«ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ»

Министерство образования РФ
Федеральное Государственное Автономное Образовательное Учреждение
Высшего Профессионального Образования
Дальневосточный Федеральный Университет
ШКОЛА БИОМЕДИЦИНЫ
«ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ»
УЧЕБНО-МЕТОДИЧЕСКОЕ ПОСОБИЕ
ДЛЯ СТУДЕНТОВ, ОБУЧАЮЩИХСЯ ПО
СПЕЦИАЛЬНОСТИ ЛЕЧЕБНОЕ ДЕЛО, МЕДИЦИНСКАЯ
БИОФИЗИКА, МЕДИЦИНСКАЯ БИОХИМИЯ
Владивосток,
Издательство ДВФУ
2015
Рекомендовано Учебно-методической комиссией Школы биомедицины ФГАОУ
ВПО ДВФУ в качестве учебного пособия для студентов специальностей
лечебное дело, медицинская биофизика, медицинская биохимия
Под редакцией
д.м.н., профессора Г.В. РЕВА
В учебно-методическом пособии использованы данные научных
исследований, выполненных при поддержке научного фонда ДВФУ, в
рамках государственного задания 2014/36 от 03.02.2014 г. и
Международного гранта ДВФУ (соглашение № 13-09-0602-м от 6 ноября
2013 г.).
Учебно-методическое пособие по гистологии, цитологии, эмбриологии написано в
соответствии с действующей образовательной программой и новейшими данными по
гистологии, цитологии и эмбриологии для студентов медицинских факультетов
медицинских вузов и школ биомедицины университетов. Основная задача учебного пособия в краткой сжатой форме представить необходимую информацию для успешной работы
во время практических занятий и при самостоятельной работе на кафедре с целью
развития навыков изучения микроструктуры
тканей и выявления их основных
морфологических признаков. В материалах учебно-методического пособия содержатся
вопросы для определения исходного уровня знаний, вопросы для текущего контроля знаний, а
также тесты и ситуационные задачи для итоговых контролей по семестрам. В
представленном учебно-методическом пособии дана мотивация необходимости изучения
различных тем по предмету и рекомендован оптимальный алгоритм действия студента
на практических занятиях по темам в соответствии с требованиями образовательной
программы для успешного усвоения материала студентами специальностей лечебное дело,
медицинская биофизика, медицинская биохимия.
Авторы: д.м.н., профессор Рева Г.В.;
Недобыльская Ю.П.
к.м.н., с.н.с. Рева И.В., к.м.н., доцент
Научный и технический редактор: д.м.н., зав. кафедрой клинической и
экспериментальной хирургии В.В. Усов;
Компьютерное обеспечение - А.Н. Гумовский
Рецензенты: д.м.н., профессор, заведующий кафедрой гистологии и биологии ГБОУ ВПО
Амурская государственная медицинская академия
С.С. Целуйко;
д.м.н., профессор, заведующий кафедрой гистологии, цитологии,
эмбриологии, биологии ГБОУ ВПО Дальневосточный Государственный
медицинский университет Б.Я. Рыжавский
Утверждено к печати цикловой методической комиссией ДВФУ, протокол № «2» от «2»
октября 2014 г.
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение.
Тема 1. Исходный уровень знаний. Организация работы студентов на кафедре.
Гистологическая техника....................................................................................
Тема 2. Приготовление постоянного гистологического препарата ............................
Цитология.
Тема 3.Формы организации живой материи. Цитоплазма и ядро клетки .................
Тема 4. Морфология обмена веществ в клетке .............................................................
Тема 5. Способы репродукции клеток. Реакция клетки на повреждение ..................
Тема 6. Семинар «Цитология» ........................................................................................
Общая гистология. Тема 7. Эпителиальные ткани ....................................................
Тема 8. Мезенхима. Соединительные ткани .................................................................
Тема 9. Кровь и кроветворение .......................................................................................
Тема 10. Иммунная система ............................................................................................
Тема 11.Костная ткань .....................................................................................................
Тема 12. Хрящевые и мышечные ткани .........................................................................
Тема 13. Семинар «Эпителиальные, мезенхимные и мышечные ткани» ..................
Тема 14. Тканевые элементы нервной системы. ...........................................................
Частная гистология.
Тема 15. Нервная система. Система спинного мозга ...................................................
Тема 16. Корковые формации головного мозга. Автономная нервная система .......
Тема 17. Органы чувств. Орган зрения и обоняния .....................................................
Тема 18. Органы чувств. Орган слуха, равновесия, вкуса ...........................................
Тема 19. Семинар «Эпителиальные, мезенхимные и мышечные ткани» ..................
Тема 20. Семинар «Тканевые элементы нервной системы. Нервная система» ........
Тема 21.Сердечно-сосудистая система ..........................................................................
Тема 22.Органы кроветворения и иммунной защиты ..................................................
Тема 23. Пищеварительная система: язык, зубы, пищевод ........................................
Тема 24. Пищеварительная система: желудок и кишечник.........................................
Тема 25. Крупные пищеварительные железы ...............................................................
Тема 26.Семинар «Сердечно-сосудистая и пищеварительная системы. Органы
кроветворения и иммунной защиты» ............................................................
Тема 27. Кожа и ее придатки. Органы дыхания............................................................
Тема 28. Эндокринная система. Гипоталамо-гипофизарная система ........................
Тема 29. Эндокринная система. Периферические железы внутренней секреции ...
Тема 30. Мочевыделительная система ...........................................................................
Тема 31. Семинар «Эндокринная система. Мочевыделительная система» ..............
Тема 32. Половые клетки. Развитие хордовых .............................................................
Тема 33. Мужская половая система................................................................................
Тема 34. Женская половая система. Яичник .................................................................
Тема 35. Женская половая система. Матка. Овариально-менструальный цикл .......
Эмбриология
Тема 36. Эмбриональное развитие человека………………………………………….
Тема 37. Итоговый контроль по препаратам, тестам, ситуационным задачам. ........
3
ОРГАНИЗАЦИЯ РАБОТЫ СТУДЕНТОВ НА КАФЕДРЕ
Основными формами работы со студентами на кафедре являются лекции
и практические занятия. Изучение крупных разделов завершается итоговым
семинаром, на котором преподаватель, используя различные формы контроля:
решение
тестов,
опросы-беседы,
диагностику
микропрепаратов
и
микрофотографий, решение ситуационных задач,- устанавливает и оценивает
степень усвоения знаний студентами, а в конце курса (3 семестр) студенты
сдают заключительный экзамен. В билет входят вопросы по цитологии, общей
и частной гистологии, эмбриологии, также предлагается диагностировать
микропрепарат и идентифицировать структуры на срезе, определить
окрашивание препарата. Кроме этого, к билету прилагаются электронограмма,
тест-контроль с выбором наиболее полного и правильного ответа, а также
ситуационная задача, направленная на развитие клинического мышления у
студентов.
Задачей практического занятия является изучение морфологической
организации клеток, тканей, органов и умение связать их строение с
выполняемыми
функциями.
Студент
должен
овладеть
навыками
самостоятельной диагностики гистологических препаратов, научиться
идентифицировать структуры в исследуемых срезах, воспроизводить
гистологическую структуру в виде альбомных рисунков. Студент после
прохождения обучения по гистологии, цитологии, эмбриологии должен знать
нормальную структуру клеток и тканей, а также структурно-функциональные
единицы органов, что является необходимым условием для понимания
механизмов изменений в них в патологических условиях. Поэтому гистология с
цитологией и эмбриологией являются фундаментальной основой для изучения
клинических дисциплин (внутренние болезни, акушерство и гинекология и др.)
и тесно связаны с патологической анатомией.
Таким образом, представленное учебно-методическое пособие по гистологии,
цитологии и эмбриологии, занимая важное место в системе медицинского
образования, закладывает фундаментальные основы научного структурнофункционального подхода в анализе жизнедеятельности организма человека в
норме и при патологии.
Правила работы студентов на практических занятиях:
1. Студентам запрещается работать в учебной аудитории и гистологической
лаборатории без присутствия преподавателя или лаборанта, а также в
неустановленное время без разрешения преподавателя.
2. Для выполнения каждой лабораторной работы можно приступать только
после получения инструктажа по технике безопасности и разрешения
преподавателя.
3. За 5-10 минут до начала занятий дежурный принимает учебную комнату и
после предъявления студенческого билета получает у лаборанта учебные
пособия для практической работы всей группы. Дежурный несет
4
ответственность за сохранность учебных пособий, микроскопических
препаратов, таблиц, микроскопов, а также за общий порядок в учебной комнате
во время работы. По окончании практического занятия дежурный сдает
учебную комнату и получает студенческий билет у лаборанта.
4. К началу занятий студенты должны быть готовы для его проведения – надеть
халаты, убрать портфели на специально отведенное место, приготовить для
работы альбомы и набор цветных карандашей и получить у дежурного учебные
пособия. Каждому студенту предоставляется закрепленный за ним микроскоп и
набор соответствующих препаратов.
5. На занятие студенты должны приходить с подготовленным теоретическим
материалом. В начале занятия и в ходе любого его этапа подготовка
контролируется
преподавателем.
В
случае
неудовлетворительной
теоретической подготовки и отсутствия рисунков гистологических препаратов
в альбоме данное занятие студенту не зачитывается.
6. Во время самостоятельной работы на практических занятиях требуется
соблюдать дисциплину, поддерживать порядок, бережно обращаться с
микроскопами, гистологическими препаратами, таблицами и другим
кафедральным имуществом.
7. Все работы, связанные с применением электроприборов должны проходить
под наблюдением преподавателя (лаборанта).
8. При неисправности в работе электроприбора (например, подсветка в
микроскопе) необходимо обратиться к преподавателю. Чинить самостоятельно
приборы запрещается.
9. На стенде «Учебно-методические материалы кафедры» студенты должны
ознакомиться с календарным расписанием и темами лекций, практических и
итоговых занятий, контрольными вопросами для подготовки, с графиком сдачи
отработок, а также объявлениями и другой необходимой информацией.
10. По окончании работы следует привести в порядок свое рабочее место:
вытереть доску, закрыть водопроводные краны, выключить электрические
приборы, закрыть окна, сдать аудиторию лаборанту кафедры.
ТЕМА 1. ГИСТОЛОГИЧЕСКАЯ ТЕХНИКА
Краткое содержание темы
Современные виды микроскопической техники.
5
Главными этапами цитологического и гистологического анализа
являются выбор объекта исследования, его подготовка для изучения под
микроскопом, качественный и количественный анализ изображений
гистологических элементов.
Объектами исследования служат живые и фиксированные клетки и ткани,
их изображения, полученные при использовании световых и электронных микроскопов или на экране дисплея. Существует ряд методов,
позволяющих проводить анализ указанных объектов.
Основным методом изучения биологических микрообъектов является
световая микроскопия, которая широко используется в экспериментальной и
клинической практике. Микроскопирование - главный метод изучения
микрообъектов, используемый в биологии и медицине более 300 лет. С
момента создания и применения первых микроскопов они постоянно
совершенствовались. Современные микроскопы представляют собой сложные
оптические системы, обладающие высокой разрешающей способностью.
Размер самой маленькой структуры, которую можно видеть с помощью
микроскопа, определяется наименьшим разрешаемым расстоянием (d), которое
в основном зависит от длины волны света (λ) и длины волн электромагнитных
колебаний потока электронов и др. Эта зависимость приближенно определяется
формулой d = λ/2. Таким образом, чем меньше длина волны, тем меньше
разрешаемое расстояние, и тем меньшие по размерам микроструктуры можно
видеть в препарате.
Микроскоп Янсена
Левенгук – основоположник микроскопии.
6
Первый микроскоп фирмы Nicon.
Световая микроскопия. Для изучения гистологических микрообъектов
применяют обычные световые микроскопы и их разновидности, в которых
используются источники света с волнами различной длины. В обычных
световых микроскопах источником освещения служит естественный или
искусственный свет. Минимальная длина волны видимой части спектра
примерно 0,4 мкм. Следовательно, для обычного светового микроскопа
наименьшее разрешаемое расстояние приблизительно составляет 0,2 мкм, а
общее увеличение (произведение увеличения объектива на увеличение окуляра)
может быть 1500-2500.
Бинокулярный микроскоп
Таким образом, с помощью светового микроскопа можно увидеть не
только отдельные клетки размером от 4 до 150 мкм, но и их внутриклеточные
структуры - органеллы, включения. Для усиления контрастности
микрообъектов применяют их окрашивание.
Ультрафиолетовая микроскопия. Это разновидность световой
микроскопии. В ультрафиолетовом микроскопе используют более короткие
ультрафиолетовые лучи с длиной волны около 0,2 мкм. Разрешаемое
расстояние здесь в 2 раза меньше, чем в обычных световых микроскопах, и
составляет приблизительно 0,1 мкм. Полученное в ультрафиолетовых лучах
невидимое глазом изображение преобразуется в видимое с помощью
7
регистрации на фотопластинке или путем применения специальных устройств
(люминесцентный экран, электронно-оптический преобразователь).
Флуоресцентная микроскопия позволяет изучать как собственную
(первичную) флуоресценцию ряда веществ, так и вторичную флуоресценцию,
вызывая окрашиванием биологических структур специальными красителями флуорохромами. Принцип метода состоит в том, что некоторые вещества при
Люминесцентный микроскоп
Mикроскоп системы Olympus
световом облучении сами начинают светиться, причём длина волны
испускаемого ими света всегда больше, чем длина волны света, возбуждающего
флуоресценцию. Поэтому для возбуждения флуоресценции в видимой части
спектра обычно пользуются синими или ультрафиолетовыми лучами.
Собственной флуоресценцией обладают нуклеиновые кислоты, рибофлавин и
ряд др. В качестве флуорохрома чаще всего применяют акридиновый
оранжевый. Флуоресценцию можно наблюдать визуально и фотографировать.
Всеми необходимыми качествами для произведения флуоресцентной
микроскопии обладает наш отечественный микроскоп МЛ-2.
Поляризационная микроскопия используется в цитологии для
определенных целей. Она позволяет выявить структуры с упорядоченным
расположением молекул (например, кристаллы или фибриллярные белки).
Поляризационный микроскоп
Такие структуры обладают, как известно, двойным лучепреломлением
(анизотропией): проходящий через них световой луч разделяется на два,
распространяющихся с различной скоростью и в различных направлениях. В
поле зрения поляризационного микроскопа анизотропные объекты
оказываются ярко светящимися на темном поле. Отечественный микроскоп
МИН-8 является отличным прибором и вполне удовлетворяет исследователейбиологов. На кафедре имеется микроскоп "Варшава".
8
Интерференционная микроскопия тоже основана на применении
поляризационного света. На основе эффекта фазового сдвига можно судить о
структурах объекта и плотности отдельных участков: т.к. сдвиг связан с
плотностью структуры, то, измерив величину клетки (или её части), можно
найти её сухой вес в граммах.
Фазово-контрастная микроскопия позволяет изучать живые и
неокрашенные объекты за счёт повышения их контрастности. При
прохождении света через окрашенные объекты происходит изменение
амплитуды световой волны, а при прохождении через неокрашенные — фазы
световой волны, что используют для получения высококонтрастного
изображения в фазово-контрастной и интерференционной микроскопии. Для
получения фазовоконтрастного изображения свет от источника разбивается на
два когерентных световых луча, один из них называют опорным, другой
предметным, которые проходят разные оптические пути. Микроскоп юстируют
таким образом, чтобы в фокальной плоскости, где формируется изображение,
интерференция между этими двумя лучами гасила бы их.
Эпителиоциты в соскобе со слизистой оболочки десны человека,
изученный с помощью фазовоконтрастной микроскопии (фото Рева Г.В).
а
б
в
г
Макрофаг (а), нейтрофил (б), дендритная клетка (в), эпителиоцит (г) из
слизи на поверхности эпителиальной пластинки слизистой оболочки ЖКТ
ребёнка. (фото Рева Г.В.)
Принцип работы фазовоконтрастного микроскопа основан на том, что
длину оптического пути изменяют с помощью так называемой фазовой
пластинки, расположенной на фазовом кольце. Когда на пути одного из лучей
находится образец, преломление света в нём изменяет оптический путь, а,
следовательно, и фазу, что изменяет условия интерференции. Фазовоконтрастная микроскопия особенно популярна в биологии, поскольку не
требует предварительного окрашивания клетки, из-за которого та может
погибнуть. Фазово-контрастный метод открыт в 1930 году голландским
9
физиком, математиком и химиком Фрицем Цернике и использован для
создания первых фазово-контрастных микроскопов, широко применяемых в
биологических и медицинских исследованиях, поскольку не требуют
предварительного окрашивания клеток, из-за которых те могут погибнуть. Для
повышения
контрастности
фазовые
кольца
покрывают
металлом,
поглощающим прямой свет, не влияя на сдвиг фазы. В оптической системе
микроскопа применяют специальный конденсор с револьвером диафрагм и
центрирующим устройством; объективы заменяют на иммерсионные
объективы-апохроматы.
В настоящее время одним из наиболее современных видов
микроскопической техники является конфокальная микроскопия. Она
широко используется в клеточной биологии и позволяет изучить структуры
клеток и их органоидов благодаря своему высокому разрешению и контрасту,
например: цитоскелет, ядро, хромосомы, или даже локализацию в них
отдельных генов.
Современные методы исследования позволяют после записи в памяти
компьютера серии оптических срезов провести объемную реконструкцию
объекта и получить его трехмерное изображение, не используя трудоемкую
методику изготовления и фотографирования серийных гистологических срезов.
Кроме того, конфокальная микроскопия позволяет исследовать динамические
процессы, происходящие в живых клетках, например, движение ионов кальция
и других веществ через клеточные мембраны.
Новыми перспективными направлениями являются методики FRAP
(восстановление флуоресценции после фотовыжигания) и FRET (передача
энергии посредством флуоресцентного резонанса). Данные методы
применяются для исследования подвижности биоорганических молекул, а
также для определения расстояния между молекулами разных типов, их
окружения и взаимодействия.
Большинство современных конфокальных микроскопов построено на
базе люминесцентного микроскопа. Следовательно, объекты исследования
должны быть предварительно окрашены соответствующим люминесцентным
красителем или обладать собственной флуоресценцией. Конфокальный
микроскоп предназначен прежде всего для усиления контраста изображения;
принцип его работы основан на использовании лазерного осветителя,
высокочувствительного
фотоприемника
и
компьютерной
обработки
изображения.
Разрешающая способность конфокального микроскопа – его важнейший
параметр. Это минимальное расстояние между двумя точками, при котором
прибор может различать их как отдельные структуры. Теоретически
разрешающая способность конфокального микроскопа в 1,4 раза выше
обычного.
10
Конфокальный микроскоп
Она зависит прежде всего от длины волны излучения, поэтому существует
предел,
накладываемый
волновыми
свойствами
света.
Поскольку
конфокальный микроскоп – прибор оптико-электронный, то его разрешающая
способность зависит не только от оптических узлов, но и от электронных
систем преобразования оптического сигнала в электрический, а затем в
цифровой. Конфокальный микроскоп позволяет рассмотреть структуры
размером от 1-2мкм до 0,2 мкм. Для изучения более мелких объектов придется
применять другие методы, например, электронную микроскопию.
Электронная микроскопия. Создание электронного микроскопа
основано на возможности магнитного поля, обладающего магнитной
симметрией подобно линзам, фокусировать поток электронов (Буш, 1926). В
связи с тем, что длина волны электромагнитного колебания при движении
электронов (=0.0056) короче длинны волны видимого света (200-800 нм), разрешающая сила электронного микроскопа во много раз больше, чем у световых
микроскопов. Полностью реализовать возможности электронного луча
невозможно в связи с техническими затруднениями, однако уже сейчас
разрешающая способность электронного микроскопа равна 1/2 -1/4 нм.
Первый электронный микроскоп
Современный электронный микроскоп
Отечественные электронные микроскопы ЭММА-10 К имеют разрешающую
способность 0,5 нм, а ЭНМ-100 Л-0,25 нм. Электронный микроскоп построен
11
Модели микроскопов проделали путь от микроскопа Янсена, Дребеля, Гука до современного электронного микроскопа.
следующим образом: 1. Источник электронов (по типу электронной пушки).
2.Система электромагнитных конденсоров. 3.Держатель образца (исследуемого
объекта). 4.Электронный объектив (система электромагнитов). 5.Система
электронных проекторов. 6.Флуоресцентный экран для визуального
наблюдения. 7. Камера для фоторегистрации изображения. Вся система электронного микроскопа работает в глубоком вакууме. В отличие от светового
микроскопа, в котором изображение определяется в связи с поглощением света,
в электронном микроскопе флуоресценция экрана и воспроизведение деталей
объекта зависят от степени рассеивания электронов при прохождении через
изучаемый объект. Препараты для электронного микроскопа должны быть
тонкими (0,5-2,0 нм). Готовятся они на специальном ультратоме. В частности
на кафедре имеется УМВБ-2.
Сканирующая электронная микроскопия. Применение сканирующей
(растровой) электронной микроскопии (СЭМ) позволяет провести:
 Фрактографические
исследования структуры поверхности излома
образцов .
 Исследования микроструктур и микротекстур.
 Анализ элементного состава фаз и поверхностных слоев образцов.
12
Сканирующий электронный микроскоп.
Сканирующая
электронная
микроскопия
является
разновидностью
электронной микроскопии, в которой для зондирования исследуемой
поверхности используется сканирование по ней сфокусированного пучка
электронов. Для формирования изображения используется детектирование
различных сигналов, включая вторичные электроны, обратно рассеянные
электроны, рентгеновское излучение и ток через образец. Двумерная карта
снимаемого сигнала и представляет собой изображение поверхности.
В сканирующем электронном микроскопе пучок электронов с первичной
энергией ~1-10 кэВ фокусируется системой линз в пятно диаметром 1-10 нм на
поверхности исследуемого образца. Сфокусированный пучок сканируется по
поверхности с помощью системы отклоняющих катушек синхронно с
электронным пучком в видеотрубке, которая используется в качестве
оптического дисплея. Оба электронных пучка управляются одним и тем же
генератором сканирования, поэтому увеличение просто равно отношению
размеров дисплея и сканируемой области на поверхности образца. В
сканирующем электронном микроскопе используется детектирование
различных сигналов, включая вторичные электроны, обратно рассеянные
электроны, рентгеновское излучение и ток через исследуемый образец.
Основные применения сканирующей электронной микроскопии – визуализация
топографии поверхности (при регистрации вторичных электронов) и карты
распределения элементов на поверхности (при регистрации обратно
рассеянных электронов, оже-электронов и рентгеновского излучения).
13
Helicobacter pylory на поверхности эпителиоцитов желудка. (Фото Рева Г.В.,
Рева И.В., Ямамото Т.)
В последние годы широко используются иммуноцитохимические и
гистохимические методы исследования, целью которых является изучение
химического состава тканей и клеток при сохранении их структуры, а также
установление локализации химических веществ в определенных компонентах
тканей, типах клеток и клеточных структурах. Имеющиеся в арсенале
современной науки гистохимические реакции охватывают методы для
выявления белков и аминокислот, нуклеиновых кислот, липидов, биогенных
аминов, неорганических веществ, ферментов и т. д.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4.Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Развитие гистологии как науки
и её дальнейший прогресс тесно связаны с совершенствованием методов
исследования. Гистология располагает большим арсеналом средств для
изучения биологических структур на всех уровнях их организации: клеточном,
тканевом, органном. Методы исследования, применяемые гистологией
необходимы врачу любого профиля для диагностики, лечения и профилактики
заболеваний, познания причин, вызывающих болезни и осложнения их течения.
Материалы темы «Гистологическая техника» способствуют активному
формированию мировоззрения будущего врача. Взаимоотношения между
структурой и функцией рассматриваются с позиции диалектического
представления о единстве материи и её движения; нет структуры без функции и
нет функции без структуры. Структура является материальным субстратом
любой функции организма. Необходимо отметить, что прогресс современной
14
гистологии в большей степени определяется тем, что она основывается на
достижениях физики, химии, математики и информационных технологий.
Внедрение новейших методов исследования обуславливает бурное развитие
биологических наук, в том числе гистологии, обеспечивает широкое внедрение
гистологии в клинические дисциплины.
Учебная цель
Общая цель – Знать общие принципы микроскопических методов
исследования. Уметь работать на световом микроскопе.
Конкретная цель – 1.Знать принципы работы и овладеть навыками работы на
световом микроскопе. 2.Знать принципы работы поляризационной
микроскопии. 3.Знать принципы работы фазовоконтрастной микроскопии.
4.Знать принципы работы интерференционной микроскопии. 5.Знать принципы
работы флуоресцентной микроскопии. 6.Знать принципы работы электронной
микроскопии. 7.Иметь представление о гистологических и гистохимических
методах исследования. 8.Иметь представление о количественном методе
исследования.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. История развития микроскопической техники.
2. Физические свойства световой, люминесцентной, электронной микроскопии.
3. Химические свойства кислотных и щелочных растворов.
4. Устройство световых микроскопов: «Биолам», «Эрудит», «МБР-1», «МБИ»
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ.
1. Назвать основные части светового микроскопа.
2. Что такое разрешающая способность микроскопа.
3. Правила работы с микроскопом.
4. Что такое тёмнопольная микроскопия и её применение при исследовании
объектов.
5.Каковы возможности и принципы работы фазовоконтрастной и
интерференционной микроскопии в изучении биологических объектов.
6. Конфокальный микроскоп, его возможности.
7. Люминесцентная микроскопия. Первичная и вторичная флуоресценция.
8. Принципы работы
трансмиссионного электронного микроскопа. Его
разрешающая способность.
9. Сканирующая электронная микроскопия.
10. Гистологические и гистохимические методы исследования.
11. Количественные методы гистологического исследования.
Рекомендации для работы на занятии.
Задание 1. Овладеть правилами работы со световым микроскопом.
Объект изучения – «Биолам», «Эрудит», «МБР-1».
15
Программа действий – Научиться микроскопировать при малом и большом
увеличении объектива.
Ориентировочные основы действий – Прежде, чем начать работу с
микроскопом, нужно установить его на рабочем месте так, чтобы он был
обращен колонкой к наблюдателю, а зеркалом к источнику света. Затем
установить освещение при слабом увеличении объектива, повернув зеркало так,
чтобы поле зрения микроскопа было освещено равномерно и достаточно ярко,
но чтобы свет не раздражал глаз. После этого положить препарат на
предметный столик покровным стеклом кверху, чтобы объектив приходился
против отверстия столика. Микроскопирование препарата всегда надо начинать
при слабом увеличении, глядя сбоку на микроскоп, нужно опустить его тубус,
вращая от себя макровинт до тех пор, пока фронтальная линия объектива не
будет на расстоянии 0,5 см от покровного стекла. Затем, смотрят в окуляр
левым глазом и, держа при этом правый глаз открытым, медленно вращать
макровинт на себя до получения изображения препарата. Для более четкой
наводки пользуются микровинтом, вращая его не более, чем на пол-оборота в
обоих направлениях. С помощью микровинта можно определить толщину
препарата в мкм. Изучая препарат при слабом увеличении микроскопа, нельзя
ограничиваться одним полем зрения – необходимо исследовать препарат по
всей его поверхности, т.к. заключенный под покровное стекло гистологический
срез может лежать не совсем горизонтально, и толщина его частей может быть
разной, при его перемещении теряется четкость изображения. Поэтому нужно,
передвигая препарат держать свободную руку на макровинте и слегка вращать
его. Но при этом нужно помнить, что микроскоп дает обратное изображение,
т.е. при перемещении препарата сверху вниз изображение будет двигаться
снизу вверх. После того, как найдено на препарате хорошее место дальнейшего
изучения, необходимо поставить его в центре поля зрения и закрепить препарат
зажимами. После этого сменить увеличение на сильное: поднять тубус
микроскопа при помощи поворота микровинта на себя, сменить объектив
слабого на объектив сильного увеличения поворотом револьвера. Глядя сбоку
на микроскоп, вращают микровинт от себя до тех пор, пока фронтальная линза
не приблизиться вплотную к покровному стеклу. После этого, глядя в окуляр,
осторожно вращать микровинт на себя до появления четкого изображения
препарата. Наиболее четкая наводка на фокус достигается вращением
микровинта так же, как и при слабом увеличении. После окончания
микроскопирования нельзя сразу снимать препарат с предметного стекла,
нужно предварительно поднять тубус несколькими оборотами макровинта,
иначе можно повредить препаратом фронтальную линзу. Затем приводят
микроскоп в исходное состояние, т.е. ставят над отверстием столика объектив
слабого увеличения на расстоянии 2-3 см. от него. Перенося микроскоп, держат
правой рукой колонку штатива, а левую подставляют под его основание. С
помощью оптических микроскопов можно изучать биологические объекты при
различном увеличении. Увеличение до 440 х дают «сухие» объекты, т.е. те, при
работе с которыми между препаратом и объективом имеется небольшое
пространство (воздух), большое увеличение достигается с помощью
16
короткофокусных объективов, когда между объективом и исследуемым
препаратом помещают каплю жидкости (вода, масло). Эта система называется
иммерсионной. В зависимости от применяемой жидкости различают масляную
или водную иммерсию. Иммерсионная система позволяет изучать препараты с
увеличением в 1200-1500 раз. Оптические микроскопы обладают
ограниченными данными, в связи с чем, в гистологию введены новые методы
микроскопии.
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (под ред. Ю.И.
Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2013.799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред. Улумбекова
Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Микроскопическая техника. Руководство.- Саркисов Д. С., Перов Д. С. М.,
Медицина.-1996.- 544 с.. 5. Ромейс Бенно. Микроскопическая техника.
Издательство иностранной литературы. -2009.- 336 с. 6. Курс лекций по
гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ», 2007.-359 с. 7.
Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис, 2002. - 520 с.
Дополнительная литература: 1. М. Уикли «Электронная микроскопия для
начинающих», 1978, М. «Мир»; 2. Н. Луппа «Гистохимия», 1979, «Мир»; 3.
Ю.С.Ченцов «Общая цитология», 1978; 4. Г.А. Меркулов «Курс
патогистологической техники», 1969. 5. Егорова О.В. Методическое пособие
по работе на световых микроскопах. Электронное издательство «Аналитическая
микроскопия» - 2013.- https://yadi.sk/d/lVsDDU2s4CKaU;
6.
http://labx.narod.ru/index.html; 7.Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский К.М.
Источники ошибок при морфологических исследованиях. - Л.: Медицина, 1970.
319
с.
8.
Световая
микроскопия
в
биологии.
Методы:
Пер. с англ. / Под ред. А. Лейси.—М.: Мир, 1992. — 464 с.
[Light microscopy in biology. A practical approach. / ed. by A. Lacey, 1989]
http://www.laboratorium.dp.ua/books/Lacey-LightMicroscopy.pdf.
9.
Атлас
микрофотографий. А.Г. Гунин.- http://www.openka.ru/ .
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый исходный контроль с использованием пакета компьютерных
программ. 2. Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными
пособиями (стенды, таблицы, электроннограммы) с использованием
мультимедиа (Multimedia Projector DV – thenter). 3. Микроскопы. 4. Наборы
учебных и демонстрационных препаратов.
Домашнее задание: см. Учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Приготовление постоянного
гистологического препарата».
17
ТЕМА 2. ПРИГОТОВЛЕНИЕ ПОСТОЯННОГО ГИСТОЛОГИЧЕСКОГО
ПРЕПАРАТА
Краткое содержание темы
Этапы приготовления постоянного гистологического препарата.
Постоянный гистологический препарат – это изготовленный из тканей и
органов объект, позволяющий узнать их структуру с помощью
микроскопирования. Он может представлять собой тонкий срез органов,
тотальный препарат (мягкая мозговая оболочка, рыхлая соединительная ткань),
мазок (красный костный мозг, кровь и пунктат органа), отпечаток органов
(печень, селезёнка). Обработка объектов для приготовления из него
постоянного гистологического препарата включает следующие моменты: (1)
взятие материала, (2) фиксирование, (3) обезвоживание и уплотнение, (4)
заливка в плотные среды, (5) изготовление срезов, (6) окрашивание, (7)
просветление и заключение в среду, служащую для сохранения препаратов.
Взятие материала: В клинике используют несколько способов взятия
биопсийного
материала:
открытый,
пункционный,
аспирационный,
эндоскопический, трепанобиопсия. Кроме того, важное значение имеет
цитологический метод (мазки, отпечатки и т.д.), связанный с минимальной
травмой при взятии материала и возможностью проведения исследования в
экстренном порядке. Гистологические и цитологические методы взаимно
дополняют друг друга.
Объекты, подлежащие исследованию, забираются как можно раньше
после забоя животного и сразу же фиксируются или замораживаются для
сохранения структуры органов. В некоторых случаях пользуются иссечением
тканей из живого организма (биопсия) с целью диагностического
морфологического исследования. Иссечение кусочков проводится острым
инструментом (бритвы, секционные ножи) во избежание повреждения тканей.
Ножницами пользуются при иссечении оболочек (сальник, мягкая мозговая
оболочка) и тонкостенных полых органов (желчный пузырь, кишечник).
Кусочки из костей выпиливают, иссекают с учетом микроскопического
строения того или иного органа или тканей величиной 1-1,5 см3; например
почки и надпочечник вырезают с таким расчетом, чтобы в них попали корковое
и мозговое вещество, для чего разрезы ведут перпендикулярно поверхности
органов. Из органов, имеющих во всех частях одинаковое строение (печень,
селезёнка) объекты можно иссекать в любом участке, но желательно с
капсулой. Кусочки из патологически изменённых тканей (опухоли, язвы)
вырезают на границе с нормальными тканями так, чтобы были захвачены и
нормальные, и изменённые участки.
Фиксация. Цель фиксации – закрепление и сохранение тканевых
структур в том виде, в котором они находились в момент забора материала. Это
достигается коагуляцией белков фиксирующими жидкостями, которые должны
достаточно быстро проникать в ткани и действовать "мягко", не вызывая
18
грубых нарушений тканевых структур (например сморщивание, чрезмерное
уплотнение). К фиксирующим жидкостям относят формалин, спирт, слабые
растворы уксусной, азотной, хромовой и др. кислот, сулему, двухромовокислый
калий. Фиксаторы, состоящие из какого-либо одного вещества называются
простыми фиксаторами. Чаще применяются сложные фиксаторы, состоящие из
смеси нескольких простых фиксирующих компонентов. Так, например, раствор
Буэна включает уксусную, пикриновую кислоты и формалин, жидкость
Ценкера состоит из двухромовокислого калия и сулемы, а жидкость Мюллера это смесь двухромовокислого калия, сульфата натрия в воде. Выбор фиксатора
зависит от характера объекта и цели, которая ставится при изготовлении
препарата. Например, чтобы сохранить в клетках включения жира, следует
применять формалин, а не спирт, т.к. он является растворителем жира. В то же
время этиловый спирт - наилучший фиксатор при исследовании в клетках
железа, гликогена и нуклеиновых кислот. После фиксации кусочки промывают
водой, если фиксатор содержит вещество, мешающее дальнейшей обработке
(сулема, формалин). Если таких веществ нет (спирт или смеси, содержащие
спирт), то кусочки не промываются.
Обезвоживание. Уплотнение. Обезвоживание исследуемого образца
производят в спиртах возрастающей концентрации (50 °, 60 °, 70 °, 80 °, 90 °,
100°) с целью уплотнения ткани и подготовки ее к пропитыванию целлоидином
или парафином. В каждом спирте исследуемый образец выдерживают не менее
суток.
Заливка. Для того чтобы из кусочка можно было приготовить срез,
необходимо придать ему еще более плотную консистенцию. Для этих целей
применяются парафин и целлоидин. Принцип заливки заключается в
последовательном проведении кусочка через ряд жидкостей, из которых каждая
предыдущая должна обладать способностью смешиваться с последующей.
Схема заливки в парафин состоит в следующем: 1.Спирт 100° – 1-2 часа; 2.
Смесь 100° спирта и ксилола 1:1 – до погружения кусочка; З.Ксиол
(хлороформ) 1час; 4.Раствор парафина в ксилоле – 0,5-1 час; 5.Расплавленный
парафин (воск) 1-2 часа. Время каждого этапа заливки вместе с тем
определяется особенностями объекта. После пребывания в расплавленном парафине в термостате при температуре 37°С –1-2 часа или при 56°С 0,5-1 час,
образец полностью пропитывается парафином. В целях полного освобождения
объекта от ксилола кусочки проводят последовательно через 2-5 порций
расплавленного парафина. Затем кусочек вместе с расплавленным парафином
помещают в формочку, где он застывает при комнатной температуре в плотный
блок.
Схема заливки в целлоидин состоит в последовательной проводке
материала в 100° спирте, смеси спирта и эфира, 5% целлоидине. В каждом
растворе целлоидина образец выдерживают от 3 до 7 дней, после чего кусочек
вследствие испарения спирта и эфира застывает в плотный гель. Это позволяет
нарезать исследуемый образец с прилежащим целлоидином и наклеить его на
деревянный брусок. Таким образом, парафиновые блоки могут сохраняться
длительное время, а целлоидиновые помещают в 70° спирт для сохранения.
19
Наряду с названными уплотняющими средствами, в настоящее время
применяют синтетические смолы и полимеры (например, поливакс, карбовакс
или полиэтиленгликоль).
Изготовление срезов. Из залитых целлоидиновых и парафиновых блоков
готовят срезы необходимой толщины (5-10мкм) на специальных приборах
различной конструкции - микротомах. Наиболее распространённым является
санный микротом (МС-2), в котором нож и объектодержатель движутся на
специальных салазках. Основные части микротома: 1.Станина – массивная
чугунная основа, на которую монтируются все остальные узлы. 2. Механизм
подъема. 3. Зажим для блока. 4. Ножевые салазки, несущие на себе
ножедержатель. Последний укрепляется на салазках рукояткой, позволяющей
менять горизонтальный угол расположения ножа. Зажим снабжен подвижной
цилиндрической втулкой, перемещение которой с помощью винта меняет угол
наклона ножа. 5. Механизм микропередачи состоит из стержня соединённого с
тягой храповика микровинта. Эта система поднимает столик с объективом на
высоту, соответствующую толщине среза, а движущийся в горизонтальной
плоскости нож режет блок.
PFM (Германия)
Санный микротом: толщина среза (1 - 40 мкм), размер образца (50х60
мм), ориентируемый держатель образца, вращаемый держатель ножа.
PFM (Германия)
Микротом: толщина среза (0,5-60 мкм), размер образца (45х50 мм),
система ретракции - 40 мкм, LCD-дисплей.
http://www.stormoff.ru/mikrotomy/
При необходимости получения препарата в короткий срок (например, с
диагностической целью) используется замораживающий микротом или
криостат. Первый построен по санному принципу, но имеет особенности
конструкции и монтажа. Основные его узлы: станина, механизм подъёма,
20
бритводержатель и замораживающий столик. Криостат, в свою очередь,
представляет собой холодильник, в рабочей камере которого установлен
микротом. Сравнительно небольшой объём камеры, надежная теплоизоляция,
наличие специального регулирующего механизма, позволяют поддерживать
постоянно заданную минусовую температуру. Таким образом, уплотнение
материала при резке на замораживающем микротоме и криостате достигается
замораживанием образца.
Окрашивание. С тех пор, как было установлено, что отдельные
составные части клеток, и межклеточные элементы по-разному воспринимают
и удерживают красители, было предложено большое количество окрасок
препаратов. Хотя до настоящего времени полностью не выяснена сущность
механизмов действия многих красителей, несомненно, что в основе
окрашивания микроструктур лежат физико-химические процессы. Из
физических факторов следует отметить диффузию, адсорбцию (поверхностное
впитывание) красителя, а также его растворимость, из химических электролитические свойства красящих веществ в самих тканях. Немаловажное
значение имеет плотность тканей и дисперсность самого красителя. Первое
свойство определяет последовательность окраски отдельных структур, второе скорость процесса окраски. На электролитических свойствах основано
разделение применяемых в гистологической практике красителей на три
группы: основные, кислые и нейтральные. Основной краситель представляет
собой красящее основание или его соль и окрашивает клеточные и тканевые
структура кислой природы (например: хроматин, ядра, содержащие ДНК,
ядрышко, содержащие РНК). Отсюда и термин – базофилия (любящий
основание) для обозначения тканевых компонентов, окрашивающихся
красителями, таким как тионин, гематоксилин, метиловый зелёный, кармин,
азур, сафранин и др. Кислотный краситель – это красящая кислота и её соль, в
силу чего она окрашивает вещества и частицы основной природы, например
гранулы эозинофильных лейкоцитов, цитоплазму большинства клеток. Отсюда
оксифилен для тканевых элементов, красящихся кислотными красителями, к
которым относятся эозин, кислый фуксин, конго красный, анилиновый синий и
др. Нейтральный краситель образуется при соединении водных растворов
кислотного и основного красителя, например судан - 3, эозиновокислый метиленовый синий. Кроме того, в гистологической практике часто используются
специальные красители. Так, например, для выявления жира применяется
судан-3 и шарлах красный. Первый окрашивает жир в желтый, а второй – в
оранжевый цвет. Осмиевая кислота окрашивает жиры в черный цвет.
Эластические волокна при обработке орсеином окрашиваются в коричневый
цвет, резорцин фуксином в темносиний цвет, а пикрофуксин окрашивает их в
желтый цвет. Для выявления нервных элементов, клеточных границ и
органоидов в различных тканях применяется импрегнация (пропитывание)
раствором азотистокислого серебра, осмиевой кислоты, хлорного золота,
основанная на восстановлении свободных металлов и осаждении их на
исследуемых структурах.
21
Просветление и заключение. Сохранение прозрачности, окраска и
структурная
целостность
постоянного
гистологического
препарата
обеспечивается просветлением и заключением препарата в специальные среды.
Средой для заключения служат смола канадской основы (канадский бальзам) и
пихтовая смола, употребляющиеся в виде густых растворов этих смол в
ксилоле. Применение их при предварительном обезвоживании абсолютным
спиртом и просветлении ксилолом. При отсутствии смол можно пользоваться
дамарным лаком (60% раствор смолы деревьев рода произрастающих в Индии)
или раствором канифоли в спирте, который получают из различных видов
сосны. В тех случаях, когда по условиям обработки препарат не может
соприкасаться со спиртом, ксилолом и т.п. (например окраски на жиры) его
заключают в среду (глицерин, глицерин-желатин), которые, кроме того,
обладают просветляющими свойствами. Например, широко распространенными методами окраски препаратов является окраска гематоксилинэозином и по Ван-Гизону.
Особенности методики приготовления постоянных гистологических
препаратов некоторых органов и тканей:
I. Обработка и окрашивание костной ткани. Наличие в межклеточном
веществе костной ткани солей кальция придаёт ей твёрдость, затрудняющую
приготовление препаратов. Поэтому обработка костной ткани включает
приготовление срезов после специальной предварительной подготовки объекта
– декальцинацией в водном растворе азотной кислоты 5-7% концентрации,
кроме того, одним из способов получения препаратов из костной ткани
является приготовление тонких костных пластинок (шлифов) из клубочков
нефиксированной костной ткани путём стачивания последних. Наиболее
распространенным методом окраски срезов декальценированой кости является
окраска по Шморлю (тионином с пикриновой кислотой), после чего общий фон
срезов приобретает коричневый или болотный цвет, а костные клетки и их
отростки окрашиваются в красный.
II. Приготовление тотальных препаратов. В тех случаях, когда необходимо
изучить микроскопическую структуру объекта, имеющего пленочное строение
(серозные, мозговые оболочки), готовят целостные тотальные препараты. Для
этого участок пленки во избежание складок расправляют и фиксируют на
ровной поверхности. По окончании фиксации материал обрабатывают
обычным способом или, если объект сам по себе достаточно тонок и имеет
естественную окраску, то можно ограничиться лишь фиксацией, просветлением
и заключением его (например, при выявлении пигментных клеток твёрдой и
мягкой мозговых оболочек) или фиксацией, окрашиванием (препарат мелких
сосудов мягкой мозговой оболочки).
III. Гистологические препараты для пунктатов органов. Диагностическая
пункция (взятия материала с помощью специальных игл) всё больше входят в
гистологическую практику. Гистологические препараты из пунктата обладают
преимуществом перед мазками, поскольку они позволяют изучить структуру
нормальной и патологически измененной ткани. Пунктат смешивают в чашке
Петри с раствором лимоннокислого натрия для предупреждения свёртывания
22
крови. После кратковременного стояния жидкое содержимое сливают, а
осевшие плавающие частички собирают на полоску фильтровальной бумаги.
Эту процедуру проводят несколько раз. Собранный материал вместе с
фильтровальной бумагой фиксируют в зависимости от взятого органа
(например, печень в 10% формалине, костный мозг в жидкости Ценкера) и по
окончании фиксации – промывка в проточной воде, проводят через спирты и
заключают в парафин, предварительно отделив фильтровальную бумагу.
Окраска производится в зависимости от цели исследования.
IV. Приготовление и окраска мазков крови.
Для морфологического исследования клеток крови и подсчета лейкоцитарной
формулы готовят мазок крови. Он должен отвечать следующим условиям:
1.Начинаться на расстоянии 1 см от края предметного стекла и заканчиваться, не
доходя до края противоположной стороны на 2-3 см. 2. Препарат должен быть
равномерной толщины, а не волнообразным. 3. Слой крови не должен достигать
краев стекла. В противном случае в мазке эритроциты будут лежать густым слоем, и
образовывать монетные столбики, фиксируют метиловым (этиловым) 100° спиртом и
окрашивают по методу Романовского-Гимза (азур-2 с эозином). Первый окрашивает
базофильные структуры клеток в ярко-синий цвет, а эозин-оксифильные части в
розово-красный.
Мазок крови человека. (г/э).
При самых различных заболеваниях кроветворного аппарата (лейкозы,
анемии, новообразования и пр.), как правило, приходится прибегать к
окраске азур-эозиновыми смесями; из них наиболее часто в патологогистологической
практике применяются краска Романовского-Гимза и азур II-эозин. Оба красителя по
своему составу весьма сходны и процедура окрашивания ими одинакова
. Для достижения хороших результатов основным и решающим моментом
является свежесть материала. Погибшие или убитые экспериментальные
животные должны быть вскрыты немедленно, а трупы умерших людей
— по возможности не позднее 3—6 часов после смерти. Кроме того, следует
строго соблюдать и целый ряд других условий:
1.Фиксация кусочков в ценкер-формоле; допускается и жидкость Орта
как вполне полноценный в данном случае фиксатор.
Можно получать неплохие результаты и после формалиновой фиксации, но
при условии хромирования срезов и притом лучше в комбинации с сулемой.
Декальцинированные объекты мало пригодны для гематологических
исследований.
2.Срезы готовят максимально тонкие (5 мкм) и лучше всего парафиновые.
23
3. Для разведения красителей и промывания препаратов (срезов и мазков)
берут свежую дистиллированную воду, сохраняемую под натронной
известью. В день работы требуемое количество дистиллированной воды следует
прокипятить в течение 3—5 минут, охладить и плотно закрыть. Оптимальный pH воды
для гематологических окрасок — 6,8—7,0.
4.Посуда для красителей и дистиллированной воды должна быть безукоризненно чистой.
5.Красящие растворы готовят перед самым употреблением, нельзя допускать даже самого
непродолжительного стояния их. Как во время приготовления красящего раствора, так и в
момент выливания его на срезы не должно быть выпадения осадков. Образование осадков
делает краску негодной и зависит либо от качества ее (что особенно надо иметь в виду в
отношении краски Романовского—Гимза), либо от дистиллированной воды и,
наконец, от посуды.
Приготовленную красящую смесь нельзя лишний раз взбалтывать, не допускается даже
передвигать посуду, в которой идет окрашивание; и то и другое способствует
преждевременному выпадению красителя.
6.Окрашивание проводят в чашках Петри на стеклянных палочках или на обломках
спичек срезами вниз. Можно окрашивать и в стаканчиках.
7.Во избежание преждевременного выцветания препаратов употребляют ксилол хорошего
качества (не содержащий кислоты). Из различных сортов ксилола здесь
может быть рекомендован орто-ксилол, как наиболее очищенный. По своей цене он
значительно дороже обычного «чистого» кислола, представляющего собой смесь трех
изомеров (мета, орто, пара) с преимущественным содержанием м-ксилола.
8.Учитывая необходимость исследования с иммерсионной системой, пользуются тонкими
покровными стеклами, не толще 0,17 мм.
Oкраска по Романовскому - Гимза
Методика окраски. 1. Если материал был фиксирован в ценкер-формоле и
осадки не были своевременно удалены в кусочках, то наклеенные на стекла срезы
(депарафинированные) вначале освобождают от сулемовых осадков и после этого
хорошо промывают в дистиллированной воде. Препараты помещают в чашки Петри или в
стаканчики.
2. Готовят красящий раствор в градуированном цилиндре, примерно из расчета 1—2—3
капли краски Романовского—Гимза на 1 мл дистиллированной воды г. Цилиндр один раз
переворачивают для размешивания раствора и краску выливают в чашки Петри на срезы
Проверяют, нет ли выпадения осадков, при неудаче готовят новую порцию краски (при
этом посуду тщательно перемывают) .
3. Срезы оставляют в краске при комнатной температуре на 18-24 часа, а в термостате при
37° -на 1-2 часа.
4. Основательно промывают в водопроводной воде. Срезы должны быть резко
перекрашены, темно-синего цвета.
5. Дифференцируют в воде, подкисленной уксусной кислотой (из расчета 2-3 капли
крепкой или ледяной уксусной кислоты на 200 мл воды) до тех пор, пока будут отходить
грубые облачка синей краски (азур) и срез порозовеет. Обесцвечивание препарата идет
быстро.
6. Основательно промывают в воде и доводят дифференцировку до конца одним чистым
24
96° спиртом, контролируя под микроскопом, пока отчетливо выделятся различные
клеточные структуры. Хорошо дифференцированные срезы — бледно-синие с сиреневым
оттенком.
7. Быстро проводят через абсолютный спирт, отжимают фильтровальной бумагой
просветляют ксилолом и заключают в бальзам. Применение абсолютного спирта
необязательно.
Нельзя пользоваться карбол-ксилолом, креозотом и анилиновым маслом.
Можно употреблять эвкалиптовое, бергамотное и оригановое масла, но их надо
тщательно удалять ксилолом.
Краску Романовского-Гимза в готовом виде.
Окраска азур II-эозином
1. Срезы подготавливают так же, как и для окраски по способу Романовского—Гимза
(см. пункт 1 метода Романовского-Гимза).
2. Готовят основные растворы из азура II и эозина (растворимого в воде), каждый из
расчета 1 г на 1000 мл дистиллированной воды. Эти растворы довольно стойки и долго
сохраняются (месяцами), но обязательно в темноте.
3. Непосредственно перед употреблением основные растворы красителей разводят
дистиллированной водой следующим образом: берут 12 мл раствора эозина и доливают
до 90 мл дистиллированной водой, а затем приливают 10 мл раствора азура II. Осторожно
покачивая посуду, перемешивают смесь, получается раствор темно- фиолетового
цвета.Готовую красящую смесь выливают на срезы. Следить за осадками.
4. Окрашивают в чашках Петри (на стеклянных палочках) или стаканчиках при
комнатной температуре — 18—24 часа, а в термостате при 37° — 1—2 часа.
5. Промывают в водопроводной воде и дифференцируют как при окраске по способу
Романовского—Гимза (см. пункты 5 и 6 метода Романовского—Гимза).
6. Быстро проводят через абсолютный спирт (необязательно), просветляют в ксилоле и
заключают в бальзам.
Методика окраски капризная. Как уже было отмечено выше, успех в
основном определяется качеством дистиллированной воды, употребляемой для
приготовления красящих растворов.
Ввиду возможных неудач желательно одновременно пускать в работу побольше срезов.
Готовые препараты хранят в темноте.
При хорошем качестве красителей препараты сохраняются многими годами, в противном
случае они постепенно обесцвечиваются.
Общие замечания.
Для приготовления мазков крови берут тщательно вымытые и обезжиренные
предметные стекла. Каплю крови помещают на конец предметного стекла и размазывают
ребром другого (шлифованного) стекла. Чтобы получить хороший мазок,
узкое ребро шлифованного стекла ставят слева от капли, непосредственно соприкасаясь с
ней, под углом в 45°. Выжидают, пока капля крови расплывется, и тогда легким быстрым
движением справа налево размазывают каплю. Капля должна быть соответствующей
величины, т. е. такой, чтобы при изготовлении мазка она была полностью и
без остатка исчерпана. При всех манипуляциях, связанных с приготовлением мазка,
предметные стекла следует держать только за ребра. Приготовленный мазок сушат,
25
помахивая препаратом до момента исчезновения влажного блеска. Высохший мазок
фиксируют в метиловом или чистом 96° спирте (в стаканчиках); в первом — 3—5 минут
во втором — 10—15 минут. По окончании фиксации препарат вынимают из спирта
пинцетом, ставят вертикально на фильтровальную бумагу и ожидают испарения спирта.
Есть и другие очень хорошие способы окраски кровяных мазков, как,
например, Май—Грюнвальда, Лейшмана, Паппенгейма, описание которых
можно найти в различных курсах по микроскопической технике
(С. П. Шуенинов, 1916; С. С. Вайль, 1947; Ромейс, 1953, и др.). В
отношении результатов окраски все они сходны между собой и с краской
Романовского-Гимза.
Окрашивание по Паппенгейму
Предварительная фиксация мазков не требуется. На подсохшие на воздухе
мазки наливают краску-фиксатор Мая —Грюнвальда на 3 мин. Не сливая краску, к
ней добавляют такое же количество дистиллированной воды. Через 1 мин краску с
мазка сливают и, не ополаскивая его, наливают профильтрованный рабочий раствор
(разведение 1:4) готовой краски Романовского —Гимзы (при pH 6,8) на 5 мин.
После окрашивания препараты промывают дистиллированной водой и высушивают
на воздухе, устанавливая вертикально в специальной сушке.
Для приготовления краски-фиксатора Мая—Грюнвальда 250 мг порошка Мая—
Грюнвальда растворяют в 100 мл метилового спирта. Раствор подогревают при 70 °С
на водяной бане да полного растворения порошка, фильтруют и хранят в бутылке с
притертой пробкой.
Окрашивание по Паппенгейму в модификации Н. Ю. Полонской
Готовят 0,3% раствор красителя Мая—Грюнвальда (300 мг порошка красителя
растворяют в 100 мл метилового спирта; раствор созревает 3 дня), раствор азура II (1
г растворяют в 1000 мл кипящей воды), раствор эозина калия или натрия (1 г эозина
калия или 0,5 г эозина натрия растворяют в 1000 мл кипящей воды).
Высушенные мазки фиксируют в метиловом спирте 3 мин. Затем окрашивают 0,3%
раствором Мая — Грюнвальда, на одну часть которого добавлено четыре части
фосфатного буфера (pH 6,8 —7,2), 10 мин. Докрашивают азурэозином (одна часть
раствора азура на одну часть раствора эозина и 5 частей фосфатного буфера при pH
6,8 —7,2) 20 мин. Смывают краситель проточной водой. Высушивают мазки на
воздухе.
Окрашивание мазков по Лейшману
Готовят краску Лейшмана (2,5 г сухого красителя на 1 л метилового спирта;
краситель созревает 3 — 4 дня), азур (1 г сухого красителя на 1 л дистиллированной
воды, краситель созревает 3—4 недели); эозин (1 г сухого красителя на 1 л
дистиллированной воды, краситель созревает 3-недели).
Высушенный на воздухе мазок переносят на 3 мин в краситель Лейшмана,
промывают в водопроводной воде.
Удаляют (стряхивают) избыток воды и заливают красителем, в состав которого
26
входят 40 мл азура, 30 мл эозина и 70 мл дистиллированной воды. Мазки
окрашивают 30-40 мин. Промывают водопроводной водой. Высушивают на воздухе
или промокают фильтровальной бумагой.
Срочное окрашивание по Алексееву
Тонкие мазки фиксируют в подогретом до 35—40 °С растворе Мая— Грюнвальда 30
с.
Ополаскивают в воде.
Окрашивают в 0,1 % растворе азур- эозина (2:1) 2 мин.
Ополаскивают в воде и высушивают, промокая.
Окрашивание по Папаниколау и его модификации
Влажный препарат фиксируют в смеси Никифорова в течение 30 мин.
Если после фиксации его залить глицерином на 2 ч, то потом препарат можно
хранить до 14 дней.
Перед окрашиванием препарат проводят через спирты нисходящей концентрации
(100%, 95%, 80%, 50%) и дистиллированную воду (в каждом стаканчике держат по 2
мин).
Окрашивают гематоксилином в течение 10 мин (перед использованием раствор
красителя необходимо фильтровать).
Промывают в 3-х сменах дистиллированной воды.
Затем переносят в смесь из 97 мл 70 % спирта и 3 мл концентрированного раствора
аммиака (препарат становится синим). В этой смеси препарат необходимо
ополоснуть несколько раз.
Опускают в 70 % спирт и затем промывают в проточной воде.
Опускают в раствор карбоната лития на 1 мин (3 капли насыщенного водного
раствора на 100 мл дистиллированной воды). Промывают в проточной воде 5 мин.
Обезвоживают (дистиллированной водой и спиртами восходящей концентрации —
50 %, 70 %, 80 %, 100 %).
Докрашивают в течение 4 мин в оранжевом G (готовый раствор).
Ополаскивают в двух сменах 95 % спирта.
Опускают в краситель Папаниколау на 1 — 2 мин.
Ополаскивают в трех сменах 95 % спирта и двух сменах 100 % спирта (в последней
смене держат 5 мин).
Просветляют в ксилоле, заключают в бальзам.
Красители приготавливают следующим образом.
Раствор 1: 1 г кристаллического гематоксилина растворяют в 10 мл 100% спирта.
Раствор 2: 20 г алюмокалиевых квасцов при нагревании растворяют в 200 мл
дистиллированной воды.
Через 24 ч растворы 1 и 2 смешивают и добавляют 0,5 г оксида ртути (красного),
нагревают до кипения и охлаждают на водяной бане. Через 24 ч отфильтрованный
раствор может быть использован. Каждый раз перед применением его следует
фильтровать.
Краситель Папаниколау приготавливают следующим образом. Смешивают 45 мл 1,5
27
% раствора светлого зеленого (лихтгрюн) в 95 % спирте, 10 мл 0,5 % раствора
основного коричневого (бисмаркбраун) в 95 % спирте, 45 мл 0,5 % раствора эозина в
85 % спирте, 0,2 г фосфорномолибденовой кислоты и добавляют одну каплю
насыщенного водного раствора карбоната лития (1 г на 100 мл дистиллированной
воды).
Отечественные цитологи предлагают модификацию метода, в которой светлый
зеленый заменен на более доступный бриллиантовый зеленый.
Окрашивание по Папаниколау в модификации Куницы
Оранжевый G: смешивают раствор 0,5 г оранжевого G на 100 мл 96 % спирта и 0,015
г фосфорно-молибденовой кислоты. Полученный раствор оставляют на 1 сут, после
чего он годен для использования.
Чтобы приготовить промежуточный краситель и бриллиантовый зеленый,
необходимо за 1 сут приготовить следующие водные растворы:
основного коричневого — 0,1 г на 1 л дистиллированной воды;
эозина (желтого или обычного) — 0,1 г на 1 л дистиллированной воды;
бриллиантового зеленого — 0,05 г на 1 мл дистиллированной воды + 1 мл 96 %
спирта.
Эти растворы необходимо плотно закрыть на 1 сут в термостате при 37 °С. Далее на
них готовят спиртовые растворы красителей.
Промежуточный краситель: основной коричневый — 1 мл водного раствора на 200
мл 96 % спирта (если эозин обычный — 1 мл водного раствора на 260 мл 96 %
спирта). Для получения промежуточного красителя, представляющего собой смесь,
берут следующие количества вещества на 100 мл смеси: 16 мл спиртового раствора
основного коричневого, 84 мл спиртового раствора эозина (желтоватого или
обычного), 0,17 г фосфорно-молибденовой кислоты и добавляют одну каплю
насыщенного раствора карбоната лития.
Красители фильтруют перед смешиванием, остаток хранят непрофильтрованным.
Бриллиантовый зеленый: 0,5 мл водно-спиртового раствора на 180 мл 96 % спирта.
Препарат фиксируют в смеси Никифорова (минимальная продолжительность
фиксации — 30 мин).
Промывают в 96 % спирте, а затем дистиллированной воде.
Окрашивают гематоксилином 2 — 3 мин, промывают в воде.
Дифференцируют 0,5 % раствором соляной кислоты до покраснения в течение 2 — 3
мин, сливают, промывают в воде. Контролируют под микроскопом окраску ядер.
Опускают на 1 мин в слабый раствор карбоната лития (три капли насыщенного
водного раствора лития на 100 мл дистиллированной воды), промывают в воде.
Тщательно обезвоживают мазок 96 % спиртом.
Окрашивают оранжевым G в течение 1 мин, наливая краситель на стекло. Сливают
краситель и хорошо промывают спиртом до удаления его избытка.
Красят промежуточным красителем 1 мин, сливают, промывают в спирте.
Окрашивают бриллиантовым зеленым 1 — 2 мин, сливают, промывают спиртом,
промокают.
Проводят через ксилол, заключают в бальзам.
28
Окрашивание по Папаниколау в модификации Руденко
Вначале готовят водные растворы цитоплазматических красок: по 0,1 г светлого
зеленого, эозина желтоватого водорастворимого и основного коричневого
растворяют отдельно в 1 мл воды. Водные растворы, хорошо закрыв, оставляют на 1
сут в термостате при 37 °С. Затем из водных растворов готовят спиртовые растворы
красителей:
светлый зеленый — 1 мл водного раствора на 200 мл 96 % спирта;
эозин желтоватый водорастворимый — 1 мл водного раствора на 200 мл 96 % спирта;
основной коричневый — 0,25 мл водного раствора на 200 мл 96 % спирта.
После этого готовят смесь, которую Г. Папаниколау назвал ЕА-36. Она состоит из
смеси спиртовых растворов красителей: 200 мл светлого зеленого, 168 мл эозина
желтоватого и 32 мл основного коричневого, которые перед смешиванием
фильтруют. К смеси добавляют 0,68 — 0,8 г фосфорно-молибденовой кислоты и
четыре капли насыщенного водного раствора карбоната лития.
В растворе красителя образуется небольшое количество устойчивого осадка, не
мешающего работе. Полной готовности краска достигает через 3—12 дней при
комнатной температуре.
Для приготовления оранжевого G 0,5 г сухого вещества растворяют в 100 мл 96 %
спирта и добавляют 0,02 — 0,05 г фосфорно-молибденовой кислоты. Полученный
насыщенный раствор готов к применению на следующий день. После того как
использован весь раствор красителя, в эту же посуду с осадком можно добавить 100
мл 96 % спирта и указанное количество фосфорно-молибденовой кислоты.
Оставшиеся количества спиртовых растворов эозина желтоватого и основного
коричневого хранят и используют для приготовления красителя 3 — 6 мес.
Мазки фиксируют в жидкости Никифорова 30 мин.
Промывают в 96 % спирте 1 мин, затем в дистиллированной воде 2 — 3 мин.
Окрашивают в растворе гематоксилина 3 — 8 мин.
Ополаскивают в проточной воде 3 — 5 мин.
Проводят через 0,5 % раствор соляной кислоты 1 мин.
Промывают 2 — 3 мин в дистиллированной воде и 3 — 5 мин — в проточной,
контролируя процесс под микроскопом.
Переносят в 0,1 % раствор карбоната лития на 1 мин.
Ополаскивают в дистиллированной воде и 96 % спирте.
Переносят в 100 % спирт на 1 мин.
Окрашивают в растворе оранжевого G 1 — 3 мин.
Проводят через 96 % спирт в течение 2 мин, контролируя процесс под микроскопом.
Окрашивают в светлом зеленом (смесь ЕА-36) 2 мин.
Проводят через 96 % спирт 1 — 3 мин.
Промокают фильтровальной бумагой, проводят через ксилол, заключают в бальзам.
Применяют следующий вариант окрашивания гематоксилином и эозином для
мазков.
Для приготовления красителя 50 г алюмокалиевых квасцов растворяют в 500 мл
дистиллированной воды, доводят до кипения и высыпают в горячий раствор 1 г
гематоксилина. Затем добавляют 500 мл дистиллированной воды и доводят до
29
кипения (но не кипятят). Раствор остужают до комнатной температуры и добавляют
йодат калия. Горло сосуда завязывают марлей и оставляют созревать на свету 5
недель. Затем сосуд с красителем закупоривают и убирают в темное место. Перед
использованием краситель фильтруют.
Мазки фиксируют в смеси равных частей эфира и 96 % спирта или в 96 % спирте 7—
10 мин.
Окрашивают в гематоксилине 5 мин.
Промывают в проточной воде 1 — 2 мин.
Окрашивают в 0,3% спиртовом растворе желтоватого эозина 1 мин.
Промывают в проточной воде 1 — 2 мин.
Высушивают.
Совершенствование методов диагностики и развитие гистологической техники
направлены на уменьшение продолжительности приготовления качественных
препаратов с целью обеспечения быстрого и точного установления диагноза. Если
раньше результаты микроскопического исследования и ответ на биопсию можно
было получить через 4—5 сут от момента поступления материала, то теперь
продолжительность исследования уменьшилась до 1 сут, а при четко организованной
работе и наличии современного оснащения весь процесс можно завершить за
несколько часов.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4.Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Развитие гистологии как науки
и её дальнейший прогресс тесно связаны с совершенствованием методов
исследования. Гистология располагает большим арсеналом средств для
изучения биологических структур на всех уровнях их организации: клеточном,
тканевом, органном. Методы исследования, применяемые гистологией
необходимы врачу любого профиля для диагностики, лечения и профилактики
заболеваний, познания причин, вызывающих болезни и осложнения их течения.
Материалы темы «Гистологическая техника» способствуют активному
формированию мировоззрения будущего врача. Взаимоотношения между
структурой и функцией рассматривается с позиции диалектического
представления о единстве материи и её движения; нет структуры без функции и
нет функции без структуры. Структура является материальным субстратом
любой функции организма. Необходимо отметить, что прогресс современной
гистологии в большей степени определяется тем, что она основывается на
30
достижениях физики, химии, математики и информационных технологий.
Внедрение новейших методов исследования обусловило бурное развитие
биологических наук, в том числе гистологии, обеспечивает широкое внедрение
гистологии в клинические дисциплины.
Учебная цель
Общая цель – Знать содержание предмета и общебиологические основы
гистологии. Уметь приготовить постоянный гистологический препарат .
Конкретная цель – 1. Знать цели и задачи гистологии, цитологии и
эмбриологии. 2. Иметь представление о вкладе отечественных учёных в
развитие гистологии. 3. Современное представление о клеточной теории. 4.
Знать основные этапы приготовления постоянного гистологического препарата.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Свойства химических веществ.
2. Правила работы со световым микроскопом.
3. Правила работы с кислотами и щелочами.
Из темы текущего занятия:
1. Предмет и задачи гистологии.
2. Клеточная теория.
3. Гистологические классические методы окрашивания. Методика окраски
гематоксилин-эозином, по Романовскому-Гимзе и по Ван-Гизону. Методика
окрашивания по Папаниколау и её модификации. Гистохимические и
иммуногистохимические методы окрашивания.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Гистология как наука, ее признаки.
2. Гистология как учебная дисциплина, ее основные разделы.
3. Исторические этапы развития гистологии.
4. Клеточная теория и её современная трактовка.
5. Основные этапы приготовления постоянного гистологического препарата.
Задание 1. Окрасить целлоидиновые срезы методом гематоксилинэозином.
Объект изучения – Целлоидиновые срезы органов.
Ориентировочные основы действий – 1. Срезы из дестиллированной воды
переносят в раствор гематоксилина на 2-5 мин. Окрашенные срезы
дифференцируют в проточной воде 10-15 мин. Затем их переносят в
дестиллированную воду, после чего окрашивают эозином 3-5 мин и быстро
споласкивают дестиллированной водой. Обезвоживают 96° спиртом (быстро).
Просветляют в карбол-ксилоле в течение 2-3 мин. и заключают в бальзам.
Задание 2. Окрасить целлоидиновые срезы методом по Ван-Гизону.
Объект изучения – Целлоидиновые срезы органов.
31
Ориентировочные основы действий – Срезы из дестиллированной воды
переносят в раствор гематоксилина на 2-5 мин. Затем срезы помещают в
проточную воду на 10 мин. Затем срезы переносят из проточной воды в
дистиллированную воду, а затем – в раствор пикрофуксина на 3-5 мин. Быстро
споласкивают дистиллированной водой. Проводят через 96° спирт (быстро).
Просветляют в скипидаре, карбол-ксиоле в течение 2-Змин. Заключают в
бальзам, затем покрывают стеклом.
Задание 3. Окрасить срезы методом по Романовскому-Гимзе.
Объект изучения – Целлоидиновые срезы органов.
Ориентировочные основы действий – Окрашивание по Романовскому —
Гимзе — цитологический метод окрашивания микроорганизмов, клеточных
структур и тканей различных видов (в том числе крови) для изучения методом
световой микроскопии. Предложена в 1904[1] году Густавом Гимзой. В
авторской версии название красителя — «Giemsasche Lözung für die
Romanowsky färbung» (Раствор Гимзы для окраски по Романовскому) [2].
Окрашивает ацидофильные образования в различные оттенки красного цвета,
базофильные — в цвета от пурпурного до синего. Готовый жидкий краситель
перед окрашиванием мазков разводят из расчета 1-2 капли красителя на 1 мл
дистиллированной воды. Мазки окрашивают 20 — 25 минут при 37 °C во
влажной камере (закрытая чашка Петри с увлажнённым фильтром на дне).
После окрашивания мазки промывают в проточной воде, сушат на воздухе и
исследуют при масляной иммерсии.
Красящую смесь Романовского-Гимзы, которая имеет в основе краску
Романовского-Райта, в виде порошка (коммерческий краситель) растворяют в
смеси равных объемов метилового спирта и глицерина (800 мг красителя на 100
мл растворителя). Краситель растворяется плохо, поэтому лучше его растереть
с растворителем в количестве 300 мг на 100 мл, а затем, помешивая, добавлять
краситель до получения нужной концентрации. Приготовление красителя часто
занимает несколько дней. Важно в качестве растворителей использовать
химически чистый метиловый спирт и глицерин, так как примеси ухудшают
свойства красителя. Вместо метилового спирта можно применять 100 %
этиловый спирт. Приготовленную красящую смесь хранят в сухом прохладном
месте в плотно закрытом сосуде.
Специальный стандартный раствор Гимза:
 Состав красителя:
Азур 1 — 3,772 г
Эозин — 2,165 г
Метиленовая синька (медиц.) — 1,563 г
Метанол (ЧДА) — 750,0 мл
Глицерин (ЧДА) — 256,0 мл
Методика окраски
 Мазки, фиксированные в метиловом спирте, окрашивают раствором (1 мл
готовой жидкой краски + 2 мл основного буферного раствора + 47 мл
дистиллированной воды) в течение 40—120 мин (продолжительность
окрашивания подбирают эмпирически). Пользуются фосфатным
32





























буфером, но рН буфера зависит от вида мазка: для мазка костного
мозга — 5,8 — 6,0, для мазка крови — 6,4 — 6,5, для выявления
простейших — 6,8, малярийного плазмодия — 7,0 — 7,2.
Ополаскивают в дистиллированной воде, высушивают и исследуют при
иммерсии.
Окрашивание по Папаниколау. Американский анатом, гистолог и
цитолог Джордж Н. Папаниколау (18831962) в 1943 г. опубликовал книгу «Диагностика рака матки путем
изучения влагалищных мазков» (Diagnosis
of uterine cancer by vaginal smear), в которой предложил простую и
эффективную диагностику этого
злокачественного новообразования. Он предложил к окрашиванию двумя
классическими красителям,
эозином и гематоксилином, добавить еще третий краситель - оранжевый
II или G. Таким образом, в
окрашенном мазке цервикального эпителия будут четко различаться
клетки трех цветов – красные, голубые
и оранжевые; по их соотношению можно диагносцировать рак шейки
матки. Данный метод, ПАП-мазок (PAP
Smear Test), названный именем Папаниколау, получил широкое
распространение в развитых странах.
Несмотря на все технологические новшества, которые появились в
цитологической диагностике за
последние годы, метод окраски мазков по Папаниколау остается одним из
немногих быстрых средств ранней
диагностики рака шейки матки.
Фиксация мазков. Для исключения артефактов окрашивания мазки
после приготовления необходимо
стабилизировать. Некачественно подготовленный
(нестабилизированный) клеточный материал также некачественно и
окрашивается, что в итоге может привести к неадекватным
результатам диагностики. Надежная фиксация препарата является
важнейшей
отправной точкой всего исследования. Cervix spray
fixative – уникальный нетоксичный реагент (в состав входят
специальные гликоли в спиртовом растворе), предназначенный для
предварительной фиксации клеточных препаратов при окрашивании
по методу Папаниколау. Процедура фиксации заключается в
распылении раствора (с расстояния 10…15 см, при помощи
пульверизатора – как показано на фото) на предметное стекло со
стандартно подготовленным к окрашиванию препаратом. Для
удобства распыления вместе с каждым флаконом раствора
поставляется пульверизирующая насадка.
Красители. Назначение реагентов: гематоксилин окрашивает ядра в
голубой цвет, оранжевый краситель
33









(OG 6 или O II) дополнительно контрастно окрашивает цитоплазму,
модифицированный эозин (ЕА50)
специфически окрашивает цитоплазму (парабазальные клетки –
насыщенный сине-зеленый цвет, средние
клетки – бледный зелено-синий цвет, зрелые поверхностные клетки –
розовый цвет), кератин (красный цвет),
эритроциты (ярко красный цвет). Оптимизированный состав ЕА50
позволяет хорошо окрасить эритроциты,
нуклеоли и гранулы эозинофилов. При окрашивании гематоксилином
хорошо отображается структура
хроматина.
Скотч-раствор. Использование гематоксилина совместно со Scotch
solution гарантирует устойчивую
цветопередачу и обеспечивает яркость и отчетливость голубой окраски
ядер в препаратах.
Все реагенты производства J.T.Baker готовы к применению и не требуют
разведения. Красители Папаниколау, гематоксилин и эозин являются
продуктами, выпускаемыми по современной технологии с полным
контролем временных и температурных процессов производства.
Постоянное перемешивание красителя при производстве предотвращает
выпадение осадка (кристаллов) при его хранении, гарантирует высокую
стабильность продукта и в итоге - устойчивость, яркость и контрастность
окрашенных препаратов.


Мазок, окрашенный по Папаниколау.
Метод иммунной гистохимии.
Одним из основных
методов морфологического исследования является
иммуногистохимическое
фенотипирование
на
основе
кластеров
дифференцировки (Cluster of Differentiation – CD). Иммуногистохимически
можно выявлять микроорганизмы, клетки тканей, активность гена Ki67, CD4,
CD8, CD68, CD163 и т.д. (всего создано более 2000 маркеров) маркёрами
фирмы DAKO для иллюстрации и последующего сравнительного анализа их
количества в разные возрастные периоды и в динамике заболевания.
Интенсивность пролиферативных процессов в эпителиальной пластинке
оценивается по митотическому индексу посредством маркера Ki-67 в расчёте
количества митозов на 100 клеток. С помощью моноклональных антител (клон
КР1, код №М 0814, лот 119) выявляют макрофаги по маркёру CD68
34
(высокогликозилированный
трансмембранный
гликопротеин,
который
локализуется в лизосомах). Демаскировка антигенных детерминант проводится
в стеклянном контейнере, заполненном восстанавливающим раствором, с
созданием водяной бани в течение одного часа. Препараты обрабатывают в
течение 30 минут с помощью микроволнового излучения, которое даёт лучший
демаскировочный эффект. Для демаскировки антигенов используют
10
ммоль/л цитратный буфер с рН 6,0 или DAKO TRS (Target retrieval solution,
code № S1700). Остывшие препараты промывают в дистиллированной воде.
Антитела применяют чаще
в разведении 1:50 и 1:100. Современные
высокочувствительные иммуногистохимические методы проводятся
с
использованием автоматизированных систем EPOS и En Vision.
Идентификация иммунокомпетентных клеток проводится по одинаковой
схеме, несмотря на различную локализацию антигена в клеточных структурах:
мембраны, лизосомы, ядра, комплекс Гольджи.
Выявление белка гена Ki67 в эпителии желудка человека. Иммунная
гистохимия. Отражает клеточную пролиферативную активность. (Фото Рева
Г.В.)
Коричневая метка Helicobacter Pylori в просвете желёз желудка. (Фото Рева
Г.В)
35
Клетки Лангерганса в эпиьелии кожи человека. (Фото Рева Г.В)
Ситуационные задачи.
1. Исследователю необходимо выявить жировые включения в клетке. Какими
методами окраски можно воспользоваться для достижения поставленной цели?
2. Какими методами окраски можно пользоваться для выявления эластических
структур?
3. Какими методами окраски можно пользоваться для выявления гликогена?
4. Какой метод исследования можно применять для выяснения источников и
путей иннервации органов?
5. Каким методом микрокопирования необходимо воспользоваться для
определения сухого веса клетки?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (под ред. Ю.И.
Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2013.799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред. Улумбекова
Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Микроскопическая техника. Руководство.- Саркисов Д. С., Перов Д. С. М.,
Медицина.-1996.- 544 с.. 5. Ромейс Бенно. Микроскопическая техника.
Издательство иностранной литературы. -2009.- 336 с. 6. Курс лекций по
гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ», 2007.-359 с. 7.
Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис, 2002. - 520 с.
Дополнительная литература: 1. М. Уикли «Электронная микроскопия для
начинающих», 1978, М. «Мир»; 2. Н. Луппа «Гистохимия», 1979, «Мир»; 3.
Ю.С.Ченцов «Общая цитология», 1978; 4. Г.А. Меркулов «Курс
патогистологической техники», 1969. 5. Егорова О.В. Методическое пособие по
работе на световых микроскопах. Электронное издательство «Аналитическая
микроскопия» - 2013.- https://yadi.sk/d/lVsDDU2s4CKaU;
6.
http://labx.narod.ru/index.html; 7.Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский К.М.
Источники ошибок при морфологических исследованиях. - Л.: Медицина, 1970.
319
с.
8.
Световая
микроскопия
в
биологии.
Методы:
Пер. с англ. / Под ред. А. Лейси.—М.: Мир, 1992. — 464 с.
[Light microscopy in biology. A practical approach. / ed. by A. Lacey, 1989]
http://www.laboratorium.dp.ua/books/Lacey-LightMicroscopy.pdf.
9.
Атлас
микрофотографий. А.Г. Гунин.- http://www.openka.ru/ .
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
36
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Формы организации живой материи.
Цитоплазма и ядро клетки».
ТЕМА 3. ФОРМЫ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ МАТЕРИИ. ЦИТОПЛАЗМА
И ЯДРО КЛЕТКИ
Краткое содержание темы
Живую материю называют «протоплазмой». Этот термин был впервые
предложен Яном Пуркинье в 1840 году. Принято различать первичные и
вторичные формы организации протоплазмы. Вторичные формы – это весь
многоклеточный
мир.
Первичной
формой
протоплазмы
является
эукариотическая клетка многоклеточных. Это главная, исторически
сложившаяся форма организации живой материи, обладающая всеми
свойствами жизни, имеющая ядро, цитоплазму и цитоплазматические
органеллы.
Для выполнения некоторых специальных жизненно необходимых
функций, клетки объединяются в надклеточные образования, которые
рассматривают как адаптивные формы протоплазмы – симпласт, синцитий,
межклеточное вещество.
Симпласт представляет собой нерасчлененную на клетки протоплазму с
большим количеством ядер. Типичным примером симпласта является скелетная
и мимическая поперечно-полосатая мышечная ткань, составляющая от массы
организма 50-60%, которая образуется в результате слияния множества клетокмиобластов, или путем абортивного деления.
Поперечно-полосатая мышечная ткань языка. Окрас
ка железным гематоксилином. Микрофото. Ув. х 400. (Фото Рева Г.В.).
Синцитий или соклетие – первичная надклеточная форма организации
жизни, представленная протоплазматической решеткой, в узлах которой лежат
37
ядра. У человека синцитиально связанные между собой клетки сохранились в
семеннике, где эти связи синхронизируют процессы сперматогенеза.
Межклеточное вещество – «цемент» или «параплазма». Это продукт
синтетической деятельности клеток. В межклеточном веществе различают два
главных компонента: основное вещество (гликозаминопротеогликаны и
гликопротеины) и погруженные в него волокна (коллагеновые, эластические,
ретикулярные). Межклеточное вещество ярко выражено в тканях,
выполняющих опорно-механические функции (костная, хрящевая, плотные
соединительные ткани).
Клетка – главная элементарная форма организации живой материи,
предел делимости, в которой жизнь проявляется во всей своей полноте.
В организме человека количество клеток варьирует от 10% до 40% в
зависимости от возраста. Клетки различаются по величине,
форме и
продолжительности жизни.
Величина
клетки
определяется
ядерно-цитоплазматическими
отношениями и отношением площади поверхности к объему цитоплазмы,
которые должны быть постоянными. Смещение константы ведет либо к
делению клетки, либо к ее гибели.
Форма клетки (призматическая, веретеновидная, шаровидная,
звездчатая) тесно связана с ее функцией. Между формой и содержанием,
структурой и функцией имеется диалектическое взаимодействие.
Разнообразие форм клеток.
Основными структурными компонентами клетки являются: 1. клеточная
поверхность
(надмембранный
комплекс,
плазматическая
мембрана,
подмембранный комплекс); 2. (2-8, 11, 12) цитоплазма (гиалоплазма, органеллы
и включения); 3. (9-10) ядро (кариолемма, ядрышко, хроматин, кариолимфа).
38
Клеточная
поверхность
выполняет
следующие
функции:
разграничительная,
барьерно-защитная,
рецепторная,
транспортная,
контактная, опорно-механическая, двигательная. Ее основными химическими
компонентами являются: липиды (40%), белки (50%) и углеводы (10%).
Соотношение этих веществ может варьировать в зависимости от
функциональной активности клетки. Основой клеточной поверхности является
плазматическая мембрана (цитолемма), которая представлена билипидным
слоем со встроенными в него интегральными, полуинтегральными и
периферическими белками. Над цитолеммой располагается гликокаликс,
образованный гликолипидами и гликопротеидами; под мембранной находится
субмембранный комплекс, состоящий из микротрубочек и микрофиламентов
цитоскелета.
Гиалоплазма – внутренняя среда клетки, на которую приходится до 55%
ее общего объема. По физико-химическим свойствам - это сложная коллоидная
система, переходящая из состояния геля в золь. Она содержит много воды –
свободной, метаболической и связанной, 20-30% глобулярных белков,
аминокислоты, жирные кислоты, моносахара, полипептиды, т-РНК,
микроэлементы. В гиалоплазму погружены цитоплазматические органеллы и
ядро.
Ядра различаются по форме, расположению и величине. Форма ядра
чаще всего соответствует форме клетки: сферическое ядро чаще всего в клетках
округлой или кубической формы, элипсоидное – в высоких призматических
клетках, уплощенное – в плоских. В высокоспециализированных клетках крови
(эозинофилы, нейтрофилы) встречаются сегментированные ядра. Ядро состоит
из кариолеммы, кариоплазмы, ядрышка и хроматина. Кариолемма –
39
двумембранная ядерная оболочка, представленная наружной и внутренней
мембранами, между которыми располагается перинуклеарное пространство.
Ядерные поры занимают 3-35% поверхности ядра. Пора содержит два
параллельных кольца, в каждом из которых по периферии располагаются 8
белковых гранул; от них к центру сходятся фибриллы, формирующие
перегородку – диафрагму; в центре лежит центральная гранула. Кариоплазма –
ядерный сок, в котором располагаются хроматин и ядрышко. Это коллоидный
раствор сложных белков (гистонов, ферментов, структурных белков),
углеводов, нуклеотидов, а также различных ионов и метаболитов. Хроматин
состоит из комплекса ДНК и белка. В зависимости от степени спирализации
отдельных участков хромосом выделяют два вида хроматина: 1.эухроматин –
слабо окрашен, соответствует деспирализованным участкам хромосом, которые
открыты
для
транскрипции;
2.гетерохроматин
–
соответствует
конденсированным участкам хромосом, интенсивно окрашивается основными
красителями, имеет вид глыбок и располагается в основном под кариолеммой и
вокруг ядрышка. Ядрышко – плотный структурный компонент ядра,
образованный
специализированными
участками
хромосом,
которые
называются ядрышковыми организаторами. На ультраструктурном уровне в
ядрышке выделяют три компонента: фибриллярный, гранулярный и аморфный.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4.Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы:
Изучение основных форм
организации живой материи необходимо для освоения как общей, так и частной
гистологии. Знание сущности процессов протекающих в клеточных мембранах,
органеллах, ядре, а так же реакцию клетки на повреждение, признаки
паранекроза, некроза и апоптоза клетки, способы и уровни адаптации клетки к
условиям внешней среды открывает для будущих врачей путь к более
детальному пониманию вопросов патологии и, следовательно, более
успешному лечению различных заболеваний. Необходимо отметить значение
изучаемой темы для ранней диагностики, успешного лечения, укрепления
здоровья людей, предупреждения появления потомства с наследственными
заболеваниями. Подчеркнуть, что воздействие неблагоприятных факторов
внешней среды, вредных привычек (курение, алкоголь) способствует
нарушению клеточного цикла, приводит к порокам развития и опухолевому
росту.
40
Учебная цель
Общая цель - Изучить основные формы организации живой материи.
Разобрать строение цитоплазмы и ядра клетки, их химический состав и
значение.
Конкретная цель – 1.Знать адаптивные формы организации живой материи,
производные клетки: симпласт, синцитий, межклеточное вещество и его
значение. 2.Клетка как главная форма организации протоплазмы. 3.Величина и
форма клеток, факторы их обуславливающие. 4.Классификация органелл.
5.Клеточная поверхность и ее функции.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Общая морфология клетки.
Из темы текущего занятия:
1.Основные формы организации живой материи.
2.Определение клетки.
3.Величина и форма клетки и факторы их обуславливающие.
4.Химический состав гиалоплазмы.
5.Клеточная поверхность, ее роль и значение.
6.Химический состав и структура ядра, его значение.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1.Клетка как главная форма организации живой материи. Факторы
определяющие величину и форму клеток.
2.Симпласт и синцитий как адаптивные формы протоплазмы.
3.Межклеточное вещество и его значение.
4.Клеточная поверхность, ее структура, значение и функции.
5.Химический состав гиалоплазмы.
6.Химический состав и структура ядра, форма и размеры ядра.
7.Особенности строения ядерной оболочки.
8.Ядрышко и его значение.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Изучить строение призматических клеток.
Объект изучения – Высокий призматический эпителий извитых канальцев
почки (окр. гематоксилин-эозин).
Программа действий – На малом увеличении найти, на большом увеличении
зарисовать клетки цилиндрической формы (1), цитоплазму (2), ядро (3).
Ориентировочные основы действий – На препарате найти просвет канальца
почки, ограниченный розовой полоской из клеток, лежащих в один ряд и
имеющих цилиндрическую или кубическую форму (1). Цитоплазма розовая (2),
ядра клеток темно-фиолетовые (3) лежат ближе к базальной части клеток.
Задание 2. Рассмотреть клетки шаровидной формы.
Объект изучения – Спинномозговой узел (окр. гем.-эозином).
41
Программа действий – На малом увеличении найти, зарисовать на большом
увеличении клетки шаровидной формы (1), цитоплазму (2), ядро клетки (3).
Ориентировочные основы действий – На препарате по периферии тела
спмнномозгового узла найти клетки округлой формы (1) со светло-сиреневой
цитоплазмой (2) и ядром фиолетового цвета (3), расположенным в центре
клетки, в ядре отметить ядрышко (4).
Задание 3. Изучить строение клеток звездчатой формы.
Объект изучения – Спинной мозг (окр. импрегнация серебром по Кахалю).
Программа действий – На малом увеличении найти и рассмотреть, на
большом увеличении зарисовать клетки звездчатой формы (1), отростки клеток
(2), цитоплазму (3) и ядро (4).
Ориентировочные основы действий – На препарате увидеть по периферии
более светлое - белое вещество, а ближе к центру в виде бабочки более темное
– серое вещество спинного мозга. В сером веществе найти скопления
темнокоричневых клеток отросчатой формы (1).
Задание 4. Рассмотреть строение клеток с различной формой ядра.
Объект изучения – Препарат мазок крови (окр.гем.-эозином)
Программа действий – На большом увеличении найти клетки с округлой
формой ядра (1), клетки с сегментированной формой ядра (2), клетки с
бобовидной формой ядра (3).
Ориентировочные основы действий – Среди форменных элементов крови
найти клетки с розовой цитоплазмой и фиолетовыми ядрами округлой (1),
бобовидной (3) и дольчатой формы (2).
Задание 5. Изучить строение симпласта.
Объект изучения – Препарат поперечнополосатой мышечной ткани (окр.
железный гематоксилин).
Программа действий – На малом увеличении найти и рассмотреть, на
большом увеличении зарисовать и обозначить мышечные волокна (1),
саркоплазму (2), сарколемму (3), ядра (4).
Ориентировочные основы действий – На препарате найти группу мышечных
волокон синего цвета с продольной ориентацией (1). Ядра удлиненной формы
(4) располагаются по периферии волокна ближе к сарколемме (3). В
саркоплазме (2) видна поперечная исчерченность (5).
Задание 6. Рассмотреть межклеточное вещество.
Объект изучения – Препарат гиалинового хряща (окр. гематокс.-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти и рассмотреть, на
большом зарисовать и обозначить хрящевые клетки (1), межклеточное
вещество (2).
Ориентировочные основы действий – На препарате найти светлые клетки,
расположенные группами (1) и межклеточное вещество (2) розового цвета.
42
Задание 7. Зарисовать схемы электронномикроскопического строения ядра
и клеточной поверхности.
Ситуационные задачи
1.Известно, что некоторые клетки обладают высокой подвижностью. Какие
образования клеточной поверхности обеспечивают этот процесс?
2.Клетку обработали препаратом, блокирующим функцию ядрышка. Как это
отразится на жизнедеятельности клетки?
3.На препарате видна гистологическая структура, ограниченная плазматической
мембраной, под которой располагается большое количество уплощенных ядер,
ближе к центру обнаруживается поперечная исчерченность. Как называется эта
структура?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (под ред. Ю.И.
Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2013.799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред. Улумбекова
Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Микроскопическая техника. Руководство.- Саркисов Д. С., Перов Д. С. М.,
Медицина.-1996.- 544 с.. 5. Ромейс Бенно. Микроскопическая техника.
Издательство иностранной литературы. -2009.- 336 с. 6. Курс лекций по
гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ», 2007.-359 с. 7.
Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис, 2002. - 520 с.
Дополнительная литература: 1. М. Уикли «Электронная микроскопия для
начинающих», 1978, М. «Мир»; 2. Н. Луппа «Гистохимия», 1979, «Мир»; 3.
Ю.С.Ченцов «Общая цитология», 1978; 4. Г.А. Меркулов «Курс
патогистологической техники», 1969. 5. Егорова О.В. Методическое пособие по
работе на световых микроскопах. Электронное издательство «Аналитическая
микроскопия» - 2013.- https://yadi.sk/d/lVsDDU2s4CKaU;
6.
http://labx.narod.ru/index.html; 7.Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский К.М.
Источники ошибок при морфологических исследованиях. - Л.: Медицина, 1970.
319
с.
8.
Световая
микроскопия
в
биологии.
Методы:
Пер. с англ. / Под ред. А. Лейси.—М.: Мир, 1992. — 464 с.
[Light microscopy in biology. A practical approach. / ed. by A. Lacey, 1989]
http://www.laboratorium.dp.ua/books/Lacey-LightMicroscopy.pdf.
9.
Атлас
микрофотографий. А.Г. Гунин.- http://www.openka.ru/ . 10. Color Atlas Of
Cytology,
Histology,
And
Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology-1743259#!
Техническое обеспечение учебного процесса.
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
43
Projector DV – thenter); 3.
демонстрационных препаратов.
Микроскопы;
4.
Наборы
учебных
и
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия по теме: «Морфология обмена веществ в клетке».
ТЕМА 4. МОРФОЛОГИЯ ОБМЕНА ВЕЩЕСТВ В КЛЕТКЕ
Краткое содежание темы
Морфология обмена веществ в клетке – это постоянно меняющееся
взаимодействие биологических мембран, организованное в пространстве и во
времени (ГЭРЛ-система и поток мембран в клетке). ГЭРЛ-система включает в
себя комплекс Гольджи (К.Гольджи, 1898), эндоплазматический ретикулум
(К.Портер,1945) и лизосомы (Де Дюв, 1955).
Метаболизм обеспечивается тремя основными функциями клетки:
1. Синтетическая функция – с одной стороны эндоплазматический
ретикулум синтезирует вещества, которые экспортируются из клетки для нужд
всего организма (нейромедиаторы, гормоны, ферменты), с другой - свободные
рибосомы и полисомы производят вещества, восполняющие и обновляющие
цитоплазму самой клетки. Расстройство этой функции наблюдается при всех
болезнях, но главным образом нарушения возникают при повреждении
эндокринной системы.
2. Энергетическая функция – любая работа клетки сопровождается затратой
энергии. Энергетический аппарат представлен митохондриями, отурытыми
Бенда в 1902. Митохондрии играют центральную роль в энергетическом
метаболизме клетки. Дисфункция митохондрий вызывает нейродегенеративные
заболевания и митохондриальные болезни. Они лабильны, подвижны, быстро
повреждаются и быстро адаптируются. Митохондрии осуществляют синтез
АТФ, происходящий в результате процессов окисления органических
субстратов и фосфорилирования АДФ. Митохондрия имеет поверхность,
образованную наружной и внутренней мембраной. Внутренняя мембрана
формирует кристы, погруженные в матрикс митохондрии. На кристах, которые
у человека в большинстве клеток пластинчатые, имеются мелкие, грибовидные
элементарные единицы, величиной около 10 нм. Каждая субъединица состоит
из основания, шейки и головки. В основании находятся первый и второй
комплексы
с
НАD
(никотинамидадениндинуклеотид)
и
FAD
(флавинадениндинуклеотид), в шейке третий комплекс с цитохромами в и с, в
головке четвертый комплекс с цитохромами а1-а3, совокупность которых
называют цитохромоксидазой. По мембране этих комплексов проходит поток
электронов и протонов.
44
3. Регуляторная функция - целиком зависит от генома клетки и отвечает
за правильный ход метаболических процессов. Нарушение этой функции
приводит к генетическим или хромосомным болезням.
В ядре клетки путем транскрипции с ДНК синтезируются три типа РНК
(рибосомальная, матричная и транспортная-РНК), которые и регулируют
образование белков в клетке. Рибосомальная РНК образуется в сетчатой части
ядрышка и формирует малую субъединицу рибосомы. Ядрышко
рассматривается, как самый крупный хромосомный пуф, образованный у
человека генами 13, 14, 15, 21 и 22-й хромосом. Периферическая гранулярная
часть ядрышка представляет собой группу синтезированных рибосомальных
субъединиц, которые мигрируют в цитоплазму через ядерные поры в
кариолемме. Информационная РНК списывается с ДНК с помощью
полимеразы, а затем мигрирует в цитоплазму и становится для рибосомы
цитоплазматическим кодоном. Взаимодействуя с малой единицей рибосомы,
она транслирует на нее информацию о синтезе соответствующего пептида.
Третий тип – транспортная низкомолекулярная РНК. Она постоянно находится
в цитоплазме. Т-РНК специфична относительно аминокислот. Количество тРНК соответствует количеству аминокислот – 20. Каждая т-РНК имеет два
функционально различных конца: один – антикодон и он комплементарен
кодону м-РНК, другой конец т-РНК присоединяет к себе соответствующую
аминокислоту. Таким образом, в цитоплазме клетки создается временная
структура – матрица, или единица синтеза белка, которая состоит из и-РНК,
45
кодирующей ее состав, рибосомы, производящей сборку, и т-РНК,
поставляющей аминокислоты.
Таким образом, клетка представляет собой систему биологических
мембран, которые разделяют ее на компартменты (органеллы),
выполняющие специальные функции, взаимодействие которых и
обеспечивает метаболизм.
Мембрана клетки.
Органеллы и их классификация. Органеллы – постоянно
присутствующие в цитоплазме клетки структуры, специализированные на
выполнении определенных функций. Они подразделяются на органеллы
общего значения (1) и специальные органеллы (2):
1. Общие органеллы имеются во всех клетках и необходимы для
обеспечения
их
жизнедеятельности
–
митохондрии,
рибосомы,
эндоплпзматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы,
клеточный центр, структуры цитоскелета.
Митохондрия — это спиральная, округлая, вытянутая или разветвленная
органелла. Впервые понятие митохондрия было предложено Бенда в 1897 г.
Митохондрии в эпителиоцитах ЖКТ. Иммунная гистохимия.
46
Митохондрии можно обнаружить в живых клетках с помощью фазовоконтрастной и интерференционной микроскопии в виде зерен, гранул или
нитей. Это довольно подвижные структуры, которые могут перемещаться,
сливаться друг с другом, делиться. При окраске специальными методами в
погибших клетках при световой микроскопии митохондрии имеют вид мелких
зерен
(гранул),
диффузно
распределенных
в
цитоплазме
или
концентрирующихся в каких-то определенных ее зонах. В результате
разрушения глюкозы и жиров в присутствии кислорода в митохондриях
образуется энергия, а органические вещества превращаются в воду и диоксид
углерода. Именно таким образом получают основную энергию, необходимую
для жизнедеятельности, животные организмы. Энергия накапливается в
аденозинтрифосфате (АТФ), а точнее, в его макроэргических связях. Функция
митохондрий тесно связана с окислением органических соединений и
использованием освобождающейся при их распаде энергии для синтеза
молекул АТФ. Поэтому митохондрии часто называют энергетическими
станциями клетки, или органеллами клеточного дыхания. АТФ выполняет
функцию поставщика энергии, перенося одну из своих богатых энергией
концевых фосфатных групп на другую молекулу, и превращается при этом в
АДФ. Предполагают, что в эволюции митохондрии были прокариотическими
микроорганизмами, которые стали симбиотами в организме древней клетки. В
последующем они стали жизненно необходимы, что было связано с
увеличением содержания кислорода в атмосфере Земли. С одной стороны,
митохондрии удаляли избыток токсичного для клетки кислорода, а с другой —
обеспечивали энергией. Без митохондрий клетка практически не в состоянии
использовать кислород как вещество, обеспечивающее поставку энергии, и
может восполнять свои энергетические потребности лишь путем анаэробных
процессов. Таким образом, кислород — это яд, но яд жизненно важный для
клетки, причем избыток кислорода так же вреден, как и его недостаток.
Митохондрии могут изменять свою форму и перемещаться в те области клетки,
где потребность в них наиболее высока. Так, в кардиомиоцитах митохондрии
находятся вблизи миофибрилл, в клетках почечных канальцев вблизи
базальных впячиваний и т. д. В клетке содержится до тысячи митохондрий, и
их количество зависит от активности клетки. Митохондрии имеют средние
поперечные размеры 0,5…3 мкм. В зависимости от размеров выделяют мелкие,
средние, крупные и гигантские митохондрии (формируют разветвленную сеть
— митохондриальный ретикулум). Размеры и число митохондрий тесно
связаны с активностью клетки и ее энергопотреблением. Они крайне
изменчивы и в зависимости от активности клетки, содержания кислорода,
гормональных влияний могут набухать, изменять число и структуру крист,
варьировать в числе, форме и размерах, а также ферментативной активности.
Объемная плотность митохондрий, степень развития их внутренней
поверхности и другие показатели зависят от энергетических потребностей
клетки. В лимфоцитах имеется всего по несколько митохондрий, а в
печеночных клетках их 2…3 тыс. Митохондрии состоят из матрикса,
внутренней мембраны, перимитохондриального пространства и наружной
47
мембраны. Наружная митохондриальная мембрана отделяет органеллу от
гиалоплазмы. Обычно она имеет ровные контуры и замкнута так, что
представляет собой мембранный мешок. Внешнюю мембрану от внутренней
отделяет перимитохондриальное пространство шириной около 10…20 нм.
Внутренняя митохондриальная мембрана ограничивает собственно внутреннее
содержимое митохондрии — матрикс. Внутренняя мембрана образует
многочисленные выпячивания внутрь митохондрий, которые имеют вид
плоских гребней, или крист. По форме кристы могут иметь вид пластинок
(трабекулярные) и трубочек (мультивезикулярные на срезе), а направлены они
продольно или поперечно по отношению к митохондрии. Каждая митохондрия
заполнена матриксом, который на электронных микрофотографиях выглядит
плотнее, чем окружающая цитоплазма. Матрикс митохондрии однородный
(гомогенный), иногда мелкозернистый, различной электронной плотности. В
нем выявляют тонкие нити толщиной около 2…3 нм и гранулы размером около
15…20 нм. Нити матрикса представляют собой молекулы ДНК, а мелкие
гранулы — митохондриальные рибосомы. В матриксе содержатся ферменты,
одна одноцепочечная, циклическая ДНК, митохондриальные рибосомы, много
ионов Са2+. Автономная система белкового синтеза митохондрий представлена
молекулами ДНК, свободными от гистонов. ДНК короткая, имеет форму кольца
(циклическая) и содержит 37 генов. В отличие от ядерной ДНК в ней
практически
нет
некодирующих
последовательностей
нуклеотидов.
Особенности строения и организации сближают ДНК митохондрий с ДНК
бактериальных клеток. На ДНК митохондрий происходит синтез молекул РНК
разных типов: информационных, трансфертных (транспортных) и
рибосомальных. Информационная РНК митохондрий не подвергается
сплайсингу (вырезанию участков, не несущих информационной нагрузки).
Малые размеры молекул митохондриальных ДНК не могут определить синтез
всех белков митохондрий. Большинство белков митохондрий находится под
генетическим контролем клеточного ядра и синтезируется в цитоплазме, так
как ДНК митохондрий слабо выражена и может обеспечить образование лишь
части ферментов цепи окислительного фосфорилирования. Митохондриальная
ДНК кодирует не более десяти белков, которые локализованы в мембранах и
представляют собой структурные белки, ответственные за правильную
интеграцию
отдельных
функциональных
белковых
комплексов
митохондриальных мембран. Синтезируются также белки, осуществляющие
транспортные функции. Такая система белкового синтеза не обеспечивает всех
функций митохондрии, поэтому автономия митохондрий ограниченная и
относительная. У млекопитающих митохондрии при оплодотворении
передаются лишь через яйцеклетку, а спермий привносит в новый организм
ДНК ядра. В матриксе митохондрий образуются рибосомы, отличающиеся от
рибосом цитоплазмы. Они участвуют в синтезе ряда митохондриальных белков,
не кодируемых ядром. Митохондриальные рибосомы имеют число
седиментации 60 (в отличие от цитоплазматических с числом седиментации
80). Число седиментации — это скорость осаждения при центрифугировании и
ультрацентрифугировании. По строению митохондриальные рибосомы близки
48
к рибосомам прокариотических организмов, но меньшего размера и отличаются
чувствительностью
к
определенным
антибиотикам
(левомицетину,
тетрациклину и др.). Внутренняя мембрана митохондрии обладает высокой
степенью избирательности при транспорте веществ. К ее внутренней
поверхности прикрепляются тесно прилежащие друг к другу ферменты цепи
окислительного
фосфорилирования,
белки-переносчики
электронов,
транспортные системы АТФ, АДФ, пируват и др. В результате тесного
расположения ферментов на внутренней мембране обеспечивается высокая
сопряженность (взаимосвязанность) биохимических процессов, повышающая
скорость и эффективность каталитических процессов. При электронной
микроскопии выявляют грибовидные частицы, выступающие в просвет
матрикса. Они обладают АТФ-синтетичной (образует АТФ из АДФ)
активностью. Транспорт электронов идет по дыхательной цепи,
локализованной во внутренней мембране, которая содержит четыре крупных
ферментных комплекса (цитохромы). При прохождении электронов по
дыхательной цепи ионы водорода откачиваются из матрикса в
перимитохондриальное пространство, что обеспечивает формирование
протонного градиента (помпы). Энергия этого градиента (различия в
концентрации веществ и формирование мембранного потенциала) используется
для синтеза АТФ и транспорта метаболитов и неорганических ионов.
Содержащиеся на внутренней мембране белки-переносчики транспортируют
через нее органические фосфаты, АТФ, АДФ, аминокислоты, жирные кислоты,
три — и дикарбоновые кислоты. Наружная мембрана митохондрии более
проницаема для низкомолекулярных веществ, так как в ней много
гидрофильных белковых каналов. На наружной мембране располагаются
специфические рецепторные комплексы, через которые белки из матрикса
транспортируются в перимитохондриальное пространство. По своему
химическому составу и свойствам наружная мембрана близка к другим
внутриклеточным мембранам и плазмолемме. В ней содержатся ферменты,
метаболизирующие жиры, активирующие (катализирующие) превращения
аминов, аминооксидаза. Если ферменты наружной мембраны сохраняют
активность, то это показатель функциональной сохранности митохондрий. В
митохондриях
имеются
два
автономных
субкомпартмента.
Вели
перимитохондриальное пространство, или наружная камера митохондрии
(внешний субкомпартмент), формируется за счет проникновения белковых
комплексов гиалоплазмы, то внутренний субкомпартмент (матрикс
митохондрии) частично образован за счет синтетической активности
митохондриальной ДНК. Во внутреннем субкомпартменте (матриксе)
содержатся ДНК, РНК и рибосомы. Он отличается высоким уровнем ионов
Са2+ в сравнении с гиалоплазмой. Во внешнем субкомпартменте
накапливаются ионы водорода. Ферментативная активность внешнего и
внутреннего субкомпартментов, состав белков сильно различаются.
Внутренний субкомпартмент имеет более высокую электронную плотность,
чем внешний. Специфические маркеры митохондрий — ферменты цитохромоксидаза и сукцинатдегидрогеназа,
выявление которых
позволяет
49
количественно охарактеризовать энергетические процессы в митохондриях.
Основная функция митохондрий — синтез АТФ. Вначале в гиалоплазме
разрушаются сахара (глюкоза) до молочной и пировиноградной кислот
(пирувата) с одновременным синтезом небольшого количества АТФ. В
результате гликолиза одной молекулы глюкозы используется две молекулы
АТФ, а образуется четыре. Таким образом, положительный баланс составляют
всего две молекулы АТФ. Эти процессы совершаются без кислорода
(анаэробный гликолиз). Все последующие этапы выработки энергии
происходят в процессе аэробного окисления, который обеспечивает синтез
большого количества АТФ. При этом органические вещества разрушаются до
СO2 и воды. Окисление сопровождается переносом протонов на их акцепторы.
Эти реакции осуществляются с помощью ряда ферментов цикла трикарбоновых
кислот, которые находятся в матриксе митохондрии. В мембраны крист
встроены системы переноса электронов и сопряженного с ним
фосфорилирования АДФ (окислительное фосфорилирование). При этом
происходит перенос электронов от одного белка-акцептора электронов к
другому и, наконец, связывание их с кислородом, вследствие чего образуется
вода. Одновременно с этим часть энергии, выделяемой при таком окислении в
цепи переноса электронов, запасается в виде макроэргической связи при
фосфорилировании АДФ, что приводит к образованию большого числа
молекул АТФ — основного внутриклеточного энергетического эквивалента. На
мембранах крист митохондрий происходит процесс окислительного
фосфорилирования с помощью расположенных здесь белков цепи окисления и
фермента
фосфорилирования
АДФ
АТФ-синтетазы.
В
результате
окислительного фосфорилирования из одной молекулы глюкозы образуется 36
молекул АТФ. К некоторым гормонам и веществам на митохондриях имеются
специализированные (аффинные) рецепторы. Трийодтиронин в норме ускоряет
синтетическую активность митохондрий. Интерлейкин-1 и высокие
концентрации
трийодтиронина
разобщают
цепи
окислительного
фосфорилирования, вызывают набухание митохондрий, что сопровождается
увеличением образования тепловой энергии. Новые митохондрии образуются
путем деления, перетяжкой или почкованием. В последнем случае образуется
протомитохондрия,
постепенно
увеличивающаяся
в
размерах.
Протомитохондрия — мелкая органелла с наружной и внутренней мембранами.
Внутренняя мембрана не имеет или содержит слаборазвитые кристы.
Органелла характеризуется низким уровнем аэробного фосфорилирования. При
образовании перетяжки содержимое митохондрии распределяется между двумя
новыми довольно крупными органеллами. При любом способе размножения в
каждой из вновь образующихся митохондрий имеется собственный геном.
Старые митохондрии разрушаются путем аутолиза (самопереваривания клеткой
с помощью лизосом) с образованием аутолизосом. Из аутолизосомы образуется
остаточное тельце. При полном переваривании содержимое остаточного тельца,
состоящее из низкомолекулярных органических веществ, выводится путем
экзоцитоза. При неполном переваривании остатки митохондрий могут
накапливаться в клетке в виде слоистых телец или гранул с нипофусцином. В
50
части митохондрий накапливаются нерастворимые соли кальция с
образованием кристаллов — кальцинатов. Накопление продуктов дегенерации
митохондрий может привести к дистрофии клетки
Источник: http://www.activestudy.info/mitoxondriya/
Флуоресцирующие митохондрии (М) в клетке культуры ткани при
окраске родамином (фото А.А. Минина).
Рибосомы. Рибосома представляет собой элементарную клеточную
машину синтеза любых белков клетки. Все они построены в клетке одинаково,
имеют одинаковую молекулярную композицию, выполняют одинаковую
функцию – синтез белка – поэтому их можно так же считать клеточными
органоидами. В отличие от других органоидов цитоплазмы (пластид,
митохондрий, клеточного центра, мембранной вакуолярной системы и др.) они
представлены в клетке огромным числом: за клеточный цикл их образуется 1 х
107 штук. Поэтому основная масса клеточной РНК представляет собой именно
рибосомную РНК. РНК рибосом относительно стабильна, рибосомы могут
существовать в клетках культуры ткани в течение нескольких клеточных
циклов. В печеночных клетках время полужизни рибосом составляет 50-120
часов.
Рибосомы – это сложные рибонуклеопротеидные частицы, в состав
которых входит множество молекул индивидуальных (неповторенных) белков
и несколько молекул РНК, Рибосомы прокариот и эукариот по своим размерам
и молекулярным характеристикам отличаются, хотя и обладают общими
принципами организации и функционирования. К настоящему времени
методом рентгеноструктурного анализа высокого разрешения полностью
расшифрована структура рибосом.
51
Полная, работающая рибосома, состоит из двух неравных субъединиц,
которые легко обратимо диссоциируют на большую субъединицу и малую.
Размер полной прокариотической рибосомы составляет 20 х 17 х 17 нм,
эукариотической – 25 х 20 х 20. Полная прокариотическая рибосома имеет
коэффициент седиментации 70S и диссоциирует на две субъединицы: 50S и
30S. Полная эукариотическая рибосома, 80S рибосома, диссоциирует на 60S и
40S субъединицы. Форма и детальные очертания рибосом из
разнообразных организмов и клеток, включая как прокариотические, так и
эукариотические, поразительно похожи, хотя и отличаются рядом деталей.
Малая рибосомная субъединица имеет палочковидную форму с несколькими
небольшими выступами (см. рис. 81), ее длина составляет около 23 нм, а
ширина – 12 нм. Большая субъединица похожа на полусферу с тремя
торчащими выступами. При ассоциации в полную 70S рибосому малая
субчастица ложится одним концом на один из выступов 50S частицы, а другим
в ее желобок. В состав малых субъединиц входит по одной молекуле РНК, а в
состав большой – несколько: у прокариот – две, а у эукариот – 3 молекулы. в
состав эукариотической рибосомы входят четыре молекулы РНК разной длины:
28S РНК содержит 5000 нуклеотидов, 18SРНК – 2000, 5,8S РНК – 160, 5SРНК –
120.Рибосомные РНК обладают сложной вторичной и третичной структурой,
образуя сложные петли и шпильки на комплементарных участках, что приводит
к самоупаковке, самоорганизации этих молекул в сложное по форме тело. Так,
например, сама по себе молекула 18S РНК в физиологических ионных условиях
образует палочковидную частицу, определяющую форму малой субъединицы
рибосом.
Под действием низких ионных сил, особенно при удалении ионов магния,
плотные рибосомные субъединицы могут разворачиваться в рыхлые
рибонуклеопротеидные тяжи, где можно наблюдать кластеры отдельных
52
белков, но правильных структур, типа нуклеосом, нет, т.к. нет групп из
сходных белков: в рибосоме все 80 белков разные.
Для того, чтобы образовались рибосомы необходимо наличие четырех
типов рибосомных РНК в эквимолярных отношениях и наличие всех
рибосомных белков. Сборка рибосом может происходить спонтанно in vitro,
если последовательно добавлять к РНК белки в определенной
последовательности.
Следовательно для биосинтеза рибосом необходим синтез множества
специальных рибосомных белков и 4-х типов рибосомной РНК. Где эта РНК
синтезируется, на каком количестве генов, где эти гены локализованы, как они
организованы в составе ДНК хромосом – все эти вопросы в последние
десятилетия были успешно разрешены при изучении строения и функции
ядрышек.
Впервые комплекс Гольджи был обнаружен в нервной клетке в 1898 г.
итальянским ученым Гольджи. В последующие годы он был открыт в других
клетках разных тканей позвоночных и беспозвоночных животных. В
растительных клетках, где существование его долгое время оспаривалось,
аппарат Гольджи был найден значительно позже, с помощью электронной
микроскопии.
На уровне светового микроскопа аппарат Гольджи выявляется методом
импрегнации серебром или солями осмия. Его иногда называют сетчатым
аппаратом, так как во многих клетках или в различные моменты
функционирования одной и той же клетки эта структура имеет вид сети. Другие
названия данного органоида – комплекс Гольджи, «пластинчатый комплекс» и
«внутриклеточный сетчатый аппарат».
В световом микроскопе различают две основные формы аппарата
Гольджи: сетчатую и диктиосомную, говорят также о компактной и диффузной
формах данного органоида. Различная форма аппарата Гольджи бывает связана
либо с функциональным состоянием клетки, либо со степенью ее
дифференцировки, либо с видовой специфичностью. Сетчатая форма комплекса
Гольджи локализуется обычно поблизости от ядра, тогда как диктиосомы могут
распределяться по цитоплазме клеток по-разному. Диктиосомы представляют
собой отдельные фрагменты сети – это тельца или чешуйки разнообразной
формы.
В растительных клетках, в клетках беспозвоночных животных и в
большинстве клеток эмбриональных тканей чаще всего наблюдается
диктиосомная форма органоида.
53
В большинстве тканей взрослого организма животных обычно
встречается сетевидная форма аппарата. В неполярных клетках органоид
располагается вокруг ядра, в полярных клетках он находится у активной
поверхности клетки. Примером клетки, для которой характерны вариации в
строении, а также степени развития и локализации комплекса Гольджи в связи
с функциональным состоянием, является железистая клетка. Так, в клетках
экзокринной части поджелудочной железы до начала выработки секрета
аппарат Гольджи бывает сильно развит и локализуется в зоне, прилежащей к
ядру. По мере накопления секреторных включений происходит постепенное
перемещение элементов аппарата в апикальную часть клетки. После выделения
секрета степень развития органоида резко падает.
В последнее время многие исследователи относят аппарат Гольджи к
элементам эндоплазматической сети. Это связано с тем, что на уровне
электронного микроскопа он представляет собой в основном систему
внутриклеточных мембранных структур; вакуолей и цистерн.
Комплекс Гольджи на световом уровне.
Анализ ультраструктуры комплекса Гольджи в различных клетках
животных и растений показал, что структура его элементов у разных объектов
однотипна. В наиболее полном виде она слагается из плоских цистерн,
вакуолей различных размеров и мелких пузырьков. Это система бывает связана
с эндоплазматической сетью. Все элементы аппарата Гольджи не всегда
бывают полностью представлены. Иногда преобладает тот или иной компонент.
Чаще всего цистерны комплекса Гольджи расположены группами по 5 – 8 – 12,
но число, размеры, а также расстояние между ними может варьировать в
клетках различных тканей, Число и размер вакуолей тоже очень разнообразны.
В состав мембран комплекса Гольджи входят фосфолипиды и белки.
Здесь можно обнаружить и незначительное количество ферментов, в частности
связанных с синтезом липидов и полисахаридов и, кроме того, некоторые
54
фосфатазы
(например,
нуклеозиддифосфатаза).
кислая
фосфатаза,
тиаминпирофосфатаза,
Функционально аппарат Гольджи связан с целым рядом важных
процессов, происходящих в клетке. Он участвует в секреторной функции
клетки. С помощью метода электронной авторадиографии было показано, где
идет синтез секреторных продуктов и какова их судьба в клетке. В начале
процесса выработки секрета секреторный материал синтезируется на
рибосомах гранулярного ретикулума. На примере некоторых железистых
клеток показано, что синтезированный на рибосомах белковый продукт
проникает внутрь гранулярного ретикулума и накапливается в его
расширенных участках. Позже он поступает в полости цистерн аппарата
Гольджи, где конденсируется и уплотняется. Наконец, отпочковавшись от
цистерн аппарата Гольджи и получив таким образом мембрану,
синтезированный белок превращается в секреторную гранулу.
Аналогично процессу образования гранул секрета происходит и
образование лизосом. Различна лишь судьба этих двух типов структур. Если
секреторная гранула выводится из клетки, то лизосома остается и работает
внутри клетки.
Таким образом, помимо участия в секретообразовании аппарата Гольджи
связан и с формированием аппарата внутриклеточного пищеварения.
Внутриклеточный сетчатый аппарат принимает участие в образовании,
накоплении и усвоении липидов и жировых веществ в клетке. Он участвует и в
синтезе полисахаридов, в частности тех, которые затем входят в комплекс с
белком при образовании мукополисахаридов и гликопротеидов. В яйцеклетках
деятельность аппарата Гольджи связана с образованием желточных включений.
Таким образом, можно сказать, что комплекс Гольджи ответствен за процесс
образования различных внутриклеточных включений.
Следует также отметить, что способность клетки накапливать вещества,
подлежащие выведению, также связана с аппаратом Гольджи. Еще в 1947 г.
Кедровский отметил процесс накопления различных веществ в зоне Гольджи.
Так, если в организм ввести витальные красители, то они накапливаются в
системе аппарата Гольджи.
Свойство сегрегировать различные продукты – и те, которые
всасываются, и те, которые выводятся, - это общее свойство системы Гольджи,
характерное для всех клеток. Мембраны этого органоида изолируют
содержимое разнообразных клеточных включений от основной цитоплазмы.
Согласно мнению отдельных исследователей, комплекс Гольджи может
рассматриваться и как мембранное депо клетки. Здесь получают мембрану
55
такие структуры, как секреторные гранулы и лизосомы и сюда же
возвращаются мембраны пиноцитозных пузырьков и фагосом.
2. специальные органеллы имеются лишь в некоторых клетках и
обеспечивают выполнение специализированных функций – реснички, жгутики,
микроворсинки, миофибриллы, тонофибриллы, нейрофибриллы.
Схематическое изображение клетки
56
http://yandex.ru/images/search?img_url=http%3A%2F%2Fapbrwww5.apsu.ed
u%2Fthompsonj%2FAnatomy%2520%26%2520Physiology%2F2010%2F2010%252
0Exam%2520Reviews%2FExam%25201%2520Review%2F0302_CellStructure.JPG&uinfo=sw-1366-sh-768-ww-1349-wh-653-pd-1-wp16x9_1366x768&text=%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B5
%D0%BB%D0%BB%D1%8B%20%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%B
A%D0%B8%20%D0%B2%20%D0%BA%D0%B0%D1%80%D1%82%D0%B8%D
0%BD%D0%BA%D0%B0%D1%85&noreask=1&pos=6&lr=75&rpt=simage&pin=
1
Процессы в клетке проходят в несколько этапов:
1. Поступление веществ в клетку (эндоцитоз). Существуют различные
варианты поступления веществ в клетку – пиноцитоз и фагоцитоз. Под
пиноцитозом понимают поступление в клетку воды и растворенных веществ, а
57
фагоцитоз рассматривают как процесс поглощения твердых и объемных
материалов. Кроме того имеется несколько видов эндоцитоза: общий или
неспецифический – происходит на большей части плазмолеммы, образуются
пузырьки покрытые гладкой мембранной; специфический – осуществляется в
строго определенных участках плазмолеммы, покрытой со стороны
цитоплазмы специальным белком клатрином, в результате формируются
окаймленные пузырьки. При специфическом эндоцитозе в клетку поступают
липопротеины низкой и очень низкой плотности (ЛПНП). Нарушение
специфического эндоцитоза может быть одной из причин в развитии
атеросклероза.
2. Гидролиз макромолекул до мономеров. Образовавшаяся в результате
эндоцитоза фагосома (пиносома) вступает во взаимодействие с первичной
лизосомой, в результате образуется вторичная лизосома или пищеварительная
вакуоль. Ее гидролазы активно трансформируют материал в мономеры –
аминокислоты, жирные кислоты, моносахара, которые легко диффундируют в
гиалоплазму. Мономеры являются источником для получения энергии и
синтеза простых и сложных белков. Нарушение функции лизосом является
причиной болезней накопления (болезнь Тей-Сакса).
3. Синтез белков для нужд самой клетки и на экспорт. Обновление живой
материи в клетке происходит за счет синтеза белков, приоритетную роль в
котором играет ядро. Исполнительными цитоплазматическими органеллами
для воспроизводства белков служат эндоплазматический ретикулум и
свободные рибосомы. Гранулярный ретикулум - это система мембранных
пузырьков и канальцев с фиксированными на наружной мембране рибосомами.
Белки, синтезируемые шероховатым ретикулумом предназначены «на экспорт»
и имеют значение для функции целого организма. Свободные рибосомы
распределены в цитоплазме одиночно, либо собраны в полисомы, имеющие вид
разеток.
Свободные
рибосомы
рассматриваются
как
органеллы,
синтезирующие белки для самой клетки. Они преобладают над
фиксированными рибосомами в растущих, быстро обновляющихся клетках –
нормальных и опухолевых.
58
59
Гладкая эндоплазматическая сеть синтезирует липиды и полисахариды,
60
выполняет детоксикационные функции. Количественные соотношения между
гладкой и шероховатой сетью могут меняться в зависимости от
функциональной
профилизации
клетки.
Синтезированные
липиды,
полисахариды и белки в виде зимогенных пузырьков мигрируют к аппарату
Гольджи, где происходит синтез сложных белков, гликопротеинов и
липопротеинов, которые заключаются в пузырьки. Секреторные пузырьки
транспортируются к плазмолемме, встраиваются в нее и экзоцитируют
содержимое в межклеточную среду. Кроме того, в комплексе Гольджи
формируются лизосомы.
4. эвакуация метаболитов, не поддающихся усвоению (телолизосомы или
остаточные тельца) и продуктов секреции (секреторные пузырьки) – экзоцитоз.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос-беседа
4.Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
-10 мин
Мотивационная характеристика темы: См. учебно-методическую
разработку по теме: «Формы организации живой материи. Цитоплазма и
ядро клетки».
Учебная цель
Общая цель – знать классификацию, строение и функции органелл клетки.
Знать происхождение и классификацию клеточных включений.
61
Конкретная цель – 1. Основные функции клетки. 2. Синтетический аппарат
клетки: ГЭРЛ – система и поток мембран в клетке. 3. Энергетическая функция
митохондрий. 4. Регуляция синтеза белка в клетке.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Строение и значение ядра.
2. Строение и функции клеточной поверхности.
3. Строение и функции цитоплазмы.
4. Биологические мембраны.
5. Общая морфология клетки.
6. Клеточная теория.
Из темы текущего занятия:
1. Классификация органелл.
2. Строение и функции органелл.
3. Клеточные включения.
1.
2.
3.
4.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
Основные функции клетки
Синтетический аппарат клетки: ГЭРЛ – система и поток мембран в клетке
Энергетическая функция митохондрии
Регуляция синтеза белков
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Научиться различать базофильную субстанцию.
Объект изучения – Препарат: поперечный срез спинного мозга (окр. по
Нисслю).
Программа действий – На малом увеличении найти крупные мультиполярные
клетки (1), на большом увеличении – ядро (2), ядрышко (3), базофильную
субстанцию (4).
Ориентировочные основы действий – Увидеть мультиполярные клетки (1)
звездчатой формы выделяющиеся голубой окраской на бледном фоне среза, в
центре клетки округлое бледное ядро (2) с более тёмным ядрышком (3), в
цитоплазме – базофильную субстанцию (4) в виде тёмно - голубых глыбок.
Задание 2. Научиться различать митохондрии.
Объект изучения – Препарат: срез почки (окр. по Альтману).
Программа действий – На малом увеличении найти клетки эпителия извитых
канальцев почки (1), на большом увеличении ядро (2), ядрышко (3),
митохондрии (4).
Ориентировочные основы действий – Увидеть эпителиальные клетки (1)
ограничивающие просвет извитых канальцев, в центре клетки светлое ядро (2) с
более тёмным ядрышком (3). На фоне светлой цитоплазмы увидеть
митохондрии (4) нитевидной и палочковидной формы, темно-красного цвета,
рассеянные по всей цитоплазме.
62
Задание 3. Научиться различать аппарат Гольджи.
Объект изучения – Препарат спинномозгового узла (окр. осмиевой кислотой).
Программа действий – На малом увеличении найти клетки округлой формы
(1), на большом увеличении ядро клетки (2), ядрышко (3), аппарат Гольджи (4).
Ориентировочные основы действий – Увидеть округлые клетки зеленоватого
цвета (1) в них светло-желтое ядро (2) с более тёмным ядрышком (3). Вокруг
ядра в цитоплазме клетки аппарат Гольджи (4) в виде тёмных извитых
образований.
Задание
4.
Зарисовать
электроннограмму
и
ультрамикроскопического строения эндоплазматической сети.
схему
Задание
5.
Зарисовать
электроннограмму
ультрамикроскопического строения митохондрии.
и
схему
Задание
6.
Зарисовать
электроннограмму
ультрамикроскопического строения аппарата Гольджи.
и
схему
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Ситуационные задачи
Поджелудочная железа выделяет белковый секрет. Какой тип
эндоплазматической сети преобладает в клетках данного органа?
В результате действия ионизирующего излучения в некоторых клетках
имеет место разрушение отдельных органелл. Каким образом будут
утилизироваться клеткой их остатки?
В области раневой поверхности появляется большое количество клеток,
содержащих лизосомы, фагосомы. В чем заключается функциональное
значение этих клеток?
В процессе жизнедеятельности клеток резко увеличивается число цистерн и
канальцев агранулярной эндоплазматической сети. Синтез каких веществ
активизируется в клетке?
В каких клетках имеется гранулярная и агранулярная эндоплазматическая
сеть?
Какими свойствами обладает клетка, содержащая в цитоплазме большое
количество свободных рибосом?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (под ред. Ю.И.
Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2013.799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред. Улумбекова
Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Микроскопическая техника. Руководство.- Саркисов Д. С., Перов Д. С. М.,
Медицина.-1996.- 544 с.. 5. Ромейс Бенно. Микроскопическая техника.
Издательство иностранной литературы. -2009.- 336 с. 6. Курс лекций по
63
гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ», 2007.-359 с. 7.
Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис, 2002. - 520 с.
Дополнительная литература: 1. М. Уикли «Электронная микроскопия для
начинающих», 1978, М. «Мир»; 2. Н. Луппа «Гистохимия», 1979, «Мир»; 3.
Ю.С.Ченцов «Общая цитология», 1978; 4. Г.А. Меркулов «Курс
патогистологической техники», 1969. 5. Егорова О.В. Методическое пособие по
работе на световых микроскопах. Электронное издательство «Аналитическая
микроскопия» - 2013.- https://yadi.sk/d/lVsDDU2s4CKaU;
6.
http://labx.narod.ru/index.html; 7.Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский К.М.
Источники ошибок при морфологических исследованиях. - Л.: Медицина, 1970.
319
с.
8.
Световая
микроскопия
в
биологии.
Методы:
Пер. с англ. / Под ред. А. Лейси.—М.: Мир, 1992. — 464 с.
[Light microscopy in biology. A practical approach. / ed. by A. Lacey, 1989]
http://www.laboratorium.dp.ua/books/Lacey-LightMicroscopy.pdf.
9.
Атлас
микрофотографий. А.Г. Гунин.- http://www.openka.ru/ . 10. Color Atlas Of
Cytology,
Histology,
And
Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology-1743259#!
11. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983; 12. «Общая цитология»
Ю.С.Ченцов, 1983; 13. «Молекулярная биология» Альбертс, М., «Мир», 1986,
т. 1, 2. 12. Szwczyk F., Wojtczak L. Mitochondrial as a pharmacological
target.//Pharmacol rew.-54:101-127, 2002.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы, презентация органелл в картинках) с
использованием мультимедиа (Multimedia Projector DV – thenter); 3.
Микроскопы 4.Наборы учебных и демонстрационных препаратов.
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Способы репродукции клеток. Реакция
клетки на повреждение».
ТЕМА 5. СПОСОБЫ РЕПРОДУКЦИИ КЛЕТОК. РЕАКЦИЯ КЛЕТКИ
НА ПОВРЕЖДЕНИЕ
Краткое содержание темы
Смена клеточных популяций обеспечивает в организме рост и развитие,
постоянство внутренней среды, процессы выздоровления.
Размножение – это основная физиологическая ось вокруг которой
вращается жизнь вида. Деление клеток рассматривается как форма
64
самодвижения живой материи, ее самосовершенствование. Деление связано с
внутренними свойствами самой материи. Морфологическим базисом для
осуществления акта репродукции является ядро, которое состоит из следующих
компонентов – кариолеммы, хроматина, ядрышка и кариоплазмы. Ведущее
значение в сохранении и передаче наследственной информации играет
хромосомный набор (кариотип).
Кариотип – строго специфичный для каждого вида (по количеству,
размерам и форме) набор хромосом. Впервые, термин «хромосома»
(окрашенное тельце) предложил Вальдейер в 1880 году. Все хромосомы
делятся на соматические (аутосомы) и половые (гетерохромосомы). Шведские
ученые Тео и Леван выяснили, что нормальный кариотип человека представлен
46 хромосомами, из них 22 пары аутосоми одна пара половых хромосом (XY у
мужчин и XX у женщин), причем Y-хромосома является определяющей в
формировании мужского пола. Каждая хромосома под световым микроскопом
выглядит в виде палочки, имеющей первичную перетяжку – центромер
(кинетохор). Он делит хромосому на два плеча. В зависимости от соотношения
длины плеч хромосомы классифицируются на: метацентрические –
равноплечие; субметацентрические – одно плечо незначительно короче
другого; акроцентрические – одно плечо очень короткое. Иногда на
хромосомах есть вторичные перетяжки, которые отделяют от нее маленький
участок – сателлит. В области вторичной перетяжки находятся ядрышковые
организаторы.
Клеточный цикл – это жизнь клетки от одного деления до другого. Он
включает в себя два периода: 1.собственно деление (митоз) и
2.подготовка к делению (интерфаза).
Интерфаза гораздо продолжительнее, чем митоз (занимает около 90%
клеточного цикла) и подразделяется на три периода: пресинтетический (G1),
синтетический (S) и постсинтетический (G2). Пресинтетический период
наступает сразу после митоза; длится от нескольких часов до нескольких дней и
характеризуется активным ростом клетки, синтезом белка и РНК, благодаря
чему клетка достигает нормальных размеров и восстанавливает необходимый
набор органелл. В течение этого периода синтезируются особые
«запускающие» белки – активаторы S-периода. Они обеспечивают преодоление
клеткой определенного порога – точки рестрикции или ограничения. Если
клетка не достигает точки рестрикции, она выходит из цикла и либо вступает в
период репродуктивного покоя, либо идет на дифференцировку и дальнейшую
специализацию.В синтетический период происходит редупликация ДНК и
синтез белков-гистонов; он длится в среднем 8-12 часов. Затем в
постсинаптический период осуществляется непосредственная подготовка к
митозу: клетка запасается энергией, синтезируются РНК и белки-тубулины,
необходимые для формирования веретена деления. Этот период самый
короткий, его продолжительность 2-4 часа.
Митоз (непрямое деление) – наиболее универсальный способ
репродукции соматической клетки, был открыт и описан немецким гистологом
Флеммингом в 1879 году; длится в среднем 1-3 часа и обеспечивает
65
равномерное распределение генетического материала в дочерних клетках.
Митоз включает 4 основные фазы: профазу, метафазу, анафазу и телафазу. В
профазе происходит спирализация и конденсация хроматина, в результате
хромосомы становятся видимыми и состоят из двух лежащих рядом
сестринских хроматид; исчезает ядрышко; растворяется ядерная оболочка;
начинает формироваться веретено деления. В метафазе окончательно
образуется ахроматиновое веретено; хромосомы выстраиваются в
экваториальной плоскости в виде материнской звезды; хроматиды расходятся,
оставаясь связанными в области центромеры. В анафазе сестринские
хроматиды расходятся к полюсам клетки и формируют две дочерние звезды. И,
наконец, в телофазе протекают процессы обратные профазе – деспирализация
хроматина; восстановление ядерной оболочки вокруг групп дочерних
хроматид; появление ядрышка и цитотомия. В итоге, из одной материнской
клетки формируются две дочерние, каждая из которых содержит
диплоидный набор хромосом.
Эндомитоз – обновление протоплазмы в рамках старой формы; это
незаконченный митоз, в результате которого образуется полиплоидная или
многоядерная клетка. Такой способ репродукции характерен для нейронов,
гепатоцитов, мегакариоцитов и некоторых других клеток.
66
Существуют внешние и внутренние факторы, которые либо ускоряют,
либо замедляют процессы пролиферации. Внешние факторы – температура,
радиация, рентгеновские лучи, ультрофиолетовые лучи и т.д. Например:
высокие дозы радиации вызывают аномальные митозы (полицентрический,
моноцентрический). Внутренние факторы: 1.изменение ядерно-плазменных
отношений вызывает гибель или деление клетки, 2.потеря контактных
взаимоотношений между клетками может привести к образованию
злокачественной опухоли, 3.изменение позиционной информации.
Паранекроз (около смерти) – это общая неспецифическая реакция,
которая возникает в результате старения клетки, или в ответ на воздействие
неблагоприятных факторов и приводит к нарушению внутреннего равновесия в
клетке:
1.подавление способности к гранулообразованию
2.понижение дисперсности коллоидной системы
3.сдвиг рН в кислую сторону
4.потеря возбудимости
В основе паранекроза лежит обратимая денатурация белков.
Нарастающее действие повреждающих факторов приводит клетку в состояние
дистрофии.
Дистрофия – это нарушение обмена веществ в клетки. Она может быть
белковой (зернистая или мутная дистрофия), липидной (тигровое сердце,
гусинная печень), углеводной, гидропической.
Два вида дистрофии: 1.физиологическая (необратимая) дистрофия,
всегда приводит к некрозу клетки (пример – эпидермис кожи, волосы, ногти)
2.патологическая (обратимая) дистрофия.
67
Дистрофия сетчатки. Макулодистрофия.
Дистрофия зубов у больных сахарным диабетом.
а
68
б
Физиологическая необратимая дистрофия в эпидермисе кожи человека.
Апоптоз кератиноцитов. Окраска гематоксилин – эозином. Микрофото. Ув. х
600. (Фото Рева Г.В.).
В том случае, когда патологические процессы не затронули ядро клетки и
снято неблагоприятное действие
раздражителя, клетка может адаптироваться:
1.на молекулярном уровне (полиплоидия)
2.на субклеточном (увеличение количества органелл)
3.на клеточном (гипертрофия, гиперплазия)
4.на тканевом (метаплазия)
В настоящее время различают два типа гибели клеток: некроз и апоптоз.
Некроз трактуют как наиболее частую неспецифическую форму гибели клеток.
Он может быть вызван тяжелыми повреждениями в результате прямой травмы,
радиации, влияния токсических агентов, вследствие гипоксии и т.д.
69
Некроз. Гистологический препарат. (г/э).
70
Кровь больного лейкозом (клетки с фигурами абортивных митозов,
амитозов) (фото Рева И.В., Ямамото Т, Рева Г.В.)
В отличие от некроза, апоптоз – это запрограммированная гибель клетки, вызываемая
внутренними или внешними сигналами, которые сами по себе не являются токсичными или деструктивными.
Апоптоз – это активный процесс, требующий затрат энергии, транскрипции генов и синтеза белка de novo.
Апоптогенное действие строго специфично в различных типах клеток. Например: В иммунной системе таким
действием обладают интерлейкины, которые могут как индуцировать, так и ингибировать апоптоз
иммуноцитов. Клетки большинства опухолей обладают пониженной способностью запускать механизмы
клеточной гибели в ответ на некоторые физиологические стимулы. Существуют вирусы (герпеса, гриппа, кори,
полиомиелита, аденовирусы), которые в клетках-хозяевах способны индуцировать апоптоз. Апоптоз
является физиологическим процессом, некроз является патологическим
процессом. Но существуют и другие формы программируемой гибели,
например, аутофагия – Процесс аутофагии заключается в том, что органеллы
соединяются с лизосомами, где перевариваются лизосомальными ферментами .
Затем остатки клетки поглощаются макрофаги. Различия и баланс процесса
аутофагии с апотозом. (Приложение 2)
При апоптозе возникают характерные изменения клетки и
межклеточного вещества: ядро и цитоплазма сморщиваются, распадаются на
глыбки и растворяются, лизируются, что связано с активацией гидролитических
ферментов лизосом — рибо- и дезоксирибонуклеаз, кислой фосфатазы и других
в результате повышения проницаемости клеточных мембран, концентрации
водородных ионов (ацидоза), изменения осмотического равновесия.
Апоптоз является естественным, эволюционно обусловленным и
генетически контролируемым механизмом морфогенеза. Наряду с
пролиферацией, сортировкой и миграцией клеток, он обеспечивает
дифференцировку и специализацию тканей, способствует приобретению
характерных
для
определенного
биологического
вида
черт
морфофункциональной организации.
71
Апоптоз является общебиологическим механизмом, ответственным за
поддержание постоянства численности клеток, формообразование, выбраковку
дефектных клеток в органах и тканях.
Опытным путем установили, что разрушение клеток имеет три
уровня регуляции: генетический контроль, межклеточные взаимодействия и
организменный.
Наилучшим
образом
генетический
контроль
апоптоза
иллюстрирует недавно открытый ген p53. Белок, контролируемый этим геном,
обладает способностью при определенных условиях блокировать клеточное
деление, митоз, и запускать механизмы апоптоза. Вызванная повреждением
ДНК остановка клеточного цикла в сочетании с невозможностью молекулярной
72
репарации (восстановления) измененного наследственного материала может с
участием белка, синтез которого контролирует ген p53, приводить к активации
процесса самоликвидации, апоптоза дефектной клетки. Мутации и дефекты
этого гена или регулирующих его активность нуклеотидных фрагментов ДНК
встречаются в опухолевых клетках и обнаружены у 55—70% раковых больных.
Механизмы апоптоза сложны и многообразны, представляют собой
сложнейший молекулярный каскад, изучением которого занимаются многие и
многие лаборатории по всему миру. Несомненная важность этих исследований
в аспекте онкологии и геронтологии доказана успехами терапии
онкологических заболеваний индукторами апоптоза раковых клеток.
Приложение (3.2)
В механизмах апоптоза выделяется два этапа смертельный приказ,
активация генов.
Начнем с первого этапа смертельный приказ.
С того, что клетка получает "приказ умереть", ее гибель
необходима для дальнейшей жизнедеятельности организма. Это происходит с
помощью сигналов из внеклеточной среды, которые клетка воспринимает с
помощью своего рецепторного аппарата. Иногда сигналом для начала апоптоза
может быть и отсутствие необходимого сигнала.
В результате контакта сигнальных молекул с наружной частью
белка-рецептора этот рецептор претерпевает структурные изменения.
Структурная перестройка захватывает и внутриклеточную часть молекулы
рецептора. Она может либо обладать определенной ферментативной
активностью сама, либо быть тесно связана с некоторыми клеточными
ферментами. Изменение активности рецепторной молекулы приводит к
активации фермента.
73
Часто речь идет об изменении концентрации ионов кальция, а
также некоторых относительно мелких фосфорсодержащих органических
соединений относящихся к классу нуклеотидов. Активные соединения
появляются и в результате гидролиза определенных липидов клеточной
мембраны. В свою очередь, все это ведет к присоединению или отсоединению
остатков фосфата от молекул белковых регуляторов ( фосфорилирование),
способных влиять на генетический аппарат клетки. Фосфорилирование и
дефосфорилирование (отщепление остатка фосфорной кислоты), а также
некоторые другие биохимические модификации меняют активность этих
регуляторов.
Можно выделить рецепторы, которые воспринимают летальный
сигнал.
Известны два структурно гомологичных рецептора THF, р55 и р75
(THF-RI, THF-RII, соответственно), относящиеся к трасмембранным белкам I
типа. Кроме этого задействованы"рецепторы смерти" CD95. Рецеторы СD 95 и
рецепторы TNF принадлежат к растущему суперсемейству рецепторов,
имеющих гомологию в экстраклеточных доменах. Семейство включает в себя
также рецептор факторы роста нервов , В-клеточный антиген CD40, маркер
74
активации
Т-лимфоцитов
CD27и
некоторые
гомологичные
белки
млекопитающих и вирусов.
CD95 и TNF-R1 имеют дополнительную гомологичную
последовательность во внутриклеточной части молекул. Этот трансдукции
цитотоксического (повреждающего клетку) сигнала. Цитоплазматический Сконец CD95 содержит также "домен спасения", удаление которого усиливает
цитотоксическую активность рецептора.
TNF и лиганд CD95 ( CD95-L ) являются трансмембранными
белками второго типа с внеклеточным С-концевым, внутриклеточным Nконцевым и одним трансмембранным элементами, но они могут
функционировать и в растворимой, "слущенной" с мембраны форме. И CD95-L,
и TNF связываются с соответствующим рецепторами в виде тримера,
"сшивают" 3 молекулы рецептора, что активирует его для передачи
проапоптотического сигнала.
Интенсивные исследования сигнальных механизмов апоптоза,
индуцированного антителами к CD95/CD95-L и TNF, привели к значительному
75
прогрессу в двух направлениях - идентификация белков, взаимодействующих с
CD95 и TNF-R1, и выяснение участия в процессе вторичного месседжера
церамида
"Домен
смерти"
TNF-R1
взаимодействует
также
с
серин/треониновой протеинкиназой и фосфорилируется этим ферментом. 30 Сконцевых аминокислотных остатков ингибируют связывание рецептора с
протеинкиназой. Роль этих событий в передаче цитотоксического сигнала
неясна. Недавно описана тирозиновая фосфатаза,FAP-1 , взаимодействующая с
15 С-концевыми аминокислотами CD95, "доменом спасения". Гиперэкспрессия
FAP-1 подавляет апоптоз, опосредованный CD95.
Описанные белки участвуют, по-видимому, в начальных этапах
передачи сигнала. Другая группа данных свидетельствует о том, что и CD95-L
или антитела к CD95, и TNF активируют сфингомиленовый путь передачи
.Поздние этапы клеточной гибели, индуцированной через CD95 и TNF-R1,
таковы же, как при классическом апоптозе. Гибель клеток может быть
предотвращена crmA , что указывает на участие ICE-подобных протеаз . Bcl-2
подавляет апоптоз, индуцированный через CD95 и TNF-R1, по крайней мере на
некоторых
клеточных
линиях.
76
Участие FAS (CD95) в апоптозе
Этот путь передачи летального сигнала схематически можно
изобразить следующим образом: индукторы - рецепторы - адаптеры -каспазы
первого эшелона -регуляторы -каспазы второго эшелона. Так, рецептор,
обозначаемый Fas, взаимодействуя с соответствующим лигандом (лигандом
FasL), трансмембранным белком Т-киллера, активируется и запускает
программу смерти клетки, инфицированной вирусом. Тем же путем при
взаимодействии с лигандом FasL на поверхности Тh1-лимфоцитов или с
антителом к Fas-рецептору погибают ставшие ненужными выздоровевшему
организму В-лимфоциты, продуценты антител, несущие Fas-рецептор. FasL–
лиганд, относящийся к многочисленному семейству фактора некроза опухолей
TNF. Это семейство гомотримерных лигандов (т.е. биологически активных
веществ (белков), состоящих из 3 одинаковых доменов (частей), кроме FasL и
TNFa , включает TNFb (лимфотоксин).Fas – член семейства рецепторов TNF.
Как говорилось выше, все они представлены трансмембранными белками,
которые внеклеточными участками взаимодействуют с тримерами лигандовиндукторов . Взаимодействие рецептора и лиганда приводит к образованию
кластеров рецепторных молекул и связыванию их внутриклеточных участков с
адаптерами. Адаптер, связавшись с рецептором, вступает во взаимодействие с
эффекторами, пока еще неактивными предшественниками протеаз из семейства
каспаз первого эшелона (инициирующих каспаз).
Взаимодействие адаптера с рецептором и эффектором
осуществляется через гомофильные белок-белковые взаимодействия
небольших доменов: DD (death domain – домен смерти),DED(death-effector
domain – домен эффектора смерти),CARD (– домен активации и
рекрутирования каспазы). Все они имеют сходную структуру, содержат по
шесть a-спиральных участков. Домены DD(домен смерти) участвуют во
взаимодействии рецептора Fas c адаптером FADD (Fas-associated DD-protein).
77
Домены DED участвуют во взаимодействии адаптера FADD с прокаспазами 8 и
10.
Наиболее подробно охарактеризована прокаспаза-8, рекрутируемая
рецептором Fas через адаптeр FADD. Образуются агрегаты FasL – Fas – FADD
– прокаспаза-8. Подобные агрегаты, в которых происходит активация каспаз,
названы апоптосомами,апоптозными шаперонами , или сигнальными
комплексами, индуцирующими смерть.
Прокаспазы
обладают
незначительной
протеолитической
активностью, составляющей 1–2% активности зрелой каспазы. Будучи в
мономерной форме, прокаспазы, концентрация которых в клетке ничтожна,
находятся в латентном состоянии. Предполагается, что пространственное
сближение молекул прокaспаз при их агрегации ведет к образованию активных
каспаз через механизм протеолитического само- и перекрестного расщепления
(ауто- или транс-процессинга)]. В результате от прокаспазы (молекулярная
масса 30–50 кДа) отделяется регуляторный N-концевой домен (продомен), а
оставшаяся часть молекулы разделяется на большую (~20 кДа) и малую (~10
кДа) субъединицы (рис. 3). Затем происходит ассоциация большой и малой
субъединиц. Два гетеродимера образуют тетрамер с двумя каталитическими
участками, действующими независимо друг от друга. Таким образом
прокаспаза-8 активируется и высвобождается в цитоплазму в виде каспазы-8.
Существуют другие пути активации каспазы-8 – с участием рецепторов TNFR1
и DR3.
На этапе активации каспаз первого эшелона жизнь клетки еще
можно сохранить. Существуют регуляторы, которые блокируют или, напротив,
усиливают разрушительное действие каспаз первого эшелона. К ним относятся
белки Bcl-2 (ингибиторы апоптоза: A1, Bcl-2, Bcl-W, Bcl-XL, Brag-1, Mcl-1 и
NR13) и Bax (промоторы апоптоза: Bad, Bak, Bax, Bcl-XS, Bid, Bik, Bim, Hrk,
Mtd). Эти белки эволюционно консервативны: гомолог Bcl-2 обнаружен даже у
губок, у которых апоптоз необходим для морфогенеза
Каспаза-8 активирует каспазу второго эшелона (эффекторную
каспазу): путем протеолиза из прокаспазы-3 образуется каспаза-3, после чего
процесс, запущенный программой смерти, оказывается необратимым.
Каспаза-3 способна в дальнейшем к самостоятельной активации
(автокатализу или автопроцессингу), активирует ряд других протеаз семейства
каспаз, активирует фактор фрагментации ДНК, ведет к необратимому распаду
ДНК
на
нуклеосомальные
фрагменты.
Так запускается
каскад
протеолитических ферментов,осуществляющих апоптоз.
Каспазы-семейство эволюционно консервативных сериновых
протеаз,
которые
специфически
расщепляют
белки
после
остатков аспарагиновой кислоты.
На основе структурной гомологии каспазы подразделяются на
подсемейства
- каспазы-1 (каспазы 1, 4, 5)
- каспазы-2 (каспаза-2) и
- каспазы-3 (каспазы 3, 6–10) .
78
Цистеиновые протеазы, по-видимому, участвуют также в
программированной клеточной гибели у растений . Однако апоптоз возможен и
без участия каспаз: сверхсинтез белков-промоторов апоптоза BAX и BAK
индуцирует гибель в присутствии ингибиторов каспаз.
В результате действия каспаз происходит:
1. Активация прокаспаз с образованием каспаз;
2. Расщепление антиапоптозных белков семейства Bcl-2.
Подвергается протеолизу ингибиторДНКазы, ответственный за фрагментацию
ДНК. В нормальных клетках апоптозная ДНКаза CAD (caspase-activated DNase)
образует неактивный комплекс с ингибитором CAD, обозначаемым ICAD или .
При апоптозе ингибитор ICAD с участием каспаз 3 или 7 инактивируется , и
свободная CAD, вызывая межнуклеосомальные разрывы хроматина, ведет к
образованию фрагментов ДНК с молекулярной массой, кратной молекулярной
массе ДНК в нуклеосомных частицах– 180-200 пар нуклеотидов.
Апоптоз возможен и без фрагментации ДНК . Обнаружен ядерный
белок Acinus (apoptotic chromatin condensation inducer in the nucleus), из
которого при комбинированном действии каспазы-3 (протеолиз при Asp 1093) и
неидентифицированной протеазы (протеолиз при Ser 987) образуется фрагмент
Ser 987 – Asp 1093. Этот фрагмент в присутствии дополнительных неядерных
факторов вызывает апоптотическую конденсацию хроматина и фрагментацию
ядра (кариорексис) без фрагментации ДНК ;
3. Гидролиз белков ламинов, армирующих (укрепляющих) ядерную
мембрану. Это ведет к конденсации хроматина;
4. Разрушение белков, участвующих в регуляции цитоскелета;
5. Инактивация и нарушение регуляции белков, участвующих в
репарации ДНК, сплайсинге мРНК,репликации ДНК.
Мишенью каспаз является поли(ADP-рибозо)полимераза (PARP).
Этот фермент участвует в репарации ДНК, катализируя поли(ADPрибозилирование) белков, связанных с ДНК . Донором ADP-рибозы является
79
NAD+. Активность PARP возрастает в 500 раз и более при связывании с
участками разрыва ДНК. Апоптотическая гибель клетки сопровождается
расщеплением PARP каспазами. Чрезмерная активация PARP при
массированных разрывах ДНК, сильно снижая содержание внутриклеточного
NAD+, ведет к подавлению гликолиза и митохондриального дыханияи
вызывает гибель клетки по варианту некроза.10
Апоптоз кератиноцитов в слизистой оболочке полости рта
человека. (Фото Рева Г.В.).
Митохондриальный путь апоптоза
В клетках, подвергшихся воздействию индуктора апоптоза, резко
снижается мембранный потенциал (Dy) митохондрий . Падение Dy
80
обусловлено увеличением проницаемости внутренней мембраны митохондрий
вследствие образования гигантских пор . Разнообразны факторы, вызывающие
раскрытие пор . К ним относятся истощение клеток восстановленным
глутатионом, NAD(P)H, ATP и ADP, образование активных форм кислорода,
разобщение
окислительного
фосфорилирования
протонофорными
соединениями, увеличение содержания Ca2+ в цитоплазме. Образование пор в
митохондриях можно вызвать церамидом, NO, каспазами, амфипатическими
пептидами, жирными кислотами. Поры имеют диаметр 2,9 нм, позволяющий
пересекать мембрану веществам с молекулярной массой 1,5 кДа и ниже.
Следствием раскрытия поры является набухание митохондриального матрикса,
разрыв наружной мембраны митохондрий и высвобождение растворимых
белков межмембранного объема . Среди этих белков – ряд апоптогенных
факторов: цитохром С , прокаспазы 2, 3 и 9 , белок AIF (apoptosis inducing
factor), представляющий собой флавопротеин с молекулярной массой 57 кДа.
Образование гигантских пор не является единственным
механизмом выхода межмембранных белков митохондрий в цитоплазму.
Предполагается , что разрыв наружной мембраны митохондрий может быть
вызван гиперполяризацией (переход заряда в отрицательную область)
внутренней мембраны. Возможен и альтернативный механизм, без разрыва
мембраны, – раскрытие гигантского белкового канала в самой наружной
мембране, способного пропускать цитохром С и другие белки из
межмембранного пространства .
Высвобождаемый из митохондрий цитохром с вместе с
цитоплазматическим фактором APAF-1(apoptosis protease activating factor-1)
участвует в активации каспазы-9 .
APAF-1 – белок с молекулярной массой 130 кДа, содержащий
CARD-домен (caspase activation and recruitment domain) образует комплекс с
прокаспазой-9 в присутствии цитохрома с и dATP или АТР. Из этих
субъединиц собираются жесткие, симметричные структуры, наподобие веера
или пропеллера .APAF-1 играет роль арматуры, на которой происходит
аутокаталитический процессинг каспазы-9 . Предполагается, что в результате
зависимого от гидролиза dATP (или АТР) конформационного изменения APAF1 приобретает способность связывать цитохром С. Связав цитохром с, APAF-1
претерпевает дальнейшее конформационное изменение, способствующее его
олигомеризации и открывающее доступ CARD-домена APAF-1 для
прокаспазы-9, которая тоже содержит CARD-домен. Так образуется
конструкция, называемая тоже апоптосомой, с молекулярной массой > 1,3 млн
дальтон, в составе которой – не менее 8 субъединиц APAF-1 . Благодаря
гомофильному CARD-CARD-взаимодействию с APAF-1 в эквимолярном
соотношении связывается прокаспаза-9, а затем прокаспаза-9 связывает
прокаспазу-3. Пространственное сближение молекул прокаспазы-9 на
мультимерной арматуре из APAF-1-цитохром-с-комплексов, по-видимому,
приводит
к
межмолекулярному
протеолитическому
процессингу
(модификации) прокаспазы-9 с образованием активной каспазы-9. Зрелая
каспаза-9 затем расщепляет и активирует прокаспазу-3.
81
Флавопротеин AIF, будучи добавленным к изолированным ядрам
из клеток HeLa, вызывает конденсацию хроматина и фрагментацию ДНК, а при
добавлении к изолированным митохондриям печени крыс – высвобождение
цитохрома с и каспазы- AIF является митохондриальным эффектором гибели
клеток у животных, действующим независимо от каспаз .
Кроме рассмотренных компонентов, при нарушении наружной
мембраны
митохондрий
из
межмембранного
объема
выделяется
термолабильный
фактор,
вызывающий
необратимоепревращение
ксантиндегидрогеназы в ксантиноксидазу . Ксантиндегидрогеназа катализирует
зависимое от NAD+ окисление ксантина до гипоксантина и последующее
окисление гипоксантина до мочевой кислоты. Ксантиноксидаза катализирует те
же реакции, но не с NAD+, а с О2 в качестве акцептора электронов. При этом
образуются О2A, Н2О2, а из них – и другие активные формы кислорода (АФК),
которые разрушают митохондрии и являются мощными индукторами апоптоза.
Механизмы образования АФК, конечно, не ограничиваются ксантиноксидазной
реакцией. Главным источником АФК в клетках являются митохондрии. Резкое
увеличение АФК происходит при возрастании мембранного потенциала в
митохондриях, когда снижено потребление ATP и скорость дыхания
лимитируется ADP . Цитоплазматическая мембрана макрофагов и нейтрофилов
содержит О2A – генерирующую NADPH-оксидазу.
В зависимости от пути, по которому осуществляется активация
каспаз, различают разные типы клеток. Клетки типа I (в частности, линия
лимфобластоидных В-клеток SKW и T-клетки линии Н9) подвергаются ПКС по
пути, зависимому от апоптозных рецепторов плазматической мембраны без
участия митохондриальных белков. Клетки типа II (например, линии Т-клеток
Jurkat и СЕМ) погибают по пути апоптоза, зависимому от митохондриального
цитохрома
С.
Гибель
клеток,
вызванная
химиотерапевтическими
соединениями, УФ- или і-облучением, по-видимому, напрямую связана с
апоптозной функцией митохондрий.
Некоторые клетки, например, клетки эмбриональной нервной
системы, включают механизмы апоптоза, если они испытывают дефицит
апоптозподавляющих сигналов (называемых также факторами выживания) от
других клеток. Физиологический смысл процесса – в элиминации избыточных
нервных клеток, конкурирующих за ограниченный фонд факторов выживания.
Эпителиальные клетки при отделении от внеклеточного матрикса,
вырабатывающего факторы выживания, тоже обречены на смерть. Факторы
выживания
связываются
соответствующими
цитоплазматическими
рецепторами, активируя синтез подавляющих апоптоз агентов и блокируя
стимуляторы апоптоза . Некоторые вещества (например, стероидные гормоны)
оказывают дифференцированный эффект на различные типы клеток –
предотвращают апоптоз одних типов клеток и индуцируют его у других. Так,
при наличии во внеклеточном матриксе факторов роста PDGF (platelet-derived
growth factor – тромбоцитарный фактор роста) или NGF (nerve growth factor –
фактор роста нервов) и цитокина интерлейкина-3 (IL-3) проапоптозный белок
Bad не активен .Факторы роста, связавшись со своим рецептором на
82
плазматической мембране, вызывают активацию цитозольной протеинкиназы
В, и катализирующей фосфорилирование Bad по Ser-136. IL-3 тоже связывается
со своим рецептором на плазматической мембране и активирует
митохондриальную cAMP-зависимую протеинкиназу А , катализирующую
фосфорилирование Bad по Ser-112. Будучи фосфорилированным по обоим
остаткам серина, Bad образует комплекс с белком 14-3-3, располагающийся в
цитоплазме. Дефицит факторов роста и IL-3 воспринимается клеткой как
сигнал к апоптозу: происходит дефосфорилирование Bad, его внедрение в
наружную мембрану митохондрий, выход цитохрома с из митохондрий и
последующая активация каспазы-9 через APAF-1-зависимый механизм.
Существуют другие пути апоптоза. В ряде случаев апоптоз
реализуется в результате комбинированного действия двух путей – с участием
и рецепторов плазматической мембраны, и митохондриального цитохрома C.
Так, повреждение ДНК ведет к накоплению в клетке белкового продукта гена
р53, который может останавливать деление клеток и/или индуцировать апоптоз.
Белок р53 является фактором транскрипции, регулирующим
активность ряда генов. Предполагается, что ответная реакция на образование
белка р53 зависит от степени нарушения клеточного генома . При умеренном
нарушении генома происходит остановка клеточного деления, осуществляется
репарация ДНК, и клетка продолжает свое существование. При чрезмерном
нарушении генома, когда ДНК уже не поддается репарации, включаются
рецепторный и цитохром С-зависимый апоптозные каскады активации каспаз.
Также Существует путь передачи летального сигнала с участием
эндоплазматического ретикулума (ЭР) . В ЭР локализована прокаспаза-12.
Нарушение внутриклеточного Ca2+-гомеостаза добавкой тапсигаргина или
Ca2+-ионофорного антибиотика А23187 ведет к апоптозу клеток, вызванному
превращением прокаспазы-12 в каспазу-12. ЭР-зависимый апоптоз связан
сболезнью Альцгеймера.
Цитотоксические лимфоциты, Т-киллеры, могут вызывать апоптоз
у инфицированных клеток с помощью белка перфорина. Полимеризуясь,
перфорин образует в цитоплазматической мембране клетки-мишени
трансмембранные каналы, по которым внутрь клетки поступают TNFb ,
гранзимы(фрагментины) – смесь сериновых протеаз. Существенным
компонентом этой смеси является гранзим В – протеолитический фермент,
превращающий прокаспазу-3 в активную каспазу-3.
Взаимодействие клеток с внеклеточным матриксом осуществляется
с помощь интегринов. Интегрины – большое семейство гетеродимерных
мембранных белков, которые участвуют в адгезии клеток, связывая
внутриклеточный цитоскелет с лигандами внеклеточного матрикса. Нарушение
адгезии клеток индуцирует апоптоз. Особую форму апоптоза претерпевают
эритроциты млекопитающих. Биогенез эритроцитов из плюрипотентной
стволовой клетки в костном мозге включает ряд промежуточных этапов. На
этапе эритробласта ядро изгоняется (выталкивается) из клетки и пожирается
макрофагом . Альтернативный вариант: кариорексис (деструкция ядра) с
образованием телец Жолли (остатки хроматина) и их последующий распад и
83
лизис внутри клетки . Безъядерная клетка, называемая ретикулоцитом, в
дальнейшем теряет митохондрии и рибосомы и превращается в эритроцит.
Потерю ядра эритробластом можно рассматривать как особую форму ядерного
апоптоза. Выяснение его механизма позволило бы применить его для
обезвреживания опухолевых клеток.
На втором этапе запрограммированной смерти клеток
внутриклеточные регуляторы, получив важные инструкции, вносят поправки в
работу отдельных генов. Работа эта, как известно, заключается в образовании
РНК, а затем и белков. Таким образом, в результате срабатывания генетической
программы, первоначально запущенной сигналом с рецептора, происходит
изменение набора внутриклеточных РНК и белков. В конечном счете
появляются или активируются ферменты - протеазы и нуклеазы.
Ферменты расщепляют содержимое клетки, которое затем
поглощается фагоцитами
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта – 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос-беседа
4.Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
-10 мин
Мотивационная характеристика темы: Нарушение этапов жизненного
цикла клетки приводит к аномалиям развития и патологическим отклонениям,
составляющим значительную группу врождённых, наследственных и
соматических заболеваний, которые встречаются в медицинской практике.
Изучение клеточного цикла, последовательности морфологических изменений
в клетке может вооружить врача в предупреждении отклонений от нормы
развивающегося организма, ранней цитодиагностике плода, в выявлении
хромосомных болезней.
Необходимо отметить значение изучаемой темы для ранней диагностики,
успешного лечения, укрепления здоровья людей, предупреждения появления
потомства с наследственными заболеваниями. Подчеркнуть, что воздействие
неблагоприятных внешних факторов, вредные привычки (курение, алкоголизм)
способствуют нарушению жизненного цикла клеток, приводят к порокам
развития и опухолевому росту.
Учебная цель
Общая цель – Добиться знания студентами жизненного цикла клетки, знать
морфологию фаз митоза, строение и функциональное значение хромосом.
84
Изучить прямое амитотическое деление и эндорепродукцию.
Конкретная цель – 1.Указать студентам на особенности периодов клеточного
цикла. 2.Научить студентов определять фазы митоза клетки по их морфологии.
3.Указать студентам на особенности строения хромосом в разные фазы митоза.
4.Дать студентам понятие о физиологической и патологической дистрофии
клеток. 5.Дать представление о паранекрозе, некрозе и апоптозе клеток.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Митоз и его фазы.
2.Амитоз – прямое деление клетки.
3.Структура хромосомы, хромосомный набор человека.
Из темы текущего занятия:
1.Клеточный цикл.
2.Способы репродукции соматических клеток.
3.Структурно-функциональная организация хромосом. Понятие кариотипа.
4.Признаки паранекроза, особенности физиологической и патологической
дистрофии клетки.
5.Некроз и апоптоз клетки.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1.Способы репродукции протоплазмы
2.Клеточный цикл
3.Хромосомы, их организация и функция. Хромосомный набор.
4.Паранекроз, дистрофия и смерть клетки. Понятие об апоптозе.
5.Способы и уровни адаптации клетки.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Препарат – митоз животной клетки (окр. железный
гематоксилин).
Программа действий – На малом увеличении найти, на большом рассмотреть, зарисовать и отметить хромосомные фигуры во всех фазах митоза.
Задание 2. Препарат – митоз растительной клетки (окр. железный
гематоксилин).
Программа действий – На малом увеличении найти, на большом –
рассмотреть, зарисовать и отметить хромосомные фигуры на всех стадиях
митоза.
Задание 3. Амитоз в переходном эпителии мочевого пузыря (окр.
гематоксилин-эозином).
85
Программа действий – На малом увеличении найти, на большом –
рассмотреть и зарисовать: одноядерную клетку (1), клетку с двумя ядрами (2),
клетку с перетяжкой цитоплазмы (3).
Задание 4. Препарат – кожа с волосом (окр. гем. - эозином), как пример
физиологической дистрофии.
Программа действий – На малом увеличении найти, на большом – зарисовать
эпителий (1), волос (2), сальные железы (3).
Задание 5. Препарат – кровь человека (окр. гем. - эозином).
Программа действий – На большом увеличении найти эритроциты. Отметить,
что это безъядерные клетки – пример физиологической дистрофии, клетка
при этом функционирует нормально. Присутствие ядра в эритроците –
патология.
Задание 6. Препарат почки – может быть любой препарат (окр. гем. эозином).
Программа действий - На большом увеличении видны клетки канальцев
почки. Клетки равномерно адсорбируют краситель, не способны к
гранулообразованию. Ядро и цитоплазма мертвой клетки равномерно
окрашиваются, так как краситель получает свободный доступ к структурам.
Так выглядит клетка в состоянии паранекроза.
Ситуационные задачи
1. В результате действия ионизирующей радиации в некоторых клетках имеет
место разрушение отдельных органелл. Каким образом идёт утилизация их
остатков?
2. В результате митоза возникло две дочерние клетки. Одна из них вступает в
стадию клеточного цикла, вторая в результате дифференцировки потеряла
способность к размножению. Какова конечная судьба первой и второй клетки?
3. При исследовании кариотипов обнаружили два вида клеток. Одни из них
имели 46 хромосом, а другие – 48. Какие из них принадлежат человеку?
4. Диплоидная соматическая клетка приступила к митотическому делению.
Обычный ход митоза был нарушен, в результате чего образовалась одна
одноядерная
полиплоидная
(тетраплоидная)
клетка.
Какие
этапы
митотического цикла прошли нормально? На каком этапе нормальное течение
митоза было прервано? Какие причины нарушения нормального хода
митотического деления могли привести к формированию одной полиплоидной
клетки?
5.На препарате видна митотически делящаяся клетка на стадии анафазы.
Сколько хромосом входит в состав каждой дочерней звезды?
6. На препарате видна митотически делящаяся клетка на стадии метафазы.
Сколько хромосом входит в состав метафазной пластинки?
86
7. Микрохирургическим путём амёбу (одноклеточный организм) разделили на
два фрагмента: ядросодержащий и безъядерный. Какова дальнейшая судьба
этих фрагментов и с чем она связана?
8. Взяли для исследования несколько клеток из эпителия ротовой полости и
после специальной обработки гистологического препарата установили, что ядра
исследуемых клеток не содержат полового хроматина. Субъекту какого пола
(мужского или женского) принадлежали исследуемые структуры?
9. Клетки, выстилающие кишечник имеют щёточную каёмку. При некоторых
болезнях она разрушается. Какая функция клеток при этом пострадает?
10. В клетку проник фактор, нарушающий целостность мембран лизосом.
Какие изменения произойдут в клетке?
11. В области раневой поверхности появляется большое количество клеток,
содержащих первичные лизосомы, много фагосом и вторичных лизосом.
Каково функциональное значение этих клеток?
12. На препарате наблюдается уменьшение размеров клеточных ядер, их
уплотнение, сморщивание, более сильное окрашивание хроматина, чем в
неизменённых ядрах. Как называется это явление? Что можно сказать о
функциональном состоянии этих клеток?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (под ред. Ю.И.
Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2013.799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред. Улумбекова
Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Микроскопическая техника. Руководство.- Саркисов Д. С., Перов Д. С. М.,
Медицина.-1996.- 544 с.. 5. Ромейс Бенно. Микроскопическая техника.
Издательство иностранной литературы. -2009.- 336 с. 6. Курс лекций по
гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ», 2007.-359 с. 7.
Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис, 2002. - 520 с.
Дополнительная литература: 1. М. Уикли «Электронная микроскопия для
начинающих», 1978, М. «Мир»; 2. Н. Луппа «Гистохимия», 1979, «Мир»; 3.
Ю.С.Ченцов «Общая цитология», 1978; 4. Г.А. Меркулов «Курс
патогистологической техники», 1969. 5. Егорова О.В. Методическое пособие по
работе на световых микроскопах. Электронное издательство «Аналитическая
микроскопия» - 2013.- https://yadi.sk/d/lVsDDU2s4CKaU;
6.
http://labx.narod.ru/index.html; 7.Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский К.М.
Источники ошибок при морфологических исследованиях. - Л.: Медицина, 1970.
319
с.
8.
Световая
микроскопия
в
биологии.
Методы:
Пер. с англ. / Под ред. А. Лейси.—М.: Мир, 1992. — 464 с.
[Light microscopy in biology. A practical approach. / ed. by A. Lacey, 1989]
http://www.laboratorium.dp.ua/books/Lacey-LightMicroscopy.pdf.
9.
Атлас
87
микрофотографий. А.Г. Гунин.- http://www.openka.ru/ . 10. Color Atlas Of
Cytology,
Histology,
And
Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology-1743259#.
11. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983. 12. «Общая цитология»
Ю.С.Ченцов, 1983. 13. «Молекулярная биология» Альбертс, М., «Мир», 1986,
т. 1, 2. 14. «Биохимические основы патологических процессов». Под ред.
Е.С.Северина.
Москва
«Медицина»,
2000.
15.
А.М.Коршунов,
И.С.Преображенская «Программированная смерть клеток». Неврологический
журнал, 1998. 16. Ярилин А.А. «Апоптоз и его место в иммунных процессах».
Жур. Иммунология. №6. 1996. 17. Уманский С.Р. «Апоптоз: молекулярные и
клеточные механизмы». Молекулярная биология. Т.30, №3. 1996. 18. Маянский
А.Н. с соавт. «Апоптоз нейтрофилов». Иммунология. №6. 1999. 19. Погорелов
В.М. с соавт. «Морфология апоптоза при нормальном и патологическом
гемопоэзе». Гематология и трансфузиология. Т.40, №5. 1995.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4. Наборы учебных и
демонстрационных препаратов. 5. Фото с сайта Molecular Expressions™, 10 gifанимации - по материалам Nikon MicroscopyU с блога It's Okay To Be Smart).
(Интернет ссылка
:http://www.microscopyu.com/moviegallery/c1si/mitosiseb3/index.html)
http://kozlenkoa.narod.ru/mitoz.htm
http://www.itsokaytobesmart.com/post/37186578911/infinity-imagined-time-lapseof-epithelial
Апоптоз. Видеоанимация.
http://yandex.ru/yandsearch?text=%D0%B0%D0%BF%D0%BE%D0%BF%D1%82
%D0%BE%D0%B7%20%D0%B2%20%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%BC%D
0%B0%D1%86%D0%B8%D0%B8&clid=1946579&lr=75&csg=1478%2C3191%2
C18%2C8%2C0%2C1%2C0
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: Семинар по разделу «Цитология».
ТЕМА 6. СЕМИНАР «ЦИТОЛОГИЯ»
88
Краткое содержание темы
См. краткое содержание по предыдущим темам: «Формы организации
живой материи». «Морфология обмена веществ в клетке». «Способы
репродукции клетки. Реакция клетки на повреждение»
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Семинар-беседа, коррекция знаний
3. Перерыв
4.Тест-контроль по разделу «Цитология»
5. Подведение итогов
- 5 мин
- 55 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы. Знание гистофизиологии
клеток, жизненного цикла клеток, способов репродукции и реакции их на
внутренние и внешние воздействия необходимы будущему врачу для
понимания механизмов, вызывающих различные заболевания в организме. В
широком смысле слова, на этой основе идет формирование врачебного
мышления при диагностике болезней и эффективности их лечения.
Учебная цель.
Общая цель – установить уровень знаний студентов по цитологии.
Конкретная цель – 1. Знать первичные формы организации протоплазмы.
2.Знать структуру и функции клеток, жизненный цикл и реакцию клеток на
повреждение. 3. Уметь читать электронограмму.
Необходимый исходный уровень знаний.
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Понятие о клетке.
2. Клеточная теория.
3. Митоз.
4. Понятие о хромосомном гарнитуре человека.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Гистология как наука, ее признаки.
2. Гистология как учебная дисциплина, ее основные разделы.
3. Исторические этапы развития гистологии.
4. Клеточная теория как научная основа гистологии, её основные положения.
5. Клетка как главная форма организации протоплазмы.
6. Симпласт и синцитий как адаптивные формы организации протоплазмы.
7. Межклеточное вещество как продукт жизнедеятельности клеток.
8. Величина и форма клеток, факторы их лимитирующие.
89
9. Классификация цитоплазматических органелл.
10. Клеточная поверхность, её свойства и функции.
11. Основные функции клетки.
12. ГЭРЛ – система и поток мембран в клетке.
13. Регуляция синтеза белка в клетке.
14. Митохондрии и их энергетические функции.
15. Способы репродукции клеток (Митоз, эндомитоз).
16. Клеточный цикл.
17. Хромосомы и их организация, функции. Хромосомный набор человека.
18. Паранекроз, дистрофия и смерть клетки (апоптоз и некроз клетки).
19. Способы и уровни адаптации клетки.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Опрос-беседа по теме – «Цитология», см. вопросы для
самоподготовки.
Задание 2. Тест–контроль по «Цитологии».
Задание 3.Диагностика и чтение электронограмм, см. учебные стенды по
цитологии.
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (под ред. Ю.И.
Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2013.799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред. Улумбекова
Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Микроскопическая техника. Руководство.- Саркисов Д. С., Перов Д. С. М.,
Медицина.-1996.- 544 с.. 5. Ромейс Бенно. Микроскопическая техника.
Издательство иностранной литературы. -2009.- 336 с. 6. Курс лекций по
гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ», 2007.-359 с. 7.
Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис, 2002. - 520 с.
Дополнительная литература: 1. М. Уикли «Электронная микроскопия для
начинающих», 1978, М. «Мир»; 2. Н. Луппа «Гистохимия», 1979, «Мир»; 3.
Ю.С.Ченцов «Общая цитология», 1978; 4. Г.А. Меркулов «Курс
патогистологической техники», 1969. 5. Егорова О.В. Методическое пособие по
работе на световых микроскопах. Электронное издательство «Аналитическая
микроскопия» - 2013.- https://yadi.sk/d/lVsDDU2s4CKaU;
6.
http://labx.narod.ru/index.html; 7. Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский К.М.
Источники ошибок при морфологических исследованиях. - Л.: Медицина, 1970.
319
с.
8.
Световая
микроскопия
в
биологии.
Методы:
90
Пер. с англ. / Под ред. А. Лейси.—М.: Мир, 1992. — 464 с.
[Light microscopy in biology. A practical approach. / ed. by A. Lacey, 1989]
http://www.laboratorium.dp.ua/books/Lacey-LightMicroscopy.pdf.
9.
Атлас
микрофотографий. А.Г. Гунин.- http://www.openka.ru/ . 10. Color Atlas Of
Cytology,
Histology,
And
Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology-1743259#!
11. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983; 12. «Общая цитология»
Ю.С.Ченцов, 1983; 13. «Молекулярная биология» Альбертс, М., «Мир», 1986,
т. 1, 2.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Эпителиальные ткани».
Приложения:
I. Электронограммы:
Клетка.
91
2. Митохондрия. Схема строения митохондрии: а — продольный разрез; 6 —
схема трехмерного строения; 1 — внешняя мембрана; 2 — матрикс; 3 —
межмембранное пространство; 4 — гранула; 5 —ДНК; 6 — внутренняя
мембрана; 7 — рибосомы.
3. Митохондриальный ретикулум в базальной части
клетки извитого канальца почки крысы (Bergeron et
at., 1980)
а — срез клетки; б — трехмерная реконструкция. М
— митохондрии; В — микроворсинки; Я — ядро.
92
б
4. Гранулярная ЭПС:а) электронограмма ЭПС: 1. Канальцы ЭПС; 2.ядро
клетки; 3.нуклеолемма; 4. Митохондрии.
Б) Схема строения шероховатого (1) и гладкого (2) эндоплазматического
ретикулума.
7. Гладкая ЭПС.
5. Комплекс Гольджи. Схема строения аппарата Голъджи: 1 — пузырьки; 2 —
цистерны.
6. Клеточный центр. (Открыт В. Флемингом в 1875 г).1.центриоль;
2. светлая цитоплазма, окружающая центриоль;
93
3. центросфера; 4. Ядро.
7. Схема строения центриолей: 1. Материнская центриоль; 2. Дочерняя
центриоль; 3. Микротрубочки.
8. Модель центриоли. Изображены девять триплетов микротрубочек
94
9. Схема строения рибосомы: 1 — малая субъединица; 2 — иРНК; 3 — тРИК; 4
— аминокислота; 5 — большая субьединица; б — мембрана
эндоплазматической сети; 7 — синтезируемая полипептидная цепь.
Фазы митоза.
95
.
11. Метаболизм клетки
12. Вид дистрофии.
.
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПО ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ, ЭМБРИОЛОГИИ ПРОВЕРОЧНЫЕ ТЕСТЫ ПО ЦИТОЛОГИИ.
Укажите один правильный ответ
96
1. Первичные формы организации протоплазмы. Верно все, кроме
а) клетка
б) симпласт
в) синцитий
г) коацерват
2. Органеллы ГЭРЛ-системы, верно все, кроме
а) лизосома
б) эндоплазматическая сеть
в) митохондрия
г) аппарат Гольджи
3. Назовите органеллы, образующие эргастоплазму
а) Аппарат Гольджи
б) лизосомы
в) канальцы и цистерны
г) митохондрии
4. Назовите включения в гепатоцитах при болезни Гирке
а) липиды
б) белки
в) пигменты
г) гликоген
5. Какие органеллы повреждены при болезни Тей-Сакса
а) рибосомы
б) аппарат Гольджи
в) лизосомы
г) центросома
д) все перечисленное
6. Назовите состав митохондрии
а) гладкие мембраны
б) матрикс
в) кристы
г) элементарные единицы величиной в 10 нм
д) все перечисленное
7. Назовите элементы ядра
а) ядрышко
б) хромосомы
в) нуклеоплазма
г) двойная покровная мембрана
д) все перечисленное
97
8. Клетка, реагирующая на окружение образованием рабочих
экспрессированных генов
а) компетентная
б) комитированная
в) детерминированная
г) специализированная
9. Назовите гены дифференцировки клеток
а) конститутивные
б) индуцибельные
в) и те, и другие
г) ни те, ни другие
10. В какую фазу митоза происходит элиминация ядерного хроматина и
дезорганизация ЭПР
а) интерфаза
б) профаза
в) метофаза
г) анафаза
д) телофаза
11. Самая короткая по времени стадия митоза – это
а) профаза
б) метафаза
в) анафаза
г) телофаза
д) зиготена
12. Белки внутриклеточных мембран синтезируются в
а) гранулярной ЭПС
б) гладкой ЭПС
в) комплексе Гольджи
г) лизосомах
д) ядрышках
13. Цитоскелет клетки представлен. Верно все, кроме
а) актиновыми филаментами
б) микротрубочками
в) промежуточными филаментами
г) системой внутриклеточных мембран
14. Какая из клеточных органелл состоит из диктиосом
а) аппарат Гольджи
б) центросома
98
в) хондриосома
г) диплосома
д) все перечисленное
15. Функциями гранулярной эндоплазматической сети являются
а) синтез экспортируемых белков
б) изоляция белков от гиалоплазмы
в) химическая модификация синтезируемых белков
г) транспорт в аппарат Гольджи
д) все перечисленное
16. Функция аппарата Гольджи. Верно все, кроме
а) сортировка белков по различным транспортным пузырькам
б) гликозилирование белков
в) синтез стероидных гормонов
г) упаковка секреторного продукта
17. В какой фазе клеточного цикла происходит синтез ДНК
а) G0
б) G1
в) G2
г) S
д) M
18. Гликокаликс. Верно все, кроме
а) Содержит белки ионных каналов
б) Обеспечивает пристеночное пищеварение
в) Участвует в клеточной адгезии и клеточном узнавании
г) Образован олигосахаридами
19. Что синтезирует митохондриальная ДНК
а) 13 пептидов
б) 22 тРНК
в) 2 формы рРНК
г) все перечисленное
20. Ионы кальция депонируются в
а) Гранулярной ЭПС
б) Гладкой ЭПС
в) Комплексе Гольджи
г) Лизосомах
д) Все перечисленное
21. Структуры, формирующие клеточную поверхность. Верно все, кроме
а) супрамембранный комплекс
99
б) цитоплазматическая мембрана
в) субмембранный комплекс
г) эндоплазматическая сеть
22. Какие органеллы клетки выполняют секреторную функцию
а) гранулярная эндоплазматическая сеть
б) агранулярная эндоплазматическая сеть
в) плазиолемма
г) комплекс Гольджи
23. Какие структуры характерны для митохондрий
а) наружная мембрана
б) внутренняя мембрана
в) кристы
г) матрикс
д) все перечисленное
24. В какой органелле клетки содержится собственная ДНК
а) комплекс Гольджи
б) лизосомы
в) эндоплазматическая сеть
г) митохондрии
д) клеточный центр
25. Производными цитолеммы на свободной поверхности эпителиоцитов
являются
а) десмосомы
б) базальные инвагинации
в) микроворсинки щеточной каемки
г) полудесмосомы
д) нексусы
СИТУАЦИОННЫЕ ЗАДАЧИ.
