиной, 11-15 октября 2010 г. – Киров: Вятская
ГСХА, 2010 б. – С. 140 – 145.
107. Кавтарадзе, Д. Н. Растительность урбанизированных территорий как
предмет классификации в связи с задачами охраны природы / Д. Н. Кавтарадзе,
М.И. Игнатьева // Научные доклады Высшей школы, Биологические науки. –
1986. – № 12. – С. 54 – 59.
108. Калманова, В. Б. Общие свойства и особенности урбанизированных
территорий / В. Б. Калманова // Региональные проблемы. – 2011. – Т. 14. – № 1. –
С. 38 – 41.
109. Касимов, Н. С. Геохимические принципы эколого-географической
систематики городов / Н. С. Касимов, А. И. Перельман // Экогеохимия городских
ландшафтов. – М.: Изд-во МГУ, 1995. – С. 20 – 36.
110. Касимов, Н. С. Экология города / Н. С. Касимов, А. С. Курбатова, В. Н.
Башкин. – М.: Научный мир, 2004. – 624 с.
111. Киреева.
оптимальных
Н.
условий
А.
Математическое
совместного
моделирование
культивирования
при
выборе
микроорганизмов
в
нефтезагрязненной среде / Н. А. Киреева, З. Н. Сайфуллина // Скрининг в системе
интенсификации научных исследований: Сборник тезисов научно-практической
конференции. – Уфа, 1986. – С. 56 – 57.
112. Киреева, Н. А. Фитотоксичность антропогенно-загряненных почв / Н.
А. Киреева, Г. Г. Кузяхметов, А. М. Мифтяхова, В. В. Водопьянов. – Уфа: Гилем,
2003. – 266 с.
113. Киреева, Н. А. Комплексы почвенных микромицетов в условиях
техногенеза / Н. А. Киреева, А. М. Мифтяхова, М. Д. Бакаева, В. В. Водопьянов. –
Уфа: Гилем, 2005. – 360 с.
114. Киреева, Н. А. Консортивные связи цианобактерий типичного
чернозема при загрязнении нефтью / Н. А. Киреева, И. Е. Дубовик, З. Р. Закирова
// Почвоведение. – 2007. – № 6. – С. 749 – 755.
115. Киреева, Н. А. Накопление оппортунистических грибов во внешней
среде городов с развитой нефтеперерабатывающей промышленностью / Н. А.
141
Киреева, М. Д. Бакаева, И. П. Климина, А. С. Григориади, Г. Ф. Рафикова //
Иммунопатология, аллергология, инфектология. – 2009 а. – № 2. – С. 48 – 49.
116. Киреева, Н. А. Влияние выбросов нефтехимических производств на
структуру микроскопических грибов почв и сопутствующих сред / Н. А. Киреева,
В. В. Водопьянов, А. С. Григориади, И. П. Климова // Проблемы лесной
фитопатологии и микологии: сб. материалов VII междунар. конф. – Пермь, 2009 б.
– С. 83 – 87.
117. Киселев, И. А. Пирофитовые водоросли. Определитель пресноводных
водорослей СССР. Выпуск 6 / И. А. Киселев. – М.: Изд-во «Советская наука»,
1954. – 212 с.
118. Классификация и диагностика почв России / Авторы и составители: Л.
Л. Шишов, В. Д. Тонконогов, И. И. Лебедева, М. И. Герасимова. – Смоленск:
Ойкумена, 2004. – 342 с.
119. Кликашева, А. Н. Реки / А. Н. Кликашева // Энциклопедия Земли
Вятской. Т. 7. Природа. – Киров: Изд-во Вятка, 1997. – С. 175 – 199.
120. Климат Кирова / под ред. М. О. Френкеля, Ц. А. Швер. – Ленинград:
Гидрометеоиздат, 1982. – 216 с.
121. Климат
Кирова
[Электронный
ресурс].
–
URL:
http://www.pogodaiklimat.ru/climate/27199.htm.
122. Кондакова, Л. В. Изменение сообществ почвенных водорослей при
мелиорации дерново-подзолистых почв: автореф. дис. … канд. биол. наук:
03.00.05 / Кондакова Любовь Владимировна. – Л., 1984. – 16 с.
123. Кондакова, Л. В. Флора Вятского края. Ч. 2. Водоросли (видовой
состав, специфика водных и почвенных биоценозов) / Л. В. Кондакова, Л. И.
Домрачева. – Киров: Киров. обл. тип., 2007. – 192 с.
124. Кондакова,
Л.
В.
Специфика
поверхностных
фототрофных
группировок вблизи ТЭЦ-5 г. Кирова / Л. В. Кондакова, Л. И. Домрачева //
Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб.
материалов
VI
Всероссийской
научно-практической
конференции
с
142
международным участием в 2 частях. Ч. 1. – Киров: О-Краткое, 2008. – С. 189 –
191.
125. Кондакова, Л. В. Почвенные водоросли луговых и лесных фитоценозов
государственного природного заповедника «Нургуш» / Л. В. Кондакова // Труды
государственного природного заповедника «Нургуш». Т. 1. – Киров: ООО
«Типография «Старая Вятка», 2011. – С. 70 – 75.
126. Кондакова, Л. В. Самосборка природных биопленок с доминированием
Nostoc commune / Л. В. Кондакова, Е. А. Горностаева, Л. И. Домрачева //
Биологический
мониторинг
природно-техногенных
систем.
Материалы
Всероссийской научно-практической конференции с международным участием.
29-30 ноября 2011. Часть 2. – Киров: ООО «Лобань», 2011. – С. 169 – 174.
127. Кондакова, Л. В. Самоорганизация биопленок Nostoc commune - фактор
выживания в условиях стресса / Л. В. Кондакова, Л. И. Домрачева, А. И. Фокина,
В. А. Ефремова // Актуальные проблемы современной альгологии: Тезисы
докладов ΙV Международной конференции. – Киев, 2012. – С. 143 – 144.
128. Кондакова, Л. В. Альго-цианобактериальная флора и особенности ее
развития в антропогенно нарушенных почвах (на примере почв подзоны южной
тайги Европейской части России): автореф. дис. … д-ра биол. наук: 03.02.08;
03.02.01 / Кондакова Любовь Владимировна. – Сыктывкар, 2012. – 34 с.
129. Кондратьева, Н. В. Синьозеленi водоростi – Cyanophyta. Визначник
прiсноводних водоростей УРСР. Вип. 1. Ч. 2 / Н. В. Кондратьева. – Киïв: Наукова
думка, 1968. – 523 с.
130. Коршиков, О. А. Пiдкласс Протококовi (Protococcineae). Визначник
прiсноводних водоростей УРСР. Вип. 5. / О. А. Коршиков. – Киïв: Вид-во АН
УРСР, 1953. – 437 с.
131. Косинская, Е. К. Десмидиевые водоросли. Флора споровых растений
СССР. Т. 5. Вып. 1 / Е. К. Косинская. – М.: Изд-во АН СССР, 1960. – 706 с.
132. Костiков, I. Ю. Водоростi грунтiв Украiни (iсторiя та методи
дослiдження, система, конспект флори) / I. Ю. Костiков, П. О. Романенко, Е. М.
143
Демченко, Т. М. Дарiнко, Т. I. Михайлюк, О. В. Рибчинський, А. М. Солоненко. –
Киiв: Фiтосоцiоцентр, 2001. – 300 с.
133. Котлов, Ф. В. Изменения природных условий территории Москвы под
влиянием деятельности человека и их инженерно-геологическое значение / Ф. В.
Котлов. – М.: Изд-во АН СССР, 1962. – 264 с.
134. Котлов, Ф. В. Инженерно-геологическая классификация отложений / Ф.
В. Котлов // Климат. Город. Человек: Матер. Всесоюз. Межвед. конф. Сб. 1:
Инженерная деятельность человека и геологическая среда. – М., 1976. – С. 25 –
41.
135. Котлов, Ф. В. Антропогенные геологические процессы и явления не
территории города / Ф. В. Котлов. – М.: Наука, 1977. – 172 с.
136. Котлов, Ф. В. Город и геологические процессы / Ф. В. Котлов, И. А.
Бражина, И. К. Сипягина. – М.: Наука, 1967. – 228 с.
137. Кузнецова, Е. В. Альгофлора газонов автомобильных дорог г. Мелеуза
(Башкортостан) / Е. В. Кузнецова // Актуальные проблемы биологии и экологии:
XΙΙ молодежная научная конференция, 4-7 апр. 2005 г. – Сыктывкар, 2005. – С.
125 – 126.
138. Кузнецова, Е. В. Флористические особенности почвенных водорослей
промышленных территорий / Е. В. Кузнецова // Современные аспекты экологии и
экологического образования: материалы Всероссийской конференции, 19-23 сент.
