Влияние гипноза животных на передачу по нейронным сетям
advertisement
«Теория и практика психотерапии» 2015, №5 (9) Результаты исследований Теория и практика психотерапии 2015, №5 (9). Стр. 89—96 Скачать файл репринта Влияние гипноза животных на передачу по нейронным сетям информации о параметрах внешней стимуляции, сформировавшей у них ритмическую оборонительную доминанту. Шаг к эволюционному пониманию гипноза и гипнотерапии Богданов Алексей д.б.н., заведующий лаборатории общей физиологии временных связей, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук ИВНД и НФ РАН, Москва Галашина Александра к.б.н., с.н.с. лаборатории общей физиологии временных связей, Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук ИВНД и НФ РАН, Москва Тукаев Рашит д.м.н., профессор, руководитель группы системных исследований психотерапии, Московский научно исследовательский институт психиатрии — филиал федерального государственного бюджетного учреждения «Федеральный медицинский исследовательский центр психиатрии и наркологии» им. В.П. Сербского Министерства здравоохранения Российской Федерации, Москва. E-mail: tukaevrd@gmail.com В эксперименте в ЦНС кроликов создали ритмическую оборонительную доминанту, путем порогового раздражения их левой конечности током с частотой 0,5 Гц, после чего в сенсомоторной коре мозга кроликов обнаруживали значительное количество нейронных пар (32.4%), в сопряженной активности которых превалировал двухсекундный ритм. При погружении кроликов в «животный гипноз» общий процент пар, в активности которых превалировал ритм, заданный при создании доминанты, достоверно уменьшался (до 21%). После выхода кроликов из «животного гипноза» в сенсомоторной коре их мозга процент встречаемости близлежащих нейронов, в активности которых превалировал двухсекундный ритм, достоверно возрастал. Процент встречаемости взаимоудаленных нейронов, в сопряженной активности которых такой ритм превалировал, достоверно снижался. В сопряженной активности нейронов сенсомоторной коры кроликов двухсекундный ритм встречался достоверно чаще в тех случаях, когда «опорными» при построении кросскорреляционных гистограмм были нейроны, генерировавшие в нейрограммах спайки наименьшей амплитуды. Изменения в работе нейронных сетей после пребывания в гипнозе повышали активность эффектора и сохранялись до месяца. Полученные результаты обсуждены с позиции эволюционной общности гипноза человека и млекопитающих, когда результативность гипнотерапии обосновывается функционально-регрессивной природой гипноза человека, повышающей обучаемость. Ключевые слова: Гипноз, гипнотерапия, повышение обучаемости, кролики, доминанта, сопряженная активность нейронов, нейронные коды. Введение В рамках изучения механизмов взаимодействия двух скрытых очагов возбуждения, авторами нейрофизиологами был проведен ряд работ, в которых исследовалось влияние «животного гипноза» на сформированную доминанту. [5, 7]. Эти работы показали, что у животных со ISSN 2368-1438 (online) сформированной доминантой процедура гипнотизации значительно изменяет структуру реакций на тестирующие стимулы. Однако ответить на вопрос, как при этом меняется функциональная организация нейронов и, в частности, их способность к передаче кодированной информации о параметрах примененной в экспериментах стимуляции в сенсомоторной коре контра- и ипсилате89 Результаты исследований рального раздражаемой лапе полушарий мы не могли. Поэтому, в данной работе сделана попытка анализа изменений в процессах, протекающих в нейронных сетях сенсомоторной коры, мозга кроликов, в ЦНС которых сформирована ритмическая оборонительная доминанта, в результате их погружения в состояние иммобилизации («животный гипноз»). При этом сам «животный гипноз» не являлся предметом самостоятельного изучения, и использовался как инструмент, позволяющий детально рассмотреть активность нейронных сетей каждого из животных, в разных, быстро сменяющих друг друга функциональных состояниях. Феномен гипноза устойчиво используется в современной медицине и психотерапии [10]. Одним из объяснений результативности гипнотерапии является то, что гипноз повышает обучаемость [9, 10]. Двухвековая история исследований не привела к формированию единого понимания природы гипноза, диапазон трактовок включает как полное отрицания наличия состояния гипноза [17], так и его частичное [25], либо полное [8, 9, 10] признание. Если в советской гипнологии и гипнотерапии подразумевалась филогенетическая, эволюционная общность гипноза