1. В чём ошибка лаборанта, фиксирующего материал для исследования
углеводов в ткани (гликоген в клетках печени)в водном растворе фиксатора?
2. В каком растворе фиксируют ткань для изучения содержания жиров?
3. На электронограммах представлены 2 мембраны. Как идентифицировать
мембрану ядра?
4. Определите на препаратах, где включения углеводов, а где углеводная
дистрофия.
5. Дайте характеристику клетки, на электронограмме которой в цитоплазме
большое количество свободных рибосом.
6. Приведите пример клетки, в которой могут присутствовать как гладкая, так и
гранулярная эндоплазматическая сеть.
100
7. Назовите особенности ультраструктуры стволовой клетки.
8. На электронограмме клетка с сохранной цитолеммой, но с инвагинирующей
кариолеммой. Назовите состояние клетки.
9. В микропрепарате видна неклеточная структура, содержащая множество ядер
в цитоплазме и ограниченная общей биологической мембраной. Как называется
такая структура?
10. Под большим увеличением микроскопа в поле зрения обнаружена группа
клеток, которые после митоза сохраняют связь друг с другом в виде тончайших
цитоплазматических перемычек. Как называются такие скопления клеток? В
каких органах они могут встречаться?
11. При ультрамикроскопическом исследовании клетки на одной из её
поверхностей видны многочисленные выросты цитоплазмы, ограниченные
плазмолеммой и содержащие микроканальцы. Как называются эти структурные
образования? Каково их функциональное значение?
12. На электроннограмме в цитоплазме панкреоцита видны полостные
мембранные образования в виде канальцев и цистерн, на поверхности которых
обнаруживаются многочисленные зернистые структуры. О какой органелле
общего значения может идти речь? Что представляют зёрна на её поверхности
и какова их функция?
13. В цитоплазме при ультрацитохимических исследованиях обнаружены
вакуолизированные тельца, ограниченные мембраной. В их содержимом
выявлена высокая концентрация различных гидролаз. О каких структурных
образованиях идёт речь? Какие их разновидности (типы) Вам известны? Какие
функции они выполняют?
14. На электроннограмме миосимпласта видны удлинённые полостные
образования, ограниченные двумя мембранами, внутренняя из которых
образует выпячивания во внутрь полостей. Идентифицируйте эти структуры.
Какие функции они выполняют?
15. Под электронным микроскопом в цитоплазме гландулоцита околоушной
слюнной железы выявлены многочисленные тельца размером до 20-25 нм, в
которых при цитохимическом исследовании обнаружена резко позитивная
реакция на белки и РНК. Что представляют эти структурные образования?
Какие их разновидности Вам известны? Какие функции они выполняют?
16. Клетку обработали веществами, нарушающими конформацию белков,
входящих в состав плазмолеммы. Какие функции клеточной мембраны будут
нарушены?
17. Известно, что некоторые клетки обладают высокой подвижностью. Какие
образования клеточной поверхности обеспечивают этот процесс?
Задача № 18. За пределами плазмолеммы находятся ионы Са, концентрация
которых внутри клетки больше, чем снаружи. Возможно ли поступление этих
ионов в клетку? Если возможно, то каков механизм такого транспорта?
Задача № 19. При перемещении клетка встретила частицу органического
вещества. Каков возможный механизм поступления этого вещества в клетку?
101
Задача № 20. Методом электронной гистохимии установлено, что в цитоплазме
клеток печени в процессе жизнедеятельности могут появляться и исчезать
розеткообразные структуры, содержащие гликоген. Как называются такие
структуры клетки?
Задача № 21. В цитоплазме клеток поджелудочной железы в процессе
секреторного цикла в апикальной части появляются и исчезают гранулы
секрета. К каким структурным элементам клетки можно отнести эти гранулы?
Задача № 22. На трех препаратах представлены клетки. У одной - хорошо
развиты микроворсинки, у другой - реснички, третья имеет длинные отростки.
Какая из этих клеток специализирована на процесс всасывания?
Задача № 23. На свободной поверхности клеток выявляются структуры, в
которых под электронным микроскопом видны 9 пар периферических и 2 пары
центральных микротрубочек. Как называются эти структуры и какова их роль?
Задача № 24. При исследовании различных клеток под электронным
микроскопом было обнаружено, что одни на свободной поверхности имеют
единичные микроворсинки, другие - щеточную каемку. Какое можно сделать
заключение о функции этих клеток?
Задача № 25. При исследовании под электронным микроскопом изолированной
клетки на одной её поверхности были обнаружены мерцательные реснички, на
другой - десмосомы. Какая из указанных поверхностей свободная, а какая
контактирующая?
Задача № 26. Эпителиальные клетки, выстилающие полость кишечника, имеют
щеточную каёмку. При некоторых патологических состояниях она разрушается.
Какая функция клеток при этом пострадает?
Задача № 27. Известно, что при вдыхании паров четырёххлористого углерода
происходит нарушение целостности мембран лизосом гепатоцитов. Какие
изменения произойдут в них?
Задача № 28. В результате действия ионизирующей радиации в некоторых
клетках имеет место разрушение отдельных органелл. Каким способом будет
осуществляться утилизация их остатков?
Задача № 29. В области раневой поверхности появляется большое количество
клеток, содержащих первичные лизосомы, много фагосом и вторичных
лизосом. Каково функциональное значение этих клеток?
102
Задача № 30. В процессе жизнедеятельности клетки резко увеличивается число
цистерн и канальцев агранулярной эндоплазматической сети. Синтез каких
веществ активируется в клетке?
Задача № 31. С помощью микроманипулятора из клетки удалили центриоль
клеточного центра. Как это отразится на дальнейшей жизнедеятельности
клетки?
Задача № 32. На клетки подействовали препаратом, изменяющим структуру
рибосом. Какие процессы в первую очередь будут нарушены?
Задача № 33. С помощью микроманипулятора из клетки удалили комплекс
Гольджи. Как это отразится на её дальнейшей жизнедеятельности?
Задача № 34. Клетку обработали веществом, блокирующим процесс
фосфорилирования
нукдеотидов
в
митохондриях.
Какой
процесс
жизнедеятельности клетки будет нарушен?
Задача № 35. Клетку обработали колхицином - веществом, разрушающим
микротрубочки и микрофиламенты. Какие функции клетки пострадают?
Задача № 36. Культуру ткани обработали препаратом, блокирующим функцию
ядрышек. Как это отразится на жизнедеятельности клеток?
Задача № 37. Культуру ткани обработали препаратом, избирательно
разрушающим белки-гистоны. Какая структура при этом пострадает в первую
очередь?
Задача № 38. Культуру ткани обработали химическим веществом, которое
временно блокирует синтетические процессы в премитотическом периоде
клеточного цикла. В какой период клеточного цикла клетки вступят с
опозданием?
Задача № 39. На клетку подействовали колхицином, блокирующим сборку
белков - тубулинов, входящих в состав ахроматинового веретена. Какие этапы
митотического цикла будут нарушены?
Задача № 40. В результате митоза возникло две дочерние клетки. Одна из них
вступает в стадию клеточного цикла, вторая - в результате дифференцировки
теряет способность к размножению. Какова конечная судьба первой и второй
клетки?
Задача № 41. При исследовании кариотипа собаки и свиньи обнаружены два
вида клеток. Одни из них имели 40 хромосом, а другие - 78. Какие из них
принадлежат собаке?
103
Задача № 42. В процессе митоза диплоидной соматической клетки обычный его
ход был нарушен, в результате чего образовалась одна одноядерная
тетраплоидная клетка. Какие этапы митотического цикла прошли нормально?
На каком этапе нормальное течение митоза было прервано? Какие причины
нарушения нормального хода митотического деления могли привести к
формированию одной полиплоидной клетки?
Задача № 43. На митотически делящуюся соматическую диплоидную клетку
подействовали препаратом, который очень быстро разрушает веретено деления,
в результате чего нормальное течение митоза было нарушено. На каком этапе
прервано нормальное течение митоза? Сколько ядер образуется в результате
такого митотического деления? Какой набор хромосом будет содержать
образовавшееся ядро (или ядра)?
Задача № 44. В микропрепарате видна митотически делящаяся диплоидная
клетка на стадии анафазы. Сколько хромосом входит в состав каждой дочерней
звезды?
Задача № 45. В гистологическом препарате видна митотически делящаяся
диплоидная клетка на стадии метафазы. Сколько хромосом входит в состав
метафазной пластинки?
Задача № 46. С помощью микроманипулятора хирургическим путем амебу
разделили на два фрагмента: ядросодержащий и безъядерный. Какова
дальнейшая судьба этих фрагментов и с чем она связана?
Задача № 47. В процессе судебного разбирательства в генетическую
лабораторию для установления половой принадлежности была направлена
свинина. После специальной обработки нескольких клеток было установлено,
что их ядра не содержат полового хроматина. Животному какого пола
принадлежали исследуемые структуры?
Задача № 48. В микропрепарате в целом ряде клеток обнаружено уменьшение
размеров клеточных ядер, их уплотнение, сморщивание и более интенсивное
окрашивание хроматина, чем в неизмененных ядрах. Как называется это
явление? Что можно сказать о функциональном состоянии клетки?
Задача № 49. Под электронным микроскопом в цитоплазме миоцита выявлена
мембранная система микроканальцев, вакуолей и трубочек с гладкой
поверхностью. При цитохимических исследованиях в ней обнаружены ионы
кальция. Как называется эта система? Какие функции она выполняет?
Задача № 50. На электроннограмме видны небольшие скопления мембранных
образований, состоящие из канальцев и уплощённых цистерн, которые на
104
периферии имеют расширения в виде мешочков. Относительно ядра они
полярны. Назовите эти структуры. Какие функции они выполняют?
Задача № 51. При окраске гематоксилин-эозином в препарате видны клетки.
Цитоплазма одних базофильна, а других оксифильна. Какие вещества,
присутствующие в цитоплазме, обусловливают её такие тинкториальные
свойства?
Задача № 52. На электроннограмме миосимпласта видны тяжистые полостные
образования, ограниченные двумя мембранами, внутренняя из которых
образует выпячивания во внутрь полостей. Идентифицируйте эти структуры.
Какие функции они выполняют?
Задача № 53. Клетку обработали веществами, нарушающими конформацию
белков, входящих в состав цитолеммы. Какие функции клеточной мембраны
будут нарушены?
Задача № 54. Известно, что в культуре ткани клетки могут прикрепляться к
субстрату и образовывать клеточные агрегаты. Какие структуры клетки
принимают в этом участие?
ТЕМА 7. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ
Краткое содержание темы
Многоклеточный организм можно рассматривать как клон клеток,
развивающихся из одноклеточной зиготы. Почему же клетки дефинитивного
организма становятся непохожими друг на друга? Существует мнение, что
функциональное и морфологическое разнообразие клеток организма
обусловлено их окружением, т.е. той средой, в которой клетка живет и
размножается. Эта среда окружения клетки получила название
позиционной информации или информации положения.
Дифференцировка и специализация клеток – это процесс взаимодействия
эндогенной генетической информации и экзогенной эпигенетической
информации
(пространственной
информации).
Ведущее
место
в
дифференцировке и специализации принадлежит информации положения
клетки, которая определяется рядом факторов:
1.градиенты концентрации химических веществ
2.векторы электромагнитных полей
3.контактные взаимоотношения между клетками
4.эмбриональная индукция
Клетка, способная воспринимать позиционную информацию называется
компетентной. В этой клетке под влиянием эпигенетических факторов геном
подразделяется на экспрессированные (рабочие) и репрессированные
105
(спящие) гены. Экспрессированные гены в свою очередь делятся на
конституитивные и индуцибельные. Конституитивные гены отвечают за
общие для всех клеток организма свойства (раздражимость, подвижность,
обмен веществ и т.д.). Индуцибельные гены определяют дифференцировку и
специализацию клеток.
Клетка, которая под влиянием позиционной информации получила
программу
своего
развития
(индуцибельные
гены)
называется
детерминированной или коммитированной. В результате дифференцировки
клетки, которая идет по пути усложнения ее организации, она становится
специализированной и начинает выполнять соответствующие функции.
Изоморфные клетки объединяются в группы, каждая из которых начинает
выполнять элементарную первичную функцию. Принято считать, что в
организме имеется четыре первичных функции и в отношении каждой
формируется присущий только ей тип ткани:
1.пограничная или разграничительная функция - эпителиальные ткани;
2.организация внутренней среды - мезенхимные ткани;
3.двигательная функция - мышечные ткани;
4.способность отвечать на раздражители адекватной реакцией – возбуждением
и передавать возбуждение на исполнительные органы – нервная ткань.
Индивидуальное развитие тканей повторяет их филогенез, т.е. находится
в рамках основного биогенетического закона – онтогенез есть краткое и
неполное повторение филогенеза. Следовательно, четыре типа тканей,
возникшие у первых многоклеточных, в последующем у всех представителей
животного мира развивались параллельно (А.А.Заварзин). Это значит, что у
современных животных и человека имеются одинаковые четыре типа тканей.
Виды тканей являются производными основных типов, могут различаться.
Видовую дивергенцию ткани обеспечивают функция и экология органов, в
которых они находятся, т.е. вид ткани зависит от среды, в которой она
функционирует.
Ткань – это исторически сложившаяся система клеток и
межклеточного вещества, выполняющих в организме одну из первичных
функций.
Ткань – частная система организма, имеющая дифферонную
организацию, выполняющая одну из элементарных функций организма.
Эпителиальные ткани – это группа пограничных тканей, выполняющих
в организме защитную, всасывающую и выделительную функции. Эти ткани
индивидуализируют организм, выделяют из внешней среды и одновременно
связывают с ней. Эпителиальные ткани формируются их всех трех
зародышевых листков. В соответствии с этим различают: эктодермальные
эпителии, которые развиваются из наружного зародышевого листка и
обладают хорошо выраженными защитными свойствами, например, эпидермис
кожи, эпителий роговицы глаза, эпителий ротовой полости; энтодермальные
эпителии – развиваются из внутреннего зародышевого листка, выстилает
желудок и кишечник, участвует в пищеварении, имеет хорошо развитую
всасывательную и выделительную функции; мезодермальный эпителий
106
(целонефродермальный)
развивается из среднего зародышевого листка; к
этому типу относится мезотелий, потерявший защитные функции, но
обладающий хорошими всасывательными возможностями и эпителий нефронов
почки с выделительными и реабсорбционными свойствами.
Выделяют покровный и железистый эпителий: покровный эпителий
занимает пограничное положение, участвуя в образовании кожных покровов,
выстилая полости внутренних органов - желудка, кишечника, мочевого пузыря,
дыхательной системы, входя в состав серозных оболочек; железистый эпителий
погружается во внутреннюю среду организма, формируя экзокринные и
эндокринные железы.
Схема эпителиев.
107
Однослойный эпителий желудка человека.
(Фото Рева Г.В.)
Однослойный беспигментный эпителий цилиарного отростка глаза человека.
(Фото Рева Г.В.)
Многослойный неороговевающий эпителий роговицы глаза человека. (Фото
Рева Г.В.)
108
Хрусталиковый эпителий глаза человека.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи человека с волосяным
фолликулом. (Фото Рева И.В.)
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин
2.Программированный контроль
- 10 мин
3.Опрос-беседа
- 35 мин
4.Объяснение препаратов
- 10 мин
5.Перерыв
- 15 мин
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Знание гистологического
строения эпителия необходимо врачу любого профиля, так как эта ткань
покрывает тело человека и его внутренние органы. Занимая пограничное
положение, эпителий обладает защитными свойствами и хорошо регенерирует,
что имеет прямое отношение к заживлению ран. Четкое представление о
локализации камбиальных элементов, темпах пролиферации и ее регуляции
109
дает возможность будущим врачам продуманно проводить хирургические
вмешательства на органах, выстланных эпителием. Изучение железистого
эпителия имеет важное значение, так как в практике врача нередко встречаются
случаи нарушения структуры и функции желез, которые приводят к различным
воспалениям (отиты, паротиты, панкреатиты и др.), а так же к возникновению
новообразований. Необходимо отметить значение изучаемой темы для ранней
диагностики и успешного лечения, так как кожные покровы являются
"зеркалом" здоровья человека.
Акцентировать внимание студентов на роли русских ученых в изучении
тканей. Новаторские труды А.А.Заварзина уже в 30-ые годы прошлого столетия
обосновали первую в истории гистологии общетеоретическую концепцию,
положенную в основу дальнейшего развития учения о тканях (теория
параллелизмов). Экспериментальные исследования Н.Г.Хлопина и его школы
позволили разработать гистогенетическую классификацию тканей и теорию их
дивергентной
эволюции.
Экологофизиологическое
направление
в
эволюционной морфологии, основанное Н.Л.Гербильским. Все это
сформировало эволюционную гистологию. Н.Г.Хлопин и его сотрудники,
подвергнув экспериментальному изучению не только нормальные, но и
опухолевые ткани, распространили на область онкологии учение о тканевой
детерминации и специфичности, а также дали генетическую классификацию
тканей. Экспериментальные исследования В.Г.Гришина, посвещенные анализу
атипичных разрастаний эпителиев, не только с новой стороны подтвердили
глубокие качественные различия между эпителиями разных видов, но и
осветили отношение этих перерождений к проблеме рака.
Учебная цель
Общая цель – В процессе определения исходного уровня знаний студентов
внести коррекцию при опрос-беседе, используя иллюстративный материал и
итоговый контроль. Добиться знания студентами классификации тканей,
особенностей строения эпителиальных тканей и их развития. Добиться знания
классификации и строения железистого эпителия.
Конкретная цель – 1.Знать определение ткани и классификацию тканей.
2.Уметь классифицировать эпителиальные ткани. 3.Знать особенности строения
эпителиальных тканей. 4.Знать классификацию и строение покровных
эпителиев. 5.Знать общий план строения простых и сложных экзокринных
желез. 6.Иметь представление о вкладе отечественных ученых в изучение
эпителиальных тканей (А.А.Заварзин, Н.Г.Хлопин и др.).
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Стуктура клетки
2.Органеллы клетки
3.Клеточный цикл
110
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1.Информация положения и ее значение для детерминации, дифференцировки и
специализации клеток.
2.Конституитивные и индуцибельные гены, компетентные и коммитированные
клетки.
3.Происхождение тканей, теории тканевой эволюции.
4.Определение ткани и классификация тканей.
5.Эпителиальные ткани, определение и общая характеристика.
6.Классификация эпителиальных тканей.
7.Железистый эпителий; два типа желез.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Изучить строение многослойного плоского ороговевающего
эпителия.
Объект изучения – Препарат: многослойный плоский ороговевающий
эпителий (эпидермис) кожи пальца (окр. гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти эпидермис. На большом
увеличении зарисовать и отметить: базальный слой (1), слой шиповатых клеток
(2), зернистый слой (3), блестящий слой (4), роговой слой (5).
Ориентировочные основы действий – Найти извитую базальную мембрану на
которой распологается многослойный плоский ороговевающий эпителий
(эпидермис). Самый глубокий слой – базальный (1) представлен
цилиндрическими клетками. Вдоль базальной мембраны видны овальные
фиолетовые ядра клеток, расположенные перпендикулярно базальной
мембране. Над ними располагаются шиповатые клетки (2) многоугольной
формы с округлыми ядрами. Зернистый слой клеток (3) наиболее заметен на
препарате – это клетки уплощенной формы с овальными ядрами, цитоплазма
которых заполнена фиолетовыми зернами. Блестящий слой (4) виден на
препарате в виде темно-розовой полоски. Наружный слой самый мощный –
роговой (5). Это розового цвета пласт ткани, представленный роговыми
чешуйками, в нем видны выводные протоки потовых желез.
Задание 2. Изучить строение многослойного плоского неороговевающего
эпителия.
Объект изучения – Препарат: многослойный плоский неороговевающий
эпителий роговицы глаза (окр. гематоксилин-эозин).
Программа действий – На малом увеличении найти эпителиальный пласт. На
большом увеличении зарисовать и отметить: базальный слой (1), шиповатый
слой (2), слой плоских клеток (3).
Ориентировочные основы действий – На препарате найти многослойный
плоский неороговевающий эпителий – узкую полоску розового цвета с
фиолетовыми ядрами. На базальной мембране располагается базальный слой
(1) клеток цилиндрической формы. Слой шиповатых клеток (2) многоугольной
формы с округлыми ядрами располагается над базальным слоем. Слой плоских
клеток (3) отличается клетками и ядрами уплощенной формы.
111
Задание 3. Изучить строение однослойного плоского эпителия.
Объект изучения – Препарат: мезотелий (однослойный однорядный плоский
эпителий) сальника (окр. импрегнация серебром по Кахалю с докраской ядер
гематоксилином).
Программа действий – На малом увеличении найти эпителиальные клетки
многоугольной формы. На большом увеличении зарисовать: клетки
полигональной формы (1), границы между клетками (2), ядра (3),
цитоплазму(4).
Ориентировочные основы действий – На тотальном препарате видны плоские
клетки мезотелия (1), цитоплазма светло-коричневого цвета (4), фиолетовые
ядра (3), неровные граница клеток (2) темно-коричневого цвета.
Задание 4. Изучить строение однослойного многорядного мерцательного
эпителия.
Объект изучения – Препарат: однослойный многорядный мерцательный
эпителий трахеи (окр. гематоксилин – эозин).
Программа действий – На малом увеличении найти эпителиальный пласт. На
большом увеличении зарисовать и отметить бокаловидные клетки (1),
реснитчатые клетки (2) эпителия.
Ориентировочные основы действий - На малом увеличении со стороны
просвета трахеи найти пласт многорядного мерцательного эпителия в виде
узкой розовой полоски. Ближе к базальной мембране видны, лежащие в
несколько рядов, фиолетовые ядра. Рассматривая эпителиальный пласт на
большом увеличении, найти в нем бокаловидные клетки (1) – это светлые
клетки овальной формы с уплощенными ядрами, которые находятся в
базальной части. Найти мерцательные клетки (2) – это высокие призматические
клетки с овальными ядрами. На апикальной части клеток видны
многочисленные реснички.
Задание 5. Зарисовать и подписать таблицу – Переходный эпителий
мочевого пузыря.
Задание 6. Зарисовать и подписать таблицу – Однослойный многорядный
высокопризматический мерцательный эпителий.
Ситуационные задачи
1. На препарате обнаружены следующие структуры: а) пласт клеток, тесно
прилегающих друг к другу; б) клетки, разделенные межклеточным веществом.
Какие из этих структур относятся к эпителиальным тканям?
2. На препарате обнаружено два типа клеток: У первого типа апикальная и
базальная части различаются по строению. Клетки второго типа не имеют
полярности. Какие клетки относятся к эпителиальным?
3. В результате косметологической операции удалены роговой, блестящий и
зернистый слои эпидермиса кожи. За счет чего осуществляется регенерация?
112
4. В эксперименте значительно снижена проницаемость базальной мембраны
многослойного плоского ороговевающего эпителия. Как это отражается на его
жизнедеятельности?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (под ред. Ю.И.
Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2013.799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред. Улумбекова
Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 7. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с.
Дополнительная литература: 1. М. Уикли «Электронная микроскопия для
начинающих», 1978, М. «Мир»; 2. Н. Луппа «Гистохимия», 1979, «Мир»; 3.
Ю.С.Ченцов «Общая цитология», 1978; 4. Г.А. Меркулов «Курс
патогистологической техники», 1969. 5. Егорова О.В. Методическое пособие по
работе на световых микроскопах. Электронное издательство «Аналитическая
микроскопия» - 2013.- https://yadi.sk/d/lVsDDU2s4CKaU;
6.
http://labx.narod.ru/index.html; 7. Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский К.М.
Источники ошибок при морфологических исследованиях. - Л.: Медицина, 1970.
319
с.
8.
Световая
микроскопия
в
биологии.
Методы:
Пер. с англ. / Под ред. А. Лейси.—М.: Мир, 1992. — 464 с.
[Light microscopy in biology. A practical approach. / ed. by A. Lacey, 1989]
http://www.laboratorium.dp.ua/books/Lacey-LightMicroscopy.pdf.
9.
Атлас
микрофотографий. А.Г. Гунин.- http://www.openka.ru/ . 10. Color Atlas Of
Cytology,
Histology,
And
Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology-1743259#!
11. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983; 12. «Общая цитология»
Ю.С.Ченцов, 1983; 13. «Молекулярная биология» Альбертс, М., «Мир», 1986,
т. 1, 2.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Видеофильм
по
интернет
ссылке:
http://www.itsokaytobesmart.com/post/37186578911/infinity-imagined-time-lapseof-epithelial (It,s Okay To Be Smart. Infinity)
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Мезенхима. Соединительные ткани».
113
ТЕМА 8. МЕЗЕНХИМА. СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Краткое содержание темы
Мезенхимные ткани объединяют группу тканей общего характера,
образованных разнообразными гетерогенными клетками и большим или
меньшим, но, как правило, преобладающим, количеством межклеточного
вещества.
Мезенхима – первородная соединительная ткань, появляющаяся в
начале второй недели эмбрионального развития из материала эктодермы и в
основном мезодермы, в связи, с чем образно называется 4-м зародышевым
листком. Мезенхима состоит из клеток звездчатой формы – мезенхимоцитов.
Отростки соседних клеток взаимодействуют друг с другом с помощью плотных
контактов, в результате чего возникает протоплазматический ретикулум, в
узлах которого лежат ядра. Первоначально мезенхима выполняет трофическую
функцию, которая осуществляется через процесс фагоцитоза. Таким образом,
через трофическую функцию реализуется защитная функция. Она характерна
для большинства многоклеточных (кроме губок, не имеющих тканевых систем)
и реализуется через 2 механизма: 1) клеточный и 2) гуморальный. Кроме
первичных функций мезенхима выполняет опорно-механическую функцию.
У млекопитающих животных и человека из мезенхимы возникают две
группы тканей, в основе классификации которых лежат вышеназванные
функции:
Ткани с
преобладанием
трофической и
защитной функций
Ткани с
преобладанием
опорно-механической
функции
а) кровь
б) лимфоидная ткань
в) рыхлая соединительная
ткань;
специализированные
разновидности:
1) ретикулярная ткань;
2) жировая ткань;
3) пигментная ткань;
4) эндотелиальная ткань;
5) слизистая ткань.
а) плотная соединительная
ткань;
б) хрящевые ткани;
в) костные ткани;
Любой вид мезенхимных тканей может быть охарактеризован по двум их
составляющим: 1) по морфологическому и функциональному разнообразию
клеток, имеющих разные уровни специализации, особенно в тканях с
114
трофическими функциями; 2) по богатству межклеточного вещества,
достигающего наивысшего уровня развития в скелетогенных тканях.
Широкими гистопластическими и формативными свойствами обладает
рыхлая соединительная ткань. Она повсюду сопровождает кровеносные сосуды
и вместе с ними формирует мягкие скелеты органов, находится на границе
между кровью и паренхимой органа, участвуя в трофике. Рыхлая
соединительная ткань является ареной воспалительных процессов, ее клетки
участвуют в развитии и завершении воспалительных реакций. Как и все
мезенхимные ткани, она состоит из клеток и межклеточного вещества.
115
Классификация клеток рыхлой соединительной ткани:
1. Типичные клетки:
а) фибробласты;
б) гистиоциты;
2. Специализированные клетки:
а) тучные клетки (тканевые базофилы);
б) плазматические клетки;
в) ретикулярные клетки;
г) липоциты или адипоциты;
д) эндотелиоциты;
ж) пигментные клетки.
3. Камбиальные клетки:
а) стволовые и полустволовые;
б) адвентициальные клетки;
в) перициты.
4. Пришлые клетки:
Лейкоциты
Фибробласты.
116
Тучные клетки. Окраска метиленовым синим. Микрофото. Ув. х 400. (Фото
Рева Г.В.)
117
Плазмоциты. Окраска: Азур-II и эозин
Рисунок из руководства А.А. Максимова
Плазматические клетки. Окраска железным гематоксилином.
Препарат профессора В.Л. Быкова
Фибробласты кожи. (фото фирмы Olympus).
Фибробласты в соединительной ткани оболочки зрительного нерва. (фото Рева
Г.В.)
118
Межклеточное вещество является продуктом жизнедеятельности клеток
и белков крови. В нем различают основное (аморфное) вещество и,
погруженные в него коллагеновые и эластические волокна. Основное
вещество образовано из тончайших пластинок, замкнутых по краям, которые
представляют
собой
гетеромолекулярные
структуры,
образованные
гликопротеинами и протеогликанами. В свою очередь, протеогликаны делятся
на
сульфатированные гликозаминопротеогликаны (гепарин-сульфат,
хондроитин-4-сульфат, хондроитин-6-сульфат, дерматан-сульфат, кератансульфат) и несульфатированные (гиалуроновая кислота). В аморфное вещество
погружены внеклеточные волокна: коллагеновые, эластические, ретикулярные.
Коллагеновые волокна – клейдающие. Они образованы из белка коллагена,
который насчитывает 16 типов; они разделены на 4 класса: I интерстициальные коллагены; II - коллаген базальных мембран; III перицеллюлярные коллагены; IV - свободные коллагены. Молекула коллагена
имеет длину 280 нм и ширину 1,4 нм. Каждая построена из трёх альфа-цепочек
предшественника коллагена – проколлагена. Молекулы проколлагена,
ассоциируясь, образуют второй надмолекулярный внеклеточный уровень
организации – коллагеновую протофибриллу, а 5-6 протофибрилл составляют
микрофибриллу толщиной 10 нм. Третий – фибриллярный уровень организации
представляет собой поперечно исчерченные фибриллы толщиной до 100 нм.
Период повторяемости тёмных и светлых участков 64 нм. Четвёртый
волоконный уровень организации достигает толщины до 10 мкм. Волокна
складываются в пучки толщиной до 100 мкм. Ретикулярные волокна
относятся к типу коллагеновых волокон, содержащихся в межуточной ткани
органов кроветворения. Эластические волокна имеют округлую или
уплощённую форму. Их толщина может достигать нескольких мкм. Основу
составляет глобулярный белок эластин с диаметром молекул 2,8 нм. Цепочки
глобул эластина образуют эластиновые протофибриллы толщиной 3-3,5 нм
(второй,
надмолекулярный
уровень
организации).
Окружённые
гликопротеином они образуют микрофибриллы толщиной 8-10 нм (третий
фибриллярный уровень организации).
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос-беседа
4.Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
-10 мин
Мотивационная характеристика темы: Соединительная ткань
занимает более 50% массы тела, образует мягкий и жесткий скелеты
119
внутренних органов. Соединительные ткани вместе с кровью формируют
внутреннюю среду организма, обеспечивая трофику и метаболизм в организме.
Выполняя многообразные и сложные функции, сводящиеся, в конечном счете, к
поддержанию жизнедеятельности организма, элементы соединительной ткани
первыми реагируют при развитии патологических процессов.
Необходимо обратить внимание на то, что значительный вклад в
изучение соединительной ткани внесли отечественные ученые такие, как;
И.И.Мечников, А.М.Максимов, А.А.Заварзин, В.Г.Елисеев и др. На кафедре
гистологии ВГМУ выполнены многочисленные комплексные исследования
тканевых базофилов (лаброцитов, тучных клеток), как регуляторов локального
гомеостаза, выделяющих биологически активные вещества, принимающие
участие в регуляции различных реакций организма.
Учебная цель
Общая цель – изучить общий план строения мезенхимных тканей. Рассмотреть
клеточный состав и организацию межклеточного вещества в рыхлой и плотной
соединительной ткани.
Конкретная цель – 1. Знать классификацию мезенхимных тканей. 2. Детально
разобрать клеточный состав рыхлой соединительной ткани. 3. Изучить
особенности строения сухожилий и связок. 4. Усвоить основные представления
о вкладе отечественных ученых в изучение соединительной ткани (В.Г.Елисеев,
И.И.Мечников, А.М.Максимов, А.А.Заварзин).
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Морфология клетки.
2. Жизненный цикл клетки.
3. Определение понятия ткань.
4. Общая характеристика и классификация тканей.
5. Общая характеристика внутренней среды организма.
Из темы текущего занятия:
1. Общая характеристика мезенхимных тканей.
2. Классификация тканей внутренней среды.
3. Строение рыхлой соединительной ткани - клеточный состав и организация
межклеточного вещества.
4. Строение и функция сухожилий.
5. Строение и функция связок.
1.
2.
3.
4.
5.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
Мезенхима. Строение и функция мезенхимных тканей.
Классификация мезенхимных тканей.
Межклеточное вещество: коллагеновые, ретикулярные и эластические
волокна.
Рыхлая соединительная ткань, её разновидности, строение и функции.
Классификация клеток рыхлой соединительной ткани.
120
6. Плотная соединительная ткань, её разновидности, строение и функции (сухожилие и связки.)
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Изучить строение мезенхимы.
Объект изучения – Препарат мезенхимы (окр. гематоксилин-эозин).
Программа действий – На малом увеличении найти участок мезенхимы. На
большом увеличении зарисовать и отметить: (1)мезенхимные клетки звездчатой
формы.
Ориентировочные основы действий – На препарате найти участок мезенхимы
(1), представленный звездчатыми клетками, в которых видны фиолетовые ядра
(2).
Задание 2. Изучить строение рыхлой соединительной ткани.
Объект изучения – Препарат рыхлой соединительной ткани (окр. железный
гематоксилин).
Программа действий – На малом увеличении найти наиболее светлый участок
ткани. На большом увеличении найти, зарисовать и отметить: (1) фибробласт,
(2) гистиоцит, (3) коллагеновые волокна, (4) эластические волокна, (5) основное
вещество.
Ориентировочные основы действий – На препарате найти округлую клетку
фибробласт (1). На плёночном препарате фибробласты имеют отростчатую
конфигурацию, ядра окрашены бледно, цитоплазма слабо базофильна.
Гистиоциты (2) – клетки с чётко очерченными границами, с неровными краями,
в цитоплазме видны гранулы и вакуоли. Между клетками в препарате
необходимо найти извитые анастомозирующие волокна – эластические (4) и
широкие лентовидные коллагеновые (3). Отметить основное вещество (5),
Задание 3. Изучить строение сухожилий.
Объект изучения – Препарат: сухожилия в поперечном разрезе (окр.
гематоксилин – эозин)
Программа действий – На малом увеличении найти, зарисовать и отметить: (1)
перитеноний, (2) эндотеноний, (3) пучок II-го порядка, (4) пучок I порядка; (а)
коллагеновые волокна, (б) ядра фиброцитов.
Ориентировочные основы действий – Снаружи сухожилия отметить
перитеноний (1), соединительную ткань, окрашенную в розовый цвет с
фиолетовыми ядрами. Перитеноний окружает пучок III-го порядка. Внутри
сухожилие разделено на пучки II-го порядка (3). Разделение видно за счет узких
полосок соединительной ткани – эндотеноний (2). В пучке II-го порядка
необходимо обнаружить поперечно срезанные пучки коллагеновых волокон: (а)
- розового цвета точечные участки, окруженные синими ядрами фиброцитов
(б),- это пучки 1-го порядка.
Задание 4. Изучить строение эластической связки.
121
Объект изучения – Препарат эластической связки в продольном разрезе (окр.
гематоксилин-эозин).
Программа действий – На малом увеличении найти, зарисовать и отметить: (1)
Эластические волокна, (2) ядра фиброцитов, (3) коллагеновые волокна, (4) соединительную ткань.
Ориентировочные основы действий – На препарате найти жёлтого цвета толстые эластические волокна (1). Между волокнами видны ядра клеток фиброцитов (2). Коллагеновые волокна (3) окрашены в розовый цвет. Отметить участки
соединительной ткани с кровеносными сосудами.
Ситуационные задачи
1. На гистологическом препарате рядом с тканевыми базофилами видно большое количество гранул. Какие вещества выделились из клеток, и как называется этот процесс?
2. У больного в организме обнаружен недостаток витамина "С". Какие
изменения происходят в межклеточном веществе соединительной ткани?
3. Под влиянием ультрафиолетовых лучей изменился цвет кожи. Какие клетки
принимают участие в этой реакции?
4. Под кожу попало инородное тело. Какова реакция рыхлой соединительной
ткани, и какие клетки в ней участвуют?
5. В организм человека введена живая вакцина. Какие клетки рыхлой соединительной ткани включаются в выработку специфического иммунитета?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1) Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин),
Владивосток, «Медицина ДВ», 2007; 2) Гистология человека в ответах на
вопросы (под ред. П.А. Мотавкина, Н.Ю. Матвеевой), 2006; 3)Учебник
гистологии (под ред. Ю.И.Афанасьева, Н.А. Юриной). М. , «Медицина», 1999,
2001; 4) Атлас по гистологии и эмбриологии (И.В.Алмазов, Л.С.Сутулов), М.,
«Медицина», 1978.
Дополнительная литература: 1) Гистология (под ред. Э.Г.Улумбекова,
Ю.А.Челышева) М., ГЭОТАР, 1997, 2001; 2) Гистология. А.Хэм, Д.Кормак,
«Мир», т.1, 1983.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание – См. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Кровь и кроветворение».
122
ТЕМА 9. КРОВЬ И КРОВЕТВОРЕНИЕ
Краткое содержание темы
Кровь – ткань мезенхимного происхождения, образующая внутреннюю
среду организма. Состоит из плазмы (60 %) и взвешенных в ней форменных
элементов (40 %). Функции крови – дыхательная, трофическая, защитная,
выделительная,
гомеостатическая,
транспорт гормонов и биологически
активных веществ. Плазма крови – 90-93% воды; 7-10% сухого вещества, в
котором 6,6-8,5% белков (альбуминов, глобулинов, фибриногена).
Эритроциты – высокодифференцированные безъядерные
клетки,
неподвижные, окрашенные, не способные к делению. Функции – дыхательная,
участвуют в транспорте аминокислот, антител, токсины адсорбируются
поверхностью плазмолеммы. Количество у мужчин 3,9 - 5,51012 /л; у женщин
– 3,7-4,91012 /л крови. Форма: двояковогнутая (80-90 %) – дискоциты,
остальные – планоциты, эхиноциты, стоматоциты, сфероциты.
Изменения
формы эритроцитов при заболеваниях – пойкилоцитоз. Анизоцитоз –
изменение размеров. Плазмолемма содержит до 15 главных белков (в т. ч.
гликофорин – 60 %, спектрин – 25%). Спектрин – белок цитоскелета,
гликофорин – трансмембранный белок. Гемоглобин – белок, состоящий из
четырёх полипептидных цепей глобина и гема. Типы гемоглобина: НbА –
взрослый – 98 % и НbF (фетальный – 80 % у плодов), отличаются составом
аминокислот и глобиновой части. Продолжительность жизни – около 120
дней.
Лейкоциты – белые кровяные клетки, подвижны, ядерные, проходят
через стенки сосудов и соединительную ткань. Число 4-9109/л. По
морфологическим признакам и биологической роли делятся на: зернистые
(гранулоциты) и незернистые (агранулоциты). Среди гранулоцитов в
соответствии с сегментированностью и окраской специфических гранул в
цитоплазме различают нейтрофильные, эозинофильные, базофильные
гранулоциты. Агранулоциты – лимфоциты, моноциты, не имеют
специфической зернистости, ядра несегментированы. Процентное соотношение
основных видов лейкоцитов называется лейкоцитарной формулой.
Нейтрофильные гранулоциты: 2,0-5,5109 л/ крови (48-78% от общего числа
лейкоцитов). Диаметр 10-12 мкм, ядро содержит 3-5 сегментов, соединённых
тонкими перемычками. Для женщин характерно наличие полового хроматина –
телец Барра. По степени зрелости различают юные (0,5%) с бобовидным ядром,
палочкоядерные (1-6%) – несегментированное 8-образное ядро и
сегментоядерные
(65-70%).
Цитоплазма
нейтрофилов
окрашивается
слабооксифильно, в ней мелкая зернистость розово-фиолетового цвета. Среди
гранул различают специфические мелкие светлые (80-90 %), содержат лизоцим,
щелочную фосфатазу, белок лактоферин и азурофильные гранулы (10-20 %) –
более крупные, содержат лизосомальные ферменты. Функции: активный
фагоцитоз при воспалительных процессах. Увеличение в крови юных и
палочкоядерных нейтрофилов (сдвиг влево) свидетельствует о наличии
кровопотери, сопровождаемое усилением гемопоэза в красном костном мозге.
123
Кровь.
Находятся в крови 1-2 суток. Эозинофильные гранулоциты: количество
0,02 - 0,3109 /л или 0,5-5 % /л от общего числа лейкоцитов. Диаметр 12-14
мкм, ядро имеет два сегмента, соединённых перемычкой. В цитоплазме
различают азурофильные (первичные) и эозинофильные (вторичные) гранулы.
Последние содержат основной белок аргинин, лизосомные гидролитические
ферменты, пероксидазу, гистаминазу. Функции: фагоцитарная активность
ниже, чем у нейтрофилов. Снижают содержание гистамина в тканях, участвуют
в аллергических, анафилактических реакциях, повышают проницаемость
сосудов, являются первой линией защиты против паразитов. Базофильные
гранулоциты: количество 0,06109/л или 1% от общего числа, диаметр 11-12
мкм. Ядро сегментировано, содержит 1-3 дольки. В цитоплазме специфические
крупные метахроматиновые гранулы, содержащие протеогликаны, гепарин,
гистамин, протеазы. Находятся в крови 1-2 суток. Функции: участвуют в
реакциях аллергического характера, свёртываемости крови, проницаемости
сосудов. Агранулоциты
(незернистые лейкоциты):
лимфоциты
и
моноциты. Не содержат специфической зернистости в цитоплазме, ядра не
сегментированы. Лимфоциты: 20-35% от общего количества лейкоцитов.
Величина 4,5-10 мкм. Различают малые (4,5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и
большие (10 мкм и более). Имеют интенсивно окрашенное ядро округлой
или бобовидной формы и узкий ободок базофильной цитоплазмы.
Функция: участие в иммунных реакциях. Моноциты: 6-8 % от общего числа
лейкоцитов. Диаметр 9-12 мкм. В мазке свежей крови – 18-20 мкм. Ядра
бобовидные,
подковообразные,
иногда
дольчатые.
Цитоплазма
слабобазофильная, содержит мелкие азурофильные гранулы. Функции: относят
к макрофагической системе организма, происходят из промоноцитов красного
костного мозга. Выселяясь в ткани, превращаются в макрофаги, при этом в
цитоплазме клеток появляется большое число лизосом, фагосом, фаголизосом.
Кровяные пластинки (тромбоциты) – безъядерные фрагменты
цитоплазмы, отделившиеся от мегакариоцитов, размером 2-4 мкм. Количество
2,0-4,0109/л. В кровотоке имеют вид двояковыпуклого диска, в котором
124
выделяется более светлая периферическая часть – гиаломер и более тёмная –
зернистая – грануломер. Основные виды: юные, зрелые, старые,
дегенеративные, гигантские формы раздражения. Молодые формы крупнее
старых. В цитоплазме содержат гликопротеиды, участвующие в процессах
адгезии и агрегации тромбоцитов. Функция: участие в процессах
свёртываемости крови (содержит 12 факторов обеспечивающих этот процесс),
тромбообразование, участвуют в метаболизме серотонина. Продолжительность
жизни – 9-10 дней.
Гемограмма: содержание абсолютного и относительного количества
форменных элементов крови в единице объема: литре (система СИ) или в 1 мл.
В соответствии с молекулярно-генетической теорией в онтогенезе
человека происходит три смены гемоцитопоэза.
Эмбриональный гемоцитопоэз наблюдается первые 8 недель. Он
начинается в желточном мешке, где формируется первая система
гемоциркуляции
и
для
него
характерны
мегалобластическое
и
интраваскулярное воспроизведение эритроцитов. Стволовые клетки по мере
образования мигрируют в печень, селезенку и тимус. Начинается второй этап
гемоцитопоэза (промежуточный) – гепатолиенальнотимический. В конце 12ой и начале 13-ой неделе онтогенеза очаги гемопоэза появляются в красном
костном мозге, который становится универсальным гемопоэтическим органом
на всю жизнь.
Дефинитивное кроветворение или физиологическая регенерация крови,
представляет собой многоступенчатый процесс, в котором различают молодые
гемопоэтические, компетентные, коммитированные, дифференцирующиеся и
специализированные клетки. Процесс образования гемоцитов начинается с
тотипотентной стволовой клетки, которая обладает масштабными
пролиферативными способностями.
Клетки, возникающие из нее,
(полипотентные) обладают ограниченными потенциями. Попадая в разное
окружение, дают начало лимфоцитопоэзу и миелопоэзу. Размножение и
дифференцировка полипотентных клеток дает начало третьему классу –
унипотентным колониеобразующим клеткам или единицам КОЕ; КОЕ –
моноцитов, КОЕ – миелоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов) и КОЕ
– эритроцитов. В результате размножения клеток КОЕ возникает четвертый
класс гемопоэтических клеток – компетентные бласты. Индуцибельные гены
ядер
бластных
элементов
обеспечивают
программу
реализации
дифференцировки и специализации пятого класса гемоцитов – проклеток.
Гемоцитопоэз имеет гуморальную и нервную регуляцию. Важнейшим
стимулятором кроветворения является эритропоэтин. Его активная
простатическая группа – эритрогенин образуется интерстициальными клетками
мозгового вещества
почки.
Белковый
носитель
эритропоэтиноген
синтезируется в печени, где обе части (почечная и печеночная) соединяются в
эритропоэтин. Мишенью для эритропоэтина служат унипотентные КОЕ-Э,
размножение которых он стимулирует. Помимо эритропоэтина известны
лейкопоэтины и тромбоцитопоэтины. В развитии лейкоцитов участвуют
цитокины ИЛ-1, ИЛ-2, ИЛ-3, ИЛ-7.
125
Из экзогенных факторов регулятором эритропоэза является витамин В12
(внешний фактор Касла), который взаимодействует в желудке с внутренним
фактором, транспортируется во внутреннюю среду через энтероциты. Нервная
регуляция гемопоэза осуществляется гипоталямусом. Ядра заднего
гипоталямуса стимулируют эритропоэз, а переднего – угнетают. Передний
гипоталямус контролирует постоянство состава лимфоцитов, а задний
усиливает образование нейтрофилов.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин
2.Программированный контроль
- 10 мин
3.Опрос-беседа
- 35 мин
4.Объяснение препаратов
- 10 мин
5.Перерыв
- 15 мин
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин
7.Подведение итогов Проверка альбомов
-10 мин
126
Мотивационная характеристика темы: Любое отклонение организма
от нормы сопровождается соответствующими изменениями картины крови.
Показатели крови облегчают постановку диагноза и проведение
соответствующего лечения больного. Перед операцией, как правило, кровь
проверяют на свёртываемость, группу крови и резус-фактор. Успешное
применение лечения и улучшение состояния больного определяют показатели
гемограммы. Нарушение процессов кроветворения является причиной
заболевания крови. Развитие клеток крови – сложный, многоступенчатый
процесс, нарушение которого приводит к ряду заболеваний. Знание
нормального кроветворения, участие в нём гемопоэтических органов
необходимо врачу любого профиля.
Необходимость изучения состава крови и процессов кроветворения,
определяет раннюю диагностику, успешное лечение и укрепление здоровья
людей, а также способствует формированию целостного, системного подхода к
анализу патологических процессов, происходящих в организме больного.
Учебная цель
Общая цель - Знать морфо-функциональную характеристику крови как ткани;
уметь различать на препаратах форменные элементы крови; знать
эмбриональное и постэмбриональное кроветворение.
Конкретная цель – 1. Знать морфо-функциональную характеристику
форменных элементов крови. 2. Научиться различать эритроциты, нейтрофилы,
базофилы, эозинофилы, моноциты, лимфоциты и кровяные пластинки, 3. Знать
гемограмму и уметь подсчитывать лейкоцитарную формулу. 4. Иметь
представление об унитарной теории кроветворения и стволовой клетке. 5. Знать
стадии развития эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и кровяных пластинок.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Форма ядра.
2. Строение клетки и ядра.
3. Принципы окраски ядра и цитоплазмы.
4. Составные элементы и функциональное значение крови.
Из темы текущего занятия:
1. Виды форменных элементов крови и их морфо-функциональная
характеристика, количество и возрастные изменения.
2. Особенности эмбрионального и дефинитивного кроветворения.
3.Морфология
эритропоэза,
моноцитопоэза,
тромбоцитопоэза,
гранулоцитопоэза.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Кровь как ткань.
2. Характеристика эритроцитов.
3. Лейкоциты, их классификация и функции.
4. Кровяные пластинки (тромбоциты) – происхождение и функции.
127
5. Гемограмма и её клиническое значение.
6. Роль гистологии в развитии гематологии, теории кроветворения.
7. Эмбриональное (первичное) кроветворение.
8. Дефинитивное (вторичное) кроветворение.
9. Стволовая клетка – типы и этапы развития.
10. Эритроцитопоэз: стадии и клеточные формы.
11.Гранулоцитопоэз: стадии и клеточные формы.
12 Гуморальная и нервная регуляция гемопоэза.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Нарисовать гемограмму.
Задание 2. Рассмотреть кровь человека.
Объект исследования – Кровь человека (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – На большом увеличении зарисовать и отметить:
(1) эритроцит, (2) сегментоядерный нейтрофил, (3) эозинофил, (4)
палочкоядерный нейтрофил, (5) лимфоцит, (6) моноцит.
Ориентировочные основы действий – Увидеть (1) эритроциты – наиболее
многочисленные безъядерные клетки округлой формы, розового цвета. Увидеть
(2) сегментоядерньй нейтрофил – клетку круглой формы с сегментированным
ядром тёмно-фиолетового цвета с розовой цитоплазмой. Найти и рассмотреть
(4) палочкоядерный нейтрофил – клетку с круглым фиолетовым вытянутым
ядром в виде палочки или буквы S. Увидеть (3) эозинофил – клетку с
сегментированным ядром фиолетового цвета и ярко-красной крупной зернистостью в цитоплазме. Увидеть (5) лимфоцит – мелкие клетки с большим
ядром, занимающим почти всю цитоплазму фиолетового цвета. Найти (6)
моноцит – округлую клетку с большим ядром фиолетового цвета и бледнорозовой цитоплазмой.
Задание 3. Рассмотреть кровь лягушки
Объект изучения – Кровь лягушки (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – На большом увеличении зарисовать и отметить: (1)
эритроциты, (2) нейтрофил, (3) эозинофил, (4) лимфоцит, (5) тромбоциты.
Ориентировочные основы действий – На большом увеличении зарисовать и
отметить: (1) эритроциты – клетки овальной формы с розовой цитоплазмой и
удлинёнными фиолетовыми ядрами; (2) нейтрофил – клетку круглой формы с
розовой цитоплазмой с сегментированным фиолетовым ядром; найти (3)
эозинофил – клетку с сегментированным ядром фиолетового цвета и яркокрасной зернистостью в цитоплазме; найти (4) лимфоцит – клетку с округлым
фиолетовым ядром и голубой цитоплазмой с фестончатыми краями; найти (5)
тромбоциты – мелкие клетки овальной формы с вытянутым ядром и розовой
цитоплазмой.
Задание 4. Зарисовать схему кроветворения по Черткову и Воробьёву
(таблица).
128
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c7/Hematopoiesis_%28hum
an%29_diagram_ru.svg
Ситуационные задачи
1. Методом авторадиографии в красном костном мозге пометили ядра
полипотентных клеток монопоэтического ряда. В каком последующем классе
клеток будет обнаруживаться метка?
2.В эксперименте ингибирован синтез эритропоэтина. К каким изменениям
приведёт это нарушение?
3.В периферической крови найдено 20% эозинофилов. О чём это говорит?
4.У нейтрофила удалили лизосомы. Как это отразится на его функции?
5.Чем характеризуется сдвиг лейкоцитарной формулы влево, вправо, что такое
лейкемический провал? Какие из кроветворных функций страдают при этом?
6.На какой стадии дифференцировки в цитоплазме гранулоцитов появляются
специфические гранулы?
7.Какая клетка крови дифференцируется в макрофаг после выхода из кровотока
в окружающие ткани?
8.Что выявляется при окраске по Романовскому-Гимза у базофилов?
9.Какова последовательность эритропоэза?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Микроскопическая техника. Руководство.- Саркисов Д. С., Перов Д. С. М.,
Медицина.-1996.- 544 с.. 5. Ромейс Бенно. Микроскопическая техника.
Издательство иностранной литературы. -2009.- 336 с. 6. Курс лекций по
гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ», 2007.-359 с. 7.
Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис, 2002. - 520 с.
8. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.-Издательство:
ДЕАН.-2010.- 224 с. 9. Руководство по гистологии в 2-х томах. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. М. Уикли «Электронная микроскопия для
начинающих», 1978, М. «Мир»; 2. Н. Луппа «Гистохимия», 1979, «Мир»; 3.
Ю.С.Ченцов «Общая цитология», 1978; 4. Г.А. Меркулов «Курс
патогистологической техники», 1969. 5. Егорова О.В. Методическое пособие по
работе на световых микроскопах. Электронное издательство «Аналитическая
микроскопия» - 2013.- https://yadi.sk/d/lVsDDU2s4CKaU;
6.
http://labx.narod.ru/index.html; 7. Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский К.М.
Источники ошибок при морфологических исследованиях. - Л.: Медицина, 1970.
319
с.
8.
Световая
микроскопия
в
биологии.
Методы:
Пер. с англ. / Под ред. А. Лейси.—М.: Мир, 1992. — 464 с.
129
[Light microscopy in biology. A practical approach. / ed. by A. Lacey, 1989]
http://www.laboratorium.dp.ua/books/Lacey-LightMicroscopy.pdf.
9.
Атлас
микрофотографий. А.Г. Гунин.- http://www.openka.ru/. 10. Color Atlas Of
Cytology,
Histology,
And
Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology-1743259#.
11. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983. 12. «Общая цитология»
Ю.С.Ченцов, 1983; 13. «Молекулярная биология» Альбертс, М., «Мир», 1986,
т. 1, 2.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы
4. Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Иммунная система».
ТЕМА 10. ИММУННАЯ СИСТЕМА
Краткое содержание темы
Иммунная система объединяет органы и ткани, в которых происходит
образование и взаимодействие клеток-иммуноцитов, выполняющих функцию
распознавания генетически чужеродных субстанций (антигенов) и
осуществляющих специфическую реакцию.
Иммунитет – это защита организма от всего генетически чужеродного –
микробов, вирусов, от чужих клеток или генетически измененных собственных
клеток. Он обеспечивает поддержание генетической целостности и постоянства
внутренней среды организма, выполняя функцию распознавания «своего» и
«чужого».
Иммунная система представлена красным костным мозгом центральным и универсальным органом гемопоэза, источником стволовых
клеток для иммуноцитов; тимусом - центральным органом лимфоцитопоэза;
периферическими органами лимфоцитопоэза - селезенка, лимфатические узлы,
скопления лимфоидной ткани в органах; лимфоцитами крови и лимфы, а также
популяциями лимфоцитов и плазмоцитов, проникающими в соединительные и
эпителиальные ткани.
Антигены – это сложные органические вещества, способные при
поступлении в организм вызывать специфический ответ. Свойствами антигенов
обладают бактерии, вирусы, паразиты, чужеродные клетки и ткани, мутационно
130
изменившиеся собственные клетки тела (например, раковые), продукты
жизнедеятельности чужеродных клеток – белки, полиеахариды, полипептиды и
др. Различают 2 вида антигенов: 1. экзогенные (через главный комплекс
гистосовместимым усиливают образование Т- киллеров); 2. эндогенные
(опухолевые клетки, клетки хронического воспаления) – усиливают
образование Т-супрессоров и Т- киллеров.
Антитела – сложные белки, синтезируемые плазмоцитами, способные
специфически соединяться с соответствующими антигенами и обезвреживать
их. Обнаружение антител в глобулиновой фракции белков крови обусловило их
название – иммуноглобулины. Выявлено несколько классов иммуноглобулинов
- G, М, А, D, Е.
Yg G - 75%, циркулирует в крови и лимфе.
Yg А - 15%, секретируется железистым эпителием желудочно-кишечного
тракта и желез. Защищает эпителиальные поверхности.
Yg M - 10%, вырабатывается на наличие токсинов и продуктов их распада,
детоксицируя их.
Yg D – 0,2%, маркер В-лимфоцитов, опосредует дифференцировку В-клеток.
Yg Е – активизирует тучные клетки, базофилы при аллергических реакциях,
распознает аллерген, способствует выделению гистамина и гистаминазы.
Комплемент – группа белков, содержащихся в свежей сыворотке крови,
активирующаяся при связывании антитела с антигеном. Этот процесс приводит
или к лизису определенных типов клеток или к образованию биологически
активных веществ из белков комплементов, которые, прикрепляясь к
бактериям, облегчают их фагоцитоз нейтрофилами. Эти вещества называются
опсонинами.
Главные молекулы гистосовместимости (МНС) – семейство
гликопротеидов, существующие на поверхности всех клеток и определяющие
интенсивность иммунного ответа на тот или иной антиген. Совокупность
гликопротеидов клеточной поверхности лейкоцитов у человека называется
HLA. Существует 2 класса молекул МНС: I – набор гликопротеидов клеточной
поверхности экспрессируются на всех клетках, узнаются Т-киллерами; II –
экспрессируются на лимфоцитах и макрофагах, узнаются Т-хелперами.
Иммуннокомпетентные клетки:
Т-лимфоциты; В-лимфоциты; О-клетки; Макрофаги.
Свойства иммуноцитов:
1. Обладают памятью, как долговременной, так и передающейся по
наследству.
2. Преимущественно долгожители.
3. Характеризуются функциональным разнообразием.
4. Общее число 21012, из которых 21010 постоянно циркулирует в организме.
Развитие: родоначальницей всех иммуноцитов является кроветворная
стволовая тотипотентная клетка красного костного мозга, генерирующая
образование предшественников как Т-, так и В-лимфоцитов.
Т-лимфоциты – тимусозависимые клетки, 70-90% от всех лимфоцитов. В
виде предшественников и бластов они мигрируют из красного костного мозга в
131
вилочковую железу, попадая в корковую зону ее дольки. Проходят
антигеннезависимую дифференцировку (генетически программируются на
образование клеток, способных давать специфический тип иммунного ответа) и
специализируются в двух направлениях. Одни бласты (большая часть)
превращаются под влиянием тимозина, тимулина и тимопоэтина в популяцию
Т-лимфоцитов, реагирующих на антиген. Химические гуморальные факторы
обеспечивают дозревание Т-лимфоцитов вне вилочковой железы в
периферических лимфатических органах (лимфатический узел, селезенка,
лимфоидные фолликулы других органов), заселяя тимусозависимые зоны
(антигензависимая дифференцировка). Другая часть бластов дифференцируется
с образованием клеток, несущих рецепторы к антигенам собственного
организма (аутоиммунный ответ).
В тимусозависимых зонах (лимфатические узлы – паракортикальная зона,
селезенка – периартериальная) под влиянием антигенов и оседлых
интердигитирующих
макрофагов
(короткоотростчатые)
Т-лимфоциты
превращаются Т-эффекторные иммуноциты и Т-клетки памяти. Среди
эффекторных клеток различают:
1. Цитотоксические Т-киллеры – разрушают (лизируют) чужеродные и
свои видоизмененные клетки или непосредственно или выделяя
соответствующие цитокины. Среди них выделяют: НК – клетки (нулевые,
натуральные), не имеющие поверхностных рецепторов и составляющих резерв
недифференцированных иммуноцитов. При дифференцировке на поверхности
Т-киллеров появляются специфические мембранные молекулы гликопротеидов
(антигены), обнаруживаемые с помощью набора антител (кластеров
дифференцировки). Создана СD-номенклатура:
Кластер СD1 – маркер ранней стадии созревания Т-клеток в
вилочковой железе.
Кластеры СD2, СDЗ – характерны для Т-лимфоцитов крови и
периферических лимфоидных органов.
Кластеры СD4+ - являются Т-хелперами.
Кластеры СD8+ - являются Т-супрессорами.
Кластеры СD 16 – натуральный киллер, образующие первую линию
защиты, действуют немедленно.
2. Т-хелперы (помощники) распознают чужеродные антигены
(представляемые макрофагами), усиливают пролиферацию, миграцию,
дифференцировку В-лимфоцитов, образование из них плазмоцитов и
продукцию
иммуноглобулинов.
Выделяя
интерлейкины,
усиливают
подвижность и фагоцитарные свойства макрофагов, усиливают функцию Ткиллеров и усиливают размножение Т-клеток в вилочковой железе. По типу
выделяемых цитокинов различают 2 типа Т-хелперов:
1) Продуцируют интерлейкин 1, интерлейкин 12, интерферон. Участвуют в
гиперчувствительных реакциях замедленного действия
2) Секретируют интерлейкин 3, интерлейкин 4, 5, 6. Участвуют в
гиперчувствительных реакциях немедленного типа.
132
3. Т-супрессоры – ингибируют активность Т-хелперов и плазмоцитов,
контролируя количество последних и количество антител, синтезируемых
этими клетками, а также подавляют взаимодействие между Т- и Влимфоцитами.
Морфологически все Т-лимфоциты имеют вид округлых клеток с
округлым ядром, сравнительно небольшой ободок цитоплазмы. Величина 5-13
мкм, ядро 3-12 мкм. По величине различают малые, средние и большие.
Большинство лимфоцитов относится к малым зрелым формам, ядро которых
занимает почти весь объем цитоплазмы, содержащее одно или несколько
ядрышек. В цитоплазме лежат несколько митохондрий, слабо развиты
эндоплазматическая сеть и комплекс Гольджи, много лизосом. На поверхности
– множество пальцевидных выростов, снабжены соответствующими
рецепторами на плазматической мембране; в связи с этим способны прилипать
к эритроцитам барана, образовывая «розетки». Этот иммунологический метод
используется для их идентификации (отличие от В-лимфоцитов).
Долгоживущие.
4. Т-клетки памяти – образуют быстрый рециркуляционный пул,
который постоянно «работает» в организме. Они «запоминают» качество
антигена и при повторной встрече с ним формируют ускоренную «вторичную»
иммунную реакцию. Приобретенное свойство памяти лимфоцитов наследуется.
Живут 20 и более лет.
5. В-лимфоциты: 10-30% от всех лимфоцитов. Короткоживущие (от 2
суток до 6 месяцев). Развитие: у птиц проходят антигеннезависимую
дифференцировку в фабрициевой сумке. У человека таким органом является
красный костный мозг, где формируется группа малодифференцированных Влимфоцитов (кластер СD 19). С током крови они поступают в периферические
органы иммунной системы (селезенка, лимфатические узлы, лимфоидные
скопления в пищеварительном тракте), где под влиянием антигена, Т-хелперов
и дендритных (длинноотросчатых) макрофагов проходят антигензависимую
дифференцировку. При этом в корковом веществе лимфатических узлов и
герминативных центрах лимфоидных фолликулов остальных органов возникает
пул эффекторных клеток В-лимфоцитов (кластер СD 20). Из стимулированных
В-лимфоцитов
образуются
В-лимфобласты,
которые,
размножаясь,
приобретают способность к синтезу антител, становясь последовательно
плазмобластами, проплазмоцитами и плазмоцитами.
133
Плазматическая клетка: высоко дифференцированная, продуцирующая
иммуноглобулины (5 классов, см. выше). Размер 10-20 мкм, цитоплазма имеет
ярко выраженную базофилию. Компактное ядро эксцентрично расположенное,
округлой формы, содержит плотный хроматин в виде обода колеса. Объем
цитоплазмы плазмоцита заметно превосходит объем ядра, в ней много вакуолей
(пенистая цитоплазма). Сбоку от ядра или охватывая его, находится ясно
выраженная центросфера, вокруг которой лежат митохондрии и канальцы и
мешочки ЭПС с множеством рибосом. Большинство плазмоцитов –
короткоживущие (около 2-х суток), некоторые живут от 2-х недель до 6
месяцев.
В-супрессоры – тормозят выработку антител плазматическими клетками
и действуют подавляюще (как и Т-супрессоры) на реакции гуморального
иммунитета.
В-клетки памяти – короткоживущие рециркулирующие В-лимфоциты.
Несут информацию о встрече с антигеном. Имеют оптимальную возможность
непосредственно, вырабатывая антитела, уничтожать антиген. На работе этих
клеток основаны принципы формирования иммунной реакции после
вакцинации.
Макрофаги - обладают активной подвижностью, адгезивностью и
выраженной способностью к фагоцитозу. Синтезируют пищеварительные
ферменты, фагоцитин, лизоцим, интерферон, эндогенный пироген,
являющимися главными факторами иммунитета. Развиваются из стволовой
кроветворной клетки, проходя в красном костном мозге последовательно
стадии монобласта, промоноцита и моноцита. Последние циркулируют в крови
и, выселяясь в ткани, превращаются в макрофаги. Размеры - 20-100 мкм; ядро
134
неправильной формы, слабо базофильная цитоплазма. В ней много
митохондрий и лизосом, хорошо развит пластинчатый комплекс и ЭПС.
Функции:
1) пассивная передача антигена Т- и В-лимфоцитам и индукция
специфического ответа на антигены (в начале иммунной реакции)
2) выработка цитокинов, ослабляющих агрессию антигена
3) стимулируют продукцией интерлейкина I, воздействующего на ДНК
клеток, размножение, пролиферацию и дифференцировку Т- и Влимфоцитов.
4) секретируют фактор, усиливающий хемотаксис и подвижность Т-киллеров.
5) индуцируют продукцию Т-хелперов в периферических органах.
6) активизируют синтез иммуноглобулинов в плазмоцитах.
7) активно фагоцитируют и переваривают комплекс «антиген+антитело»,
завершая тем самым иммунную реакцию.
Взаимодействие клеток в иммунном ответе. Клеточный иммунитет
формируется при трансплантации органов и тканей, инфицировании вирусами,
при злокачественном опухолевом процессе. Т-киллер реагирует с антигеном в
комплексе с гликопротеидами МНС I класса в плазматической мембране
клетки-мишени. Связывание Т-киллера с антигеном ведет к высвобождению
цитотоксическими клетками порообразующих белков – перфоринов.
Полимеризуясь в плазматической мембране клетки-мишени, они превращаются
в трансмембранные каналы. Мембрана клетки-мишени становится
проницаемой, что способствует гибели клеток. Гуморальный иммунный
ответ обеспечивают макрофаги (антигенпрезентирующие клетки), Т-хелперы и
В-лимфоциты. Попавший в организм антиген поглощается макрофагом,
который расщепляет его на фрагменты. С комплексом МНС II класса
фрагменты появляются на поверхности макрофага (процессирование антигена),
который узнается Т-хелпером. Т-хелпер стимулирует секрецию интерлейкина I
макрофагом, в свою очередь активизирующий синтез и секрецию интерлейкина
II Т-хелпером. Т-хелпер активирует В-лимфоциты, воздействуя на него
интерлейкином II. В-лимфоцит, процессируя антиген, представляет его
фрагмент в комплексе с МНС II класса на клеточной поверхности. Он узнается
Т-хелпером. Последний начинает секрецию интерлейкинов 2, 4, 5, 6 и
интерферона,
под
влиянием
которых
В-лимфоцит
размножается,
дифференцируется с образованием плазматических клеток и В-клеток памяти.
Интерферон активирует макрофаги, активно фагоцитирующие и разрушающие
антиген, тем самым обеспечивая пролиферацию и дифференцировку Влимфоцитов в плазмоциты. Последние вырабатывают специфические
иммуноглобулины на данный вид антигена.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос-беседа
4.Объяснение препаратов
135
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 15 мин
- 65 мин
-10 мин
Мотивационная характеристика темы: Одной из интегрирующих
систем организма, наряду с нервной и эндокринной, является иммунная
система. Она обеспечивает поддержание генетической целостности внутренней
среды человека, выполняя функцию распознавания чужеродных субстанций и
осуществляя специфическую реакцию с помощью свойственных только ей
механизмов.
Основу организации иммунной системы составляют продуцируемые ею
классы и подклассы специальных иммуннокомпетентных клеток, с помощью
которых контролируется постоянство белкового состава – белковый гомеостаз.
Для ранней диагностики ряда заболеваний, успешного их лечения врачу
любого профиля необходимы знания всей популяции иммуноцитов, их
миграции, рециркуляции и взаимодействия в формировании иммунного ответа.
Учебная цель
Общая цель – знать роль органов иммунной системы и их клеточных
элементов в формировании гуморального и клеточного иммунитета. Уметь
различать на микропрепаратах структуры лимфоидных органов.
Конкретная цель – 1.Научить студента различать органы иммунной защиты по
их микроскопическому строению. 2.Уметь определять уровни организации
иммунной системы: клеточный (на примере характеристики Т- и В-лимфоцитов
макрофагов), тканевой (лимфоидные фолликулы, лимфоидная ткань), органный
(красный костный мозг, вилочковая железа, селезенка, лимфатический узел) и
системный. 3. Научиться различать Т- и В-зависимые зоны лимфоидных
органов и знать их роль в иммунных реакциях.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Составные элементы и функциональное значение системы крови.
2. Унитарная теория кроветворения.
3. Морфологическая и функциональная характеристика стволовой клетки
крови.
4. Понятие о центральных и периферических органах кроветворения и
иммуногенеза.
5. Рыхлая соединительная ткань. Характеристика типичных (макрофаг) и
специализированных (плазмоцит) клеток.
Из темы текущего занятия:
1. Общая характеристика иммунной системы.
2. Что такое «иммунитет». Виды иммунитета.
3. Определение «антиген», «антитело», «комплемент», «главные молекулы
гистосовместимости» (МНС I, II - класса)
136
4.
5.
6.
7.
8.
Иммуноглобулины и их классы.
Эффекторные клетки Т-лимфоцитов
Эффекторные клетки В-лимфоцитов
Макрофаги и их участие в иммунном ответе.
Тканевой уровень организации иммунной системы. Т- и В-зависимые зоны
периферических лимфоидных органов.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Интегративные системы организма.
2. Общая характеристика иммуноцитов.
3.Антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.
4.Антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов.
5.Взаимодействие Т- и В-лимфоцитов в реакциях инфекционного
(гуморального) и клеточного (трансплантационного) иммунитета.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Рассмотреть миндалину.
Объект изучения – Небная миндалина (окр. гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении зарисовать и отметить
слизистую оболочку (1), лимфатические фолликулы (2), центры размножения
фолликулов (3), крипту миндалин (4).
Ориентировочные основы действий – Увидеть крипту миндалины (4) в виде
складки слизистой оболочки. На поверхности среза увидеть слизистую
оболочку (1), покрытую многослойным плоским неороговевающим эпителием
в виде полоски фиолетового цвета. В собственной пластинке слизистой
оболочки рассмотреть лимфатические фолликулы (2), шаровидной формы
фиолетового цвета. В центре отдельных фолликулов увидеть (3) центр
размножения – просветленный участок.
Задание 2. Рассмотреть лимфатический узел.
Объект изучения – Лимфатический узел (окр. гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении зарисовать и отметить капсулу
лимфатического узла (1), корковое вещество (В-зависимая зона) (2),
лимфатический фолликул (3), центр размножения в фолликуле (4), мозговое
вещество (В-зависимая зона) (5), мякотные шнуры (6), паракортикальная зона
(Т-зависимая) (7).
Ориентировочные основы действий – На периферии среза найти тонкую
капсулу (1) розового цвета, от которой внутрь отходят трабекулы. Под
капсулой увидеть корковое вещество (2) фиолетового цвета, представленное
фолликулами (3). В фолликулах найти просветленный участок – центр
размножения (4). Под (2) корковым веществом (В-зависимая зона) увидеть (5)
мозговое вещество (В-зависимая зона). Рассмотреть мякотные шнуры (6) и
находящуюся между корковым и мозговым веществом паракортикальную (Тзависимую) зону (7).
137
Задание 3. Рассмотреть селезенку.
Объект изучения – Селезенка (окр. гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении зарисовать и отметить капсулу
(1), белую пульпу (2), центральную артерию (3), центры размножения (Взависимая зона) в лимфоидных фолликулах (4). На большом увеличении найти
переартериальную Т-зависимую зону в лимфатических фолликулах (5).
Ориентировочные основы действий – На периферии среза увидеть капсулу
(1) в виде полоски розового цвета, от которой в паренхиму органа отходят
трабекулы (6). Увидеть красную пульпу (7) – ретикулярную ткань с
клеточными элементами крови. Рассмотреть белую пульпу (2), – совокупность
лимфоидных фолликулов, или малъпигиевых телец. В фолликуле найти
эксцентрично расположенную центральную артерию (3),
вокруг нее
периартериальную Т-зависимую зону (5) и центрально расположенные
реактивные центры (4). Вокруг фолликула найти мантийную (8) и
маргинальную (9) зоны.
Задание 4. Рассмотреть вилочковую железу.
Объект изучения – Вилочковая железа (окр. гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении зарисовать и отметить капсулу
вилочковой железы (1), дольку (2), в дольке вилочковой железы найти корковое
(3) и мозговое вещество (4), лимфоциты (5) и ретикулоэпителиоциты (6).
Ориентировочные основы действий – На периферии органа увидеть капсулу
(1) в виде полоски розового цвета, от которой внутрь отходят септы, делящие
паренхиму на дольки (2). В дольках найти корковое вещество (3),
расположенное по периферии, темно-фиолетового цвета, и мозговое вещество
(4)
более светлой окраски, В мозговом веществе рассмотреть
ретикулоэпителиоциты (6) с крупными бледными, неправильной формой
ядрами и оксифильной цитоплазмой и клетки с круглыми темно-синими ядрами
и узким ободком цитоплазмы лимфоциты (5).
Демонстрационные препараты
1.
2.
3.
4.
5.
Мазок красного костного мозга (окр. гематоксилин-эозином).
Червеобразный отросток (окр. гематоксилин-эозином).
Толстый кишечник (окр. гематоксилин-эозином).
Ретикулярные волокна в лимфатическом узле (импрегнация серебром).
Накопление краски (трипановый синий) в макрофагах лимфатического
узла.
Ситуационные задачи
1.
2.
3.
В процессе взаимодействия Т-лимфоцита «супрессора», макрофага и Влимфоцита выключено действие макрофага. Какой процесс иммуногенеза
нарушится?
Погибли Т-лимфоциты хелперы. Как изменится иммунная реакция?
В тимусе подавлено образование Т-лимфоцитов. Какие процессы
иммуногенеза пострадают в первую очередь?
138
4.
5.
6.
При гипертрансплантации органов обнаружено отторжение трансплантата.
Какие клетки обеспечивают этот процесс?
Как
называется
область
лимфоузла,
где
большинство
иммуннокомпетентных клеток готово к взаимодействию с антигеном?
В эксперименте на мышах в раннем неонатальном периоде ингибировали
функцию тимуса, какой вид иммунитета нарушится?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Микроскопическая техника. Руководство.- Саркисов Д. С., Перов Д. С. М.,
Медицина.-1996.- 544 с.. 5. Ромейс Бенно. Микроскопическая техника.
Издательство иностранной литературы. -2009.- 336 с. 6. Курс лекций по
гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ», 2007.-359 с. 7.
Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис, 2002. - 520 с.
8. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.-Издательство:
ДЕАН.-2010.- 224 с. 9. Руководство по гистологии в 2-х томах. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. М. Уикли «Электронная микроскопия для
начинающих», 1978, М. «Мир»; 2. Н. Луппа «Гистохимия», 1979, «Мир»; 3.
Ю.С.Ченцов «Общая цитология», 1978; 4. Г.А. Меркулов «Курс
патогистологической техники», 1969. 5. Егорова О.В. Методическое пособие по
работе на световых микроскопах. Электронное издательство «Аналитическая
микроскопия» - 2013.- https://yadi.sk/d/lVsDDU2s4CKaU;
6.
http://labx.narod.ru/index.html; 7. Войно-Ясенецкий М.В., Жаботинский К.М.
Источники ошибок при морфологических исследованиях. - Л.: Медицина, 1970.
319
с.
8.
Световая
микроскопия
в
биологии.
Методы:
Пер. с англ. / Под ред. А. Лейси.—М.: Мир, 1992. — 464 с.
[Light microscopy in biology. A practical approach. / ed. by A. Lacey, 1989]
http://www.laboratorium.dp.ua/books/Lacey-LightMicroscopy.pdf.
9.
Атлас
микрофотографий. А.Г. Гунин.- http://www.openka.ru/. 10. Color Atlas Of
Cytology,
Histology,
And
Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology-1743259#.
11. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983. 12. «Общая цитология»
Ю.С.Ченцов, 1983. 13. «Молекулярная биология» Альбертс, М., «Мир», 1986,
т. 1, 2.
14. И.А.Чертков, А.Я. Фриденштейн «Клеточные основы
кроветворения», М., «Медицина», 1977. 15. Р.В. Петров «Иммунология», М.,
«Медицина», 1982. 16. Manuela Tavian, Bruno Peault. Embryonic development of
the human hematopoietic system. Int. J. Dev. Biol. 49: 243—250 (2005).
139
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы
4. Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Костная ткань».
ТЕМА 11. КОСТНАЯ ТКАНЬ
Краткое содержание темы
Костные ткани – специализированный вид соединительной ткани с
высокой минерализацией межклеточного вещества (70% неорганических
соединений, в основном фосфатов кальция и более 30 микроэлементов – медь,
стронций, цинк, барий, магний и др.). Органическое вещество – матрикс
костной ткани – белки коллагенового типа, липиды немного воды,
хондроитинсерной кислоты, лимонной и др. кислот, образующих комплексы с
кальцием.
Классификация
–
существует
два
типа
костной
ткани:
ретикулофиброзная (грубоволокнистая) и пластинчатая. К костной ткани
относят дентин и цемент зуба.
Клетки костной ткани: Остеобласты – молодые, способные к
пролиферации, создающие костную ткань. Форма: кубическая, пирамидальная
или угловая. Размер 15-20 мкм. Ядро округлой формы, эксцентрично
расположено. В цитоплазме развита гранулярная ЭПС, митохондрии, аппарат
Гольджи, много РНК и высокая активность щелочной фосфатазы. Остеоциты преобладающие по количеству дефинитивные клетки, утратившие способность
к делению. Они отросчатой формы, имеют компактное крупное ядро,
слабобазофильную цитоплазму. Органеллы слабо развиты. Остеоциты лежат в
костных полостях или лакунах, повторяющих контуры остеоцита. Длина
полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм. Канальцы заполнены
тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и периваскулярным
пространством, осуществляя обмен веществ.
Остеобласт и остеоцит.
140
Костная ткань.
Остеокласты - клетки гематогенной природы, способные разрушать
обызвествленный хрящ и кость, диаметр 90 мкм и более, содержат до
нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильная. Располагаются на
поверхности костных перекладин. На функционально-активной поверхности
остеокласта различают две зоны: на периферии его находится зона плотного
прилегания клетки к костной поверхности – герметизирует действие
ферментов, выделяемых остеокластом. Эта зона светлая, содержит мало
органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из белка актина.
Сторона клетки, прилежащая к разрушаемой поверхности – имеет
гофрированную каемку, и является областью синтеза и секреции
гидролитических ферментов. Здесь много митохондрий, лизосом, мелких
пузырьков, крупных вакуолей. Остеокласты выделяют СО 2 в окружающую
среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты
(Н2СО3) и растворению кальциевых соединений в кости.
Межклеточное вещество состоит из основного аморфного компонента и
коллагеновых волокон, образующими небольшие пучки. Они содержат
коллаген I и V типов. Волокна имеют беспорядочное расположение
(ретикулофиброзная ткань) или строго ориентированное (пластинчатое)
расположение. В основном аморфном веществе имеется небольшое количество
хондроитинсерной кислоты, лимонной, обнаруживаются неколлагеновые белки
– остеокальцин, остеонектин и различные фосфопротеины и протеолипиды,
принимающие
участие
в
минерализации
кости,
а
также
гликозаминопротеогликаны. Основное вещество содержит кристаллы
гидроксиапатита, упорядочено расположенные по отношению к коллагеновым
фибриллам и аморфный фосфат кальция.
Развитие костной ткани у эмбриона идет двумя способами:
1. непосредственно из мезенхимы (прямой остеогенез),
2. из мезенхимы на месте ранее развивающейся хрящевой модели кости
(непрямой остеогенез).
141
В процессе развития образуется костный дифферон: стволовые,
полустволовые клетки (преостеобласты), остеобласты, остеоциты. Из стволовой
клетки крови развивается остеокласт.
Прямой остеогенез характерен для развития грубоволокнистой ткани
при образовании плоских костей (1-й месяц внутриутробного развития). Идет в
несколько стадий: I. Образование скелетогенного островка - в местах
развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных
клеток и прорастание в него кровеносных сосудов; клетки островков
дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с
коллагеновыми фибриллами - органическая матрица костной ткани.
Развитие кости из мезенхимы.
II. Остеоидная стадия - в основном веществе появляется оссеомукоид,
цементирующий волокна; некоторые клетки дифференцируются в остеоциты и
заключаются в костную массу, оставаясь связанными отростками. Клетки на
поверхности островков превращаются в остеобласты, постепенно теряющие
способность к размножению, оказываются замурованными в межклеточном
веществе. III. Кальцификация межклеточного вещества и образование
грубоволокнистой кости; при этом остеобласты выделяют щелочную
фосфатазу, расщепляющую глицерофосфаты крови до углеводов и фосфорной
кислоты. Последняя вступает в реакцию с солями кальция, находящимися в
основном веществе. В дальнейшем из фосфата кальция образуются кристаллы
гидроксиапатита. Посредником кальцификации является остеонектин,
гликопротеид избирательно связывающий соли кальция и фосфора. В
результате кальцификации образуются костные перекладины или балки.
Ветвясь и соединяясь между собой, они образуют широкую сеть. В
пространства между перекладинами врастают кровеносные сосуды и
волокнистая соединительная ткань. IV. Замещение грубоволокнистой
костной ткани пластинчатой костью, развитие которой связано с
разрушением участков кости остеокластами и врастанием кровеносных сосудов
в толщу ретикулофиброзной кости. Вокруг кровеносных сосудов образуются
142
костные пластинки из прилегающей к ним мезенхимы. Над пластинками
образуется слой новых остеобластов и снова возникают новые пластинки.
Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к
волокнам предыдущей пластины. Таким образом, вокруг сосуда формируются
своеобразные костные цилиндры, вставленные один в другой – остеоны. С
этого момента ретикулофиброзная кость превращается в пластинчатую.
Непрямой остеогенез: На 2-ом месяце эмбрионального развития из
мезенхимы закладывается хрящевой зачаток – модель будущей кости.
Развитие кости на месте хряща.
Зачаток состоит из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей.
Развитие кости начинается в области диафиза (перихондриальное окостенение)
с разрастанием кровеносных сосудов и дифференцировкой остеобластов,
образующих в виде манжетки ретикулофиброзную костную ткань (первичный
центр окостенения), затем заменяющуюся на пластинчатую. Образование
костной манжетки нарушает питание хряща. В центре диафиза возникают
дистрофические изменения - хондроциты вакуолизируются, их ядра
пикнотизируются, образуются пузырчатые клетки. Появление остеокластов
способствует прорастанию кровеносных сосудов и остеобластов – образуются
очаги эндохондрального окостенения (вторичные центры). Хондроциты на
границе эпифиза и диафиза собираются в колонку, в которой идут два
противоположных процесса – размножение и рост клеток в дистальных отделах
диафиза и дистрофические процессы в проксимальном отделе. Надхрящница
превращается в надкостницу. За счет неё кость растет в ширину. Вокруг
сосудов из прилегающей к ней мезенхимы на месте разрушающейся
ретикулофиброзной кости (за счет остеокластов) образуются концентрические
пластинки, цементируемые межклеточным веществом. Возникают остеоны структурно-функциональные единицы пластинчатой костной ткани. В
промежуточной области между диафизом и эпифизом сохраняется хрящевая
ткань - метафизарная пластинка роста костей в длину.
143
Принципиальная схема строения трубчатой кости.
http://ru.wikipedia.org/wiki/Кость?previous=yes
Под физиологической регенерацией ткани понимается процесс
перестройки костной ткани в течение жизни человека за счет остеогенных
клеток надкостницы, эндоста и остеогенных клеток в канале остеона.
Развитие кости на месте хряща.
144
Строение пластинчатой кости.
Посттравматическая регенерация кости протекает лучше, когда концы
сломанной кости не смещены относительно друг друга; сначала образуется
соединительнотканная мозоль, в толще которой формируются хрящевые
отростки. Оссификация идет по типу вторичного остеогенеза. В условиях
оптимальной репозиции и фиксации концов сломанной кости, костная мозоль
не образуется. Прежде чем начнет строиться кость остеобластами, остеокласты
образуют небольшую щель между концами кости. На этой закономерности
основано применение аппаратов постепенного растягивания сращиваемых
костей. Факторы влияющие на структуру кости: 1. Витамины - А, Д, С. 2.
Гормоны - паратирин, тирокальцитонин, соматотропин. 3. Половые гормоны тестостерон, эстрогены.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос-беседа
4.Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
-10 мин
Мотивационная характеристика темы: Костная ткань представляет 18
% от общего веса человека. Архитектоника костной ткани идеально
соответствует опорной функции скелета и обеспечивает ему высокую
прочность. Отдельные кости способны выдерживать давление в 25-30 раз
превышающее вес тела. Наряду с обеспечением опорно-механической функции,
костная ткань участвует в обмене веществ, являясь мощным депо
неорганических соединений, необходимых для поддержания на определенном
уровне минерального состава крови.
Знание источников развития костной ткани, ее строения, регенерации
необходимы травматологам, рентгенологам, педиатрам и другим врачам для
профилактики и лечения различных заболеваний, связанных с нарушением
обмена веществ (остеохондрозов, остеопорозов), а также при лечении
всевозможных переломов. Изучение данного материала имеет практическое
значение для решения проблем спортивной, космической медицины, особенно
при длительных полетах, для развития трансплантологии, протезирования и
других перспективных отраслей медицины.
Учебная цель
Общая цель – Знать развитие, строение и функции костных тканей. Уметь
различать на микропрепаратах структуры костных тканей.
145
Конкретная цель – 1. Знать классификацию костных тканей. 2. Изучить
организацию клеток и межклеточного вещества костных тканей. 3. Знать
гистогенез костных тканей. 4. Уметь дифференцировать на микропрепарате
различные виды костных тканей.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Учение о тканях.
2. Формы организации живой материи.
3. Характеристика тканей внутренней среды
4. Классификация соединительных тканей.
Из темы текущего занятия:
1. Клеточные элементы костной ткани. Костный дифферон.
2. Межклеточное вещество костных тканей.
3. Классификация костных тканей.
4. Гистогенез и регенерация костных тканей: прямой и непрямой остеогенез.
5. Гистологическое строение трубчатой кости.
6. Перестройка кости и факторы, влияющие на ее структуру. Возрастные
изменения.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Классификация костной ткани: грубоволокнистая и пластинчатая кость.
2. Клетки и межклеточное вещество.
3. Строение пластинчатой костной ткани, понятие об остеоне.
4.Два пути развития костной ткани: прямой и непрямой остеогенез.
5. Физиологическая регенерация костной ткани.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Изучить строение трубчатой кости.
Объект изучения – Препарат: поперечный разрез пластинчатой костной ткани
(окраска по Шморлю).
Программа действий – На малом увеличении найти: (I) надкостницу, (2) слой
наружных генеральных пластинок, (3) слой гаверсовых систем, (4) остеон, (5)
гаверсов канал, (6) вставочные пластины, (9) фолькманов канал. На большом
увеличении найти: (7) костные полости, (8) костные канальцы.
Ориентировочные основы действий – Цвет препарата варьирует от желтозеленого до коричневого. (I) Надкостница – соединительнотканная оболочка
окружает кость по периферии. (2) Наружные генеральные пластинки длинные,
залегающие параллельно по периметру кости, видны под надкостницей. (4)
Остеоны - системы концентрически расположенных вокруг (5) гаверсовых
каналов костных пластинок, образуют следующий слой - (3) гаверсовых систем.
Вставочные пластинки находятся между остеонами. (7) Костные полости,
содержащие тела остеоцитов, видны между костными пластинками. (8)
Костные канальцы и залегающие в них отростки остеоцитов проникают в
костные пластинки. Остеоны связаны между собой (9) фолькмановыми
каналами.
146
Задание 2. Изучить развитие кости из мезенхимы.
Объект изучения – Препарат: развитие кости из мезенхимы (окраска
гематоксилин-эозином).
Программа действий – На большом увеличении найти: (1) остеоциты, (2)
остеобласты, (3) остеокласты, (4) межклеточное вещество.
Ориентировочные основы действий – Фрагменты грубоволокнистой костной
ткани окрашиваются оксифильно. (1) Остеоциты погружены в костную ткань.
(2) Остеобласты видны по краю костных фрагментов. (3) Остеокласты –
крупные, многоядерные, обнаруживаются в непосредственной близости от
костной ткани в (4) межклеточном веществе.
Задание 3. Изучить развитие кости на месте хряща
Объект изучения – Препарат: развитие кости на месте хряща (окраска
гематоксилин-эозином)
Программа действий – На малом увеличении найти: (1) зону нормально
растущего хряща, (2) зону монетных столбиков, (3) зону вакуолизированного
хряща, (4) зону фрагментированного хряща, (5) надкостницу, (6) надхрящницу,
(7) перихондриалъную костную ткань, (8) эндохондриальную костную ткань,
(9) остеобласты, (10) остеоциты.