2005 г. / Казан. гос. ун-т. – Казань, 2005. – С. 132 – 134.
139. Кузницын, М. А. Геоморфологические районы / М. А. Кузницын //
Энциклопедия Земли Вятской. Т. 7. Природа. – Киров: Изд-во Вятка, 1997. – С.
137 – 141.
140. Кузяхметов, Г. Г. Влияние орошения сточными водами на почвенную
альгофлору / Г. Г. Кузяхметов, З. Н. Сайфуллина // Ученые записки Башкирского
государственного университета. Серия биологических наук. Состав и динамика
численности альгофлоры почв и некоторые вопросы агрофитоценологии. – Уфа,
1975. – Вып. 7. – № 73. – С. 34 – 38.
144
141. Кузяхметов, Г. Г. Состав и численность почвенных микроорганизмов и
водорослей в нефтезагрязненных почвах / Г. Г. Кузяхметов, Н. А. Киреева, А. М.
Жарова // Научные основы и практические приемы повышения плодородия почв
Южного Урала и Поволжья: Тезисы докладов X научно-производственной
конференции почвоведов, агрохимиков и земледелов Южного Урала и Поволжья /
БФАН СССР. – Уфа, 1982. – С 239.
142. Кузяхметов, Г. Г. Продукция ностока обыкновенного (Nostoc commune)
в степных сообществах и ее связь с условиями местообитания / Г. Г. Кузяхметов //
Биологические науки. – 1989. – № 12. – С. 45 – 49.
143. Кузяхметов, Г. Г. Эпифитные водоросли в консорциях древесных
растений / Г. Г. Кузяхметов // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2й Междунар. науч.-практ. конф. – Пермь: Изд-во ПГПУ, 1995. – С. 19 – 20.
144. Кузяхметов, Г. Г. Водоросли зональных почв степи и лесостепи / Г. Г.
Кузяхметов; под ред. Б. М. Миркина. – Уфа: РИО БашГУ, 2006. – 286 с.
145. Кузяхметов,
Г.
Г.
Систематика
одноклеточных
желтозеленых
водорослей (Eustigmatophyta, Xanthophyta), их распространение и многообразие в
почвах Башкортостана / Г. Г. Кузяхметов // Ботанические исследования на Урале:
Материалы Региональной с международным участием научной конференции,
посвященной памяти П. Л. Горчаковского. – Пермь, 2009. – С. 203 – 204.
146. Куликова, Р. М. Сообщества водорослей мелиорированных торфяных
низинных почв и их изменение при окультивировании: дис. … канд. биол. наук /
Р. М. Куликова. – Киров, 1965. – 272 с.
147. Курбатова, А. С. Загрязнение городских почв Москвы тяжелыми
металлами и мышьяком / А. С. Курбатова. О. Ф. Неглядюк // Современные
проблемы загрязнения почв: сборник материалов Международной научной
конференции, 24-28 мая, 2004 г. / Московский государственный университет. –
М., 2004. – С. 317 – 319.
148. Кучерявий В.П. Урбоекологiя. Львiв: Свiт. 1999. 346 с.
145
149. Лазарев,
В.
В.
Историко-культурная
составляющая
целостного
развития города / В. В. Лазарев // Проблемы окружающей среды и природных
ресурсов. – 1998. – № 6. – С. 101 – 108.
150. Лазарева, И. В. Системные основы целостного развития города / И. В.
Лазарева, В. В. Лазарев // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов. –
1997. – № 12. – С. 59 – 70.
151. Ландсберг, Г. Е. Климат города / Г. Е. Ландсберг: пер. с англ. – Л.:
Гидрометеоиздат, 1983. – 248 с.
152. Ланина, Р. И. Альгофлора аккермановских породных отвалов / Р. И.
Ланина // Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны.
Материалы межвузовской конференции (Киров, 24-27 мая 1977 г.). – Пермь, 1977.
– С. 42 – 43.
153. Лаппо, Г. М. География городов / Г. М. Лаппо. – М.: Гуманит. изд.
центр ВЛАДОС, 1997. – 480 с.
154. Лысак,
Л.
В.
Особенности
микробных
сообществ
городских
загрязненных почв / Л. В. Лысак, Н. Н. Сидоренко // Экология и почвы.
Избранные лекции VΙΙ-ΙX Всероссийских школ. – М.: ПОЛТЕКС, 1999. – С. 226 –
237.
155. Малышева, О. Н. Геология района г. Казани. / О. Н. Малышева, Н. Н.
Нелидов, М. Н. Соколов. – Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1965. – 96 с.
156. Мальцева, И. А. Почвенные водоросли отвала угольной шахты
донецкой области / И. А. Мальцева, Н. И. Чайка // Бiологiчний вiсник МДПУ. –
2011. – № 3. – С. 47 – 56.
157. Маркова, Г. И. Противоэрозионная роль Microcoleus vaginatus (Vauch.)
Gom. / Г. И. Маркова // Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной
зоны: Материалы межвузовской конференции. – Пермь, 1977. – С. 61 – 62.
158. Марфенина, О. Е. Микробиологические аспекты охраны почв / О. Е.
Марфенина. – М.: Изд-во МГУ, 1991. – 118 с.
159. Марфенина, О. Е. Антропогенная экология почвенных грибов / О. Е.
Марфенина. – М.: Медицина для всех, 2005. – 196 с.
146
160. Матвиенко, А. М. Золотистые водоросли. Определитель пресноводных
водорослей СССР. Выпуск 3 / А. М. Матвиенко. – М.: Изд-во «Советская наука»,
1954. – 188 с.
161. Матвiєнко, О. М. Жовтозеленi водоростi – Xanthophyta. Визначник
прiсноводних водоростей УРСР. Вип. 10 / О. М. Матвiєнко, Т. В. Догадiна. – Киïв:
Наукова думка, 1978. – 512 с.
162. Матинян, Н. Н. Тяжелые металлы в почвах Санкт-Петербурга / Н. Н.
Матинян, К. А. Бахматова, А. А. Шешуков // Современные проблемы загрязнения
почв: сборник материалов Международной научной конференции, 24-28 мая, 2004
г. / Московский государственный университет. – М., 2004. – С. 145 – 146.
163. Методика выполнения измерений массовой доли нефтепродуктов в
пробах почв и грунтов флуориметрическим методом с использованием
анализатора жидкости «Флюорат-02» ПНД Ф 16.1:2.21 – 98. – Москва, 1998.
164. Методика измерения массовой доли нефтепродуктов в почве и донных
отложениях методом ИК-спектрометрии. Количественный химический анализ
почв. ПНД Ф 16.1:2.2.22 – 98.
165. Методика выполнения измерений массовых долей токсичных металлов
в пробах почв атомно-абсорбционным методом. – Москва, 2007. – 13 с.
166. Методика определения токсичности воды и водных вытяжек из почв,
осадков сточных вод, отходов по смертности и изменению плодовитости дафний.
– М.: Акварос, 2007. – 51 с.
167. Методика определения токсичности проб почв, донных отложений и
осадков сточных вод экспресс-методом с применением прибора «Биотестер». –
СПб.: Спектр-М, 2010. – 15 с.
168. Мониторинг природных сред и объектов / под ред. Т. Я. Ашихминой. –
Киров: «Старая Вятка», 2006. – 252 с.
169. Морозова, Г. Ю. Растения в урбанизированной природной среде:
формирование флоры, ценогенез и структура популяций / Г. Ю. Морозова, Ю. А.
Злобин, Т. И. Мельник // Журнал общей биологии. – 2003. – Т. 64. – № 2. – С. 166
– 180.
147
170. Москвич, Н. П. Опыт использования водорослей при изучении
санитарного состояния почв / Н. П. Москвич // Ботанический журнал. – 1973. – Т.
58. – № 3. – С. 412 – 416.
171. Москвич, Н. П. Опыт использования водорослей при изучении
санитарного состояния почвы / Н. П. Москвич // Развитие и значение водорослей
в почвах нечерноземной зоны. Материалы межвузовской конференции (Киров,
24-27 мая 1977). – Пермь, 1977. – С. 80 – 81.
172. Мотузова, Г. В. Соединения микроэлементов в почвах: системная
организация, экологическое значение, мониторинг / Г. В. Мотузова. – М.:
Эдиториал УРСС, 1999. – 166 с.
173. Мошкова, Н. А. Зеленые водоросли. Класс Улотриксовые. Порядок
Улотриксовые. Определитель пресноводных водорослей СССР. Выпуск 10 (1) / Н.
А. Мошкова, М. М. Голлербах. – Л.: Наука, 1986. – 360 с.
174. Мусихина, Е. А. Методологический аспект технологии комплексной
оценки экологической емкости территорий / Е. А. Мусихина. – М.: Академия
естествознания, 2009. – 137 с.