животных и человека [8, 9, 10], то в современных западных исследованиях гипноза человека доминирует изоляционистский подход [17]. Вместе с тем, развитие нейронаук приближает возможность системного эволюционного изучения и понимания феномена гипноза человека и животных. Методика экспериментального исследования Процедура создания ритмической оборонительной доминанты и гипнотизации животных. Работа проведена на четырех кроликах породы шиншилла массой от 3 до 3.5 кг. (Правила работы с животными соответствуют требованиям этической комиссии ИВНД и НФ РАН и международным правилам обращения с экспериментальными животными). В начале эксперимента каждого кролика помещали в небольшой деревянный станок, почти не ограничивающий его движений, с нежесткой фиксацией головы в области шеи. В станке кролики находились в своей естественной позе. Несколько дней уходило на то, чтобы кролики привыкли к новой для них обстановке. После того, как животные переставали проявлять признаки беспокойства или страха, приступали к созданию в центральной нервной системе кроликов доминантного очага. Доминантный очаг создавали пороговой электрокожной стимуляцией левой передней конечности сериями ритмических импульсов из 15—20 стимулов с межстимульными интервалами 2 с. Накладные серебряные электроды находились на предплечье. Как правило, предъявляли 5 серий с интервалом между сериями 2-5 мин. После пре90 ISSN 2368-1438 (online) кращения электрокожной стимуляции животному в первый и во все последующие опыты предъявляли только звуковые стимулы (шелест бумаги - 40 дБ в полосе частот до 10 Кгц), тестирующие созданный очаг возбуждения. Интервал между тестирующими стимулами составлял 1.5-2 мин. Показателем того, что в центральной нервной системе животного сформирован доминантный очаг, служили ритмические (с ритмом равным или кратным 2 с) вздрагивания левой лапы в ответ на шелест бумаги (60-100% вздрагиваний в опыте), на который до создания доминантного очага животное подобным образом не реагировало. Мышечную активность регистрировали электродами, расположенными на лапе на 1см выше раздражающих электродов. К операциям по вживлению в кору электродов для регистрации мультинейронной активности приступали после того, как доминанта была сформирована (см. ниже). Через 3 дня после операции начинались основные эксперименты. В начале каждого опыта кролику предъявляли 6-10 тестирующих звуковых стимулов, затем проводилась процедура гипнотизации. При проведении процедуры гипнотизации кролика вынимали из станка, укладывали на живот, вытянув во всю длину его передние и задние лапы, и фиксировали в этом положении в течение 2-3 минут, надавливая ладонями на корпус в области лопаток и крестца. Когда руки приподнимали, животное продолжало сохранять приданную ему позу. Время, в течение которого животные находились в состоянии иммобилизации, зависело от индивидуальной «гипнабельности» кролика и составляло в среднем 7 минут. Когда животное выходило из состояния иммобилизации, ему предъявляли ещё 10 звуковых тестирующих стимулов. Непрерывная запись мультинейронной активности длилась 1— 1.5 часа. Регистрация и анализ нейронной активности. Мультинейронную активность регистрировали в сенсомоторной коре правого и левого полушарий в представительствах передних лап. Стереотаксические координаты: AP=1-2, L=1-2. Операции по вживлению электродов проводили под новокаиновой анестезией. Для регистрации мультинейронной активности использовали пластинки из семи 50-микронных нихромовых электродов в фабричной изоляции. Сопротивление электродов составляло 0.8 МОм. Согласно данным морфологического контроля, проведенного по окончании экспериментов, кончики регистрирующих электродов локализовались в нижних (4-5) слоях коры. Регистрация мультинейронной активности проводилась одновременно от 4 электродов. Из каждой мультинейронной записи выделяли импульсные ряды 5-7 нейронов. Дискриминацию импульсных рядов из записей проводили с учетом формы и амплитуды спайков, генерируемых каждым из этих нейронов. (Рис.1.1) Анализировали 60-секундные фрагменты нейрограмм, предшествующие предъявлению тестирующего стимула. Им«Теория и практика психотерапии» 2015, №5 (9) «Теория и практика психотерапии» 2015, №5 (9) Рис.1 Анализ сопряженной импульсации 1. Мультинейронная активность. а - спайки высокой (нейрон Н1), b — спайки средней (нейрон Н2) и с — спайки низкой (нейрон Н3) амплитуды. 