Ориентировочные основы действий – Эпифизы, построенные хрящевой
тканью, окрашены в голубоватый цвет. Она образует (1) зону нормально
растущего хряща, которая затем переходит (2) в зону монетных столбиков, (3)
зону вакуолизированного хряща, (4) зону фрагментированного хряща. Стенка
диафиза, образованная (7) перихондриальной костной тканью (костная
манжетка), окрашивается оксифильно. Наружная поверхность костной
манжетки покрыта (5) надкостницей, которая переходит в (6) надхрящницу в
области эпифизов розового цвета. В полости диафиза находится миелоидная
ткань. Ближе к эпифизам располагаются балки (8) эндохондриальной кости
(окрашены оксифильно) с остатками базофильного хряща в центре. В
эндохондриальной и перихондриальной кости лежат отросчатой формы (10)
остеоциты. По периферии костной ткани располагаются (9) остеобласты,
овально-продолговатой формы, цитоплазма которых или слабо- или
гипербазофильна.
Ситуационные задачи
1. Какие структурные особенности кости обеспечивают ее прочность и
препятствуют компрессионному, поперечному и винтообразному
переломам?
2. На микропрепарате костной ткани видны концентрически расположенные
пластинки. Какой это вид кости?
3. Костные пластинки располагаются под углом друг к другу. Какое это
вещество кости?
4. В старости кости скелета отличаются повышенной хрупкостью. С чем это
связано?
147
5. При первых космических полетах космонавты теряли до 20% массы костной
ткани. Каковы реальные причины этого явления?
6. Фрагмент бедренной кости при переломе сместился в жировую ткань. Как
изменится пролиферация остеобластов в этом фрагменте?
7. В трубчатой кости между остеонами расположены костные пластинки, не
образующие остеонов. Каково происхождение этих пластин?
8. На препарате трубчатой кости человека отсутствует эпифизарная пластинка
роста. Каков вероятный возраст человека?
9. Крысы в течение месяца подвергались физической нагрузке (бег в
специальном аппарате). Как изменится прочность костной ткани
конечностей?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 10. Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 5. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983. 6. Волков М. В.
Болезни костей у детей: —2 изд.— М.: Медицина, 1985, 512 с. 7. Волков М.В.
Костная патология детского возраста. Медицина – 1968 – 496 с. 8. Волков М.В.,
Нефедьева Н.Н. Несовершенное костеобразование. Медицина1974 – 119 с. 9.
Бухны А.Ф. Повреждения эпифизарных зон костей у детей. Медицина 1973 –
169 с. 10. Проблемы интеграции имплантатов в костную ткань (теоретические
аспекты). Монография. Григорян А.С., Топоркова А.К. –М. «Техносфера». 2007.- 128 с.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
148
Домашнее задание – cм. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Хрящевые и мышечные ткани».
ТЕМА 12. ХРЯЩЕВЫЕ И МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ
Краткое содержание темы
Все хрящевые ткани состоят из клеток (хондробластов, хондроцитов,
хондрокластов) и межклеточного вещества. Межклеточное вещество
образовано основным аморфным веществом и волокнами. Деление хрящевой
ткани на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую – основано на
строении межклеточного вещества. В хрящевой ткани содержится 70 – 80 %
воды, 10 – 15 % органических веществ, 4 – 7 % солей. До 70 % сухого вещества
составляет коллаген. Хрящевая ткань не имеет сосудов, питание
осуществляется из надхрящницы.
Хрящевая ткань развивается из склеротомной мезенхимы. Выделяют 4
стадии развития: 1) образование хондрогенного островка (стволовые клетки
дифференцируются в хондробласты); 2) первичная хрящевая ткань (синтез и
секреция коллагена 1 и 3 типов); 3) дифференцировка хрящевой ткани (синтез
гликозаминогликанов,
сульфатированных
фибриллярных
белков
хондроитинсульфатов); 4) возрастные изменения хряща (усиливается
минерализация, хондроциты разрушаются).
Рост хряща с периферии (аппозиционный рост) происходит за счет
надхрящницы. Находящиеся внутри хряща хондроциты способны к делению,
дифференцировке и синтезу межклеточного вещества. За счет этого происходит
рост хряща изнутри (интерстициальный рост).
Клетки хрящевой ткани: стволовые, полустволовые (прехондробласты),
хондробласты, хондроциты. Все вместе они образуют дифферон хондроцитов.
Хондробласты – уплощенные клетки, способные к пролиферации и синтезу
межклеточного вещества (протеогликанов); имеют развитую ЭПС (гладкую и
гранулярную), аппарат Гольджи; цитоплазма базофильна. Хондроциты –
овальные, полигональные; располагаются в полостях (лакунах) поодиночке или
изогенными группами. Различают три вида хондроцитов: 1) молодые –
находятся в молодом хряще; развиты все органеллы; 2) хондроциты,
синтезирующие гликозаминогликаны и протеогликаны; развиты ГЭС, аппарат
Гольджи, митохондрии; 3) хондроциты, которые вырабатывают коллагеновые
белки, а синтез гликозаминогликанов и протеогликанов в них снижен.
Гиалиновый хрящ – или стекловидный, прозрачный, голубовато-белый.
Находится в местах соединения ребер с грудиной, в гортани, трахее, бронхах
крупного калибра, на суставных поверхностях; из него образован скелет
эмбриона. Гиалиновая хрящевая ткань различных органов имеет общее
строение, но в то же время отличается органоспецифичностью. Это проявляется
в расположении клеток и строении межклеточного вещества. Гиалиновая
хрящевая ткань имеет двухслойную надхрящницу, под которой лежат молодые
149
хондроциты веретеновидной формы, длинная ось которых направлена вдоль
поверхности хряща. В более глубоких слоях хрящевые клетки после деления
образуют изогенные группы, окруженные оксифильным слоем и базофильной
зоной межклеточного вещества (неравномерное распределение белков и
гликозаминогликанов).
В гиалиновом хряще любой локализации
различают территориальные участки межклеточного вещества или матрикса
(коллаген 2 типа). Коллагеновые волокна в нем, окружая изогенные группы,
ориентированы в направлении вектора действия сил основных нагрузок.
Пространство между коллагеновыми структурами заполнено протеогликанами.
Гликопротеид хондронектин соединяет между собой хрящевые клетки,
коллаген и гликозами-ногликаны. Опорная функция хряща обеспечивается
наличием гидрофильных протеогликанов с высоким уровнем гидратации (65-85
%). Одновременно с этим обеспечивается диффузия питательных веществ,
солей, метаболитов и газов.
Гиалиновый и эластический хрящ.
Эластический хрящ – встречается в органах, подвергающихся изгибам
(ушная раковина, хрящ гортани). Общий план строения похож на гиалиновый.
Отличие в том, что в межклеточном веществе кроме коллагеновых волокон,
есть тонкие эластические волокна толщиной до 5 мкм, идущие в разных
направлениях. Липидов, гликогена и хондроитинсульфатов в эластическом
хряще меньше, чем в гиалиновом.
Волокнистый хрящ – в межпозвоночных дисках, в полуподвижных
сочленениях, в местах перехода сухожилий и связок в гиалиновый хрящ.
Межклеточное вещество содержит параллельные коллагеновые пучки,
постепенно разрыхляющиеся и переходящие в гиалиновый хрящ. По
направлению от гиалинового хряща к сухожилию волокнистый хрящ
становится похожим на сухожилие.
Регенерация хрящевых тканей, имеющих надхрящницу, происходит за
счет
размножения
и
дифференцировки
хондрогенных
клеток
и
новообразования ими межклеточного вещества. Суставные хрящи не имеют
надхрящницу, их регенерационные способности сводятся к выработке
хондроцитами межклеточного вещества.
Трансплантация хряща применяется довольно широко, т.к. из-за низкой
проницаемости матрикса и отсутствия сосудов хрящ практически недоступен
150
клеткам и факторам иммунной системы и является иммунологически
инертным. Может трансплантироваться собственный хрящ (аутопластика) и
донорский (аллопластика). Трансплантация хряща позволяет восстановить
подвижность пораженных суставов и широко применяется в травматологии.
Мышечные ткани. В основу классификации мышечной ткани положены
два принципа:
I. морфофункциональный: 1) поперечно-полосатые мышечные ткани; 2)
гладкие мышечные ткани;
II.
гистогенетический: 1) мезенхимные; 2) эпидермальные (из кожной
эктодермы и прехордальной пластинки); 3) нейральные (из нервной трубки); 4)
целомические (из миоэпикардиальной пластинки и висцерального листка
сомита); 5) соматические (миотомные); первые три из этих тканей относятся к
гладким мышечным, четвертый и пятый – к поперечно-полосатым мышечным
тканям.
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань возникает из
миобластов миотома дорзальной мезодермы. В ходе дифференцировки
возникают две клеточные линии. Миобласты одной линии располагаются в
виде цепочки и сливаются друг с другом – образуются мышечные трубочки
(миотубы); в них формируется сократительный аппарат (миофибриллы).
Сначала миофибриллы располагаются по периферии, а ядра лежат в центре;
затем объем миофибрилл увеличивается, они вытесняют ядра на периферию,
под плазмолемму, а сами занимают центральную часть волокна – формируется
миосимпласт. Клетки другой линии дифференцируются в миосателлиты. Они
локализуются на поверхности миосимпласта и являются камбиальными для
скелетной мышечной ткани; за счет них идет регенерация волокна.
Структурно-функциональным элементом скелетной мышечной ткани
является мышечное волокно. Оно состоит из миосимпласта и миосателлитов,
покрытых общей базальной мембраной. Совокупность мышечного волокна и
сателлита называется мионом. Длина волокна может достигать 12 см, толщина
50- 100 мкм. Комплекс, включающий плазмолемму миосимпласта и базальную
Поперечнополосатая мышечная ткань языка.
151
мембрану, называется сарколеммой. В отдельных участках сарколемма отдает
внутрь саркоплазмы впячивания в виде трубочек, которые проходят
перпендикулярно волокну через всю его толщу – Т-трубочки. К ним с обеих
сторон подходят продольные цистерны саркоплазматического ретикулума – Lцистерны. Подойдя к Т-трубочам, L-цистерны сливаются и образуют
поперечные терминальные цистерны – Т-цистерны. Вместе с Т-трубочками Тцистерны образуют триаду – мембранную систему. Под сарколеммой
находится саркоплазма. Ядра располагаются по периферии, под сарколеммой,
здесь же находятся многочисленные митохондрии с большим количеством
крист. Цитоскелет образован промежуточными фибриллами диаметром 10 нм,
состоящими из белка десмина. Десминовый цитоскелет связан с Z-дисками
миофибрилл вспомогательными белками (-актинин, винкулин).
Кроме
десминовых фибрилл, есть фибриллы диаметром 2,5 нм, образованные белком
титином. В саркоплазме содержится белок миоглобин.
Мышечные волокна делятся на 4 типа: а) медленные – красные, богатые
миоглобином, содержат много митохондрий и способны к длительной
непрерывной активности; б) быстрые – белые, бедные миоглобином,
количество митохондрий меньше, сокращаются быстрее красных, но быстро
устают и не способны к длительной работе; АТФ образуется путем гликолиза;
в) быстрые – содержат много митохондрий, АТФ образуется в результате
окислительного фосфорилирования; г) тонические – характерно наличие на
каждом волокне большого числа окончаний, образованных одним аксоном,
аппарат Гольджи развит слабо.
Основную часть мышечного волокна составляют миофибриллы. Их
структурно-функциональной единицей является саркомер – участок между
двумя Z-линиями. Саркомер состоит из: Z-линия – 1/2 I-диска – 1/2 А-диска – 1/2
Н-зоны – М-линия – 1/2 Н-зоны – 1/2 А-диска – 1/2 I-диска – Z-линия. Каждый
саркомер состоит из тонких актиновых (актин, тропонин, тропомиозин) и
толстых миозиновых филаментов. Толстые филаменты, кроме миозина,
содержат белки: титин – прикрепляет толстые нити к Z-линии; небулин –
связывает толстые и тонкие филаменты; миомезин и белок С – связывают
толстые филаменты в области М-линии. Толстые филаменты лежат только в
диске А. Тонкие филаменты – в диске I, но частично заходят в диск А. Темная
часть А-диска – актиновые и миозиновые филаменты. Н-полоска – светлая
часть А-диска (содержит только миозиновые филаменты). М-линия – в центре
Н-полоски, место соединения всех миозиновых филаментов друг с другом
Механизм мышечных сокращений (теория скольжения нитей по Х.
Хаксли) запускается ацетилхолином при передаче нервного импульса аксоном
мотонейрона спинного мозга, образующего конечную холинергическую
терминаль – двигательную бляшку. Ацетилхолин поступает в туннель Тсистемы и вызывает выход Са++ из Z-пузырьков. Кальций активирует тропонин,
снимающий блок из тропомиозина, головки тяжелого меромиозина начинают
двигаться по глобулам актина. Головки меромиозина изгибаются в шарнирных
областях и присоединяются к молекулам актина, совершая при этом гребковые
движения. Затем они отсоединяются от активных участков и вновь
152
присоединяются в новом месте. Это вызывает скольжение толстых филаментов
вдоль тонких. Для возвращения головки миозина в исходное положение
необходима энергия АТФ, которая распадается благодаря АТФ-азной
активности миозина. При отсутствии нервных импульсов Са2+ возвращается в
саркоплазматический ретикулум, активные центры на актиновых филаментах
закрываются тропонином. При мышечном сокращении Z-линии сближаются,
уменьшаются или исчезают I-диск, М-полоски, появляются поперечные
мостики из головок миозина.
Гладкая мышечная ткань. Источник развития – спланхнотомная
мезенхима и нейроэктодерма. Стволовые мезенхимные клетки и клеткипредшественники мигрируют к местам закладки органов. Дифференцируясь,
они синтезируют компоненты базальной мембраны и окружаются тонкими
эластическими и ретикулярными волокнами. Клетки объединяются в тканевой
комплекс. Структурно-функциональным тканевым элементом является
гладкий миоцит – лейомиоцит, клетка веретеновидной формы, длинной от 20
до 500 мкм; ядра палочковидной или эллипсовидной формы с плотным
хроматином и 1-2 ядрышками.
Нейральная гладкая мышечная ткань цилиарной мышцы глаза человека (Фото
Рева Г.В.)
Большое количество митохондрий. Аппарат Гольджи и ГЭС развиты слабо. На
периферии лейомиоцитов находятся плотные тельца Вейбеля, которые можно
рассматривать как аналог Z-полоски. К этим тельцам прикрепляются актиновые
и промежуточные десминовые филаменты; формируется трехмерная,
продольно направленная, сеть. Важный компонент саркоплазмы –
сократительные белковые нити (миофиламенты), образующие миофибриллы.
Эти нити расположены вдоль длинной оси миоцита; одним концом
прикрепляются к плотным тельцам. Актиновые филаменты взаимодействуют с
толстыми миозиновыми филаментами и образуют сократимые единицы.
Механизм сокращения сходен с сокращением скелетных мышечных волокон.
Разновидности миоцитов: 1) сократительные; 2) секреторные; 3)
миоциты-пейсмекеры; 4) камбиальные.
Регенерация гладкой мышечной ткани происходит за счет камбиальных
клеток, адвентициальных клеток, за счет миофибробластов.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
153
Хронокарта: 1. Организационная часть с мотивацией темы
2. Программированный контроль
3. Опрос-беседа
4. Объяснение препаратов
5. Перерыв
6. Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7. Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 10 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Хрящевая ткань является
частью скелета (около 5 % кости) – это один из видов соединительной ткани, не
имеющий сосудов и нервов. Способность хряща быстро расти, сохраняя
достаточную степень плотности, делает его благоприятным скелетным
материалом для эмбриона. У взрослого человека хрящевые ткани выполняют
опорную функцию, входят в состав стенки некоторых полых органов
(воздухоносные пути), обеспечивая жесткость, участвуют в формировании
соединений костей. Мышечные ткани – тип тканей, объединенных общей
функцией – сократимостью. Скелетная мышечная ткань обеспечивает
передвижение тела в пространстве. Гладкая мышечная ткань приводит в
движение стенки внутренних органов и сосудов. Сердечная мышечная ткань
осуществляет движение крови по сосудам. Мионейральная ткань обеспечивает
изменение размеров зрачка, а миоэпителиальная ткань способствует выведению
секрета из желез.
Учебная цель
Общая цель – Знать развитие, строение и функцию хрящевых и мышечных
тканей.
Конкретная цель – Уметь различать на микропрепаратах структуры хрящевых
и мышечных тканей. Знать строение и механизм сокращения мышечного
волокна.
Необходимый исходный уровень знаний:
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Анатомия опорно-двигательного аппарата.
2. Учение о тканях.
3. Форма организации живой материи.
4. Классификация соединительной ткани.
5. Физиология мышечного сокращения.
6. Нервно-мышечные синапсы.
Из темы текущего занятия:
1. Общая характеристика хрящевой ткани, клеточные элементы хряща.
2. Межклеточное вещество хрящевой ткани.
3. Виды хрящевой ткани.
4. Надхрящница, строение, значение.
5. Хрящ как орган. Развитие и рост хряща. Регенерация хряща.
154
6. Развитие, строение и функция мышечной ткани.
7. Электронномикроскопическое строение миофибрилл. Саркомер.
8. Теория мышечного сокращения.
9. Регенерация мышечной ткани.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Разновидности хрящей, особенности их строения.
2. Гистогенез и регенерация хрящевой ткани.
3. Классификация мышечных тканей и типы двигательной активности.
4. Поперечнополосатая мышечная ткань; мион и его характеристика.
5. Саркомер как структурно-функциональная единица миофибриллыц; его
состав и значение, теория мышечного сокращения.
6. Понятие о двигательной единице и передаче нервного импульса на
мышечное волокно.
7. Развитие и регенерация мышечного волокна.
8. Характеристика гладкой мышечной ткани.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Препарат – гиалиновый хрящ (окраска гем./эозином).
Программа действий: Найти и зарисовать надхрящницу (1), зону молодого
хряща (2), хондробласты (3), зону зрелого хряща (4), хондроциты (5),
изогенные группы (6).
Ориентировочные основы действия – Надхрящница (1) – соединительнотканная оболочка, окружает хрящ по периферии. Зона молодого хряща (2)
располагается под надхрящницей. Хондробласты (3) – мелкие уплощенные
клетки с базофильной цитоплазмой лежат в зоне молодого хряща. Зона зрелого
хряща (4) располагается в центральной части органа. Хондроциты (5) округлой
формы с вакуолизированной цитоплазмой видны в зоне зрелого хряща,
расположенные по одиночке и в составе изогенных групп. Изогенные группы
(6) образованы 2-4 хондроцитами и располагаются в зоне зрелого хряща.
Задание 2. Препарат – эластический хрящ (окраска орсеином).
Программа действий – Найти и зарисовать надхрящницу (1), хондробласты
(2), хондроциты (3), эластические волокна (4), аморфное вещество (5).
Ориентировочные основы действия – Надхрящница (1) окружает хрящ по
периферии. Хондробласты (2) – мелкие уплощенные клетки с базофильной
цитоплазмой. Хондроциты (3) округлой формы с вакуолизированной
цитоплазмой. Эластические волокна (4) пронизывают межклеточное вещество
во всех направлениях и без перерыва переходят в эластические волокна
надхрящницы. Аморфное вещество (5) занимает все пространство между
клетками.
Задание 3. Препарат – волокнистый хрящ (окраска гем./эозином).
155
Программа действий – Найти и зарисовать участок гиалинового хряща (1),
волокнистый хрящ (2), сухожилие (3), хрящевые клетки (4), коллагеновые
волокна (5).
Ориентировочные основы действия – Волокнистый хрящ (2) занимает
пространство между гиалиновым хрящом (1) и сухожилием (3). Хрящевые
клетки (4) располагаются поодиночке или образуют изогенные группы и
локализуются в направлении осевых нагрузок. Коллагеновые волокна (5)
становятся заметными ближе к сухожилию в виде полупрозрачных
параллельных розовых тяжей.
Задание 4. Препарат – гладкая мышечная ткань (окраска гем./эозином ).
Программа действий – Найти и зарисовать продольно расположенные
мышечные пучки (1), поперечно расположенные мышечные пучки (2), ядра
мышечных клеток (3), прослойки рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани (4).
Ориентировочные основы действия – гладкая мышечная ткань окрашивается
оксифильно. Ядра (3) удлиненные, овальные, располагаются в центре
мышечных клеток. Прослойки рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани (4) окружают и разделяют пучки мышечных клеток.
Задание 5. Препарат – поперечно-полосатая мышечная ткань (окраска
железным гематоксилином).
Программа действий – Найти и зарисовать сарколемму (1), саркоплазму (2),
ядра (3), миофибриллы (4), прослойки рыхлой волокнистой неоформленной
соединительной ткани (5), продольно расположенные мышечные пучки (6);
поперечно расположенные мышечные пучки (7).
Ориентировочные основы действий –
Выбрать участок с продольно
расположенными волокнами (6). Цвет препарата от бледно-серого до синечерного. Сарколемма (1) – тонкая соединительнотканная оболочка, покрывает
мышечное волокно. Сарколемма окружает содержимое миона. Ядра (3)
овальные, смещены к краям волокна. Миофибриллы (4) располагаются вдоль
оси миона и воспринимаются в виде тонкой прерывистой поперечной
исчерченности.
Прослойки
рыхлой
волокнистой
неоформленной
соединительной ткани (5) разделяют мышечные пучки.
Задание 6. Изучить и зарисовать схему электронно-микроскопического
строения миофибриллы поперечно-полосатого мышечного волокна.
Ситуационные задачи
1. При изучении микропрепарата хряща обнаружено расположение клеток в
виде изогенных групп, отсутствие видимых волокон в межклеточном веществе
и отсутствие надхрящницы. Какой это хрящ? Как осуществляется его трофика?
2. В межклеточном веществе гиалинового хряща имеются коллагеновые
волокна, однако, под световым микроскопом их не видно. С чем это связано?
156
3. На электроннограмме поперечно-исчерченной скелетной мускулатуры в
мышечных волокнах видна Н-полоска. На каком этапе действия находится
мышца?
5. Травмирован наружный слой надхрящницы. Повлияет ли это на рост хряща
взрослого человека?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 10. Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 5. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983. 6. Мышечные
ткани - Ченцов Ю.С. - Учебное пособие.-2012.- 223 с. 7. Организация
мышечного
компонента
стенки
лимфангиона
различных
отделов
лимфатического русла./ Зашихин А.Л. // Морфология. - 2005, - № 1, - С. 29-33.
8. Морфо-функциональная организация и реактивность гладкой мускулатуры
мочевыносящих путей./ Зашихин А.Л. // Урология. - 2006, - № 6, - С. 13-18. 9.
Tissue mechanism of airway smooth muscle reactivity in antigen-induced
brochaconstriction./ Зашихин А.Л. // International Journal on Immunorechabilitation.
– 2006, - V. 8, - № 1, - Р. 25-27. 10. Гистология.ru: хрящевая ткань:
http://hystology.ru/hrjawevaja_tkan.html.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы
4. Наборы учебных и
демонстрационных препаратов
Домашнее задание – cм. Учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов: Семинар «Эпителиальные, мезенхимные и
мышечные ткани. Иммунная система».
157
ТЕМА 13. СЕМИНАР
«ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ, МЕЗЕНХИМНЫЕ И
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ. ИММУННАЯ СИСТЕМА»
Краткое содержание темы
Ткань – исторически сложившаяся система клеток и межклеточного
вещества, выполняющая в организме одну из первичных функций.
Ткань – частная система организма, имеющая дифферонную
организацию, выполняющая одну из элементарных функций организма
(пограничную или разграничительную, трофическую и защитную,
двигательную или регуляторную). Под диффероном понимается группа клеток,
однонаправлено развивающихся из одного
материнского источника –
стволовой клетки.
Ткани классифицируются на:
1).ткани общего характера - эпителиальная и мезенхимная ткань.
2).специальные ткани: мышечная и нервная ткань.
Эпителиальные ткани – это группа пограничных тканей, выполняющих
в организме защитную, всасывающую и выделительную функции. Они
формируются из всех трех зародышевых листков. Эпителий – это пласт живой
материи, имеющий четкую клеточную организацию. Его клетки полярны,
разделены на апикальную и базальную части. Пласт состоит из сомкнутых
эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране. Эпителий – это ткани
дифферонной организации с большой скоростью обновления клеток, имеющие
в своем составе унипотентные стволовые клетки с запрограммированным
временем жизни.
Мезенхима – это первородная соединительная ткань с первичными
функциями, из которой возникают две группы соединительных тканей:
1) с трофическими и защитными свойствами – кровь, лимфа, рыхлая
соединительная ткань и сходные с ней по происхождению и функциями
ретикулярная, эндотелиальная, жировая, пигментная, лимфоидная ткани;
2) с опорно-механическими свойствами – плотная соединительная,
хрящевая и костная ткани. Любой вид мезенхимных тканей может быть
охарактеризован: а) по морфологическому и функциональному разнообразию
клеток, имеющих различные уровни специализации; б) по богатству
межклеточного вещества, достигающего наивысшего уровня развития в
скелетогенных тканях.
Мезенхимные ткани располагают камбиальными клетками
с
различными потенциями к физиологической и репаративной регенерации. Эти
ткани имеют дифферонную организацию, а стволовые клетки дифферона могут
находиться на значительном расстоянии от места специализации и даже в
другом органе.
Иммунная система, также как нервная и эндокринная, является
важнейшей интегративной системой, обеспечивающей белковый гомеостаз
организма путем контроля за состоянием внутренней среды. На внедрение в
158
организм антигена она отвечает формированием иммуноцитов и иммунных
белков – антител, нейтрализующих его патогенное действие.
Иммунная система имеет многоуровневую иерархическую организацию,
сформированную из 1) иммуноцитов, 2) лимфоидной ткани, 3) периферических
и 4) центральных органов кроветворения и иммунной защиты.
Мышечные ткани – по источникам развития гетерогенные, по
функциям гомологичная группа частных биологических систем, образующих
мышцы – органы с двигательной функцией.
Мышечные ткани делятся на два основных типа: 1.гладкая мышечная
ткань внутренних органов и кровеносных сосудов, развивающихся из
мезенхимы, а также лейомиоциты наружной оболочки и цилиарного тела глаза
эктодермального происхождения; 2.поперечнополосатая мышечная ткань
развивается из миотомов сомитов дорзальной мезодермы. По функции в ней
различают произвольные скелетные и мимические мышцы и мышечные
органы, не управляемые волей человека – пищевод, диафрагма и сердечная
мышца.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
- 5 мин
2.Семинар – беседа с коррекцией знаний
- 55 мин
3.Перерыв
- 15 мин
4.Тест-контроль
- 65 мин
5.Подведение итогов
- 5 мин
Мотивационная характеристика темы:
Ткани
обладают
разнообразными свойствами, из которых для врача является важнейшим
способность к физиологической смене клеточных форм и их репаративная
регенерация, т.е. восстановление после повреждения. Врач должен знать, что
всякая болезнь протекает при утрате или нарушении структуры ткани, а
выздоровление происходит при восстановлении или замещении ее.
Учебная цель
Общая цель - Установить уровень знаний студентов по пройденным темам
общего курса гистологии (эпителиальные, мезенхимные, мышечные ткани),
иммунная система.
Конкретная цель: I. Уметь приготовить и окрасить мазок крови, подсчитать
лейкоцитарную формулу. 2. Иметь понятие о компетентных, коммитированных
клетках, конституитивных и индуцибельных генах. 3. Знать вопросы,
касающиеся учения о развитии тканей. 4. Знать классификацию тканей. 5. Знать
типы эпителиальных тканей и конкретно, в каком органе представлен тот или
иной вид эпителия. 6. Знать классификацию и виды мезенхимных тканей. 7.
Знать классификацию и виды мышечных тканей. 8. Знать уровни организации
иммунной системы. 9. Знать характеристику Т- и В-лимфоцитов и макрофагов.
10. Уметь различать лимфоидную ткань в периферических органах и иммунной
системы. 11. Знать Т- и В-зависимые зоны лимфоидных органов, их условия,
159
необходимые для активации (пролиферации) и дифференцировки иммуноцитов
в эффекторные клетки.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Информация положения: детерминация, дифференцировка и специализация
клеток.
2. Конституитивные
и
индуцибельные
гены;
компетентные
и
коммитированные клетки.
3. Происхождение тканей - теории тканевой эволюции.
4. Определение ткани и классификация тканей.
5. Эпителиальные ткани, определение и общая характеристика.
6. Морфогенетическая классификация эпителиальных тканей.
7. Железистый эпителий: два типа желез.
8. Мезенхима, её строение и функции.
9. Морфофункциональная классификация мезенхимных тканей.
10. Межклеточное вещество: коллагеновые, ретикулярные и эластические
волокна.
11. Рыхлая соединительная ткань, её разновидности, распространение, строение
и функции.
12. Классификация клеток рыхлой соединительной ткани.
13. Плотная соединительная ткань и её разновидности.
14. Кровь как ткань.
15. Характеристика эритроцитов.
16. Лейкоциты, их классификация, строение и функции.
17. Кровяные пластинки (тромбоциты) - происхождение и функции.
18. Гемограмма и ее клиническое значение.
19. Роль гистологии в развитии гематологии: теории кроветворения.
20. Эмбриональное (первичное) кроветворение.
21. Дефинитивное (вторичное) кроветворение.
22. Стволовая клетка - типы и этапы развития.
23. Эритроцитопоэз: стадии и клеточные формы.
24. Гуморальная и нервная регуляция гемопоэза.
25. Интегративные системы организма.
26. Общая характеристика иммуноцитов.
27. Антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов.
28. Антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.
29. Уровни организации иммунной системы.
30. Взаимодействие Т- и В-лимфоцитов в реакциях инфекционного и
трансплантационного иммунитета.
31. Два вида костной ткани: клетки и межклеточное вещество.
32. Пластинчатая кость как орган.
33. Развитие, рост и регенерация кости.
34. Классификация мышечных тканей и типы двигательной активности.
35. Мион и его характеристика.
36. Саркомер, его состав и значение. Теория мышечного сокращения.
160
37. Понятие о двигательной единице и передача нервного импульса на
мышечное волокно.
38. Развитие и регенерация мышечных тканей.
39. Происхождение, строение, разновидности хрящевой ткани.
Рекомендации для работы на занятиях
Задание 1. Провести со студентами семинар-беседу по названным темам,
используя вопросы для самоподготовки.
Задание 2. Изготовление и окраска мазка крови по Романовскому - Гимза,
подсчет лейкоцитарной формулы.
На предметное стекло нанести каплю крови:
 вторым стеклом одним движением сделать мазок крови
 подсушить мазок и зафиксировать спиртом
 окрасить мазок красителем в течение 15 минут
 подсчёт лейкоцитов из расчёта 100 клеток
Задание 3. Предложить студентам тест-контроль по темам семинара.
Задание 4. Предложить студентам диагностировать и дать описание
микропрепаратов и рисунков микропрепаратов.
Список микропрепаратов
1.Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи пальца.
2. Многослойный плоский наороговевающий эпителий роговицы глаза.
3. Мезотелий сальника.
4. Кровь человека.
5. Кровь лягушки.
6. Рыхлая соединительная ткань.
7. Сухожилие в поперечном разрезе.
8. Эластический хрящ.
9. Гиалиновый хрящ.
10. Волокнистый хрящ.
11. Берцовая кость в поперечном разрезе.
12. Развитие кости из мезенхимы.
13. Развитие кости на месте хряща.
14. Гладкая мышечная ткань.
15. Поперечно-полосатая мышечная ткань.
16. Однослойный многорядный мерцательный эпителий трахеи.
17.Переходный эпителий мочевого пузыря.
18. Небная миндалина.
19. Лимфатический узел.
20. Селезёнка.
21. Вилочковая железа.
161
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 10. Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 5. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983. 6. Волков М. В.
Болезни костей у детей: —2 изд.— М.: Медицина, 1985, 512 с. 7. Волков М.В.
Костная патология детского возраста. Медицина – 1968 – 496 с. 8. Волков М.В.,
Нефедьева Н.Н. Несовершенное костеобразование. Медицина1974 – 119 с. 9.
Бухны А.Ф. Повреждения эпифизарных зон костей у детей. Медицина 1973 –
169 с. 10. Проблемы интеграции имплантатов в костную ткань (теоретические
аспекты). Монография. Григорян А.С., Топоркова А.К. –М. «Техносфера». 2007.- 128 с.
11. И.А. Чертков, А.Я. Фриденштейн «Клеточные основы кроветворения», М.
«Медицина», 1977. 12. Р.В. Петров «Иммунология», М. «Медицина», 1982. 13.
Нормальное кроветворение и его регуляция» под ред. Н.А. Федорова, М.
«Медицина», 1976; 14. «Руководство по гистологии» под ред. Р. Данилова, СПетербург, 2001. 15. А.А. Заварзин, «Основы частной цитологии и
сравнительной гистологии многоклеточных животных» М. «Медицина», 1976;
16. В.Г. Галактионов «Иммунология», М.: ACADEMIA. 2004. 17. А.А.
Тополян, И.С. Фрейдлин «Клетки иммунной системы», СПб: «Наука», 2000.
1 8. Е.А. Шубникова «Функциональная морфология тканей», М.: Изд-во МГУ,
1981.
Техническое обеспечение учебного процесса.
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы; 4. Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание - см. Учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов «Тканевые элементы нервной системы».
162
ТЕМА 14. ТКАНЕВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Краткое содержание темы
Нервная система, наряду с иммунной и эндокринной, относится к
интегративным системам организма, выполняя ведущую роль в
физиологической регуляции соматических органов и обеспечивая высшие
психические функции: сознание, память, мышление. Она совершенствовалась
совместно с развитием жизни и прошла в своем филогенезе 4 этапа.
Этапы развития нервной системы: 1) система одиночных униполярных
нейронов – каждая нервная клетка иннервирует один миоцит (современные
гидроидные полипы); 2) сетевидная или диффузная нервная система – между
одиночными нейронами формируются связи; на любое раздражение организм
отвечает всем своим существом (медузы); 3) ганглионарная или узловая
нервная система (большинство первичноротых); 4) цереброспинальная нервная
система позвоночных.
Эволюция нервной системы совершается тремя механизмами: 1)
поляризация и мультипликация нейронов – из униполярных нейронов
возникают мультиполярные клетки; 2) пролиферация и умножение числа
нейронов; 3) нейрохимическая дивергенция нейронов (по их медиаторной
специализации).
Гистогенез нервной системы. Источник развития нервной ткани –
нейроэктодерма, из которой образуются два основных зачатка: нервная трубка
и нервный гребень. Из нервной трубки развиваются нейроциты и макроглия
центральной нервной системы. Из клеток нервного гребня – нейроциты и
макроглия спинномозговых и вегетативных узлов, клетки диффузной
эндокринной системы, мозговое вещество надпочечников, меланоциты.
Уровни организации нервной системы: 1) клеточный – нейроны,
клетки глии; 2) тканевой – нейральная ткань (образована нейронами) и
глиальная
ткань;
3)
уровень
морфофункциональных
единиц
–
цереброспинальный
паттерный
уровень
(группа
изогенных
и
изофункциональных
клеток);
модули
(образуются
из
паттернов,
расположенных на разных уровнях цереброспинальной нервной системы);
распределительные системы; 4) органный – спинной мозг, головной мозг,
вегетативные и чувствительные ганглии и т.д.; 5) системный.
Морфологическая классификация нейронов: 1) униполярные; 2)
монополярные; 3) псевдоуниполярные; 4) биполярные; 5) мультиполярные.
163
Мультиполярный нейрон
Псевдоуниполярный нейрон.
По форме перикариона: звездчатые, пирамидные, грушевидные,
веретеновидные и др.
Функциональная классификация: 1) моторные или двигательные
(эфферентные, эффекторные) нейроны – передают сигнал на рабочий орган; 2)
чувствительные (афферентные, сенсорные) нейроны – их дендриты
заканчиваются чувствительными нервными окончаниями, раздражение
которых приводит к генерации нервного импульса и передачи его далее по
аксону на моторные или на ассоциативные нейроны; 3) вставочные
(ассоциативные, интернейроны) – осуществляют связь между нейронами; 4)
нейросекреторные нейроны – специализируются на секреторной функции.
Нейрохимическая классификация: 1) холинергические нейроны –
передают импульс с помощью ацетилхолина; 2) моноаминергические –
передают импульс с помощью моноаминов; 3) пуринергические – с помощью
пуринов; 4) пептидергические – с помощью пептидов; 5) ГАМКергические –
медиатором является гаммааминомасляная кислота.
Главным элементом цереброспинальной нервной системы является
нейрон. Нейрон – специализированная клетка нервной системы, отвечает за
164
а
в
б
г
д
е
А, б, в (ув.х200); г, д , е (ув.х800) -нейроны коры головного мозга. Импрегнация
серебром. Микрофото. Ув. х 800. (Фото Рева Г.В.)
рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса. Нервные импульсы
притекают по дендритам и оттекают по аксонам (закон динамической
поляризации Рамон-и-Кахаля). Дендриты – короткие, толстые, маловетвящиеся
отростки; имеют на своей поверхности рецептивные площадки (шипики); по
дендритам нервный импульс передается к перикариону. Аксоны – ветвящиеся
отростки, масса их ветвления превосходит массу тела нейрона; передает
нервный импульс от тела нейроцита к другим нервным клеткам или на рабочий
орган. Каждый аксон начинается с аксонального холмика, где формируется
окончательный нервный импульс на раздражение. В аксонах совершается аксоплазматический ток: а) антеградный – быстрый, от нейрона к периферии (в
область синапсов); б) ретроградный – медленный, от окончаний к нейрону. В
нейроне присутствуют те же органеллы и включения, которые встречаются в
любой клетке, но есть и свои особенности. Цитоплазма делится на перикарион
(часть цитоплазмы, окружающая ядро) и аксоплазму (цитоплазма отростков).
Хорошо развита гранулярная ЭПС (базофильное вещество, тигроид);
выявляется в теле нейрона и в дендритах. Нейрофибриллярный аппарат – нити
165
толщиной 0,5 – 3 мкм, они идут в разных направлениях и представляют собой
компоненты цитоскелета, склеившиеся в пучки при фиксации материала (т.е.
фибриллы по своей сути являются артефактом). Пигментные включения –
меланин, липофусцин.
Липофусцинсодержащие нейросекреторные нейроны гипоталамуса человека 76
лет. (Фото Рева Г.В.).
Нейроглия – определенная среда, в которой существуют и
функционируют нейроны. Функции: опорная, трофическая, разграничительная,
защитная, секреторная. Делится на макроглию (эпендимоглия, астроглия,
олигодендроглия) и микроглию (глиальные макрофаги).
Эпендимная глия – выстилает канал спинного мозга, полости
желудочков головного мозга; представляет собой однослойный эпителий; на
апикальной поверхности есть реснички; от базальной поверхности отходят
отростки, идущие через всю толщу спинного или головного мозга и
соединяются друг с другом на наружной поверхности и участвуют в
образовании наружной глиальной пограничной мембраны. Функции: опорная,
защитная, секреторная, разграничительная, трофическая.
а
б
в
Эпендимоглия 3-го желудочка мозга. А, б) ув.х200; в)ув.х800.
(Фото Рева Г.В.).
Астроцитарная глия – две разновидности: а) плазматическая –
преобладает в сером веществе; плазматические астроциты имеют короткие
толстые отростки; б) волокнистая – преобладает в белом веществе;
волокнистые астроциты имеют тонкие длинные отростки. Функции: опорная,
166
барьерно-защитная,
разграничительная,
транспортная,
трофическая,
метаболическая, пластическая.
Олигодендроглия – олигодендроциты имеют небольшое число тонких
отростков, тела клеток небольших размеров и треугольной формы; окружают
сосуды, образуют оболочки вокруг тел нейронов и их отростков.
Олигодендроциты делятся на несколько групп: 1) мантийные (сателлитные) –
окружают тела нейронов; 2) леммоциты (шванновские клетки) – формируют
оболочки вокруг отростков нейронов; 3) свободная олигодендроглия ЦНС; 4)
олигодендроглия, участвующая в образовании нервных окончаний. Функции:
барьерно-защитная, изоляция рецептивных зон и отростков нейроцитов,
выработка миелина, участие в проведении нервного импульса; регуляция
метаболизма нейроцитов.
Микроглия – образуется из моноцитов крови; клетки небольших
размеров, с тонкими ветвящимися отростками; в цитоплазме много лизосом;
выполняют фагоцитарную функцию.
Микроглиоцит. (Фото Рева Г.В.).
Основные положения нейронной теории сформулированы в начале века;
в ее разработке принимали участие С. Рамон-и-Кахаль, А.С. Догель, Б.И.
Лаврентьев:
1.Структурно-функциональной, медиаторной и метаболической единицей
нервной ткани и нервной системы является нейрон.
2.Нейрон – клетка, состоящая из перикариона, аксона, дендритов и их
терминальных ветвлений.
3.Функционирование нейронов возможно только при тесной интеграции их с
различными видами нейроглии.
4.Нейроны взаимодействуют друг с другом при помощи синапсов.
5.Совокупность нейронов, связанных синапсами, формируют рефлекторные
дуги (основной субстрат нервной системы).
6.Возбуждение в синапсах и в рефлекторных дугах передается только в одном
направлении.
167
Нейроны и синапсы.
На современном этапе нейронная теория включает:
1.Нейроны – самостоятельные морфологические единицы, а нервная система
имеет расчлененную организацию.
2.Нейроны собраны в структурно-функциональные единицы – паттерны,
модули, распределительной системы.
3.Нервная система имеет многоуровневую и иерархическую организацию, в
которой исполнительные нейроны регулируются командными нейронами.
Ультраструктура нейрона.
168
Миелиновое нервное волокно. Электронная микроскопия. Ув. х 50000. (Фото
Рева Г.В.).
Аксосоматический синапс. Электронная микроскопия. Ув. х 50000. (Фото Рева
Г.В.).
169
Классификация нейронов
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1. Организационная часть с мотивацией темы
- 5 мин
2. Программированный контроль
- 10 мин
3. Опрос-беседа
- 35 мин
4. Объяснение препаратов
- 10 мин
5. Перерыв
- 10 мин
6. Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
- 65 мин
7. Подведение итогов. Проверка альбомов
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Нейрон – основной
структурный и функциональный элемент нервной ткани; обеспечивает
восприятие раздражения, возбуждение и передачу нервного импульса. Он
является главной структурной единицей органов нервной системы, регулирует
и интегрирует функции организма.
Знание гистофизиологии нервной
ткани необходимо для понимания организации и функции нервной системы и
ее участия в развитии болезни и выздоровления.
170
Учебная цель
Общая цель – Знать развитие, строение и функции тканевых элементов
нервной системы. Уметь дифференцировать тканевые элементы нервной
системы на микроскопическом уровне.
Конкретная цель – Знать строение нейрона, его воспринимающую,
проводящую и передающую части. Понять строение синапсов. Знать
современное состояние нейронной теории.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Анатомическое строение органов нервной системы.
2.Морфофункциональная характеристика органелл, принимающих участие в
биосинтезе и секреции.
3.Источники развития нейроцитов и глиоцитов.
4.Понятие о нервных волокнах, особенности строения.
Из темы текущего занятия:
1. Тканевой состав нервной системы.
2. Нейроны: их морфологическая, нейрохимическая и функциональная
характеристика.
3. Макроглия и микроглия, виды и происхождение.
4. Классификация нервных окончаний, характеристика и морфологические
различия.
5. Виды нервных волокон, строение.
6. Синапсы, их разновидности, ультраструктурная организация.
7. Современное состояние нейронной теории.
8. Рефлекторная дуга.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
Этапы исторического развития нервной системы.
Уровни организации нервной системы.
Понятие о нервной ткани.
Нейрон, его структура и функции. Закон динамической поляризации.
Морфологическая, нейрохимическая и функциональная классификация
нейронов.
Нейроглия, характеристика клеточных элементов макро- и микроглии.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1.
Объект изучения - Препарат: поперечный разрез спинного мозга (окраска
по Нисслю).
Программа действия – Найти в передних рогах серого вещества спинного
мозга и зарисовать мультиполярные нейроны (1), базофильное вещество (2),
ядро (3), ядрышко (4).
Ориентировочные основы действий – увидеть мультиполярные клетки (1)
звездчатой формы, выделяющиеся голубой окраской на бледном фоне среза. В
171
центре клетки округлое бледное ядро (3) с более темным ядрышком (4). В
цитоплазме базофильная субстанция (2) в виде темноголубых глыбок.
Задание 2.
Объект изучения - Препарат: поперечный разрез спинного мозга
(импрегнация азотнокислым серебром).
Программа действия – Найти в передних рогах серого вещества и зарисовать
мультиполярные нейроны (1), ядро (2), ядрышко (3), нейрофибриллярный
аппарат (4).
Ориентировочные основы действий – Увидеть мультиполярные клетки (1)
звездчатой формы, выделяющиеся темной окраской на фоне серого вещества. В
клетках увидеть светлое неокрашенное ядро (2) с ядрышком (3). В цитоплазме
– нейрофибриллярная сеть (4) в виде тонких, переплетающихся нитей.
Задание 3.
Объект изучения - Препарат: мякотное нервное волокно (импрегнация
осмием).
Программа действия – Найти и зарисовать мякотное нервное волокно (1),
миелиновую оболочку (2), осевой цилиндр (3), узловые перехваты Ранвье (4),
насечки миелина Шмидта-Лантермана (5).
Ориентировочные основы действия – Увидеть в мякотном нервном волокне
(1) осевой цилиндр (3), в виде светлой полоски, по краям которой четко
выделяется миелиновоя оболочка (2) темно-коричневого цвета. Снаружи
нервное волокно покрыто неврилеммой (6), образующей узловые перехваты (4).
В миелиновой оболочке найти насечки Шмидта-Лантермана (места, лишенные
миелина) (5).
Задание 4.
Объект изучения - Препарат: безмякотное нервное волокно (окраска
г/эозином).
Программа действия – Найти и зарисовать безмякотное нервное волокно (1),
ядра нейролеммоцитов (2).
Ориентировочные основы действия – Увидеть безмякотное нервное волокно
(1) в виде лент розово-фиолетового цвета и оболочку нейролеммоцита (3), под
которой располагаются уплощенные фиолетовые ядра (2).
Ситуационные задачи
1. В препарате нейроцитов, окрашенных метиленовым синим, виден отросток
нейроцита, содержащий глыбки темно-синего цвета. Как называются глыбки? К
какому виду принадлежит отросток нейроцита?
2. На электронных фотографиях представлены два типа нейроцитов: 1-й
содержит секреторные гранулы в цитоплазме и нейрите. 2-ой только в
терминалях аксона. К какому генетическому типу относятся эти нейроциты?
3. На схеме представлены два вида глиоцитов. Первый вид имеет
многочисленные отростки, второй – 2-3 коротких ветвящихся отростка. Клетки
172
способны к амебоидному движению. К какому типу глиоцитов относятся эти
клеточные элементы?
4. Повреждено центральное ядро переднего рога спинного мозга. Функция
каких мышц будет нарушена?
5. В эксперименте перерезаны чувствительные нервные волокна идущие от
кожи. Какие структурные и функциональные изменения будут наблюдаться при
этом?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983. 4.
А.Хэм, Д.Кормак «Гистология», 1983. 5. «Введение в нейробиологию»,
П.А.Мотавкин.-2009.-325 с. 6. Поляков Г. И., О принципах нейронной
организации мозга, М: МГУ, 1965. 7. Косицын Н. С. Микроструктура
дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.:
Наука, 1976, 197 с. 8. Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum:
Прага, 1978, 400 c. 9. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и
поведение. 10. Мозг (сбоpник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и
дp. — выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980. 11.
Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования
нейрона. А. с. № 1436720, 1988. 12. Clark, DD; Sokoloff L (1999). Siegel GJ,
Agranoff BW, Albers RW, Fisher SK, Uhler MD, ed. Basic Neurochemistry:
Molecular, Cellular and Medical Aspects. Philadelphia: Lippincott. pp. 637–670. 13.
P. Thomas Schoenemann (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the
Human Brain". Annu. Rev. Anthropol 35: 379–406. 14. Cinema Human Brain:
http://www.thehumanbrain.info;
;
http://yandex.ru/video/search?text=Human%20Brain&path=wizard&filmId=Jz8vRuf
O0Cw&fiw=0.00156625.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ;
2. Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями
(стенды, таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа
173
(Multimedia Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Система спинного мозга ».
ТЕМА 15: «СИСТЕМА СПИННОГО МОЗГА»
Краткое содержание темы
Система спинного мозга включает в себя спинной мозг и
спинномозговые узлы, клетки которых являются первыми нейронами
рефлекторной дуги соматической и вегетативной нервной системы; от них
начинаются все центрипетальные проводящие пути; это звено между нервными
центрами и рабочей периферией.
Спинномозговые узлы – парные образования, расположенные по ходу
задних корешков спинномозговых нервов. Узлы развиваются из нервных
гребней, выделяющихся из нервной пластинки на стадии нервного желобка.
Дефинитивный узел покрыт плотной соединительнотканной капсулой. От
капсулы, внутрь узла вместе с мелкими кровеносными сосудами проникает
соединительная ткань, образуя интерстиций узла. В последнем располагаются
первично-чувствительные нейроны, или протонейроны. Их тела находятся на
периферии узла. У многих животных клетки собраны в ганглиомеры (группы).
Центральную часть узла занимают нервные волокна – аксоны и дендриты
протонейронов.
Основным клеточным элементом ганглия является псевдоуниполярный
нейрон. В эмбриональном развитии он закладывается как биполярная клетка и
сохраняется у человека двухотросчатым только в узлах преддверия и улитки.
Во всех спинномозговых узлах, а также в ганглиях V, IX и X пар черепномозговых нервов, образуется псевдоуниполярный нейрон. Его первичный
отросток делает несколько оборотов вокруг тела клетки, образуя инициальный
клубок. Покинув клубок, отросток устремляется в центр узла и делится на
тонкую центральную ветвь – аксон (задний чувствительный корешок) и
толстую периферическую – дендрит. Обе ветви покрыты миелиновой
оболочкой. Тело нейрона шаровидной формы, в центре расположено ядро с
четкой кариолеммой. Хорошо развиты аппарат Гольджи и хондриом (группы
небольших митохондрий). Также характерно наличие липофусцина в крупных
нейронах и меланина в малых и средних клетках. Количество пигмента
увеличивается с возрастом. Тело нейрона окружают сателлиты –
олигодендроциты с небольшим телом и короткими, мало ветвящимися
отростками, создавая глиальный барьер толщиной около 0,5 мкм.
174
Нейрон.
Тигроид.
Морфологическая классификация протонейронов: 1. Крупные Анейроны с размером тела 61-120 мкм. Дендриты толщиной 12-20 мкм
обладают самой высокой скоростью проведения импульса – от 75 до 120 м/сек.
Они образуют чувствительные нервные окончания суставов, сухожилий,
поперечнополосатых мышечных волокон, т.е. являются проприорецепторами.
Аксоны этих клеток заканчиваются на клетках ядра Кларка, тонком и
клиновидном ядрах продолговатого мозга. 2. Средние В-нейроны с размером
тела 31-60 мкм. Дендриты толщиной 6-12 мкм, их терминали формируют
тельца Фатер-Пачини и осязательные рецепторы Мейснера, а также вторичные
окончания мышечных веретен. Нервный импульс проходит со скоростью 25-75
м/сек. Аксоны образуют синапсы на нейронах собственного ядра заднего рога,
нейронах ядра Кларка, тонком и клиновидном ядрах. 3. Малые С-нейроны с
диаметром тела 15-30 мкм. Их дендриты толщиной от 0,5 до 5 мкм проводят
импульс со скоростью 0,5-30 м/сек. Эти волокна образуют температурные и
болевые экстерорецепторы. Аксоны формируют синапсы на нейронах
Роландова вещества и собственного ядра заднего рога спинного мозга.
Нейрохимическая классификация:
1. ГАМК-ергические нейроны
2. Глутамат-ергические нейроны
3. Холинергические нейроны
4. Аспартатергические нейроны
5. Нитроксидергические нейроны
6. Пептидергические нейроны (вещество Р, кальцитонин, соматостатин,
холецистокинин, VIP и Y-пептид).
175
Каждый сегмент тела иннервируется соответствующим спинномозговым
узлом и частично дополняется волокнами из выше и ниже лежащих ганглиев.
Удаление трех рядом лежащих узлов вызывает в районе их иннервации
нарушения трофики. Основная функция спинальных ганглиев – рецепторная.
Спинной мозг – наиболее древний орган ЦНС и у всех позвоночных
имеет общие черты строения. Его центральная часть представлена серым
веществом, образованным телами нейронов, безмиелиновыми нервными
волокнами, глиальными клетками. На периферии – белое вещество,
представленное миелиновыми волокнами, фибриллярными астроцитами,
иногда встречаются гетеротопические нейроны. Средняя длина спинного мозга
43-45 см. Количество сегментов 31-33. Сегменты однотипны по строению, хотя
иннервируют разные участки и органы. Каждый метамер иннервируется из трех
рядом лежащих сегментов.
Спинной мозг развивается из нервной трубки, в которой камбиальные клетки
чувствительных и двигательных зон серого вещества имеют дорсо-вентральную
ориентацию и в процессе гистогенеза дают начало нейронам, группирующимся
в 10 слоях или пластинках.
В дефинитивном спинном мозге различают: 1) эпендиму, выстилающую
центральный канал; 2) серое вещество, представленное передними, задними и
боковыми рогами; 3) белое вещество, разделенное на задние, боковые и
передние канатики.
Серое вещество представлено мультиполярными нейронами трех
основных типов: 1. Изодендритические нейроны – филогенетически наиболее
древний тип с немногочисленными длинными и прямыми слабо ветвящимися
дендритами. Располагаются в промежуточной зоне, в небольших количествах
есть в передних и задних рогах. Отвечают за интероцептивную
чувствительность; 2. Идиодендритические нейроны – с большим количеством
густо ветвящихся дендритов, переплетающихся и имеющих вид куста или
клубка. Эти нейроны характерны для двигательных ядер передних рогов, в
частности студневидного вещества и ядра Кларка. Отвечают за болевую,
176
тактильную и проприоцептивную чувствительность; 3. Аллодендритические
нейроны – переходная форма, по степени развития дендритного дерева
занимает промежуточное положение. Располагаются в дорсальной части
передних и вентральной части задних рогов, типичны для собственного ядра
заднего рога.
Интернейроны, на которые переключается информация с волокон задних
корешков, находятся в студенистом веществе заднего рога, его собственном
ядре, ядре Кларка и ядрах задних канатиков, которые лежат на границе
спинного и продолговатого мозга и рассматриваются как продолжение задних
рогов.
Пластинчатая организация серого вещества хорошо видна на
сагиттальной проекции. Основатель пластинчатой организации Рексед, 1950 г.
Все нейроны группируются в 10 пластинках. Пластинки с I
по VI
соответствуют задним рогам, VII – промежуточной зоне, VIII-IX – передним
рогам, X – нейронам, расположенным около центрального канала. В
пластинках нейроны группируются в колонки. Каждая колонка соответствует
определенной территории на периферии.
На поперечных срезах ярче видна ядерная организация нейронов,
описанная Рамон и Кахалем.
Ядра задних рогов (чувствительные): краевая зона Лиссауэра,
студенистое вещество Роланда, собственные ядра, грудное ядро, или ядро
Кларка.
Ядра боковых рогов (вегетативные, симпатические): латеральные и
медиальные промежуточные ядра.
Ядра передних рогов (двигательные): 5 групп ядер – передние
латеральные и медиальные, задние латеральные и медиальные, центральные
ядра, клетки Реншоу, ядро Кахаля.
Сенсорная чувствительность имеет в спинном мозге пространственную
ориентацию. Экстероцептивная чувствительность – болевая, температурная и
тактильная – ориентирована на нейроны студневидного вещества и
собственного ядра заднего рога. Висцеральная чувствительность –
преимущественно на нейроны промежуточной зоны. Проприоцептивная – на
ядро Кларка, тонкое и клиновидное ядра.
Основной структурой белого вещества спинного мозга являются
миелиновые волокна (аксоны интернейронов), идущие в составе передних,
задних и боковых канатиков и формирующие проводящие пути. В составе
клиновидного и тонкого пуков задних канатиков идут волокна, проводящие
мышечно-суставную и вибрационную чувствительность. В передних канатиках
находятся нисходящие двигательные пирамидные и экстрапирамидные тракты.
В боковых канатиках латеральную часть занимают восходящие пути к
мозжечку и таламусу, а медиальную – нисходящие тракты от коры большого
мозга и ядер мозгового ствола.
Собственный аппарат спинного мозга – интернейроны серого
вещества, формирующие локальную систему связей между соседними
сегментами спинного мозга.
177
Оболочки спинного мозга.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.
2.Программированный тест-контроль
- 10 мин.
3.Опрос-беседа, коррекция знаний
- 35 мин.
4.Объяснение препаратов
- 10 мин.
5.Перерыв
- 15 мин.
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
- 65 мин.
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 10 мин.
Мотивационная характеристика темы: Нейрон – основной
структурный и функциональный элемент нервной ткани; обеспечивает
восприятие раздражения, возбуждение и передачу нервного импульса. Он
является главной структурной единицей органов нервной системы, регулирует
и интегрирует функции организма. Знание гистофизиологии нервной ткани
необходимо для понимания организации и функции нервной системы и ее
участия в развитии болезни и выздоровления.
Учебная цель
178
Общая цель: 1. Знать развитие, строение и функции органов, образующих
систему спинного мозга: спинномозговых узлов + спинного мозга. 2.Уметь
дифференцировать эти органы на микроскопическом уровне.
Конкретная цель: 1. Знать строение и функции нейронов спинномозговых
узлов, их роль в системе спинного мозга. 2. Знать строение и функции
спинного мозга, иметь представление о ядерной (Кахаль) и пластинчатой
(Рексед) организации серого вещества спинного мозга. 3. Знать строение и
топографию белого вещества спинного мозга. 4. Иметь представление о 2-х и 3х нейронных рефлекторных соматических дугах. 5. Знать значение
спинномозговых узлов и их нейронов.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Строение межпозвоночных узлов.
2. Спинной мозг, организация серого и белого вещества.
3. Строение и функции нейронов.
Из темы текущего занятия:
1.Тканевой состав органов нервной системы.
2.Нейроны, их морфологическая, нейрохимическая
характеристика.
3.Виды макроглии.
4.Классификация нервных окончаний.
5.Виды нервных волокон, строение.
6.Рефлекторная соматическая дуга: ее нейроны.
и
функциональная
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Спинномозговой узел и первичночувствующие нейроны.
2. Пластинчатая и ядерная организация серого вещества спинного мозга.
Понятие о клеточной колонке.
3. Типы нейронов спинного мозга и локализация в нем центров ноцицептивной,
интероцептивной и проприоцептивной чувствительности.
4. Собственный аппарат спинного мозга и центральные механизмы управления
движением.
5. Организация белого вещества спинного мозга.
Рекомендации для работы на занятии.
Задание 1.
Объект изучения - Препарат: спинномозговой узел, (окраска г/э).
Программа действия - На малом увеличении зарисовать и отметить:
(1) капсулу узла, (2) передний корешок, (3) задний корешок, (4) смешанный
нерв. На большом увеличении рассмотреть и отметить: (5) псевдоуниполярные
нервные клетки, (6) клетки-сателлиты, (7) мякотные нервные волокна, (8)
прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани.
Задание 2.
179
Объект изучения – Препарат: спинной мозг (импрегнация серебром по
Кахалю).
Программа действия - На малом увеличении зарисовать и отметить: (1) серое
вещество спинного мозга, (2) передние рога, (3) задние рога, (4) боковые рога,
(5) белое вещество, (6) мультиполярные нейроны.
Задание 3.
Схема: Топография ядер и пластин серого вещества и система проводящих
путей белого вещества спинного мозга.
Задание 4.
Схема: Зарисовать 2-х и 3-х нейронную соматическую рефлекторную дугу.
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983. 4.
180
А.Хэм, Д.Кормак «Гистология», 1983. 5. «Введение в нейробиологию»,
П.А.Мотавкин.-2009.-325 с. 6. Поляков Г. И., О принципах нейронной
организации мозга, М: МГУ, 1965. 7. Косицын Н. С. Микроструктура
дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.:
Наука, 1976, 197 с. 8. Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum:
Прага, 1978, 400 c. 9. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и
поведение. 10. Мозг (сбоpник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и
дp. — выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980. 11.
Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования
нейрона. А. с. № 1436720, 1988. 12. Clark, DD; Sokoloff L (1999). Siegel GJ,
Agranoff BW, Albers RW, Fisher SK, Uhler MD, ed. Basic Neurochemistry:
Molecular, Cellular and Medical Aspects. Philadelphia: Lippincott. pp. 637–670. 13.
P. Thomas Schoenemann (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the
Human Brain". Annu. Rev. Anthropol 35: 379–406. 14. Синельников Р. Д.,
Синельников Я. Р. Атлас анатомии человека в 4 томах. — М.: Медицина,
1996. — Т. 4. — 320 с.
Техническое обеспечение учебного процесса
1. Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ. 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV-thenter). 3. Микроскопы. 4. наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание: см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Корковые формации головного мозга.
Автономная (вегетативная ) нервная система».
ТЕМА 16. КОРКОВЫЕ ФОРМАЦИИ ГОЛОВНОГО МОЗА.
АВТОНОМНАЯ (ВЕГЕТАТИВНАЯ) НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
Краткое содержание темы
К корковым формациям головного мозга относят кору полушарий
большого мозга и кору мозжечка, которые в отличие от ядерных образований
представляют собой пластинки серого вещества.
Кора головного мозга. Гистологическое строение коры. Ее нейроциты и
глиоциты, кровоснабжение коры. Разобрать эффекторные нейроциты коры
головного мозга (пирамидные и веретеновидные) и ассоциативные (звездчатые,
паукообразные), их функциональное значение.
Новая кора (гомогенетическая кора), ее слои. Эта кора характерна для
лобных, теменных и височных долей. Она преобладает и представлена 6-ю
слоями. Такая кора называется гомотипической. Меньшая часть новой коры
называется гетеротипической и имеет либо пять слоёв – это двигательная
область, где выпадает 4-й слой, либо восемь слоёв в зрительной области, в
которой 4-й слой делится на три.
181
I.Молекулярный слой – это самый наружный слой серого вещества коры
больших полушарий, он представлен ветвлениями дендритов пирамидных
клеток,
мелкими
нейроцитами
Кахаль-Ретциуса,
горизонтальными
нейроцитами, а также глиалъными клетками и кровеносными сосудами.
Последние, т.е. глиоциты и кровеносные сосуды, имеются во всех слоях коры, в
связи с чем, о них не упоминается при разборе строения следующих слоев коры
головного мозга.
2.Наружный зернистый слой – представлен слоем малых и средних
пирамидных нейроцитов. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны
проникают в лежащие глубже слои и в белое вещество.
3.Слой крупных пирамид состоит из пирамидных нейроцитов большей
величины от 10 до 40 мкм. Их дендриты уходят в молекулярный слой, а
нейриты - в белое вещество.
4.Внутренний зернистый слой – особо представлен в зрительной зоне коры,
иногда он может отсутствовать (в прецентральной извилине). Этот слой
образован мелкими звездчатыми нейроцитами. В этом слое много
горизонтальных волокон.
5.Ганглионарный слой коры – образован крупными пирамидными
нейроцитами. Среди них в прецентральной извилине имеются гигантские
пирамиды (клетки Беца), описанные впервые киевским анатомом В.Я. Бецем в
1874 году. Высота клеток Беца достигает 120 мк, а ширина 80 мк. Нейриты
клеток 5-го слоя образуют основную часть кортикоспинальных (пирамидных
путей), заканчивающихся синапсами на мотонейронах спинного мозга. Это
прямой путь от двигательного анализатора коры к двигательным клеткам ядер
передних рогов спинного мозга.
6.Слой полиморфных клеток образован нейроцитами различной формы,
основную массу которых составляют веретеновидные нервные клетки.
Нейроциты этого слоя меньше других и лежат редко. Нейриты нервных клеток
6-го слоя коры головного мозга уходят в белое вещество в составе
эфферентных путей головного мозга. В разных участках коры головного мозга
количество слоев, густота клеток, толщина отдельных слоев, толщина коры в
целом, характер перехода серого вещества в белое не одинаковы. Это
позволило выделить различные поля коры головного мозга.
В.Я.Бец описал 11 обл. коры головного мозга. Позже Бродман выделил 54
поля. Последняя классификация считается более приемлемой. В качестве
примеров можно привести 4 и 6-е поля в прецентральной извилине –
двигательной области. В постцентральной: извилине располагаются I, 2, 3, 5
поля – кожный анализатор, 17-е поле – зрительный анализатор (8 слоев), 22-е
поле – корковый центр слухового анализатора. Наиболее примитивной
считается 2-х слойная древняя кора шпорной борозды. Наряду с
цитоархитектоническим принципом деления коры головного мозга на поля –
имеется еще миелоархитектонический принцип, разработанный 0. Фогтом.
Этот ученый основал строение коры в зависимости от структуры и
расположения мякотных нервных волокон, выделив при этом 250 полей.
182
Согласно миелоархитектоническому принципу в коре головного мозга
различают следующие слои:
I) слой тангенциалъных волокон;
2) слой над полоской;
3) наружная полоска;
4) слой между полосками;
5) внутренняя полоска;
6) слой под полоской.
В связи с разным сроком покрытия миелином нервных волокон т.е. их
«вызревание», предложен миелогенетический принцип деления коры
головного мозга на поля. Флексиг на основании этого принципа выделил 40
полей: 1-13 – первичные поля, где нервные волокна приобретают миелин
внутриутробно; 14-28 вторичные – мякотные волокна приобретают миелин в
первый месяц после рождения; 29-40 – окончательные. В них нервные волокна
приобретают миелин в течение первого года жизни.
Гистологическое строение коры мозжечка: нейроциты, глиоциты. Слои
коры мозжечка: молекулярный, ганглиозный и зернистый слои.
Молекулярный слой представлен в основном глией, выполняющей
опорно-механическую и трофическую функции, а также дендритами клеток
Пуркинье, звездчатыми и корзинчатыми нейроцитами. Звездчатые нейроциты
названы так потому, что от их тела отходит большое количество дендритов,
которые ветвятся в молекулярном слое. Нейриты этих клеток уходят в
ганглиозный слой, где контактируют с грушевидными клетками. Корзинчатые
клетки имеют несколько коротких дендритов и один нейрит, идущий поперек
извилин, корзинообразно охватывая тела грушевидных клеток. Таким образом,
звездчатые и корзинчатые нейроциты осуществляют ассоциативную связь
между клетками Пуркинье.
Ганглиозный слой мозжечка представлен телами грушевидных клеток
(клеток Пуркинье). Их дендриты уходят в молекулярный слой, а аксоны
формируют эффекторные волокна мозжечка. От аксона грушевидных клеток на
уровне зернистого слоя отходит возвратная ветвь, которая идет в молекулярный
слой, где делится Т-образно. Эти веточки коллатерали аксона в молекулярном
слое мозжечка идут вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами ряда
грушевидных клеток.
Зернистый слой мозжечка представлен нейроцитами, получивших
название клеток-зерен. Они бедны цитоплазмой и имеют относительно большое
ядро. От тела клеток-зерен отходит 3-4 коротких дендрита, контактирующие с
окончаниями приходящих в мозжечок афферентных (моховидных) волокон.
Нейриты клеток-зерен проходят в молекулярный слой и Т-образно делятся на 2
ветви, которые идут вдоль извилин мозжечка, контактируя с дендритами
грушевидных клеток. Наряду с клетками-зернами в зернистом слое коры
мозжечка имеются звездчатые клетки Гольджи. Различают 2 вида этих клеток.
Одни имеют короткие нейриты и лежат вблизи ганглионарного слоя. Их
разветвленные дендриты распространяются в молекулярный слой, достигая их
поверхности. Нейриты направляются в зернистый слой.
183
Звездчатые клетки Гольджи с длинными нейритами имеют обильно
ветвящиеся в зернистом слое дендриты и нейриты, выходящее в белое
вещество. Предполагают, что эти клетки обеспечивают связь между
различными областями коры мозжечка. Наряду с этими клетками в зернистом
слое выделяют еще горизонтальные клетки Гольджи. Они располагаются
между зернистым и ганглионарным слоями, имеют небольшое вытянутое тело,
от которого в обе стороны отходят длинные горизонтально идущие дендриты,
которые заканчиваются в ганглионарном и зернистом слоях. Нейриты данных
клеток дают коллатерали в зернистый слой и уходят в белое вещество. В кору
мозжечка поступают два вида афферентных нервных волокон - моховидные и
лазящие. Моховидные, вероятно, принадлежат к оливомозжечковому и
мостомозжечковому путям. Они заканчиваются на дендритах клеток-зерен. От
последних импульс через нейрит поступает в молекулярный слой, где
передается на дендриты грушевидных клеток. Лазящие волокна поступают в
мозжечок, вероятно, по спинномозжечковому и вестибуломозжечковому путям.
Они пересекают зернистый слой, прилегают к грушевидным клеткам и стелятся
по их дендритам, образуя с ними синаптические связи. Таким образом, любые
нервные импульсы, поступающие в мозжечок, достигают грушевидных клеток основных эффекторных нейроцитов мозжечка. Особо следует отметить
следующие межнейронные связи клеток Пуркинье: I. Связь вдоль извилин,
осуществляемая аксонами клеток - зерен и коллатералями аксонов
грушевидных клеток. 2. Связь поперек извилин за счет аксонов корзинчатых
клеток.
Наряду с обсуждением нейроцитов коры мозжечка необходимо
остановиться на глиалъных клетках, уделив особое внимание глиоцитам с
темными ядрами, расположенным между грушевидными клетками. Их
отростки направляются к поверхности коры мозжечка и образуют
Бергмановские волокна молекулярного слоя коры мозжечка. Эти волокна,
многократно разветвляясь, поддерживают дендриты клеток Пуркинье.
Автономная нервная система (АНС) имеет многоуровневую
иерархическую организацию. Первый уровень представлен периферическими
нервными узлами, нейроны которых иннервируют периферические эффекторы
Адренергические нервные проводники в стенке сосуда спинного мозга.
Окраска по Фурнесс и Коста. Микрофото. Ув. х 400. (Фото Рева Г.В.)
184
Холинергические нервные проводники в стенке кровеносного сосуда.
Окраска на ХАТ. Ув. х 400. (Фото Рева Г.В.)
– гладкие миоциты и гландулоциты. Второй уровень – это нейроны
спинного мозга (ядро Якобсона) и мозгового ствола (заднее ядро блуждающего
нерва, верхнее и нижнее слюноотделительные ядра, ядро Якубовича-ФестфальЭдингера). Третий уровень – это ядра ретикулярной формации и гипоталамуса.
Четвёртый уровень – лобные доли новой коры, которая через подкорковые
центры модулирует деятельность исполнительного звена АНС.
Рефлекторная дуга АНС состоит из трёх нейронов. Первым нейроном
является клетка, которая находится в спинно-мозговых узлах или
соответствующим им по функции ганглиям черепно-лицевых нервов. Вторым
нейроном – вставочным или интуссусцепционным – будет клетка, находящаяся
в одном из ядер спинного мозга или ствола головного мозга. Третий нейрон –
исполнительный – лежит на периферии в одном из узлов – пара-, пре- или
интрамуральном. Выделяют три отдела АНС: метасимпатический,
парасимпатический и симпатический.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный тест-контроль
3.Опрос-беседа
4.Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
185
- 5 мин.
- 10 мин.
- 35 мин.
- 10 мин.
- 15 мин.
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы – см. учебно-методическую
разработку для студентов по теме: «Тканевые элементы нервной системы».
Учебная цель
Общая цель – Знать развитие, строение и функции коры мозжечка, коры
больших полушарий головного мозга.
Конкретная цель – 1. Уметь различать мозжечок и кору больших полушарий
головного мозга на основе их микроскопического строения. 2. Знать общий
план строения мозжечка и коры больших полушарий головного мозга. 3.
Изучить клеточный состав мозжечка и коры головного мозга. 4. Иметь
представление о рефлекторной деятельности мозжечка с участием тормозных и
возбуждающих нейроцитов. 5. Знать характер межнейронных отношений в коре
головного мозга. 6. Иметь представление о микроколонках мозга.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Анатомия вегетативной нервной системы.
2. Морфологическая и функциональная классификация нейроцитов.
3. Строение миелиновых и безмиелиновых нервных волокон.
4. Строение простых и сложных рефлекторных дуг.
5. Строение серого и белого вещества центральной нервной системы.
Из темы текущего занятия:
1. Общий план строения мозжечка и коры полушарий большого мозга.
3. Морфо-функциональная характеристика нейроцитов коры мозжечка и
коры большого мозга.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1.Корковая колонка как функциональная единица коры большого мозга.
2.Клеточный состав корковой колонки.
3.Строение гомотипической коры. Характеристика 1,4,6,17,18 полей.
Особенности гетеротипической коры.
4.Миелоархитектоника и миелогенез коры большого мозга.
5.Слои и клеточный состав коры мозжечка.
6.Три системы ассоциативных связей основных нейроцитов мозжечка.
7.Общая характеристика АНС и её деление на отделы.
8.Структура симпатического отдела нервной системы: центры
периферическая часть (узлы, сплетения).
9.Структура парасимпатического отдела нервной системы: центры
периферическая часть.
10.Строение вегетативного ганглия, его клеточный состав.
11.Связь вегетативного отдела с соматической нервной системой.
12.Рефлекторные дуги для симпатического и парасимпатического отделов.
186
и
и
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Изучить строение мозжечка. Научиться идентифицировать слои
мозжечка и их клеточный состав.
Объект изучения – Препарат: мозжечок (импрегнация азотнокислым серебром
по Кахалю).
Программа действий – На малом увеличении найти в продольном разрезе
извилину мозжечка. Зарисовать и отметить: (1) молекулярный слой; (2)
ганглиозный слой; (3) зернистый слой; (4) белое вещество. На большом
увеличении найти и зарисовать (5) грушевидную клетку.
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении рассмотреть
бедный клетками молекулярный слой (1). Под ним узкий средний, ганглиозный
слой (2), образованный самыми крупными в мозжечке клетками грушевидной
формы (5). От верхнего полюса грушевидных клеток в молекулярный слой
отходят сильно ветвящиеся дендриты (6). Прилежащий к белому веществу
зернистый слой (3) содержит большое число мелких клеток-зёрен (7).
Рассмотреть белое вещество (4), образованное пучками миелиновых нервных
волокон (8).
Задание 2. Изучить строение коры головного мозга. Научиться
идентифицировать слои коры головного мозга. Знать клеточный состав.
Объект изучения – Препарат: кора головного мозга (импрегнация
азотнокислым серебром по Кахалю).
Программа действий – На малом увеличении найти, зарисовать и отметить: (I)
молекулярный слой, (2) наружный зернистый, (3) пирамидный слой, (4)
внутренний зернистый, (5) ганглиозный слой, (6) слой полиморфных клеток. На
большом увеличении найти и зарисовать: (7) пирамидную клетку.
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении найти бедный
клетками молекулярный слой (1), прилежащий к нему наружный зернистый
слой (2) с мелкими нейроцитами звездчатой и пирамидной формы, затем самый
широкий из пирамидных нейроцитов средних и крупных размеров –
пирамидный слой (3), ниже рассмотреть внутренний зернистый слой (4),
образованный мелкими клетками звездчатой формы, за ним ганглиозный слой
(5), состоящий из самых крупных пирамидных клеток (7) и, наконец,
полиморфный слой (6), включающий нейроны различной формы. Рассмотреть в
пирамидном слое пирамидную клетку (7) (обращённую верхушкой к
поверхности коры, а основанием – в сторону белого вещества), от основания
которой отходит нейрит, а от верхушки – апикальный дендрит.
Задание 3. Зарисовать схему ассоциативных связей мозжечка.
Объект изучения – Таблица.
Программа действий – Зарисовать и отметить слои мозжечка и три системы
связей мозжечка. Ориентировочные основы действий – см. подрисуночные
подписи к таблице.
187
Задание 4. Зарисовать схему: клеточный состав и система
межнейрональных связей в корковой колонке большого мозга.
Объект изучения – Таблица.
Программа действий – Зарисовать клетки корковой колонки большого мозга и
отметить связи между ними.
Задание 5.
Объект изучения – Интрамуральный нервный узел мочевого пузыря (окраска
гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти нервный ганглий в стенке
мочевого пузыря. Отметить: (I) капсулу, (2) нейроциты, (3) сателлиты. На
большом увеличении рассмотреть детали строения периферического узла
вегетативной нервной системы.
Задание 6. Зарисовать схему рефлекторной дуги симпатического и
парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.
Отметить: (I) рецептор, (2) афферентный нейрон, (3) центральное ядро, (4)
периферический вегетативный ганглий, (5) преганглионарное волокно, (6)
постганглионарное волокно, (7) эффектор.
Ситуационные задачи
1. На 3-х рисунках представлены нейроциты. На первом – нейроциты
пирамидной формы, на втором – грушевидной, на третьем – с гранулами
секрета в нейроплазме. К каким отделам центральной нервной системы
относятся эти нейроциты?
2. Алкогольная интоксикация сопровождается, как правило, нарушением
координации движений и равновесия в результате повреждения структурных
элементов мозжечка. Функция каких клеток мозжечка нарушается в первую
очередь?
3. У животного в результате повреждения аксонов нервных клеток на уровне
продолговатого мозга развился паралич задних конечностей. Где находятся
нервные клетки, аксоны которых повреждены?
4. На микрофотографии показана пирамидная клетка размером около 120 мкм,
от основания которой отходит нейрит. Укажите, какому слою коры головного
мозга принадлежит пирамидная клетка? В состав каких проводящий путей
входит её нейрит, где он заканчивается в спинном мозге?
5. На микрофотографии крупной грушевидной формы нейроцит, на теле
которого синапс в виде корзинки. Какая клетка образует такого вида синапс?
Где располагается эта клетка?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАР188
Медиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983. 4.
А.Хэм, Д.Кормак «Гистология», 1983. 5. «Введение в нейробиологию»,
П.А.Мотавкин.-2009.-325 с. 6. Поляков Г. И., О принципах нейронной
организации мозга, М: МГУ, 1965. 7. Косицын Н. С. Микроструктура
дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.:
Наука, 1976, 197 с. 8. Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum:
Прага, 1978, 400 c. 9. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и
поведение. 10. Мозг (сбоpник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и
дp. — выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980. 11.
Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования
нейрона. А. с. № 1436720, 1988. 12. Clark, DD; Sokoloff L (1999). Siegel GJ,
Agranoff BW, Albers RW, Fisher SK, Uhler MD, ed. Basic Neurochemistry:
Molecular, Cellular and Medical Aspects. Philadelphia: Lippincott. pp. 637–670. 13.
P. Thomas Schoenemann (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the
Human Brain". Annu. Rev. Anthropol 35: 379–406. 14. Синельников Р. Д.,
Синельников Я. Р. Атлас анатомии человека в 4 томах. — М.: Медицина,
1996. — Т. 4. — 320 с. 15. А.А.Манина «Ультраструктура и цитохимия нервной
системы» М. «Медицина», 1978. 16. С.В.Куффлер, Дж. Николе «От нейрона к
мозгу». М. «Мир», 1989. 17. А.А.Заварзин «Очерки по эволюционной
гистологии нервной системы», М-Л, 1950; 4) И.С.Беритов «О физиологическом
значении нервных элементов коры головного мозга». Архив АГЭ, 1960,1968.
18. Г.И.Полякова «О структурных механизмах межнейронных связей в коре
головного мозга». 19. П.А.Мотавкин, В.М.Черток, А.В.Ломакин «Капилляры
головного мозга», Владивосток, 1983. 20. П.А.Мотавкин, В.М. Черток
«Гистофизиология сосудистых механизмов мозгового кровообращения». М.
«Наука», 1980. 21. Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение».- перевод с англ. канд.
биол. наук О. В. Левашова, канд. биол. наук Г. А. Шараева, под ред. чл.-корр.
АН СССР А. Л. Бызова, Москва «Мир», 1990.-548 с. 22. Halata Z., Grim M.,
Baumann K. I. Friedrich Sigmund Merkel and his “Merkel cell”, morphology,
development, and physiology: Review and new results // The Anatomical Record,
2003, 271A (1). — P. 225—239. — DOI:10.1002/ar.a.10029
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
189
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Органы чувств. Орган зрения и обоняния».
ТЕМА 17. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН ЗРЕНИЯ И ОБОНЯНИЯ
Краткое содержание темы
Рецепторы – специализированные чувствительные образования,
воспринимающие и преобразующие раздражения из внешней и внутренней
среды организма. В зависимости от вида раздражителей они делятся на механо, фото-, термо- и хеморецепторы. По качеству вызываемых ощущений
рецепторы бывают слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые,
тактильные, температурные и болевые. По дальности расположения
воспринимаемого стимула рецепторы являются дистантными (слух, зрение) и
контактными (осязание, обоняние, вкус).
Органы чувств преобразуют специфические раздражения (поступающие
из внешней или внутренней среды) в нервные импульсы, передаваемые в ЦНС.
Совокупность структур, отвечающих за прием, передачу и анализ
определенного вида раздражения, называется анализатором. В каждом
анализаторе 3 части: 1) периферическая – орган чувств, осуществляющий
рецепцию раздражения, где находятся специализированные рецепторные
клетки; 2) промежуточная – проводящие пути и ядра ЦНС, включенные в
передачу сигнала; 3) центральная – определенный участок коры больших
полушарий.
По природе рецепторного аппарата органы чувств и рецепторы делят на
три типа: 1) Первично чувствующие органы чувств (органы зрения и
обоняния). Первично чувствующие рецепторы (окончания дендрита
афферентного нейрона) трансформируют энергию стимула в нервную
активность непосредственно в сенсорном нейроне, и по его аксону без
промежуточного преобразования нервная активность передается к сенсорному
ядру
(первый
сенсорный
уровень);
рецепцию
осуществляют
специализированные клетки – фоторецепторы и обонятельные нейросенсорные
клетки, находящиеся в органе чувств.
2) Вторично чувствующие органы чувств (органы вкуса, слуха и равновесия).
Рецепцию осуществляют специализированные сенсоэпителиальные клетки,
воспринимающие действие раздражителя и передающие возбуждение
чувствительным нервным клеткам периферического сенсорного ганглия.
3) Рецепторные инкапсулированные и неинкапсулированые тельца
(рецепторы тактильной, проприоцептивной и пр. чувствительности); рецепцию
190
осуществляют специализированные окончания нервных клеток, тела же клеток
находятся в чувствительных узлах.
Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата
1) наружная, или фиброзная, состоит из непрозрачной части – склеры и
прозрачной – роговицы;
(веки, глазодвигательные мышцы, слезные железы). В глазном яблоке
различают три оболочки:
1) наружная, или фиброзная, состоит из непрозрачной части – склеры и
прозрачной – роговицы;
2) средняя оболочка – сосудистая с ее производными: ресничным (цилиарным)
телом и радужкой;
3) внутренняя оболочка – сетчатка.
Внутреннее ядро глазного яблока включает - жидкость передней и задней
камер глаза, хрусталик, стекловидное тело.
Функциональные аппараты глазного яблока: 1. Светопреломляющий
или диоптрический (роговица, влага передней камеры, хрусталик, влага задней
камеры, стекловидное тело). 2. Аккомодационный (хрусталик, цинновы связки,
мышцы цилиарного тела). 3. Вспомогательный (веки, мышцы, ресницы,
слезные железы). 4. Рецепторный (сетчатка, система светофильтров в
хрусталике и в области желтого пятна).
Орган зрения развивается из разных источников:
1) Из нервной трубки формируется глазной пузырек, дающий начало
двустенному глазному бокалу: а) внутренняя стенка бокала – собственно
сетчатка; б) наружная стенка бокала – пигментный слой сетчатки, мышцы
радужки.
2) Из эктодермы, прилегающая к глазному пузырьку развивается хрусталик и
роговица
3) Из мезенхимы развивается собственное вещество роговицы, склера,
сосудистая оболочка и ее производные – радужка и ресничное тело,
стекловидное тело.
191
Зрительный анализатор – сложная морфофункциональная система,
обеспечивающая восприятие, проведение, анализ и интеграцию зрительных
раздражителей.
Проводящие пути зрительного анализатора: фоторецепторная клетка 
биполярный нейрон сетчатки  ганглиозный нейрон  зрительный нерв 
перекресток зрительного тракта  латеральное коленчатое тело, подушка
таламуса, переднее двухолмие  кора затылочной области (поля 17, 18, 19).
Глаз плода человека. Хрусталик и развивающееся цилиарное тело.
Окраска импрегнация серебром. Микрофото. Ув.х 400. (фото Рева Г.В.)
Глаз плода человека. Хрусталик и стекловидное тело.
Окраска гематоксилин-эозином. Микрофото. Ув.х100. (фото Рева Г.В.)
192
а
б
в
Глаз человека. А, б - хрусталиковые клетки. В – капсулярные клетки.
Окраска а) Hope Vincent; б, в)гематоксилин-эозином. Микрофото. Ув.х400.
(фото Рева Г.В.)
193
Глаз человека. Хрусталиковые швы..
Окраска гематоксилин-эозином. Микрофото. Ув.х100. (фото Рева Г.В.)
Стекловидное тело глаза человека. Окраска импрегнация серебром.
Микрофото. Ув.х 400. (фото Рева Г.В.)
а
б
194
в
г
д
е
Ё
А, Б, В, Г, Д, Е, Ё. Клетки стекловидного тела глаза человека. Окраска г/э.
Микрофото. Ув. х 400. (фото Рева Г.В.)
195
Отросток цилиарного тела глаза плода человека. Окраска гематоксилинэозином. Микрофото. Ув.х400. (фото Рева Г.В.)
Радужка глаза человека. Окраска гематоксилин-эозином. Микрофото. Ув.х400.
(фото Рева Г.В.)
Схема зрительного анализатора: свет проходит через все слои сетчатки
и воспринимается фоторецепторами, вызывая их раздражение; от них импульс
передается на биполярные нейроны, затем на дендриты ганглиозных клеток.
Аксоны ганглиозных клеток образуют зрительный нерв, заканчивающийся
двумя пучками: первый пучок идет к верхнему бугру четверохолмия, где лежат
зрительные центры, связанные с ядрами нервов, иннервирующих поперечнополосатые мышцы глазного яблока и гладкие мышцы радужки. Это приводит к
тому, что в ответ на определенное световое раздражение происходит
конвергенция и аккомодация зрительного аппарата. Другой пучок оканчивается
в подушке зрительного бугра и в наружном коленчатом теле, где заложены тела
четырех типов нейронов. Аксоны последних образуют в белом веществе
больших полушарий зрительную лучистость, достигающую коры затылочной
доли мозга. Световые раздражения превращаются в нервные импульсы,
воспринимаемые в коре в виде зрительных ощущений.
Первый слой сетчатки – пигментный эпителий, представлен клетками
кубической формы, имеющими на боковых поверхностях специализированные
плотные контакты. Базальная поверхность прилежит к мембране Бруха.
Апикальная часть пигментных клеток покрыта микроворсинками двух типов:
длинными, располагающимися между наружными сегментами фоторецепторов
и короткими, которые соединяются с окончаниями наружных сегментов
палочек и колбочек.
196
Сетчатка глаза человека. (Фото Рева Г.В.)
Второй слой – слой палочек и колбочек, представлен наружными и
внутренними сегментами, или дендритами, фоторецепторов.
Третий слой – наружная пограничная мембрана, образована
проксимальными отделами Мюллеровых волокон.
Четвертый слой – наружный ядерный, образован ядросодержащими
телами фоторецепторов.
Пятый слой – наружный сетчатый, место первого синапса зрительного
пути, представляет собой синаптический ансамбль, так называемый ленточный
синапс, включающий аксоны фоторецепторов, дендриты биполярных клеток,
отростки горизонтальных нейронов и Мюллеровы волокна.
Шестой слой – внутренний ядерный, состоит из тел горизонтальных,
биполярных и амакринных нейронов, а также ядросодержащей части
Мюллеровых волокон.
Седьмой слой – внутренний сетчатый, представляет собой нейропиль,
состоящий из аксонов биполярных нейронов, дендритов ганглиозных нейронов
и отростков амакринных клеток, образующих синаптические контакты, а также
здесь проходят отростки Мюллеровых волокон.
Восьмой слой – ганглиозный, образован телами ганглиозных нейронов,
неравномерно распределенными в различных зонах сетчатки.
Девятый слой – слой нервных волокон, образован аксонами ганглиозных
нейронов.
Десятый слой – внутренняя пограничная мембрана, образована
дистальными отделами Мюллеровых волокон.
Структура фоторецепторных элементов: 1) Палочковые нейроны –
состоят из наружного и внутреннего сегмента, между ними – ресничка.
Фоторецепция осуществляется наружным сегментом, в котором находится
около 1000 мембранных дисков. Их мембрана содержит родопсин, состоящий
из ретинола (витамин А) и бесцветного белка опсина. Диски постоянно
образуются в нижней части сегмента путем инвагинации плазматической
мембраны. С такой же скоростью (100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в
верхней части сегмента клетками пигментного эпителия. В плазматической
197
мембране наружного сегмента находятся Na+ - каналы, которые в покое (в
темноте) открыты. Палочки располагаются в периферических отделах сетчатки,
воспринимают световые сигналы низкой интенсивности (сумеречное зрение).
Общее количество этих клеток около 120 млн. 2) Колбочковые нейроны –
ресничка значительно короче, внутренний сегмент образует пальцевидные
отростки, охватывающие наружный сегмент, который содержит диски,
образованные складками плазмолеммы. После того, как колбочки
сформировались, они не создают новые диски. Диски содержат зрительный
пигмент иодопсин, который в функционально различных типах колбочек
разлагается под действием красного, зеленого или синего света. Во внутреннем
сегменте содержится крупная липидная капля, окруженная митохондриями;
она играет роль фильтра и пропускает волны определенной длины. Колбочки
располагаются в центральных отделах сетчатки и особенно многочисленны в
центральной ямке желтого пятна (область наилучшего видения). Они
реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивают дневное и цветовое
зрение. Их количество у человека 6 – 7 млн.
Ретиномоторная реакция. Меланиновые гранулы присутствуют в
основном в апикальной части пигментного эпителия и микроворсинках. В
темноте происходит миграция меланина из отростков в апикальную часть
пигментоцитов, поэтому фотоны света поглощаются зрительным пигментом
светочувствительных нейронов, что приводит к повышению чувствительности
сетчатки к свету; глаз начинает видеть при слабой освещенности. На свету
движение меланина происходит в обратном направлении, т.е. пигмент
возвращается в отростки пигментоцитов; падающие на сетчатку фотоны света
поглощаются меланином; чувствительность сетчатки к свету снижается.