175. Неганова,
Л.
Б.
Альгофлора
техногенных
ландшафтов
нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья / Л. Б. Неганова, И. И. Шилова
// Развитие и значение водорослей в почвах нечерноземной зоны. Материалы
межвузовской конференции (Киров, 24-27 мая 1977 г.). – Пермь, 1977. – С. 43 –
44.
176. Неганова,
Л.
Б.
Альгофлора
техногенных
песков
нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья и влияние на нее нефтяного
загрязнения / Л. Б. Неганова, И. И. Шилова, Э. А. Штина // Экология. – 1978. – №
3. – С. 29 – 35.
177. Неганова, Л. Б. Влияние способов биологической рекультивации
земель, загрязненных нефтью, на почвенную альгофлору в условиях таежной
зоны / Л. Б. Неганова, И. И. Шилова, Э. А. Штина, Т. А. Ельшина // Экология. –
1986. – № 2. – С. 149 – 154.
148
178. Нестерова, А. В. Оценка фитопатологического состояния листьев
древесных растений в парковых насаждениях г. Кирова / А. В. Нестерова, С. В.
Пестов // Экология родного края: проблемы и пути их решения: Материалы
Всерос. молодеж. науч.-практ. конф. 26-27 апреля 2011 г. – Киров: ООО
«Лобань», 2011. – С. 149 – 151.
179. Никифорова, Е. М. Динамика загрязнения городских почв свинцом (на
примере восточного округа Москвы) / Е. М. Никифорова, Н. Е. Кошелева //
Почвоведение. – 2007. – № 8. – С. 984 – 997.
180. Одум, Ю. Экология: в 2 т. / Ю. Одум. – М.: Мира, 1986. – 2 т.
181. Озерова, Г. Н. География мирового процесса урбанизации / Г. Н.
Озерова, В. В. Покшишевский. – М.: Просвещение, 1981. – 190 с.
182. Околелова, А. А. Об оценке загрязнения почв Волгограда тяжелыми
металлами / А. А. Околелова, В. М. Шишкунов, И. В. Надточий // Современные
проблемы загрязнения почв. Сборник материалов международной научной
конференции. – М., 2007. – С. 137 – 140.
183. Определение интегральной токсичности почв с помощью биотеста
«Эколюм». Методические рекомендации. – М., 2007. – 17 с.
184. Ориентировочно
допустимые
концентрации
(ОДК)
химических
веществ в почве (валовое содержание). ГН 2.1.7.2511 – 09.
185. Осипов, В. И. Москва: геология и город / В. И. Осипов, О. П. Медведев.
– М.: Моск. учебники и картография, 1997. – 399 с.
186. Особенности урбоэкосистем подзоны южной тайги Европейского
Северо-Востока / под ред. Т.Я. Ашихминой, Л.И. Домрачевой. – Киров: Изд-во
ВятГГУ, 2012. – 282 с.
187. Охорзин, Н. Д. Почвы / Н. Д. Охорзин // Леса Кировской области. –
Киров: ОАО «Киров. обл. тип.», 2008. – С. 31 – 43.
188. Паламарь-Мордвинцева, Г. М. Зеленые водоросли. Класс Конъюгаты.
Порядок Десмидиевые. Определитель пресноводных водорослей СССР. Выпуск
11 (2) / Г. М. Паламарь-Мордвинцева. – Л.: Наука, 1982. – 483 с.
149
189. Панкратова, Е. М. Участие цианобактерий в круговороте азота в почве
и создании ее плодородия / Е. М. Панкратова // Успехи микробиологии. –1987. –
Т. 21. – С. 212 – 242.
190. Панкратова, Е. М. Функционирование цианобактерий на пахотных
почвах Нечерноземной зоны / Е. М. Панкратова, Л. И. Домрачева, Е. Н. Резник //
Почвоведение. – 1989. – № 4. – С. 75 – 81.
191. Панкратова, Е. М. Фиксация азота негетероцистной цианобактерией
Phormidium inundatum / Е. М. Панкратова, Н. В. Бородина, Е. Н. Резник //
Микробиология. – 1998. – Т. 67. – № 6. – С. 754 – 761.
192. Панкратова, Е. М. Почвенные цианобактерии в прошлом Земли и их
экологическая роль в настоящем и возможная в будущем / Е. М. Панкратова //
Экология и почвы. – Пущино. 2001. – С. 84 – 104.
193. Панкратова, Е. М. Симбиоз как основа существования цианобактерий в
естественных условиях и в конструируемых системах / Е. М Панкратова, Л. В.
Трефилова // Теоретическая и прикладная экология. – 2007. – № 1. – С. 4 – 14.
194. Перцик, Е. Н. География городов (геоурбанистика): Учеб. пособие для
геогр. спец. Вузов / Е. Н. Перцик. – Высш. шк., 1991. – 319 с.
195. Петров, С. И. Изучение тяжелых металлов и нефтепродуктов в почве,
растительности и золоотвалах района расположения ТЭЦ-5 / С. И. Петров, П. И.
Петров, Т. Я. Ашихмина // Экология родного края – проблемы и пути их решения:
Материалы IV обл. науч.-практ. конф. молодежи 27-28 апреля 2008 г. – Киров,
2008. – С. 32 – 34.
196. Петров,
С.
И.
Изучение
содержания
тяжелых
металлов
и
нефтепродуктов в почве и растениях в зоне защитных мероприятий Кировской
ТЭЦ-5 / С. И. Петров, П. И. Петров, Т. Я. Ашихмина // Современные проблемы
биомониторинга и биоиндикации: Сб. материалов VIII Всерос. науч.-практ. конф.
с междунар. участием: В 2 ч. Ч. 2 (г. Киров, 1-2- декабря 2010 г.). – Киров: ООО
«Лобань», 2010. – С. 135 – 138.
150
197. Попова, Т. Г. Эвгленовые водоросли. Определитель пресноводных
водорослей СССР, Выпуск 7 / Т. Г. Попова. – М.: Изд-во «Советская наука», 1955.
– 283 с.
198. Предельно допустимые концентрации (ПДК) химических веществ в
почве. ГН 2.1.7.2041 – 06.
199. Природа Кировской области / под ред. С. Л. Щеклеина, Д. Д. Лаврова,
В. И. Колчанова. Ч. 2. Физико-географические районы. – Киров, 1966. – 368 с.
200. Проблемы урбанизации на рубеже веков / под ред. А. Г. Махрова. –
Смоленск: Ойкумена, 2002. – 328 с.
201. Пузырев, А. Н. О классификации антропогенных растений / А. Н.
Пузырев // Растительный покров антропогенных местообитаний. – Ижевск, 1988.
– С. 95 – 102.
202. Пурина, Е. С. Оценка экологической пластичности почвенной
водоросли Klebsormidium flaccidum (kutz) silva et all (Chlorophyta): автореф. дис.
… канд. биол. наук: 03.00.16, 03.00. / Пурина Елена Сергеевна. – Уфа, 2009. – 23 с.
203. Рахматуллина, И. В. Использование почвенных водорослей в качестве
биоиндикаторов состояния почвенного покрова / И. В. Рахматуллина, Е. В.
Кузнецова // Инновации в медицине – решение проблем охраны здоровья
нефтехимиков:
Сборник
материалов
научно-практической
конференции,
посвященной 45-летию медицинской службы ОАО «Салаватнефтеоргсинтез». –
Салават, 2010. – С. 220 – 225.
204. Региональный доклад «О санитарно – эпидемиологической обстановке
в Кировской области в 2011 году». – Киров, 2012. – 279 с.
205. Реймерс, Н. Ф. Природопользование: словарь-справочник / Н. Ф.
Реймерс. – М.: Мысль, 1990. – 637 с.
206. Рекомендации по разработке экопаспорта населенного пункта (по
итогам областного молодежного проекта) / Комплексный экологический
мониторинг города (поселка на примере города Кирова 2006-2008 гг.): Сб. –
Киров: Изд-во Лицея естеств. наук, 2009. – 165 с.
151
207. Рийс, Х. А. О влиянии технологической сточной воды на почвенные
водоросли / Х. А. Рийс, М. Ю. Аксель, В. О. Тролл // Развитие и значение
водорослей
в
почвах
нечерноземной
зоны.
Материалы
межвузовской
конференции (Киров, 24-27 мая 1977 г.). – Пермь, 1977. – С. 84 – 86.
208. Рихтер, А. А. Опыт учета флоры водорослей в почвах г. Саратова / А.
А. Рихтер, К. И. Орлова // Науч. – агр. журн. – 1928. – Т.5. – № 5/6. – С. 315 – 323.
209. Рохмистров, Л. В. Изменение дерново-подзолистых почв в условиях
крупного промышленного центра / Л. В. Рохмистров, Т. Г. Иванова //
Почвоведение. – 1985. – № 5. – С. 71 – 76.