2. Кросскорреляционная гистограмма, построенная на основе импульсов, дискриминированных из мультинейронной записи. Пик на гистограмме свидетельствует, что возникновение импульсов «а» и «b» подчинено определенной временной зависимости. Импульс «b» в подавляющем большинстве случаев возникает через 6.3 мс после возникновения импульса «а». Они как бы связаны или сопряжены между собой этим временным интервалом (сопряженные импульсы). Заштрихованная часть пика показывает, что такие пары импульсов появляются в сети в 1.7 раз чаще, чем импульсы, связанные между собой любым другим временным интервалом. (45 мс — эпоха анализа). 3. Распределение в реальном времени течение одной минуты анализа сопряженных импульсов, составивших пик на кросскорреляционной гистограмме с латентным периодом 6.3 мс. Каждая вертикальная черточка — пара сопряженных импульсов (в данном случае «а» и «b»). 4. Автокоррелограмма сопряженных импульсов (вторичная автокоррелограмма), составивших пик на кросскорреляционной гистограмме, показывающая, что сопряженные импульсы чаще всего возникали с интервалом 2.1 с. 5. Схема передачи информации о параметрах стимуляции по замкнутой цепочке нейронов. ISSN 2368-1438 (online) Результаты исследований пульсные ряды, выделенные из любой нейрограммы, зарегистрированной одним из электродов пластинки, рассматривали как результат активности близлежащих клеток, локализованных в пределах радиуса действия этого электрода (50 микрон). Импульсные ряды, выделенные из нейрограмм, зарегистрированных разными электродами пластинки, рассматривали как результат активности взаимоудаленных нейронов, располагающихся друг от друга на расстояниях от 100 до 200 микрон. Статистическая обработка импульсации нейронов была проведена по программам П.В. Бух-Винера и И.В. Волкова [6] и Ю.В. Павлова для” Pentium III”. На основании выделенных импульсных рядов строили кросскорреляционные (ККГ) и автокорреляционные (АКГ) гистограммы реальных импульсных последовательностей нейронов, варьируя для одного и того же фрагмента записи шаг анализа от 0.5 до 2 мс, а эпоху анализа от 25 до 100 мс соответственно. Гистограммы были нормированы. (Рис. 1.2). В анализ брали только те ККГ, у которых среднее число спайков в бинах превышало 20, а в пик, свидетельствующий о зависимости в работе нейронов, попадало не менее 40 спайков. Учитывали пики, выделяющиеся над средним уровнем набора спайков в гистограмме с достоверностью p <0.05. При исследовании активности близлежащих нейронов анализировали только те гистограммы, на которых пики, возникали с латентностью не большей чем 10 мс. При исследовании активности взаимоудаленных нейронов анализировали только те гистограммы, в которых пики возникали с латентностью, не превышавшей 30 мс. Критерием стабильности пиков являлась их повторное появление на ККГ при изменении шага и эпохи анализа. В основу ККГ был заложен принцип построения постстимульных гистограмм, при котором спайки одного из нейронов (опорный ряд) рассматривались как «стимулы» для спайков другого (зависимый ряд), что давало нам возможность в случае появления пика на ККГ условно трактовать его как результат взаимодействия «пре-» и «постсинаптического» нейронов и, таким образом, определять направление этого влияния. Классический метод построения ККГ дает только количественную оценку встречаемости в МНА импульсов, возникающих друг за другом строго через определенный отрезок времени (мы называем их сопряженными импульсами) и не позволяет определить, как распределяются эти пары импульсов в течение всего времени регистрации. Поэтому каждую гистограмму подвергали вторичному анализу, при котором исследовали временные последовательности накопления сопряженных импульсов в пике каждой гистограммы (вторичный анализ пиков на ККГ). (Рис 1, 3). При вторичном анализе кроме построения обычного графика распределения сопряженных импульсов в реальном времени, использовали метод построения АКГ рядов сопряженных импульсов нейронных пар. Такие АКГ давали возможность выявить 91 Результаты исследований преобладающие по частоте встречаемости интервалы между моментами попадания сопряженных импульсов в пики кросскорреляционных гистограмм и определить ритм, с которым они возникают в нервной ткани. Рис. 1, 4). При анализе АКГ сопряженных импульсов учитывали только пики, выделяющиеся над средним уровнем набора интервалов в гистограмме с достоверностью p <0.05. Более подробно методика анализа времени и частоты появления сопряженных импульсов описана в наших предыдущих работах [1, 2]. В статистическую обработку в каждом опыте брали фрагмент, предшествующий