Наряду с выполнением фоторецепторной функции, глаз высших
животных
и
человека
служит
одновременно
диоптрическим
(светопреломляющим) аппаратом, дающим на уровне палочек и колбочек
четкое, уменьшенное и обратное изображение рассматриваемых объектов,
удаленных от глаза на различное расстояние (аккомодация глаза).
Светопреломляющими являются все прозрачные среды глаза – водянистая
влага передней и задней камер глаза, стекловидное тело, роговица, хрусталик.
Гиалоцит стекловидного тела глаза человека. (Фото Рева Г.В.).
198
Аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика в
результате расслабления или сокращения цилиарной мышцы; к
аккомодационному аппарату относятся: капсула хрусталика, цинновы связки
(крепятся к ресничной мышце, радужке) и ресничное тело с ресничным
пояском.
Прозрачность роговицы (самое существенное ее свойство) зависит от
нормально протекающих обменных процессов, от свойств протеинов
роговичной ткани, от правильного расположения коллагеновых фибрилл, от
избирательной проницаемости эндотелия и эпителия. Воспалительные
процессы в роговице могут сопровождаться врастанием в нее сосудов,
отсутствующих в норме, что приводит к помутнению роговицы и полной
слепоте.
Орган обоняния – обонятельный эпителий, покрывающий слизистую
оболочку верхней части носовой полости.
Клеточный состав: 1) Рецепторные (нейросенсорные) обонятельные
клетки; их ядра находятся в средней части эпителия. От апикальной части
клеток отходят дендриты, достигающие поверхности эпителия и имеющие на
конце утолщения (обонятельные булавы); булавы содержат 10-12 ресничек,
которые и воспринимают молекулы пахучих веществ. От базальной
поверхности клеток отходят аксоны, идущие через отверстия решетчатой кости
в обонятельные луковицы (прилегают к нижней поверхности головного мозга).
2) Поддерживающие эпителиоциты – отделяют обонятельные клетки друг от
друга; их ядра занимают самое верхнее положение эпителиального пласта, а
узкие ножки достигают базальной мембраны. В их цитоплазме содержится
пигмент, придающий обонятельной области желтый цвет. Клетки обладают
секреторной активностью по апокриновому типу.
3) Базальные эпителиоциты – камбиальные клетки, прилегают к базальной
мембране; способны к дифференцировке.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1. Организационная часть с мотивацией темы
2. Программированный контроль
3. Опрос-беседа
4. Объяснение препаратов
5. Перерыв
6. Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7. Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 10 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная
характеристика
темы:
Органы
чувств
–
высокоспециализированные органы, обеспечивающие восприятие (рецепцию)
раздражения из внешней и внутренней среды организма и трансформацию
этого раздражения в нервный импульс. Все органы чувств имеют общую
структурную организацию с наличием рецепторных и опорных
(поддерживающих) клеток. По особенностям строения, развития и функции
199
выделяют органы чувств, у которых первично чувствующими раздражение
являются нервные клетки (органы зрения и обоняния), и органы чувств, у
которых
первично
воспринимающими
раздражение
являются
эпителиосенсорные клетки (органы слуха, равновесия, вкуса); от них
возбуждение передается первому афферентному нейрону (вторично
чувствующей клетке).
Знание гистофизиологии органов чувств необходимо для понимания не
только нормальной функции, но и для правильной диагностики и профилактики
заболеваний этих органов.
Учебная цель
Обратить внимание студентов на развитие, строение и функции органов
зрения и обоняния. Студенты должны научиться определять под микроскопом
периферические отделы анализаторов, их рецепторные и вспомогательные
отделы. Уметь объяснить гистогенетические и структурные особенности
первично
и вторично
чувствующих рецепторов, структурные и
цитохимические основы рецепции.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Особенности строения и классификация эпителиальных тканей.
2. Составные элементы и функциональное значение соединительной ткани.
3. Гистофункциональные особенности нервных клеток и нервных волокон.
Из темы текущего занятия:
1. Представление об анализаторах.
2. Морфофункциональная характеристика первично и вторично чувствующих
органов чувств.
3. Источники развития структурных компонентов органов зрения и обоняния.
4. Оболочки глазного яблока, их строение и функция.
5. Структура рецепторного, диоптрического, аккомодационного аппарата
глаза.
6. Морфофункциональная характеристика рецепторных элементов органа
обоняния.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
Общая характеристика органов чувств. Понятие об анализаторе.
Морфофункциональные особенности органов чувств с первично- и вторично
чувствующими рецепторными клетками.
Источники развития и строение оболочек глазного яблока.
Слои и нейронный состав сетчатки.
Ультрамикроскопические особенности фоторецепторных клеток сетчатки.
Ассоциативные нейроны сетчатки, их функциональное значение.
Структурно–функциональная характеристика центральной ямки и диска
зрительного нерва.
200
8. Изменения, происходящие в рецепторном и аккомодационном аппаратах
глаза при световой и темновой адаптации.
9. Структурно–функциональные особенности склеры и роговицы; факторы,
обуславливающие прозрачность роговицы.
10. Структура и функция сосудистой оболочки.
11. Структура и функция обонятельного анализатора; особенности клеток,
входящих в состав обонятельной выстилки.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Идентифицировать слои роговицы глаза.
Объект изучения - Препарат: роговица (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действия - Найти при большом увеличении, зарисовать и
обозначить:(1) передний эпителий (многослойный плоский неороговевающий),
(2) переднюю пограничную мембрану, (3) собственное вещество роговицы, (4)
заднюю пограничную мембрану, (5) задний эпителий.
Ориентировочные основы действий - На поверхности роговицы найти
многослойный плоский неороговевающий эпителий (1), представленный
широкой розово – фиолетовой полосой с 5 - 6 слоями ядер. Ниже располагается
тонкая базальная мембрана (2) – гомогенная розовая линия. Под ней лежит
собственное вещество роговицы (3) – плотная волокнистая соединительная
ткань розового цвета. К ней прилежит задняя пограничная мембрана (4) –
широкая бледно–розовая полоса. Задний эпителий (5) – однослойный плоский
эпителий.
Задание 2. Идентифицировать оболочки задней стенки глаза и слои
сетчатки.
Объект изучения - Препарат: задняя стенка глаза (окраска гематоксилинэозином).
Программа действия - Найти при малом увеличении, зарисовать и обозначить:
(1) склеру, (2) сосудистую оболочку, (3) зрительную часть сетчатки. Найти при
большом увеличении в зрительной части сетчатки (4) пигментный слой, (5)
слой палочек и колбочек, (6) наружную пограничную мембрану, (7) наружный
ядерный слой, (8) наружный сетчатый слой, (9) внутренний ядерный слой, (10)
внутренний сетчатый слой, (11) ганглионарный слой, (12) слой нервных
волокон, (13) внутренний пограничный слой.
Ориентировочные основы действий - На выпуклой поверхности среза
располагается склера (1) – плотная волокнистая соединительная ткань (широкая
розовая полоса). К ней примыкает сосудистая оболочка (2), которая содержит
пигментные клетки и сосуды. Внутренняя оболочка (сетчатка) состоит из 10
слоев (3). Пигментный слой (4) прилежит к сосудистой оболочке и имеет вид
коричневой линии. Слой палочек и колбочек (5) – слабо оксифильная широкая
полоса с вертикальной исчерченностью. Ниже слоя палочек и колбочек
располагается тонкая глиальная мембрана (6) розового цвета. Она
отграничивает слой палочек и колбочек от остальных слоев, которые мы видим
как чередование синих полос, представленных ядрами нейроцитов; розовые
201
полосы – отростки нейроцитов. Последовательно мы видим: наружный
ядерный слой (7) – синие ядра; наружный сетчатый слой (8) – розовый слой;
внутренний ядерный слой (9) – синие ядра; внутренний сетчатый слой (10) –
розовый слой; ганглионарный слой (11) – тела ганглионарных клеток, 1 – 2 ряда
крупных голубых клеток; слой нервных волокон (12) – отростки ганглионарных
клеток (розовая полоса); внутренний пограничный слой (13) – глиальная
мембрана по внутреннему краю сетчатки (розовая линия).
Задание 3. Изучить нейронный состав сетчатки и межнейронные
отношения.
Объект изучения - Сетчатка глаза (схема).
Программа действия - Зарисовать схему строения сетчатки. Определить
состав каждого слоя сетчатки, взаимоотношения нейроцитов сетчатки.
Ориентировочные основы действий - см. подрисуночные подписи.
Задание 4. Изучить ультрамикроскопическое строение фоторецепторных
нейроцитов.
Объект изучения – 1. Электронная микрофотография – палочковая
нейросенсорная клетка сетчатки. 2. Электронная микрофотография –
колбочковая нейросенсорная клетка сетчатки.
Программа действия – 1.Найти наружный сегмент, внутренний сегмент,
диски, синапс. 2.Найти наружный сегмент, внутренний сегмент, полудиски
(инвагинации цитолеммы), липидное тело, синапс.
Ориентировочные основы действий - см. подрисуночные подписи.
Задание
5.
Идентифицировать
обонятельные
рецепторы
и
поддерживающие клетки и структуры, входящие в их состав.
Объект изучения: Схема - обонятельные рецепторы и поддерживающие
клетки.
Программа действия - зарисовать схему.
Ориентировочные основы действий - см. подрисуночные подписи.
Ситуационные задачи
1. Больной хорошо видит на близком расстоянии и плохо на дальнем. С
нарушением работы каких структур глазного яблока может быть связано
такое состояние?
2. У больного поврежден корковый отдел зрительного анализатора. Какая
функция при этом будет нарушена?
3. Представлены два гистологических препарата задней стенки глаза
животных. На первом препарате гранулы меланина содержаться в
цитоплазме околоядерной зоны клеток пигментного слоя, во втором – в их
отростках. В каких условиях освещения находились животные?
4. При перевозбуждении рецепторных клеток обонятельного эпителия
пахучими веществами временно может утратиться функция ольфакторного
202
анализатора. В каком участке этого анализатора можно ожидать в первую
очередь изменений структуры и функции?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с. 8. Развивающийся глаз. /Рева
Г.В.-Дальпресс.-1998.-265 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, «Мир», т.1, 1983. 4.
203
А.Хэм, Д.Кормак «Гистология», 1983. 5. «Введение в нейробиологию»,
П.А.Мотавкин.-2009.-325 с. 6. Поляков Г. И., О принципах нейронной
организации мозга, М: МГУ, 1965. 7. Косицын Н. С. Микроструктура
дендритов и аксодендритических связей в центральной нервной системе. М.:
Наука, 1976, 197 с. 8. Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum:
Прага, 1978, 400 c. 9. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и
поведение. 10. Мозг (сбоpник статей: Д. Хьюбел, Ч. Стивенс, Э. Кэндел и
дp. — выпуск журнала Scientific American (сентябрь 1979)). М. :Миp, 1980. 11.
Савельева-Новосёлова Н. А., Савельев А. В. Устройство для моделирования
нейрона. А. с. № 1436720, 1988. 12. Clark, DD; Sokoloff L (1999). Siegel GJ,
Agranoff BW, Albers RW, Fisher SK, Uhler MD, ed. Basic Neurochemistry:
Molecular, Cellular and Medical Aspects. Philadelphia: Lippincott. pp. 637–670. 13.
P. Thomas Schoenemann (2006). "Evolution of the Size and Functional Areas of the
Human Brain". Annu. Rev. Anthropol 35: 379–406. 14. Синельников Р. Д.,
Синельников Я. Р. Атлас анатомии человека в 4 томах. — М.: Медицина,
1996. — Т. 4. — 320 с. 15. А.А.Манина «Ультраструктура и цитохимия нервной
системы» М. «Медицина», 1978. 16. С.В.Куффлер, Дж. Николе «От нейрона к
мозгу». М. «Мир», 1989. 17. А.А.Заварзин «Очерки по эволюционной
гистологии нервной системы», М-Л, 1950. 18. И.С.Беритов «О
физиологическом значении нервных элементов коры головного мозга». Архив
АГЭ, 1960,1968. 19. Г.И.Полякова «О структурных механизмах межнейронных
связей в коре головного мозга». 20. Дэвид Хьюбел — «Глаз, мозг, зрение».перевод с англ. канд. биол. наук О. В. Левашова, канд. биол. наук
Г. А. Шараева, под ред. чл.-корр. АН СССР А. Л. Бызова, Москва «Мир», 1990.548 с.
Техническое обеспечение учебного процесса
1. Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ. 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV-thenter). 3. Микроскопы. 4. наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Органы чувств. Орган слуха, равновесия,
вкуса».
ТЕМА 18. ОРГАНЫ ЧУВСТВ. ОРГАН СЛУХА, РАВНОВЕСИЯ, ВКУСА
Краткое содержание темы
Орган слуха и равновесия воспринимает звуковые, гравитационные,
вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения. Состоит из
трех частей: наружное, среднее и внутреннее ухо.
Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового
прохода и барабанной перепонки.
204
Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и
слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или
кубическим эпителием.
Слуховые косточки – молоточек, наковаленка и стремечко – образованы
пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой
гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским
эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к
овальному окну и барабанной лестнице.
Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с
носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным
реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Через трубу
регулируется давление воздуха в барабанной полости.
Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем
перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные
клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные
клетки органа слуха – в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а
рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом мешочке
(саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных каналов.
Орган равновесия или вестибулярный аппарат. Состоит из
сферического пузырька – мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька —
маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов. В месте соединения
этих каналов с маточкой образуются расширения – ампулы. Мешочек
соединяется с каналом улитки. В ампулах находятся рецепторные участки в
виде гребешков или крист. В маточке и мешочке особое строение, а вся
остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана
однослойным плоским эпителием.
Эпителий макул состоит из 7-9 тыс. сенсорных волосковых
эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над
поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию
отолитовая мембрана – продукт секреции опорных клеток. Эта мембрана как
бы плавает в эндолимфе. При движении головы она может смещаться. В
мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток, которые при смещении
мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают
электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного
ганглия. Различают два типа волосковых клеток: цилиндрические (столбчатые)
и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую
апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60-80
неподвижными волосками – специализированными микроворсинками
стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный
волосок – киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную
ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное
окончание в виде чаши – чашеобразное нервное окончание. Цилиндрические
клетки имеют призматическую форму. На них оканчиваются нервные
окончания дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном
строение этих клеток похоже на строение грушевидных.
205
Опорные клетки имеют призматическую форму и многочисленные
микроворсинки на апикальной поверхности.
Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от
друга. Тем не менее, функция их различна. Пятно сферического мешочка
воспринимает вибрационные колебания и земное притяжение (рецептор
гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального
положения тела по отношению к гравитационному полю Земли, т.е. это только
рецептор гравитации.
Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены
так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые
(цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки. Вместо отолитовой
мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. В
купол погружены киноцилии и стереоцилии. При движениях головы и
ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в
полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии и стереоцилии, и
раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты
биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторный ответ той части
скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела, и движение
глазных яблок.
Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта
по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника,
обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал
имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального
костного стержня (модиолуса) слепо заканчивается на вершине. Канал
заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства,
заполненные перилимфой. Эти пространства называются лестницами. Сверху
лежит вестибулярная лестница, снизу — барабанная. Вестибулярная лестница
отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание
стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым
окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.
Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице,
называется вестибулярной или Рейснеровой мембраной. Эта мембрана состоит
из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным
плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной
связкой, на которой лежит сосудистая полоска – многорядный эпителий с
кровеносными капиллярами. Среди клеточных дифферонов сосудистой
полоски обнаружены нейроэндокриноциты APUD-системы, вырабатывающие
серотонин, мелатонин, адреналин и др., которые участвуют в регуляции объема
эндолимфы. Сосудистая полоска
продуцирует эндолимфу, обеспечивает
транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает
ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых
клеток.
Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, имеет
сложное строение. На ней лежит рецепторный аппарат — кортиев орган.
Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны
206
барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из
тонких коллагеновых волокон – слуховых струн. Эти струны натянуты между
спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и
спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная
мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной
мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован
рецепторными и опорными клетками разной формы.
Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые
клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности
суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30-60
коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Внутренние
волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных
фаланговых клеток. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую
форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через
которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Своими
вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной
(текториальной) мембраны.
Наружные волосковые клетки воспринимают звуки большей
интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине
улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее – высокие
звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты
биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами
спиральной костной пластинки.
Опорные клетки спирального органа гетероморфны. Есть несколько
разновидностей этих клеток: внутренние и наружные (клетки Дейтерса)
фаланговые эпителиоциты, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и
внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки
Клаудиуса и клетки Беттхера. Все опорные клетки лежат на базальной
мембране и прикрепляются к ней с помощью полудесмосом.
Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной
пластинки. Ганглии образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их
дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них
нейро-эпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют
улитковый нерв.
Гистофизиология слуха. Звуки определенной частоты воспринимаются
наружным ухом и передаются через слуховые косточки и овальное окно
перелимфе барабанной лестницы, вызывая колебания базилярной мембраны. В
ответ на это возникают колебания определенных участков спирального органа.
Они воспринимаются волосковыми сенсорными эпителиоцитами, вызывая их
возбуждение и изменение импульсации в афферентных нервных волокнах,
оплетающих основания волосковых сенсорных эпителиоцитов. От
афферентных окончаний на волосковых клетках нервные импульсы передаются
нейронам спирального ганглия, затем по аксонам нейронов ганглия,
формирующим улитковый нерв передаются далее в слуховые ядра ствола мозга
207
и, затем, в слуховую область коры большого мозга (верхнюю височную
извилину).
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос-беседа,
4.Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Органы чувств обеспечивают
связь внешней среды организма с центральной нервной системой. Благодаря
им, мы получаем информацию об окружающем нас мире и познаем «вкус
жизни». Заболевания и травмы органов чувств часто приводят больных к
вынужденной смене профессии или же к прекращению трудовой творческой
деятельности. Изучение гистофизиологии органов чувств, в частности органа
слуха и равновесия, органа вкуса имеет важное значение, так как в практике
врача нередко встречаются случаи нарушения их функций, которые приводят к
различным заболеваниям.
Учебная цель
Общая цель – Знать развитие, строение и функции органов слуха, равновесия и
вкуса.
Конкретная цель – 1. Иметь представление о структурных элементах
наружного, среднего и внутреннего уха и их функциональном значении. 2.
Знать строение и гистофизиологию спирального органа. Обратить внимание на
ультрамикроскопическую организацию слуховых волосковых клеток. 3. Знать
строение и функцию вестибулярной части перепончатого лабиринта – слуховых
пятен и гребешков. 4. Уметь идентифицировать вкусовые почки в эпителии
сосочков языка, знать морфофункциональные особенности рецепторных
клеток.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Анатомия органов слуха, равновесия, вкуса.
2. Эпителиальная ткань.
4. Соединительные ткани.
5. Нервная ткань, нервная система.
6. Общая характеристика органов чувств.
7. Понятие о первичночувствующих клетках.
Из темы текущего занятия:
1.Морфофункциональные особенности органов чувств с вторичночувствующими рецепторными клетками.
2.Структурные компоненты перепончатого лабиринта улитки.
208
3.Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение рецепторных клеток
спирального органа, органов равновесия и вкуса.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Морфофункциональная характеристика органов чувств с вторичночувствующими сенсорно-эпителиальными клетками.
2. Улитковый канал перепончатого лабиринта. Строение спирального органа.
Гистофизиология органа слуха.
3. Вестибулярная часть перепончатого лабиринта. Строение слуховых пятен и
гребешков. Гистофизиология органа равновесия.
4. Орган вкуса. Строение, гистофизиология.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Уметь идентифицировать каналы улитки. Знать строение
перепончатого канала улитки, клеточный состав спирального органа.
Объект изучения – Препарат аксиального среза улитки (окраска гематоксилинэозин).
Программа действий – На малом увеличении найти и отметить: (1) костный
лабиринт, содержащий перепончатый канал улитки (2), вестибулярную
лестницу (3), барабанную лестницу (4). В перепончатом канале улитки найти и
отметить: спиральную связку (5), сосудистую полоску (6), базальную мембрану
(7), спиральный орган (8), вестибулярную мембрану (9), спиральный гребешок
(10), покровную пластинку (11), спиральную костную пластинку (12),
спиральный ганглий (13). На большом увеличении найти: туннель (14),
наружные клетки-столбы (15), внутренние клетки-столбы (16), внутренние
поддерживающие клетки (17), внутренние волосковые клетки (18), наружные
поддерживающие клетки- клетки Дейтерса (19), наружные волосковые клетки
(20), наружные пограничные клетки Гензена (21), наружные поддерживающие
клетки Клаудиса (22).
Ориентировочные основы действий - На малом увеличении – наружная
стенка завитка улитки (костный лабиринт) представлена фиолетовыми тяжами
(1). Канал улитки (2) имеет форму треугольника, стороны которого образованы
вестибулярной мембраной (9), сосудистой полоской (6), лежащей на наружной
стенке костной улитки, и базилярной пластинкой (7). Улитковый канал
заключен между преддверной (вестибулярной) лестницей (3), расположенной
сверху и барабанной (4), расположенной ниже. Наружная стенка образована
сосудистой полоской (6) – многорядный эпителий с гемокапиллярами (окрашен
ярко-розовым цветом), расположенной на спиральной связке (5) (окрашена
бледнорозовым цветом). Нижняя, базилярная пластинка (7), на которой
располагается спиральный орган, представляет собой соединительнотканную
пластинку. С внутренней стороны она прикрепляется к спиральной костной
пластинке, в том месте, где ее надкостница – лимб делится на вестибулярную
губу и барабанную губу. Барабанная губа переходит в базилярную пластинку,
тогда как от вестибулярной губы начинается покровная (тинкториальная)
мембрана (11). На стороне, обращенной к спиральному органу (8), базилярная
209
пластинка покрыта базальной мембраной эпителия улиткового канала. В толще
спиральной костной пластинки располагается спиральный ганглий (13).
Верхнемедиальную стенку улиткового канала образует вестибулярная
мембрана (9).
На большом увеличении: туннель (14) – это треугольной формы канал в центре
спирального органа. Он ограничен высокими клетками-столбами. Внутренние
клетки-столбы (16) обращены в сторону лимба, наружные (15) – в сторону
спиральной связки. Внутренние поддерживающие клетки (17) располагаются на
базилярной мембране медиальнее от туннеля. Внутренние волосковые клетки
(18) располагаются на опорных в один ряд и имеют кувшинообразную форму.
Наружные поддерживающие клетки Дейтерса (19) лежат на базальной
мембране латеральнее от наружных клеток-столбов. Наружные волосковые
клетки (20) цилиндрической формы лежат в три ряда на наружных опорных
клетках и примыкают к наружным клеткам-столбам. Рядом с клетками
Дейтерса на базальной мембране располагаются высокие, каемчатые клетки
Гензена (21). Ближе к наружной поверхности улиткового канала располагаются
наружные поддерживающие клетки Клаудиса (22), которые, видоизменяясь,
переходят в эпителий, выстилающий сосудистую полоску.
Задание 2. Изучить ультрамикроскопическое строение волосковых клеток
спирального органа.
Объект изучения – Схема ультрамикроскопического строения волосковой
клетки спирального органа.
Программа действий - Зарисовать схему ультрамикроскопического строения
волосковой клетки спирального органа.
Ориентировачные основы действий - См. подрисуночные подписи.
Задание 3. Идентифицировать структурные элементы органа вкуса.
Объект изучения – Препарат: «листовидные сосочки языка» (окраска
гематоксилин-эозин).
Программа действий - На большом увеличении найти: (1) многослойный
плоский неороговевающий эпителий сосочка, (2) вкусовые луковицы, (3)
вкусовые поры, (4) вкусовые ямки, (5) вкусовые клетки, (6) опорные клетки.
Ориентировачные основы действий - На боковой поверхности сосочков в
толще многослойного плоского неороговевающего эпителия (1) найти овальной
формы светлые образования – вкусовые луковицы (2). Вершина луковицы
сообщается с поверхностью языка при помощи отверстия – вкусовой поры (3).
Вкусовая пора ведет в небольшое углубление, образованное апикальными
поверхностями вкусовых клеток – вкусовую ямку (4). Вкусовые клетки
вытянуты поперек толщи эпителиального пласта (5). Их синие ядра
палочковидной формы располагаются ближе к основанию клеток. Вкусовые
клетки отделены друг от друга опорными клетками (6).
Ситуационные задачи
1. По клиническим показаниям у больного удалено основание улитки. Какие
изменения возникнут в восприятии звуковых колебаний.
210
2. У больного поражены вкусовые луковицы, расположенные на корне языка.
Восприятие каких ингредиентов пищи нарушится?
3. У больных, принимающих большие дозы антибиотиков (стрептомицин),
препаратов хининового ряда, нередко происходит потеря слуха. Функция каких
клеток нарушена?
4. Принцип действия слухового аппарата основан на усилении колебаний
эндолимфы перепончатого лабиринта. В каких случаях эффективно
применение слухового аппарата? а) при повреждении слухового нерва, б)при
повреждении системы слуховых косточек, в) при травме барабанной
перепонки, г) при повреждении рецепторных клеток.
5. У больного нарушено восприятие раздражений, связанных с положением
тела по отношению к гравитационному полю. Функция каких рецепторных
клеток утрачена?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак.- «Мир». -1983.- т.1, 1983. 4.
Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
5. «Введение в нейробиологию», П.А.Мотавкин.-2009.-325 с.
Техническое обеспечение учебного процесса
1. Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ. 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV-thenter). 3. Микроскопы. 4. наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов во II-ом разделе «Осенний семестр»: семинарповторение по теме «Эпителиальные, мезенхимные и мышечные ткани.
Иммунная система».
211
ТЕМА 19. СЕМИНАР
«ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ, МЕЗЕНХИМНЫЕ И
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ. ИММУННАЯ СИСТЕМА»
Краткое содержание темы
Ткань – исторически сложившаяся система клеток и межклеточного
вещества, выполняющая в организме одну из первичных функций.
212
Ткань – частная система организма, имеющая дифферонную
организацию, выполняющая одну из элементарных функций организма
(пограничную или разграничительную, трофическую и защитную,
двигательную или регуляторную). Под диффероном понимается группа клеток,
однонаправлено развивающихся из одного
материнского источника –
стволовой клетки.
Ткани классифицируются на:
1).ткани общего характера - эпителиальная и мезенхимная ткань;
2).специальные ткани: мышечная и нервная ткань.
Эпителиальные ткани – это группа пограничных тканей, выполняющих
в организме защитную, всасывающую и выделительную функции. Они
формируются из всех трех зародышевых листков. Эпителий – это пласт живой
материи, имеющий четкую клеточную организацию. Его клетки полярны,
разделены на апикальную и базальную части. Пласт состоит из сомкнутых
эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране. Эпителий – это ткани
дифферонной организации с большой скоростью обновления клеток, имеющие
в своем составе унипотентные стволовые клетки с запрограммированным
временем жизни.
Мезенхима – это первородная соединительная ткань с первичными
функциями, из которой возникают две группы соединительных тканей:
1) с трофическими и защитными свойствами – кровь, лимфа, рыхлая
соединительная ткань и сходные с ней по происхождению и функциями
ретикулярная, эндотелиальная, жировая, пигментная, лимфоидная ткани;
2) с опорно-механическими свойствами – плотная соединительная,
хрящевая и костная ткани. Любой вид мезенхимных тканей может быть
охарактеризован: а) по морфологическому и функциональному разнообразию
клеток, имеющих различные уровни специализации; б) по богатству
межклеточного вещества, достигающего наивысшего уровня развития в
скелетогенных тканях.
Мезенхимные ткани располагают камбиальными клетками
с
различными потенциями к физиологической и репаративной регенерации. Эти
ткани имеют дифферонную организацию, а стволовые клетки дифферона могут
находиться на значительном расстоянии от места специализации и даже в
другом органе.
Иммунная система, также как нервная и эндокринная, является
важнейшей интегративной системой, обеспечивающей белковый гомеостаз
организма путем контроля за состоянием внутренней среды. На внедрение в
организм антигена она отвечает формированием иммуноцитов и иммунных
белков – антител, нейтрализующих его патогенное действие.
Иммунная система имеет многоуровневую иерархическую организацию,
сформированную из 1) иммуноцитов, 2) лимфоидной ткани, 3) периферических
и 4) центральных органов кроветворения и иммунной защиты.
Мышечные ткани – по источникам развития гетерогенные, по
функциям гомологичная группа частных биологических систем, образующих
мышцы – органы с двигательной функцией.
213
Мышечные ткани делятся на два основных типа: 1.гладкая мышечная
ткань внутренних органов и кровеносных сосудов, развивающихся из
мезенхимы, а также лейомиоциты наружной оболочки и цилиарного тела глаза
эктодермального происхождения; 2.поперечнополосатая мышечная ткань
развивается из миотомов сомитов дорзальной мезодермы. По функции в ней
различают произвольные скелетные и мимические мышцы и мышечные
органы, не управляемые волей человека – пищевод, диафрагма и сердечная
мышца.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
- 5 мин
2.Семинар – беседа с коррекцией знаний
- 55 мин
3.Перерыв
- 15 мин
4.Тест-контроль
- 65 мин
5.Подведение итогов
- 5 мин
Мотивационная характеристика темы:
Ткани
обладают
разнообразными свойствами, из которых для врача является важнейшим
способность к физиологической смене клеточных форм и их репаративная
регенерация, т.е. восстановление после повреждения. Врач должен знать, что
всякая болезнь протекает при утрате или нарушении структуры ткани, а
выздоровление происходит при восстановлении или замещении ее.
Учебная цель
Общая цель - Установить уровень знаний студентов по пройденным темам
общего курса гистологии (эпителиальные, мезенхимные, мышечные ткани),
иммунная система.
Конкретная цель: I. Уметь приготовить и окрасить мазок крови, подсчитать
лейкоцитарную формулу. 2. Иметь понятие о компетентных, коммитированных
клетках, конституитивных и индуцибельных генах. 3. Знать вопросы,
касающиеся учения о развитии тканей. 4. Знать классификацию тканей. 5. Знать
типы эпителиальных тканей и конкретно, в каком органе представлен тот или
иной вид эпителия. 6. Знать классификацию и виды мезенхимных тканей. 7.
Знать классификацию и виды мышечных тканей. 8. Знать уровни организации
иммунной системы. 9. Знать характеристику Т- и В-лимфоцитов и макрофагов.
10. Уметь различать лимфоидную ткань в периферических органах и иммунной
системы. 11. Знать Т- и В-зависимые зоны лимфоидных органов, их условия,
необходимые для активации (пролиферации) и дифференцировки иммуноцитов
в эффекторные клетки.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
40. Информация положения: детерминация, дифференцировка и специализация
клеток.
41. Конституитивные
и
индуцибельные
гены;
компетентные
и
коммитированные клетки.
214
42. Происхождение тканей - теории тканевой эволюции.
43. Определение ткани и классификация тканей.
44. Эпителиальные ткани, определение и общая характеристика.
45. Морфогенетическая классификация эпителиальных тканей.
46. Железистый эпителий: два типа желез.
47. Мезенхима, её строение и функции.
48. Морфофункциональная классификация мезенхимных тканей.
49. Межклеточное вещество: коллагеновые, ретикулярные и эластические
волокна.
50. Рыхлая соединительная ткань, её разновидности, распространение, строение
и функции.
51. Классификация клеток рыхлой соединительной ткани.
52. Плотная соединительная ткань и её разновидности.
53. Кровь как ткань.
54. Характеристика эритроцитов.
55. Лейкоциты, их классификация, строение и функции.
56. Кровяные пластинки (тромбоциты) - происхождение и функции.
57. Гемограмма и ее клиническое значение.
58. Роль гистологии в развитии гематологии: теории кроветворения.
59. Эмбриональное (первичное) кроветворение.
60. Дефинитивное (вторичное) кроветворение.
61. Стволовая клетка - типы и этапы развития.
62. Эритроцитопоэз: стадии и клеточные формы.
63. Гуморальная и нервная регуляция гемопоэза.
64. Интегративные системы организма.
65. Общая характеристика иммуноцитов.
66. Антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов.
67. Антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка Т-лимфоцитов.
68. Уровни организации иммунной системы.
69. Взаимодействие Т- и В-лимфоцитов в реакциях инфекционного и
трансплантационного иммунитета.
70. Два вида костной ткани: клетки и межклеточное вещество.
71. Пластинчатая кость как орган.
72. Развитие, рост и регенерация кости.
73. Классификация мышечных тканей и типы двигательной активности.
74. Мион и его характеристика.
75. Саркомер, его состав и значение. Теория мышечного сокращения.
76. Понятие о двигательной единице и передача нервного импульса на
мышечное волокно.
77. Развитие и регенерация мышечных тканей.
78. Происхождение, строение, разновидности хрящевой ткани.
Рекомендации для работы на занятиях
Задание 1. Провести со студентами семинар-беседу по названным темам,
используя вопросы для самоподготовки.
215
Задание 2. Изготовление и окраска мазка крови по Романовскому - Гимза,
подсчет лейкоцитарной формулы.
На предметное стекло нанести каплю крови:
 вторым стеклом одним движением сделать мазок крови
 подсушить мазок и зафиксировать спиртом
 окрасить мазок красителем в течение 15 минут
 подсчёт лейкоцитов из расчёта 100 клеток
Задание 3. Предложить студентам тест-контроль по темам семинара.
Задание 4. Предложить студентам диагностировать и дать описание
микропрепаратов и рисунков микропрепаратов.
Список микропрепаратов
1.Многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи пальца.
2. Многослойный плоский наороговевающий эпителий роговицы глаза.
3. Мезотелий сальника.
4. Кровь человека.
5. Кровь лягушки.
6. Рыхлая соединительная ткань.
7. Сухожилие в поперечном разрезе.
8. Эластический хрящ.
9. Гиалиновый хрящ.
10. Волокнистый хрящ.
11. Берцовая кость в поперечном разрезе.
12. Развитие кости из мезенхимы.
13. Развитие кости на месте хряща.
14. Гладкая мышечная ткань.
15. Поперечно-полосатая мышечная ткань.
16. Однослойный многорядный мерцательный эпителий трахеи.
17.Переходный эпителий мочевого пузыря.
18. Небная миндалина.
19. Лимфатический узел.
20. Селезёнка.
21. Вилочковая железа.
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
216
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак.- «Мир». -1983.- т.1, 1983. 4.
Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
5. И.А. Чертков, А.Я. Фриденштейн «Клеточные основы кроветворения», М.
«Медицина», 1977. 6. Р.В. Петров «Иммунология», М. «Медицина», 1982. 7.
Нормальное кроветворение и его регуляция» под ред. Н.А. Федорова, М.
«Медицина», 1976. 8. «Руководство по гистологии» под ред. Р. Данилова, СПетербург, 2001. 9.А.А. Заварзин, «Основы частной цитологии и сравнительной
гистологии многоклеточных животных» М. «Медицина», 1976. 10. В.Г.
Галактионов «Иммунология», М.: ACADEMIA. 2004. 11. А.А. Тополян, И.С.
Фрейдлин «Клетки иммунной системы», СПб: «Наука», 2000. 12. Е.А.
Шубникова «Функциональная морфология тканей», М.: Изд-во МГУ, 1981.
Техническое обеспечение учебного процесса.
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы; 4. Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов: семинар по теме «Тканевые элементы нервной
системы. Нервная система».
ТЕМА 20. СЕМИНАР
« ТКАНЕВЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
НЕРВНАЯ СИСТЕМА»
Краткое содержание темы
Нервная система совершенствовалась совместно с развитием жизни и в
филогенезе прошла четыре этапа: этап одиночных униполярных нейронов,
затем сформировалась сетевидная или диффузная нервная система. На третьем
этапе возникла ганглионарная, на четвертом – цереброспинальная нервная
система, достигшая у млекопитающих и человека наиболее полного развития.
217
Последняя имеет многоуровневую организацию, включающую клеточный,
тканевый, уровень структурно-функциональных единиц и органный.
Главным структурным элементом нервной системы является нейрон. Он
обладает высокой возбудимостью, способностью принимать, обрабатывать,
хранить и передавать информацию на другие нейроны и рабочие органы,
вызывать их адекватную деятельность. Вторичным элементом нервной системы
является
глия
–
ткань,
выполняющая
опорную,
трофическую,
разграничительную, секреторную и защитную функции. Клеточная организация
нервной системы составляет сущность нейронной теории. Доказательством ее
считается наличие между нейронами синапсов, их вторичное образование при
формировании нервной системы, дегенерацию нейрона до ближайшего
синапса.
К системе спинного мозга относятся спинномозговые узлы и спинной
мозг, т.к. их нейроны первыми и совместно обрабатывают афферентную
информацию, поступающую с периферии. С функциональной стороны спинной
мозг представлен сегментарными рабочими центрами, прямо связанными с
исполнительными органами. В процессе гистогенеза нервной трубки, в которой
зачатки чувствительных и двигательных зон серого вещества дают начало
нейронам, группирующимся в 10 пластинах (саггитальные срезы). Такая
архитектоника не исключает, а скорее дополняет ядерный принцип
(поперечные срезы) структурной организации спинного мозга.
К корковым формациям головного мозга относят кору большого мозга
и кору мозжечка, которые в отличие от ядерных образований представляют
собой пластинки серого вещества. Неокортекс рассматривается как орган
физиологических и высших психических функций. Подавляющая ее часть
имеет шестислойную (гомотипическую) организацию. Меньшая –
гетеротипическая имеет 5 слоев (двигательная область), зрительная кора
содержит 8 слоев. Строение коры обусловлено порядком расположения,
густотой и типом клеток, характерных для каждого слоя, а ширина слоев –
количеством нейронов, глии и нервных волокон.
Мозжечок – орган координации движения. Он связан с вестибулярным
аппаратом и участвует в регуляции равновесия. Его кора состоит из 3-х слоев –
молекулярного, ганглионарного и зернистого, в которых идентифицировано 9
типов нейронов: два из них возбуждающие (малые зерна и униполярные
кисточковые) и 7 тормозных (звездчатые, корзинчатые, грушевидные, крупные
зерна 2-х типов, клетки Люгаро и клетки-канделябры).
Автономная нервная система регулирует функцию внутренних органов
и имеет многоуровневую иерархическую организацию.
Первым уровнем являются периферические нервные узлы (вертебральные
или паравертебральные, а также внутристеночные интрамуральные узлы).
Второй уровень – это нейроны спинного мозга (ядро Якобсона) и
мозгового ствола (заднее ядро блуждающего нерва, верхние и нижние
слюноотделительное, ядро Якубовича).
Третий уровень – ядра ретикулярной организации и гипоталамуса.
218
Четвертый уровень – лобные доли новой коры, которая через
подкорковые центры модулирует деятельность исполнительного звена АНС.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Семинар – беседа с коррекцией знаний
3.Перерыв
4.Тест-контроль
5.Подведение итогов
- 5 мин
- 55 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 5 мин
Мотивационная
характеристика
занятия:
Нервная
система
обеспечивает физиологическую регуляцию соматических органов и обладает
высшими психическими функциями. Знание развития, строения и функции
нервной системы необходимо для формирования врачебного мышления у
студентов.
Учебная цель
Общая цель – установить уровень подготовки студентов по темам: «Тканевые
элементы нервной системы» и «Нервная система»
Конкретная цель – 1. Иметь понятие о тканевых элементах нервной системы
a) Структура и функция нейрона
б) Макроглия
в) Микроглия
2. Знать содержание нейронной теории и ее доказательства.
3. Знать организацию системы спинного мозга.
4. Знать гистофизиологию корковых формаций головного мозга:
а) кора больших полушарий
б) мозжечок
5. Знать гистофизиологию автономной нервной системы.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Нейронная теория и ее доказательства.
2. Структура и функции нейрона.
3. Морфофункциональная классификация нейронов.
4. Понятие о медиаторах, цитохимическая классификация нейронов.
5. Синапсы, нервные окончания, их классификация.
6. Макроглия, классификация.
7. Микроглия.
8. Развитие нейронов, гистогенез нервной системы.
9. Регенерация и дегенерация нейронов и глии.
10. Понятие о системе спинного мозга.
11. Гистофизиология спинномозговых узлов и первичночувствительных
нейронов.
12. Пластинчатая и ядерная организация серого вещества спинного мозга.
Рефлекторная дуга: моно и полисинаптические рефлекторные дуги.
219
13. Основные типы нейронов спинного мозга и центры ноцицептивной,
висцеральной и проприоцептивной чувствительности.
14. Собственный аппарат спинного мозга. Понятие о командных нейронах и
центральном управлении движений.
15. Организация белого вещества спинного мозга.
16. Корковая колонка функциональная единица коры большого мозга.
Клеточный состав корковой колонки.
17.Понятие о модулях и распределительных системах.
18. Цитоархитектоника коры головного мозга.
19. Гомо- и гетеротипическая кора.
20. Миелоархитектоника и миелогенез коры головного мозга.
21. Кора мозжечка, слои, нейронный состав и функции.
22. Общая характеристика А.Н.С. ,ее деление на отделы.
23. Гистофизиология перифирических узлов А.Н.С. их нейронный состав.
24. Рефлекторные дуги для симпатического и парасимпатического отделов
А.Н.С.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Провести со студентами семинар-беседу по названным темам,
используя вопросы для самоподготовки.
Задание 2. Провести тест-контроль по темам «Тканевые элементы
нервной системы», «Нервная система».
Задание 3. Предложить студентам решение ситуационных задач.
Задание 4. Предложить студентам делать описание и диагностировать
микропрепараты, микрофотографии и рисунки.
Список микропрепаратов
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Спинномозговой узел
Спинной мозг
Мякотное нервное волокно
Безмякотное нервное волокно
Кора головного мозга
Мозжечек
Вегетативный нервный узел
Базофильное вещество в нейронах спинного мозга
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
220
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак.- «Мир». -1983.- т.1, 1983. 4.
Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
5. А.А. Заварзин, «Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных» М. «Медицина», 1976. 6. Е.А. Шубникова
«Функциональная морфология тканей», М.: Изд-во МГУ, 1981. 7. Т.В.
Алейникова, В.Н. Думбай, Г.А. Кураев, Г.Л. Фельдман «Физиология
центральной нервной системы», учебное пособие, Ростов на Дону, «Феникс»,
2002. 8. Н.Г. Андреева, Д.К., Обухов «Эволюционная морфология нервной
системы позвоночных», СПб «Лань», 1999. 9. А.С. Батуев «Нейрофизиология
коры головного мозга: Модульный принцип организации» курс лекций, Л.
ЛГУ, 1984. 10. В.А. Карлов «Неврология» М. «Медпрессинформ», 2002. 11.
«Нейрохимия» М., «Изд-во института биомедхимии, 1996. 12. Сидоров А. В.
Физиология межклеточной коммуникации. — Минск: БГУ, 2008. — 215 с.
Техническое обеспечение учебного процесса.
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы; 4. Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание: см. Учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Сердечно-сосудистая система».
ТЕМА 21. СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА
Краткое содержание темы
Сердце и сосуды обеспечивают циркуляцию крови, обмен веществ между
кровью и тканями, регулируют кровенаполнение органов. Первые сосуды
образуются одновременно с кровью из мезенхимы. Периферические клетки
кровяного островка дифференцируются в эндотелиоциты, а центральные – в
стволовые гемоциты. Так как все сосуды развиваются из одного источника, для
них характерен общий план строения – три оболочки - внутренняя, средняя и
наружная.
221
В кровеносной системе различают артерии, артериолы, капилляры,
венулы, вены и артериовенулярные анастомозы. Какие факторы определяют
развитие различных типов кровеносных сосудов? Первое – положение
первичного сосуда относительно развивающегося сердца. Второе – кровяное
давление как главный гемодинамический фактор. В связи с этим всю
сосудистую сеть можно разделить на следующие типы:
1.Сосуды кондукторного типа – аорта, легочная артерия и их главные
ветви, выполняют функцию проведения крови. Стенка этих сосудов (средняя
оболочка) богата эластическими фенестрированными мембранами и волокнами,
что обеспечивает расширение и сужение просвета за счет использования
энергии работающего сердца.
2.Сосуды кинетического типа – артерии мышечного типа; их в
организме достаточно много. Артерии мышечного типа помогают сердцу
проталкивать кровь к органам. Эти сосуды образно называют «периферическим
сердцем».
3.Сосуды регуляторного типа – артериолы, их великое множество.
И.М.Сеченов считал артериолы кранами сосудистой системы, т.е. органами,
которые поддерживают нормальный уровень кровяного давления.
4.Сосуды обменного типа – капилляры, обеспечивающие трофику
органов, двусторонний обмен веществ между кровью и тканью. Существует
мнение, что вся сердечно-сосудистая система работает на капилляры.
5.Сосуды реверсионного типа – вены, возвращающие кровь к сердцу.
Их значительно больше чем артерий, а организация их стенки зависит от того,
возвращают они кровь от верхней или нижней части тела.
Артерии в связи с особенностями морфологического строения бывают
трех типов: эластического, мышечного и мышечно-эластического.
Артерии эластического типа –сосуды крупного калибра:
- внутренняя оболочка аорты включает эндотелий с базальной мембраной,
подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон;
- средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических
окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами,
образуя единый эластический каркас;
- наружная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани с большим
количеством эластических волокон.
Артерия мышечного типа – сосуды среднего и мелкого калибра тела,
конечностей, внутренних органов:
- внутренняя оболочка – эндотелий, подэндотелиальный слой, внутренняя
эластическая мембрана;
- средняя оболочка артерии состоит преимущественно из гладких мышечных
клеток, расположенных по спирали и небольшого количества эластических и
коллагеновых волокон; на границе между средней и наружной оболочками
располагается наружная эластическая мембрана;
- наружная оболочка состоит из рыхлой неоформленной соединительной
ткани.
222
Артерия мышечно-эластического типа: средняя оболочка – равное
количество гладких мышечных клеток и окончатых эластических мембран.
Вены и их классификация:
1. вена безмышечного типа;
2. вена мышечного типа:
а) со слабым развитием мышечных элементов,
б) со средним развитием мышечных элементов,
в) с сильным развитием мышечных элементов.
Строение – вена безмышечного типа представлена внутренней и наружной
оболочками, средняя оболочка слабо выражена. Вена мышечного типа имеет
три оболочки. В зависимости от функционального назначения в них различают
гладкие мышечные клетки в большем или меньшем количестве во всех
оболочках. Эластического каркаса нет.
Сердце. Стенка сердца состоит из трех оболочек - эндокард, миокард,
эпикард. Имеет два источника развития. Из мезенхимы дифференцируются
парные эндотелиальные трубки, которые дают начало эндокарду. Миокард и
эпикард развиваются из миоэпикардиальной пластинки (вентральная
мезодерма).
Эндокард состоит из четырех слоев и схож по строению со стенкой
кровеносных сосудов: 1.эндотелий; 2.подэндотелиальный слой; 3.мышечноэластический слой; 4.наружный соединительнотканный слой.
Миокард – мышечная оболочка и главная рабочая часть сердца. Он
представлен главным образом типичными кардиомиоцитами и частично атипичными и секреторными миоцитами. Типичные кардиомиоциты – это
поперечно-полосатые клетки в длину 100 мкм и в толщину 20 мкм. В каждой
клетке имеются органеллы, обеспечивающие генетическую, энергетическу.,
кальцийдепонирующую,
синтетическую
и депонирующую
функции.
Кардиомиоциты связаны друг с другом с помощью замыкающих пластинок в
мышечные волокна, которые собираясь в пучки образуют поперечнополосатую
сердечную мышцу. Атипичные миоциты – образуют проводящую систему,
которая обеспечивает ритмичную деятельность сердца, синхронное вовлечение
в процесс сокращения кардиомиоцитов, координированную работу предсердий
и желудочков. Секреторные кардиомиоциты имеются только в предсердиях и
выделяют пептидный гормон, который называют пептидно-уретическим
фактором (ПУФ). Он снижает тонус гладких мышечных клеток, являясь
антогонистом ангиотензина 2, облегчает тем самым работу миокарда.
Оптимальное соотношение ПУФ и ангиотензина 2 гарантируют норму
кровяного давления. Кроме того, ПУФ участвует в регуляции образования
первичного фильтрата почечным тельцем.
Эпикард – наружная оболочка сердца, висцеральный листок серозной
оболочки. Он представлен мезотелием и соединительнотканным слоем.
Микроциркуляторное русло. Внутриорганная система микрососудов,
представленная ангионами. Ангион – структурно-функциональная единица
микроциркуляторного русла, которая состоит из артериолы, капиллярной сети
и венулы.
223
Артериолы – 50-100 мкм. Осуществляют переход артерий в капилляры.
Имеют три оболочки: Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, единичных
клеток подэндотелиального
слоя и тонкой внутренней
эластической
мембраны. Средняя оболочка – 1-2 слоя гладких мышечных клеток.Наружная
оболочка представлена адвентициальными клетками, аргирофильными и
коллагеновыми волокнами.Артериолы регулируют приток крови к органу.
Схематическое изображение сосудистого пучка, представляющего
замкнутую систему, где пульсовая волна способствует движению венозной
крови.
Сеть кровеносных капилляров альвеол легкого.
224
Капилляры. Строение их обусловлено органными особенностями. В
стенке капилляров различают три тонких слоя. Внутренний слой представлен
эндотелием, средний – перицитами, в дупликатуре базальной мембраны,
наружный слой состоит из адвентициальных клеток, тонких ретикулярных
волокон.
а
б
в
Капилляры головного мозга (а, б, в). (Фото Рева Г.В.).
В системе микроциркуляции имеются приспособления приспособления
для сброса крови из артериол в венулы минуя капилляры. Они называются
артериоло-венулярными анастомозами. Их основная функция –
предохранение капиллярной сети и, следовательно, органа от избыточной
крови, ее перераспределение между работающими и покоящимися структурнофункциональными единицами органа, срочный возврат крови в общий
кровоток для решения задач организменного значения.
Анастомозы могут быть ложными (полушунты) и истинными (шунты).
Наиболее простым способом соединения артериолы и венулы через короткий
широкий капилляр считается полушунт. Шунты бывают простыми и
сложными. В простых шунтах соединение, по которому кровь перебрасывается
в венулу, имеет сфинктр в стенке артериолы из гладких мышечных клеток. В
сложных шунтах под эндотелием соединительного сосуда ближе к венуле
располагаются эпителиоидные клетки (Е-клетки), способные активно поглjщать
воду, набухать и перекрывать кровоток. В сложных шунтах анастомоз может
быть одиночным – агломерулярным или состоять из нескольких
соединительных сосудов (3-4), окруженных капсулой – гломерулярным.
Кровеносные сосуды имеют сложную и многоуровневую нервную
регуляцию, которую называют системой управления кровообращением. На
сегодняшний день известно три механизма:
1.нервно-мышечный
механизм
осуществляется
симпатической,
парасимпатической и метасимпатической регуляцией;
225
2.нервно-паракринный механизм включает большую группу эндокриноцитов,
иннервируемых вегетативными эффекторами;
3.эндотелиозависимый или интимальный механизм регулирует в условиях
нормы релаксацию с помощью простагландинов, тромбоксана, серотонина,
оксида азота. В условиях патологии эти вещества становятся констрикторами, к
ним можно добавить мощный констриктор – эндотелин.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Сердечно-сосудистая система
обеспечивает циркуляцию крови, обмен веществ между кровью и тканями.
Заболевания
органов
сердечно-сосудистой
системы
(атеросклероз,
гипертоническая болезнь, инфаркт миокарда, инсульт, пороки развития)
занимают одно из ведущих мест в патологии человека. Для решения вопросов
профилактики и лечения этих болезней будущему врачу любого профиля
необходимы знания источников развития и строения органов сердечнососудистой системы.
Учебная цель
Общая цель – знать развитие, строение и функции органов сердечнососудистой системы. Уметь различать на микропрепаратах структуры органов.
Конкретная цель – 1.Уметь различать типы кровеносных сосудов по строению
их стенок. 2.Знать особенности строения капилляров, артериол и венул.
3.Уметь идентифицировать оболочки сердца, знать их тканевой состав.
4.Научиться дифференцировать типичную и атипичную мышечные ткани
сердца на световом и электронномикроскопическом уровне. 5.Знать
морфофункциональные отличия сократительной и проводящей системы сердца.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Источники развития органов сердечно-сосудистой системы.
2.Классификация артерий, вен, анастомозов.
3.Проводящая система сердца
Из темы текущего занятия:
1.Общий план строения стенок артерий и вен.
2.Строение и функции артериол, венул, капилляров.
3.Общий план строения стенки сердца
4.Источники развития кровеносных сосудов, эндокарда, миокарда и эпикарда.
226
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1.История учения о кровообращении.
2.Классификация и функция кровеносных сосудов, их общий план строения.
3.Капилляры, их типы, строение и функция; понятие о микроциркуляции.
4.Типы артерий: строение артерий мышечного и эластического типа
5.Особенности строения вен.
6.Артериоло-венулярные анастомозы.
7.Источники разития и оболочки сердца.
8.Строение эндокарда и эпикарда.
9.Миокард, его строение и функция, типы кардиомиоцитов.
10.Проводящая система сердца, типы атипичных кардиомиоцитов.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Идентифицировать капилляры, венулы, артериолы.
Объект изучения – Тотальный препарат мягкой мозговой оболочки (окраска
гематоксилин-эозином)
Программа действий – На малом увеличении найти: мелкие артерии, мелкие
вены. На большом увеличении найти и зарисовать: артериолы (1), венулы (2),
капилляры (3).
Ориентировочные основы действий – В мелких артериях и артериолах (1)
видны как продольно, так и циркуляторно расположенные гладкие мышечные
клетки. На препаратах видны ядра мышечных клеток, пересекающие длинную
ось сосуда поперек. В мелких венах и венулах (2) поперечных ядер нет, т.к. они
относятся к сосудам безмышечного типа. Капилляры, так же как и венулы,
сосуды безмышечного типа, но в просвете капилляров (3) можно различить
лишь один ряд эритроцитов, тогда как в венулах обнаруживается от 2-х до 6-8
рядов эритроцитов.
Задание 2. Изучить строение стенки артерии мышечного типа.
Идентифицировать оболочки сосуда и их тканевой состав.
Объект изучения – Препарат: поперечный разрез артерии мышечного типа
(окраска гематоксилин – эозином).
Программа действий – На малом увеличении микроскопа найти: внутреннюю
(1), среднюю(2) и наружную(3) оболочки артерии. На большом увеличении
найти и зарисовать:
эндотелий (4), подэндотелиальный слой
(5),
внутреннюю(6) и наружную (7) эластичные мембраны.
Ориентировочные основы действий – Внутренняя эластическая мембрана (6)
представляет собой извитую блестящую светлую линию, располагающуюся на
границе внутренней (1) и средней (2) оболочек. Подэндотелиальный слой
выражен слабо. Ядра эндотелиальных клеток (4)синего цвета выбухают в
просвет сосуда. В средней оболочке
(2) видны пучки циркуляторно
расположенных гладких мышечных клеток. Синие ядра их направлены поперек
продольной оси сосуда. В наружной оболочке (3) артерии видна рыхлая
волокнистая неоформленная соединительная ткань, имеющая светло-розовый
227
цвет. Между средней и наружной оболочками сосуда находится наружная
эластическая мембрана, которая расслоена на отдельные фрагменты.
Задание 3. Изучить строение стенки вены мышечного типа.
Идентифицировать оболочки сосуда и их тканевой состав.
Объект изучения – Препарат: вена мышечного типа (бедренная). Поперечный
срез (окраска гематоксилин – эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти три оболочки вены:
внутреннюю (1), среднюю (2) и наружную (3). На большом увеличении найти и
зарисовать эндотелий (4) и гладкие мышечные клетки (5).
Ориентировочные основы действий − Оболочки вены легко определить по
расположению гладкомышечных клеток (5), во внутренней оболочке (1) они
срезаны продольно, в средней (2) поперек, а в наружной (3) продольно.
Наружная оболочка (3) выражена хорошо. Обратить внимание на отсутствие в
стенке вены эластических мембран. Ядра эндотелия (4) выбухают в просвет
сосуда.
Задание
4.
Изучить
строение
артерии
эластического
типа.
Идентифицировать оболочки сосуда и их тканевой состав.
Объект изучения – Препарат: артерия эластического типа (аорта) (окраска
орсеином).
Программа действий − На малом увеличении найти и зарисовать внутреннюю
(1), среднюю (2) и наружную (3) оболочки. Во внутренней и наружной
оболочках найти, зарисовать и обозначить эластические волокна (4) в средней –
окончатые эластические мембраны (5).
Ориентировочные основы действий – Во всех оболочках видны эластические
элементы темно-вишневого цвета, имеющие характер волнообразных линий.
Внутренняя (1) и наружная (3) оболочки аорты содержат тонкие эластические
волокна (4). Средняя оболочка (2) является наиболее развитой, она состоит из
многочисленных более толстых, интенсивно окрашенных эластических
мембран окончатого типа.
Задание 5. Изучить строение стенки сердца. Идентифицировать оболочки
и их тканевой состав.
Объект изучения – Препарат: стенка сердца (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти и зарисовать эндокард (1)
и миокард (2). На большом увеличении в эндокарде (1) найти и зарисовать
эндотелий (3), подэндотелиальный слой (4), мышечно-эластический слой (5),
наружный соединительнотканный слой (6), в котором находятся атипичные
миоциты (7), в миокарде: кардиомициты (8), капилляры между ними (9).
Ориентировочные основы действий – Эндокард (1) является наиболее тонкой
оболочкой сердца, миокард (2) – самая толстая оболочка стенки сердца,
представленная исчерченной мышечной тканью, имеющей клеточное строение.
Эндотелий (3) выбухает в просвет камер сердца, под ним видны прослойки
рыхлой соединительной ткани подэндотелиального слоя (4). Несколько глубже
228
располагается тонкая полоска ярко-розового цвета – мышечно-эластический
слой (5), за которым следует наружный соединительнотканный слой (6),
заполненный скоплениями атипичных миоцитов (7), которые имеют овальную
форму, светло-розовую цитоплазму и крупные ядра, лежащие чаще
экцентрично. Кардиомиоциты (8) миокарда обладают оксифильной
цитоплазмой, их ядра обычно располагаются в центре клеток. Около
поперечнополосатых мышечных клеток видны капилляры (9).
Задание 6. Изучить клеточное строение миокарда.
Объект изучения – Препарат: миокард (окраска железным гематоксилином)
Программа действий – На малом увеличении найти участок сердечной
мышцы в продольном разрезе. На большом увеличении найти и зарисовать
типичные миоциты (1), ядра кардиомиоцитов (2), вставочные диски (3),
миофибриллы (4), прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными
сосудами (5).
Ориентировочные основы действий – Необходимо выбрать участок
препарата, имеющий более светлую серовато-голубую окраску. Типичные
миоциты (1) в продольном разрезе обладают прямоугольной формой: ядра
кардиомиоцитов (2) овальные, располагаются в центре клеток. Вставочные
диски (3) имеют вид темных полосок, расположенных перпендикулярно
длинной оси клеток. Миофибриллы (4) создают поперечную исчерченность
кардиомиоцитам. Между типичными мышечными клетками располагаются
светлые прослойки рыхлой волокнистой неоформленной соединительной
ткани с кровеносными сосудами (5).
Ситуационные задачи
1. На препарате представлена стенка кровеносного сосуда, образованная
эндотелиоцитами и перицитами. Назовите вид сосуда.
2. При изучении препарата в поле зрения светового микроскопа видны артерия
и вена мышечного типа. Препарат окрашен орсеином. По каким признакам
можно безошибочно определить артерию?
3. В стенке кровеносных сосудов и в стенке сердца различают несколько
оболочек. Какая из оболочек сердца по гистогенезу и тканевому составу
сходна со стенкой сосуда?
4. В стенке кровеносных сосудов и в стенке сердца различают несколько
оболочек, представленных разными видами тканей. Какие виды
присутствуют в стенке сердца, но отсутствуют в кровеносных сосудах?
5. При изучении ультраструктуры кардиомиоцитов обнаружили, что они
содержат много миофибрилл и митохондрий, но мало саркоплазмы: другие –
мало миофибрилл и много саркоплазмы. Какой вид сердечной ткани
образуют первые и вторые кардиомиоциты?
6. На
медицинскую
экспертизу
представлены
два
препарата
поперечнополосатой мышечной ткани. На одном видны симпластические
структуры, где по периферии располагаются ядра. На другом – клеточные
229
ядра располагаются в центре. Какой из препаратов отностися к сердечной
мышечной ткани?
7. В миокарде скоропостижно умершего молодого человека на
светомикроскопическом уровне не было обнаружено патологических
изменений в кардиомиоцитах. Электронномикроскопически было
установлено резкое расширение щелей между мембранами кардиомиоцитов
в составе нексусов. Могло ли подобное нарушение нексусов привести к
остановке сердца и почему?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак.- «Мир». -1983.- т.1, 1983. 4.
Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
5 «Руководство по гистологии» под ред. Р. Данилова, С-Петербург, 2001. 6.А.А.
Заварзин, «Основы частной цитологии и сравнительной
гистологии
многоклеточных животных» М. «Медицина», 1976. 7. Е.А. Шубникова
«Функциональная морфология тканей», М.: Изд-во МГУ, 1981. 8. В.Н.Ванков
«Строение вен» М. «Медицина»,1974. 9. В.В.Куприянов, Я.Л.Караганов,
В.И.Козлов «Микроциркулярное русло М. «Медицина», 1975. 10.
П.П.Румянцева. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифференцировки и
регенерации.- М., «Наука», 1982. 11.
В.В.Куприянов, В.А.Миронов,
А.А.Миронов и др. «Ангиогенез: образование, рост и развитие кровеносных
сосудов», М. «НИО Квартет», 1993. 12. Физиология и патфизиология сердца,
ред. Сперилакиса, М. « Медицина», 1990.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ;
2. Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями
(стенды, таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа
(Multimedia Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
230
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Органы кроветворения и иммунной
защиты».
ТЕМА 22. ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ
231
Краткое содержание темы
Органы кроветворения и иммунной защиты поддерживают динамический
гомеостаз крови организма. Их гемопоэтическая функция заключается в
выработке эритроцитов, нейтрофилов, базофилов, эозинофилов и кровяных
пластинок. Иммуноцитогенез, происходящий в этих органах, формирует Т- и Влимфоциты – клетки трансплантационного и инфекционного иммунитета.
Общность функций определяет и общность морфологической организации этих
органов:
1).интерстиций (строма) образована ретикулярной тканью;
имеют специфически организованное микроциркуляторное русло, в
котором центральное место занимают капилляры синусоидного типа;
2).наличие очагов гемоцитопоэза (красный костный мозг) или
иммуноцитопоэза (лимфотические органы); для лимфоидных органов
характерно наличие лимфоидных фолликулов, которые являются их
структурно-функциональными единицами;
3).большинство органов имеют соединительно-тканную капсулу, от
которой отходят трабекулы и делят орган на дольки;
4).характерен иерархический принцип организации, который выражается
в наличии центральных и периферических органов: центральные органы красный костный мозг, вилочковая железа; периферические органы лимфоузлы, селезенка, пейеровы бляшки, небная миндалина, солитарные
фолликулы пищеварительной системы.
Красный костный мозг развивается из мезенхимы на 20-28 неделе
внутриутробного развития – основной кроветворный орган.У взрослых
находится в плоских костях, ребрах, позвоночнике. Основу образует
ретикулярная ткань и система синусоидных капилляров. В петлях
ретикулярной ткани – островки гемопоэза, перстневидные жировые клетки.
Имеются
очаги
эритропоэза,
мегакариоцитопоэза,
моноцитопоэза,
гранулоцитопоэза. Различают желтый костный мозг - ожиревший красный
костный мозг. Фиброзный костный мозг - волоктистая соединительная ткань.
Слизистый имеется у людей преклонного возраста.
Красный костный мозг.
232
Вилочковая железа развивается из эпителия головной кишки на уровне 34 пар жаберных карманов. Снаружи покрыта капсулой, от нее вглубь
отходят перегородки, анастомозирующие друг с другом, образующие
дольки. В дольках различают корковое и мозговое вещество. На
периферии коркового – светлые большие клетки – предшественники Тлимфоцитов. Под влиянием тимозина и тимулина они превращаются в
мелкие
антигеннезависимые лимфоциты. Проникая в кровь через
гемотканевой барьер, в лимфоузлах и селезенке они под действием
цитокинов становятся киллерами, хелперами, супрессорами. В мозговом
веществе – рециркулирующий пул
- Т-лимфоцитов (15%) и
эпителиальные тельца Гассаля. Функции – антигеннезависимая
дифференцировка Т-лимфоцитов, выработка тимозина и тимулина,
факторов роста, кальцитониноподобного, инсулиноподобного факторов,
регуляция иммунопоэза.
Рис. Гематотимический барьер.
Лимфатический узел начинает развиваться на 3-м месяце по ходу
лимфатических сосудов. Имеет форму боба, места вдавления - ворота. Покрыт
капсулой, от нее идут внутрь трабекулы. В основе – ретикулярная ткань, в ней
находятся лимфоциты. Они образуют зоны:1) корковая – В-зависимая зона –
представлена фолликулами, периферическая темная часть состоит из мелких
лимфоцитов, центральная светлая – центр размножения; 2) мозговое вещество
– В-зависимая зона (ретикулярная ткань, мозговые тяжи, сосуды, трабекулы);
3)паракортикальная – тимусозависимая зона. Представлена в основном Т –
лимфоцитами, здесь они превращаются в эффекторные клетки (киллеры и
т.д.). Функции – кроветворный орган, защитный барьер, фагоцитоз 99 %
бактерий, инородных частиц.
233
Лимфопоэз в лимфоидных фолликулах.
Селезенка развивается в начале 2 месяца внутриутробной жизни в
толще мезенхимы дорсальной брызжейки. Строение: покрыта капсулой, внутрь
от капсулы идут трабекулы, анастомозирующие между собой. Строму образует
ретикулярная ткань. В селезенке различают красную и белую пульпу, красная –
ретикулярная ткань с клеточными элементами крови, в частности –
эритроцитами, соединительная ткань трабекул, кровеносные сосуды и венозные
синусы. Белая пульпа – лимфоидные фолликулы (мальпигиевы тельца). В них
различают три зоны: 1) периартериальная (центр размножения) состоит из Тлимфоцитов и интердигитирующих клеток. Центр размножения представлен
ретикулярными клетками с В-лимфобластами. 2) мантийный слой – содержит
малые Т и В-лимфоциты. 3) краевая (маргинальная зона) – переходная область
между красной и белой пульпой шириной 100 мкм. Состоит из Т и Влимфоцитов, одиночных макрофагов, окружена синусоидными капиллярами.
Функции – кроветворный и защитный орган, участвует в образовании
гуморального иммунитета, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз в
красном костном мозге.
Небные миндалины закладываются на 9-ой неделе эмбриогенеза в виде
углубления многорядного мерцательного эпителия латеральной стенки глотки.
Представлены складками слизистой оболочки, в собственной пластинке
которой расположены многочисленные лимфатические фолликулы со светлыми
участками – герминативными центрами. От поверхности внутрь идут 10-12
крипт, разветвляясь, они дают вторичные крипты. Поверхность миндалины и
крипт
покрывает многослойный плоский неороговевающий эпителий.
Подслизистая основа формирует капсулу миндалины. Функция – защитная,
образование Т и В-лимфоцитов, участвующих в гуморальном и клеточном
иммунитете.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
234
- 5 мин
- 10 мин
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная
характеристика
темы:
Органы
кроветворения
функционируют как единая система и сохраняют морфологический состав
крови и иммуннологический гомеостаз в организме. В этих органах
происходит размножение кроветворных клеток, временное депонирование
крови или лимфы. Кроветворные
органы, благодаря наличию в них
специальных
фагоцитирующих
и
иммуннокомпетентных
клеток,
осуществляют защитную функцию и способны очищать кровь или лимфу от
инородных частиц, бактерий и остатков погибших клеток.
Учебная цель
Общая цель – знать развитие, строение и функции органов кроветворения и
иммунной защиты. Уметь различать на микропрепаратах структуры органов.
Конкретная цель – 1.Уметь идентифицировать органы кроветворения и
иммунной защиты на микроскопическом уровне. 2.Знать тканевой и клеточный
состав красного костного мозга, вилочковой железы, лимфатических узлов,
селезенки и небной миндалины.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Анатомия, источники развития, кровоснабжение органов кроветворения и
иммунной защиты.
2. Эпителиальные ткани.
3. Соединительные ткани, их разновидности. Специализированная рыхлая
соединительная ретикулярная ткань.
4. Характеристика иммунноцитов. Их антигеннезависимая и антигензависимая
дифференцировка.
5. Эритропоэз, лимфоцитопоэз, тромбоцитопоэз, гранулоцитопоэз.
Из темы текущего занятия:
1. Источники развития органов кроветворения и иммунной защиты.
2. Общая структурная организация органов кроветворения и иммунной
защиты.
3. Строение и функция красного костного мозга, тимуса, лимфоузлов,
селезенки, небных миндалин.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1.Центральные и периферические органы кроветворения.
характеристика.
235
Их
общая
2.Костный мозг и его разновидности.
3.Красный костный мозг, его структура и функции. Понятие о миелограмме.
4.Вилочковая железа, ее возрастная и акцидентальная инволюция. Статус
тимико-лимфатикус.
5.Лимфатический узел. Его барьерная и кроветворная функции.
6.Селезенка. Особенности строения и кровоснабжения.
7.Строение небной миндалины.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Рассмотреть миндалину.
Объект изучения – Небная миндалина (окраска гематоксилин – эозином)
Программа действий – На малом увеличении зарисовать и отметить (1)
слизистую оболочку, (2) лимфатические фолликулы, (3) центры размножения
фолликула миндалин, (4) крипта, (5) складка слизистой.
Ориентировочные основы действий – Увидеть крипту (4) миндалины между
складками (5) слизистой оболочки. На поверхности среза увидеть слизистую
оболочку (1), покрытую многослойным плоским неороговевающим эпителием
(6) в виде полоски фиолетового цвета. В собственной пластинке слизистой
оболочки (7) рассмотреть лимфатические фолликулы (2) шаровидной формы
фиолетового цвета. В центре отдельных фолликулов увидеть центр
размножения (3) – просветленный участок.
Задание 2. Рассмотреть лимфатический узел.
Объект изучения – Лимфатический узел (окраска гематоксилин-эозином)
Программа действий – На малом увеличении зарисовать и отметить (1)
капсулу лимфатического узла, (2) корковое вещество, (3) лимфатический
фолликул,
(4) центр размножения фолликула,
(5) мозговое вещество
лимфоузла, (6) мякотные шнуры, (7) трабекулы, (8) краевой и (9)
промежуточный синусы, (10) паракортикальная зона.
Ориентировочные основы действий – На периферии среза найти тонкую
капсулу розового цвета (1), от которой внутрь отходят трабекулы (7). Под
капсулой увидеть корковое вещество (2) фиолетового цвета, представленное
фолликулами (3). В фолликулах найти просветленный участок – центр
размножения (4). Под корковым веществом увидеть мозговое вещество (5).
Рассмотреть мякотные шнуры (6), отходящие от паракортикальной зоны (10)
фолликулов внутрь узла. Между капсулой и фолликулами рассмотреть краевой
синус (8). Промежуточный синус (9) ограничен трабекулами и мозговыми
тяжами. Синусы выстланы «береговыми» макрофагами.
Задание 3. Рассмотреть селезенку
Объект изучения – Селезенка (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении зарисовать и отметить (1)
капсулу, (2) трабекулу, (3) красную пульпу, (4) белую пульпу, (5) мальпигиево
тельце, (6) центральную артерию.
236
Ориентировочные основы действий – На периферии среза увидеть капсулу
(1) в виде полоски розового цвета, от которой в паренхиму органа идут
трабекулы (2). Увидеть красную пульпу (3) – ретикулярную ткань с
клеточными элементами крови. Рассмотреть белую пульпу (4) – совокупность
лимфоидных фолликулов, или мальпигиевых телец (5). В фолликуле найти
эксцентрично расположенную центральную артерию (6).
Задание 4. Рассмотреть вилочковую железу
Объект изучения – Вилочковая железа (окраска гематоксилин - эозином).
Программа действий – На малом увеличении зарисовать и отметить (1)
капсулу вилочковой железы, в дольке вилочковой железы (2) найти корковое
(3) и мозговое вещество (4), междольковую соединительную ткань (5) с
кровеносными сосудами (6).
Ориентировочные основы действий – На периферии органа увидеть капсулу
(1) в виде полоски розового цвета, от которой внутрь органа отходит септа (5),
делящая паренхиму на дольки (2). В дольках найти корковое вещество (3), расположенное по периферии, темно-фиолетового цвета, и мозговое вещество (4)
более светлой окраски. В мозговом веществе рассмотреть слоистые эпителиальные тельца Гассаля (7).
Ситуационные задачи
1. В процессе взаимодействия Т-лимфоцита «супрессора», макрофага и
В-лимфоцита выключено действие макрофага. Какой процесс иммуногенеза
нарушится?
2. Препарат мазка красного костного мозга. В поле зрения видна клетка с
ядром, состоящим из многих сегментов, мелкая зернистость окрашивается как
основными, так и кислыми красителями. Назовите эту клетку.
3.В тимусе подавлено образование Т-лимфоцитов (хелперов). Какие процессы
иммунногенеза пострадают в первую очередь?
4.При гипертрансплантации органов обнаружено отторжение трансплантата.
Какие клетки обеспечивают этот процесс?
5.В эксперименте на мышах в раннем неонатальном периоде ингибировали
функции тимуса. Какой вид гемопоэза нарушится?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.237
Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
Руководство по гистологии под ред. Р. Данилова, С-Петербург, 2001.
4.А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 5. Шубникова
Е.А. Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 6.
И.Л.Чертков, А.И.Воробьев «Проблемы гематологии и переливании
крови», журнал № 10, 1973. 7. Нормальное кроветворение и его
регуляция.- под ред. Н.А.Федорова.- М., Медицина, 1976.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ;
2. Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями
(стенды, таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа
(Multimedia Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Пищеварительная система: Язык, зубы,
пищевод».
ТЕМА 23. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА: ЯЗЫК, ЗУБЫ,
ПИЩЕВОД
Краткое содержание темы
Процесс пищеварения складывается из механической, физической и
химической обработки пищи, ее гидролиза до мономеров с последующим
всасыванием.
Характер
пищи
определяет
способ
пищеварения:
1).внутриклеточное;
2).полостное;
3).пристеночное
(мембранное).
Пищеварительная система человека состоит из желудочно-кишечного тракта и
пищеварительных желез. Пищеварительный аппарат – это физиологический
конвейер, где каждый орган, выполняя общую пищеварительную функцию,
занимает строго определенное место, соблюдая преемственность. В
пищеварительной системе условно выделяют три отдела:
1.Передний (органы ротовой полости, глотка и пищевод.). Функции –
механическое измельчение пищи, формирование пищевого комка, хорошо
смоченного слюной.
238
2.Средний отдел (желудок,
тонкий и толстый кишечник,
поджелудочная железа, печень). Функции: химическая обработка пищи,
всасывание продуктов гидролиза и формирование каловых масс.
3.Задний отдел
(каудальная часть прямой кишки). Функция:
эвакуация непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.
Гистогенез пищеварительной системы. Эпителий пищеварительной
трубки и желез разивается из энто- и эктодермы. Из энтодермы формируются
однослойный высокий призматический эпителий слизистой оболочки желудка,
тонкого и большей части толстого кишечника; железистый эпителий печени и
поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона
образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюн. желез и
каудального отдела прямой кишки. Из мезенхимы развивается рыхлая
соединительная ткань, кровеносные сосуды, гладкие мышцы пищеварительных
органов. Из висцерального листка спланхнотома формируется однослойный
плоский эпителий – мезотелий серозной оболочки.
Общий план строения стенки пищеварительной трубки:
1.Слизистая – строение слизистой определяет функцию данного отдела
(эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка).
2.Подслизистая (рыхлая соединительная ткань, подслизистое нервное
сплетение Мейсснера) – формирует циркулярные и продольные складки
(подвижность слизистой).
3.Мышечная оболочка (2-3 слоя гладких миоцитов; нервное сплетение
Ауэрбаха ).
4.Адвентициальная оболочка (р.с.т.) до диафрагмы, а ниже – серозная
оболочка (р.с.т. + мезотелий).
Морфологически слизистая оболочка делится на два типа:
1.слизистая оболочка кожного типа (покрывает органы переднего отдела до
диафрагмы и каудальную часть прямой кишки); 2.слизистая оболочка
кишечного типа (выстилает средний отдел пищеварительной системы).
Слизистая оболочка кожного типа выстлана многослойным плоским,
местами ороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой
выражена слабо, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с
кровеносными сосудами, нервными элементами, редкими скоплениями
лимфоидной ткани. Мышечная пластинка слизистой оболочки может
отсутствовать или выражена слабо.
а
б
Эпителий слизистой кожного типа десны человека (а, б).
(Фото Рева Г.В.).
239
Слизистая оболочка кишечного типа выстлана однослойным
цилиндрическим эпителием, имеет хорошо выраженные собственную и
мышечную пластинки. В собственной пластинке слизистой оболочки залегают
простые железы и скопления лимфоидной ткани. Мышечная пластинка состоит
из 1-3 слоев гладкомышечной ткани.
а
б
Эпителиальная пластинка слизистой оболочки кожного типа. А-слой
поверхностных клеток; б – шиповатый слой. (Десна человека). Окраска
гематоксилином. Микрофото. Ув. х 600. (фото Рева Г.В.)
Передний отдел желудочно-кишечного тракта включает в себя ротовую
полость со всеми ее производными, глотку, пищевод.
Язык. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань
соматического типа. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой. Верхняя и
боковая поверхности языка имеют неровный рельеф за счет сосочков языка и
неподвижно сращена с мышечным телом. Подслизистая оболочка здесь
отсутствует. Сосочки языка – выросты собственного слоя слизистой оболочки,
покрытые снаружи многослойным плоским частично ороговевающим
эпителием (нитевидные сосочки). Различают 4 вида сосочков: нитевидные,
грибовидные, желобовидные, листовидные. Нитевидные сосочки – самые
многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка,
наиболее мелкие (длина 0,3 мм). При ряде заболеваний процесс отторжения
поверхностных эпителиоцитов может замедляться, создавая картину языка,
обложенного белым налетом. Грибовидные сосочки располагаются на спинке
языка и его кончике, края имеют форму гриба. В толще эпителия находятся
вкусовые почки. Желобоватые сосочки (сосочки языка, окруженные валом)
240
располагаются между телом и корнем языка. Они имеют узкое основание и
широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка глубокая щель –
желобок, отделяющий сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки.
Листовидные сосочки хорошо развиты у детей, располагаются по краям языка,
в эпителии содержат вкусовые почки. Мышечная основа языка образована
поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой идут в трех взаимно
перпендикулярных направлениях: вертикально, продольно и поперечно.
Слюнные железы языка делятся на три вида: белковые, слизистые и
смешанные (около 6 млн.). Слизистая оболочка нижней поверхности языка
выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой
идет хорошо выраженная подслизистая основа.
Зубы. Зуб как орган состоит из твердых и мягких частей. Твердые части:
эмаль, дентин, цемент; мягкая часть зуба – пульпа. Источником образования
зуба являются эпителий ротовой полости и подлежащая мезенхима, из которых,
в свою очередь, образуются три зачатка: эмалевый орган (эпителиальное
образование), соединительнотканный сосочек и соединительнотканный
зубной мешочек (мезенхимного происхождения). Развитие зуба совершается
от коронки к корню. На втором месяце внутриутробного развития из
эпителиальной зубной пластинки развивается зубной колпачек, а затем
эмалевый орган, клетки которого дифференцируются на три слоя: наружный –
состоит из плоских клеток, внутренний – представлен высоким призматическим
эпителием (клетками энамелобластами, из которых образуется эмаль);
промежуточная часть образована отростчатыми клетками – это пульпа
эмалевого органа, из которой образуется насмитова оболочка (кутикула).
Эмалевый орган постепенно обрастает соединительной тканью, образуется
соединительно-тканный сосочек, который дает начало дентину и пульпе.
Цемент и периодонт формируются из зубного мешочка.Гистогенез тканей зуба
из зубных зачатков начинается к 4-5 месяцу внутриутробного развития. Таким
образом, надо подчеркнуть, что эмаль развивается из эпителия ротовой
полости, а дентин, цемент и пульпа имеют мезенхимное происхождение. Надо
отметить, что зачатки постоянных и молочных зубов образуются из зубной
пластинки и подлежащей мезенхимы; сначала они лежат в общей альвеоле,
затем между ними появляется костная перегородка, а в возрасте 6-7 лет
остеокласты разрушают эту перегородку и корень молочного зуба, а
постоянный зуб начинает усиленно развиваться.
241
Схема зуба.
Нарушение процесса обызвествления эмали. Эмаль мягкая, рыхлая, легко
впитывает пищевые пигменты, имеет пятнистый и шероховатый вид.
Пищевод. Эпителий пищевода образуется из эпителия передней кишки,
остальные слои из окружающей ее мезенхимы.
Строение стенки пищевода
соответствует общему плану строения органов желудочно-кишечного тракта.
Слизистая оболочка кожного типа. В собственной пластинке расположены две
группы кардиальных желез пищевода. Одна группа на уровне перстневидного
хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая - в месте перехода пищевода в
желудок. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода,
выделяющие слизь. Характерное строение имеет мышечная оболочка. Она
состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхней
трети – эти слои образованы поперчно-полосатой мышечной тканью, нижняя
треть – гладкой мышечной тканью, средняя – из тех и других волокон. Снаружи
242
пищевод покрыт адвентициальной оболочкой, а брюшной его отдел – серозной
оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.
Следует отметить место перехода пищевода в желудок. Переход
совершается резко: многослойный плоский неороговевший эпителий пищевода
сменяется на однослойный высокий призматический эпителий желудка. Это
имеет особое клиническое значение, т.к. язвы слизистой, образующиеся в
области резкого перехода, зарастают многослойным плоским эпителием,
который
перекрывает
выводные
протоки
кардиальных
желез.
Непрекращающаяся секреторная активность приводит к образованию кист,
которые могут служить источником для образования кардиального рака.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин
2.Программированный контроль
- 10 мин
3.Опрос – беседа
- 35 мин
4. Объяснение препаратов
- 10 мин
5.Перерыв
- 15 мин
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Изучить особенности строения
и происхождения органов желудочно-кишечного тракта необходимо будущему
врачу для формирования целостного представления о сложном и
многоступенчатом процессе пищеварения. Нарушение микроструктуры
слизистой оболочки пищеварительных органов является причиной ряда
заболеваний (гастрит, язва желудка, энтероколит и других.) Структурные
изменения, сопровождающие патологические процессы, учитываются при
диагностике
заболеваний
желудочно-кишечного
тракта.
Изучение
гистофизиологии разных отделов пищеварительного тракта дает возможность
по гистологическим изменениям выяснить локализацию патологического
процесса, определить патогенез, лечение и прогноз заболевания. Знание
морфологического субстрата местной эндокринной регуляции необходимо для
целенаправленной коррекции функции органов пищеварения.
Учебная цель
Общая цель – Изучить развитие, строение и функциональное значение
органов переднего отдела пищеварительной системы.
Конкретная цель – 1. Знать общий план строения органов пищеварительной
системы. 2. Уяснить особенности строения слизистой оболочки кожного и
кишечного типов. 3. Уметь определять органы переднего отдела
пищеварительной системы по их микроскопическому строению. 4. Уметь
объяснить взаимосвязь структурных особенностей органов переднего отдела
с выполняемой ими функцией. 5. Иметь представление о вкладе
243
отечественных ученых в исследовании строения органов пищеварительной
системы.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Анатомия органов переднего отдела пищеварительного тракта.
2. Принципы классификации органов желудочно-кишечного тракта.
3. Морфофункциональные особенности многослойных эпителиев.
4. Строение поперечно-полосатой и гладкой мышечной тканей.
5. Строение и классификация эндокринных желез.
6. Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Из темы текущего занятия:
1. Общий план строения пищеварительной трубки.
2. Источники развития переднего отдела пищеварительной систем
3. Понятие слизистая оболочка кожного и кишечного типов. Область перехода
пищевода в желудок, источники их развития.
4. Ткани зуба, источники их развития.
5. Оболочки пищевода, их тканевой состав в верхней, средней и нижней трети
пищевода.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1.Общая характеристика пищеварительной системы.
2.Слизистая оболочка кожного и кишечного типа
3. Развитие и строение языка.
4. Сосочки языка их строение и значение. Вкусовые луковицы.
5. Строение и химический состав зуба, источники развития.
6. Микроскопическое строение стенки пищевода, место перехода пищевода в
желудок.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Научиться определять структурные элементы языка.
Объект изучения – Препарат: нитевидные сосочки языка (окраска
гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти: (I) верхнюю поверхность
языка, (2) нижнюю поверхность языка, (3) слизистую оболочку верхней
поверхности языка, (4) нитевидные сосочки, (5) многослойный плоский
эпителий, (6) собственную пластинку слизистой, (7) мышечное тело языка, (8)
подслизистую основу, (9) слизистую оболочку нижней поверхности языка.
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении найти верхнюю
поверхность языка (1), покрытую сосочками и нижнюю гладкую (2). Слизистая
верхней поверхности (3) выстлана многослойным плоским эпителием (5),
который представлен в виде широкой фиолетовой полосы. На поверхности
нитевидных сосочков (4) видна слабо окрашенная желтоватая полоса рогового
слоя. Под эпителием увидеть собственную пластинку слизистой (6), представленную рыхлой волокнистой соединительной тканью розового цвета,
244
содержащую кровеносные сосуды. За слизистой увидеть мышечное тело языка
(7) ярко розовой окраски, состоящее из поперечно-полосатых мышечных
волокон, идущих в трех направлениях. Между пучками волокон рассмотреть
жировые клетки – крупные, слабо окрашенные. За мышечным телом найти
подслизистую основу нижней поверхности языка (8) – розово-окрашенную
рыхлую соединительную ткань. За ней следует собственная пластинка слизистой бледно-розового цвета. Эпителий нижней поверхности (9) представлен
более тонкой полоской фиолетового цвета из неороговевающих клеток.
Задание 2. Научиться определять структурные элементы языка.
Объект изучения – Препарат: язык, листовидные сосочки (окраска
гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти: (I) слизистую оболочку
(а) многослойный плоский эпителий, (б) собственную пластинку слизистой, 2)
листовидные сосочки, (3) мышцы языка, (4) собственные железы языка, (5)
вкусовые луковицы.
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении рассмотреть
слизистую оболочку языка (I), образованную многослойным плоским
эпителием (а) и собственной пластинкой (б), см. зад. № 1. Обратить внимание
на сосочки, имеющие форму листа (2). Собственный слой слизистой переходит
в ярко розовое мышечное тело языка (З). В эпителии, покрывающем сосочек
необходимо увидеть вкусовые луковицы (5) – небольшие округлые, светлые
образования. В мышечном слое, вблизи слизистой найти округлой формы
концевые отделы собственных желез языка (4), стенка которых образована
одним слоем фиолетово-окрашенных клеток.
Задание 3. Определить эмбриональные зачатки зуба.
Объект изучения – Препарат: ранняя стадия развития зуба (закладка
эмалевого органа) окраска гематоксилин-эозином.
Программа действий – На малом увеличении найти: (I) эктодермалъный
эпителий, (2) эмалевый орган, (3) зубной сосочек, (4) зубной мешочек. На
большом увеличении найти (5) наружные клетки эмалевого органа, (6)
внутренние клетки эмалевого органа, (7) пулъпа эмалевого органа.
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении на
поверхности слизистой увидеть многослойный плоский эпителий (1) из
светлых пузырчатых клеток. Под слоем, покрывающим слизистую оболочку
найти эмалевый орган (2), имеющий форму колпачка. Под эмалевым органом
располагается зубной сосочек (3) – скопление мелких, фиолетовоокрашенных клеток. Ниже увидеть зубной мешочек (4) – полоску из
уплощенных клеток. С выпуклой стороны эмалевого органа видны мелкие,
синего цвета клетки наружного эмалевого эпителия (5). Внутренние клетки
эмалевого органа (6) – более высокие примыкают к зубному сосочку. Между
двумя этими слоями располагаются звездчатые клетки пульпы эмалевого
органа (7).
245
Задание 4. Изучить строение эмали и дентина на микроскопическом
уровне.
Объект изучения – Препарат: поздняя стадия развития зуба (закладка дентина
и эмали) окраска гематоксилин-эозином.
Программа действий – На малом увеличении найти (1) эмалевый орган,
(2)дентин, (3) эмаль. На большом увеличении рассмотреть (5) энамелобласты,
(6) одонтобласты.
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении найти эмалевый
орган (I), в котором различают наружные, внутренние клетки и пульпу эмалевого органа (см. задание 3). Под внутренними клетками, которые приобретают призматическую форму и превращаются в амелобласты (5) располагается
полоска эмали (З) темно-красного цвета. За эмалью видна широкая полоска
бледно-розового цвета-дентин (2). В полости будущего зуба располагается
пульпа зуба (4) нежно-розовая, рыхлая волокнистая ткань с кровеносными
сосудами. На большом увеличении рассмотреть высокие призматические,
фиолетово-окрашенные клетки, лежащие на эмали зуба – амелобласты (5), и
периферические клетки
пульпы зуба, расположенные в один ряд –
одонтобласты (6).
Задание 5. Определить границы и тканевой состав оболочек пищевода и их
слоев.
Объект изучения – Препарат: пищевод (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти: (1) слизистую оболочку
(а) многослойный плоский эпителий слизистой, (б) собственную пластинку
слизистой, (в) мышечную пластинку слизистой, (2) подслизистую основу, (3)
мышечную оболочку, (4) адвентициальную оболочку, (5) собственные железы
пищевода.
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении найти слизистую
пищевода (1) на поверхности которой рассмотреть многослойный плоский
эпителий (а) в виде широкой фиолетовой полоски с темными ядрами. За ним
располагается собственная пластинка слизистой (б) из нежно розовой рыхлой
соединительной ткани с сосудами, под которой лежат пучки мышечных
волокон (в) ярко красного цвета. За слизистой располагается подслизистая
основа пищевода (2) широкой полосой розового цвета, в которой необходимо
найти различной формы срезы собственных желез пищевода (5). Под ней видна
красная полоса срезанных вдоль и поперек мышечных волокон (З). Снаружи
пищевод покрыт адвентициалъной оболочкой (4) - узкой полоской светлорозовой рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Задание 6. Изучить особенности строения области перехода пищевода в
желудок.