210. Сафиуллина,
Л. М.
Морфологическая
изменчивость почвенной
водоросли Eustigmatos magnus (B. Peterson) Hibberd (Eustigmatophyta) под
влиянием экологических факторов: автореф. дис. … канд. биол. наук: 03.00.16,
03.00.05 / Сафиуллина Лилия Мунировна. – Уфа, 2009. – 22 с.
211. Сафиуллина,
Л.
М.
Эколого-биологические
и
цитологические
особенности рода Eustigmatos (B. Petersen) Hibberd (Eustigmatophyta) / Л. М.
Сафиуллина, Р. Р. Кабиров, О. Н. Болдина. – Уфа: АН РБ, Гилем, 2012. – 120 с.
212. Сахапов,
М.
Т.
Урбофитоценология:
изучение
спонтанной
растительности городов / М. Т. Сахапов, Б. М. Миркин, Л. М. Ишбирдина //
Успехи современной биологии. – 1990. – Т. 109. – Вып. 3. – С. 453 – 466.
213. Сачкова, В. А. Урбанистическая цивилизация: этапы становления / В.
А. Сачкова // Вестник МГОУ. Серия «Философские науки». – 2011. – № 1. – С. 34
– 39.
214. Смирнова, Н. Г. Видовой состав и экологическая характеристика
эпифитных водорослей на территории Национального парка «Башкирия» / Н. Г.
Смирнова, И. Е. Дубовик, О. А. Костина // Принципы и способы сохранения
биоразнообразия: Сборник материалов 4 Всероссийской научной конференции с
международным участием. – Йошкар-Ола, 2010. – С. 152 – 153.
215. Соловьева, Е. С. Оценка химического загрязнения урбаноземов г.
Кирова / Е. С. Соловьева, Т. Я. Ашихмина, И. Г. Широких // Экологические
152
проблемы промышленных городов. Сборник научных трудов. Часть 1. – Саратов,
2011. – С. 136 – 139.
216. Сологуб, Н. А. Очерк растительности и почв городских земель г.
Петропавловска Акмолинской губернии / Н. А. Сологуб, А. А. Толстых // Изв. гос.
Западно-Сибирского музея. – 1928. – № 1. – С. 43 – 74.
217. Стволинская, Н. С. Жизнеспособность Taraxacum officinale Wigg. в
популяциях г. Москвы в связи с автотранспортным загрязнением / Н. С.
Стволинская // Экология. – 2000. – № 2. – С. 147 – 150.
218. Стольберг, Ф. В. Экология города / Ф. В. Стольберг. – Киев: Либра,
2000. – 464 с.
219. Строганова, М. Н. Городские почвы: опыт изучения и систематики (на
примере почв Юго-Западной части г. Москвы) / М. Н. Строганова, А. Д. Агаркова
// Почвоведение. – 1992. – № 7. – С. 16 – 23.
220. Строганова, М. Н. Почвы и почвенный покров Москвы / М. Н.
Строганова, Т. В. Прокофьева // «Природа Москвы». – М., 1998. – С. 24 – 38.
221. Строганова, М. Н. Городские почвы: генезис, классификация, функции
/ М. Н. Строганова, А. Д. Мягкова, Т. В. Прокофьева // Почва. Город. Экология /
под ред. Г. В. Добровольского. – М., 1997. – С. 15 – 85.
222. Ступин, Д. Ю. Загрязнение почв и новейшие технологии их
восстановления: Учебное пособие / Д. Ю. Ступин. – СПб.: Издательство «Лань»,
2009. – 432 с.
223. Сугачкова, Е. В. Влияние рекреационной нагрузки на сообщества
почвенных водорослей: автореф, дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 / Сугачкова
Ева Валерьевна. – Уфа, 2000. – 19 с.
224. Сулига, Е. М. Водоросли придорожных сосновых насаждений
окрестностей города Балашова Саратовской области / Е. М. Сулига // Мониторинг
биоразнообразия
экосистем
степной
и
лесостепной
зон:
Материалы
Всероссийской науч-практ. конф. с междунар. участием. – Балашов, 2011. – С. 127
– 129.
153
225. Суханова, Н. В. Влияние автомобильного транспорта на группировки
почвенных водорослей / Н. В Суханова // Проблемы охраны окружающей среды
на Урале: межвуз. сб. науч. тр. / Башкир. пед ин-т. – Уфа, 1995. – С. 114 – 123.
226. Суханова, Н. В. Почвенные водоросли городских экосистем: автореф.
дис. … канд. биол. наук: 03.00.05 / Суханова Наталья Викторовна. – Уфа, 1996. –
22 с.
227. Суханова,
Н.
В.
Формирование
почвенных
цианобактериальноводорослевых ценозов в условиях городской среды г.
Нефтекамск (республика Башкортостан) / Н. В. Суханова // Материалы ΙV
Международной конференции «Актуальные проблемы современной альгологии».
– Киев, 2012. – С. 289 – 290.
228. Суханова, Н. В. Диатомовые водоросли почв городских парков / Н. В.
Суханова, А. И. Фазлутдинова, Л. С. Хайбуллина // Почвоведение. – 2000. – № 7.
– С. 840 – 846.
229. Теория и практика химического анализа почв / под ред. Л. А.
Воробьевой. – М.: ГЕОС, 2006. – 400 с.
230. Терехова, В. А. Микромицеты в экологической оценке водных и
наземных экосистем / В. А. Терехова. – М.: Наука, 2007. – 215 с.
231. Третьякова, А. Н. Потенциал цианобактерий в борьбе с патогенными
грибами ели / А. Н. Третьякова, Л. В. Трефилова, Л. И. Домрачева, О. И. Гребнева
// Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства:
Матер. Междунар. науч.-практ. конф., посв. 80-летию ВНИИОЗ. – Киров, 2002. –
С. 517 – 518.
232. Трефилова,
Н.
Я.
Геохимическая
специализация
территорий
различного хозяйственного использования / Н. Я. Трефилова // Прикладная
геохимия. – М., 2000. – С. 135 – 143.
233. Трефилова, Н. Я. Геохимические особенности зон техногенного
загрязнения / Н. Я. Трефилова, А. И. Ачкасов // Биологический мониторинг
природно-техногенных систем: Сб. материалов Всерос. науч.- прак. конф. с
154
междунар. участием в 2 частях. Ч. 1. – Киров: ООО «Лобань», 2011. – С. 163 –
165.
234. Трухницкая,
С.
М.
Альгофлора
рекреационных
территорий
Красноярской урбоэкосистемы / С. М. Трухницкая, М. В. Чижевская. –
Красноярск: Изд-во КрасГАУ, 2008. – 139 с.
235. Туганаев, В. В. Гемерофиты Вятско-Камского междуречья / В. В.
Туганаев, А. Н. Пузырев. – Свердловск: Изд-во Уральского Ун-та, 1988. – 123 с.
236. Тюлин, В. В. Почвы Кировской области / В. В. Тюлин. – Киров: ВолгоВятское книжное издательство, 1976. – 288 с.
237. Фазлутдинова, А. И. Почвенные диатомовые водоросли Южного Урала
/ А. И. Фазлутдинова, Р. Р. Кабиров. – Уфа: Гилем, 2013. – 128 с.
238. Фокина, А. И. Микробная детоксикация тяжелых металлов (обзор) / А.
И. Фокина, Л. И. Домрачева, И. Г. Широких, Л. В. Кондакова, С. Ю.
Огородникова // Теоретическая и прикладная экология. – 2008. – № 1. – С. 4 – 10.
239. Фокина, А. И. Содержание нефтепродуктов в почвах г. Кирова / А. И.
Фокина, В. А. Висич, А. А. Дымова, Е. И. Лялина, Е. С. Морозова, А. С. Олькова
// Современные проблемы биомониторинга и биоиндикации: Сб. материалов VIII
Всероссийской науч.-практ. конф. с междунар. участием в 2 ч. Ч. 2. (г. Киров, 1-2
декабря 2010 г.). – Киров: ООО «Лобань», 2010. – С. 129 – 133.
240. Фокина, А. И. Состояние цианобактерии Nostoc linckia в условиях
загрязнения среды никелем и нефтепродуктами и перспективы ее использования в
качестве биосорбента / А. И. Фокина, С. С. Злобин, Г. И. Березин, Ю. Н. Зыкова,
С. Ю. Огородникова, Л. И. Домрачева, А. Л. Ковина, Е. А. Горностаева //
Теоретическая и прикладная экология. – 2011. – № 1. – С. 69 – 75.
241. Френкель, М. О. Климат / М. О. Френкель // Энциклопедия Земли
Вятской. Т. 7. Природа. – Киров: Изд-во Вятка, 1997. – С. 142 – 174.
