Цитология Гистология 9.pmd

ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ
От авторов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
ÐÀÇÄÅË ÏÅÐÂÛÉ
ÂÂÅÄÅÍÈÅ Â ÏÐÅÄÌÅÒ ÖÈÒÎËÎÃÈÈ,
ÃÈÑÒÎËÎÃÈÈ È ÝÌÁÐÈÎËÎÃÈÈ
Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Методы гистологии. Гистологическая техника.
Методы микроскопирования в гистологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Краткий исторический очерк развития гистологии . . . . . . . . . . . . . . . . 25
ÐÀÇÄÅË ÂÒÎÐÎÉ
ÖÈÒÎËÎÃÈß
Г л а в а 1. Общие положения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30
Г л а в а 2. Морфофункциональная организация основных систем
и субсистем клетки животного . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.1. Поверхностный аппарат клетки (клеточная мембрана) . . . . . . . . . . . . .
2.2. Цитоплазма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Гиалоплазма, или матрикс цитоплазмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Структурированные образования цитоплазмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Органеллы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Включения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.3. Ядерный аппарат эукариотической клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Матрикс кариоплазмы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Хроматин ядра . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ядрышко . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ядерная оболочка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
34
34
42
42
43
44
58
59
60
61
62
63
Г л а в а 3. Репродукция и механизмы дифференцировки
соматических клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.1. Митоз и митотический цикл клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Периоды интерфазы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Мейоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Редуцированный митоз (амитоз) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Слияние клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Эндомитоз (эндорепродукция) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Клеточный (жизненный) цикл клеток вне деления . . . . . . . . . . . . . . . .
Регенерация клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
65
65
65
67
67
68
68
68
70
ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ
571
ÐÀÇÄÅË ÒÐÅÒÈÉ
ÝÌÁÐÈÎËÎÃÈß
Г л а в а 4. Общие вопросы эмбриологии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72
4.1. Периодизация развития зародышей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73
4.2. Общие механизмы зародышевого развития . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75
Г л а в а 5. Прогенез и оплодотворение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.1. Половые клетки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Сперматозоид (спермий, или мужская половая клетка) . . . . . . . . . . . .
Яйцеклетка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Яйцо птицы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.2. Гаметогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Мейоз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Сперматогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Овогенез (оогенез) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Сравнительная характеристика сперматогенеза и овогенеза . . . . . . . .
5.3. Оплодотворение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
83
83
83
85
89
91
91
93
94
95
96
Г л а в а 6. Эмбриогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.1. Дробление . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.2. Гаструляция . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Поздняя гаструляция, или нотогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.3. Эмбриональный гистогенез и органогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
6.4. Особенности эмбрионального развития хордовых . . . . . . . . . . . . . . . . .
Развитие ланцетника . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Развитие рыб . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Развитие амфибий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Эмбриональное развитие птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Развитие млекопитающих . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
100
100
102
104
104
106
106
108
110
112
121
ÐÀÇÄÅË ×ÅÒÂÅÐÒÛÉ
ÎÁÙÀß ÃÈÑÒÎËÎÃÈß (Ó×ÅÍÈÅ Î ÒÊÀÍßÕ)
Г л а в а 7.
7.1.
7.2.
7.3.
Введение в общую гистологию . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Происхождение тканей. Развитие учения о тканях . . . . . . . . . . . . . . . .
Регенерация тканей . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тканевой гомеостаз, механизмы адаптации тканей . . . . . . . . . . . . . . . .
138
141
142
144
Г л а в а 8. Эпителиальные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.1. Общая характеристика эпителия как ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Морфологическая классификация покровного эпителия . . . . . . . . . .
8.2. Отдельные виды покровных эпителиев . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Однослойные плоские эпителии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Однослойные кубические эпителии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Однослойные призматические (цилиндрические) эпителии . . . . . . . .
Однослойные многорядные эпителии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Многослойные покровные эпителии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Многослойные плоские ороговевающие эпителии . . . . . . . . . . . . . . . . .
Многослойный плоский неороговевающий эпителий . . . . . . . . . . . . . .
Переходный эпителий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
8.3. Железистые эпителии . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Классификация желез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Стадии секреторного цикла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
147
147
151
154
154
154
155
156
157
157
159
160
160
161
166
Г л а в а 9. Общая характеристика тканей внутренней среды . . . . . . . . . . . . . . . . 168
9.1. Классификация тканей внутренней среды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 169
572
ÖÈÒÎËÎÃÈß. ÃÈÑÒÎËÎÃÈß. ÝÌÁÐÈÎËÎÃÈß
Г л а в а 10. Кровь и лимфа. Кроветворение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.1. Кровь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Плазма крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Форменные элементы крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Эритроциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Лейкоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Гранулоциты крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Агранулоциты крови . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тромбоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Особенности крови у сельскохозяйственных животных . . . . . . . . . . . .