Объект изучения – Препарат: переход пищевода в желудок.
Программа действий – На малом увеличении найти: (1) место контакта
эпителия пищевода и желудка, (2) изменение рельефа поверхности слизистой
246
оболочки в области перехода, (3) область перехода всех остальных оболочек и
слоев.
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении найти резкий
переход широкой фиолетово-окрашенной полосы многослойного эпителия пищевода в тонкую полосу бледно-розового цвета однослойного эпителий
слизистой желудка (1). Отметить, что ровная поверхность слизистой оболочки
пищевода сменяется складчатой поверхностью слизистой желудка, содержащей
ямки желудка (2). Область перехода остальных оболочек и слоев (З) не резкая,
имеющая смещения желез пищевода в желудок и наоборот.
Ситуационные задачи
1.При заболевании желудочно-кишечного тракта образуется белый налет на
языке. Какие структуры языка принимают в этом участие? Каков механизм
процесса?
2.Произведена экстерпация пульпы зуба. Будет ли при этом нарушена
деятельность одонтобластов?
3.В биопсийных срезах пищевода обнаружены железы в слизистой и
подслизистой оболочках и гладкая мышечная ткань в мышечной оболочке.
Какой это уровень среза пищевода? Назовите виды желез
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
Руководство по гистологии под ред. Р. Данилова, С-Петербург, 2001. 4. А.А.
Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной
гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 5. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 6. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 7. Гистология и эмбриология полости рта и зубов.
Л.И.Фалин.- М. «Медгиз».- 1963.-178 с. 8. Учебно-методическое пособие
Гистология, цитология, эмбриология полости рта. Рева Г.В. -2010.-268 с.
247
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ;
2. Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями
(стенды, таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа
(Multimedia Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Пищеварительная система: желудок и
кишечник».
ТЕМА 24. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА: ЖЕЛУДОК И
КИШЕЧНИК
Краткое содержание темы
Средний отдел пищеварительной системы представлен
желудком,
тонким и толстым кишечником, печенью и поджелудочной железой. Желудок и
кишечник развиваются из энтодермы кишечной трубки с 4-ой недели
внутриутробного развития.
Функции: ферментативный гидролиз пищевых веществ до простых соединений
и их всасывание через мембранные структуры эпителиальных клеток во
внутренние Среды организма. Обеспечивается питание всех других тканей. При
этом происходит потеря антигенных свойств пищи и детоксикация продуктов
обмена переваривания. Прохождение питательных веществ во внутренние
среди 9 кровь контролируется 2 эпителиальными барьерами: кишечным
эпителием и эпителием печени.
Источники развития и тканевой состав.
Кишечная
энтодерма
покровный
железистый
эпителий
желудка
кишечника
висцеральный листок висцеральный
спланхнотома
листок
спланхнотома
мезенхима:
рыхлая
соединительная
ткань, ретикулярная
ткань,
гладкои
мышечная
ткань,
сосуды.
и
Целомический
эпителий:
мезотелий
серозных
оболочек
ганглиозная
пластинка
подслизистые,
межмышечные
серозные нервные
окончания
и
нервные сплетения
В среднем отделе хорошо развиты все 4 оболочки. Стенка пищеварительного
канала - многокомпонентная тканевая система.
Особенности общего плана строения:
248
1. Слизистая оболочка полного типа (мышечная пластинка хорошо развита.
Участвует в образовании рельефа поверхности и выведении секрета желез).
2. Эпителий слизистой оболочки
призматический, или кишечного типа.
всегда
однослойный,
однорядный,
Особенности:
· в составе эпителия интегрированы одиночные эндокринные клетки APUDсистемы. Их функция - образование биогенных аминов и пептидных гормонов,
регулирующих секреторную и двигательную активность в пищеварительном
тракте в зависимости от количества и качества пищи.
·
В составе эпителия (особенно в тонком кишечнике) всегда присутствуют
внутриэпителиальные лимфоциты. Их функция - получение и передача
информации об антигенных свойствах пищи. Они обладают цитотоксическим
действие на чужеродные клетки и бактерии пищи.
3. Собственная пластинка. Очень хорошо развита. Ее основа - рыхлая
соединительная ткань. Особенности:
· содержит пакет собственных желез в желудке. Составляет основу ворсинок
и окружает крипты в кишечнике.
·
Содержат многочисленные гладкие миоциты. Их сокращение способствует
всасыванию пищевых веществ в кишечнике и выведению секрета из желез.
· Имеет развитую сеть сосудов микроциркуляторного руса и многочисленные
артериоло-венулярные
шунты,
капилляры
фенестрированного
типа.
Артериовенулярные шунты на высоте пищеварения закрыты. При этом
открываются все капилляры и кровообращение усиливается на 70%. Сосуды
микроциркуляторного русла регулируют поступление крови в органы в
зависимости от фазы пищеварения.
·
Содержит многочисленные мигрирующие из крови гранулоциты и
лимфоциты, которые обеспечивают антибактериальное и антитоксическое
действие на компоненты пищи и участвуют в пищеварительном лейкопидезе.
·
Имеет хорошо развитую ретикулярную ткань, ассоциированную с
диффузной лимфоидной тканью в виде одиночных и групповых фолликулов во
всех отделах пищеварительного тракта. Ее значение - лимфоидная ткань
участвует в местной иммунной защите от антигенов, попадающих с пищей,
участвует в синтезе иммуноглобулинов группы А, секретируемых в просвет
органов и участвующих в нейтрализации токсинов, вирусов, бактерий,
поступающих с пищей.
249
Желудок. Стенка желудка построена по общему плану организации
желудочно-кишечного тракта: слизистая оболочка, подслизистая основа,
мышечная и серозная оболочки. Слизистая оболочка имеет строение
типичное для слизистой кишечного типа. На поверхности слизистой оболочки
видны продольные складки, желудочные поля и ямки, в дно которых
открываются железы желудка. Эпителий, выстилающий поверхность слизистой
оболочки, однослойный призматический секретирующий.
Эпителий слизистой оболочки желудка. (Фото Рева Г.В).
За эпителием располагается собственная пластинка слизистой,
образованная рыхлой соединительной тканью, скоплением лимфоидных
элементов и желез желудка.
Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка
пилорические и кардиальные. Наиболее многочисленными являются
собственные железы или главные. Они залегают в области тела и дна желудка.
Это простые трубчатые железы, содержат 5 видов железистых клеток:
главные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, слизистые,
шеечные мукоциты, эндокриноциты (аргирофильные клетки).
250
Железа желудка. Поперечный срез. (Фото Рева Г.В.).
Главные экзокриноциты обладают выраженной клеток базофилией и
продуцируют профермент пепсиноген. Париетальные экзокриноциты,
располагаясь в области тела и шейки железы, выделяют хлориды. Слизистые
клетки и шеечные (находятся в области шейки железы), продуцируют слизь,
последние к тому же являются и источниками регенерации для эпителия.
Пилорические железы располагаются в месте перехода желудка в 12перстную кишку. Особенности этих желез - более редкое расположение,
концевые отделы разветвлены, имеют широкие просветы, лишены
париетальных клеток. Кардиальные железы – простые трубчатые
разветвленные железы, выводные протоки короткие, встречаются главные и
париетальные клетки. Главным образом содержат клетки, секретирующие
слизь, в них обнаружены дипептидазы.
Эндокринные клетки желудка: EC-клетки, секретирующие серотонин и
мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов,
выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует
фотопериодичность функциональной деятельности. G-клетки выделяют
гастрин, стимулирующий секрецию пепсиногена главными клетками и
хлоридов - париетальными экзокриноцитами. Р-клетки секретируют бомбезин,
стимулирующий выделение хлоридов и панкреатического сока, усиливает
сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ЕСL-клетки –
энтерохромаффиноподобные – располагаются в теле и дне фундальных желез,
вырабатывают гистамин, регулирующий деятельность париетальных
экзокриноцитов. Д- клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез
белка. Д1- клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который
расширяет кровеносные сосуды и стимулирует гормональную деятельность
поджелудочной железы. А - клетки интезируют глюкагон.
Подслизистая основа желудка образована рыхлой соединительной
тканью. В ней находятся артериальное и венозное сплетения, лимфатические
сосуды и подслизистое нервное (мейснеровское) сплетение.
Мышечная оболочка желудка образована тремя слоями гладких
мышечных клеток, имеющих различное направление: продольное – в
наружном, циркулярное – в среднем и косое – во внутреннем слое. Здесь
имеется межмышечное нервное (ауэрбаховское) сплетение.
Серозная оболочка построена по общему плану.
Тонкий кишечник. План строения стенки кишки – общий. Имеются 4
оболочки. Слизистая оболочка имеет неровный рельеф за счет циркулярных
складок, ворсинок и крипт, увеличивающих общую поверхность слизистой.
Циркулярные складки постоянны, т. к. образованы за счет слизистой и
подслизистой основы. Кишечные ворсинки представляют собой выпячивание
собственного слоя слизистой в эпителий. Ворсинка выстлана однослойным
251
Ворсинки тонкого кишечника человека. Иммунная гистохимия. CD 163.
Микрофото. Ув.х 200.
призматическим эпителием. В нем три основных вида клеток столбчатые
эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Кишечные
крипты – впячивание эпителия в собственный слой слизистой. Имеют вид
простых трубчатых желез. В эпителии крипты следующие виды клеток:
столбчатые эпителиоциты, недифференцированные эпителиоциты,
бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета и эндокриноциты.
Полагают, что клетки Панета выделяют дипептидазы (эрепсин)
расщепляющиеся дипептиды до аминокислот. Эндокриноциты тонкого
кишечника представлены ЕС-клетками, ECL-клетками, I-клетками, А-клетками,
S-клетками, Д и Д1-клетками и др. S-клетки вырабатывают секретин, который
потенцирует
действие
холецистокинина
и
усиливает
образование
гидрокарбонатов
поджелудочной
железы;
I-клетки
синтезируют
холецистокинин и панкреозимин – биологически активные вещества,
стимулирующие функции поджелудочной железы, кроме того холецистокинин
усиливает двигательную активность кишечника, желчного пузыря и
расслабляет миоциты сфинктера Одди, активизирует образование пепсиногена,
угнетает моторику желудка и париетальных клеток. GIP вырабатывают
желудочно-кишечный пептид, который усиливает образование инсулина Вклетками островков Лангерганса, тормозит секрецию желудочных желез и
всасывание электролитов в тонкой кишке, угнетает двигательную функцию
желудка. Мо-клетки имеются на протяжении всего тонкого кишечника с
максимальной концентрацией в 12-перстной кишке, они инкретируют мотилин,
усиливающий моторику желудка, токой кишки и секреторную активность этих
органов. Функции других эндокринацитов описаны выше. Таким образом,
гормоны эндокриноцитов регулируют секреторную, всасывательную и
двигательную функции ворсинки. В собственной пластинке слизистой
повышенное содержание ретикулярных волокон, встречаются эозинофилы,
лимфоциты, плазматические клетки. В мышечной пластинке слизистой
оболочки два слоя гладких мышечных клеток: внутренний – циркулярный,
наружный – продольный. На всем протяжении тонкого кишечника встречаются
скопления лимфоидной ткани в виде одиночных (солитарных) фолликулов.
252
Подслизистая основа тонкого кишечника образована рыхлой соединительной
тканью, содержит дольки жировой ткани. В 12-перстной кишке в подслизистой
основе находятся сложные трубчатые разветвленные железы – дуоденальные
или Бруннера. Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего циркулярного, наружного – продольного. Снаружи тонкий кишечник покрыт
серозной оболочкой.
Толстый кишечник имеет стенку, соответствующую общему плану
строения. Особенности в строении слизистой оболочки: имеется много
циркулярных складок и крипт; крипты больше развиты, расположены чаще,
Крипты толстого кишечника человека. Ув.х 400. (Фото Рева Г.В.).
они шире, содержат большое число бокаловидных экзокриноцитов.
Подслизистая основа содержит много жировых клеток, сосудистые, нервные
сплетения, лимфоидные узелки. Мышечная оболочка представлена двумя
слоями. Особое строение имеет наружный продольный слой, в котором
миоциты собраны в три ленты вдоль толстой кишки. Серозная оболочка
иногда имеет пальцеобразные выросты-скопления жировой ткани, покрытые
мезотелием.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин
2.Программированный контроль
- 10 мин
3.Опрос – беседа
- 35 мин
4. Объяснение препаратов
- 10 мин
5.Перерыв
- 15 мин
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами - 65 мин
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: см. Учебно-методическую
разработку для студентов по теме: « Пищеварительная система: язык, зубы,
пищевод».
253
Учебная цель
Общая цель – Знать развитие, общий план строения желудка и кишечника.
Уметь идентифицировать средний и задний отделы пищеварительного тракта и
определить их тканевые элементы на микроскопическом уровне.
Конкретная цель – 1. Знать строение слизистой оболочки желудка. 2. Знать
клеточный состав кардиальных, фундальных и пилорических желез желудка. 3.
Уяснить характерные особенности строения слизистой оболочки разных
отделов кишечника и уметь различать их на микропрепаратах. 4.Знать
клеточный и тканевой состав ворсинок и крипт. 5. Иметь представление об
эндокринных клетках желудочно-кишечного тракта.
Необходимый исходный уровень знаний.
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Анатомия желудка и кишечника.
2. Строение покровного и железистого эпителия.
3. Строение гладкой мышечной ткани.
4. Строение рыхлой волокнистой соединительной ткани.
5. Строение слизистой оболочки кишечного типа.
Из темы текущего занятия:
1.Источники развития желудка и кишечника.
2. Строение оболочек стенки желудка.
3. Клеточный состав фундальных, кардиальных и пилорических желез желудка.
4. Эндокринные клетки желудка.
5. Различия в строении стенки 12-перстной и тонкой кишки.
6. Строение ворсинки. Гистофизиология мембранного пищеварения.
7. Строение стенки толстой кишки.
8. Эндокринные клетки кишечника.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ.
1. Желудок, строение и функции слизистой оболочки.
2. Железы желудка, их виды и топография.
3. Главные (фундальные) железы, их местная эндокринная регуляция.
4. Тонкая кишка, строение и функции слизистой оболочки.
5. Кишечная ворсинка, её строение и гистофизиология.
6. Толстая кишка: строение и функции.
7. Местные эндокринные клетки слизистой желудка и кишечника. Их гормоны
и функции.
Рекомендации для работы на занятии
Задание I. Изучить строение стенки дна желудка.
идентифицировать её оболочки. Знать их тканевой состав.
254
Научиться
Объект изучения – Препарат: дно желудка (окраска конго-красный).
Программа действий – Найти на малом увеличении участок дна желудка, зарисовать и отметить: (I) слизистую оболочку, (2) желудочные ямки, (3)
подслизистую оболочку, (4) мышечную оболочку, (5) серозную оболочку. На
большом увеличении найти и зарисовать: (6) высокий призматический
эпителий, (7) собственную пластинку слизистой оболочки, (8) фундальные
железы, в ней главные (9) и обкладочные (10) клетки, (11) мышечную
пластинку слизистой оболочки, в подслизистой основе кровеносные сосуды
(12), в серозной оболочке - ядра клеток мезотелия (13).
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении найти высокий
призматический эпителий (6) слизистой оболочки с крупными тёмно-синими
ядрами. Убедиться, что эпителий образует неглубокие впячивания –
желудочные ямки (2). Ниже рассмотреть собственную пластинку слизистой
оболочки (7), занятую фундальными железами (8), имеющими вид узких
трубочек. Увидеть трехслойную полоску мышечной пластинки слизистой
оболочки (11) розового цвета. В подслизистой оболочке (3) найти просветы
кровеносных сосудов. Найти трехслойную мышечную оболочку (4), которую
снизу подстилает серозная оболочка (13), покрытая плоскими тёмнофиолетовыми ядрами мезотелия. На большом увеличении в фундальной железе
увидеть два вида клеток – мелкие, окрашенные в сине-фиолетовый цвет –
главные клетки (9) и темно-оранжевые, крупные неправильной формы –
париетальные клетки (10).
Задание 2. Найти отличительные особенности строения пилорического
отдела желудка.
Объект изучения – Препарат: пилорический отдел желудка (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – Найти на малом увеличении, зарисовать и отметить (1)
слизистую оболочку, (2) желудочные ямки, (3) пилорические железы, (4)
подслизистую оболочку, (5) мышечную оболочку,(6) серозную оболочку.
Ориентировочные основы действий – Убедиться, что пилорический отдел
желудка построен так же, как дно желудка, но со следующими отличиями: в
слизистой оболочке (1) видны редкие, глубокие желудочные ямки (2), в
которые открываются протоки пилорических желез (3) с более широкими и
разветвлёнными концевыми отделами.
Задание 3. Изучить общий план строения и тканевой состав стенки 12перстной кишки.
Объект изучения – Препарат: 12-типерстная кишка (окраска гематоксилинэозином).
Программа действий – На малом увеличении найти, зарисовать и обозначить:
слизистую оболочку (1), ворсинки (2), крипты (З), подслизистую оболочку (4)
дуоденальные железы (5), мышечную оболочку (6), серозную оболочку (7). На
большом увеличении найти и зарисовать: однослойный каемчатый
цилиндрический эпителий (8), бокаловидные клетки (9), собственную
255
пластинку слизистой оболочки (10), мышечную пластинку слизистой оболочки
(11).
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении рассмотреть
слизистую оболочку (1) с ворсинками и криптами, увидеть в ней окрашенную в
ярко-розовый цвет мышечную пластинку (11) слизистой оболочки. В
подслизистой оболочке (4) найти концевые отделы дуоденальных желез (5),
увидеть двухслойную мышечную оболочку (6), к которой снаружи прилегает
серозная оболочка (7). В покровном эпителии ворсинок отметить: каемчатые (8)
и бокаловидные клетки (9).
Задание 4. Идентифицировать оболочки и клеточный состав тонкой
кишки.
Объект изучения – Препарат: тонкая кишка (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти, зарисовать и обозначить
слизистую оболочку (1), крипты (2), ворсинки (З), подслизистую оболочку (4),
мышечную оболочку (5), серозную оболочку (6). На большом увеличении
найти и зарисовать: однослойный каемчатый эпителий (7), бокаловидные
клетки (8) кровеносные сосуды ворсинки (9), мышечную пластинку слизистой
оболочки (10).
Ориентировочные основы действий – Убедиться, что тонкая кишка имеет
такой же план строения, как 12-типерстная кишка и отметить отсутствие желез
в подслизистой оболочке.
Задание 5. Изучить общий план строения толстой кишки.
Идентифицировать оболочки и их тканевой состав.
Объект изучения – Препарат: толстая кишка (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти, зарисовать и обозначить
слизистую оболочку (1), крипты (2), подслизистую оболочку (З), мышечную
оболочку (4), серозную оболочку (5). На большом увеличении найти и
обозначить однослойный цилиндрический эпителий (6), бокаловидные клетки
(7), собственную пластинку слизистой оболочки (8), лимфоидный фолликул (9),
мышечную пластинку слизистой оболочки (10).
Ориентировочные основы действий - На малом увеличении убедиться, что
план строения стенки толстого кишечника однотипен со строением стенки
тонкой кишки. Отметить отсутствие ворсинок и наличие лимфоидных
фолликулов в собственной пластинке слизистой оболочки.
Задание 6 . Изучить клеточный состав фундальной железы желудка.
Объект изучения – Схема фундальной железы желудка «Атлас
микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, органов и
тканей», В.Г.Елесеев; Ю.И.Афанасьев, Е.Ф.Котовский.
Программа действий – Зарисовать и отметить париетальные клетки (1),
аргирофильные клетки (эндокриноциты) (2), главные экзокриноциты (3),
слизистые экзокриноциты (4), шеечные мукоциты (5).
256
Ориентировочные основы действий – см. подрисуночные подписи.
Задание 7. Изучить строение ворсинки.
Объект изучения - Таблица «Продольный разрез ворсинки».
Программа действий - Зарисовать и отметить кровеносные сосуды (1),
лимфатический сосуд (2), мышечные клетки (З), однослойный цилиндрический
железистый эпителий (4), р.с.т. (5).
Ориентировочные основы действий – См. подрисуночные подписи.
Ситуационные задачи
1. При обработке среза желудка Шифф-йодной кислотой в его слизистой
оболочке обнаружены клетки, ярко окрашенные в малиновый цвет. Какой
секрет содержат эти клетки? В каких структурах желудка они располагаются.
2. В активной фазе процессов пищеварения в пищевых массах тонкого
кишечника обнаруживаются энтероциты, содержащие фермент щелочную
фосфатазу. Как попадают эти клетки в просвет кишечника? Каково их
значение?
3. В результате травмы поврежден эпителий слизистой оболочки тонкой кишки.
За счет каких клеток будет осуществляться его регенерация?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
Руководство по гистологии под ред. Р. Данилова, С-Петербург, 2001. 4. А.А.
Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной
гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 5. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 6. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 7. Гистология и эмбриология полости рта и зубов.
Л.И.Фалин.- М. «Медгиз».- 1963.-178 с. 8. «Гистология» А.Хэм, Д.Кормак, М.,
«Мир»,1983. т.Ш. 9. «Пристеночное пищеварение», В.И.Уголев, М.
257
«Медицина», 1972. 10. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- А.А.Заварзин, М.,
Медицина, 1976. 11.
Желудочно-кишечный тракт в процессе роста и размножения», Увнес-Моберг
К. В мире науки.- 1989, №9.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ;
2. Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями
(стенды, таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа
(Multimedia Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Пищеварительные железы».
ТЕМА 25.КРУПНЫЕ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Краткое содержание темы
Пищеварение обслуживают три группы желез:
1).одноклеточные интраэпителиальные железы (бокаловидные экзокриноциты,
апикальнозернистые клетки Панета;
2).интрамуральные простые трубчатые железы слизистой оболочки желудка и
более сложные разветвленные железы подслизистой основы пищевода и 12перстной кишки;
3).большие экстра-органные слюнные железы, поджелудочная железа и печень.
Сложные слюнные железы. В ротовую полость открываются выводные
протоки трех пар сложных слюнных желез. Все слюнные железы развиваются
из многослойного плоского эпителия, выстилающего ротовую полость
эмбриона. Они состоят из секреторных концевых отделов и путей, выводящих
секрет. Секреторные отделы по строению и характеру выделяемого секрета
бывают трех типов: белковые, слизистые, белково-слизистые. Выводные пути
слюнных желез подразделяются на вставочные протоки, исчерченные,
внутридольковые, междольковые выводные протоки и общий выводной
проток. По механизму отделения секрета из клеток – все слюнные железы
мерокриновые.
Околоушные
железы.
Снаружи
железы
покрыты
плотной
неоформленной соединительнотканной капсулой. Железа имеет ярко
выраженное дольчатое строение. По строению это сложная альвеолярная
разветвленная железа, белковая по характеру отделяемого секрета. В дольках
околоушной железы расположены концевые белковые отделы, вставочные
протоки, исчерченные протоки (слюнные трубки) и внутридольковые протоки.
Считается, что в исчерченных отделах секрет разбавляется водой и
неорганическими веществами. Полагают, что в этих отделах секретируются
258
гормоны слюнной железы такие как салипаротин (регулирует баланс фосфора
и кальция в кости), фактор роста нервов, инсулиноподобный фактор, фактор
роста эпителия. Внутридольковые выводные протоки покрыты двуслойным
эпителием, междольковые выводные протоки располагаются в междольковой
соединительной ткани. По мере укрепления выводных протоков двуслойный
эпителий постепенно становится многослойным.
Общий выводной проток
покрыт многослойным плоским неороговевающим эпителием. Его устье
расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне 2-го
верхнего большого коренного зуба.
Подчелюстные железы. В подчелюстных железах наряду с чисто
белковыми образуются слизисто-белковые концевые отделы. В некоторых
участках железы происходит ослизнение вставочных протоков, из клеток
которых и формируются слизистые клетки концевых отделов. Это сложная
альвеолярная, местами трубчато-альвеолярная, разветвленная белково-слизистая
железа. С поверхности железа одета соединительнотканной капсулой.
Дольчатое строение в ней выражено хуже, чем в околоушной железе. В
подчелюстной железе преобладают концевые отделы, которые устроены так же,
как соответствующие концевые отделы околоушной железы. Смешанные
концевые отделы более крупные. Они состоят из двух видов клеток - слизистых
и белковых (белковые полулуния Джиануци). Вставочные протоки
подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие по сравнению с
околоушной железой. Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты. Они длинные и сильно ветвятся. Эпителий выводных протоков
выстлан соответственно таким же эпителием, как в околоушной железе.
Главный выводной проток этой железы открывается рядом с протоком парной
подъязычной железы на переднем крае уздечки языка.
Подъязычная железа – это смешанная, слизисто-белковая железа с
преобладанием слизистой секреции. В ней имеются следующие концевые
секреторные отделы: слизистые, белковые и смешанные, с преобладанием
слизистых. Белковые концевые отделы немногочисленны. Слизистые концевые
отделы состоят из характерных слизистых клеток. Миоэпителиальные
элементы образуют наружный слой во всех концевых отделах, а также во
вставочных и исчерченных протоках, которые в подъязычной железе развиты
крайне слабо. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые
перегородки выражены лучше, чем в двух видах предыдущих желез.
Поджелудочная железа. В поджелудочной железе различают головку,
тело и хвост. Железа покрыта тонкой прозрачной соединительнотканной
капсулой, от которой в глубь паренхимы отходят многочисленные
междольковые перегородки, состоящие из рыхлой соединительной ткани. В
них проходят междольковые выводные протоки, нервы, кровеносные и
лимфатические сосуды. Таким образом, поджелудочная железа имеет
дольчатое строение.
Поджелудочная железа состоит из экзокринного отдела (97% ее массы) и
эндокринного отдела, образованного островками Лангерганса. Экзокринная
часть железы вырабатывает сложный пищеварительный секрет –
259
панкреатический сок, поступающий по выводным протокам в 12- перстную
кишку. Трипсин, хемотрипсин, карбоксилаза действуют на белки,
липолитический фермент липаза расщепляет жиры, амилолитический фермент
амилаза – углеводы. Сокоотделение поджелудочной железы является сложным
нейро-гуморальным актом, в котором важная роль принадлежит особому
гормону- секретину, который продуцируется слизистой оболочкой 12-перстной
кишки и доставляется к железе с током крови.
Общий принцип организации экзокринного отдела поджелудочной
железы сходен со слюнными железами. Его концевые отделы имеют вид
пузырьков, от которых берут начало вставочные выводные протоки,
переходящие во внутридольковые, а те в свою очередь в междольковые и
общий выводной проток, который открывается совместно с печеночным
протоком на вентральной стенке 12-перстной кишки. Для общего печеночноподжелудочного протока формируется сфинктер Одди. Особенность –
отсутствие исчерченного отдела и однослойность эпителиальной выстилки на
всем протяжении. Структурно-функциональной единицей экзокринной части
поджелудочной железы является ацинус, в состав которого входит концевой и
вставочный отделы. Между концевым и вставочным отделами существует
разные типы взаимоотношений, в связи с чем различают понятия простой и
сложный ацинус.
Эндокринная часть органа вырабатывает гормон инсулин, под
действием которого в печени и в мышечной ткани, поступающая из крови
глюкоза превращается в полисахарид гликоген.
Результатом действия
инсулина является снижение уровня сахара в крови. Помимо инсулина, в
поджелудочной железе вырабатывается гормон глюкагон. Он обеспечивает
превращение гликогена печени в простые сахара и тем самым способствует
увеличению количества глюкозы в крови. Таким образом, эти гормоны имеют
важное значение
в регуляции углеводного обмена в организме.
Морфологически эндокринная часть поджелудочной железы представляет
собой совокупность особых клеточных групп, залегающих в виде островков
(островков Лангерганса) в паренхиме железы. Форма их чаще всего округлая,
реже встречаются островки неправильных угловатых очертаний. В хвостовой
части железы инсулоцитов намного больше, чем в головке. Строму островков
составляет нежная ретикулярная сеть. От окружающей железистой паренхимы
островки обычно отделены тонкой соединительнотканной оболочкой. В
поджелудочной железе человека с помощью специальных методов окраски
обнаружено несколько основных типов островковых клеток – клетки А, В, Р Р,
Д, Д1. Основную массу, 70 % панкреатических островков, составляют клетки В
(вырабатывают инсулин). Они имеют кубическую или призматическую форму.
Ядра у них крупные, хорошо воспринимают красители. В цитоплазме
инсулоцитов содержатся гранулы, хорошо растворимые в спиртах и не
растворимые в воде. Отличительной особенностью В-клеток является их
тесный контакт со стенками синусоидных капилляров. Эти клетки образуют
компактные тяжи и располагаются чаще по периферии островка. Около 20 %
всех клеток островков у человека составляют ацидофильные эндокриноциты А
260
(вырабатывают глюкагон). Это крупные, округлой или угловатой формы
клетки. В цитоплазме содержатся относительно крупные гранулы, хорошо
растворимые в воде, но не растворимые в спиртах. Ядра клеток крупные,
бледной окраски, т. к. содержат небольшое количество хроматина. На
остальные эндокриноциты приходится не более 5%. РР-клетки секретируют
панкреатический пептид. Д-клетки – соматостатин, Д1 – клетки – ВИП гормон.
Возрастные изменения в поджелудочной железе человека отчетливо
обнаруживаются в процессе развития, роста и старения организма. Так,
сравнительно большое содержание молодой соединительной ткани у
новорожденных быстро уменьшается в первые месяцы и годы жизни. Это
связано с активным развитием у детей раннего возраста внешнесекреторной
железистой ткани. Количество островковой ткани после рождения ребенка
также увеличивается. У взрослого человека соотношение между железистой
паренхимой и соединительной тканью остается относительно постоянным. С
наступлением старости экзокринная ткань подвергается инволюции и частично
атрофируется. Количество соединительной ткани в органе значительно
возрастает, и она приобретает вид жировой ткани.
Печень – самая крупная пищеварительная железа человека. Ее вес –
1500-2000г. Печень – жизненно важный орган, который выполняет
следующие функции: 1.метаболическая - синтез белков крови (альбумин,
глобулин), факторов свертывания крови (фибриноген, протромбин),
холестерина; 2.защитная – химическая защита от вредных веществ
(детоксикация) осуществляется при помощи гладкой эндоплазматической сети
и клеточный вид защиты выполняют печеночные макрофаги - клетки Купфера;
3.депонирующая – образование и накопление гликогена (в основном в ночное
время), депонирование ряда витаминов (А, Д, С, К, РР); 4.экскреторная –
образование желчи и выведение ее в двенадцатиперстную кишку;
5.гемопоэтическая – протекает в период внутриутробного развития, на 5-6
неделе экстраваскулярно возникают очаги эритропоэза, гранулоцитопоэза,
мегакариоцитопоэза.
Печень покрыта плотной соединительнотканной капсулой, имеет
дольчатую организацию. В печени человека соединительной ткани мало,
поэтому дольчатость не столь заметна, как в печени свиньи. У этого животного
долька со всех сторон окружена соединительной тканью и четко
индивидуализирована. У человека участки соединительной ткани видны
только в области тетрад. В организации печени можно выделить три
структурно-функциональные
единицы:
1.печеночная
долька
–
шестигранная призма, через центр которой проходит центральная вена,
собирающая кровь из синусоидных капилляров. Рядом с долькой располагается
тетрада (портальный тракт), которая состоит из междолькой артерии (ветвь
печеночной артерии большого круга кровообращения), междольковой вены
(ветвь воротной вены), междолькового желчного протока (в который оттекает
желчь из желчных капилляров дольки) и междолькового лимфатического
сосуда. В связи с незначительным количеством соединительной ткани в печени
человека образуются сложные дольки, в которых гепатоциты в составе
261
печеночных трабекул, не прерываясь, переходят из одной дольки в другую:
2.портальная долька и 3.печеночный ацинус. Во всех трех структурнофункциональных
единицах
печени
имеются
печеночные
балки,
сформированные из гепатоцитов и синусоидные капилляры, расположенные
между балками. Те и другие лежат параллельно друг другу и радиально
относительно центральной вены. В стенке синусоидного капилляра между
эндотелиоцитами встречаются многочисленные клетки Купфера (макрофаги).
Пространство Диссе располагается между печеночными балками и стенкой
синусоидных капилляров: содержит липоциты (клетки Ито), фибробласты,
отростки клеток Купфера, перициты, ямочные клетки, мастоциты. Сосудистое
русло печени представлено системой притока крови – воротная вена и
печеночные артерии, долевые сосуды, сегментарные, междольковые,
вокругдольковые, синусоидные капилляры. Система оттока крови включает
центральные вены, поддольковые, (собирательные) вены, сегментарные
долевые попадают в полую вену.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: См. методическую
разработку для студентов по теме: «Пищеварительная стистема».
Учебная цель
Общая цель – Знать развитие, строение и функциональное значение крупных
пищеварительных желез (слюнные железы – околоушные, подъязычные,
подчелюстные; печень, поджелудочная железа). Уметь различать на
микропрепаратах структуры пищеварительных желез.
Конкретная цель – 1. Уметь на микропрепарате диагностировать слюнные
железы. 2. Знать гистологическое строение печеночной дольки. 3. Уметь
идентифицировать сосуды печени, триаду. 4.Уметь идентифицировать экзо- и
эндокринные отделы поджелудочной железы.
Необходимый исходный уровень знаний.
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Классификация и строение слюнных желез.
2. Строение кровеносных капилляров, артерий, вен.
3.Макрофаги, их происхождение, строение, функция.
4.Клеточные органеллы, их строение и функциональное значение.
5.Анатомические особенности печени и поджелудочной железы.
262
6.Кровоснабжение печени.
Из темы текущего занятия:
1 Источники развития пищеварительных желез.
2. Классические представления о строении дольки печени.
3. Кровоснабжение дольки печени.
4.Строение поджелудочной железы.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ.
1.Слюнные железы, развитие, строение, функции.
2.Общая характеристика поджелудочной железы. Экзокринный отдел,
организация ацинуса.
3.Общая характеристика поджелудочной железы. Типы эндокриноцитов
островков Лангерганса, их гормоны и значение.
4. Печень. Основные функции печени. Теории строения печени.
5. Печеночная балка и характеристика гепатоцитов.
6. Синусоидные капилляры печени и пространство Диссе.
7.Сосудистая система печени, значение воротной вены и печеночной артерии.
Рекомендации для работы на занятии
Задание I. Идентифицировать выводные протоки, концевые отделы и
клетки околоушной железы.
Объект изучения – Препарат околоушной
слюнной железы (окраска
гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти (1) дольку железы, (2)
междольковые выводные протоки. На большом увеличении найти – (3)
белковые концевые отделы, (4) исчерченные протоки, (5) внутридольковые
протоки, (6) соединительнотканная копсула, (7) соединительнотканные
перегородки, (8) вставочные выводные протоки, (9) междольковые выводные
протоки.
Ориентировочные основы действий - Отметить, что орган покрыт
соединительнотканной капсулой (6) розового цвета, от которой тянутся
перегородки (7) разделяющие железу на дольки (1). Паренхиму дольки
составляют серозные концевые отделы (3) округлой формы, образованные
базофильными клетками пирамидной формы. Кнаружи видны уплощенные
ядра миоэпителиальных клеток. Вставочные выводные протоки (8) округлой
формы, меньшего диаметра, четко выделяются среди концевых отделов.
Эпителий исчерченных протоков (4) высокий призматический с базальной
исчерченностью и оксифильной цитоплазмой. Внутридольковые (5),
междольковые выводные (9) протоки покрыты двуслойным эпителием, общий
выводной проток – многослойным.
Задание 2. Изучить строение концевых отделов подъязычной железы.
Объект изучения – Препарат: подъязычная железа (окраска гематоксилинэозином).
263
Программа действий – На малом увеличении найти (1) дольки железы, (2)
междольковые выводные протоки. На большом увеличении найти – (3)
внутридольковы выводные протоки, (4) слизистые, концевые отделы, (5)
смешанные концевые отделы.
Ориентировочные основы действий – Убедиться, что строение подъязычной
железы подобно околоушной. Увидеть слизистые концевые отделы (4) –
светлые. В центральной части смешанных концевых отделов (5) найти
мукоциты – розово светлые, серозные клетки в виде базофильных полулуний,
расположенные у основания мукоцитов
Задание 3. Изучить микроскопическое строение экзо - и эндокринных
отделов поджелудочной железы.
Объект изучения – Препарат: поджелудочная железа(окраска гематоксилинэозином).
Программа действий – На малом увеличении найти (1) дольки железы, (2)
междольковую соединительную ткань, (3) междольковые выводные протоки.
На большом увеличении рассмотреть – (4) секреторные отделы, (5)
эндокринные островки, (6) вставочные выводные протоки.
Ориентировочные основы действий – Найти экзокринную и эндокринную
части поджелудочной железы – в темно-фиолетовой паренхиме увидеть
светлые островки (5). В экзокринной части найти ацинус (4). Выводные
протоки выстилает однослойный эпителий.
Задание 4. Изучить строение долек печени, закономерности расположения
кровеносных сосудов.
Объект изучения – Микропрепарат - печень человека (окраска гематоксилинэозином).
Программа действий – На малом увеличении найти (1) дольки печени. На
большом увеличении отметить – (2) центральную вену, (3) печеночные балки,
(4) внутридольковые капилляры, (5) триаду: (а) междольковая артерия, (б)
междольковая вена, (в) междольковый желчный выводной проток,
синусоидный капилляр (6), собирательная вена (7).
Ориентировочные основы действий – Обратить внимание, что дольчатость
выражена слабо. Печеночные балки (3) направлены от центральной вены (2) к
периферии дольки (1) радиально в виде тяжей. Обнаружить междольковую
артерию (5а) с развитой мышечной оболочкой и наименьшим диаметром,
междольковую вену (5б) большого размера, овальную с тонкой стенкой;
междольковый желчный проток (5в), выстланный однослойным кубическим
эпителием. Синусоидные гемокапилляры (6) в виде просветов располагаются
между печеночными балками. Собирательную вену (7) широкую,
тонкостенную найти в междольковой соединительной ткани.
Задание 5. Изучить строение долек печени.
Объект изучения – Микропрепарат: печень свиньи (окраска по Ван-Гизону).
264
Программа действий – На малом увеличении (1) дольки печени, (2)
междольковую соединительную ткань, (3) центральную вену, (4) триаду.
Ориентировочные основы действий – Убедиться, что печень свиньи имеет
хорошо выраженное дольчатое строение.
Ситуационные задачи
1.На препарате представлены белок-синтезирующие клетки. Чем объяснить
окраску этих клеток.
2.На электроннограмме секреторной клетки представлены все органеллы.
Хорошо развит аппарат Гольджи с большим количеством вакуолей и мелких
пузырьков. Плазмалемма не нарушена. Какой тип секреции?
3.Представлены два препарата. На первом препарате секреторные клетки
формируют тяжи со всех сторон окруженные кровеносными капиллярами, на
втором – секреторные клетки образуют альвеолу, соединенную выводными
протоками. Какая из этих желез эндокринная?
4.На препарате печени человека выражена дольчатость. О чем это говорит?
5.В эпителиальных клетках экзокринного отдела поджелудочной железы не
видно четкого подразделения на две части. В каком состоянии эти клетки?
6.Представлены два препарата экзокринных желез. Цитоплазма эпителиоцитов
на одном базофильная, на другом – оксифильная. Каков характер секрета?
7.Разрушены А-клетки островков поджелудочной железы. Каков характер
развивающихся нарушений?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
Руководство по гистологии под ред. Р. Данилова, С-Петербург, 2001. 4. А.А.
Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной
гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 5. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 6. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 7. Гистология и эмбриология полости рта и зубов.
265
Л.И.Фалин.- М. Медгиз.- 1963.-178 с. 8. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, М.,
Мир.-1983 т. IV. т.Ш. 9.Пристеночное пищеварение. В.И.Уголев.- М.,
Медицина.- 1972. 10. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных. А.А.Заварзин, М.,
Медицина, 1976. 11.
Желудочно-кишечный тракт в процессе роста и размножения. Увнес-Моберг
К. В мире науки.- 1989.- №9. 12. Структура, функция и адаптивный рост
слюнных желез.- А.Г.Бабаева В.И.Шубникова.- М., Медицина.- 1979. 13.
Функциональная морфология печени. О.Я.Карташов.- Рига, 1979. 14. Учебник
гистологии (справочник под ред.Э.Г.Улумбекава, Ю.А.Челышева). -М.,
ГЭОТАР.- 1997. 15. Клетка Купфера и система мононуклеарных фагоцитов.
Д.Н. Маянский.- Новосибирск, Наука.- 1981. 16. Частная гистология человека
Быков В. Л. – 2011.-435 с. 17. Robbins and Cotran Pathologic Basis of Disease. —
7th. — 1999. — P. 101. — ISBN 0-8089-2302-1. 18. Ikeda S., Mitaka T., Harada K.,
Sugimoto S., Hirata K., Mochizuki Y. Proliferation of rat small hepatocytes after
long-term cryopreservation. J Hepatol. — 2002.19. Protective effect of artichoke leaf
extract against paracetamol-induced hepatotoxicity in rats.El Morsy EM, Kamel R.
Pharm Biol. 2014 Sep 22:1-7. 20. Leukocyte specific protein-1: A novel regulator of
hepatocellular proliferation and migration deleted in human HCC. Koral K, Paranjpe
S, Bowen WC, Mars W, Luo J, Michalopoulos GK.Hepatology. 2014 Sep 18. doi:
10.1002/hep.27444. 21. Animal Models to Test hiPS-Derived Hepatocytes in the
Context of Inherited Metabolic Liver Diseases. Dusséaux M, Darche S, StrickMarchand H. Methods Mol Biol. 2014;1213:81-8. doi: 10.1007/978-1-4939-14531_8.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы
4.Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку семинара по
теме: «Сердечно-сосудистая и пищеварительная система. Органы
кроветворения и иммунной защиты».
ТЕМА 26. СЕМИНАР
«СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ И ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ.»
266
Краткое содержание темы
Сердце и сосуды совместно с нервной и эндокринной регуляцией
формируют важную функцию организма – кровообращение. Сердце –
основной источник механической энергии, которая обеспечивает непрерывный
замкнутый поток крови, скользящий по гладкой эндотелиальной поверхности
кровеносных сосудов.
Органы кроветворения и иммунной защиты
поддерживают
постоянство клеточного состава – динамический гомеостаз не только в крови,
но и в большинстве органов. Их гемоцитопоэтическая функция осуществляет
образование всех форменных элементов крови, в том числе Т- и В-лимфоцитов
клеток трансплантационного (клеточного) и инфекционного (гуморального)
иммунитета.
Органы
пищеварительной
системы,
представляющие
собой
физиологический конвейер по обработке пищи, обеспечивают энергетические
затраты, восполняют изношенную материю, являются главным фактором роста
и развития организма.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
- 5 мин
2.Семинар – беседа с коррекцией знаний
- 55 мин
3.Перерыв
- 15 мин
4.Тест-контроль
- 65 мин
5.Подведение итогов
- 5 мин
Мотивационная характеристика темы:
Знание
гистофизиологии
органов сердечно-сосудистой системы, кроветворения и иммунной защиты и
пищеварительной системы в норме необходимо студентам для понимания
взаимосвязи и взаимодействия тканей в органах, что позволяет определить
причины возникающей патологии в изучаемых структурах, так необходимое
будущему врачу. Данное занятие позволяет установить уровень подготовки и
глубину знаний студентов по данным вопросам.
Учебная цель
Общая цель - Изучить общие черты организации и тканевой состав сердечнососудистой системы, органов кроветворения и иммунной защиты и органов
пищеварительной системы.
Конкретная цель - 1. Знать тканевой состав стенки кровеносных сосудов. 2.
Знать строение артерий мышечного и эластического типа. 3. Знать особенности
строения вен. 4. Знать строение сосудов микроциркуляторного русла. 5. Знать
строение и развитие сердца, его проводящую систему. 6. Иметь представление
о центральных (красный костный мозг, вилочковая железа) и периферических
органах кроветворения (лимфатические узлы, селезенка, небная миндалина). 7.
Знать строение и функции языка, зуба, пищевода, желудка, тонкого и толстого
кишечника. 8. Знать строение и функции околоушной, подчелюстной,
267
подъязычной желез, а так же печени и поджелудочной железы. 9. Знать
строение диффузного эндокринного аппарата пищеварительной системы.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. История учения о кровообращении.
2. Классификация и функции кровеносных сосудов, их общий план строения.
3. Капилляры, их типы, строение и функция: понятие о микроциркуляции.
4. Типы артерий: строение артерий мышечного и эластического типа.
5. Особенности строения вен.
6.Артериоло-венулярные анастомозы. Шунты и полушунты.
7.Нервно-мышечный,
нервно-паракринный,
эндотелиозависимый
(интимальный) механизмы управления кровообращением.
8. Источники развития и оболочки сердца.
9. Строение эндокарда и эпикарда.
10. Миокард, его строение и функция, типы кардиомиоцитов.
11. Проводящая система сердца, типы атипичных кардиомиоцитов.
12.Центральные и периферические органы кроветворения, их общая
характеристика.
13.Костный мозг, строение и разновидности.
14.Красный костный мозги понятие о миелограмме.
15.Вилочковая железа и понятие о возрастной и акцидентальной
инволюции. Статус тимико-лимфатикус.
16.Лимфатический узел, его барьерная, дренажная и кроветворная
функции.
17.Структура и функция селезенки. Особенности кровоснабжения
селезенки.
18. Общая характеристика пищеварительной системы.
19. Слизистая оболочка кожного и кишечного типа.
20. Язык. Вкусовые сосочки и орган вкуса.
21. Зубы. Их развитие.
22. Пищевод. Особенности строения в области перехода пищевода в желудок.
23. Желудок. Строение и функции слизистой оболочки.
24. Железы желудка. Их виды и топография.
25.Главные (фундальные) железы желудка, их местная эндокринная
регуляция.
26.Тонкая кишка. Строение и функции слизистой оболочки.
27.Кишечная ворсинка. Ее строение, гистофизиология.
28.Толстая кишка. Строение и функции.
29.Местные эндокринные клетки желудка и кишечника. Их гормоны и
функция.
30.Слюнные железы, строение и функция.
31.Общая характеристика поджелудочной железы: экзокринный отдел,
организация ацинуса.
268
32.Общая характеристика поджелудочной железы: эндокринный отдел, типы
эндокриноцитов, их гормоны и значение.
33.Основные функции печени. Теории строения печени.
34. Печеночная балка и характеристика гепатоцитов.
35. Синусоидные капилляры печени и пространство Диссе.
36.Сосудистая система печени. Значение воротной вены и печеночной
артерии.
Рекомендации для работы на занятиях
Задание 1. Провести со студентами семинар-беседу по названным темам,
используя вопросы для самоподготовки.
Задание 2.
Провести тест-контроль по темам «Сердечно-сосудистая
система», «Пищеварительная система».
Задание 3. Предложить студентам решение ситуационных задач.
Задание 4. Предложить студентам дать описание и диагностировать
микропрепараты, микрофотографии и рисунки.
Список микропрепаратов:
1. Артерия мышечного типа.
2. Вена мышечного типа.
3. Артерия эластического типа.
4. Стенка сердца.
5. Волокна Пуркинье.
6. Вилочковая железа.
7.Селезенка.
8.Лимфатический узел.
9.Небная миндалина.
10. Ранняя стадия развития зуба. Эмалевый орган.
11. Поздняя стадия развитие зуба. Образование эмали и дентина.
12. Язык. Листовидные сосочки.
13. Язык. Нитевидные сосочки.
14. Пищевод.
15. Переход пищевода в желудок.
16. Дно желудка.
17. Пилорическая часть желудка.
18. 12-перстная кишка.
19. Тонкая кишка.
20. Толстая кишка.
21. Печень свиньи.
269
22. Печень человека.
23. Поджелудочная железа.
24. Околоушная железа.
25. Подъязычная железа.
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
Руководство по гистологии под ред. Р. Данилова, С-Петербург, 2001. 4. А.А.
Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной
гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 5. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 6. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 7. Гистология и эмбриология полости рта и зубов.
Л.И.Фалин.- М. «Медгиз».- 1963.-178 с. 8. «Гистология» А.Хэм, Д.Кормак, М.,
«Мир»,1983. т.Ш. 9. «Пристеночное пищеварение», В.И.Уголев, М.
«Медицина», 1972. 10. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- А.А.Заварзин, М.,
Медицина, 1976. 11.
Желудочно-кишечный тракт в процессе роста и размножения», Увнес-Моберг
К. В мире науки.- 1989, №9. 12. И.А. Чертков, А.Я. Фриденштейн «Клеточные
основы кроветворения», М. «Медицина», 1977. 13. Р.В. Петров Иммунология.М. «Медицина», 1982. 14. В.В. Куприянов, В.А. Миронов и др. Ангиогенез:
Образование, рост и развитие кровеносных сосудов.- М., НИО Квартет.- 1993.
15. Нормальное кроветворение и его регуляция под ред. Н.А. Федорова.- М.,
Медицина.- 1976. 16. В.А. Шахматов. Капилляры.- М., Медицина.- 1971.; 17.
В.В. Куприянов, Я.Л. Караганов, В.И. Козлов. Микроциркулярное русло.- М.
Медицина.- 1976. 18.П. Румянцева. Кардиомиоциты в процессах репродукции,
дифференцировки и регенерации.- М., Наук.-,1982. 19. В.Н. Ванков. Строение
вен.- М. Медицина.- 1974. 20. Физиология и патфизиология сердца.- под ред.
Сперилакиса.- М. ,Медицина.- 1990. 21. Увнес Люберг. Желудочно-кишечный
тракт в процессе роста и размножения.- В мире науки.- 1989. 22. Д.Н.
270
Маянский. Клетка Купфера
Новосибирск, Наука.- 1981.
и
система
мононуклеарных
фагоцитов.-
Техническое обеспечение учебного процесса.
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы; 4. Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия по теме: «Кожа и ее придатки. Органы дыхания».
ТЕМА 27. КОЖА И ЕЕ ПРИДАТКИ. ОРГАНЫ ДЫХАНИЯ
Краткое содержание темы
Кожа формирует плотный покров тела, который граничит с внешней
средой одновременно связывая и индивидуализируя организм.
Кожа выполняет следующие функции: 1.защитные свойства
выражаются в образовании роговых чешуек и задержке инфракрасных и
ультрафиолетовых лучей, бактерицидный эффект; 2.функция иммуногенеза,
т.к. в коже проходят дифференцировку экстратимические Т-лимфоциты, а
также
содержатся
эпидермальные
макрофаги;
3.депонирующая
и
терморегуляторная функции, которые заключаются в накоплении и
перераспределении крови в наружном и глубоком сосудистых сплетениях;
4.экскреторная функция обеспечивается действием сальных и потовых желез;
5.биохимическая функция – синтез витамина Д под действием
ультрофиолетовых лучей; 6.кожа – орган экстерорецепции.
Снаружи кожа покрыта эпидермисом, под ним лежит дерма, а еще глубже
Эпидермис кожи человека с мечеными маркёрами клетками Лангерганса. (Фото
Рева Г.В.)
271
– гиподерма. Эпидермис представлен многослойным плоским ороговевающим
эпителием, включающим базальный слой, слой шиповатых клеток, зернистый
Шиповатый слой кератиноцитов. (Фото Рева Г.В.)
слой, блестящий, роговой слой. Эпидермис имеет дифферонную организацию.
Каждый эпидермальный дифферон состоит из: 48-50 кератиноцитов,
меланоцит, клетка Лангерганса, клетка Меркеля, клетка Гернштейна. Дерма
делится на два слоя – сосочковый и сетчатый. Первый представлен рыхлой
соединительной тканью. Сетчатый – плотной неоформленной соединительной
тканью. В ней располагаются кожные железы: потовые, сальные и корни
волос. Потовые железы: простые трубчатые, белковые, по характеру секреции
подразделяются
на
мерокриновые
(большинство)
и
апокриновые
(подмышечные впадины, задний проход, половые губы). Сальные железы:
Простые альвеолярные, разветвленные выводные протоки открываются в
волосяные воронки. По характеру секреции – голокриновые.
Волосы. Различают три вида волос: длинные, щетинистые, пушковые. В
волосе различают стержень и корень. Корень располагается в волосяном
мешке, стенка которого состоит из внутреннего и наружного эпительных
влагалищ и волосяной сумки. Он заканчивается волосяной луковицей. Корень
волоса состоит из: коркового (роговые чешуйки) и мозгового вещества (клетки,
лежащие в виде монетных столбиков). К корковому веществу прилежит
кутикула волоса (цилиндрические клетки). В косом направлении к волосу
залегает мышца, поднимающая волос (гладкие мышечные клетки), одним
концом вплетается в волосяную сумку, другим – в сосочный слой дермы.
272
а
б
Кожа человека с волосом. А-поперечный срез волоса. Б-продольный срез.
(Фото Рева Г.В.).
Кожа человека. Волосяной фолликул и сальная железа. Окраска
гематоксилин – эозином. Микрофото. Ув. х 400. (Фото Рева Г.В.).
Дыхательная система. В органах дыхания имеется кондукторный
воздухопроводящий) и респираторный (газообменный) отделы. Легкие
развиваются из эпителия передней кишки и мезенхимы. Зачаток их появляется
в начале 2-го месяца. До 4-го месяца внутриутробного развития формируется
бронхиальное дерево. С 4-го по 6-ой месяц возникают респираторные
бронхиолы. С 6-го месяца до 2-х лет жизни происходит и заканчивается
образование ацинусов, до 8-ми лет увеличивается количество альвеол. С 8 лет
до периода полового созревания происходит интенсивный линейный рост
легких. К кондукторному отделу относятся носовые хоаны, носоглотка,
трахея, бронхиальное дерево, вплоть до терминальных бронхиол. На всем
протяжении хрящевая трахеобронхиальная часть кондукторного отдела имеет
273
а
б
Слизистая оболочка верхнечелюстного синуса (Гайморовой пазухи).
(Фото Рева Г.В.).
единый план строения. Стенка этих полых органов со стороны просвета
покрыта слизистой, за ней находятся подслизистая, фиброзно-хрящевая и
адвентициальная оболочки. В мелких бронхах фиброзно-хрящевая оболочка
отсутствует, а подслизистая оболочка фактически становится адвентицией.
Трахея. Слизистая оболочка выстлана однослойным многорядным
мерцательным эпителием, в котором различают 4-е типа клеток: реснитчатые,
бокаловидные,
базальные
(камбиальные)
и
эндокринные
(полифункциональные, вырабатывающие олигопептиды, вещество Р и
содержащие полный набор моноаминов). Собственная пластинка слизистой
оболочки представлена рыхлой соединительной тканью и содержит продольно
расположенные эластические волокна. Подслизистая основа – рыхлая
соединительная ткань с огромным количеством трубчато-альвеолярных
слизистых желез, которые продуцируя секрет дополняют функцию
бокаловидных клеток. Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из незамкнутых
колец гиалинового хряща, которые на дорзальной поверхности фиксируются
Железы подслизистого слоя. Окраска гематоксилин-эозином.
Микрофото. Ув. х 400. (Фото Рева Г.В.).
274
а
б
Фиброзно-хрящевая оболочка. Окраска гематоксилин-эозином.
Микрофото. Ув. х 400. (Фото Рева Г.В.).
пучками гладкомышечных клеток. Адвентиция – соединительная ткань
средостения с большим количеством жировых клеток, кровеносных сосудов и
нервов.
По мере уменьшения калибра бронхов наблюдаются следующие отличия
в структуре стенки бронхов по сравнению со строением стенки трахеи:
главные бронхи – в слизистой оболочке появляется мышечная пластинка с
циркулярным и продольным расположением гладкомышечных клеток. В
фиброзно-хрящевой оболочке кольца гиалинового хряща замкнутые. Крупные
бронхи – хрящевой скелет фиброзно-хрящевой оболочки начинает
фрагментироваться, увеличивается количество эластических волокон и гладких
мышечных клеток в мышечной пластинке слизистой оболочки, которые имеют
косое и продольное направление. Средние бронхи - слизистые железы
а
б
Однослойный многорядный эпителий слизистой оболочки бронха
человека. (Фото Рева Г.В.).
275
Стенка бронха. Окраска гематоксилин-эозином. Микрофото. Ув. х 400.
(Фото Рева Г.В.).
подслизистой оболочки собираются в группы. Гиалиновый хрящ фибрознохрящевой оболочки фрагментирован и постепенно заменятся на эластический.
Мелкие бронхи – слизистая собирается в складки за счет нарастания толщины
мышечного слоя, полностью исчезают островки гиалинового хряща. Таким
образом, в составе мелкого бронха обнаруживается только две оболочки:
слизистая и адвентициальная. На уровне терминальных бронхиол,
выстланных кубическим эпителием, появляются секреторные клетки Клара,
безресничные клетки и клетки со щеточной каемкой, функция последних
состоит во всасывании избытка сурфактанта.
Респираторный
отдел.
Структурно-функциональной
единицей
респираторного отдела является ацинус. Функции ацинусов заключаются в
артеризации крови, т.е. насыщении ее кислородом и освобождении от
углекислого газа. В состав ацинуса – структурно-функциональной единицы
респираторного отдела легких входит альвеолярная бронхиола 1-го порядка,
два альвеолярных хода, альвеолярные мешочки, сплошь покрытые альвеолами.
Клеточный состав альвеолы:
1) альвеолоциты 1-го типа (респираторные клетки);
2) альвеолоциты 2-го типа (секреторные клетки, вырабатывающие сурфактант);
3) пылевые клетки – легочные макрофаги.
а
б
276
в
Альвеолы. Окраска гематоксилин-эозином. Микрофото. Ув. а, б х 400;
вх800.. (Фото Рева Г.В.).
Состав аэрогематического барьера:
1) истонченная безъядерная часть цитоплазмы альвеолоцита 1-го типа,
2) базальная мембрана стенки альвеолы,
3) базальная мембрана стенки гемокапилляра,
4) истонченная безъядерная часть цитоплазмы эндотелиоцита гемокапилляра,
5) слой сурфактанта, лежащий на поверхности альвеолоцита 1-го типа.
Толщина аэрогематического барьера в среднем 0,5 мкм.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Кожа - орган, являющийся
наружным покровом тела. Вместе со своими производными она выполняет
множество жизненно важных функций. Внешний вид кожи, цвет, температура,
влажность и другие признаки могут рассказать врачу о возрасте, половой
принадлежности, гормональном статусе, дефиците витаминов, наличии и
степени развития ряда заболеваний. Поэтому изучение тонкого строения кожи
и ее производных служит основой формирования представлений врача о
функциях кожи в норме и патологии. Органы дыхательной системы, выполняя
основные функции проведения воздуха и газообмена, участвуют в увлажнении
вдыхаемого воздуха, терморегуляции, депонировании крови, экскреции
вредных веществ и рецепции газовых, температурных и механических
воздействий. На клеточном и субклеточном уровнях организации органов
дыхания осуществляется иммунологическая защита и барьерно-метаболические
функции. Знание строения и гистофизиологии дыхательной системы
необходимо врачу для выявления расстройства этих функций и проведения
целенаправленной терапии. Изучение клеточных компонентов органов дыхания
уточняет постановку диагноза заболевания и эффективность проводимого
лечения.
Учебная цель
Общая цель – 1.Изучить развитие, строение и функции кожи и ее
производных. 2.Уметь идентифицировать на микроскопическом уровне слои
кожи, их тканевые элементы и ткани, составляющие железы и волосы. 3.Знать
277
развитие, строение и функцию органов дыхательной системы. 4.Уметь
различать органы дыхательной системы, определять тканевой состав
воздухоносных путей и респираторных отделов на микроскопическом уровне.
Конкретная цель – 1.Знать структурные особенности кожи и ее производных в
различных топографических зонах организма в связи с выполняемой функцией
и воздействием факторов окружающей среды. 2.Изучить кожу как орган общей
и болевой рецепции. 3.Уметь различать под микроскопом трахею, крупный
бронх, средний бронх и мелкий бронх и знать их морфологические
особенности. 4.Знать тканевой и клеточный состав оболочек воздухоносных
путей и их роль в осуществлении дыхательной функции. 5.Уяснить
гистологические особенности строения стенки респираторного отдела легких.
6.Иметь представление о структурных основах нереспираторных функций
дыхательной системы.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Строение многослойного плоского ороговевающего эпителия.
2. Строение рыхлой неоформленной и плотной неоформленной
соединительной ткани.
3. Анатомические особенности органов дыхания.
4. Строение однослойного многорядного высокого призматического
реснитчатого эпителия.
5. Строение экзокринных желез. Типы секреции.
6. Особенности организации гиалинового и эластического хряща.
7. Гладкая мышечная ткань.
Из темы текущего занятия:
1. Источники развития кожи.
2. Общий план строения кожи.
3. Эпидермис и дерма кожи.
4. Рецепторы кожи. Их классификация.
5. Производные кожи: потовые, сальные железы, строение волоса.
6. Общий принцип организации дыхательной системы.
7. Функции органов дыхания.
8. Источники развития дыхательной системы и респираторного эпителия.
9. Строение бронхиального дерева.
10. Ацинус и его строение.
11. Клеточные элементы альвеол и строение воздушно-кровяного барьера.
12. Особенности кровообращения и иннервации органов дыхания.
1.
2.
3.
4.
5.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
Общая характеристика кожи и ее функции.
Происхождение и строение эпидермиса.
Происхождение и строение дермы.
Кожа как орган общей и болевой чувствительности.
Волосы их строение и разновидности.
278
6.
7.
8.
9.
Основные функции органов дыхания.
Кондукторный отдел: трахея и бронхи.
Респираторный отдел легких.
Строение ацинуса и аэрогематического барьера.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Изучить строение кожи
Объект изучения – Препарат: кожа пальца (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении изучить препарат, зарисовать и
отметить: (1) эпидермис, (2) сосочковый слой дермы, (3) сетчатый слой дермы,
(4) концевые отделы потовых желез, (5) выводные протоки потовых желез. На
большом увеличении в эпидермисе изучить слои: (6) слой базальных клеток, (7)
слой шиповатых клеток, (8) слой зернистых клеток, (9) блестящий слой, (10)
слой роговых чешуек.
Задание 2. Изучить тканевой и клеточный состав кожи с волосом.
Объект изучения – Препарат: кожа с волосом. (окраска гематоксилин–
эозином).
Программа действий – На малом увеличении изучить препарат и отметить: (1)
эпидермис, (2) дерму, (3) подкожную жировую клетчатку, (4) стержень волоса,
(5) корень волоса, (6) воронку волоса, (7) луковицу волоса, (8) мозговое
вещество волоса, (9) корковое вещество волоса, (10) внутреннее эпителиальное
влагалище, (11) наружное эпителиальное влагалище, (12) волосяную сумку,
(13) концевые отделы потовых желез, (14) сальную железу, (15) мышцу,
поднимающую волос.
Задание 3. Изучить строение стенки трахеи. Научиться идентифицировать
ее оболочки. Знать их тканевой состав.
Объект изучения – Препарат: трахея (окраска гематоксилин – эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти участок стенки трахеи,
зарисовать и отметить: (1) слизистую оболочку, (2) подслизистую оболочку, (3)
фиброзно-хрящевую оболочку, (4) адвентициальную оболочку. На большом
увеличении найти и зарисовать: (5) однослойный многорядный высокий
призматический реснитчатый эпителий, (6) бокаловидные клетки, (7)
собственную пластинку слизистой оболочки, (8) концевые отделы белковослизистых желез, (9) гиалиновый хрящ, (10) эластические волокна.
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении увидеть эпителий
(5) слизистой оболочки, который на препарате выглядит как тонкая фиолетовая
полоска и, лежащую под ней едва заметную бледно-розовую прослойку рыхлой
соединительной ткани собственной пластинки (7) слизистой оболочки. Без
резких границ она переходит в более широкий слой подслизистой оболочки (2)
такого же цвета. Рассмотреть концевые отделы белково-слизистых желез (8) в
подслизистой оболочке, образованные клетками со светлой цитоплазмой и
плоскими ядрами. Найти бокаловидные клетки (6) среди эпителия и
279
эластические волокна (10) в собственной пластинке слизистой оболочке в виде
блестящих точек.
Задание 4.Научиться определять воздухоносные отделы легкого.
Объект изучения – Препарат: легкое (окраска гематоксилин – эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти и зарисовать: (1) средний
бронх, (2) малый бронх, (3) кровеносные сосуды. На большом увеличении в
среднем бронхе найти и зарисовать: (4) слизистую оболочку, (5) подслизистую
оболочку, (6) фиброзно-хрящевую оболочку, (7) адвентициальную оболочку,
(8) концевые отделы белково-слизистых желез. На большом увеличении в
малом бронхе отметить: (9) слизистую оболочку, (10) мышечную пластинку
слизистой оболочки, (11) адвентициальную оболочку.
Ориентировочные основы действий – Среди легочной ткани найти средний
бронх (1). Убедиться, что слизистая оболочка среднего бронха (4) также, как и
трахея, покрыта многорядным высоким призматическим эпителием. За ним
увидеть тонкую едва заметную собственную пластинку слизистой оболочки и
хорошо развитую мышечную пластинку слизистой оболочки. В подслизистой
оболочке (5) найти концевые отделы белково-слизистых желез. Увидеть в
фиброзно-хрящевой оболочке (6) пластины
гиалинового хряща в виде
фрагментов. Рассмотреть адвентициальную оболочку (7), переходящую в
альвеолярную соединительную ткань легкого. В малом бронхе найти
двухрядный эпителий слизистой оболочки (9), прилежащей к собственной
пластинке слизистой оболочки, к которой примыкает пластинка слизистой
оболочки ярко-розового цвета. Убедиться, что в малом бронхе сохраняется
тонкая адвентициальная оболочка (11).
Ситуационные задачи
1).Проводили микроскопический анализ двух биоптатов кожи кисти. В одном
было обнаружено пять чётко выраженных слоев эпидермиса и простые железы
в дерме, в другом – эпидермис был тонким, слоистость слабо прослеживалась,
дерма содержала корни волос, волосяные луковицы и два вида простых желез.
Какие участки кожи подвергнулись анализу? Каких сведений не хватает для
определения желез и уточнения морфологического диагноза биоптатов?
2).Под действием ультрафиолетовых лучей большая часть кожи европейцев
приобретает коричневый цвет. При прекращении действия ультрафиолета она
через некоторое время светлеет, за исключением определённых участков
(вокруг соска грудной железы, мошонки). От чего зависит изменяемый при
ультрафиолетовом облучении цвет кожи? Какие клетки принимают в этом
участие?
3).Какой участок кожи нужно взять исследователю, чтобы изучить железы с
апокриновой и голокриновой секрецией? Какие морфологические признаки
характерны для этих желез?
4).Известно, что кожа хорошо регенерирует. За счёт чего восстанавливается
эпидермис и дерма?
280
5). В дерме кожи имеются пучки гладкомышечных клеток, которые сокращаясь
вызывают появление «гусиной кожи». В чём значение этой реакции?
6).Если в фиброзно-хрящевой оболочке главных, крупных и средних бронхов
появляются кольца и пластинки костной ткани, как это отразится на функции
легкого?
7).В мокроте больного обнаружены эластические волокна. Какие изменения в
строении воздушно-кровяного барьера наблюдаются при данном симптоме?
Какие последствия наблюдаются при гибели эластической ткани легкого ?
8).При длительном курении или вдыхании запыленного воздуха в ткани легкого
накапливаются частицы дыма или пыли, вследствие чего цвет легкого меняется
с розового до черного? Что происходит с частицами при попадании в просвет
альвеол?
9).Почему многорядный высокий призматический реснитчатый эпителий
трахеи при курении превращается в многослойный?
10).Представлены два гистологических препарата трубчато-полостных
структур: эпителий в первом – многослойный плоский неороговевающий, во
втором – многорядный реснитчатый. Собственная пластинка слизистой
оболочки второго препарата содержит поперечно-срезанные эластические
волокна. Определить органную принадлежность структур.
11).В студенческой группе у 4-х юношей при микроскопическом исследовании
в мокроте обнаружено большое количество лейкоцитов, ресничные клетки с
редкими и короткими ресничками и альвеолярные макрофаги с обильными
включениями в цитоплазме частиц черного цвета. Аналогичные элементы
найдены в мокроте двух девушек. С чем связаны подобные изменения в
органах дыхания?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
281
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 6. «Гистология» А.Хэм, Д.Кормак, М., «Мир»,1983. 7.
Легкое в норме. (под ред. Н.И.Осиповой) изд. Наука.- Новосибирск.- 1975.
8.Иммунология легких.
М.Тернов-Уровик, М. «Медицина», 1982.
9.
Сурфактанты легкого.-, пер. с анг. М. Мир,1982. 10.Поражения органов
дыхания. И.В.Вовк.- М.-1980.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ;
2. Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями
(стенды, таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа
(Multimedia Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Эндокринная система. Гипоталямогипофизарная система»
ТЕМА 28. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ГИПОТАЛЯМОГИПОФИЗАРНАЯ СИСТЕМА
Краткое содержание темы
Регуляцию и координацию функций организма осуществляют три
интегральные системы: нервная, эндокринная, лимфоидная. Эндокринная
система представлена специализированными эндокринными железами и
одиночными эндокринными клетками, рассеянными по разным органам и
тканям организма.
Эндокринная система имеет многоуровневую организацию:
1. Высший уровень - гипоталамус, секретирующий пусковые гормоны –
рилизинг-факторы.
2. Второй уровень – мозговые придатки – нижний мозговой (гипофиз) и
верхний мозговой (эпифиз), секретирующий тропные гормоны,
контролирующие функцию периферических желез внутренней секреции.
3. Третий уровень – периферические эндокринные железы, гормоны которых
действуют на исполнительные органы. Имеются две группы желез: а)
гипофиззависимые, их функция контролируется тропными гормонами
аденогипофиза (половые железы, пучковая и сетчатая зоны коры
надпочечника,
щитовидная
железа);
б)
гипофизнезависимые
(паращитовидная железа, клубочковая и мозговая зона надпочечников,
островки Лангерганса, плацента).
4. Четвертый уровень – одиночные самостоятельные эндокриноциты; к ним
относятся: а) апудоциты – клетки нейрогенного происхождения,
282
декарбоксилирующие
амины
и
секретирующие
олигопептиды
(эндокриноциты гастроэнтеральной системы, например, базальнозернистые
клетки
Кульчицкого);
б)
одиночные
эндокриноциты
местного
происхождения,
вырабатывают
только
олигопептиды
(Д-клетки,
секреторные кардиомиоциты и т.д.).
5. Эффекторные исполнительные клетки и органы-мишени.
Общая характеристика органов эндокринной системы.
Снаружи железа покрыта соединительно-тканной капсулой и ее септами
разделена на дольки. Интерстиций органа образован рыхлой соединительной
тканью и широкими синусоидными капиллярами. Паренхима состоит из
эндокриноцитов, контактирующих с капиллярами. Эндокриноциты образуют
два основных типа структурных единиц: фолликулы-пузырьки и трабекулыпучки. Железы взаимодействуют по принципу обратной связи: центральная
эндокринная железа (аденогипофиз) секретирует гормоны, стимулирующие
или тормозящие секрецию гормонов периферических желез; гормоны
периферических желез, в свою очередь, способны регулировать (в зависимости
от уровня циркулирующих гормонов) секреторную активность клеток
аденогипофиза. Все биологически активные вещества делят на гормоны
(секретируют клетки эндокринных органов), цитокины (секретируют клетки
иммунной системы), хемокины (секретируют различные клетки при иммунных
реакциях и при воспалении). Гормоны – высокоактивные регуляторные
факторы, оказывающие стимулирующее или угнетающее влияние на основные
функции организма: обмен веществ, соматический рост, репродуктивные
функции. Они секретируются непосредственно в кровоток в ответ на
специфические сигналы. В зависимости от расстояния железы от клеткимишени различают три варианта регуляции: 1) дистантная – клетки-мишени
находятся на значительном расстоянии от железы; 2) паракринная – железа и
клетка-мишень расположены рядом, гормон достигает мишени путем диффузии
в межклеточном веществе; 3) аутокринная – сама клетка-продуцент гормона
имеет рецепторы к собственному гормону.
Гормоны по химической природе делятся на две группы:
1.Гормоны – белки: тропные гормоны передней и средней доли гипофиза, их
плацентарные аналоги, инсулин, глюкагон, эритропоэтин; пептиды: гормоны
гипоталамуса, нейропептиды головного мозга, гормоны нейроэндокринных
клеток пищеварительной системы, ряд гормонов поджелудочной железы,
гормоны тимуса, кальцитонин; производные аминокислот: тироксин,
адреналин, норадреналин, серотонин, мелатонин, гистамин.
2.Гормоны – стероиды: кортикостероиды – глико- и минералокортикоиды;
половые гормоны – андрогены, эстрогены, прогестины.
Гормоны первой группы действуют на мембранные рецепторы 
повышается или снижается активность аденилатциклазы  меняется
концентрация внутриклеточного посредника цАМФ  меняется активность
регуляторного фермента протеинкиназы  меняется активность регулируемых
ферментов; таким образом, меняется активность белков. Гормоны
второй
группы влияют на активность генов: гормоны проникают внутрь клетки  в
283
цитозоле связываются с белковым рецептором и проходят в клеточное ядро 
комплекс гормон-рецептор влияет на сродство регуляторных белков к
определенным участкам ДНК  меняется скорость синтеза ферментов и
структурных белков.
Ведущая роль в регуляции эндокринных функций принадлежит
гипоталамусу и гипофизу, которые объединены по происхождению и
гистофизиологической общности в единый гипоталамо-гипофизарный
комплекс.
Гипоталамус – высший центр эндокринных функций, контролирует и
интегрирует висцеральные функции организма. Субстратом объединения
нервной и эндокринной систем являются нейросекреторные клетки,
образующие в сером веществе гипоталамуса парные ядра: а) супраоптические
ядра – образованы крупными холинергическими нейросекреторными клетками;
б) паравентрикулярные ядра – в центральной части имеют такое же строение;
периферическая часть состоит из мелких адренергических нейросекреторных
клеток. В обоих ядрах образуются белковые нейрогормоны (вазопрессин и
окситоцин).
Клетки
ядер
среднего
гипоталамуса
продуцируют
аденогипофизотропные нейрогормоны (олигопептиды), контролирующие
деятельность аденогипофиза: либерины – стимулируют выделение и
продукцию гормонов аденогипофиза, и статины – угнетают эти процессы. Эти
гормоны продуцируются клетками аркуатного, вентромедиального ядер, в
сером перивентрикулярном веществе, в преоптической зоне гипоталамуса и в
супрахиазматическом ядре.
а
б
Нейроны перивентрикулярной зоны гипоталамуса. А-содержащие липофусцин.
Б- нейроны в отсутствие гематоэнцефалического барьера.
Влияние гипоталамуса на периферические эндокринные железы
осуществляется двумя путями: 1) транс-аденогипофизарный путь – действие
гипоталамических либеринов на переднюю долю гипофиза, что вызывает
выработку соответствующий тропных гормонов, действующих на железымишени; 2) парагипофизарный путь – эффекторные импульсы гипоталамуса
поступают к регулируемым органам-мишеням, минуя гипофиз.
Гипофиз - орган бобовидной формы. В составе гипофиза различают:
аденогипофиз (передняя доля, промежуточная и туберальная) и нейрогипофиз.
Большую часть гипофиза занимает передняя доля (80%), которая развивается из
284
эпителия крыши ротовой полости (кармана Ратке). Паренхима ее образована
эпителиальными тяжами-трабекулами, которые образуют густую сеть и состоят
из эндокриноцитов. Узкие промежутки между эпителиальными тяжами
заполнены рыхлой соединительной тканью с фененстрированными и
синусоидными капиллярами. В передней доле выделяют два типа железистых
клеток: 1) хромофобные, не воспринимающие краситель, т.к. в их цитоплазме
отсутствуют секреторные гранулы (мембранные пузырьки, заполненные
белковыми носителями гормонов); 2) хромофильные: а) базофильные –
окрашиваются основными красителями; б) ацидофильные – кислыми.
Клеточный состав передней части аденогипофиза:
1. Соматотропоциты – ацидофильные клетки, продуцируют гормон роста
(СТГ), составляют около 50 % всех клеток; располагаются на периферии;
хорошо выражен аппарат Гольджи и ГЭС.
2. Пролактотропоциты – ацидофильные клетки, секретируют пролактин,
составляют около 15 – 20 %; хорошо развита ГЭС.
3. Тиреотропоциты – базофильные клетки, секретируют тиреотропный
гормон, составляют 5 % от общей клеточной популяции; при гипотиреозе и
тироидэктомии тиреотропоциты увеличиваются, аппарат Гольджи и ГЭС
гипертрофируются, цитоплазма вакуолизируется – такие клетки называются
клетками «тироидэктомии».
4. Гонадотропоциты – базофильные клетки, секретируют гонадотропные
гормоны: лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ),
составляют около 10 %; эти клетки гипертрофируются после гонадэктомии, их
называют клетками «кастрации».
5. Кортикотропоциты – в зависимости от их функционального состояния
могут
быть
базофильными
и
ацидофильными,
секретируют
адренокортикотропный гормон (АКТГ).
Промежуточная часть аденогипофиза – рудиментарное образование,
располагается между передней главной частью аденогипофиза и задней главной
частью нейрогипофиза; состоит из кистообразных полостей, заполненных
коллоидом и выстланных кубическим эпителием. Клетки секретируют
меланоцитостимулирующий
гормон
(МСГ),
липотропный
гормон.
Туберальная часть аденогипофиза – продолжение передней части, пронизана
большим количеством сосудов, между ними тяжи эпителиальных клеток и
псевдофолликулы, заполненные коллоидом, секретируют в незначительных
количествах ЛГ и ТТГ. Нейрогипофиз. Задняя доля состоит из нейроглии,
является производной промежуточного мозга и в связи с этим называется
нейрогипофизом. Задняя доля - это утолщение конца воронки, отходящей от
III желудочка в области серого бугра. Она образована глиальными клетками с
многочисленными отростками-питуацитами. В задней доле гипофиза
разветвляются многочисленные нервные волокна, начинающиеся от клеток
супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса и проходящие
через гипофизарную ножку. Клетки этих ядер способны к нейросекреции:
гранулы секрета, смещаясь вдоль аксонов гипоталамо-гипофизарного пучка,
попадают в заднюю долю гипофиза, где аккумулируются в виде телец Херинга.
285
Здесь накапливается 2 гормона: вазопрессин, или антидиуретический гормон,
регулирующий реабсорбцию воды в нефронах и обладающий сильным
сосудосуживающим свойством (вплоть до капилляров), и окситоцин,
стимулирующий сокращение матки и усиливающий молокоотдачу молочными
железами.
Эпифиз (пинеальная, или шишковидная, железа) – компактное
образование головного мозга, весом 150-200 мг, располагается в борозде между
передними буграми четверохолмия, функционально связан с периферическими
эндокринными железами и регулирует их активность в зависимости от
биологических ритмов. Эпифиз развивается из эпендимы 3-го желудочка
промежуточного мозга. Основные клеточные элементы: 1) Пинеалоциты
(секреторные клетки) – в центральной части долек эпифиза; крупные клетки с
бледной цитоплазмой, с умеренно развитыми ГЭС и комплексом Гольджи,
многочисленными
митохондриями;
ветвящиеся
длинные
отростки
оканчиваются на базальной пластине перикапиллярного пространства; две
разновидности пинеалоцитов: более крупные «светлые» и меньшего размера
«темные». Отростки и терминали содержат секреторные гранулы. Секреторные
гранулы представлены 2-мя видами биологически активных веществ:
1.биогенные моноамины (серотонин, мелатонин) – регулируют циркадные
ритмы, 2.полипептидные гормоны (антигонадотропин – задерживает половое
созревание у детей; адреногломерулотропин – влияет на клубочковую зону
коры надпочечника). 2) Фиброзные астроциты (поддерживающие клетки) –
между столбовидными скоплениями пинеалоцитов, отростки формируют
корзинчатые разветвления вокруг пинеалоцитов. На периферии эпифиза (кора)
астроциты имеют тонкие длинные отростки, в центральной части (медулла) –
короткие тонкие отростки. В паренхиме встречаются отдельные нейроны.
Возрастные изменения эпифиза: прекращается митотическое деление
пинеалоцитов, фрагментация ядер, накопление в клетках липидов и
липофусцина,
увеличивается
количество
астроцитов,
разрастается
соединительная ткань, появляется «мозговой песок».
а
б
г
286
в
Рис. Мозговой песок. А, б - фазовый контраст, в, г - г/э. Микрофото. Ув. 600.
(а, б - фото Рева Г.В.)
Неорганический компонент эпифизарного песка известен и включает:
гидроксиапатит Са5(РО4)3ОН, фосфат кальция Са3(РО4)2, гидрофосфат
кальция Са3(РО4)2 ∙ H2O, карбонатапатит СаCO3ОН, кальцит CaCO3.
Помимо этого неорганического компонента, есть и органический, который
имеет две составляющие: гормональную (сюда входят более 10 гормонов
шишковидной железы) и негормональную (в структуре мембран и
цитоплазматического матрикса клеток пинеалоцитов). По нашим данным, в
мозговой песок включаются и апоптозирующие астроциты, окружающие
пинеалоциты. Гормональная составляющая органического компонента
мозгового песка: индоламины — мелатонин, серотонин; производные
триптофана
—
5-гидрокситриптофол,
5-метокситриптамин,
5метокситриптофол, норадреналин, адреногломерулотропин; пептиды —
аргинин, вазотоцин, пинолин, тиреотропин рилизинг-фактор. Соединение
органического и неорганического компонентов мозгового песка придают ему
большую прочность, сравнимую с прочностью стали. Морфологическая
картина свечения кристаллов в фазовоконтрастном микроскопе представляет
собой концентрические наслоенные круги, а не «мальтийский крест», как об
этом утверждают некоторые авторы.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1. Организационная часть с мотивацией темы
2. Программированный контроль
3. Опрос-беседа
4. Объяснение препаратов
5. Перерыв
6. Контроль за самостоятельной работой
студентов.
7. Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 10 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Эндокринные органы – это
железы внутренней секреции. Они отличаются от экзокринных желез
отсутствием выводного протока. Во всех железах внутренней секреции имеется
разветвленная сеть капилляров синусоидного типа, стенки которых
непосредственно контактируют с базальной мембраной железистого эпителия.
Эндокринные органы осуществляют свою функцию с помощью выделяемых в
кровь, лимфу и цереброспинальную жидкость гормонов. Гормоны оказывают
мощное регулирующее влияние на важные функции организма: репродукцию,
обмен веществ, рост (соматический), дифференцировку, процессы адаптации.
Изменение функциональной активности эндокринных органов сопровождается
перестройкой их структуры и, наоборот, нарушение структуры органов влечет
за собой дисбаланс соответствующих гормонов. Знания, приобретенные по
данной теме, необходимы для понимания морфологических проявлений
расстройства гормональной регуляции.
287
Учебная цель
Общая цель – Научиться идентифицировать органы эндокринной системы и
составляющие их тканевые элементы на микроскопическом уровне.
Конкретная цель – Характеризовать эмбриональные источники развития и
общие закономерности строения эндокринных органов. Объяснить механизмы
гипоталямического контроля эндокринных функций и морфологию структур,
обеспечивающих его.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Особенности строения секреторных клеток, механизмы секреции.
2.Источники развития и кровоснабжение органов эндокринной системы.
3.Строение и классификация капилляров.
4.Строение нейросекреторных клеток.
Из темы текущего занятия:
1.Структурно-функциональная характеристика желез внутренней секреции.
2.Классификация органов эндокринной системы.
3.Источники развития эндокринной системы.
4.Строение и функция нейросекреторных ядер гипоталямуса.
5.Органное строение и клеточный состав эпифиза, гипофиза.
6.Гормоны эндокринных желез и их значение.
7.Понятие о диффузной эндокринной системе.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1.Общая характеристика и структурно-функциональная организация
эндокринной системы.
2.Нейросекреторные ядра гипоталямуса, их гормоны, значение.
3.Аденогипофиз. Клетки и гормоны передней доли гипофиза.
4.Нейрогипофиз и понятие о нейрогемальных органах.
5.Эпифиз. Строение, две основные группы гормонов.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Зарисовать схему гипоталямо-гипофизарной системы и
действия тропных гормонов на органы – мишени.
Задание 2. Изучить строение гипофиза.
Препарат – гипофиз (окраска г/э)
Программа действия – На малом увеличении зарисовать и отметить переднюю
(1), промежуточную (2) и заднюю (3) доли гипофиза. На большом увеличении
рассмотреть клетки гипофиза – главные (4), оксифильные (5), базофильные (6),
синусоидные капилляры (7).
Ориентировочные основы действий – На малом увеличении найти переднюю
долю гипофиза (1). В ней видны срезы синусоидных капилляров (7), вокруг
которых располагаются тяжи и скопления эпителиальных клеток в общей массе
красноватого цвета. Большинство клеток составляют мелкие слабо окрашенные
288
главные клетки (4). Между ними видны белые крупные оксифильные клетки (5)
с четкими границами, выделяющиеся своим красным цветом. Отдельными
группами (гнездами) располагаются базофильные клетки (6), имеющие
фиолетовую окраску. Промежуточная доля (2) имеет вид узкой полосы,
прилегающей к задней доле, и состоит из плотного скопления однородных
эпителиальных клеток, среди которых проходят тонкие соединительные тяжи с
капиллярами. Задняя доля (3) образована нейроглией, в которой проходят
кровеносные сосуды.
Ситуационные задачи
1.Исследователь анализирует в препарате гипофиза два поля зрения. В одном
видны мелкие отростчатые клетки и нервные волокна между ними. В другом –
тяжи эпителиальных клеток, различающихся по строению. Какие части
гипофиза анализируются?
2.В эксперименте одной группе животных провели кастрацию, другой –
тиреоидэктомию. Какие аденоциты гипофиза будут преимущественно
реагировать на операцию в каждой группе? Объяснить причину.
3.Чем можно объяснить стерильность у лилипутов?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с. 8. В.В.Алёшин.
Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы. -М., Медицина.- 1979.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 6. «Гистология» А.Хэм, Д.Кормак, М., «Мир»,1983. 7.
Физиология обмена веществ и эндокринной системы (Дж. и Х. Теппермен, М.,
«Мир», 1989). 8. Рева Г.В., Рева И.В., Ямамото Т., Сон Е.А., Шек Л.И.
Особенности нейронов гипоталамуса при ишемии мозга.// Фундаментальные
исследования. -2014-№4 (часть 3).- с. 593-600. http://www.rae.ru/fs/pdf/2014/43/33967.pdf . 9. Взаимодействие гормонов с рецепторами. -М., Мир.- 1979.
289
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и демонстрационных
препаратов
Домашнее задание – см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Эндокринная система. Периферические
железы внутренней секреции».
ТЕМА 29. « ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА. ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЖЕЛЕЗЫ
ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ »
Краткое содержание темы
К периферическим эндокринным железам относят щитовидную железу,
паращитовидную железу, надпочечники.
Щитовидная железа самая крупная из эндокринных желез организма;
располагается по бокам трахеи, вырабатывает йодсодержащие тиреоидные
гормоны: тироксин (Т4), 3,5,3-трийодтиронин (Т3), кальцитонин. Развивается из
клеточного материала дна глотки между I и II парами глоточных карманов.
Медиальный зачаток имеет дольчатое строение, смещается в каудальном
направлении, утрачивает связь с эмбриональной глоткой. Эпителий,
образующий основную массу щитовидной железы, является дериватом
прехордальной пластинки. В эпителиальную закладку органа врастают
соединительная ткань и сосуды. С 11-12 недели появляется характерная
способность накапливать йод и синтезировать тиреоидные гормоны.
Щитовидная железа снаружи покрыта соединительнотканой капсулой,
прослойки которой направляются вглубь и делят орган на дольки. В этих
прослойках проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Паренхима
железы представлена эпителиальной тканью, которая образует структурнофункциональную единицу – фолликул. Фолликулы – замкнутые пузырьки,
стенки которых состоят из фолликулярных и парафолликулярных клеток, в
просвете содержится коллоид. Коллоид представляет собой вязкую жидкость, в
состав которой входит тиреоглобулин, предшественник гормонов тироксина и
трийодтиронина. Фолликулярные клетки – тироциты, лежат в один слой. В
зависимости от функционального состояние железы, тироциты имеют разную
форму – от цилиндрической до плоской. При нормофункции клетки кубической
формы. При гипофункции тироциты уплощаются, фолликулы увеличиваются в
размере за счет большого объема коллоида. При гиперфункции тироциты
приобретают цилиндрическую форму, а количество коллоида резко
уменьшается. На апикальной поверхности тироцитов, обращенной в просвет
290
фолликула, имеются микроворсинки, на базальной – инвагинации
плазмолеммы. Складки и ворсинки свидетельствуют о высокой транспортной
активности клеток. Соседние тироциты связаны плотными контактами,
десмосомами, которые препятствуют попаданию коллоида в межклеточное
пространство. Парафолликулярные С-клетки – располагаются в стенке
фолликула, между тироцитами. Характерным признаком этих клеток является
присутствие в их цитоплазме большого количества гранул диаметром 100-300
нм, покрытых мембраной.
Основная функция С-клеток – секреция
кальцитонина. Гормон накапливается в цитоплазме в секреторных гранулах, и
посредством экзоцитоза выделяется в периваскулярное пространство. Помимо
кальцитонина С-клетки синтезируют соматостатин и ряд других гормонов.
Помимо фолликулов в паренхиме железы находятся интерфолликулярные
островки – скопления тироцитов, по своему строению идентичных
фолликулярным тироцитам. При функциональной нагрузке на щитовидную
железу эти клетки начинают вырабатывать коллоид, и островки превращаются
в фолликул. Оксифильные клетки Ашкинази (Гюртля) – крупные
кубические, цилиндрические или полигональные клетки с оксифильной
мелкозернистой цитоплазмой и эксцентрично лежащим ядром неправильной
формы. Они часто располагаются группами, иногда образуют мелкие
фолликулы с небольшим количеством коллоида. Их особенность – очень
большое число лизосом и митохондрий вариабельной формы с хорошо
развитыми кристами. Происхождение и функциональная роль этих клеток
остаются нераскрытыми. Считается, что клетки Ашкинази служат источником
образования доброкачественных и злокачественных опухолей щитовидной
железы.