242. Фролов,
А.
К.
Растения
городов
как
объект
экологических
исследований / А. К. Фролов // Вестн. С.-Петерб. ун-та. – 1993. – Сер. 3. – № 1. –
С. 62 – 72.
155
243. Хайбуллина, Л. С. Почвенные водоросли, приуроченные к городским
сообществам рудеральных растений / Л. С. Хайбуллина // Современные
экологические проблемы: Межвуз. сб. науч. тр. / Башкирский пединститут. – Уфа,
1998. – С. 52 – 58.
244. Хакимов,
Ф.
И.
Эколого-геохимическая
характеристика
почв
промышленного города / Ф. И. Хакимов, Н. Ф. Деева, А. А. Ильина // Экология и
почвы. Избранные лекции Ι-VΙΙ Всероссийских школ. – Пущино, ОНТИ ПНЦ
РАН, 1998. – С. 182 – 204.
245. Хомяков, Д. М. К вопросу об оценке уровня загрязнения и состояния
городских почв / Д. М. Хомяков // Современные проблемы загрязнения почв.
Сборник материалов международной научной конференции. – М., 2010. – С. 53 –
57.
246. Царенко, П. М. Краткий определитель хлорококковых водорослей
Украинской СССР / П. М. Царенко. – Киев: Наукова думка, 1990. – 208 с.
247. Шалару, В. В. Некоторые результаты исследования почвенных
водорослей республики Молдова / В. В. Шалару // Материалы ΙV Международной
конференции «Актуальные проблемы современной альгологии». – Киев, 2012. –
С. 326 – 327.
248. Шарипова, М. Ю. Изменение структуры почвенных альгоценозов в
условиях техногенных ландшафтов / М. Ю. Шарипова, Ф. Б. Шкундина, И. Е.
Дубовик // Тезисы докладов Всероссийской конференции. – Днепропетровск,
1991. – С. 45 – 46.
249. Шарипова, М. Ю. Водоросли экотонных сообществ / М. Ю. Шарипова.
– Уфа: РИО БашГУ, 2006. – 182 с.
250. Шихова, Н. С. Биогеохимическая оценка состояния городской среды /
Н. С. Шихова // Экология. – 1997. – № 2. – С. 146 – 149.
251. Шкундина, Ф. Б. Альгофлора почв территории Уфимского завода РТИ /
Ф. Б. Шкундина // Проблемы антропогенной эволюции почв Башкортостана: Тез.
докл. научн. конф., посвящ. памяти проф. С.Н. Тайчинова (26-27 нояб. 1996 г.). –
Уфа: Гилем, 1996. – С. 53.
156
252. Шлейхер, И. В. Агроэкологический мониторинг особо охраняемого
региона – Кавказские минеральные воды / И. В. Шлейхер // Агрохимический
вестник. – 2002. – № 3. – С. 10 – 11.
253. Шмидт, В. М. Математические методы в ботанике: учебное пособие /
В. М. Шмидт. – Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. – 288 с.
254. Шнюкова, Е. И. Аккумуляция ионов металлов экзополисахаридами
Nostoc linckia (Roth) Born. et Flach. (Cyanophyta) / Е. И. Шнюкова // Альгология. –
2005. – Т. 15. – № 2. – С. 172 – 180.
255. Штина, Э. А. «Цветение» почвы и его влияние на плодородие / Э. А.
Штина // Първи национален. конгресс по почвознание. – София, 1972. – С. 247 –
252.
256. Штина, Э. А. Экология почвенных водорослей / Э. А. Штина, М. М.
Голлербах. – М.: Наука, 1976. – 143 с.
257. Штина, Э. А. Изменение почвенной альгофлоры под влиянием
загрязнения почвы / Э. А. Штина, Л. Б. Неганова // Тез. докл. I Делегат. съезда
Всесоюз. о-ва почвоведов. Вып. 2. – Минск, 1977. – С. 264 – 266.
258. Штина, Э. А. Принципы и методы использования почвенных
водорослей для биоиндикации загрязнения почвы / Э. А. Штина // Труды
Всесоюзного
научно-исследовательского
института
сельскохозяйственной
микробиологии – Л., 1983. – С. 26 – 32.
259. Штина, Э. А. Почвенные водоросли как пионеры зарастания
техногенных субстратов и индикаторы состояния нарушенных земель / Э. А.
Штина // Журнал общей биологии. – 1985. – Т. XLVI. – № 4. – С. 435 – 443.
260. Штина, Э. А. Особенности почвенной альгофлоры в условиях
техногенного загрязнения / Э. А. Штина, Л. Б. Неганова, Т. А. Ельшина, И. И.
Шилова, М. Ф. Андронова // Почвоведение. – 1985. – № 10. – С. 97 – 107.
261. Штина, Э. А. Влияние способов биологической рекультивации земель,
загрязненных нефтью, на почвенную альгофлору в условиях таежной зоны / Э. А.
Штина, И. И. Шилова, Л. Б. Неганова, Т. А. Ельшина // Экология. – 1986. – № 3. –
С. 23 – 30.
157
262. Штина, Э. А. Водоросли загрязненных нефтью почв / Э. А. Штина, К.
А. Некрасова // Восстановление нефтезагрязняющих почвенных экосистем. – М.:
Наука, 1988. – С. 57 – 81.
263. Штина, Э. А. Почвенные водоросли как экологические индикаторы / А.
Штина // Ботанический журнал. – 1990. – Т. 75. – № 1. – С. 441 – 452.
264. Шушуева, М. Г. Водоросли на отвалах угольных разработок в Кузбассе
и их роль в почвообразовании / М. Г. Шушуева // Развитие и значение водорослей
в почвах нечерноземной зоны. Материалы межвузовской конференции (Киров,
24-27 мая 1977 г.). – Пермь, 1977. – С. 52 – 54.
265. Эколого-геохимическая карта почв Кировской области. – СПб:
ВСЕГЕИ, 1996.
266. Энциклопедия земли Вятской. Т. 5. Архитектура / отв. В. А. Ситников.
– ГИПП «Вятка», 1996. – 385 с.
267. Andrade, L. Zinc detoxification by cyanobacterium from a metal
contaminated by Brazil / L. Andrade, C. N. Keim, M. Farina, W. C. Pfeiffer // Braz.
Arch. Biol. and Technol. – 2004. – V. 47. – № 1. – P. 147 – 152.
268. Ashly, Y. Soilalgae of cryptogamic crusts from the Uintah Basin, U.S.A. /
Y. Ashly, S. R. Rushforth, R. Yohansen // Great Basin Natur. – 1985. – V. 45. – № 3. –
P. 432 – 442.
269. Bate, G. C. Inhibition of phytoplankton photosynthesis by the WSF of used
lubricationg oil / G. C. Bate, G. D. Crafford // Mar. Pollut Bull. – 1985. – V. 16. – №
10. – P. 401 – 404.
270. Belcher, Y. H. Unusual and surprising algae from a Cambridge roof / Y. H.
Belcher, E. M. F. Swall // Microscopy, 1984. – V. 35. – № 2. – P 136 – 143.
271. Belnap, Y. Nitrogen fixation in biological soil crusts from southeast Utah,
USA / Y. Belnap // Biol. Fertil. Soils, 2002. – Vol. 35 (2). – P. 128 – 135.
272. Bockheim, J. G. Nature and properties of highly disturbed urban soils / J. G.
Bockheim // Philadelphia, Pennsylvania, 1974.
273. Burton, R. M. Flora of the London Area / R. M. Burton // London Natural
History Society. – London, 1983.
158
274. Caiola, M. G. Characterization of the algae flora growing on ancient Roman
frescoes / M. G. Caiola, C. Forni, P. Albertano // Phycologia, 1987. – V. 26. – № 3. – P
387 – 396.
275. Celesti Grapow, L. Atlante della flora di Roma / L. Celesti Grapow // La
distribuzione delle piante spontanee come indicatore ambientale. – Argos Edizioni,
Roma.
276. Costerton, J. W. Microbial interaction in biofilms / J. W. Costerton //
Microb. Physiol. and Gene Regul.: Emerg. Princ. And Appl, 1995. – P. 20 – 21.
277. Domracheva, L. I. Algo-mycological complexes in soils upon their chemical
pollution / L. I. Domracheva, E. V. Dabakh, L. V. Kondakova, A. I. Varaksina //
Eurasion Soil Science, 2006. – V. 39. – P. 591–597.
278. Ettl, H. Xanthophyceae / H. Ettl // Süsswasserflora von Mitteleuropa. Bd. 3.
Stuttgart: G. Fischer, 1978. – 530 p.