10.2. Лимфа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
10.3. Гемопоэз (гемоцитопоэз, кроветворение) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Основные классы кроветворных клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Г л а в а 11. Собственно соединительные ткани.
Волокнистые соединительные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Клетки, развивающиеся
из стволовых клеток соединительной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Клетки, мигрирующие из крови и являющиеся
производными клеток крови и красного костного мозга . . . . . . . . . . . .
11.2. Плотные волокнистые соединительные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
11.3. Соединительные ткани со специальными свойствами . . . . . . . . . . . . .
Жировые ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Г л а в а 12. Скелетные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.1. Хрящевые ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Хондрогенез . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Гиалиновый хрящ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
12.2. Костные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Гистогенез костной ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ретикулофиброзная (грубоволокнистая)
костная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Пластинчатая костная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Кость как орган . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
170
170
171
172
172
174
175
180
184
186
189
189
192
197
197
201
204
209
212
214
217
217
218
222
225
229
234
234
235
Г л а в а 13. Мышечные ткани . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.1. Исчерченная (поперечно-полосатая)
скелетная мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Скелетная мышца как орган . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.2. Сердечная мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
13.3. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Особые типы гладких мышечных клеток . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
242
246
251
255
257
Г л а в а 14. Нервная ткань . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.1. Нейроны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Морфо-функциональная характеристика нейронов . . . . . . . . . . . . . . .
14.2. Нейроглия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Астроциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Олигодендроциты и нейролеммоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Эпендимоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Микроглиоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Мантийные глиоциты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.3. Нервные волокна . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Морфология нервных волокон . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
14.4. Периферические нервные окончания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Рефлекторная дуга . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
259
260
260
271
271
274
275
276
277
278
279
280
282
ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ
241
573
ÐÀÇÄÅË ÏßÒÛÉ
×ÀÑÒÍÀß ÃÈÑÒÎËÎÃÈß
Г л а в а 15. Введение в частную гистологию . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286
Г л а в а 16. Нервная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.1. Центральная нервная система (ЦНС) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Спинной мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Кора больших полушарий . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Кора мозжечка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Нервные центры головного мозга ядерного типа . . . . . . . . . . . . . . . . . .
16.2. Периферический отдел нервной системы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Нервные узлы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Периферические нервы и отдельные нервные волокна . . . . . . . . . . . .
291
292
296
299
302
304
305
306
311
Г л а в а 17. Органы чувств (сенсорные системы) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.1. Орган зрения . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Вспомогательный аппарат глаза . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Особенности органа зрения птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.2. Орган обоняния . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.3. Орган слуха и равновесия
(статоакустическая сенсорная система) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Орган слуха . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Орган равновесия (вестибулярный аппарат) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
17.4. Орган вкуса . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
315
316
328
328
330
Г л а в а 18.
18.1.
18.2.
18.3.
18.4.
Сердечно-сосудистая система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Артерии и вены . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Сосуды микроциркуляторного русла . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Лимфатические сосуды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Сердце . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
347
347
353
359
361
Система органов кроветворения и иммунной защиты . . . . . . . . . . . . .
Красный костный мозг . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Тимус (вилочковая железа) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Клоакальная (фабрициева) сумка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Лимфатический узел . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Селезенка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Иммунная система слизистых оболочек . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Миндалины . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
19.7. Кооперативное взаимодействие клеток периферических
органов иммунной защиты в иммунных реакциях . . . . . . . . . . . . . . . .
Кооперация клеток при гуморальных иммунных реакциях . . . . . . . .
Кооперация клеток при клеточных иммунных реакциях . . . . . . . . . . .
369
369
373
376
378
382
385
386
Г л а в а 19.
19.1.
19.2.
19.3.
19.4.
19.5.
19.6.
Г л а в а 20.
20.1.
20.2.
20.3.
20.4.
20.5.
20.6.
20.7.