Функция фолликулярных тироцитов – синтез, накопление, выделение
тиреоидных гормонов (Т3, Т4). Эти процессы включают ряд этапов: 1. Фаза
продукции. Тироциты поглощают из крови тирозин, аминокислоты,
моносахариды,
йодид,
которые
накапливаются
на
гранулярной
эндоплазматической сети. Затем здесь синтезируется полипептидная цепь,
поступающая затем в комплекс Гольджи, где к ней присоединяются углеводные
компоненты и образуется белок тиреоглобулин. От комплекса Гольджи
отделяются пузырьки с тиреоглобулином и посредством экзоцитоза через
апикальную поверхность тироцитов выделяются в просвет фолликула. 2. Фаза
выведения. Обратное поглощение (пиноцитоз) тиреоглобулина тироцитами из
коллоида, слияние пиноцитозных пузырьков с лизосомами, расщепление
тиреоглобулина лизосомальными ферментами, освобождение гормона
тироксина и трийодтиронина и, наконец, выделение свободных гормонов в
капилляры.
Тиреоглобулин в норме никогда не попадает из просвета фолликула в
межклеточное пространство. Его появление там приводит к аутоиммунному
поражению щитовидной железы, т.к. в процессе внутриутробного развития
иммунная система не вступала в контакт с тиреоглобулином, который
первоначально отсутствовал, и в дальнейшем был полностью изолирован.
Поэтому иммунная система воспринимает его как чужеродный антиген.
291
Паращитовидные железы развиваются из III-IV пары жаберных
карманов. Снаружи железы покрыты соединительнотканной капсулой; имеют
вид мелких желтовато-коричневых уплощенных эллипсовидных образований.
Общее число паращитовидных желез у человека может варьировать от 2 до 12.
Паренхиму железы составляет эпителиальная ткань, образующая трабекулы.
Железистый эпителий представлен несколькими типами: 1)Главные
паратироциты – образуют основную часть паренхимы; мелкие полигональные
клетки диаметром 4-8 мкм, цитоплазма которых окрашивается базофильно и
содержит липидные включения. Ядра до 5 мкм в диаметре, с крупными
глыбками хроматина, располагаются центрально. Выделяют две разновидности
этих клеток: 1. светлые – неактивные (покоящиеся) клетки, их цитоплазма не
воспринимает краситель; гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат
Гольджи слаборазвиты; секреторные гранулы образуют мелкие скопления;
значительное количество гликогена; многочисленные липидные капли,
липофусцин; 2. темные – активно функционирующие клетки, их цитоплазма
окрашивается равномерно; хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая
сеть и комплекс Гольджи; много вакуолей; содержание гликогена в цитоплазме
невелико; небольшое количество секреторных гранул. Главные клетки
синтезируют паратирин, который участвует в регуляции уровня кальция в
крови, влияет на клетки-мишени в костной ткани – увеличивает количество
остеокластов и их активность (усиливается выведение кальция из кости в
кровь); стимулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах,
одновременно угнетает реабсорбцию фосфатов. 2)Оксифильные клетки –
чаще встречаются на периферии железы; крупнее главных клеток (6-20 мкм).
Цитоплазма интенсивно окрашивается эозином. Ядра мелкие, гиперхромные,
располагаются центрально. Значительное число крупных митохондрий
различной формы. Гранулярная эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи
развиты слабо, секреторные гранулы не обнаруживаются. 3)Переходные
клетки – обладают структурными признаками главных и оксифильных клеток.
Надпочечники – парные органы, образованы соединением двух
самостоятельных гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и
мозговое вещество разного происхождения, регуляции и физиологического
значения. Снаружи надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой.
Состоят из коркового и мозгового вещества. Корковые эндокриноциты
образуют эпителиальные тяжи перпендикулярно поверхности органа. В коре
различают
зоны:
1).Субкапсулярная
–
образована
мелкими
малодиффернецированными
кортикоцитами,
выполняющими
роль
камбиальных клеток. 2).Клубочковая – образована мелкими кортикоцитами,
формирующими округлые скопления (клубочки). В клетках умеренно развита
гладкая эндоплазматическая сеть, мало липидных включений. Клетками этой
зоны вырабатываются минералокортикоиды, регулирующие вводно-солевой
обмен, активирующие воспалительные и иммунные реакции. 3).Суданофобная
зона – узкая зона между клубочковой и пучковой. Клетки не содержат липидов,
поэтому не окрашиваются суданом; они мелкие и способны к митозу. Функция
этой зоны – регенерация коры. 4).Пучковая зона – наиболее выражена,
292
эндокриноциты крупные, кубической или призматической формы; на
поверхности, обращенной к капиллярам, имеют микроворсинки; в цитоплазме
много липидов; митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая
эндоплазматическая сеть. В этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и
темные клетки, содержащие мало липидных включений, но много
рибонуклеопротеидов. В темных клетках имеется и гранулярная
эндоплазматическая сеть. Считается, что это один тип клеток, находящихся в
разных
функциональных
состояниях.
Клетками
пучковой
зоны
вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон, гидрокортизон),
влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы
фосфорилирования,
подавляют
воспалительные
и
иммунные
реакции.5).Сетчатая зона – тяжи кортикоцитов разветвляются и формируют
рыхлую сеть. Клетки мелкие, округлые. В цитоплазме обнаруживается большое
количество лизосом и липофусцина. Число темных клеток увеличивается. Здесь
вырабатывается андрогенстероидный гормон, эстрогены, прогестерон.
Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой
соединительной ткани. Основные клетки мозгового вещества
–
хромаффиноциты. Расположены в виде гнезд и тяжей, контактируют с
сосудами. Полигональной или округлой формы с эксцентрично лежащим
ядром. Выделяют два типа клеток: 1) светлые клетки – небольшие,
слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в
центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин; 2) темные
клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены;
занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин. Типичным
признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул
диаметром 150-350 нм, окруженных мембраной.
В
мозговом
веществе
присутствуют вегетативные нейроны
(ганглиозные клетки). Среди
ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов. Встречаются
поддерживающие клетки, своими отростками охватывающие хромаффинные
клетки. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью
глиальных элементов.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: см. предыдущую учебнометодическую разработку.
Учебная цель
293
Общая цель: Уметь идентифицировать органы эндокринной системы и
составляющие их тканевые элементы на микроскопическом уровне.
Конкретная цель: Характеризовать эмбриональные источники развития и
общие закономерности строения эндокринных органов.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Анатомия, источники развития, классификация и кровоснабжение органов
эндокринной системы.
2. Особенности строения покровного и железистого эпителия, особенности
строения рыхлой соединительной ткани.
Из темы текущего занятия:
1. Источники развития органов эндокринной системы.
2. Общая характеристика эндокринных желез.
3. Строение и функция надпочечников, щитовидной и паращитовидной желез.
4. Роль железистых клеток и секреции гормонов и их физиологическое
значение.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Щитовидная железа. Фолликулярные и парафолликулярные клетки. Их
гормоны и значение.
2. Паращитовидная железа. Строение, гормоны, функция.
3. Надпочечники: корковое вещество, мозговое вещество, гормоны и их
значение. Понятие о неспецифическом адаптационном синдроме.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Рассмотреть щитовидную железу.
Препарат - Щитовидная железа (окраска г/э).
Программа действия - На малом увеличении найти капсулу (1), фолликулы
(2), коллоид (3), интерфолликулярные островки (4).
Ориентировочные основы действий - Отметить капсулу (1) в виде розовой
полоски на периферии органа. От нее отходят междольковые перегородки с
кровеносными сосудами. Между перегородками видны фолликулы (2) –
округлые образования, заполненные розовым коллоидом (3). По периферии в
виде кольца располагаются ядра тироцитов синего цвета. Зарисовать
интерфолликулярные островки (4) – скопления клеток синего цвета в
интерфолликулярных пространствах.
Задание 2. Рассмотреть паращитовидную железу.
Препарат - Паращитовидная железа (окраска г/э).
Программа действия - На малом увеличении найти капсулу (1), тяжи
эпителиальных клеток (2), прослойки соединительной ткани (3), кровеносные
сосуды (4).
Ориентировочные основы действий - Увидеть на периферии органа капсулу
(1) в виде узкой розовой полоски. Под ней тяжами располагаются железистые
клетки (2) сине-фиолетового цвета.
294
Задание 3. Рассмотреть надпочечник.
Препарат - Надпочечник (окраска г/э).
Программа действия - На малом увеличении найти и зарисовать капсулу (1),
корковое вещество (2), клубочковую зону (3), пучковую зону (4), сетчатую зону
(5), мозговое вещество (6), синусоидные капилляры (7).
Ориентировочные основы действий - На поверхности органа увидеть капсулу
(1) розового цвета. Под ней располагается корковое вещество (2). Под капсулой
клетки располагаются в виде клубочков - клубочковая зона (3), ниже светлые
клетки с вакуолями - пучковая зона (4), за которой клетки приобретают
неправильную ориентацию - сетчатая зона (5). Ниже коркового вещества
располагается мозговое вещество (6) с крупными клетками со светлой
цитоплазмой.
Ситуационные задачи
1. При микроскопическом исследовании щитовидной железы установлено, что
фолликулы имеют небольшие размеры, содержат мало коллоида, который
сильно вакуолизирован, тироциты высокие, призматические. Какому
функциональному состоянию органа соответствует такое строение?
Объясните возможные причины?
2. В препарате щитовидной железы фолликулы содержат много коллоида, в
результате чего их размеры увеличены. Тироциты плоские. Какому
функциональному состоянию органа соответствует такая картина?
3. В препарате околощитовидной железы отмечено очень незначительное
количество ацидофильных клеток. Каков предположительно возраст
человека, которому принадлежит эта железа?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., ГОЭТАР- Медиа.2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., ГОЭТАРМедиа.-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., ГОЭТАР- Медиа.-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
295
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 6. «Гистология» А.Хэм, Д.Кормак, М., «Мир»,1983. 7.
Физиология обмена веществ и эндокринной системы (Дж. и Х. Теппермен, М.,
«Мир», 1989).
Техническое обеспечение учебного процесса
1. Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ. 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV-thenter). 3. Микроскопы. 4. наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Мочевыделительная система».
ТЕМА 30. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА»
Краткое содержание темы
Мочевыделительная система представлена мочеобразующими органами –
почками и мочевыводящими путями: мочеточниками, мочевым пузырем и
мочеиспускательным каналом. Почки поддерживают постоянство внутренней
среды и осуществляют следующие функции: 1.образуют мочу;2.осуществляют
секрецию продуктов азотистого обмена и поддержание белкового гомеостаза;
3.обеспечивают водно-солевой обмен; 4.регулируют щелочно-кислотное
равновесие; 5.регулируют тонус сосудов; 6.вырабатывают факторы,
стимулирующие эритропоэз.
В течение эмбрионального развития закладывается 3 парных
выделительных органа: головная почка или предпочка, первичная почка и
постоянная или окончательная почка. Предпочка развивается из передних 810 сегментных ножек мезодермы у человека, как мочевыделительный орган не
функционирует. Функционирующим органом в течение эмбрионального
развития
является первичная почка. Она развивается из большинства
туловищных сегментных ножек, дающих начало канальцам первичной почки
метанефридиям. Последние вступают в контакт с мезонефральным
(вольфовым) протоком. От аорты берут начало сосуды, распадающиеся на
капиллярные клубочки. Канальцы первичной почки своими слепыми концами
обрастают клубочками, образуя капсулы. Таким образом, формируются
почечные тельца. На 2-м месяце у зародыша формируется окончательная почка.
Она образуется из двух источников: 1) мезонефральный проток дает начало
мозговому веществу почки, собирательным трубкам, почечной лоханке,
почечным чашечкам, мочеточнику; 2) нефрогенная ткань – корковому веществу
почки или почечным канальцам.
296
Структурной и функциональной единицей почки является нефрон.
Нефрон начинается почечным тельцем, состоящим из сосудистого клубочка и
Почка плода человека 38 недель. Сформированы почечные тельца. Окраска
метиленовым синим. Микрофото. Ув.х 200. (Фото Рева Г.В.)
Кровеносные сосуды почки человека. Окраска метиленовым синим.
Микрофото. Ув.х 200. (Фото Рева Г.В.)
капсулы, а затем переходит в проксимальный отдел, петлю нефрона и
заканчивается дистальным отделом. Корковое вещество
представлено
почечными тельцами и извитыми канальцами проксимальной и дистальной
части нефрона. В составе мозгового вещества находятся петли Генле нефрона,
собирательные трубочки и интерстициальная ткань почки. Нефрон представлен
двумя разновидностями: корковые нефроны – (80 %) имеют сравнительно
короткую петлю Генле. Эти нефроны наиболее активно участвуют в
мочеобразовании. У юкстамедуллярных или околомозговых нефронов – (20 % )
петля Генле глубоко уходит в мозговое вещество, остальные части
располагаются на границе коркового и мозгового вещества. Эти нефроны
образуют более короткий и легкий путь, по которому проходит часть крови
через почки в условиях сильного кровенаполнения.
297
Сосудистый клубочек нефрона образован кровеносными капиллярами.
Эндотелиальные
клетки
капилляров
являются
первым
элементом
фильтрационного барьера, через который из крови в полость капсулы фильтруются составные части плазмы крови, образующие первичную мочу. Они
располагаются на внутренней поверхности трехслойной мембраны. Со стороны
полости капсулы располагаются эпителиальные клетки – подоциты. Таким
образом, фильтрационный барьер нефрона представлен тремя элементами:
эндотелием капилляров клубочка, подоцитами внутреннего листка капсулы и
общей для них трехслойной мембраной.
Проксимальный отдел нефрона образован однослойным кубическим
эпителием. В этом отделе осуществляется обратное всасывание, т. е.
реабсорбция белков, глюкозы, электролитов, воды из первичной мочи в кровь.
Особенности эпителиальных клеток этого отдела: 1. Наличие щеточной каемки
с высокой активностью щелочной фосфатазы. 2. Большое число лизосом с
протеолитическими ферментами. 3. Наличие базальной исчерченности за счет
складок цитолеммы и расположенных между ними митохондрий. Эти
структуры обеспечивают пассивное обратное всасывание воды и некоторых
электролитов. В результате реабсорбции в проксимальных отделах из
первичной мочи полностью исчезает сахар и белок. Стенка дистального отдела
образована цилиндрическим эпителием, участвующим в факультативной
реабсорбции – обратное всасывание в кровь электролитов, что обеспечивает
количество и концентрацию выделяемой мочи.
Кровоснабжение почки осуществляется почечной артерией, которая
разветвляется вблизи почечных ворот. Сегментарные артерии проникают в
паренхиму почки до кортико-медулярной зоны, где образуются дуговые
артерии. Дальнейшее ветвление артерии обеспечивает
раздельное
кровоснабжение коркового (кортикальные и междольковые ветви), мозгового
вещества (прямые артерии). В корковое вещество почки отходят междольковые
артерии. От них начинаются приносящие артериолы, которые распадаются на
капилляры сосудистого клубочка. Последние собираются в выносящие
артериолы, диаметр которых в несколько раз меньше приносящих артериол.
Это обуславливает высокое давление в капиллярах сосудистого клубочка
(более 50 мм рт. ст.), обеспечивающее процессы фильтрации жидкости и
веществ из плазмы крови в нефрон. Выносящие артериолы вновь распадаются
на капилляры, оплетающие канальцы нефрона. Низкое (около 10-12 мм рт. ст.)
давление крови в этих капиллярах способствует второй фазе мочеобразования процессу обратного всасывания жидкости и веществ из нефрона в кровь.
Венозная сеть начинается звездчатыми венами. В мозговое вещество почки
отходят прямые артерии, они распадаются на капилляры, образующие
мозговую перитубулярную капиллярную сеть. Капилляры мозгового вещества
собираются в прямые вены, впадающие в дуговые. Вследствие этих
особенностей кровоснабжения почки, околомозговые нефроны играют роль
шунта, т. е. более короткого и легкого пути для крови в условиях сильного
кровенаполнения.
298
Эндокринная система почки представлена юкстагломерулярным и
простогландиновым аппаратами. ЮГА секретирует гормон ренин, который
катализирует образование в организме ангиотензинов, оказывающих
сосудосуживающее действие и стимулирует продукцию гормона альдостерона
в надпочечниках. В состав ЮГА входят: 1.Юкстагломерулярные клетки,
располагающиеся в стенке приносящих и выносящих артериол под эндотелием.
2. Плотное пятно - участок стенки дистального отдела нефрона в том месте, где
проходит рядом с попечным тельцем между приносящей и выносящей
артериолами. Плотное пятно действует подобно «натриевому рецептору»,
улавливая изменение содержания натрия в моче и воздействует на
околоклубочковые клетки, секретирующие ренин. 3. Клетки Гурмагтига или
юкставаскулярные, лежащие в треугольном пространстве между приносящей и
выносящей артериолами и плотным телом. Простогландиновый аппарат
состоит из интерстициальных клеток и нефроцитов собирательных трубочек и
оказывает антигипертензивное действие.
Мочевыводящие пути выделительной системы имеют общий план
строения: слизистая, подслизистая основа, мышечная и наружная оболочка
( адвентициальная или серозная).
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Органы мочевыделительной
системы выполняют функции мочеобразования и мочевыделения. Вместе с
мочей из организма выводится свыше 80 % конечных продуктов обмена. Почки
выполняют эндокринные функции, участвуют в регуляции водно-солевого
обмена, поддерживают постоянство внутренней среды организма – гомеостаза.
При нарушении структуры тканевых элементов выделительной системы
развиваются тяжелые заболевания – гломерулонефриты, нефрозо-нефриты,
которые отличаются длительным течением и нередко заканчиваются
смертельным исходом. Поэтому для ранней диагностики и лечения этих
болезней врачу любого профиля необходимы твердые знания гистофизиологии
здоровых органов мочевыделительной системы.
Учебная цель
Общая цель – Знать развитие, строение и функции органов
мочевыделительной системы. Уметь различать на микропрепаратах структуру
органов.
299
Конкретная цель – 1. Уметь идентифицировать в составе нефронов элементы,
участвующие при мочеобразовании в процессах фильтрации и реабсорбции. 2.
Знать особенности строения и функции околомозговых
нефронов. 3.
Выработать представление об особенностях кровоснабжения почек. 4. Знать
клеточные элементы, участвующие в эндокринной регуляции функций почек.
5. Уметь различать в стенках мочевыводящих органов оболочки и ткани,
входящие в их состав.
Необходимый исходный уровень знаний.
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Анатомия почек и мочевыводящих путей.
2. Строение и роль щеточной каемки клеток.
3. Строение переходного эпителия.
4 .Строение кровеносных капилляров фенестрированного типа.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1.Общая характеристика мочевыделительной системы, источники ее развития.
2.Почка, ее строение и функции. Нефрон как структурно-функциональная
единица почки.
3. Строение и кровоснабжение корковых и околомозговых нефронов.
4. Эндокринная система почки.
5. Общий план строения мочевыводящих путей.
Рекомендации для работы на занятии
Задание I. Научиться различать корковое и мозговое вещество почек,
основные части нефрона, собирательные трубочки, кровеносные сосуды на
микроскопическом уровне.
Объект изучения – Препарат почки (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти: капсулу почки (1),
корковое (2), мозговое (3) вещество, извитые канальцы нефрона (4), почечные
тельца (5), мозговые лучи (6).
Ориентировочные основы действий – Рассмотреть капсулу (1), которая
располагается наиболее поверхностно и представляет собой тонкую розовую
полоску соединительной ткани. Корковое вещество (2) лежит на периферии
почки под капсулой сплошным слоем, в котором определяются почечные
тельца (5) , мозговые лучи (6). В более светлом мозговом веществе (3) найти
упорядоченно расположенные многочисленные прямые почечные канальцы (4)
– эпителиальные тяжи клеток.
Задание 2. Изучить строение стенки мочеточника на микроскопическом
уровне.
Объект изучения – Препарат мочеточника (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий – На малом увеличении найти: слизистую оболочку (1) с
переходным эпителием (2) и собственной пластинкой слизистой (3),
подслизистую основу (4), мышечную оболочку (5), адвентицию (6).
300
Ориентировочные основы действий – На поперечном разрезе увидеть узкую
полоску переходного эпителия, имеющего расположенные в 2-3 ряда синие
ядра клеток (2), который граничит со светло-розовой пластинкой подслизистой
основы (4), имеющей соединительно-тканную основу. В мышечной оболочке
(5) найти два слоя гладкомышечных волокон. Во внутреннем, имеющем
продольную ориентацию, имеются синие ядра палочковидной формы
миоцитов, направленные поперек продольной оси мочеточника. В наружном
поперечно-ориентированном
слое гладких
миоцитов,
ядра
клеток
располагаются вдоль длинной оси органов. Адвентиция (6) розового цвета. В
ней видны ядра соединительно-тканных клеток и кровеносных сосудов.
Задание 3. Изучить строение мочевого пузыря на микроскопическом
уровне.
Объект изучения – Препарат мочевого пузыря (окраска гематоксилинэозином).
Программа действий – На малом увеличении найти: слизистую оболочку (1) с
переходным эпителием (2) и собственной пластинкой слизистой (3),
подслизистую основу (4), мышечную оболочку (5), серозная (6).
Ориентировочные основы действий – В отличие от мочеточника в стенке
мочевого пузыря мышечная оболочка образована из трех слоев
гладкомышечных волокон: среднего циркулярного, внутреннего и наружного
продольных. Наружная оболочка представлена серозной оболочкой.
Ситуационные задачи
1. При электронной микроскопии почечного тельца обнаружены клетки,
имеющие большие отростки от которых отходят многочисленные более мелкие
отростки. Как называются эти клетки? В каких структурах почки они
локализуются?
2. На гистологическом препарате почки в корковом веществе видны канальцы.
Просвет канальцев выстлан призматическим эпителием, имеющим щеточную
каемку. К какому отделу нефрона относятся эти канальцы? О чем
свидетельствует наличие щеточной каемки на апикальной поверхности
нефроцитов?
3. На гистологическом срезе выявляются канальцы, стенка которых выстлана
кубическим эпителием, цитоплазма клеток светлая. Щеточная каемка
отсутствует. К какому отделу нефронов относятся канальцы?
4. В моче больного обнаруживается высокая концентрация белка и форменные
элементы крови. Какой процесс нарушен и в каком отделе нефрона?
5.В стенке дистального канальца почки наблюдается скопление высоких
эпителиальных клеток, в которых отсутствует базальная мембрана. Каналец
расположен между приносящей и выносящей артериолами клубочка. Какую
функцию выполняют указанные клетки дистального канальца нефрона?
301
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 6. «Гистология» А.Хэм, Д.Кормак, М., «Мир»,1983. 7.
Цитофункциональные
особенности
почки.
В.М.Готмахер.Ташкент,
Медицина.- 1974. 8. Гормоны и почки. Б.М.Бреннер, Дж. Г.Стейн- 1983. 9.
Essential role of the cGMP/PKG signaling pathway in regulating the proliferation and
survival of human renal carcinoma cells. Ren Y, Zheng J, Yao X, Weng G, Wu L.
Int J Mol Med. 2014 Sep 8. doi: 10.3892/ijmm.2014. 10. Apoptosis in the kidneys of
rats that experienced intrauterine growth restriction. He X, Xie Z, Dong Q, Chen P,
Hu J, Wang T. Nephrology (Carlton). 2014 Sep 22. doi: 10.1111/nep.12340. 11. The
Histology of Kidney Transplant Failure: A Long-Term Follow-Up Study. Naesens M,
Kuypers DR, De Vusser K, Evenepoel P, Claes K, Bammens B, Meijers B, Sprangers
B, Pirenne J, Monbaliu D, Jochmans I, Lerut E. Transplantation. 2014 Aug
27;98(4):427-435. 12. Regulation of Cilium Length and Intraflagellar Transport by
the RCK-Kinases ICK and MOK in Renal Epithelial Cells. Broekhuis JR, Verhey KJ,
Jansen G. PLoS One. 2014 Sep 22;9(9):e108470. doi: 10.1371/journal.pone.0108470.
eCollection 2014.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ;
2. Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями
(стенды, таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа
(Multimedia Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
302
Домашнее задание: см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов семинар по теме: «Эндокринная система.
Мочевыделительная система».
ТЕМА 32. СЕМИНАР «ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА.
МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА»
Краткое содержание темы
Эндокринная система совместно с нервной и иммунной интегрирует
функции организма, обеспечивая его целостность. Главными элементами
эндокринной системы являются высокоспециализированные клетки –
эндокриноциты, инкретирующие гормоны. Гормоны – это биологически
активные вещества, регулирующие одну или несколько важных или жизненно
важных функций организма. Они выделяются в кровь, лимфу или межтканевую
жидкость, оказывая аутокринное, паракринное и дистантное действие на
плазмолемму клеток того органа, где имеются соответствующие белкирецепторы. Таким образом, гормоны адресно изменяют функцию органовмишеней.
Эндокринная система имеет многоуровневую организацию. Ее
высшим уровнем является гипоталямус, секретирующий пусковые гормоны –
рилизинг-факторы. Вторым уровнем считаются мозговые придатки: гипофиз и
эпифиз, секретирующие тропные гормоны и контролирующие функцию
периферических желез внутренней секреции. Третий уровень – это
периферические эндокринные железы, гормоны которых действуют на
исполнительные органы. Имеются две группы желез: гипофизозависимые
(половые железы, пучковая и сетчатая зона надпочечника, щитовидная железа)
и гипофизонезависимые (паращитовидная железа, клубочковая и мозговая зона
надпочечника, островки Лангерганса, плацента). Четвертым уровнем
организации эндокринной системы считаются одиночные самостоятельные
эндокриноциты: апудоциты нейрогенного происхождения (эндокринные клетки
гастроэнтеральной системы) и клетки местного источника развития,
вырабатывающие олигопептиды – Д, Д1, секреторные кардиомиоциты. Пятый
уровень – это эффекторные исполнительные клетки-мишени, функцию
которых организует соответствующий гормон.
Железы внутренней секреции имеют общие черты строения: снаружи
покрыты соединительнотканной капсулой и ее септами разделены на дольки.
Интерстиций органа образован рыхлой соединительной тканью и широкими
синусоидными капиллярами. Паренхима состоит из эндокриноцитов,
контактирующих с капиллярами. Эндокриноциты образуют два основных типа
структурных единиц в органах – фолликулы и трабекулы.
Гипоталамус
рассматривается
как
центральная
часть
околожелудочкового серого вещества диэнцефалума, расположенного между
передним и средним мозгом. В нем различают 4 отдела и 32 пары ядер. В
переднем отделе гипоталямуса располагается паравентрикулярное и
супраоптическое ядра. Их крупные холинергические нейроциты в аксонах и
303
цитоплазме содержат гранулы (100-200 нм) нейросекрета окситоцина и
вазопрессина. Мишенью для действия окситоцина являются гладкие миоциты
матки и миоэпителиальные клетки молочной железы. Вазопрессин регулирует
факультативную реабсорбцию в дистальных извитых канальцах почки и
повышает тонус лейомиоцитов артериол. Аксоны нейросекреторных клеток
этих двух ядер образуют
гипоталамо-нейрогипофизарный тракт.
Нейрогормоны ядер с аксональным током доставляются к капиллярам задней
доли гипофиза, который является нейрогемальным органом.
В среднем гипоталямусе выделяют аркуатный комплекс, к которому
относят инфундибулярные, дорзомедиальное и вентромедиальное ядра. Клетки
этого комплекса секретируют рилизинг-факторы – либерины и статины,
регулирующие функцию тропоцитов передней доли гипофиза. Аксоны
нейронов этих ядер оканчиваются на стенках капилляров среднего возвышения,
куда с аксональным током поступают либерины и статины. Следовательно,
срединное возвышение – нейрогемальный орган. По воротной системе,
состоящей из венозных капилляров среднего возвышения и венозных
капилляров аденогипофиза, соединенных венами, гормоны транспортируются к
тропоцитам. Таким образом, формирующаяся гипоталямо-аденогипофизарная
воротная система оказывает влияние на периферические гипофизозависимые
железы внутренней секреции.
Гипофиз развивается из двух источников: его железистый отдел
(передняя доля, средняя и туберальная часть) формируется из выпячивания
первичной крыши ротовой полосы – кармана Ратке. Задняя доля – возникает из
воронки промежуточного мозга. Аденогипофиз (передняя доля) содержит три
основных клеточных клона: 1) хромофобных питуицитов, 2) оксифильных и 3)
базофильных питуицитов. Хромофобные клетки (60 %) обеспечивают
физиологическую регенерацию (камбий) железы. Оксифильные делятся на
соматотропоциты и маммотропоциты, выделяющие соответственно гормон
роста (соматотропин) и пролактин, стимулирующий развитие молочных желез,
лактацию и участвующий в овариальном цикле. Базофилы гипофиза –
тиреотропоциты и гонадотропоциты. Первый усиливает активность клеток
щитовидной железы, ускоряя все стадии синтеза тироксина и трийодтиронина.
Гонадотропоциты выделяют лютеотропный и фолликулостимулирующий
гормоны, регулирующие соответственно лютеиногенез и фолликулогенез
овариально-менструального цикла. Адренокортикотропоциты не относят ни к
базофилам,
ни
оксифилам
аденогипофиза.
Олигопептиды
адренокортикотропного гормона усиливают стероидогенез в пучковой и
сетчатой доли надпочечника. В промежуточной доле аденогипофиза
секретируются меланоцитотропин, регулирующий функцию меланоцитов и
других пигментных клеток, и липотропин, участвующий в регуляции
липидного обмена. Задняя доля гипофиза, часть гипофизарной ножки и
срединное возвышение составляют нейрогипофиз. Клетки задней доли не
вырабатывают гормонов, они депонируют окситоцин и вазопрессин в тельцах
Геринга на стенках гемокапилляров. Каждое тельце – это терминаль аксона
нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер.
304
Эпифиз - развивается из крыши 3-его желудочка. Паренхима долек
органа образована пинеалоцитами, среди которых различают темные и светлые,
функционирующие кооперативно. Клетки днем синтезируют серотонин,
мелатонин – ночью. Гормоны регулируют процессы, протекающие в организме
циклически. Эпифиз предупреждает раннее половое созревание, вырабатывая
антигонадотропин.
Периферические органы эндокринной системы включают щитовидную
железу – развивающуюся из эпителия головной кишки. Ее структурной и
функциональной единицей является фолликул, образованный тремя
типами клеток: А – фолликулоциты или тироциты, В – клетки АшкеназиГюртля, С – кальцитониноциты. Главная функция фолликулоцитов –
синтез тироксина, тетрайодтиронина и трийодтиронина. Образование
гормонов происходит из аминокислоты – тирозина, ионизированного
атома йода – йодида. Процесс регулируется тиреотропным гормоном
аденогипофиза и тиреолиберином нейронов аркуатного комплекса в
гипоталямусе. Различают три функциональные состояния фолликула и
железы как органа: нормокриния, гипокриния и гиперкриния. Тироциты
В рассматриваются как вариант фолликулоцитов типа А или как этап
старения последних. С- кальцитониноциты содержат в цитоплазме
гранулы гормона кальцитонина, который понижает содержание Са ++ в
крови и способствует его отложению в костях. Источником развития
паращитовидной железы является эпителий 3-4 пары жаберных карманов.
Основная часть железы образована паратиреоцитами. Преобладающими
по количеству являются главные светлые клетки, которые
рассматриваются как камбиальные. Меньшее число главных клеток
хорошо окрашиваются и называются темными. Они синтезируют гормон
паратиреокрин, повышающий уровень кальция в крови путем резорбции
из костной ткани. Клеточный состав паращитовидной железы показывает,
что все это родственные формы, возникающие из одного предшественника,
динамично изменяющегося в течение жизненного цикла. самостоятельных
гормонопродуцирующих желез, составляющих корковое и мозговое вещество
разного происхождения, регуляции и физиологического значения. Снаружи
надпочечники покрыты соединительнотканной капсулой. Состоят из коркового
и мозгового вещества. Корковые эндокриноциты образуют эпителиальные тяжи
перпендикулярно поверхности органа. В коре различают зоны:
1).Субкапсулярная – образована мелкими малодиффернецированными
кортикоцитами, выполняющими роль камбиальных клеток. 2).Клубочковая –
образована мелкими кортикоцитами, формирующими округлые скопления
(клубочки). В клетках умеренно развита гладкая эндоплазматическая сеть, мало
липидных
включений.
Клетками
этой
зоны
вырабатываются
минералокортикоиды, регулирующие вводно-солевой обмен, активирующие
воспалительные и иммунные реакции. 3).Суданофобная зона – узкая зона
между клубочковой и пучковой. Клетки не содержат липидов, поэтому не
окрашиваются суданом; они мелкие и способны к митозу. Функция этой зоны –
регенерация коры. 4).Пучковая зона – наиболее выражена, эндокриноциты
305
крупные, кубической или призматической формы; на поверхности, обращенной
к капиллярам, имеют микроворсинки; в цитоплазме много липидов;
митохондрии крупные; хорошо выражена гладкая эндоплазматическая сеть. В
этой зоне присутствуют наряду со светлыми, и темные клетки, содержащие
мало липидных включений, но много рибонуклеопротеидов. В темных клетках
имеется и гранулярная эндоплазматическая сеть. Считается, что это один тип
клеток, находящихся в разных функциональных состояниях. Клетками
пучковой зоны вырабатываются глюкокортикоиды (кортикостерон, кортизон,
гидрокортизон), влияющие на метаболизм углеводов, белков и липидов,
усиливают процессы фосфорилирования, подавляют воспалительные и
иммунные реакции.5).Сетчатая зона – тяжи кортикоцитов разветвляются и
формируют рыхлую сеть. Клетки мелкие, округлые. В цитоплазме
обнаруживается большое количество лизосом и липофусцина. Число темных
клеток увеличивается. Здесь вырабатывается андрогенстероидный гормон,
эстрогены, прогестерон.
Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой
соединительной ткани. Основные клетки мозгового вещества
–
хромаффиноциты. Расположены в виде гнезд и тяжей, контактируют с
сосудами. Полигональной или округлой формы с эксцентрично лежащим
ядром. Выделяют два типа клеток: 1) светлые клетки – небольшие,
слабоокрашенные клетки, с нечеткими границами; сосредоточены в
центральных участках мозгового вещества; содержат адреналин; 2) темные
клетки – призматической формы, с четкими границами, интенсивно окрашены;
занимают периферию мозгового вещества; содержат норадреналин. Типичным
признаком хромаффинных клеток служит большое число плотных гранул
диаметром 150-350 нм, окруженных мембраной.
В
мозговом
веществе
присутствуют вегетативные нейроны
(ганглиозные клетки). Среди
ганглиозных клеток выявлены клетки Догеля I и II типов. Встречаются
поддерживающие клетки, своими отростками охватывающие хромаффинные
клетки. Предполагают, что поддерживающие клетки являются разновидностью
глиальных элементов.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: см. предыдущую учебнометодическую разработку.
Учебная цель
306
Общая цель: Уметь идентифицировать органы эндокринной системы и
составляющие их тканевые элементы на микроскопическом уровне.
Конкретная цель: Характеризовать эмбриональные источники развития и
общие закономерности строения эндокринных органов.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
3. Анатомия, источники развития, классификация и кровоснабжение органов
эндокринной системы.
4. Особенности строения покровного и железистого эпителия, особенности
строения рыхлой соединительной ткани.
Из темы текущего занятия:
5. Источники развития органов эндокринной системы.
6. Общая характеристика эндокринных желез.
7. Строение и функция надпочечников, щитовидной и паращитовидной желез.
8. Роль железистых клеток и секреции гормонов и их физиологическое
значение.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
4. Щитовидная железа. Фолликулярные и парафолликулярные клетки. Их
гормоны и значение.
5. Паращитовидная железа. Строение, гормоны, функция.
6. Надпочечники: корковое вещество, мозговое вещество, гормоны и их
значение. Понятие о неспецифическом адаптационном синдроме.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Рассмотреть щитовидную железу.
Препарат - Щитовидная железа (окраска г/э).
Программа действия - На малом увеличении найти капсулу (1), фолликулы
(2), коллоид (3), интерфолликулярные островки (4).
Ориентировочные основы действий - Отметить капсулу (1) в виде розовой
полоски на периферии органа. От нее отходят междольковые перегородки с
кровеносными сосудами. Между перегородками видны фолликулы (2) –
округлые образования, заполненные розовым коллоидом (3). По периферии в
виде кольца располагаются ядра тироцитов синего цвета. Зарисовать
интерфолликулярные островки (4) – скопления клеток синего цвета в
интерфолликулярных пространствах.
Задание 2. Рассмотреть паращитовидную железу.
Препарат - Паращитовидная железа (окраска г/э).
Программа действия - На малом увеличении найти капсулу (1), тяжи
эпителиальных клеток (2), прослойки соединительной ткани (3), кровеносные
сосуды (4).
Ориентировочные основы действий - Увидеть на периферии органа капсулу
(1) в виде узкой розовой полоски. Под ней тяжами располагаются железистые
клетки (2) сине-фиолетового цвета.
307
Задание 3. Рассмотреть надпочечник.
Препарат - Надпочечник (окраска г/э).
Программа действия - На малом увеличении найти и зарисовать капсулу (1),
корковое вещество (2), клубочковую зону (3), пучковую зону (4), сетчатую зону
(5), мозговое вещество (6), синусоидные капилляры (7).
Ориентировочные основы действий - На поверхности органа увидеть капсулу
(1) розового цвета. Под ней располагается корковое вещество (2). Под капсулой
клетки располагаются в виде клубочков - клубочковая зона (3), ниже светлые
клетки с вакуолями - пучковая зона (4), за которой клетки приобретают
неправильную ориентацию - сетчатая зона (5). Ниже коркового вещества
располагается мозговое вещество (6) с крупными клетками со светлой
цитоплазмой.
Ситуационные задачи
4. При микроскопическом исследовании щитовидной железы установлено, что
фолликулы имеют небольшие размеры, содержат мало коллоида, который
сильно вакуолизирован, тироциты высокие, призматические. Какому
функциональному состоянию органа соответствует такое строение?
Объясните возможные причины?
5. В препарате щитовидной железы фолликулы содержат много коллоида, в
результате чего их размеры увеличены. Тироциты плоские. Какому
функциональному состоянию органа соответствует такая картина?
6. В препарате околощитовидной железы отмечено очень незначительное
количество ацидофильных клеток. Каков предположительно возраст
человека, которому принадлежит эта железа?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1) Учебник гистологии (под ред. Ю.И. Афанасьева,
Н.А. Юриной), М. «Медицина», 1999, 2000. 2) Руководство по гистологии (под
ред. Р.К. Данилова и В.Л. Быкова) в 2-х томах, Санкт-Петербург, СпецЛит,
2001. 3) С.Г. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров «Гистология, цитология и
эмбриология» М., 2005. 4) Р.К. Данилов «Гистология, эмбриология, цитология»
М., 2006. 5) Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток,
«Медицина ДВ», 2007. 6) И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов «Атлас по гистологиии и
эмбриологии» М. «Медицина», 1978. 7) С.Г. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров,
В.Л. Горячкина «Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии» М., 2002. 8)
В.Г. Елисеев, Ю.И.Афанасьев, Е.Ф.Котовский «Атлас микроскопического и
ультрамикроскопического строения клеток тканей и органов» М. «Медицина»,
2004.
Дополнительная литература: 1) Гистология (введение в патологию) под ред.
Э.Г. Улумбекова, М., ГЭОТАР, 1997. 2) Гистология (А. Хэм, Д.Кормак), М.,
«Мир», 3) Физиология обмена веществ и эндокринной системы (Дж. и Х.
Теппермен, М., «Мир», 1989).
308
Техническое обеспечение учебного процесса
1. Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ. 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV-thenter). 3. Микроскопы. 4. наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Мочевыделительная система».
Решающее значение в поддержании гомеостаза внутренней среды имеют
почки, экскретирующие конечные продукты белкового обмена – мочевину,
мочевую кислоту, аммиак. Почка поддерживает постоянный объем крови и
внеклеточной жидкости, стабилизирует РН-ионное равновесие и осмотическую
силу крови, принимает непосредственное участие в регуляции кровяного
давления, инкретируя гормоны. Орган выделения у человека последовательно
возникает как предпочка, первичная почка и окончательная почка сначала
из передних сегментных ножек нефротома, затем из сегментных ножек
туловищного нефротома и в последствии из метанефрогенной ткани и вольфова
протока. Структурно-функциональной единицей сформированной почки
является нефрон, который начинается почечным (мальпигиевым) тельцем. Он
продолжается в проксимальной извитой каналец и далее в петлю Генле
(нисходящее и восходящее колено), переходящее в дистальный извитой
каналец. Сосудистый клубок почечного тельца образован приносящей
артериолой (50 мкм), распадающейся на 40-50 фенестрированных капилляров
(30мкм). Кровь из капилляров собирается в выносящую артериолу по диаметру
меньше приносящей в 4 раза. Капсула Шумлянского-Боумена состоит из
париетального и висцерального листка. Стенка последнего образована
подоцитами, расположенными на базальной мембране, общей с
эндотелиоцитами капилляров клубочка. Фильтрационный барьер образуют:
1. фенестрированные эндотелиоциты 2. трехслойная базальная (гломерулярная
мембрана, имеющая сеть из коллагеновых волокон с ячейками 6-7 нм. 3.
подоциты с интерпедикулярными щелями, щелевыми диафрагмами и наличием
отрицательно заряженной люминальной поверхности. Фильтрационный
процесс обеспечивают структурная и функциональная целостность мембраны и
наличие нормального фильтрационного давления. Третий клеточный элемент
почечного тельца – мезангиоциты. Они влияют на объем первичного
фильтрата, синтезируют мезангиальный матрикс и являются макрофагами,
синтезируя ИЛ-1,туморонекротический фактор и интерферон. Реабсорбция
обеспечивается с помощью активного и пассивного транспорта. В
проксимальных извитых канальцах реабсорбируется (облигатная, обязательная
реабсорбция) аминокислоты, глюкоза, витамины, низкомолекулярные белки,
значительное количество ионов Na+, Cl-, HCO3, часть креатина. В следующих
309
отделах всасывается вода и электролиты. В дистальном отделе происходит
факультативная (дополнительная) реабсорбция воды и Na+, регулируемая
альдостероном и антидиуретическим гормоном.
Эндокринная система почки представлена юкстагломерулярным
аппаратом ЮГА и интерстициальными клетками ИК. В состав ЮГА входят
миоидные юкстагломерулярные клетки приносящей и выносящей артериолы
почечного тельца, вырабатывающие ринин, юкставаскулярные клетки
Гурмагтика и нефроциты плотного пятна дистальных извитых канальцев. ИК
мозгового вещества почки секретируют простагландин Е2.
Пути, отводящие и собирающие мочу, имеют слизистую оболочку,
покрытую переходным эпителием, гладкомышечную из отдельных
лейомиоцитов и адвентициальную оболочки.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Семинар – беседа с коррекцией знаний
3.Перерыв
4.Тест-контроль
5.Подведение итогов
- 5 мин
- 55 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 5 мин
Мотивационная характеристика занятия: Эндокринная система – одна
из трех интегративных систем (нервная, иммунная, эндокринная)
регулирующих рост, развитие, репродуктивные процессы, гомеостаз,
адаптацию, регуляцию генной активности. Общебиологическое значение
эндокринной системы – регуляция механизмов и интеграция функций всех
органов. Морфологические изменения на клеточном уровне приводят к
тяжелым патологическим состояниям. Знание гистологического строения
органов эндокринной системы поможет глубже понять патогенез заболевания и
правильно применять лечение.
Ведущим органом мочевыделительной системы являются почки, в
которых постоянно образуется вторичная моча. Почки выводят из организма
шлаки, регулируют водно-солевой обмен между кровью и тканями,
поддерживают кислотно-щелочное состояние крови, выполняют эндокринную
функцию.
Учебная цель
Общая цель – Знать развитие, строение и функции органов эндокринной и
выделительной систем. Уметь различать на микропрепаратах структуры
органов. Иметь представление о многоуровневой организации эндокринной
системы, строении почки, структуре и функции нефрона, строении мочевого
пузыря и мочеточников.
Конкретная цель – 1. Уметь идентифицировать органы эндокринной системы
и составляющие ее тканевые и клеточные элементы на микроскопическом
уровне. 2. Знать источники развития и общие закономерности
функционирования эндокринных органов. 3. Определить роль железистых
клеток органов эндокринной системы в продукции гормонов и их
310
физиологическое значение. 4. Знать строение и функции нефрона. 5. Знать
кровоснабжение почки. 6. Знать строение мочеотводящих органов.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Уровни организации эндокринной системы.
2. Понятие о гормонах, их разновидности и функции.
3. Пути действия гормонов.
4. Гипоталамогипофизарная система.
5. Передний и средний гипоталамус, ядра, нейрогормоны.
6. Понятие о нейрогемальных органах.
7. Аденогипофиз, клетки, гормоны и их функции.
8. Нейрогипофиз, строение и функции.
9.Щитовидная железа. Фолликулярные и парафолликулярные клетки. Их
гормоны и значение
10. Паращитовидная железа. Строение, гормоны и функции.
11. Надпочечник: корковое вещество, гормоны и их значение. Понятие о
неспецифическом адаптационном синдроме.
12. Строение почки.
13. Строение и функции нефрона.
14. Строение фильтрационного барьера.
15. Кровоснабжение нефрона.
16. Строение и функции мочеточника.
17. Строение и функции мочевого пузыря.
Рекомендации для работы на занятиях
Задание I. Провести со студентами семинар-беседу по названным темам,
используя вопросы для самоподготовки.
Задание 2. Провести тест-контроль по темам: «Эндокринная система:
Гипоталямо-гипофизарная система. Периферические железы внутренней
секреции», «Мочевыделительная система».
Задание 3. Предложить студентам решение ситуационных задач.
Задание 4. Предложить студентам дать описание и диагностировать
микропрепараты, микрофотографии и рисунки.
Список микропрепаратов
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Гипофиз
Щитовидная железа
Паращитовидная железа
Надпочечник
Почка
Мочеточник
Мочевой пузырь.
311
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 6. Цитофункциональные особенности почки.
В.М.Готмахер.- Ташкент, Медицина.- 1974. 7. Гормоны и почки. Б.М.Бреннер,
Дж. Г.Стейн- 1983. 8. В.В. Серов, М.А. Пальцев. Почки и артериальная
гипертензия.- М.: Медицина.- 1993. 9. Дж. и Х. Теппермен. Физиология обмена
веществ и эндокринной системы.- М., Мир.- 1989. 10. Б.М. Бреннер, Дж. Г.
Стейн. Гормоны и почки.- М., Медицина.- 1983. 11. В.М. Готмахер,
Цитофункциональные особенности почки.- Ташкент.- Медицина.- 1974. 12.
Рева Г.В., Рева И.В., Ямамото Т., Сон Е.А., Шек Л.И. Особенности нейронов
гипоталамуса при ишемии мозга.// Фундаментальные исследования. -2014-№4
(часть 3).- с. 593-600. http://www.rae.ru/fs/pdf/2014/4-3/33967.pdf
Техническое обеспечение учебного процесса.
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы; 4. Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия по теме: «Половые клетки. Развитие хордовых».
312
ТЕМА 32. « ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ. РАЗВИТИЕ ХОРДОВЫХ»
Краткое содержание темы
Эмбриология – наука, изучающая закономерности развития зародыша от
момента оплодотворения до завершения основных процессов органогенеза.
Эмбриогенез человека – часть его онтогенеза, включающая стадии: 1)
оплодотворение и образование зиготы; 2) дробление и образование бластулы;
3) гаструляция; 4) гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых
органов; 5) системогенез.
Процесс формирования половых клеток (гаметогенез) включает в себя
сперматогенез (развитие мужских половых клеток) и овогенез (развитие
женских половых клеток). Развитие половых клеток имеет три особенности:
1. Предшественники половых клеток обособляются (т.е. вступают на строго
детерминированный путь дифференцировки) на очень ранних стадиях развития
зародыша. Развитие из них других клеток организма или образование половых
клеток из других предшественников исключено. 2. Последнее деление при
созревании половых клеток проходит путем мейоза, который не встречается у
других клеток. В результате чего образуется гаплоидный набор хромосом в
ядрах половых клеток. 3. Предшественники половых клеток и сами эти клетки
отличны от других клеток, и не могут быть отнесены ни к какому из основных
типов тканей организма. Они образуют совершенно особую популяцию клеток.
Сперматогенез – начало индивидуального развития (прогенез);
характеризуется стадиями: 1) размножение – митотическое деление клеток
сперматогоний, располагающихся в стенке извитого семенного канальца на
периферии около базальной мембраны; представляют собой стволовые и
полустволовые клетки: тип А – темные и светлые, тип В; 2) рост –
сперматогонии дифференцируются в сперматоциты 1-го порядка,
увеличиваются в объеме и вступают в первое деление мейоза (редукционное
деление); 3) созревание – характеризуется двумя редукционными делениями:
при первом делении сперматоцит первого порядка дает два сперматоцита
второго порядка; при втором – из двух сперматоцитов второго порядка
образуются четыре сперматиды; 4) формирование – сперматиды превращаются
в сперматозоиды.
Овогенез проходит три периода: 1) размножение – протекает в период
внутриутробного развития, размножаясь, овогони дают себе подобные клетки;
2) период роста протекает в два этапа – малый и большой рост: в стадию малого
роста овоцит 1-го порядка вступает внутриутробно в примордиальном
фолликуле, а большой рост осуществляется с началом циклических процессов в
яичнике, когда первичный фолликул постепенно вызревает в Граафов пузырек;
3) созревание – при первом редукционном делении образуется овоцит второго
порядка и редукционное тельце; при втором делении образуется яйцеклетка и
второе редукционное тельце (в процессе овуляции, в маточных трубах).
Гаметогенеза делят на два цикла: 1. митотический – период
разменожения; 2. Мейотический – рост и созревание. Основные изменения в
клетках начинаются в профазе первого редукционного деления (стадия роста).
313
Сперматоцит и овоцит первого порядка проходят 5 стадий мейоза: 1) лептотена
– хромосомы имеют вид длинных нитей, вдоль которых находятся утолщения
(хромомеры), хромосомы лежат в виде букета. 2) зиготена – гомологичные
хромосомы расположены парами (конъюгация), образуют биваленты. 3)
пахитена – биваленты становятся короче и толще (увеличивается диаметр
витков спирали); каждый бивалент превращается в тетраду, состоящую из
четырех хроматид. 4) диплотена - происходит обмен гомологичными участками
хроматид (перекрест или кроссинговер), в двух хроматидах, принадлежащих
разным хромосомам, происходит поперечный разрыв, а затем соединение части
одной хромотиды с частью другой; начинается процесс отталкивания,
гомологичные хромосомы отходят друг от друга, но остаются соединенными в
точках взаимного обмена; изменяется содержание генетического материала. 5)
диакинез – биваленты укорачиваются и утолщаются. Биологическое значение
редукционного деления: обеспечивается поддержание постоянства числа
хромосом; при мейозе образуется большое число новых комбинаций
негомологичных хромосом; в процессе кроссинговера происходит
рекомбинация генетического материала.
Половые клетки: Сперматозоид состоит из головки и хвоста. Головка
может быть разной по форме (от округлой до овально-веретеновидной).
Основной компонент головки – ядро с гаплоидным набором конденсированных
хромосом, плотно упакованных. Спереди большая часть ядра покрыта
акросомой (уплощенный пузырек, происходящий из комплекса Гольджи и во
многом сходный с лизосомой). Акросома содержит ферменты (коллагеназа,
гиалуронидаза, акрозин, кислая фосфотаза), необходимые для проникновения
сперматозоида в яйцеклетку. Вся головка и хвост окружены мембраной; в
области головки эта мембрана содержит специальные белки, одни из них
заряжены отрицательно и способствуют направленному движению
сперматозоида к яйцеклетке; другие белки участвуют в связывании с
яйцеклеткой. В хвосте различают: 1) шейку – короткая шейка содержит 2
Сперматозоиды в диагностическом мазке. Окраска по Грам. Микрофото.
Ув. х 800. (Фото Рева Г.В.)
314
центриоли, от одной из них начинается аксонема хвоста, идет вдоль оси до
самого конца хвоста, имеющая обычное для жгутиков и ресничек строение, т.е.
образована микротрубочками; 2) промежуточная часть – вокруг аксонемы 9
наружных
фибрилл
и
митохондриальная
оболочка,
образованная
расположенными по спирали митохондриями; 3) главная часть – по строению
напоминает ресничку с набором микротрубочек в аксонеме, окруженных
фибриллами и плазмолеммой; 4) конечная часть – содержит единичные
сократительные филаменты. Яйцеклетка – крупная шаровидная клетка,
содержащая желток (белково-липидные включения); имеет несколько
оболочек; не может самостоятельно передвигаться. Имеет ядро, цитоплазму,
эндоплазматическая сеть слабо развита, митохондрии не имеют крист. На
периферии – кортикальные гранулы, содержащие кислые мукополисахариды;
исчезают после оплодотворения. По количеству желтка яйцеклетки бывают:
алецитальные (не содержат желтка), олиголецитальные (небольшое количество
желтка), мезолецитальные (среднее количество желтка), полилецитальные
(много желтка). По распределению желтка: изолецитальные (небольшое
количество желтка распределено равномерно), умеренно телолецитальные
(желток сосредоточен у вегетативного полюса яйцеклетки), резко
телолецитальные (желток занимает почти всю яйцеклетку). Яйцеклетка
диаметром 130 мкм, к цитолемме прилежит блестящая (прозрачная) зона,
состоящая из гликопротеинов и гликозаминогликанов (хондроитинсерная,
гиалуроновая, сиаловая кислоты) и слой фолликулярных клеток, выполняющих
трофическую и защитную функции.
Мужские и женские половые клетки имеют одинаковый гаплоидный
набор хромосом. Яйцеклетка имеет Х хромосому, сперматозоид – Х и У
хромосомы. Пол зародыша связан с Х и У хромосомами и устанавливается в
момент оплодотворения. В процессе мейоза происходят хромосомные
абберации. Выделяют 4 типа: 1) делеция (нехватка) – возникает вследствие
потери хромосомой какого-либо участка; 2) дупликация (удвоение) – связана с
включение лишнего участка хромосомы; 3) инверсия – происходит при разрыве
хромосомы и переворачивании оторвавшегося участка на 180; 4) транслокация
– участок хромосомы одной пары прикрепляется к хромосоме из другой пары.
К хромосомным болезням приводят нарушения хромосомного набора в зиготе.
Половой хроматин (тельце Барра) – глыбка хроматина в нуклеоплазме
под ядерной оболочкой или около ядрышка. У женщин он встречается в 60-80
% клеток, у мужчин – 0 – 4 % и рассматривается в качестве генетического
признака пола, т.к. он появляется на ранней стадии развития, когда другие
признаки дифференцировки не выражены.
Ланцетник – морское раздельнополое животное, относится к типу
хордовых. Развитие ланцетника происходит по голобластическому типу, т.е.
вся яйцеклетка расходуется на построение тела зародыша. В процессе
оплодотворения различают три фазы: 1) дистантное взаимодействие и
сближение гамет; 2) контактное взаимодействие и активизация яйцеклетки; 3)
вхождение сперматозоида в яйцо и последующее слияние (сингамия).
Сперматозоид проникает в область наружного заднего квадранта.
315
В результате оплодотворения образуется зигота: основная масса желтка
скапливается на вегетативном полюсе; противоположный полюс называется
анимальным. По ходу сперматозоида внутри яйца образуется серп, состоящий
из мелкозернистой цитоплазмы, расположенный по одну сторону желтка. На
противоположном переднем квадранте зиготы находится передний серп.
Анимальный полюс содержит материал будущей эктодермы; на вегетативном
полюсе – будущая энтодерма. Задний серп дает мезодерму; передний серп –
зачаток хорды и нервной пластинки.
Затем следует период дробления (деление одноклеточного организма).
Осуществляется путем последовательной закладки меридиональных и
широтных борозд. В результате каждого дробления число образующихся
бластомеров увеличивается в два раза.
Типы дробления. Полное дробление (голобластическое) – зигота
полностью
делится
на
бластомеры;
неполное,
или
частичное
(меробластическое) – когда делится часть зиготы. Дробление бывает
равномерным, если образующиеся бластомеры одинаковы или близки по
величине, и неравномерным, если они отличаются по размерам. Различают
также синхронное дробление, когда бластомеры делятся одновременно, и
асинхронное. Стадия развития от начала дробления до образования бластулы
называется морулой. Период дробления завершается образованием пузырька
(бластулы). Стенка бластулы (бластодерма) состоит из пласта клеток,
расположенных в один ряд. Полость бластулы (бластоцель) заполнена
жидкостью. В бластуле различают крышу (анимальный полюс зиготы),
содержит материал будущей эктодермы; дно (вегетативный полюс), содержит
материал кишечной энтодермы; краевую зону (поясок между крышей и дном),
из которой образуются зачатки хорды, мезодермы и нервной пластинки.
Гаструляция – перемещение клеточного материала и образование
зародышевых листков. Существует четыре основных способа гаструляции:
инвагинация (впячивание),
деляминация (расслоение,
расщепление),
иммиграция (выселение), эпиболия (обрастание). У ланцетника гаструляция
проходит путем инвагинации. Наблюдается неравномерный рост отдельных
участков бластодермы. Разрастается материал краевой зоны, бластодерма дна
углубляется в сторону первичной полости зародыша (бластоцели). В результате
инвагинации зародыш превращается в двустенную чашу – гаструлу. В составе
гаструлы выделяют стенку, состоящую из 2-х слоев клеток (наружного и
внутреннего) и полость гаструлы (гастроцель) или полость первичной кишки
зародыша. Отверстие, через которое гастроцель сообщается с внешней средой,
называется бластопором (первичный рот). Края, ограничивающие бластопор,
называются губами: передняя, задняя и две боковые. В области передней губы
происходит перемещение материала хорды; через заднюю и боковые –
мезодермы. Зачаток хорды и мезодермы оказывается в составе внутреннего
листка. Бластопор закрывается, на его месте образуется анальное отверстие; на
противоположном конце возникает окончательный (вторичный) рот.
На стадии гаструляции происходит выделение зародышевых листков:
эктодерма (наружный листок), мезодерма (средний), энтодерма (внутренний). В
316
наружном зародышевом листке выделяется зачаток нервной пластинки, которая
образует желоб, идущий вдоль тела зародыша. Края желоба смыкаются и
образуют нервную трубку, погруженную под эктодерму. Этот процесс
называется нейруляцией. В области приподнятых краев нервного желоба
(ганглионарных валиков) выделяется группа клеток, образующая сплошной
клеточный тяж (ганглиозная пластинка). Из первичного внутреннего листка
выделяется хордовая пластинка, которая преобразуется в трубку, затем – в
плотный клеточный тяж - хорду, расположенную под нервной трубкой.
Мелкоклеточный материал энтодермы по краям хорды выпячивается в виде 2-х
карманов между энтодермой и эктодермой. Вначале карманы открываются в
гастроцель, затем отделяются от нее в виде 2-х новых складок – образуется
третий зародышевый листок (мезодерма). По длине мезодермального тяжа
образуются перехваты, разделяющие его на отдельные участки (сомиты). После
выделения хорды и мезодермы материал внутреннего листка смыкается и
образует энтодерму, составляющую стенку первичной кишки зародыша.
Топография эмбриональных зачатков: наружный слой клеток –
эктодерма; под ней в дорзальной части – нервная трубка; в вентральной части –
первичная кишка (энтодерма); между энтодермой и эктодермой – мезодерма; в
дорзальной части под нервной трубкой – хорда. В мезодерме выделяют:
дорсальную часть, разделенную на сомиты (склеротом, миотом, дерматом);
вентральную часть (париетальный и висцеральный листки); участок мезодермы
между дорзальной и вентральной частями называется сегментарными ножками
или нефротомом. Следующий этап эмбриогенеза – гисто- и органогенез, в
процессе которого происходит формирование тканей различных органов.
Производные зародышевых листков. Эктодерма – эпителий кожного
покрова и его производные (волосы, железы, ногти). Нервная трубка – из
краниальной части: головной мозг и органы чувств; из туловищного отдела:
спинной мозг. Ганглионарные валики – периферические отделы нервной
системы (спинальные и вегетативные узлы и хромаффинная ткань). Зачаток
хорды – хордовая струна. Сомиты дорзальной мезодермы: из дерматома
развивается дерма кожи; из миотома – поперечнополосатая мышечная ткань; из
склеротома – осевой скелет. Из вентральной мезодермы (листки
спланхнотомов) образуется эпителий серозных оболочек (мезотелий).
Сегментарные ножки служат источником образования эпителия органов
половой и выделительной системы. Из кишечной энтодермы образуется
эпителий органов ж-к-т, дыхания и бранхиогенной группы желез.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
317
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
7. Подведение итогов. Проверка альбомов
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Эмбриология как наука играет
важную роль в формировании общебиологических представлений об
эволюционном усложнении процессов развития животного мира, для
понимания источников и механизмов дифференцировки тканей (гистогенез) и
органов (органогенез), для выявления критических периодов развития
животных и человека.
Знание закономерностей процессов развития животных позволит найти
способы управления онтогенезом и рождаемостью. Знание эмбриологии
необходимо будущему врачу для рациональной профилактики аномалий
развития плода, для предупреждения неблагоприятных воздействий факторов
внешней среды на течение беременности.
Учебная цель
Общая цель: Научиться давать гистофизиологическую характеристику общих
и частных особенностей мужских и женских половых клеток млекопитающих и
человека.
Конкретная цель: Определять половые клетки и их структуры на
микропрепаратах. Объяснить этапы развития зародышей позвоночных.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Основные этапы эмбриогенеза и их сравнительно-функциональная
характеристика.
2. Этапы мейоза.
3. Хромосомные болезни.
Из темы текущего занятия:
1. Понятие об эмбриогенезе, онтогенезе, филогенезе.
2.Строение половых клеток, функциональные и генетические свойства.
3.Принципы классификации яйцеклеток.
4.Основные этапы развития, присущие всем видам животных.
5.Оплодотворение, его биологическая сущность.
6.Дробление, его механизмы и особенности.
7.Бластула, виды бластул в зависимости от типа яйцеклеток и дробления у
различных позвоночных.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
Теории развития и основные этапы формирования эмбриологии.
Сперматогенез, его стадии, клеточные формы, значение.
Овогенез, его стадии, клеточные формы, значение.
Хромосомная теория пола.
Типы яйцеклеток и характеристика их развития.
Оплодотворение и дробление, образование зиготы.
Бластула и гаструла, способы гаструляции.
Ранний органогенез. Зародышевые листки и их производные.
318
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Изучить клетки сперматогенного ряда в извитых канальцах
семменика
Объект изучения – Семенник (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий - На малом увеличении найти поперечный разрез
извитого канальца семенника. На большом увеличении зарисовать участок
извитого канальца и отметить: собственную оболочку (1), сперматогонии (2),
сперматоциты 1-го порядка (3), сперматоциты 2-го порядка (4), сперматиды (5),
сперматозоиды (6).
Задание 2. Изучить фолликулы на разных стадиях зрелости.
Объект изучения – Яичник (окраска гематоксилин-эозином).
На малом увеличении найти: овоцит 1-го порядка в примориальном фолликуле
(1), овоцит 1-го порядка в растущем и зрелом фоликуле (2), блестящую
оболочку (3), фолликулярные клетки (4).
Таблицы:
1. Яйцеклетка ланцентника – зарисовать и отметить: анимальный полюс (1),
вегетативный полюс (2).
2. Зигота ланцетника - зарисовать и отметить: вегетативный полюс (1),
содержащий материал энтодермы; анимальный полюс (2), содержащий
материал эктодермы; передний серый серп (3) – зачаток хорды и нервной
пластинки, задний серп (4) – зачаток мезодермы.
3. Бластула лацентика – зарисовать и отметить: бластодерму (1), бластоцель
(2), крышу бластулы (3), дно бластулы (4), краевую зону бластулы (5).
4. Гаструла ланцетника - зарисовать и отметить: бластопор (1), дорсальная губа
бластопора (2), вентральная губа бластопора (3), гастроцель (4), эктодерма
(5), энтодерма (6).
5. Схема раннего органогенеза - зарисовать и отметить: эктодерму (1),
энтодерму (2), мезодерму (3) и в ней – (4) дорсальную мезодерму (дерматом,
склеротом, миотом), (5) вентральную мезодерму (висцеральный и
париетальный листок, целом), сегментные ножки (6), нервную трубку (7),
хорду (8).
6. Бластула лягушки – зарисовать и отметить: крышу бластулы (1), дно
бластулы (2), краевую зону (3), бластомеры (4), бластоцель (5).
7. Гаструла лягушки – зарисовать и отметить: нервную платинку (1), хорду
(2), энтодерму (3), эктодерму (4), мезодерму (5).
8. Густруляция у ската - зарисовать и отметить: нервную платинку (1), хорду
(2), зародышевую эктодерму (3), зародышевую энтодерму (4), зародышевую
мезодерму (5), внезародышевую эктодерму (6), внезародышевую мезодерму
(7), желток (8).
9. Густруляция у птиц - зарисовать и отметить: зародышевый диск (1),
зародышевый щиток (2), первичную полоску (3), гензеновский узелок (4).
10. Провизорные органы зародыша курицы - зарисовать и отметить: желточный
мешок (1), амнион (2), серозную оболочку (3), аллантоис (4).
319
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 6. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, М., «Мир»,1983. 7.
Эмбриональный гистогенез (А.Г. Кнорре, Л.-Медицина.- 1971). 8. Pericytes in
development and pathology of skeletal muscle. Cappellari O, Cossu G. Circ Res.
2013 Jul 19;113(3):341-7. 9. Mesenchymal-to-endothelial transition in Kaposi
sarcoma: a histogenetic hypothesis based on a case series and literature review. Gurzu
S, Ciortea D, Munteanu T, Kezdi-Zaharia I, Jung I. PLoS One. 2013 Aug
6;8(8):e71530. doi: 10.1371/journal.pone.0071530. 10. Diabetic placenta:
ultrastructure and morphometry of the term villi. Rossi R, Scillitani G, Vimercati A,
Fiore MG, Mastrodonato M, Resta L. Anal Quant Cytopathol Histpathol. 2012
Oct;34(5):239-47.
Техническое обеспечение учебного процесса
1. Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ. 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV-thenter). 3. Микроскопы. 4. наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание: см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов по теме: «Мужская половая система».
320
ТЕМА 33. «МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА»
Краткое содержание темы
Развитие органов мужской половой системы. Закладка гонад
появляется у зародыша на 28-30-е сутки эмбриогенеза в виде парных
утолщений целомического эпителия на медиовентральной поверхности
первичных почек (мезонефросов). Здесь формируются половые валики, в
которые мигрируют первичные половые клетки – гоноциты. От половых
валиков в строму первичной почки, состоящей из мезенхимы, прорастают
половые шнуры – тяжи, состоящие из гоноцитов, окруженных клетками
фолликулярного эпителия. До начала 7-й недели гонада человека
гистологически не дифференцирована по половому признаку (стадия
индифферентной гонады).
В дальнейшем мужская половая система развивается независимо от
женской. Своими дистальными концами половые шнуры, разветвляясь,
соединяются с почечными канальцами первичной почки; в свою очередь, эти
канальцы впадают в проток первичной почки. Половые шнуры становятся
семенными канальцами будущего семенника, а почечные канальцы –
выносящими канальцами, дифференцируясь в сеть яичка. Верхний отдел
протока первичной почки, многократно извиваясь, формирует придаток
семенника, в то время как его нижняя часть превращается в семявыносящий
канал. Предстательная железа и семенные пузырьки развиваются как выросты
стенки мочеполового синуса.
Стволовые клетки целомического происхождения являются источником
развития эпителиального дифферона – клеток Сертоли (поддерживающих
эпителиоцитов или сустентоцитов). Клетки Сертоли формируют эпителий
извитого семенного канальца. Мезенхима содержит источники развития
тканевых элементов соединительнотканной стромы, сосудов и дифферона
клеток Лейдига (интерстициальных эндокриноцитов).
Семенник – парный орган, снаружи покрыт белóчной оболочкой, от
которой в глубь семенника отходят перегородки – септы и делят его на 200-300
долек. На заднем крае яичка белочная оболочка утолщается, формируя
средостение. В каждой дольке располагаются 1-4 извитых семенных канальца
длиной от 30 до 80 см. Приближаясь к средостению, канальцы (300-450 в
каждом семеннике), сливаются и становятся прямыми, а в толще средостения
соединяются с канальцами сети семенника. Из этой сети выходит 10-12
выносящих канальцев, впадающих в проток придатка.
В соединительной ткани между семенными канальцами расположены
гемо- и лимфокапилляры, обеспечивающие обмен веществ между кровью и
сперматогенным эпителием. Избирательность поступления веществ из крови в
сперматогенный эпителий обеспечивается гематотестикулярным барьером. В
состав ГТБ входят: система плотных контактов между клетками Сертоли,
базальная мембрана извитого семенного канальца, миоидные клетки,
расположенные вокруг извитых канальцев, интерстициальная соединительная
321
ткань, базальная мембрана и эндотелий гемокапилляров.
Стенку семенного канальца образует собственная оболочка, состоящая из
базального, миоидного и волокнистого слоев. На базальной мембране
располагается однослойный эпителий, представленный клетками Сертоли и
спертматоганными
клетками,
находящиеся
на
различных
стадиях
дифференцировки (стволовые клетки, сперматогонии, сперматоциты,
сперматиды и сперматозоиды).
Клетки Сертоли имеют пирамидальную форму, широким основанием
прикреплены к базальной мембране. Апикальные части образуют множество
анастомозирующих друг с другом отростков, между которыми, как в
карманах, располагаются развивающиеся половые клетки. Пространства
между базальными частями называются базальным отсеком канальца и
заняты сперматогониями разных типов – здесь происходит процесс их
размножения.
Между соседними поддерживающими клетками формируются зоны
плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два
отдела – наружный базальный и внутренний адлюминальный. В базальном
отделе расположены сперматогонии, имеющие максимальный доступ к
питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. В
адлюминальном отделе находятся сперматоциты на стадии мейоза, а также
сперматиды и сперматозоиды, которые не имеют доступа к тканевой
жидкости и получают питательные вещества непосредственно от
поддерживающих эпителиоцитов. Поддерживающие эпителиоциты создают
микросреду, необходимую для дифференцирующихся половых клеток. Кроме
того, они синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ), который
транспортирует мужской половой гормон к сперматидам.
В извитом семенном канальце сперматогенез протекает неравномерно,
волнами, поэтому на препаратах на одном срезе канальца не всегда можно
наблюдать все стадии развития половых клеток, цикл развития которых
продолжается в среднем 74 суток.
В рыхлой соединительной ткани между петлями извитых канальцев
(вокруг кровеносных капиляров) располагаются интерстициальные клетки
Лейдига. Они округлой формы или многоугольной формы диаметром 10-15
мкм,
с
оксифильной
цитоплазмой,
хорошо
развитой
гладкой
эндоплазматической сетью, многочисленными митохондриями с трубчатыми
кристами. Клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны –
тестостерон, дигидротестстерон, андростендион, и небольшое количество
эстрогенов. Помимо половых гормонов клетки Лейдига вырабатывают
небольшое
количество
окситоцина,
стимулирующего
сокращение
перитубулярных
миоидных
клеток
извитых
семенных
канальцев,
интерлейкин1, действующий как фактор роста на сперматогонии типа В.
Предстательная железа – мышечно-железистый орган, охватывающий
верхнюю часть мочеиспускательного канала (уретры), в которую открываются
протоки многочисленных простатических желез. Это дольчатая железа,
покрытая тонкой соединительнотканной капсулой. Ее паренхима состоит из 30322
50 отдельных слизистых желез, выводные протоки которых открываются в
мочеиспускательный канал. Железы располагаются вокруг мочеиспускательного канала тремя группами: центральная, периферическая и переходная.
Периферическая группа желез занимает большую часть органа и состоит
из собственно предстательных желез. Концевые отделы альвеолярно-трубчатых
желез образованы высокими слизистыми экзокриноцитами, между
основаниями которых располагаются мелкие вставочные клетки. Выводные
протоки перед впадением в уретру расширяются в виде ампул, выстланных
многорядным призматическим эпителием. Мышечно-эластическую строму
железы образуют рыхлая волокнистая соединительная ткань и мощные пучки
гладких мышечных клеток, радиально расходящиеся от центра предстательной
железы и разделяющие ее на дольки. Каждая долька и каждая железа окружены
продольными и циркулярными слоями гладких мышечных клеток, которые,
сокращаясь, выбрасывают секрет из предстательных желез.
Функции предстательной железы многообразны. Вырабатываемый простатой секрет, выбрасываемый во время эякуляции, содержит простагландины,
иммуноглобулины, ферменты, витамины, лимонную кислоту, ионы цинка и др.
Секрет участвует в разжижении эякулята, поддерживает движение и
жизнедеятельность сперматозоидов, повышая их устойчивость к различным
неблагоприятным условиям.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Органы половой системы играют
решающую роль в обеспечении сохранения биологического вида, благодаря
присущей им генеративной функции. Не менее важной является эндокринная
функция половых желез. Познания морфофункционалъных особенностей органов половой системы требуется для правильного понимания закономерностей
ранних этапов эмбриогенеза. Функциональные сдвиги сопровождаются изменениями нормальной структуры органов, представление о которой должен
иметь будущий врач.
Учебная цель
Общая цель - Знать развитие, строение и функции мужской половой системы.
Уметь различать на микропрепаратах структуры органов.
Конкретная цель - 1. Знать развитие мужской половой системы в онтогенезе.
2. Изучить строение, тканевой состав и функции семенника. 3. Знать строение и
323
тканевой состав предстательной железы. 4.Иметь представление о возрастных
изменениях, происходящих в тканях семенника и предстательной железы.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Строение эпителия.
2. Строение соединительной ткани.
3. Строение мышечной ткани.
4. Сперматогенез.
5. Гонадотропные функции гипофиза.
Из темы текущего занятия:
I. Анатомия мужской половой системы.
2. Эмбриогенез мужской половой системы.
3. Строение и функции семенника.
4.Строение и функции предстательной железы.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ.
1.Источники развития мужской половой системы.
2.Строение мужских половых желез.
3.Генеративная и эндокринная функция семенников. Стадии и клеточные
формы сперматогенеза.
4.Регуляция сперматогенеза.
5.Семявыносящие пути.
6.Предстательная железа, строение и функции.
Рекомендации для работы на занятии.
Задание I. Изучить строение семенника.
Объект изучения – Препарат: срез семенника (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий - На малом увеличении найти дольки (I), при большом
увеличении клетки Сертоли (сустентоциты) (2), сперматогонии (3),
сперматоциты I порядка (4), сперматоциты II порядка (5), сперматиды (6),
сперматозоиды (7), клетки Лейдига (гландулоциты) (8).
Ориентировочные основы действий - Дольки (I) содержат срезанные извитые
семенные канальцы: клетки Сертоли (2) находятся по периферии канальца,
пирамидной формы со светлой цитоплазмой, ядра тёмно-фиолетовые лежат в
расширенной части клетки. Клетки сперматогенного эпителия (сперматогонии
оперматоциты, сперматозоиды), см. методическую разработку "Половые
клетки". Клетки Лейдига (7) находятся интерстицальной ткани овальной формы
со слабо окрашенным ядром и светлой цитоплазмой.
Задание 2. Идентифицировать структуры предстательной железы. Изучить
строение секреторных отделов предстательной железы.
Объект изучения – Препарат: срез предстательной железы (окраска
гематоксилин-эозином).
324
Программа действий - На малом увеличении найти секреторный отдел (I),
пучки гладко-мышечных клеток (2), мочеиспускательный канал (3).
Ориентировочные основы действий - Секреторный отдел (I) представлен
простыми, разветвленными алъвеолярно-трубчатыми железами, имеющими на
разрезе разнообразную форму, выстланы клетками призматической формы.
Гладко-мышечные клетки (2) расходятся от центра предстательной железы к
периферии, располагаются циркулярным слоем вокруг мочеиспускательного
канала. Мочеиспускательный канал (3) звездчатой формы, располагается в
толще органа.
Ситуационные задачи
1. У мужчины отсутствуют вторичные половые признаки. Назовите причину.
2. В эксперименте нарушено выведение фолликулостимулирующего гормона.
Какие изменения произойдут в семеннике?
3. В эксперименте в предстательной железе изменили рН среды (на кислую).
Какие изменения это вызовет у сперматозоидов?
4. При обследовании ребёнка установлено, что у него не произошло своевременного опускания семенников в мошонку. Если этого не произойдёт и в
дальнейшем, будет ли происходить в семенниках сперматогенез?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 6. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак, М., «Мир»,1983. 7.
Эмбриональный гистогенез. А.Г. Кнорре.- Л., Медицина.-, 1971. 8. В.Г.
Елисеев, Ю.И.Афанасьев, Е.Ф.Котовский. Атлас микроскопического и
ультрамикроскопического строения клеток тканей и органов.- М., Медицина.2004. 9. Гистология А.Хэм, Д.Кормак.- М., Мир.-1983.- т.5. 10. IL17A impairs
325
blood-testis barrier integrity and induces testicular inflammation. Pérez CV,
Pellizzari EH, Cigorraga SB, Galardo MN, Naito M, Lustig L, Jacobo PV. Cell
Tissue Res. 2014 Sep 18. 11. 11. Apoptosis mediated by phosphatidylserine
externalization in the elimination of aneuploid germ cells during human
spermatogenesis. Garcia-Quevedo L, Blanco J, Sarrate Z, Vidal F. Andrology. 2014
Sep 12. doi: 10.1111/j.2047-2927.2014.00272.x. 12. Chronic alcohol administration
causes expression of calprotectin and RAGE altering the distribution of zinc ions in
mouse testis. Giannessi F, Scavuzzo MC, Giambelluca MA, Fornai F, Morelli G,
Ruffoli R. Syst Biol Reprod Med. 2014 Aug 20:1-8.
Техническое обеспечение учебного процесса
1. Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ. 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV-thenter). 3. Микроскопы. 4. наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание: см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Женская половая система. Яичник».
ТЕМА 34. «ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. ЯИЧНИК»
Краткое содержание темы
Женская половая система состоит из половых желез (яичников) и органов
полового тракта (маточные трубы, матка, влагалище).
Яичники.
В их развитии выделяют следующие стадии: 1) стадия
индифферентной железы, 2) стадия эпителиальных шаров, 3) стадия
яйценосных мешков; 4) стадия примордиальных фолликулов, 5) стадия зрелой
половой железы.
Яичники развиваются из индифферентной половой железы – утолщения
целомического эпителия на поверхности мезонефроса. В этот эпителий на
ранних стадиях эмбриогенеза из энтодермы желточного мешка мигрируют
гонобласты. Эпителий медиальной поверхности мезонефроса утолщается и
вместе с гонобластами мигрирует в подлежащую мезенхиму, формируя
половые тяжи огромных размеров. В дальнейшем эпителий тяжей разделяется
прорастающей мезенхимой, в результате чего образуются скопления
эпителиальных клеток в виде шаров, в центре которых находятся гонобласты.
Такие скопления называются эпителиальными шарами.
На 3-м месяце эмбриогенеза, находящиеся в эпителиальных шарах,
гонобласты интенсивно делятся и превращаются в овогонии, в итоге стенки
326
эпителиальных шаров растягиваются, они заполняются первичными и
вторичными овогониями и превращаются в яйценосные мешки. С конца 3-го
месяца до момента рождения из вторичных овогониев образуются овоциты I
порядка на стадии малого роста (вступают в профазу мейоза и остаются там
длительное время, до полового созревания), а яйценосные мешки распадаются
на примордиальные фолликулы.
Таким образом, развивающиеся половые клетки (гонобласты, овогонии,
овоциты) тесно взаимодействуют с окружающими их эпителиальными
клетками, которые получили название фолликулярных клеток. Совокупность
фолликулярных клеток с половой клеткой называется фолликулом.
Фолликулы формируют корковое вещество. По степени зрелости они
делятся на примордиальные и первичные (в зрелом яичнике также вторичные и
третичные).
Яичники выполняют две основные функции: генеративную (образование
яйцеклеток) и эндокринную (секреция половых гормонов).
Строение. Яичник паренхиматозный орган, покрытый с наружи плотной
волокнистой соединительной тканью с мезотелием, или белочной оболочкой,
под которой располагается корковое вещество, а глубже – мозговое.
В соединительнотканной строме коркового вещества располагаются
фолликулы различной степени зрелости: примордиальные, первичные,
вторичные, третичные (Граафов пузырек) фолликулы, желтые, белые и
атретические тела.
Примордиальные фолликулы состоят из овоцита I порядка на стадии
малого роста, окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток. По
мере роста фолликулов увеличивается размер овоцита, он вступает в стадию
большого роста. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона,
снаружи от которой располагаются в 2-3 слоя кубические фолликулярные
клетки. Такие фолликулы, состоящие из растущего овоцита, формирующейся
блестящей
зоны,
в
состав
которой
входят
мукопротеины
и
гликозаминогликаны, и слоя кубического фолликулярного эпителия,
называются
первичными.
В
дальнейшем
фолликулярные
клетки
гипертрофируются, их отростки прорастают блестящую зону и достигают
овоцита. Вокруг первичных фолликулов формируется покрышка, или тека,
которая делится на два слоя: наружный фиброзный и внутренний сосудистый, в
котором разрастаются кровеносные сосуды и появляются эндокринные
интерстициальные клетки.
Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием фолликулярного
эпителия и превращением его в многослойный, секретирующий
фолликулярную жидкость, которая накапливается в формирующейся полости
фолликула и содержит стероидные гормоны (эстрогены). Такие фолликулы
называются вторичными. При этом овоцит I-го порядка с окружающими его
вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка
смещается к одному полюсу фолликула. Такой фолликул называется
третичным или Граафовым пузырьком. Его стенку образует многослойный
фолликулярный эпителий – гранулезный слой, лежащий на базальной
327
мембране. Фолликулярные клетки, непосредственно окружающие овоцит, при
помощи отростков тесно взаимодействуют с его цитолеммой и называются
лучистым венцом.
Дальнейшее
увеличение
объема
пузырька,
переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и
истончению его собственной наружной оболочки и белочной оболочки самого
яичника в месте прилегания этого пузырька. Как следствие этого, происходит
овуляция – разрыв Граафова пузырька и выход овоцита в брюшную полость.
На месте лопнувшего Граафова пузырька остается зернистый слой
фолликулярных клеток и тека фолликула, а в полость изливается кровь. Эта
структура быстро организуется – прорастает соединительной тканью.
Фолликулярные клетки превращаются в лютеиновые, формирующие
временный эндокринный орган – желтое тело.
В своем развитии желтое тело проходит 4 стадии. 1) Стадия
пролиферации и васкуляризации – происходит размножение фолликулярных
клеток, и врастание капилляров из сосудистой теки. 2) Стадия железистого
метаморфоза. Фолликулярные клетки превращаются в крупные полигональные
железистые (лютеиновые) клетки. В них накапливается пигмент лютеин и
холестериновые включения. 3) Стадия расцвета. Лютеиновые клетки начинают
продуцировать основной гормон – прогестерон, а также эстрогены, андрогены,
окситоцин и простагландины. Продолжительность этой стадии различна. Если
оплодотворения не произошло, период расцвета желтого тела ограничивается
12-14 днями. В этом случае оно называется менструальным желтым телом.
Более длительно желтое тело сохраняется, если наступила беременность –
желтое тело беременности. 4) Стадия регресса. Лютеиновые клетки
атрофируются, их эндокринная функция прекращается. Желтое тело прорастает
соединительной тканью и превращается в белое тело. Оно может сохраняется в
яичнике на протяжении несколько лет.
Между фолликулами встречаются атретические тела. Они
формируются из прекративших свое развитие на разных стадиях фолликулов.
Атрезия овоцитов начинается с гибели фолликулярных клеток, а затем и
овоцита. Дольше всех сохраняется оксифильная блестящая оболочка, по
которой можно идентифицировать атретические тела на микропрепаратах.
Одновременно разрастаются интерстициальные клетки сосудистой теки. Они
гипертрофируются и становятся похожи на лютеиновые клетки. Эти клетки
синтезируют андрогены. В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их
месте остаются скопления интерстициальных клеток.
Мозговое вещество яичника образовано рыхлой волокнистой
соединительной тканью, в которой проходят кровеносные сосуды, нервы и
эпителиальные тяжи (остатки канальцев первичной почки).
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
328
- 5 мин
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: См. Учебно-методическую
разработку темы: « Мужская половая система».
Учебная цель
Общая цель: знать развитие, строение и функции органов женской половой
системы. Уметь различать на микропрепаратах структуру органов.
Конкретная цель: 1.Уметь различать тканевые элементы яичника (фолликулы
различной степени зрелости, атретические, желтое тело). 2. Научиться
дифференцировать оболочки стенки матки. 3. Знать особенности строения
молочной железы. 4. Иметь представление о вкладе отечественных ученых в
исследовании органов женской половой системы.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1.Развитие яичника.
2.Циклические изменения в яичнике: фолликулогенез, особенности строения
фолликулов различной степени зрелости.
3.Циклические изменения в яичнике: атретическое тело, стадии развития
желтого тела.
4.Овогенез.
Рекомендации для работы на занятии.
Задание I.
Объект изучения – Препарат яичника. (окраска гематоксилин-эозином).
Программа действий - На малом увеличении микроскопа найти: капсулу (I),
корковое (2) вещество и мозговое (3) вещество. Найти и зарисовать:
примордиальные фолликулы (4), растущие фолликулы (5), зрелые фолликулы
(6), атретическое тело (7), желтое тело (8).
Ориентировочные основы действий - Рассмотреть капсулу (I), окружающую
орган и представляющую собой светло-розовую полоску соединительной ткани
с периферически расположенными клетками целомического эпителия, корковое
вещество (2) яичника, граничащее с капсулой и занимающее периферический
участок среза, в центре которого располагается мозговое вещество (3),
построенное из соединительной ткани с кровеносными сосудами. В
субкапсулярной зоне коркового вещества найти примордиальные фолликулы
(4)-небольшие округлые образования, состоящие из овоцита первого порядка,
окруженного одним слоем плоских фолликулярных клеток, растущие
фолликулы (5) разной степени зрелости, в которых помимо овоцита I порядка
видны несколько слоев фолликулярных клеток и блестящая зона ярко розового
цвета. Увидеть зрелый фолликул (6), в котором хорошо выражена крыша тека, образованная наружным слоем (фиброзный слой оболочки), средним
329
(сосудистый слой оболочки) и внутренним (зернистым слоем, сформированным
фолликулярными клетками) и яйценосный бугорок, где располагается овоцит
первого порядка с хорошо выраженной блестящей оболочкой и лучистым
венцом (отростки фолликулярных клеток). Зарисовать: атретическое тело (7),
имеющее сморщенную блестящую оболочку и желтое тело (8)-крупные
овальные или округлые структуры, включающие плотно расположенные клетки
со светлой цитоплазмой (лютеиновые).
Ситуационные задачи
1. В эксперименте у человекообразной обезьяны в яичнике разрушены
растущие фолликулы. Какие нарушения произойдут в матке?
2. В эксперименте у человекообразной обезьяны разрушено желтое тело. Какие
нарушения произойдут в матке?
3. Установлено, что на стадии размножения гоноцитов на организм женщины
оказал воздействие неблагоприятный фактор. В каких структурах яичника
обнаружатся изменения?
4. При анализе крови у небеременной женщины обнаружено, что содержание
прогестерона составляет верхнюю границу нормы, а содержание эстрогенов
приближается к нижней границе. В какую стадию цикла был взят анализ крови?
5. У роженицы слабая родовая деятельность, обусловленная слабой
сократительной способностью миометрия. Каким гормоном можно
стимулировать сократительную деятельность матки?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин).- Владивосток, Медицина ДВ.2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1974. 6. Гистология» А.Хэм, Д.Кормак, М., Мир.-1983. т.5. 7.
Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека.- М.,
330
Медицина.-1976. 8. Characterization of Human Vaginal Mucosa Cells for
Autologous In Vitro Cultured Vaginal Tissue Transplantation in Patients with MRKH
Syndrome.Nodale C, Vescarelli E, D'Amici S, Maffucci D, Ceccarelli S, Monti M,
Benedetti Panici P, Romano F, Angeloni A, Marchese C. Biomed Res Int.
2014;2014:201518. doi: 10.1155/2014/201518. Epub 2014 Aug 5. 9. The risk of
neoplastic processes transformation in cervix uteri. Kiseleva VI, Krikunova LI,
Mkrtchian LS, Liubina LV, Beziaeva GP, Panarina LV, Zamuliaeva IA. Vopr Onkol.
2014;60(3):348-51.
Техническое обеспечение учебного процесса
1. Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ. 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV-thenter). 3. Микроскопы. 4. наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание: см. учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Женская половая система. Матка.
Овариально-менструальный цикл».
ТЕМА 35. ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА. МАТКА. ОВАРИАЛЬНОМЕНСТРУАЛЬНЫЙ ЦИКЛ
Краткое содержание темы
Маточные трубы, матка, влагалище развиваются из общего источника –
мюллеровых труб и поэтому имеют общий план строения. Их стенка
образована тремя оболочками – слизистой, мышечной и серозной оболочкой
или адвентицией. Эти органы формируют родовые пути женщины.
Маточные трубы или яйцеводы – парные органы, соединяющие
брюшную полость и матку. По ним половые клетки проходят в матку.
Проксимальный конец яйцевода имеет форму воронки, которая в момент
овуляции плотно охватывает яичник. Продвижение половой клетки по
маточной трубе обеспечивается как движением ресничек эпителиальных
клеток, выстилающих полость маточной трубы, так и перистальтическими
сокращениями её мышечной оболочки. Слизистая оболочка формирует
многочисленные продольные складки и состоит из двух слоев – эпителиального
и собственной пластинки. В рыхлой соединительной ткани собственной
пластинки присутствуют децидуальные клетки. Мышечная оболочка состоит из
внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев. Серозная –
традиционно включает рыхлую соединительную ткань и мезотелий.
Матка – мышечный орган, схожа с маточными трубами по строению, но
её оболочки имеют органоспецифические названия: эндометрий, миометрий и
331
периметрий. Эндометрий (слизистая оболочка) включает два слоя – базальный
и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит
от овариальных гормонов и меняется на протяжении менструального цикла.
Поверхность эндометрия выстлана однослойным призматическим эпителием,
представленным реснитчатыми и секреторными клетками. Эпителий
формирует вдавления - маточные ямки (крипты) или маточные железы во время
секреторной
фазы.