279. Flint, E. A. Biological studies at some tussock-grassland soils. IX. Algae.
Preliminary observations / E. A Flint // N.S.J. Agr. Res., 1958. – V. 1. – № 5. – P. 991 –
997.
280. Godron, M. Landscape modification and changing ecological characteristics
/ M. Godron, R. T. Forman // Disturbance and Ecosystems / Eds Mooney H.A., Godron
M. Berlin; New York: Springer – Verlag. 1983. – P. 12 – 28.
281. Grime, G. P. Interpretation of small-scale patterns in the distribution of plant
species in space and time / G. P. Grime // Verh. Kon. ned. akad. wetensk. Afd. natuurk.
1978. – R. 2. – № 70. – P. 101 – 124.
282. Gross, M. All together now / M. Gross // Chem. Brit., 2002. – V. 38. – № 9.
– P.22.
283. Halperin, D. R. Diazotrophic Cyanobacteria from Argentina paddy fields /
D. R. Halperin, M. S. Cano, M. C. Z. Me Mule, G. Z. Caire // Fyton, 1992. – Vol. 53. –
№ 2. – P. 135 – 142.
284. Harel, Y. Activation of photosynthesis and resistance to photoinhibition in
cyanobacteria within biological desert crust / Y. Harel, I. Ohad, A. Kaplan // Plant
Physiol, 2004. – V. 136. – № 2. – P. 3070 – 3079.
159
285. Hindak, F. Biologische Analysen der infiltrierten Wassers auf der
Wasserwerksensel Sinot in Bratislava / F. Hindak, O. Durkovicova // Biologia
(Bratislava), 1977. – № 32 – P. 787 – 803.
286. Hindak, F. Studies on the Chlorococcal algae (Chlorophyceae). II.
Biologiche Prace / F. Hindak // Veda, 1980. – V. 6. – N 26. – 195 p.
287. Hoffmann, L. Algae of terrestrial habitats / L. Hoffmann // Bot. Rev., 1989.
– V. 55. – № 2. – P. 77 – 105.
288. Jackowiak, B. The hemeroby concept in the evaluation of human influence
on the urban flora of Vienna. In: J.B. Faliński, W. Adamowski, B. Jackowiak (eds),
Synanthropization of plant cover in new Polish research. Phytocoenosis 10 (N.S.),
Supplementum Cartographie Geobotanicae 9: 79 – 96.
289. Jackowiak, B. Methodological proposals for studies on the structure and
dynamics of urban flora / B. Jackowiak // Polish Botanical Studies, 2006. – Vol. 22. – P.
251 – 260.
290. Kabata-Pendias, A. A current issue of biogeochemistry of trace elements /
A. Kabata-Pendias // Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в
окружающей
среде:
Доклады
ΙΙ
Международной
научно-практической
конференции. Том 1. – Семипалатинск, 2002. – 512 с.
291. La Sorte, F. A. Distance decay of similarity among European urban floras:
the impact of anthropogenic activities on βdiversity / F. A. La Sorte, L. Michael, P.
Pyŝek, S. Klotz, G. L. Rapson, L. Celesti-Grapow, K. Thompson // Global Ecology and
Biogeography, 2008. – Vol. 17. – P. 363 – 371.
292. Lengke, M. F. Mechanisms of gold bioaccumulation by filamentous
cyanobacteria from gold (III) – chloride complex / M. F. Lengke, B. Ravel, M. E. Fleet,
G. Wanyer, R. A. Gordon, G. Southam // Enwiron. Sci. and Nechnol, 2006. – V. 40. –
№ 20. – P. 6304 – 6309.
293. Lukešová, A. Soil algae in brown coal and lignite post-mining areas in
Central Europe (Czech Republic and Germany) / A. Lukešová // Restoration Ecology,
2001. – Vol. 9. – № 4. – P. 341 – 350.
160
294. Lund, J. W. G. Observations on soil algae. I. The ecology, size and
taxonomy of British soil diatoms. Pt 1 / J. W. G. Lund. – New Phytologist, 1945. – V.
44. – № 2. –P. 196 – 219.
295. Lund, J. W. G. Observation on soil algae. I. The ecology, size and taxonomy
of British soil diatoms. Pt. 2 / J. W. G. Lund // New Phytologist, 1946. – Vol. – 45. – N
1. – P. 56 – 219.
296. Lund, J. W. G. Observation on soil algae. II. Notes on groups other than
diatoms. Pt. 1 / J. W. G. Lund // New Phytologist, 1947 a. – Vol. 46. – N 1. – P. 35 – 60.
297. Lund, J. W. G. Observation on soil algae. III. Species of Chlamydomonas
Ehr. in relation to variability within the genus / J. W. G. Lund // New Phytologist , 1947
b. – Vol. 46. – N 2. – P. 185 – 194.
298. Malam, I. O. Role of a cyanobacterial cover on structural stability of sandy
soils in Sahelian part of western Niger / I. O. Malam, Y. Le Bissonnais, C. Defarge, J.
Trichet // Geoderma, 2001. – V. 101. – № 3 – 4. – P. 15 – 30.
299. Nemcova, Y. Eustigmatophyceae – phylogenetic and ultrastructural diversity
/ Y. Nemcova, M. Fiserova, M. Elias, K. Nemjova // Fifth European Phycological
Congress 4 – 9 Sep., 2011. – P. 66.
300. Neustupa, J. Morphological and taxonomical study of three terrestrial
eustigamatophycean species / J. Neustupa, Y. Nemcova // Nova Hedwigia, 2005. – P.
373 – 386.
301. Neustupa, J. Contribution to the knowledge of soil algae of two abandoned
industrial sedimentation basins in Eastern Bohemia / J. Neustupa, P. Skaloud // Biotic
interactions and ore/ash-slag artificial ecosystems. Praha: Academia, 2005. – P. 188 –
192.
302. Paperi, R. Optimization of copper sorbing-desorbing cycles with confined
cultures of the exopolysaccharide-producing cyanobacterium Cyanonospira capsulate /
R. Paperi, E. Michaletti, R. Phillippis // J. Appl. Microbiol, 2006. – V. 101. – № 6. – P.
1351 – 1356.
161
303. Parikh, A. Cyanobacterial flora from polluted industrial effluents / A.
Parikh, V. Shah, D. Madamwar // Environ. Monit. and Assess, 2006. – V. 116. – N 1 –
3. – P. 91 – 102.
304. Parker, D. L. Sorption of metals by extracellular polymers from the
cyanobacterium Microcystis aeruginosa flos-aquae strain C 30-40 / D. L. Parker, J. E.
Michalick, M. J. Plude, T. P. Clark, L. Egan, J. J. Flom, L. C. Raui, H. D. Kumar // J.
Appl. Phycol, 2000. – V. 12. – № 3. – P. 219 – 224.
305. Schluter, M. Die Diatomeen-Geselschaften des Naturschutzgebietes
Strausberg bei Berlin / M. Schluter // Int. Revue ges. Hydrobiol, 1987. – V. 46. – № 4. –
P. 562 – 609.
306. Schwade, G.H. Blaualgen den phototrophen Grenzshicht / G. H. Schwade //
Pedobiologia, 1963. – V. 2. – № 2. – P. 132 – 152.
307. Steubing, L. Untersuchungen über die Veränderung der mikroflora eines
Waldbodens durch einigedrungenes Heizöl / L. Steubing // Angewandte Botan, 1967. –
V. 15. – № 6. – P. 275 – 286.
308. Sudnik-Wójcikowska, B. Flora miasta Warszavy i jej przemiany w ciagu
XΙX i XX wieku. 1: 1 – 242, 2: 1 – 435. Wydawnictwo Uniwersytetu Warszawskiego,
Warszawa (in Polish with English summary).
309. Sukopp, H. Ökologische Charakteristik von Großstädten / H. Sukopp //
Consortium Masingii. Tartu, 1995. – P. 134 – 143.
310. Sukopp, H. Urban environments and vegetation / H. Sukopp, P. Werner //
Man's impact on vegetation. Hague; Boston; London, 1983. – P. 247 – 260.
311. Surette, M. G. Interaction and communication in mixed microbial
communities / M. G. Surette // Bacterial neural net works. Euresco conf., 2002. – P. 14.
312. Sutherland, I. W. Biofilms – formation, structure and interactions / I. W.
Sutherland // Bacterial neural net works. Euresco conf., 2002. – P. 4.
313. Tonteri, T. Plants in a boreal city; Ecological characteristics of a vegetation
in Helsinki and its surroundings, southern Finland / T. Tonteri T., Y. Haila // Ann. Bot.
Fennici, 1990. – V. 27. – P. 337 – 352.
162
314. Vincent, G. Weed synecology and dynamics in urban environment / G.
Vincent, Y. Bergeron // Urban Ecol, 1985. – № 9. – P. 161 – 175.