Эндокринная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Гипоталамус . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Гипофиз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Эпифиз . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Щитовидная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Околощитовидные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Надпочечники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Диффузная эндокринная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
333
333
340
344
387
387
389
391
396
399
404
407
412
414
421
Г л а в а 21. Кожный покров . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
21.1. Эпидермис кожи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 424
21.2. Дерма . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 428
574
ÖÈÒÎËÎÃÈß. ÃÈÑÒÎËÎÃÈß. ÝÌÁÐÈÎËÎÃÈß
21.3. Железы кожи . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 430
21.4. Волосы и другие производные кожи млекопитающих . . . . . . . . . . . . . 432
21.5. Особенности кожи птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 437
Г л а в а 22. Пищеварительная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.1. Органы ротовой полости . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Зубы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Слюнные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ротоглотка птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.2. Глотка и пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Пищевод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.3. Желудок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.4. Кишечник . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Особенности строения кишечника птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
22.5. Печень. Поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Печень . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Особенности печени птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Поджелудочная железа . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
440
442
447
454
459
460
461
464
476
489
490
490
498
499
Г л а в а 23.
23.1.
23.2.
23.3.
Дыхательная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Воздухоносные пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Легкие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Дыхательная система птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
507
508
511
520
Г л а в а 24.
24.1.
24.2.
24.3.
Мочевыделительная система . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Почки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Мочевыводящие пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Особенности мочевыделительной системы птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
524
524
534
536
Г л а в а 25.
25.1.
25.2.
25.3.
25.4.
25.5.
Половая система самцов . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Семенники . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Семявыносящие пути . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Дополнительные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Половой член . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Половая система самцов птиц . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
538
539
544
547
550
551
Г л а в а 26. Половая система самок . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26.1. Яичник . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Последовательные стадии развития фолликула . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26.2. Маточные трубы (яйцеводы) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26.3. Матка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26.4. Влагалище . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26.5. Молочные железы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
26.6. Особенности строения половой системы самок птиц . . . . . . . . . . . . . . .
552
553
554
558
559
561
562
565
Литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 568
ÎÃËÀÂËÅÍÈÅ
575
ÎÒ ÀÂÒÎÐÎÂ
Î
тличительной особенностью последних лет является углубление сведений по теоретическим вопросам гистологии, цитологии и эмбриологии при усиливающемся дефиците времени на изучение предмета. Увеличился объем преподаваемой в пределах дисциплины информации, в то время как лабораторный и лекционный курсы
не изменились, что сопровождается усилением интенсивности обучения. В связи с этим важно, чтобы в распоряжении студентов при самостоятельной работе имелось учебное пособие, в котором при относительно небольшом объеме издания содержались основные сведения
по изучаемому предмету.
Особое значение приобретают специальные пособия, которые
позволяют студенту самостоятельно, пользуясь лишь консультацией преподавателя, разобраться с теоретическим, и, в какой-то степени, практическим материалом, вынесенным на занятия. С введением новых образовательных стандартов в рамках объединения и
согласования наших методов обучения с европейскими. Увеличивается время на самостоятельное освоение студентом теоретических
разделов.
По сути, авторы попытались создать вариант учебного пособия,
которое позволило бы студенту с максимальной ясностью усвоить
основные вопросы дисциплины. Особенностью этого пособия является выделение в рамках темы наиболее значимых терминов и понятий, требующих обязательного знания. В конце тем имеются контрольные вопросы, которые помогут студенту самостоятельно выяснить степень усвоения материала, нацелить его на дополнительное
изучение наиболее важных моментов.
ÎÒ ÀÂÒÎÐÎÂ
3
Стараясь облегчить освоение материала по форме, авторы, тем не
менее, постарались ни в коей мере не отступать от требований программы по гистологии, цитологии и эмбриологии. Только опираясь на
фундаментальные знания гистологии, анатомии, физиологии и биохимии, можно создать основу современного теоретического медицинского образования. Значимыми в этом процессе являются и такие науки, как молекулярная и клеточная биология, генетика. Эти предметы
являются базой, опираясь на которую, можно усвоить специальные
дисциплины.
При изучении гистологии, цитологии и эмбриологии важно помнить, что процесс не предполагает подготовку из студента профессионального гистолога или цитолога, а служит формированию клинического мышления, частью которого является комплексное знание об
организации животного.
Заранее благодарны за замечания и предложения по предлагаемому изданию.
4
ÖÈÒÎËÎÃÈß. ÃÈÑÒÎËÎÃÈß. ÝÌÁÐÈÎËÎÃÈß
ÐÀÇÄÅË ÏÅÐÂÛÉ
ÂÂÅÄÅÍÈÅ Â ÏÐÅÄÌÅÒ
ÖÈÒÎËÎÃÈÈ,
ÃÈÑÒÎËÎÃÈÈ
è ÝÌÁÐÈÎËÎÃÈÈ