Собственная
пластинка,
образованная
рыхлой
соединительной тканью, содержит децидуальные клетки, заполненные
гликогеном и липопротеиновыми включениями. Количество децидуальных
клеток возрастает (со времени менструации), особенно при формировании
плаценты в период беременности. Миометрий (мышечная оболочка) состоит из
трёх слоёв: внутреннего- подслизистого, среднего - сосудистого и наружного надсосудистого. Периметрий – серозная оболочка (брюшина).
Влагалище в составе стенки содержит три оболочки: слизистую,
мышечную и адвентициальную. Многослойный эпителий слизистой оболочки
влагалища
претерпевает
ритмические
(циклические)
изменения
в
последовательных фазах менструального цикла.
Половой (менструальный) цикл характеризуется тремя периодами:
менструальным (фаза десквамации эндометрия), постменструальным периодом
(фаза пролиферации эндометрия) и предменструальным периодом (фаза
секреции). Менструальный цикл регулируется гормонами яичников. В день
менструации овариальные гормоны практически отсутствуют в организме
женщины.
Характеристика стадий овариально-менструального цикла:
1. стадия десквамации – некроз и отторжение функционального слоя ,
которое вызвано резким снижением прогестерона в крови и ишемией
спиралевидных артерий вследствие гибели яйцеклетки либо зародыша на
самой ранней стадии развития. Кровотечение длится 2-3 дня. Некроз
происходит в ограниченных участках и последовательно. Этот период
называтся периодом «гормонального междуцарствия».
2. стадия пролиферации – из клеток базального слоя слизистой матки
восстанавливается функциональный слой. Период длится 11-12 дней и
завершается овуляцией. Пролиферация регулируется эстрогенами под
влиянием ФСГ.
3. секреторная стадия – длится 13-14 дней. Она совпадает по срокам с
жизнью менструального желтого тела. Функциональный слой утолщается и
разделяется на две зоны: компактную и спонгиозную. Кровеносные сосуды
спирализуются. Железы начинают вырабатывать слизистый секрет, становятся
складчатыми (пилообразными). В спонгиозной зоне функционального слоя
появляются децидуальные клетки, богатые гликогеном и липидами. Этот
трофический материал необходим для самых ранних стадий развития
зародыша.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
332
- 5 мин
2.Программированный контроль
3.Опрос – беседа
4. Объяснение препаратов
5.Перерыв
6.Контроль за самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
7.Подведение итогов. Проверка альбомов
- 10 мин
- 35 мин
- 10 мин
- 15 мин
- 65 мин
- 10 мин
Мотивационная характеристика темы: Органы половой системы
играют решающую роль в обеспечении сохранения биологического вида,
благодаря присущей им генеративной функции. Не менее важной является
эндокринная функция половых желез. Познания морфофункционалъных
особенностей органов половой системы требуется для правильного понимания
закономерностей ранних этапов эмбриогенеза. Функциональные сдвиги
сопровождаются изменениями нормальной структуры органов, представление о
которой должен иметь будущий врач.
Учебная цель.
Общая цель – Знать развитие, строение и функции органов женской половой
системы. Уметь различать на микропрепаратах структуры органов.
Конкретная цель – 1. Научиться дифференцировать оболочки стенки
маточных труб, матки, влагалища. 2. Знать особенности строения молочной
железы. 3. Знать основы гормональной регуляции овариально-менструального
цикла. 4. Знать морфологические и функциональные признаки определения
стадий овариально-менструального цикла, ранней диагностики беременности.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1.Анатомия, источники развития, классификация органов женской
половой системы.
Из темы текущего занятия:
1. Эмбриогенез органов женской половой системы.
2. Структурные особенности стенки маточных труб, матки, влагалища.
3. Гормональная регуляция овариально-менструального цикла.
4. Строение молочных желёз и их функциональные связи с органами женской
половой системы.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Источники эмбрионального развития органов женской половой системы.
2. Особенности строения маточных труб, матки, влагалища.
3. Овариально-менструальный цикл и его стадии.
4. Гормональная регуляция овариально-менструального цикла.
5. Источники развития и особенности строения молочной железы.
333
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Изучить строение матки.
Объект изучения – Препарат матки (окр. гематоксилин-эозин).
Программа действий – На малом увеличении зарисовать и отметить
эндометрий (1), состоящий из однослойного призматического эпителия (2) и
собственной пластинки (3), крипты (4), миометрий (5), периметрий (6).
Ориентировочные основы действий – Со стороны полости матки увидеть
однослойный призматический эпителий (2), представленный клетками с
крупными округлыми ядрами сине-фиолетового цвета. Эпителиальный пласт
вдаётся в собственную пластинку (3) в виде трубчатых образований – крипт (4).
Рассмотреть мышечную оболочку, образованную тремя слоями гладких
миоцитов (5), внутренним и наружным косопродольными и средним,
включающим многочисленные кровеносные сосуды, циркулярным. Найти
периметрий (6), покрывающий матку снаружи.
Задание 2. Изучить строение молочной железы.
Объект изучения – Препарат молочной железы (окр. гематоксилин-эозин).
Программа действий – На малом увеличении найти и зарисовать дольку (1),
междольковую соединительную ткань (2), млечный ход (3), ацинус (4).
Ориентировочные основы действий – Рассмотреть дольки (1) молочной
железы, разделённые тонкими розовыми прослойками соединительной ткани
(2), с проходящими в ней млечными ходами (3), выстланными многослойным
плоским неороговевающим эпителием. В дольке найти концевые отделыацинусы (4), округлые структуры, выстланные однослойным эпителием.
Ситуационные задачи
1. В эксперименте у человекообразной обезьяны в яичнике разрушены
растущие фолликулы. Какие нарушения произойдут в матке?
2.В эксперименте у человекообразной обезьяны разрушено желтое тело. Какие
нарушения произойдут в матке?
3. Установлено, что на стадии размножения гоноцитов на организм женщины
оказал воздействие неблагоприятный фактор. В каких структурах яичника
обнаружатся изменения?
4.При анализе крови у не беременной женщины обнаружено, что содержание
прогестерона составляет верхнюю границу нормы, а содержание эстрогенов
приближается к нижней границе. В какую стадию цикла был взят анализ крови?
5.У роженицы слабая родовая деятельность, обусловленная слабой
сократительной способностью миометрия. Каким гормоном можно
стимулировать сократительную деятельность матки?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАР-
334
Медиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1976. 6. Гистология» А.Хэм, Д.Кормак, М., Мир.-1983. т.5. 7.
The expression of the miR-25/93/106b family of micro-RNAs in the adipose tissue of
women with Polycystic Ovary Syndrome. Wu HL, Heneidi S, Chuang TY, Diamond
MP, Layman LC, Azziz R, Chen YH. J Clin Endocrinol Metab. 2014 Sep
22:jc20134435. 8. Monepantel induces autophagy in human ovarian cancer cells
through disruption of the mTOR/p70S6K signalling pathway. Bahrami F,
Pourgholami MH, Mekkawy AH, Rufener L, Morris DL. Am J Cancer Res. 2014 Sep
6;4(5):558-71.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и демонстрационных
препаратов.
Домашнее задание: см. Учебно-методическую разработку лабораторных
занятий для студентов по теме: «Эмбриональное развитие человека».
ТЕМА 36. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ЧЕЛОВЕКА
Краткое содержание темы
Эмбрион человека развиывается по резко меробластическому типу, т.е.
его алецитальная яйцеклетка рано устанавливает трофические связи с
материнским организмом. Для чего уже в процессе дробления обособляется
материал, который пойдет на образование провизорных органов –
335
внезародышевых оболочек. И только с конца второй недели начнет
формироваться первичное тело зародыша.
Эмбриональное развитие человека принято делить на четыре стадии:
1.оплодотворение и образование зиготы;
2.дробление полное, но неравномерное асинхронное (меробластическое)
оканчивается образованием морулы (стерробластулы). Периферические
бластомеры (светлые) образуют трофобласт, внутренние (тёмные) –
эмбриобласт. Из трофобласта формируется хорион. Из эмбриобласта
образуется как внезародышевый, так и зародышевый материал. Стерробластула
преобразуется в бластоцисту (бластодермический пузырёк, заполненный
жидкостью). Эмбриобласт смещается к анимальному полюсу, трансформируясь
в зародышевый узелок.
3.гаструляция – первая фаза – деляминация (образование зародышевого
диска и выделение материала для внезародышевых оболочек; вторая фаза –
иммиграция (образование зародышевого щитка, выделение материала для тела
зародыша);
4.образование зачатков, начало гистогенеза и раннего органогенеза.
Имплантация (нидация) начинается на 6-7-е сутки с адгезии –
прилипания бластоцисты анимальным полюсом к эндометрию – и совпадает с
1-й фазой гаструляции - деляминацией с образованием зародышевого диска,
состоящего из эпибласта (материал эктодермы, мезодермы, хорды) и
гипобласта (внезародышевая энтодерма, обращённая в полость бластоцисты.
На 11-12-е сутки трофобласт разрастается, образуя первичные ворсины
хориона, дифференцируется на симпластотрофобласт и цитотрофобласт. К
этому времени из внезародышевой эктодермы закладывается амниотический
пузырёк, из внезародышевой энтодермы – желточный пузырёк. Хорион
образуется из первичных ворсин после прорастания внезародышевой
мезодермы с образованием вторичных ворсин хориона и врастания в них
кровеносных сосудов из желточного пузырька. Образование зародышевого
материала происходит на 14-15-е сутки во 2-й фазе гаструляции путём
иммиграции. Клетки из эпибласта иммигрируют в щель между
соприкасающимися стенками амниотического пузырька и желточного
пузырька, входящими в состав зародышевого щитка. Вторая фаза гаструляции
приводит к образованию 3-х зародышевых листков, нервной трубки и хорды. В
это время формируется ещё один провизорный орган аллантоис и питание
зародыша осуществляется через аллантохорион.
Формирование тела зародыша и обособление от внезародышевых органов
происходит в результате образования туловищной складки, продолжается с 15го по 20-й день и называется пресомитным периодом. Сомитный период
продолжается с 21-го по 35-й день и сопровождается сегментацией мезодермы
на 43-44 сегмента (сомита). В это время завершается обособление тела
зародыша, образуются нервные валики. Следующий с 35-го дня период –
ранний органогенез – продолжается до конца 2-го месяца развития эмбриона и
характеризуется формированием скелета и закладкой всех органов. К
336
завершению органогенеза зародыш имеет вид маленького человечка массой 5 г
и размером 40 мм.
Время лабораторного занятия: 3 часа.
Хронокарта: 1. Организационная часть с мотивацией темы - 5 мин.
2. Программированный контроль
- 10 мин.
3. Опрос – беседа
- 35 мин.
4. Объяснение препаратов
- 10 мин.
5. Перерыв
- 15 мин.
6. Контроль над самостоятельной работой
студентов. Помощь в работе с препаратами
- 65 мин.
7. Подведение итогов. Проверка альбомов
- 10 мин.
Мотивационная характеристика темы – см. Учебно-методическую
разработку по теме: «Половые клетки. Развитие хордовых».
Учебная цель.
Общая цель – Знать этапы развития зародыша человека и влияние на него
внутренних и внешних факторов.
Конкретная цель – 1. Знать морфо-функциональные особенности яйцеклетки
человека, факторы, способствующие оплодотворению, характер дробления
зиготы, строение бластулы, этапы гаструляции. 2. Знать строение зародыша
человека на стадиях 7,5; 11,5 и 15-ти дней развития. 3. Знать строение и
значение провизорных органов зародыша человека. 4. Знать критические
периоды в развитии зародыша человека.
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Классификация и характеристика половых клеток.
2. Закономерности развития хордовых.
Из темы текущего занятия:
1. Строение яйцеклетки человека.
2. Факторы, способствующие оплодотворению.
3. Особенности начального развития зародыша в зависимости от типа
яйцеклетки.
4. Виды гаструляции.
5. Характеристика раннего органогенеза.
6. Внезародышевые органы и их значение в развитии зародыша человека.
7. Критические периоды в развитии зародыша человека.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
1. Оплодотворение и факторы его определяющие.
2. Дробление зиготы.
3. Имплантация бластоцисты и её строение.
4. Типы и этапы гаструляции.
337
5. Характеристика раннего органогенеза.
6. Внезародышевые органы и их значение в развитии зародыша человека.
7. Формирование плаценты, её строение и функции.
8. Критические периоды в развитии зародыша человека.
Рекомендации для работы на занятии
Задание 1. Изучить строение плодной части плаценты.
Объект изучения – Препарат плодной части плаценты человека (окр.
гематоксилин-эозин).
Программа действий – На малом увеличении найти, зарисовать и обозначить:
(1) амниотическую оболочку: (а) эпителий, (б) соединительную ткань; (2)
хориальную пластинку; (3) фибриноид; (4) гемохориальное пространство,
заполненное материнской кровью (кровяные лакуны); (5) третичные ворсины
хориона: (в) цитотрофобласт, (г) кровеносные сосуды.
Ориентировочные основы действий – На одном из краёв препарата найти
узкий пласт амниотического эпителия (а), в виде полоски розового цвета с
фиолетовыми ядрами, под ней рассмотреть соединительную ткань
амниотической оболочки (б) и прилежащую к ней хориальную пластинку. В
кровяных лакунах (4) находятся разрезанные в различных направлениях
ворсины (5). Основу ворсин составляет рыхлая соединительная ткань (б) с
расположенными в ней кровеносными сосудами (г). Ворсины окружены слоем
хориального эпителия – цитотрофобласта (в) и симпластотрофобластом (г).
Задание 2. Изучить строение материнской части плаценты.
Объект изучения – Препарат материнской части плаценты человека (окр.
гематоксилин-эозин).
Программа действи – На малом увеличении найти, зарисовать и обозначить:
(1) базальную пластинку, (2) децидуальные клетки, (3) соединительно-тканные
перегородки, (4) ворсины хориона, (5) гемохориальное пространство, (6)
фибриноид.
Ориентировочные основы действий – На одном из краёв препарата найти
базальную пластинку (1), представленную участком рыхлой соединительной
ткани с расположенными в ней в виде скоплений группами децидуальных
клеток (2). На поверхности базальной пластинки увидеть розово-фиолетовые
участки фибриноида (6). От базальной пластинки в сторону хориона
ответвляются
соединительно-тканные
перегородки
(3),
остальное
гемохориальное пространство (5) заполнено кровью и срезами ворсин (4).
Задание 3. Изучить строение зародыша человека на стадии 7,5 дней.
Объект изучения – Таблица – «Разрез 7,5 дневного зародыша человека».
Программа действий – На таблице найти, зарисовать и обозначить: (1)
трофобласт, (2) внезародышевую энтодерму, (3) внезародышевую эктодерму,
(4) полость амниотического пузырька, 5) эпителий слизистой оболочки матки,
(6) рыхлую соединительную ткань слизистой оболочки матки, (7) первичные
ворсины хориона, (8) кровоизлияния в слизистой оболочке матки, (9)
338
внезародышевую мезодерму, (10) полость амниотического пузырька (плодного
пузыря).
Ориентировочные основы действий - На таблице видно, что трофобласт (1)
окрашен в синий цвет. Внезародышевая энтодерма (2) представлена пластинкой
зелёного цвета. Внезародышевая эктодерма (3) жёлтого цвета окружает полость
амниотического пузырька (4). Серого цвета эпителиальный пласт (5) и рыхлая
соединительная ткань слизистой оболочки матки (6), в которую внедряются
первичные ворсины хориона (7), раскрашенные в синий цвет. Внезародышевая
мезодерма (9) представлена полоской красного цвета.
Задание 4. Изучить строение зародыша человека на стадии 11,5 дней.
Объект изучения – Таблица – «Разрез 11,5 дневного зародыша человека».
Программа действий – На таблице найти, зарисовать и обозначить: (1)
эпителий слизистой оболочки матки, (2) рыхлая соединительная ткань
слизистой оболочки матки, (3) первичные ворсины хориона, (4) лакуны,
заполненные кровью, (5) симпластическая часть трофобласта, (6) клеточная
часть трофобласта, (7) внезародышевая мезодерма, (8) внезародышевая
энтодерма, (9) амниотический пузырёк, (10) участок мезодермы, образующий в
дальнейшем развитии амниотическую ножку.
Ориентировочные основы действий. – (См. задания 3.) Обратить внимание на
то, что эпителий слизистой оболочки матки восстановлен, а развивающийся
зародыш со всех сторон окружён первичными ворсинами хориона (3),
представленными клеточной частью трофобласта (6), раскрашенными в синий
цвет. Центральная часть рисунка представлена развивающимся зародышем.
Задание 5. Изучить строение зародыша человека на стадии 15 дней.
Объект изучения – Таблица – «Разрез 15-ти дневного зародыша человека».
Программа действий – На таблице найти, зарисовать и обозначить: (1)
хориальный эпителий, (2) внезародышевую мезодерму, (3) хорион, (4)
первичные ворсины хориона, (5) вторичные ворсины хориона, (6) лакуны, (7)
амниотическую ножку, (8) амниотический пузырёк, (9) желточный пузырёк.
Ориентировочные основы действий – (См. ООД задания 3.) Обратить
внимание на наличие вторичных ворсин хориона (5), образованных клеточной
частью трофобласта (6) и вросшей мезодермой (2). На этой стадии развития
зародыша в результате второго этапа гаструляции – иммиграции – образуется
зародышевая мезодерма, а провизорные органы представлены не только
амниотическим пузырьком (8), но и желточным пузырьком (9).
Ситуационные задачи
1. Говорят человек «родился в рубашке». О какой «рубашке» говорится в
пословице?
2. В наружном листке зародышевого щитка определяется координированное
перемещение клеток из каудальной части. Какая структура при этом
образуется? Как называется эта стадия эмбриогенеза?
339
3. В зародыше человека регистрируется процесс обособления его тела от
провизорных органов. Образование какой структуры приводит к этому, и каков
возраст зародыша?
4. Ребёнок первых месяцев жизни обладает толерантностью к ряду
инфекционных болезней. Чем определяется иммунитет новорожденного?
5. При развитии человека образуется желточный мешок, который не содержит
желтка. Какую функцию выполняет этот орган?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1976. 6. Гистология» А.Хэм, Д.Кормак, М., Мир.-1983. т.5. 7.
А.Г.Кнорре. Краткий очерк эмбриологии человека. -М., Медицина.- 1967.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ;
2. Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями
(стенды, таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа
(Multimedia Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4.Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
ТЕМА 37. ИТОГОВОЕ КОНТРОЛЬНОЕ ЗАНЯТИЕ
ТЕМА 19. СЕМИНАР
340
«ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ, МЕЗЕНХИМНЫЕ И
МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ. ИММУННАЯ СИСТЕМА»
Краткое содержание темы
Ткань – исторически сложившаяся система клеток и межклеточного
вещества, выполняющая в организме одну из первичных функций.
Ткань – частная система организма, имеющая дифферонную
организацию, выполняющая одну из элементарных функций организма
(пограничную или разграничительную, трофическую и защитную,
двигательную или регуляторную). Под диффероном понимается группа клеток,
однонаправлено развивающихся из одного
материнского источника –
стволовой клетки.
Ткани классифицируются на:
1).ткани общего характера - эпителиальная и мезенхимная ткань;
2).специальные ткани: мышечная и нервная ткань.
Эпителиальные ткани – это группа пограничных тканей, выполняющих
в организме защитную, всасывающую и выделительную функции. Они
формируются из всех трех зародышевых листков. Эпителий – это пласт живой
материи, имеющий четкую клеточную организацию. Его клетки полярны,
разделены на апикальную и базальную части. Пласт состоит из сомкнутых
эпителиальных клеток, лежащих на базальной мембране. Эпителий – это ткани
дифферонной организации с большой скоростью обновления клеток, имеющие
в своем составе унипотентные стволовые клетки с запрограммированным
временем жизни.
Мезенхима – это первородная соединительная ткань с первичными
функциями, из которой возникают две группы соединительных тканей:
1) с трофическими и защитными свойствами – кровь, лимфа, рыхлая
соединительная ткань и сходные с ней по происхождению и функциями
ретикулярная, эндотелиальная, жировая, пигментная, лимфоидная ткани;
2) с опорно-механическими свойствами – плотная соединительная,
хрящевая и костная ткани. Любой вид мезенхимных тканей может быть
охарактеризован: а) по морфологическому и функциональному разнообразию
клеток, имеющих различные уровни специализации; б) по богатству
межклеточного вещества, достигающего наивысшего уровня развития в
скелетогенных тканях.
Мезенхимные ткани располагают камбиальными клетками
с
различными потенциями к физиологической и репаративной регенерации. Эти
ткани имеют дифферонную организацию, а стволовые клетки дифферона могут
находиться на значительном расстоянии от места специализации и даже в
другом органе.
Иммунная система, также как нервная и эндокринная, является
важнейшей интегративной системой, обеспечивающей белковый гомеостаз
организма путем контроля за состоянием внутренней среды. На внедрение в
организм антигена она отвечает формированием иммуноцитов и иммунных
белков – антител, нейтрализующих его патогенное действие.
341
Иммунная система имеет многоуровневую иерархическую организацию,
сформированную из 1) иммуноцитов, 2) лимфоидной ткани, 3) периферических
и 4) центральных органов кроветворения и иммунной защиты.
Мышечные ткани – по источникам развития гетерогенные, по
функциям гомологичная группа частных биологических систем, образующих
мышцы – органы с двигательной функцией.
Мышечные ткани делятся на два основных типа: 1.гладкая мышечная
ткань внутренних органов и кровеносных сосудов, развивающихся из
мезенхимы, а также лейомиоциты наружной оболочки и цилиарного тела глаза
эктодермального происхождения; 2.поперечнополосатая мышечная ткань
развивается из миотомов сомитов дорзальной мезодермы. По функции в ней
различают произвольные скелетные и мимические мышцы и мышечные
органы, не управляемые волей человека – пищевод, диафрагма и сердечная
мышца.
Время лабораторного занятия: 3 часа
Хронокарта: 1.Организационная часть с мотивацией темы
- 5 мин
2.Семинар – беседа с коррекцией знаний
- 55 мин
3.Перерыв
- 15 мин
4.Тест-контроль
- 65 мин
5.Подведение итогов
- 5 мин
Мотивационная характеристика темы:
Ткани
обладают
разнообразными свойствами, из которых для врача является важнейшим
способность к физиологической смене клеточных форм и их репаративная
регенерация, т.е. восстановление после повреждения. Врач должен знать, что
всякая болезнь протекает при утрате или нарушении структуры ткани, а
выздоровление происходит при восстановлении или замещении ее.
Учебная цель
Общая цель - Установить уровень знаний студентов по пройденным темам
общего курса гистологии (эпителиальные, мезенхимные, мышечные ткани),
иммунная система.
Конкретная цель: I. Уметь приготовить и окрасить мазок крови, подсчитать
лейкоцитарную формулу. 2. Иметь понятие о компетентных, коммитированных
клетках, конституитивных и индуцибельных генах. 3. Знать вопросы,
касающиеся учения о развитии тканей. 4. Знать классификацию тканей. 5. Знать
типы эпителиальных тканей и конкретно, в каком органе представлен тот или
иной вид эпителия. 6. Знать классификацию и виды мезенхимных тканей. 7.
Знать классификацию и виды мышечных тканей. 8. Знать уровни организации
иммунной системы. 9. Знать характеристику Т- и В-лимфоцитов и макрофагов.
10. Уметь различать лимфоидную ткань в периферических органах и иммунной
системы. 11. Знать Т- и В-зависимые зоны лимфоидных органов, их условия,
необходимые для активации (пролиферации) и дифференцировки иммуноцитов
в эффекторные клетки.
342
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПОДГОТОВКИ
79. Информация положения: детерминация, дифференцировка и специализация
клеток.
80. Конституитивные
и
индуцибельные
гены;
компетентные
и
коммитированные клетки.
81. Происхождение тканей - теории тканевой эволюции.
82. Определение ткани и классификация тканей.
83. Эпителиальные ткани, определение и общая характеристика.
84. Морфогенетическая классификация эпителиальных тканей.
85. Железистый эпителий: два типа желез.
86. Мезенхима, её строение и функции.
87. Морфофункциональная классификация мезенхимных тканей.
88. Межклеточное вещество: коллагеновые, ретикулярные и эластические
волокна.
89. Рыхлая соединительная ткань, её разновидности, распространение, строение
и функции.
90. Классификация клеток рыхлой соединительной ткани.
91. Плотная соединительная ткань и её разновидности.
92. Кровь как ткань.
93. Характеристика эритроцитов.
94. Лейкоциты, их классификация, строение и функции.
95. Кровяные пластинки (тромбоциты) - происхождение и функции.
96. Гемограмма и ее клиническое значение.
97. Роль гистологии в развитии гематологии: теории кроветворения.
98. Эмбриональное (первичное) кроветворение.
99. Дефинитивное (вторичное) кроветворение.
100. Стволовая клетка - типы и этапы развития.
101. Эритроцитопоэз: стадии и клеточные формы.
102. Гуморальная и нервная регуляция гемопоэза.
103. Интегративные системы организма.
104. Общая характеристика иммуноцитов.
105. Антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка Влимфоцитов.
106. Антигеннезависимая
и антигензависимая дифференцировка Тлимфоцитов.
107. Уровни организации иммунной системы.
108. Взаимодействие Т- и В-лимфоцитов в реакциях инфекционного и
трансплантационного иммунитета.
109. Два вида костной ткани: клетки и межклеточное вещество.
110. Пластинчатая кость как орган.
111. Развитие, рост и регенерация кости.
112. Классификация мышечных тканей и типы двигательной активности.
113. Мион и его характеристика.
114. Саркомер, его состав и значение. Теория мышечного сокращения.
343
115. Понятие о двигательной единице и передача нервного импульса на
мышечное волокно.
116. Развитие и регенерация мышечных тканей.
117. Происхождение, строение, разновидности хрящевой ткани.
Рекомендации для работы на занятиях
Задание 1. Провести со студентами семинар-беседу по названным темам,
используя вопросы для самоподготовки.
Задание 2. Изготовление и окраска мазка крови по Романовскому - Гимза,
подсчет лейкоцитарной формулы.
На предметное стекло нанести каплю крови:
 вторым стеклом одним движением сделать мазок крови
 подсушить мазок и зафиксировать спиртом
 окрасить мазок красителем в течение 15 минут
 подсчёт лейкоцитов из расчёта 100 клеток
Задание 3. Предложить студентам тест-контроль по темам семинара.
ТЕСТОВЫЕ ЗАДАНИЯ ПО ТЕМЕ:
ГИСТОЛОГИЯ, ЦИТОЛОГИЯ, ЭМБРИОЛОГИЯ - ПРОВЕРОЧНЫЕ ТЕСТЫ
(2014 -2015 учебный год )
(полный список)
I. Цитология
Укажите один правильный ответ
1. Первичные формы организации протоплазмы. Верно все, кроме
а) клетка
б) симпласт
в) синцитий
г) коацерват
2. Органеллы ГЭРЛ-системы, верно все, кроме
а) лизосома
б) эндоплазматическая сеть
в) митохондрия
г) аппарат Гольджи
3. Назовите органеллы, образующие эргастоплазму
а) Аппарат Гольджи
б) лизосомы
344
в) канальцы и цистерны
г) митохондрии
4. Назовите включения в гепатоцитах при болезни Гирке
а) липиды
б) белки
в) пигменты
г) гликоген
5. Какие органеллы повреждены при болезни Тей-Сакса
а) рибосомы
б) аппарат Гольджи
в) лизосомы
г) центросома
д) все перечисленное
6. Назовите состав митохондрии
а) гладкие мембраны
б) матрикс
в) кристы
г) элементарные единицы величиной в 10 нм
д) все перечисленное
7. Назовите элементы ядра
а) ядрышко
б) хромосомы
в) нуклеоплазма
г) двойная покровная мембрана
д) все перечисленное
8. Клетка, реагирующая на окружение образованием рабочих
экспрессированных генов
а) компетентная
б) комитированная
в) детерминированная
г) специализированная
9. Назовите гены дифференцировки клеток
а) конститутивные
б) индуцибельные
в) и те, и другие
г) ни те, ни другие
10. В какую фазу митоза происходит элиминация ядерного хроматина и
дезорганизация ЭПР
345
а) интерфаза
б) профаза
в) метофаза
г) анафаза
д) телофаза
11. Самая короткая по времени стадия митоза – это
а) профаза
б) метафаза
в) анафаза
г) телофаза
д) зиготена
12. Белки внутриклеточных мембран синтезируются в
а) гранулярной ЭПС
б) гладкой ЭПС
в) комплексе Гольджи
г) лизосомах
д) ядрышках
13. Цитоскелет клетки представлен. Верно все, кроме
а) актиновыми филаментами
б) микротрубочками
в) промежуточными филаментами
г) системой внутриклеточных мембран
14. Какая из клеточных органелл состоит из диктиосом
а) аппарат Гольджи
б) центросома
в) хондриосома
г) диплосома
д) все перечисленное
15. Функциями гранулярной эндоплазматической сети являются
а) синтез экспортируемых белков
б) изоляция белков от гиалоплазмы
в) химическая модификация синтезируемых белков
г) транспорт в аппарат Гольджи
д) все перечисленное
16. Функция аппарата Гольджи. Верно все, кроме
а) сортировка белков по различным транспортным пузырькам
б) гликозилирование белков
в) синтез стероидных гормонов
г) упаковка секреторного продукта
346
17. В какой фазе клеточного цикла происходит синтез ДНК
а) G0
б) G1
в) G2
г) S
д) M
18. Гликокаликс. Верно все, кроме
а) Содержит белки ионных каналов
б) Обеспечивает пристеночное пищеварение
в) Участвует в клеточной адгезии и клеточном узнавании
г) Образован олигосахаридами
19. Что синтезирует митохондриальная ДНК
а) 13 пептидов
б) 22 тРНК
в) 2 формы рРНК
г) все перечисленное
20. Ионы кальция депонируются в
а) Гранулярной ЭПС
б) Гладкой ЭПС
в) Комплексе Гольджи
г) Лизосомах
д) Все перечисленное
21. Структуры, формирующие клеточную поверхность. Верно все, кроме
а) супрамембранный комплекс
б) цитоплазматическая мембрана
в) субмембранный комплекс
г) эндоплазматическая сеть
22. Какие органеллы клетки выполняют секреторную функцию
а) гранулярная эндоплазматическая сеть
б) агранулярная эндоплазматическая сеть
в) плазиолемма
г) комплекс Гольджи
23. Какие структуры характерны для митохондрий
а) наружная мембрана
б) внутренняя мембрана
в) кристы
г) матрикс
д) все перечисленное
347
24. В какой органелле клетки содержится собственная ДНК
а) комплекс Гольджи
б) лизосомы
в) эндоплазматическая сеть
г) митохондрии
д) клеточный центр
25. Производными цитолеммы на свободной поверхности эпителиоцитов
являются
а) десмосомы
б) базальные инвагинации
в) микроворсинки щеточной каемки
г) полудесмосомы
д) нексусы
II. ГИСТОЛОГИЯ. (Ткани)
Укажите один правильный ответ
26. Назовите ткань общего характера
а) нервная
б) соединительная
в) мышечная
г) костная
д) все перечисленное
27. Охарактеризуйте эпидермис
а) это плоский эпителий
б) это многослойный эпителий
в) это ороговевающий эпителий
г) это эктодермальный эпителий
д) все перечисленное
28. Охарактеризуйте кишечный эпителий
а) это призматический эпителий
б) это однослойный эпителий
в) это каемчатый эпителий
г) это энтодермальный эпителий
д) все перечисленное
29. Охарактеризуйте мезотелий
а) это однослойный эпителий
348
б) это плоский эпителий
в) это мезодермальный эпителий
г) эпителий серозных оболочек
д) все перечисленное
30. Назовите клетки, секретирующие межклеточное вещество
а) фибробласты
б) макрофаги
в) плазмоциты
г) эндотелиоциты
31. Определите состав межклеточного вещества
а) коллагеновые волокна
б) эластические волокна
в) ретикулярные волокна
г) основное вещество
д) все перечисленное
32. Назовите клетки эритрона
а) эритробласты
б) нормобласты
в) ретикулоциты
г) эритроциты
д) все перечисленное
33. Гранулоциты крови, верно все, кроме
а) базофилы
б) лимфоциты
в) нейтрофилы
г) эозинофилы
34. Назовите клетки трансплантационного иммунитета
а) Т-киллеры
б) Тимоциты
в) В-лимфоциты
г) плазмоциты
35. Назовите клетки костной ткани
а) фибробласты
б) остеобласты
в) гистиоциты
г) энтероциты
36. Назовите состав саркомера
а) тонкие филаменты
349
б) толстые филаменты
в) Z-полоска
г) Все перечисленное
37. Назовите основные структуры миона
а) Сарколемма
б) Саркоплазма
в) Миофибриллы
г) Вакуолярная система
д) Все перечисленное
38. Назовите представителя группы мезенхимных тканей
а) Костная ткань
б) Железистый эпителий
в) Ретикулярный эпителий вилочковой железы
г) Поперечно-полосатая мышечная ткань
39. Ретикулярная ткань - разновидность
а) Эпителиальной ткани
б) Мышечной ткани
в) Нервной ткани
г) Специализированной рыхлой соединительной ткани
40. Укажите на ошибку в формуле крови
а) Моноциты - 5 %
б) Нейтрофилы - 60 %
в) Палочкоядерные нейтрофилы - 15 %
г) Базофилы - 0,5 %
41. Фибробласты секретируют все, кроме
а) Коллаген
б) Эластин
в) Гликозаминогликаны
г) Иммуноглобулины
42. Рыхлая волокнистая ткань, верно все, кроме
а) Образует фасции и апоневрозы
б) Подстилает покровные эпителии
в) Сопровождает кровеносные сосуды
г) Находится во всех органах
43. Плотная оформленная соединительная ткань содержит
а) Большое количество коллагеновых волокон
б) Фиброциты
в) Основное аморфное вещество
350
г) Все перечисленное
44. Укажите клетки, способные секретировать гистамин
а) Эозинофилы
б) Лимфоциты
в) Тучные клетки
г) Моноциты
45. Лейкоциты. Верно все, кроме
а) Участвуют в фагоцитозе
б) Синтезируют коллаген и эластин
в) Активно перемещаются
г) Участвуют в гуморальном и клеточном иммунитете
46. Поперечно-полосатая мышечная ткань характеризуется всеми признаками,
кроме:
а) наличия прослоек соединительной ткани между мышечными пучками
б) способности к сокращению
в) наличия моторных бляшек
г) клеточного строения
д) наличия клеток-саттелитов
47. Структурно-функциональная единица тонковолокнистой костной ткани
а) остеон
б) коллагеновое волокно
в) остеоцит
г) остеобласт
д) костная пластинка
48. Соединительная ткань выполняет все функции, кроме
а) внешнего обмена
б) защитной
в) трофической
г) пластической
д) опорной
49. Соединительная ткань развивается из:
а) энтодермы
б) спланхнотома
в) мезенхимы
г) эктодермы
д) сегментных ножек
50. Гиалиновая хрящевая скелетная ткань локализуется в
а) межпозвоночных дисках
351
б) местах прикрепления сухожилий к костям
в) хрящевых частях ребер
г) трубчатых костях
д) ушной раковине
III. НЕРВНАЯ ТКАНЬ. НЕРВНАЯ СИСТЕМА.
Укажите один правильный ответ
51. В составе серого вещества спинного мозга имеются глиальные клетки
а) эпендимоциты
б) плазматические астроциты
в) микроглиоциты
г) олигодендроциты
д) все перечисленное
52. В каком образовании спинного мозга находится центр боли
а) задний рог
б) передний рог
в) промежуточная зона
г) соединительная спайка
53. Назовите проводящие пути задних канатиков
а) путь Голля, путь Бурдаха
б) красноядерный путь
в) пирамидный путь
54. Слои коры мозжечка, верно все, кроме
а) молекулярный
б) ганглиозный
в) пирамидный
г) зернистый
55. Назовите главный (эффекторный) нейрон коры мозжечка
а) корзинчатый
б) звездчатый
в) грушевидный
г) клетка зерно
56. В каком поле и каком слое коры лежат пирамиды Беца
а) 4-6 поле, 5 слой
б) 1-5 поле, 4 слой
в) И в том, и в другом
352
г) Ни в том, и ни в другом
57. Нейроны рефлекторной дуги ВНС, верно все, кроме
а) Псевдоуниполярный нейрон
б) Нейрон вертебрального узла
в) Нейрон переднего рога
г) Нейрон бокового рога
58. Назовите осязательный рецептор
а) Тельце Мейснера
б) Тельце Гольджи
в) Тельце Маццони
г) Тельце Мартынова
59. Эпендимная глия
а) входит мантийный слой
б) развивается из нервного гребня
в) выстилает спинномозговой канал и все полости мозга
г) образует краевую вуаль
д) контактирует с наружной пограничной мембраной
60. Какие нейроны являются чувствительными
а) униполярные
б) псевдоуниполярные
в) биполярные
г) мультиполярные
61. Какие нейроны являются двигательными
а) нейрон ядра Кахаля
б) нейрон ядра Реншоу
в) нейрон базилярного ядра
г) нейрон ядер переднего рога спинного мозга
62. Производным мезенхимы является
а) нейрон
б) астроцит
в) олигодендроцит
г) микроглия
д) эпендимоцит
63. Какие клетки синтезируют белки миелина
а) швановские
б) нейроны
в) олигодендроциты
г) астроциты
353
д) мезоглия
64. Опорная ткань нейронов мозга представлена
а) олигодендроглией
б) астроглией
в) микроглией
г) эпендимной глией
д) рыхлой соединительной тканью
65. Основные элементы синапса
а) пресинаптическая часть
б) постсинаптическая часть
в) синаптическая щель
г) синаптические пузырьки
д) все перечисленное
66. Перикарионы псевдоуниполярных чувствительных нейронов окружены
а) олигодендроцитами
б) астроцитами
в) фибробластами
г) клетками-сателлитами
д) швановскими клетками
67. Нейроны спинномозговых узлов происходят из
а) нервной трубки
б) вентральной эктодермы
в) эктодермальных плакод
г) нервного гребня
68. Для нейромышечного синапса характерен медиатор
а) ацетилхолин
б) норадреналин
в) серотонин
г) гаммааминомасляная кислота
д) гистамин
69. В белом веществе спинного мозга встречаются следующие виды
глиоцитов, кроме
а) микроглиоциты
б) волокнистые астроциты
в) олигодендроциты
г) плазматические астроциты
70. Назовите специфические органеллы нейрона
а) Комплекс Гольджи
354
б) Тонофибриллы
в) Нейрофибриллярный аппарат
г) миофибриллы
д) все перечисленное
71. Лимбическая система это
а) Система эмоций
б) Система мотиваций
в) Пейсмекеры мотиваций находятся в гипоталамусе
г) Эмоции циркулируют по кругу Пейпса
д) все перечисленное
72. Вестибулярные ядра это: верно все, кроме
а) ядро Бехтерева
б) ядро Швальбе
в) ядро Стадерини
г) ядро Дейтерса
73. Колонка коры большого мозга содержит все, кроме
а) пирамидные нейроны
б) звездчатые нейроны
в) псевдоуниполярные нейроны
г) нейроны Мартинотти
74. Нервные окончания, ответственные за механорецепторную функцию.
Верно все, кроме
а) Тельца Фатера-Пачини
б) Сухожильный орган Гольджи
в) мышечное веретено
г) комплекс клетки Меркеля с нервной терминалью
75. Лиановидные волокна мозжечка начинаются
а) от нейронов неокортекса
б) от нейронов эпиталамуса
в) от нейронов нижней оливы
г) от нейронов верхней оливы
IV. ЧАСТНАЯ ГИСТОЛОГИЯ.
4. СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА.
Укажите один правильный ответ
76. Состав стенки артерии. Верно все, кроме
а) интима
355
б) медия
в) адвентиция
г) сероза
77. Состав стенки капиляра. Верно все, кроме
а) эндотелий
б) базальная мембрана
в) серозная оболочка
г) перицит
78. Тиры кардиомиоцитов
а) типичные
б) атипичные
в) секреторные
г) и те, и другие
д) ни те, ни другие
79. Назовите тип капиляра в коре большого мозга
а) соматический
б) висцеральный
в) синусоидный
г) фенестрированный
д) все перечисленное
80. В стенке артериолы нет
а) эндотелия
б) перицита
в) внутренней эластической мембраны
г) гладких миоцитов
д) рыхлой соединительной ткани
81. В стенке артерии мышечного типа нет
а) эндотелия
б) окончатых эластических мембран
в) внутренней эластической мембраны
г) подэндотелиального слоя
д) гладких миоцитов
82. В стенке артерии эластического типа нет
а) исчерченных миоцитов
б) эластических мембран
в) эластических волокон
г) гладких миоцитов
83. В области вставочных пластинок кардиомиоциты соединены
356
а) десмосом
б) интердигитаций
в) центриолей
г) плотных контактов
д) все перечисленное
84. Для нижней полой вены характерно наличие
а) продольно расположенных гладких миоцитов в подэндотелиальном слое
б) циркулярно расположенных гладких миоцитов в средней оболочке
в) продольно расположенных мощных пучков гладких миоцитов в
наружной оболочке
г) клапанов
85. К микроциркуляторному руслу относятся все сосуды, кроме
а) артерий
б) венул
в) гемокапиляров
г) анастомозов
д) лимфокапиляров
86. В расщеплении базальной мембраны стенки капиляров располагаются
а) миоциты
б) перициты
в) фибробласты
г) адвентициальные клетки
д) липоциты
87. Эндотелиальные клетки
а) содержат пиноцитозные пузырьки
б) обновляющаяся клеточная популяция
в) связаны с базальной мембраной с помощью полудесмосом
г) происходят из мезенхимы
д) все перечисленное
88. Сердце. Верно все, кроме
а) Эпикард покрыт мезотелием
б) Волокна Пуркинье состоят из рабочих кардиомиоцитов
в) кардиомиоцит - клетка цилиндрической формы
г) кардиомиоцит содержит много ядер
89. Сердечная мышечная ткань
а) Непроизвольная поперечнополосатая
б) Кардиомиоциты формируют анастомозирующую сеть мышечных
волокон
в) сокращение сердечной мышцы инициируется кардиомиоцитами
проводящей системы сердца
357
г) Все перечисленное верно
д) Все перечисленное неверно
90. Укажите клетки, между которыми присутствуют щелевые контакты
а) Кардиомиоциты
б) Миоэпителиальные клетки
в) Миофибробласты
г) Все перечисленное верно
91. Эндокард развивается из
а) Эктодермы
б) Висцерального листка мезодермы
в) Париетального листка мезодермы
г) Энтодермы
д) Мезенхимы
92. Миокард развивается из
а) Эктодермы
б) Висцерального листка мезодермы
в) Париетального листка мезодермы
г) Энтодермы
д) Мезенхимы
93. Эпикард развивается из
а) Эктодермы
б) Висцерального листка мезодермы
в) Париетального листка мезодермы
г) Энтодермы
д) Мезенхимы
94. В эндокарде нет
а) Эндотелия
б) Подэндотелиального слоя мышечно-эластического слоя
в) Наружного соединительнотканного слоя
г) Кровеносных сосудов
95. Перициты выполняют следующие функции
а) Опорную
б) Сократительную
в) Продукция компонентов базальной мембраны
г) Участие в процессах регенерации сосудов
д) Все перечисленное верно
5. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
358
Укажите один правильный ответ
96. Состав слизистой оболочки желудка. Верно все, кроме
а) tunika serosa
б) эпителий
в) tunika propria
г) tunika muscularis mucosae
97. Назовите клетки фундальных желез. Верно все, кроме
а) главные
б) париетальные
в) мукоциты
г) эндокриноциты
98. Назовите клетки кишечной ворсинки. Верно все, кроме
а) каемчатые
б) бокаловидные
в) эндокринные
г) Панета
99. Определите состав простой железы. Верно все, кроме
а) дно
б) хвост
в) тело
г) шейка
100. Определите состав сложной железы. Верно все, кроме
а) главный
б) вставочный
в) выводной
г) дополнительный
101. Где находятся базально-зернистые клетки Кульчитского и апикальнозернистые клетки Панета
а) желудочные ямки
б) дуоденальные железы
в) кишечные крипты и ворсины
г) слюнные железы
102. Эпителий слизистой кожного типа переднего отдела ЖКТ
а) однослойный плоский
б) многослойный плоский неороговевающий
в) переходный
359
г) многорядный мерцательный
д) многослойный плоский местами ороговевающий
103. Эпителий слизистой оболочки ЖКТ кишечного типа
а) однослойный высокий призматический
б) многослойный плоский ороговевающий
в) многослойный плоский неороговевающий
г) переходный
д) многорядный мерцательный
104. Структурно-функциональная единица печени
а) печеночная долька
б) доля
в) печеночная балка
г) печеночная пластинка
105. Клетки синусоидных капиляров печени
а) эндотелиальные
б) клетки Купфера
в) и те, и другие
г) ни те, ни другие
106. Состав печеночной тетрады. Верно все, кроме
а) междольковая артерия
б) междольковая вена
в) междольковый желчный проток
г) собирательная вена
д) лимфатический сосуд
107. Структурно-функциональная единица экзокринной части поджелудочной
железы
а) долька
б) фолликул
в) трабекулы
г) ацинус
108. Околоушная железа
а) имеет эндокринную часть
б) имеет экзокринную часть
в) и то, и другое
г) ни то, ни другое
109. В железах корня языка имеются
а) белковые концевые отделы
б) слизистые концевые отделы
360
в) и те, и другие
г) ни те, ни другие
110. Пищевод. Верно все, кроме
а) слизистая оболочка кишечного типа
б) мышечная оболочка в верхней трети поперечнополосатая
в) в подслизистой расположены нервные сплетения
г) между слоями мышечной оболочки расположены нервные сплетения
111. В состав крипт тонкого кишечника входят все клетки, кроме
а) клеток Панета
б) камбиальных
в) Догеля
г) бокаловидных
д) энтероэндокринных
112. Пространство Диссе ограничивают
а) гепатоциты и клетки Ито
б) эндотелиальные клетки и гепатоциты
в) соседние тяжи гепатоцитов
г) эндотелиальные клетки и клетки Купфера
113. Витамин В12
а) антианемический фактор
б) в желудке связывается с внутренним фактором
в) всасывается в тонком кишечнике
г) откладывается в печени
д) все перечисленное верно
114. Поджелудочная железа выделяет в просвет 12-перстной кишки
а) панкреатический фермент
б) гликоген
в) трипсиноген
г) глюкагон
д) все перечисленное верно
115. Печень участвует в синтезе. Верно все, кроме
а) альбуминов
б) фибриногена
в) иммуноглобулинов
6. МОЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
361
Укажите один правильный ответ
116. Структурные элементы в составе нефрона. Верно все перечисленное,
кроме
а) Капсулы Шумлянского-Боумена
б) Собирательных трубочек
в) Почечная петля (Генле)
г) Проксимальный извитой каналец
д) Дистальный извитой каналец
117. Организация фильтрационной биомембраны
а) Подоцит висцерального листка почечной капсулы
б) Базальная мембрана
в) Фенестрированный эндотелиоцит сосудистого клубочка
г) Все перечисленное
118. Состав почечного тельца. Верно все, кроме
а) Сосудистый клубочек
б) Капсула клубочка
в) Междольковые артерии и вены
г) Мезангиум
119. В корковом веществе почки располагаются
а) Извитые проксимальные канальцы
б) Извитые дистальные канальцы
в) Почечные тельца
г) Все перечисленное
120. Структурно-функциональная единица почки
а) Мезангион
б) Сосудистый клубочек
в) Нефрон
г) Капсула
д) Прямой каналец
121. Мезангиоциты почечных телец выполняют функции
а) Постоянно секретируют ренин
б) Осуществляют макрофагические реакции
в) Участвуют в фильтрации плазмы крови
г) Все перечисленное
122. Элементы мозгового вещества почки. Верно все, кроме
а) Нисходящее колено петли Генле
б) Восходящее колено петли Генле
в) Собирательные трубочки
362
г) Сосудистый клубочек
д) Интерстициальная ткань
123. Функции петли Генле
а) Реабсорбирует соли кальция
б) Реабсорбирует соли натрия
в) Реабсорбирует соли калия
г) Все перечисленное
124. В каких органах мочевыделительной системы отсутствует подслизистая
оболочка
а) Мочеточнике
б) Мочевом пузыре
в) Чашечках
г) Все перечисленное
125. Эпителий проксимального отдела нефрона
а) Многослойный плоский
б) Призматический эпителий
в) Каемчатый эпителий
г) Цилиндрический эпителий
д) Все перечисленное
126. Функции почечного тельца нефрона
а) Секреция простагландина Е 2
б) Реабсорбция солей калия
в) Реабсорбция солей натрия
г) Фильтрация первичной мочи
д) Все перечисленное
127. Этапы развития почки. Верно все, кроме
а) Прометонефрос
б) Пронефрос
в) Мезонефрос
г) Метанефрос
128. Эндокринные клетки в почке, секретирующие ренин
а) Интерстициальные
б) Мезангиоциты
в) Юкстагломерулярные
г) Подоциты
д) Клетки плотного пятна
129. Плотное пятно в почках находится
а) В наружном листке капсулы клубочка
363
б) В стенке проксимального канальца
в) В стенке дистального канальца
г) В стенке собирательной трубочки
д) В интерстициальной ткани
130. Мезангиоциты в почках располагаются
а) Во внутреннем листке капсулы клубочка
б) В составе плотного пятна
в) Рядом с межканальцевыми капиллярами
г) Между капиллярами сосудистого клубочка
д) Вокруг приносящей и выносящей артериолы
131. Внутренний листок капсулы клубочка образован эпителиоцитами
а) кубическими со щеточной каемкой
б) плоскими эпителиоцитами
в) с цитотрабекулами и цитоподиями
г) низкими призматическими
д) кубическими со светлой цитоплазмой
132. Щеточная каемка и базальная исчерченность характерна для клеток почки
а) эпителиоцитов дистальных канальцев
б) интерстициальных клеток
в) юкстагломерулярных клеток
г) эпителиоцитов проксимальных канальцев
д) подоцитов
133. В тонких канальцах петли происходят процессы
а) фильтрация компонентов плазмы крови
б) реабсорбция только ионов натрия
в) реабсорбция воды
г) секреция ренина
д) реабсорбция сахара, аминокислот и других компонентов первичной мочи
134. В почечных тельцах происходят процессы
а) фильтрация компонентов плазмы крови
б) реабсорбция только ионов натрия
в) реабсорбция воды
г) секреция ренина
д) реабсорбция сахара, аминокислот и других компонентов первичной мочи
135. Функции проксимального канальца почки
а) облигатная реабсорбция из первичной мочи в кровь белков и глюкозы
б) факультативная реабсорбция воды и минеральных солей
в) секреция некоторых органических кислот и оснований
г) экскреция креатинина
364
д) все перечисленное
7. ЭНДОКРИННАЯ СИСТЕМА
Укажите один правильный ответ
136. К крупноклеточным нейросекреторным ядрам гипоталамуса относится
а) Вентромедиальное
б) Аркуатное
в) Супраоптическое
г) Дорзомедиальное
д) Перивентрикулярное
137. В аденогипофизе локализованы все клетки, кроме
а) Соматотропоцитов
б) Тиротропоцитов
в) Лактотропоцитов
г) Адреноцитов
д) Гонадотропоцитов
138. При недостатке в организме йода нарушается образование гормонов
а) Эпифиза
б) Аденогипофиза
в) Надпочечников
г) Щитовидной железы
д) Околощитовидных желез
139. Гиперфункция клеток коры надпочечников вызывает в организме
а) Снижение содержания кальция в крови
б) Повышение основного обмена
в) Снижение сопротивляемости к стрессорным факторам
г) Снижение минерализации костной ткани
140. Гормон альдостерон образуется в
а) Аденогипофизе
б) Эпифизе
в) Околощитовидных железах
г) Коре надпочечников
д) Женской гонаде
141. Гормон мелатонин образуется в
а) Аденогипофизе
б) Эпифизе
365
в) Околощитовидных железах
г) Коре надпочечников
д) Женской гонаде
142. Гормон соматотропин образуется в
а) Аденогипофизе
б) Эпифизе
в) Околощитовидных железах
г) Коре надпочечников
д) Женской гонаде
143. Гормон фоллитропин образуется в
а) Аденогипофизе
б) Эпифизе
в) Околощитовидных железах
г) Коре надпочечников
д) Женской гонаде
144. Аденогипофиз развивается из
а) Нейроэктодермы
б) Эпителия ротовой бухты
в) Эпителия целома
г) Выроста стенки глотки
д) Эпителия жаберных карманов
145. Нейрогипофиз развивается из
а) Нейроэктодермы
б) Эпителия ротовой бухты
в) Эпителия целома
г) Выроста стенки глотки
д) Эпителия жаберных карманов
146. Миоциты матки имеют рецепторы к гормону
а) Вазопрессину
б) Окситоцину
в) И к тому, и к другому
г) Ни к тому, ни к другому
147. Миоциты сосудов имеют рецепторы к гормону
а) Вазопрессину
б) Окситоцину
в) И к тому, и к другому
г) Ни к тому, ни к другому
148. Аденоциты гипофиза имеют рецепторы к гормону
366
а) Вазопрессину
б) Окситоцину
в) И к тому, и к другому
г) Ни к тому, ни к другому
149. Нейросекреторные нейроны гипоталамуса синтезируют следующие
гормоны. Верно все, кроме
а) Вазопрессина
б) Соматостатина
в) Лютропина
г) Окситоцина
150. Эндокринные железы развиваются из
а) Эктодермы
б) Мезодермы
в) Энтодермы
г) Все перечисленное
151. Назовите нейрогемальные органы
а) Нейрогипофиз
б) Срединное возвышение переднего гипоталамуса
в) И то, и другое
г) Ни то, ни другое
152. Гормоны, вырабатываемые клубочковой зоной
а) Глюкокортикоиды
б) Минералокортикоиды
в) Андрогены
г) Эстрогены
д) Все перечисленное
153. Гормоны, вырабатываемые пучковой зоной
а) Глюкокортикоиды
б) Минералокортикоиды
в) Андрогены
г) Эстрогены
д) Все перечисленное
154. Функциональное состояние щитовидной железы
а) Нормокриния
б) Гипокриния
в) Гиперкриния
г) Все перечисленное верно
д) Все перечисленное неверно
367
155. Уровни организации эндокринной системы. Верно все, кроме
а) Гипоталамус
б) Гипофиз и эпифиз
в) Сенсоэпителиальные вторично чувствующие клетки
г) Исполнительные органы-мишени
д) Периферические железы или органы
Задание 4. Предложить студентам диагностировать и дать описание
микропрепаратов и рисунков микропрепаратов.
Список экзаменационныхмикропрепаратов
1. Кровь человека.
2. Кровь лягушки.
3. Кость. Поперечный срез.
4. Развитие кости из мезенхимы.
5. Развитие кости на месте хряща.
6. Гиалиновый хрящ.
7. Волокнистый хрящ.
8. Эластический хрящ.
9. Поперечнополосатая мышечная ткань.
10. Эластическая связка.
11. Сухожилие в поперечном разрезе.
12. Спинной мозг.
13. Спинномозговой узел.
14. Кора головного мозга.
15. Кора мозжечка.
16. Сетчатка глаза человека.
17. Роговица.
18. Кортиев орган.
19. Волокна Пуркинье.
20. Миокард.
21. Вена.
22. Артерия.
23. Аорта.
24. Кожа пальца.
25. Кожа с волосом.
26. Трахея.
27. Лёгкое.
28. Язык. Нитевидные сосчки.
29. Язык. Листовидные сосочки.
30. Развитие зубов. Эмалевый орган.
31. Развитие зубов. Эмаль, дентин.
32.Пищевод.
368
33. Переход пищевода в желудок.
34. Дно желудка.
35. Пилорический отдел желудка.
36. Двенадцатиперстная кишка.
37. Толстая кишка.
38. Околоушная слюнная железа.
39. Подъязычная слюнная железа.
40. Печень.
41. Поджелудочная железа.
42. Селезёнка.
43. Лимфатический узел.
44. Тимус.
45. Миндалина.
46. Гипофиз.
47. Щитовидная железа.
48. Надпочечник.
49. Почка.
50. Мочевой пузырь.
51. Матка.
52. Яичник.
53. Семенник.
54. Простата.
55. Плацента. Материнская часть.
56. Плацента. Детская часть.
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3. Гистология. А.Хэм, Д.Кормак.- «Мир». -1983.- т.1, 1983. 4.
Немечек С. и др. Введение в нейробиологию, Avicennum: Прага, 1978, 400 c.
5. И.А. Чертков, А.Я. Фриденштейн «Клеточные основы кроветворения», М.
«Медицина», 1977. 6. Р.В. Петров «Иммунология», М. «Медицина», 1982. 7.
Нормальное кроветворение и его регуляция» под ред. Н.А. Федорова, М.
369
«Медицина», 1976. 8. «Руководство по гистологии» под ред. Р. Данилова, СПетербург, 2001. 9.А.А. Заварзин, «Основы частной цитологии и сравнительной
гистологии многоклеточных животных» М. «Медицина», 1976. 10. В.Г.
Галактионов «Иммунология», М.: ACADEMIA. 2004. 11. А.А. Тополян, И.С.
Фрейдлин «Клетки иммунной системы», СПб: «Наука», 2000. 12. Е.А.
Шубникова «Функциональная морфология тканей», М.: Изд-во МГУ, 1981.
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ, ИМЕЮЩЕЙСЯ В СЕТИ
ИНТЕРНЕТ.
1. Aughey E., Frye F.L. Comparative veterinary histology with clinical correlates
London, Manson Publising, 2001.
2. Gartner L.P., Hiatt J.L., Strum J.M. Cell Biology and Histology. 6th Edition. Lippincott Williams & Wilkins, 2011. - 368 p.
3. Johnson K.E. Histology and Cell Biology
Williams & Wilkins, 1991. - 423 p.
4. Tadrous P.J. Diagnostic criteria handbook in histopathology: a surgical pathology vade mecum
John Wiley & Sons Ltd, 2007. – 454 pages.
5. Андреева Н.Г., Обухов Д.К. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных CHM JPG.
Учебник для студентов вузов. - 2-е изд., доп. - М.: Лань, 1999. - 384 c. - ISBN 58114-0074-8.
6. Афанасьев Ю.И. и др. Гистология
4 - е изд. перераб. и дополн. - М.: Медицина, 1989. - 672 с. с илл.
7. Афанасьев Ю.И., Бобова Л.П., Горячкина В.Л. и др. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и
эмбриологии
Под ред. - Ю. И. Афанасьева, А. Н. Яцковского - М.: - Медицина, 1999 - 328 с.
8. Афанасьев Ю.И., Котовский Е.Ф., Ноздрин В.И. и др. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии
и эмбриологии
Под ред. - Ю. И. Афанасьева - М.: Высш. шк., 1990 - 399 с. №976.10 МБ скачан
78 раз
9. Афанасьев Ю.И., Кузнецова С.Л., Юрина Н.А. Гистология, цитология и эмбриология . 6-е изд.,
переработанное и дополненное. — М.: Медицина, 2004. — 768 с.
10. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология
5-е изд. — М.: Медицина, 1999. — 372 с.
11. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология DJVU
М.: Медицина, 1989 – 672 с. 4-е изд. перераб. и доп.
12. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология, цитология и эмбриология DJVU
(OCR) Гистология: Учебник/Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и
др.; Под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 5-е изд., переаб. и доп. - М.:
Медицина, 2002. - 744 с.: ил.
13. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология, цитология и эмбриология DOC
5-е изд., переаб. и доп. - М.: Медицина, 2002. - 744 с.: ил.
14. Афанасьев Ю.И., Юрина Н.А. Гистология, эмбриология, цитология DJVU
Учебник. — М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012. - 800 с
15. Баранов В.Ф., Ковалева И.В. и др. Методическое пособие для студентов медицинского университета по
гистологии и цитологии с основами эмбриологии
370
Владивосток: ВлГМУ, 2003. — 207 с.
16. Барсуков В.Ю. Гистология. Конспект лекций
М.: Эксмо. - 160 с.
17. Барсуков В.Ю. Гистология. Шпаргалки FB2
18. Барсуков В.Ю. Гистология. Шпаргалки DOC
М.: Эксмо, 2007. - 32 с. - ISBN 978-5-699-21436-5.
19. Барсуков В.Ю. Гистология. Шпаргалки
20. Бобова Л.П., Кузнецов С.Л., Сапрыкина В.П. Гистофизиология крови и органов кроветворения и
иммуногенеза . Москва. Новая волна, 2003. - 157 стр.
21. Бойчук Н.В., Исламов Р.Р. и др. Гистология: Учебник для вузов
Бойчук Н.В., Исламов Р.Р., Кузнецов С.Л., Улумбеков Э.Г. и др М.: ГЭОТАРМЕД, 2001. - 672 с. - (Серия: XXI век). - ISBN 5-9231-0014-2.
22. Бойчук Н.В., Челышев Ю.А. Тезисы лекций по гистологии органов полости рта .Казань: КГМУ,
2011. — 34 с.
23. Борисов И.Н. и др. Филогенетические основы тканевой организации животных . Новосибирск :
Наука. Сиб. отд-ние, 1986. — 237 с.
24. Быков А.В., Черкесова Г.В. и др. Эпителиальные ткани. Железы
Быков А.В., Черкесова Г.В., Цибулевский А.Ю., Раимова Э.Ш. Под общей
редакцией профессора Т.К. Дубовой. Ответственный за выпуск: А.В. Быков.
М.: Кафедра гистологии, цитологии, эмбриологии Леч. ф-та РГМУ, 2008. - 61 с.
25. Быков В.Л. Гистология и эмбриология органов полости рта человека
Учебное пособие. – 2-е изд., испр. – СПб.: Специальная литература, 1998. – 248
с. – ISBN 5-86457-089-3.
26. Быков В.Л. Частная гистология человека. Изд 2-е изд. "Сотис" С-Пб 1999г 301 c.
27. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии и гистологической техники.Учебник. - М.:
Медицина, 1982. - 304 с.
28. Воронкова Е.Г., Высоцкая Л.М. (сост.) Гистология с основами эмбриологии.
Учебно-методический
комплекс
(для
студентов,
обучающихся
по
специальности 050102 «Биология» квалификация учитель биологии) / ГорноАлтайск: РИО ГАГУ, 2009. – 50 с.
29. Вылегжанина Т.А. Диффузная эндокринная система (APUD-система) PDF
Минск : БГМУ, 2008. - 35 с. - ISBN 978-985-462-858-5.
30. Гарстукова Л.Г., Кузнецов С.Л., Деревянко В.Г. Наглядная гистология (общая и частная) PDF
М.: Медицинское Информационное Агентство (МИА), 2008. — 204 с.
31. Гистология. Задачи по цитологии с ответами. МГМСУ: задачи по гистологии с ответами
(Jpg) к экзамену.
32. Гистология. Задачи по частной гистологии с ответами. Гистофизиология желез внутренней
секреции. Автор неизвестен Учебное пособие. — Саратов: изд-во СГМУ. — 32
с.
33. Глушен С.В. Конспект лекций по цитологии и гистологии
Мн.: изд-во БГУ, 2003. — 138 стр.
34. Гунин А.Г. Гистология в списках, схемах и таблицах
2002.Издательство: Издательство Чувашского университета. - 89с.
35. Гунин А.Г. Гистология в списках, таблицах и схемах DJVU
Чебоксары: Изд-во ЧГУ, 2002.
36. Данилов Р.К., Клишов А.А., Боровая Т.Г. Гистология
371
Учебное пособие для студентов медицинских вузов. Содержит описание всех
систем организма на гистологическом уровне. Санкт-Петербург 2003год. - 362
стр.
37. Дорофей Г.В. (Сост.) Курс лекций по дисциплине: Гистология с основами
эмбриологии. Гродно, ГГАУ, 2011. — 161 с
38. Железы пищеварительной системы .Автор неизвестен. Учебное пособие. — Саратов:
изд-во СГМУ, 2000. — 50 с.
39. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии CHM
ЛГУ. - 1985. - 400 с.
40. Заварзин А.А. Основы сравнительной гистологии DJVU
ЛГУ. - 1985. - 400 с.
41. Заварзин А.А. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных DJVU
Л.: Наука. - 1976. - 411 с.
42. Заварзин А.А. Сравнительная гистология DJVU
Учебник / Под ред. Строевой О. Г. - СПб.: Изд-во С. -Петерб. ун-та, 2000. - 520
с.
43. Зиматкин С.М. Компьютерные тесты и экзаменационные вопросы по гистологии, цитологии и эмбриологии
DOC
Гродно: ГрГМУ, 2003. — 128 с.
44. Зиматкин С.М. Курс лекций по гистологии, цитологии и эмбриологи
Гродно: ГрГМУ, 2008. - 92 стр.
45. Зиматкин С.М. Курс лекций по гистологии, цитологии и эмбриологии
Гродно: ГрГМУ, 2008. - 105 с.
46. Капитонова М.Ю., Иванаускене Н.Ю. и др. Лабораторные занятия по гистологии, эмбриологии, цитологии .
Учебное пособие. — Волгоград: изд-во ВолгГМУ, 2010. — 96 с. — ISBN 588234-435-2 .
47. Кащенко С.А., Бобрышева И.В. Гистология, цитология и эмбриология. Часть I
Учебное пособие. — Луганск: Ноулидж, 2012. — 224 с.
48. Кащенко С.А., Бобрышева И.В. Гистология, цитология и эмбриология. Часть I DJVU
Учебное пособие. — Луганск: Ноулидж, 2012. — 224 с.
49. Кащенко С.А., Бобрышева И.В. Гистология, цитология и эмбриология. Часть II.
Учебное пособие.
— Луганск: Ноулидж, 2013. — 228 с.
50. Ковалевский А.О. Избранные работы . Изд.: АН СССР; Год: 1951; Стр. : 676;
51. Козлов Н.А. Общая гистология. Ткани домашних млекопитающих
животных. СПб: Лань, 2004. — 224 с.: ил. — ISBN 5-8114-0534-0.
52. Комачкова З.К. Лекции по гистологии DOC
Доцент Комачкова З. К., 2007-2008. — 146 с.
53. Костюченко В.П. и др. Органы пищеварительной системы
Учебное пособие. — Томск:
СибГМУ, 2009. — 155 с.
54. Краткое методическое пособие
Методическое пособие, Минск, 75 стр.
по
гистологии.Автор
не
указан.
55. Кузнецов С.Л. (Ред.) Тесты по гистологии, цитологии и эмбриологии .
Учебное пособие. — 5-е изд., перераб. — М.: Медицинское информационное
агентство, 2004. — 224 с.
372
Учебник для
медицинских вузов. М.: ООО Медицинское информационное агентство, 2007.
600 с.
56. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология.
57. Кузнецов С.Л., Мушкамбаров Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология: краткий курс PDF
М.: Медицинское информационное агентство, 2013. — 178 с.
58. Кузнецов С.Л., Торбек В.Э., Деревянко В.Г. Гистология органов полости
рта.
М.: ГЭОТАР-Медиа, 2012. — 136 с. — ISBN 978-5-9704-2253-3.
59. Кузнецов С.Л., Челышев Ю.А. (ред.) Гистология: Комплексные тесты, ответы и пояснения . Авторы:
Н.В. Бойчук, P.P. Исламов. М.: ГЭОТАР-МЕД, 2001 -312 с: ил
60. Луцик О.Д., Іванова А.Й., Кабак К.С., Чайковський Ю.Б. Гістологія людини
Київ: Книга плюс, 2003. — 592 с.
61. Мальцева Н.Г. Теоретические аспекты гистологии, цитологии и эмбриологии.
Гомель: ГомГМУ,
2012. — 48 с. — ISBN 978-985-506-489-4.
62. Мужская половая система. Учебное пособие. — Саратов: изд-во СГМУ, 2003. — 34
с.
63. Мяделец О.Д. Гистология, цитология и эмбриология человека. Часть 2. Частная гистология .Витебск:
Изд-во ВГМУ, 2001.
64. Напханюк В.К., Кувшинова И.И., Ульянов В.А. Общая гистология (курс лекций) DOC
Одесса, 2008. – 148 с.
65. Обухов Д.К. Методическое пособие к практическим занятиям по курсу Частная гистология. Выделительная
система
СПбГУ, СПб, 2010. -17 с.
66. Обухов Д.К. Методическое пособие к практическим занятиям по курсу Частная гистология. Дыхательная
система. СПбГУ, СПб, 2010. - 21 с.
67. Обухов Д.К. Методическое пособие к практическим занятиям по курсу Частная гистология. Нервная
система
СПбГУ, СПб, 2010. -17 с.
68. Обухов Д.К. Методическое пособие к практическим занятиям по курсу Частная гистология.
Пищеварительная система
СПбГУ: СПб, 2010. -38 с.
69. Обухов Д.К. Методическое пособие к практическим занятиям по курсу Частная гистология. Сердечнососудистая система PPT
СПбГУ, СПб, 2010. -24 с.
70. Обухов Д.К. Методическое пособие к практическим занятиям по курсу Частная гистология. Строение и
развитие зуба PPT
СПбГУ: СПб, 2010. -29 с.
Учебное
пособие. — Барнаул: Изд-во АГАУ, 2011. — 77 с. —ISBN 978-5-94485-186-4.
71. Овчаренко Н.Д., Сафронова Е.Д. Общая гистология с основами микроскопической техники.
72. Ролдугина Н.П. Лекции по гистологии
73. Савельев С.В. Стадии эмбрионального развития мозга человека PDF
М.: ВЕДИ, 2002. - 112 с.: ил.
74. Савельев С.В. Стадии эмбрионального развития мозга человека DJVU
М.: ВЕДИ, 2002. -112 с: ил.
75. Селезнева Т.Д., Мишин А.С. и др. Гистология. Полный курс за 3 дня
М.: Эксмо, 2007.
76. Семченко В.В., Самусев Р.П.(ред.) Международная гистологическая номенклатура
3-е изд. — Омск, 1999. — 156 с.
373
77. Серов В.В. Соединительная ткань. Функциональная морфология и общая патология.
М.: Медицина,
1981. - 312 с.
78. Ситуационные задачи к экзамену по гистологии. Экзаменационные
ситуационные задачи к
экзамену по гистологии 2009-2010 год. БГМУ для лечебного и медпрофилактического факультетов.
79. Слука Б.А., Артишевский А.А. и др. Гистология в вопросах и ответах.
Учебное пособие. — Мозырь, Белый ветер, 2001. — 331 стр.
80. Слука Б.А., Артишевский А.А. и др. Гистология в вопросах и ответах PDF
Учебное пособие. — Мозырь, Белый ветер, 2001. — 332 стр.
81. Субботин М.Я. Логическая структура лекций по гистологии
Новосибирск: Советская Сибирь, 1974. — 86 стр.
82. Тельцов Л.П. Муллакаев О.Т. Яглов В.В. Тесты по цитологии, эмбриологии и общей гистологии .
Учебное пособие. — СПб.: Лань, 2011. — 208 с.
83. Темурьянц Н.А. (сост.) Общая гистология . Учебно-методическое пособие. ТНУ,
Симферополь, 2007. — 148 стр.
84. Техвер Ю.Т. Словарь ветеринарных гистологических терминов
М.: Росагропромиздат, 1989. — 96 с.
85. Ткачев Д.А., Минченко В.Н. Словарь гистологических терминов
Брянск: Издательство БГСХА, 2013. — 84 с. В словаре представлено свыше 300
терминов на русском и латинском языках установленных на международных
съездах морфологов. Словарь включает в себя термины как
Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. (ред.) Гистология PDF
М.: ГЭОТАР, 1997. — 960 с.: ил.
86. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. (ред.) Гистология (введение в патологию).
Часть 3. 3-я часть учебника. (глава 13- 18)
87. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. (ред.) Гистология (введение в патологию).
Часть1 .М. 1997. - 960 с.
88. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. (ред.) Гистология (введение в патологию).Часть 2
89. Улумбеков Э.Г., Челышев Ю.А. (ред.), Бойчук Н.В. и др. Гистология.
Учебник для вузов. Издательство: ГЭОТАР - МЕД-2001.
90. Хэм А., Кормак Д. Гистология. В 5-ти томах. Том 2. Пер. с англ. — М.: Мир,
1983. — 254 с., ил.
91. Хэм А., Кормак Д. Гистология. В 5-ти томах. Том 3 Пер. с англ. — М.: Мир, 1983. — 293 с.,
ил.
92. Хэм А., Кормак Д. Гистология. В 5-ти томах. Том 4. Пер. с англ. — М.: Мир,
1983. — 245 с., ил.
93. Хэм А., Кормак Д., Афанасьев Ю.И., Ченцов Ю.С. (ред.) Гистология Том 1
(В 5 томах) М. : Мир, 1982. — 272 с.
94. Челышев Ю.А., Бойчук Н.В., Валиуллин В.В. Графические тесты по гистологии, цитологии и эмбриологии .
Казань, КГМУ, 2000.
95. Шалдыбина Е.С., Тринклер О.К. и др. Руководство к практическим
занятиям по гистологии с основами эмбриологии. Учебное пособие. Под ред.
Шалдыбиной Е. С. - Горький: изд-во "Горьковская правда", 1962. - 106 с.
96. Шубникова Е.А. Мышечные ткани . М.: Медицина, 2001. — 240 c.
374
97.
Элленбергер
В.,
Траутманн
А.
Основы
сравнительной
гистологии
домашних
животных
.Государственное с-хозяйственное издательство "Новая деревня". Москва 1929.
—395 с., 345 рис.
98. Юрина Н.А., Радостина А.И. Гистология .М.: Медицина, 1995. - 256 с. - ISBN 5-22500891-7.
99. Яглов В.В., Плахотина Л.М. Основы гистологии: Лекция.
М.: МГАВМиБ, 2002. — 30 c.
Техническое обеспечение учебного процесса.
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ; 2.
Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями (стенды,
таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа (Multimedia
Projector DV – thenter); 3. Микроскопы; 4. Наборы учебных и
демонстрационных препаратов.
Домашнее задание - см. учебно-методическую разработку лабораторного
занятия для студентов: семинар по теме «Тканевые элементы нервной
системы. Нервная система».
Необходимый исходный уровень знаний
Из других предметов и предшествующих тем:
1. Анатомия висцеральных и нервной систем человека, органов чувств.
Из темы текущего занятия:
1. Уметь диагностировать гистологические препараты.
Ситуационные задачи.
1. Образование какой структуры приводит к обособлению тела зародыша от
провизорных органов, и каков возраст зародыша?
2. Ребёнок первых месяцев жизни обладает толерантностью к ряду
инфекционных болезней. Чем определяется иммунитет новорожденного?
3. При развитии человека образуется желточный мешок, который не содержит
желтка. Какую функцию выполняет этот орган?
Основная и дополнительная литература
Основная литература: 1. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Ю.И. Афанасьева, проф. Н.А. Юриной).- Издание 6-е.- М., «ГОЭТАР- Медиа».2013.-799с. 2. Гистология, цитология, эмбриология. Атлас.- М., «ГОЭТАРМедиа».-2012.- 293 с. 3. Гистология, цитология, эмбриология. (Под ред.
Улумбекова Э.Г., Челышева Ю.А.).- М., «ГОЭТАР- Медиа».-2012.-405 с.
375
4. Курс лекций по гистологии (П.А. Мотавкин), Владивосток, «Медицина ДВ»,
2007.-359 с. 5. Цитология и общая гистология. Быков В.Л.- DJVU. Спб.: Сотис,
2002. - 520 с. 6. Вопросы морфологии XXI века. Выпуск 2. Данилов Р.К.Издательство: ДЕАН.-2010.- 224 с. 7. Руководство по гистологии в 2-х томах.
Данилов Р.К.-Издательство: ДЕАН.-2011.- 512 с.
Дополнительная литература: 1. Атлас микрофотографий. А.Г. Гунин.http://www.openka.ru/. 2 Color Atlas Of Cytology, Histology, And Microscopic
Anatomy.-2012.-221
р.
http://www.doko.vn/tai-lieu/pocket-atlas-of-cytology1743259#. 3.
А.А. Заварзин. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии
многоклеточных животных.- М., Медицина.- 1976.-325 с. 4. Шубникова Е.А.
Функциональная морфология тканей.- М.: Изд-во МГУ, 1981. 5. Эмбриогенез и
возрастная гистология внутренних органов человека.
О.В.Волкова,
М.И.Пекарский.- 1976. 6. Гистология» А.Хэм, Д.Кормак, М., Мир.-1983. т.5. 7.
А.Г.Кнорре. Краткий очерк эмбриологии человека. -М., Медицина.- 1967.
Техническое обеспечение учебного процесса
1.Тестовый контроль с использованием пакета компьютерных программ;
2. Обеспечение иллюстративной части занятия наглядными пособиями
(стенды, таблицы, электроннограммы) с использованием мультимедиа
(Multimedia Projector DV – thenter); 3. Микроскопы 4. Экзаменационные
наборы учебных и демонстрационных препаратов. 5. Интернет
видеофильмы по пройденным темам.
Темы рефератов
1. Специальные и общеморфологические методы исследования и
гистологическая техника.
2. Структура и функции клетки.
3. Лизосомы: норма и патология.
4. Митохондриальный аппарат.
5. Информационные межклеточные взаимодействия.
6. Регуляция клеточного цикла: циклинзависимые киназы и циклины, белки
р53, р21, р15 и р16.
7. Апоптоз и болезни.
8. Регуляция дифференцировки гемопоэтических клеток: гуморальные
факторы, факторы кроветворного микроокружения, цитокины.
9. Клетки рыхлой волокнистой соединительной ткани.
10. Экспрессия гормонов в мозге и их роль в патогенезе нейродегенеративных
заболеваний.
11. Нейромедиаторы: химическое строение, биосинтез.
376
12. Синаптогенез и синаптическая пластичность.
13. Межнейронные связи: щелевые контакты, ленточные синапсы, аутапсы, их
организация и функция.
14. Самоорганизация нейронных систем (модули и распределенные системы).
15. Типология и нейрохимия клеток коры мозжечка.
16. Морфологическая и медиаторная характеристика нейронов сетчатки
17. Гистофизиология центральных зрительных путей (сетчатка, латеральные
коленчатые тела, зрительная радиация, первичная зрительная кора).
18. Нейроиммуноэндокринные молекулы и их роль в патогенезе глаукомы.
19. Сигнальные молекулы эндотелия: оксид азота, эндотелиальный фактор
гиперполяризации, простациклин, эндотелины, биогенные амины.
20. Антигеннезависимая и антигензависимая дифференцировка лимфоцитов.
21. Понятие о гормонах, клетках-мишенях и их рецепторах.
22. Диффузная нейроиммуноэндокринная система. APUD- и DNIES-система.
23. Нейроэндокринные клетки пищеварительной системы: типы и гормоны.
24. Биохимические фенотипы нейроэндокринных и иммунокомпетентных
клеток кожи.
25. Нейроиммуноэндокринные сигнальные молекулы, экспрессируемые в
почках.
26. Эмбриональное развитие человека: критические периоды и нарушение
процессов детерминации как причина аномалий и уродств.
27. Стволовые клетки.
Контрольные вопросы к экзамену
Введение в дисциплину
1. Определение и задачи гистологии.
2. Гистология как учебная дисциплина, ее содержание.
3. Основные периоды исторического развития гистологии.
4. Клеточная теория – теоретическая фундаментальная основа гистологии.
Цитология
5. Симпласт и синцитий как формы организации протоплазмы.
6. Характеристика межклеточного вещества.
7. Клетка как главная форма организации протоплазмы.
8. Величина и форма клеток, факторы их обуславливающие.
9. Классификация цитоплазматических органелл.
10. Клеточная поверхность и ее функции.
11. Основные функции клетки.
12. Синтетический аппарат клетки.
13. ГЭРЛ - система и поток мембран в клетке.
14. Митохондрии, их энергетическая функция.
15. Пищеварительный аппарат клетки – лизосомы.
377
16. Регуляция синтеза белка в клетке.
17. Строение и функция ядра.
18. Способы репродукции протоплазмы.
19. Жизненный цикл клетки.
20. Клеточный цикл и его фазы.
21. Хромосомы и их организация. Хромосомный набор человека.
22. Пранекроз, дистрофия и смерть клетки. Апоптоз. Некроз.
23. Способы и уровни адаптации клетки.
Общая гистология. Ткани
24.Информация положения, детерминация, дифференцировка и
специализация клеток.
25. Компетентные и коммитированные клетки, конститутивные и
индуцибельные гены.
26. Происхождение тканей. Теории тканевой эволюции. Роль факторов
внешней среды.
27. Определение и классификация тканей.
28. Эпителий - определение и общая характеристика.
29. Классификация эпителиальных тканей.
30. Мезенхима как источник развития соединительных тканей.
31. Классификация мезенхимных тканей.
32. Рыхлая соединительная ткань и ее строение, распределение в
организме. Разновидности и функции.
33. Классификация клеток рыхлой соединительной ткани.
34. Плотная соединительная ткань и её разновидности.
35. Кровь как ткань.
36. Характеристика эритроцитов.
37. Лейкоциты, их классификация, строение и функции.
38. Кровяные пластинки (тромбоциты), их происхождение и функции.
39. Гемограмма, её клиническое значение.
40. Теории кроветворения, роль гистологии в развитии гематологии.
41. Эмбриональное (первичное) кроветворение.
42. Дефинитивное (вторичное) кроветворение.
43. Стволовая кроветворная клетка, доказательства её наличия.
44. Эритропоэз, стадии и клеточные формы.
45. Гранулоцитопоэз, стадии и клеточные формы.
46. Гуморальная и нервная регуляция гемопоэза.
47. Общая характеристика иммунной системы и иммуноцитов.
48. Т-лимфоциты, их антигеннезависимая и антигензависимая
дифференцировка.
49. В-лимфоциты, их антигеннезависимая и антигензависимая
дифференцировка.
50. Иммунная система и её функции, виды иммунитета.
51. Взаимодействие иммуноцитов (макрофагов,Т и В-лимфоцитов) в
реакциях инфекционного и трансплантационного иммунитета.
378
52. Хрящевая ткань. Происхождение, строение, разновидности.
53. Два вида костной ткани, клетки и межклеточное вещество, функции.
54. Кость как орган.
55. Развитие, рост и регенерация кости. Остеокласт, его структура и
функции.
56. Прямой и не прямой остеогенез.
57. Типы двигательной активности. Классификация мышечных тканей.
58. Мион (поперечно-полосатое мышечное волокно), его характеристика.
59. Саркомер, его структура и значение. Теория мышечного сокращения.
60. Двигательная единица и передача нервного импульса на поперечнополосатое мышечное волокно.
61. Развитие и регенерация поперечно-полосатой мышечной ткани.
62. Типы мышечных волокон, их гистофизиологическая характеристика.
63. Гладкая мышечная ткань.
Частная гистология
64. Этапы исторического развития нервной системы.
65. Основной источник развития нервной системы и его производные.
66. Уровни организации нервной системы.
67. Нейрон – структурная и функциональная характеристика, онтогенез.
68. Морфологическая и нейрохимическая классификация нейронов.
69. Характеристика аксона и дендритов. Закон динамической поляризации
нейрона.
70. Глия, её разновидности и функция.
71. Нейронная теория - сущность и доказательства.
72. Определение синапса, классификация, понятие об эфапсах и аутапсах.
73. Типы синапсов, принципы объемной трансмиссии.
74. Гистогенез нервной системы и развитие нейронов.
75. Спинномозговой узел и
первичночувствительные нейроны.
Классификация, величина и значение, нейрохимическая специализация.
76. Пластинчатая и ядерная организация серого вещества спинного мозга.
Понятие о клеточной колонке.
77. Основные типы нейронов спинного мозга и центры ноцицептивной,
висцеральной и проприоцептивной чувствительности. Роландово вещество как
нервный центр боли.
78. Нервный аппарат спинного мозга – собственный и координационный,
его организация.
79. Уоллеровская дегенерация и ее стадии.
80. Организация белого вещества спинного мозга.
81. Корковая колонка как функциональная и структурная единица коры
большого мозга.
82. Клеточный состав корковой колонки коры большого мозга.
Пирамидные и непирамидные нейроны, их характеристика.
83. Слои и поля коры большого мозга. Гомотипичная и гетеротипичная
кора.
379
84. Кора мозжечка. Строение и функции.
85. Периферические узлы вегетативной нервной системы. Их клеточный
состав, происхождение, образование.
86.
Общая
характеристика
вегетативной
нервной
системы.
Симпатический и парасимпатический отделы. Схемы рефлекторных дуг.
87. Общая характеристика органа зрения.
Диоптрический,
аккомодационный, чувствительный и двигательный аппарат глаза. Строение
роговицы.
88. Вегетативный узел, как мозговой центр.
89. Общая характеристика органов чувств. Понятие об анализаторах, их
значение.
90. Сетчатка глаза. Нейронный состав.
91. Органы слуха. Гистофизиология органа слуха.
92. Кортиев орган.
93. Строение кожи. Эпидермальный дифферон. Его состав и регуляция.
94. Кожа как орган экстерорецепции.
95. Орган обоняния. Клеточный состав и функции (кератиноциты, их
дифференцировка и регуляция).
96. Орган вкуса и первичный вкусовой центр.
97. Легкие: общая характеристика, развитие, функции.
98. Кондукторный отдел легких. Особенности строения и функции.
99. Респираторный отдел легких. Строение ацинуса и аэрогематического
барьера.
100. Центральные и периферические органы кроветворения, их общая
характеристика.
101. Костный мозг, строение и разновидности.
102. Красный костный мозг и понятие о миелограмме.
103. Вилочковая железа, её возрастная и акцидентальная инволюция.
Статус тимико-лимфатикус.
104. Лимфатический узел, его барьерная, дренажная и кроветворная
функции.
105. Структура и функция селезёнки.
106. Организация белой пульпы.
107. Развитие кровеносных сосудов.
108. Классификация и функция кровеносных сосудов, их общий план
строения.
109. Капилляры, их типы, строение и функция. Понятие о
микроциркуляции.
110. Типы артерий: строение артерии мышечного, смешанного и
эластического типа.
111. Особенности строения вен.
112. Сердце. Общий план строения. Источники развития оболочек сердца.
113. Строение эндокарда и эпикарда.
114. Миокард, строение, типы кардиомиоцитов и их функции.
380
115. Проводящая система сердца, характеристика атипичных
кардиомиоцитов.
116. Общая характеристика пищеварительной системы.
117. Слизистая оболочка кожного и кишечного типа.
118. Развитие и строение языка. Сосочки языка, их строение и
функциональное значение.
119. Строение зуба.
120. Источники развития зуба.
121. Мягкие и твердые ткани зуба.
122. Пищевод. Особенности строения пищевода в области перехода его в
желудок.
123. Желудок, строение и функция слизистой оболочки.
124. Железы желудка, их виды и топография.
125. Собственные (фундальные) железы желудка, их местная
эндокринная регуляция. Гастро-энтеральная диффузная эндокринная система.
126. Тонкая кишка, строение и функция слизистой оболочки.
127. Кишечная ворсинка, её строение, гистофизиология.
128. Толстая кишка, строение и функция.
129. АРUD-система. Значение холинергической и адренергической
иннервации.
130. Слюнные железы, строение и функции.
131. Общая характеристика поджелудочной железы: экзокринный отдел,
организация ацинуса.
132. Общая характеристика поджелудочной железы: эндокринный отдел,
типы эндокриноцитов, их гормоны и значение.
133. Структура печени: долька, печеночный ацинус, портальная долька,
функции печени.
134. Печеночная балка, характеристика гепатоцитов, особенности
организации.
135. Синусоидные капилляры печени. Пространство Диссе и его
значение. Клетки Ито.
136. Сосудистая система печени, значение воротной вены и печёночной
артерии.
137. Общая характеристика и структурно-функциональная организация
эндокринной системы.
138. Нейросекреторные ядра гипоталамуса, их гормоны и значение.
Гипоталамо-нейрогипофизарная и гипоталамо-аденогипофизарная система.
139. Аденогипофиз. Клетки и гормоны передней доли гипофиза.
140. Нейрогипофиз и понятие о нейрогемальных органах.
141. Эпифиз, строение, гормоны.
142. Щитовидная железа. Клеточный состав фолликула щитовидной
железы.
143. Щитовидная железа, гормоны.
144. Паращитовидная железа. Строение, гормоны и функция.
381
145. Надпочечник: корковое вещество, гормоны и их значение. Понятие о
неспецифическом адаптационном синдроме.
146. Надпочечник: мозговое вещество, гормоны и их значение.
147. Источники развития, строение и основные функции почки.
148. Особенности развития почки.
149. Нефрон – структурная и функциональная единица почки. Строение
фильтрационного барьера и функции, обеспечивающие клубочковую
фильтрацию.
150. Эндокринный аппарат почки.
151. Сосудистая система почки.
152. Мочеточник и мочевой пузырь.
Эмбриональное развитие человека
153. Теория развития и основные этапы формирования эмбриологии.
154. Сперматогенез, его стадии, клеточные формы, значение. Влияние
физико-химических факторов на развитие мужских гамет.
155. Овогенез, его стадии, клеточные формы, значение.
156. Хромосомная теория пола.
157. Типы яйцеклеток и характеристика их развития.
158. Оплодотворение и дробление, образование зиготы.
159. Бластула и гаструла, способы гаструляции у человека.
160. Ранний органогенез. Зародышевые листки и их производные.
161. Строение семенника. Генеративная и эндокринная функция
семенников. Роль тестикулярного барьера в защите половых клеток.
162. Предстательная железа.
163. Развитие яичника и происхождение первичных половых клеток.
164. Циклические изменения в яичнике: формирование вторичных
(Граафовых) фолликулов, их строение и гормоны.
165. Циклические изменения в яичнике: атретическое тело, желтое тело,
этапы развития, гормоны, их значение.
166. Происхождение и строение маточных труб, матки и влагалища.
167. Овариально-менструальный цикл и его гормональная регуляция.
168. Молочная железа. Развитие и строение.
169. Эмбриональное развитие человека: характеристика половых клеток и
оплодотворение.
170. Эмбриональное развитие человека: дробление, имплантация,
способы гаструляции.
171. Эмбриональное развитие человека: образование и характеристика
внезародышевых органов.
172. Эмбриональное развитие человека: формирование плаценты, её
строение и функции. Влияние атропогенных факторов на гематоплацентарный
барьер.
173. Основные этапы эмбрионального развития человека.
174. Критические периоды развития человека. Роль факторов внешней
среды.
382
383