315. Waters, C. M. Quorum sensing: Cell-t-cell communication in bacteria / C.
M. Waters, B. L. Bassler // Annual Review of Cell and Developmental Biology, 2005. –
V. 21. – P. 319 – 346.
316. Wittig, R. Urbanophob – Urbanoneutral – Urbanophil. Das Verhalten der
Arten gegenüber dem Lebensraum Stadts / R. Wittig, D. Diesing, M. Gödde // Flora,
1985. – V. 177. – № 5 – 6. – P. 265 – 282.
317. Whintey, G. A quantitative analysis of the flora and plant communities of a
representative Midwestern V.S. Town / G. Whintey // Urban Ecol, 1985. – № 2. – P.
143 – 160.
318. Yunpu, Z. Участие Microcoleus vaginatus в образовании водорослевой
корки в засушливой пустыне / Z Yunpu, Z. Bingchang, Z. Jiancheng, X. Ming //
Shengtai xuebao = Acta ecol. Sin, 2010. – V. 30. – № 6. – P. 1655 – 1664.
163
Приложение А
(обязательное)
Карта-схема расположения пробных площадок на территории г. Кирова
4-6
33
44-46
11-13
23-25 20-22
1-3
29
30
59-64
28
47-52
14-16
17-19
26
27
35
36
3853-58
37
34
39
32
77
75-76
7-10
40-43
65-74
Рисунок А.1 – Карта-схема расположения пробных площадок на территории г.
Кирова
164
Примечание: 1-3 – район Биохимического завода; 4-6 – район завода ОЦМ; 7-10 – район ТЭЦ-5;
11-13 – район завода «Искож»; 14-16 – район Станкостроительного завода; 17-19 – перекресток
ул. Московской и ул. Производственной на расстоянии 1 м, 5 м, 15 м, 30 м от полотна дороги
соответственно; 20-22 – перекресток ул. Профсоюзной и ул. Карла Маркса на расстоянии 0-10
м, 10-20 м, 30-40 м от дороги соответственно; 23-25 – перекресток ул. Профсоюзной и
Октябрьского проспекта на расстоянии 0-10 м, 10-20 м, 30-40 м от дороги соответственно; 26 –
аллея на Октябрьском проспекте, напротив завода «Маяк»; 27 – перекресток ул. Воровского и
ул. Производственной; 28 – перекресток ул. Карла Маркса и ул. Энгельса; 29 – ул.
Профсоюзная 41а, напротив Волго-Вятской академии гос. службы; 30 – перекресток ул. Ленина
и ул. Профсоюзной; 31 – перекресток ул. Некрасова и ул. Попова; 32 – перекресток ул.
Производственной и ул. Щорса; 33 – 50 м от площади Лепсе; 34 – Октябрьский проспект,
напротив Цирка; 35 – Октябрьский проспект, напротив корпуса Б ВГСХА; 36 – у памятника
Кирову, центральная аллея Октябрьского проспекта; 37 – центральная аллея Октябрьского
проспекта, напротив магазина «Кировские товары»; 38 – район Филармонии; 39 – Октябрьский
проспект, у бассейна «Спартак»; 40-43 – участок железной дороги в Нововятском районе г.
Кирова (Слобода Корчемкино); 44-46 – участок железной дороги в районе остановочного
пункта 9 км; 47-52 – Александровский сад; 53-58 – парк им. Гагарина; 59-64 – парк Победы; 6574 – Дендрологический парк; 75-76 – район корпуса № 2 ВятГГУ; 77 – двор ул. Щорса.
165
Приложение Б
(обязательное)
ВИДЫ-ДОМИНАНТЫ ПОЧВ Г. КИРОВА
Отдел Cyanobacteria
Рисунок Б.1 – Phormidium autumnale
Рисунок Б.2 – Nostoc commune
Рисунок Б.3 – Microcoleus vaginatus
Рисунок Б.4 – Microcoleus vaginatus
166
Рисунок Б.5 – Phormidium formosum
Рисунок Б.6 – Leptolyngbya foveolarum
Рисунок Б.7 – Nostoc paludosum
Рисунок Б.8 – Nostoc linckia f. muscorum
Рисунок Б.9 – Tolypothrix tenuis
Рисунок Б.10 – Nostoc commune –
молодые колонии
167
Отдел Chlorophyta
Рисунок Б.11 – Follicularia paradoxalis
Рисунок Б.12 – Bracteacoccus minor
Рисунок Б.13 – Chlorella vulgaris
Рисунок Б.14 – Klebsormidium flaccidum
Рисунок Б.15 – Klebsormidium nitens
Рисунок Б.16 – Stichococcus minor
168
Отдел Bacillariophyta
Рисунок Б.17 – Hantzschia amphioxys
Рисунок Б.18 – Nitzschia palea
Рисунок Б.19 – Luticola mutica
Рисунок Б.20 – Luticola nivalis
169
Отдел Xanthophyta
Отдел Eustigmatophyta
Рисунок Б.21 – Xanthonema exile
Рисунок Б.22 – Eustigmatos magnus
170
Приложение В
(обязательное)
ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ АЛЬГОФЛОРЫ ГОРОДСКИХ ПОЧВ
Таблица В.1 – Видовое разнообразие альгофлоры городских почв
+
2. Anabaena oscillarioides Bory f. oscillarioides
CF
+
3. Anabaena sphaerica Born. et Flah.
CF
+
4. Borzia trilocularis Cohn.
X
5. Calothrix elenkinii Kossinsk. f. elenkinii
CF
+
+
+
6. Cylindrospermum catenatum Ralfs
CF
+
+
+
7. Cylindrospermum licheniforme (Bory) Kütz.
CF
+
+
+
8. Cylindrospermum michailovskoense Elenk.
CF
+
+
+
9. Cylindrospermum muscicola Elenk.
CF
+
+
+
P
+
+
+
P
+
+
+
P
+
+
+
+
13. Leptolyngbya fragilis (Gom.) Anagn. et Kom.
P
+
+
+
14. Leptolyngbya frigida (Fritsch) Anagn. et Kom.
P
+
+
+
P
+
P
+
Селитебная зона
CF
Рекреационная зона
Промышленная зона
1. Anabaena cylindrica Lemm. f. cylindrica
Названия отделов и видов
Транспортная зона
Жизненная форма
Место отбора проб
+
+
Cyanophyta
10. Leptolyngbya angustissima (W. et G.S. West)
Anagn. et Kom.
11. Leptolyngbya boryana (Plectonema boryanum)
Gom. Anag. et Kom.
12. Leptolyngbya foveolarum (Rabenhorstex Gom.)
Anagn. et Kom.
15. Leptolyngbya laminosa (Phormidium
laminosum)
(Gomont ex Gomont) Anagnostidis et Kom.
16. Leptolyngbya nostocorum (Born. ex Gom.)
Anagn. et Kom. (Plectonema nostocorum)
+
+
+
+
171
Продолжение таблицы В.1
+
18. Microchaete tenera Thur. f. tenera
PF
+
+
+
19. Microcoleus vaginatus (Vauch.) Gom.
M
+
+
+
Microcoleus vaginatus Gom. f. monticola
M
20. Nodullaria harveyana (Twait.) Thur.
CF
21. Nostoc commune (Vauch.) f. commune
CF
+
CF
+
CF
+
+
+
+
23. Nostoc paludosum Kütz.
CF
+
+
+
+
24. Nostoc punctiforme (Kütz.) Hariot
CF
+
+
+
+
22. Nostoc linckia (Roth) Born. et Flah. f. calcicola
(Breb.) Elenk.
Nostoc linckia (Roth) Born. et Flah. f. muscorum
(Ag.) Elenk.
25. Oscillatoria limosa Ag.
+
+
+
+
+
+
amph
+
26. Phormidium aerugineo-caeruleum (Gom.)
Anagn. et Kom.
P
+
+
27. Phormidium ambiguum Gom.
P
+
+
28. Phormidium amoenum Kütz. (Oscillatoria
amoena)
29. Phormidium animale (Ag. ex Gom.) Anagn. et
Kom. (Oscillatoria animalis)
Селитебная зона
P
Рекреационная зона
Промышленная зона
17. Leptolyngbya notata (Schmidle) Anagn. et Kom.
(Plectonema notatum)
Транспортная зона
Названия отделов и видов
Жизненная форма
Место отбора проб
P
+
+
+
P
+
30. Phormidium autumnale (Ag.) Gom.
P
+
+
+
+
31. Phormidium boryanum Kütz.
P
+
+
+
+
32. Phormidium breve (Kütz. ex Gom.) Anagn. et
Kom.
P
+
+
+
+
33. Phormidium corium (Ag.) Gom.
P
+
34. Phormidium dimorphum Lemm.
P
+
35. Phormidium formosum (Bory ex Gom.) Anagn.
et Kom.
