Urospora chiridotae

Дякин А.Ю., Паскерова Г.Г. Неогамная грегарина беломорской
голотурии Chiridota laevis
Несмотря на более чем 150 летнюю историю изучения, главным
критерием систематики грегарин является характеристика жизненного
цикла, а не морфологические особенности паразитов. Данное
исследование посвящено изучению вида Urospora chiridotae на
светооптическом уровне.
Urospora chiridotae (Dogiel, 1906) Goodrich, 1925, паразитирует на
кишке и в кровеносных сосудах морской голотурии Chiridota laevis.
Трофозоиты некоторых уроспорид, в отличие от большинства грегарин,
неподвижны. Однако паразиты, как правило, встречаются попарно, т.е. в
стадии сизигия. Поэтому многие исследователи (Dogiel, 1906, Боголепова,
1953, Levine, 1977 и др.) предлагают считать неподвижных уроспорид
неогамными формами, у которых сизигий формируется на раннем этапе
жизненного цикла, на стадии спорозоита. Сизигии латеральные. Ооциста
гетерополярная, овальная, на одном конце располагается воронка, в то
время как на другом - длинный хвостовой придаток (Dogiel, 1906;
Боголепова, 1953). К таким неогамным формам относится Urospora
chiridotae.
Сбор материала производился на Морской биологической станции
СПбГУ. Голотурии анестезировались MgCl2 и вскрывались под
бинокуляром. Прижизненные наблюдения за грегаринами проводились на
временных препаратах. Фиксированный материал обрабатывался
традиционными гистологическими методами для получения постоянных
окрашенных препаратов.
При вскрытии в теле голотурии обнаруживаются несколько форм
паразитов. Наиболее часто грегарины встречаются на кишке («кишечные»
формы) и в кровеносных сосудах («кровеносные» формы). В большинстве
случаев и «кишечные», и «кровеносные» формы находятся на стадии
сизигиев. Иногда в некоторых экземплярах голотурий обнаруживаются
гамонты, которые располагаются на своеобразных папиллах. Клетки
«кишечных» грегарин имеют шаровидную форму. Они целиком окружены
уплощенными клетками целомического эпителия хозяина. Ядро
располагается центрально, цитоплазма может быть заполнена вакуолями.
«Кровеносные» грегарины имеют кеглеобразную форму. Они
прикрепляются своим узким концом к стенке кровеносного сосуда.
Поверхность клеток грегарин несет на себе множество волосовидных
выростов—цитопилей. Ядро располагается в расширенной части клетки. В
большинстве случаев перинуклеарное пространство расширенно. В ядре
эксцентрично располагается нуклеосома. Гамонты, встречающиеся
исключительно на стадии сизигиев, имеют вытянуто-каплевидную форму.
На поверхности отсутствуют цитопили, а ядро располагается центрально.
Различные представители сем. Urosporidae паразитируют в хозяине
сходным образом. Известно, что трофозоиты Gonospora holoflora
окружаются клетками целомического эпителия (Pomory & Lares, 1998).
Множество видов имеют нуклеосому в ядре, при этом авторы указывают
на то, что в нуклеосоме сосредоточен весь генетический материал клетки
(Dogiel, 1906; Боголепова, 1953). Некоторые авторы отмечают
образование своеобразных папилл на кишке, на которых располагаются
гамонты или гаметоцисты (Changeux, 1961).
Полученные нами данные отвечают описаниям U.chiridotae и других
видов рода Urospora, предложенные В.А.Догелем, И.И.Боголеповой и
другими. На основе наших результатов мы можем предположить
следующую схему жизненного цикла U.chiridotae, в ходе которого
наблюдаются закономерные морфологические изменения клетки.
Очевидно, в полость целома спорозоиты попадают через стенки
кишечника, пробуравливая ее. Местом прикрепления молодых
трофозоитов является наружная стенка кишки, обращенная в полость
целома. Так формируются «кишечные» формы. По мере своего развития
трофозоит окружается клетками хозяина. У голотурии Chiridota laevis
кровеносный сосуд тесно связан с кишечной трубкой. Поэтому
спорозоиты могут пробуравливать не только стенку кишки и окружающий
ее перитониум, но и стенку кровеносного сосуда. Один из полюсов клетки
паразита остается прикрепленным к эпителиальным клеткам. Так
формируются «кровеносные» формы. Крупные трофозоиты могут терять
связь со стенкой кровеносного сосуда и становится свободными
паразитами. Различия в форме клеток «кишечных» и «кровеносных» форм
не считаются нами уникальными. Вероятно, обитание этих двух форм в
разных условиях среды: неограниченное пространство целома и
свободная циркуляция целомической жидкости и, наоборот, узкое
пространство с направленным током жидкости внутренней среды –
способствуют изменению внешней формы у особей одного вида. Наличие
цитопилей на поверхности трофозоитов, возможно, говорит об активном
питании клеток. К зрелости у трофозоитов обоих форм изменяется
морфология ядра: оболочка ядра утолщается, что говорит о его
неактивности. К сожалению, наблюдать стадии гаметогонии и спорогонии
нам не удалось.
Таким образом, жизненный цикл Urospora chiridotae характеризуется
образованием сизигиев на раннем этапе жизненного цикла, на стадии
спорозоита. Явление неогамии, видимо, обусловлено неподвижностью
трофозоитов. В зависимости от локализации клетка паразита принимает
характерную
форму
и
развивается,
проходя
определенные
морфологические изменения.