P
+
+
36. Phormidium henningsii Lemm.
P
+
+
+
+
+
172
Продолжение таблицы В.1
P
+
39. Phormidium jadinianum Gom.
P
+
+
40. Phormidium molle (Kűtz.) Gom.
P
+
+
+
+
41. Phormidium retzii Lemm(Ag.) Gom. f. retzii
P
+
+
+
+
amph
+
43. Phormidium tenue (Menegh.) Gom.
P
+
+
+
+
44. Phormidium uncinatum (Ag.) Gom.
P
+
+
+
+
45. Pseudanabaena bipes Bocher
X
46. Pseudanabaena catenata Lauterb.
X
+
+
+
47. Pseudanabaena galeata Bocher f. galeata
X
+
48. Pseudanabaena tenuis Koppe
X
49. Schizotrix friesii (Ag.) Gom.
M
+
50. Scytonema ocellatum (Dillw) Thur.
PF
+
51. Tolypothrix tenuis (Kütz.)
PF
+
52. Trichromus variabilis (Kütz. ex Born et Flah.)
Kom. et Anagn.
CF
+
42. Phormidium splendidum (Grev. ex Gom.)
Anagn. et Kom. (Oscillatoria splendida)
+
+
+
+
+
+
43
(44)
Итого:
Селитебная зона
38. Phormidium inundatum Kütz.
Рекреационная зона
P
Транспортная зона
37. Phormidium interruptum Kütz.
Промышленная зона
Названия отделов и видов
Жизненная форма
Место отбора проб
+
+
+
+
+
+
31
(31)
32
(33)
31
(32)
Bacillariophyta
53. Amphora veneta Kütz.
hydr
+
54. Caloneis molaris (Grun.) Kram. in Kram.
B
+
+
+
55. Hantzschia amphioxys (Ehr.) Grun. var.
amphioxys
B
+
+
+
+
56. Luticola mutica (Kütz.) Mann in Round et al.
B
+
+
+
+
Luticola mutica Kütz. var. binodis Hustedt
B
+
+
+
+
173
Продолжение таблицы В.1
Названия отделов и видов
Жизненная форма
Промышленная зона
Транспортная зона
Рекреационная зона
Селитебная зона
Место отбора проб
57. Luticola nivalis Mann in Round
B
+
+
+
+
58. Luticola ventricosa (Kütz.) Mann in Round et
al.
B
+
+
+
+
59. Navicula atomus (Kütz.) Grun.
B
+
+
+
+
60. Navicula Kotschyi Grun. var. asymmetrica Kiss.
B
+
61. Navicula muralis Grun.
B
62. Navicula pelliculosa (Breb.) Hisle
B
+
+
+
+
63. Nitzschia palea (Kütz.) W. Sm. var. palea
B
+
+
+
+
64. Pinnularia borealis Ehr.
B
+
+
+
+
65. Pinnularia braunii (Grun.) Cl.
B
+
66. Pinnularia intermedia Lagerst.
B
+
+
11
(13)
Итого:
+
9
(10)
9
(10)
11
(12)
Xanthophyta
67. Botrydiopsis arhiza Borzi
Ch
+
+
68. Botrydiopsis eriensis Snow
Ch
+
+
69. Bumilleriopsis brevis (Gern.) Printz
Ch
+
+
+
70. Characiopsis minima Pasch.
X
71. Ellipsoidion perminimum Pasch.
X
+
+
72. Monodus pureniger Pasch.
X
+
73. Pleurochloris anomala James
X
+
74. Pleurochloris commutata Pasch.
X
+
75. Pleurochloris imitans Pasch.
X
+
76. Pleurochloris lobata Pasch.
X
+
77. Pleurochloris pyrenoidosa Pasch.
X
+
+
+
+
174
Продолжение таблицы В.1
H
+
80. Xanthonema exile (Klebs) Silva
H
+
+
+
+
4
4
13
4
+
+
+
+
+
+
+
+
Итого:
Селитебная зона
79. Xanthonema bristolianum (Pasch.) Silva
Рекреационная зона
X
Транспортная зона
78. Characiopsis minutissima Pasch.
Промышленная зона
Названия отделов и видов
Жизненная форма
Место отбора проб
+
+
Eustigmatophyta
81. Eustigmatos magnus (B. Petersen) Hibberd
Ch
82. Polyedriella aculeata Pasch.
X
83. Vischeria helvetica Pasch.
X
+
84. Polyedriella (Vischeria) irregularis (Vischer et
Pasch.) Hibberd
X
+
Итого:
+
+
3
3
+
+
4
2
Chlorophyta
85. Actinochloris sphaerica Korsch.
Ch
86. Borodinella polytetras Mill.
Ch
87. Bracteacoccus minor (Chodat) Petrova
Ch
+
hydr
+
88. Chlamydomonas conversa Kosch.
+
+
+
+
+
+
+
89. Chlamydomonas debaryana Gorosch. var.
atactogama (Korsch.) Gerloff
C
+
90. Chlamydomonas elliptica Korsch.
C
+
91. Chlamydomonas gelatinosa Korsch.
C
92. Chlamydomonas globosa Snow
C
93. Chlamydomonas gloeogama Korsch. var.
gloeogama
C
Chlamydomonas gloeogama Korsch. var. humicola
C
94. Chlamydomonas media Korsch.
C
95. Chlamydomonas minima Korsch.
C
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
175
Продолжение таблицы В.1
C
98. Chlamydomonas perpusilla Gerloff (Ch.
minima)
С
99. Chlamydomonas reinchardii Dangeard
C
100. Chlorella minutissima Fott et Novakova
Ch
+
+
+
+
101. Chlorella vulgaris Beijer
Ch
+
+
+
+
102. Chlorococcum acidum Archib. et Bold
Ch
103. Chlorococcum humicola (Näg.) Rabenh.
Ch
104. Chlorococcum hypnosporum Starr
Ch
105. Chlorococcum infusionum (Schrank) Menegh.
Ch
+
106. Chloroplana terricola Hollerb.
X
+
107. Chlorosarcinopsis minor (Gern.) Herndon
Ch
+
108. Closterium pusillum Hantzsch
X
109. Coccomyxa confluens (Kütz.) Fott
Ch
110. Cylindrocystis brebissonii Menegh. var.
brebissonii
C
+
111. Cylindrocystis crassa De Bary
C
+
112. Dictyococcus mucosus Korsch.
Ch
+
113. Disporopsis pyrenoidosa Korsch.
Ch
114. Fernandinella alpina Chod.
X
115. Follicularia paradoxalis Miller
(Planctosphaeria maxima)
Ch
116. Gongrosira debaryana Rabenh.
amph
117. Keratococcus bicaudatus (A. Br.) Boye-Pet.
amph
Селитебная зона
97. Chlamydomonas oblongella Lund
Рекреационная зона
C
Транспортная зона
96. Chlamydomonas minutissima Korsch.
Промышленная зона
Названия отделов и видов
Жизненная форма
Место отбора проб
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
176
Продолжение таблицы В.1
H
+
120. Klebsormidium nitens (Kütz.) Lokhorst
H
121. Klebsormidium rivulare (Kütz.) comb. nova
Селитебная зона
119. Klebsormidium flaccidum (Kütz.) Silva et al.
Рекреационная зона
H
Транспортная зона
118. Klebsormidium dissectum (Gay.) Ettl et
Gärtner
Промышленная зона
Названия отделов и видов
Жизненная форма
Место отбора проб
+
+
+
+
+
+
+
H
+
+
122. Leptosira terricola (Bristol) Printz
H
+
123. Macrochloris dissecta (Korsch.) Fott
Ch
+
124. Myrmecia bisecta Reisigl
+
+
X
+
+
125. Myrmecia incisa Reisigl
X
+
+
126. Palmella miniata (Leibl.) Chodat
Ch
+
127. Protoderma viride Kütz.
H
+
+
+
128. Pseudococcomyxa simplex (Mainx) Fott
Ch
+
+
+
129. Scenedesmus acuminatus (Lagerh.) Chod.
Ch
+
130. Scotiellopsis levicostata (Hollerb.)
Puncocharova et Kalina
X
+
131. Stichococcus atomus Skuja
X
132. Stichococcus bacillaris Näg. S. str.
X
+
133. Stichococcus chodatii (Bialosuknia) Heering
X
+
134. Stichococcus fragilis Gay
X
+
135. Stichococcus minor Näg. s. str.
X
136. Tetracystis aggregata Brown et Bold
Ch
Итого:
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
30
(31)
26
(27)
40
(41)
21
(22)
98
(101)
69
(72)
+
Euglenophyta
137. Euglena mutabilis Schmitz
ИТОГО: 141
Примечание: ()- видов и разновидностей
amph
+
91
(95)
74
(76)