одному из тестирующих стимулов до процедуры гипнотизации, один фрагмент, зарегистрированный во время иммобилизации и один из фрагментов, после выхода животного из этого состояния. При сравнении процентных соотношений пользовались стандартным пакетом программ STATISTICA, использовали таблицы сопряженности 2 х 2 и критерии достоверности “Fisher exact”. Результаты исследований Сравнительный анализ сопряженной активности нейронов, зарегистрированных как в правом, так и в левом полушарии (без деления клеток в парах на близлежащие и взаимоудаленные), показал, что до погружения животных в гипноз, в гипнозе и после выхода из этого состояния процент нейронных пар, в совместной (сопряженной) активности которых доминировал ритм, заданный при создании оборонительной доминанты (2 с), был приблизительно равным в обоих полушариях мозга каждого экспериментального животного. Однако при погружении в гипноз в правом полушарии процент таких пар у всех ISSN 2368-1438 (online) животных достоверно снижался по отношению к значениям, которые были отмечены до гипноза, и вновь возвращался к исходным значениям при выходе животных из этого состояния. Поэтому в дальнейшем в этой работе мы анализировали активность нейронов только правого полушария. До погружения животных в гипноз в правом полушарии превалирование 2-х секундного ритма в сопряженной активности нейронов обнаружили в 63 из 215 ККГ (29. 3%), в гипнозе в 54 из 257 ККГ (21.01%) и после выхода из гипноза в 63 из 217 ККГ (29. 03%). Достоверность снижения и последующего восстановления процента встречаемости пар, в сопряженной активности которых было обнаружено превалирование 2-секундного ритма, составила р <0.05. Когда нейроны при анализе разделили на пары близлежащих и взаимоудаленных клеток (рис 2), оказалось, что после выхода животных из гипноза значительно возрос процент встречаемости близлежащих нейронов, в сопряженной импульсации которых преобладал ритм, заданный при создании доминанты. До гипноза таких пар в правом полушарии было отмечено 18.75%, после гипноза -35.1%. Достоверность этих изменений составила р <0.01. Процент же встречаемости взаимоудаленных нейронов, в импульсации которых доминировал 2-секундный ритм, после гипноза достоверно снизился - с 37.8 до 24.3%. Достоверность снижения составила р <0.01. Поскольку дискримнацию импульсных рядов из мультинейронных записей проводили с учетом не только формы, но и амплитуды составляющих их спайков, представлялось существенным проанализировать сопряженную активность клеток, учитывая амплитудные характеристики их импульсов. Такой анализ должен был помочь нам Рис 2. Влияние гипнотизации на активность близлежащих и взаимоудаленных нейронов. Первая пара столбиков — общий процент нейронов. Вторая пара — процент встречаемости близлежащих нейронов, в активности которых преобладал двухсекундный ритм. Третья пара — тоже, для взаимоудаленных нейронов. Белые столбики — до гипнотизации, черные — после. ** - р <0.01. 92 «Теория и практика психотерапии» 2015, №5 (9) «Теория и практика психотерапии» 2015, №5 (9) Результаты исследований Рис. 4. Схема работы нейронной сети правого полушария мозга кролика до и после гипнотизации, построенная на основе данных, полученных в течение одной минуты эксперимента. Слева - взаимодействия нейронов до гипноза, справа — после. Белые и черные кружки — нейроны, принадлежащие к разным микросистемам. Размер кружка — соответствует амплитуде спайков, генерируемых нейронами (Б, С, М). Толщина стрелки — сила связи. Остальные подробности в тексте. Рис 3. Влияние гипнотизации на активность нейронов с различной амплитудой спайков. Б — высокоамплитудные нейроны, С — нейроны со средней амплитудой спайков, М — низкоамплитудные нейроны. найти ответ на вопрос, с активностью каких нейронов в большей или меньшей мере связано появление 2-секундных ритмов в сопряженной импульсации клеток, нейронов, генерировавших спайки наивысшей (нейроны HI), средней (нейроны Н2) или наименьшей (нейроны НЗ) амплитуды в мультинейронной записи? Оказалось, что 2-х секундные ритмы в сопряженной активности клеток чаще обнаруживались в тех случаях, когда при анализе роль опорных выполняли импульсы нейронов Н3. (Рис. 3). На погружение животных в гипноз из близлежащих клеток отреагировали только пары, в которых времена возникновения импульсов зависимого ряда анализировались относительно активности нейронов, генерировавших спайки самой низкой в записях амплитуды. Число таких пар, в сопряженной активности которых доминировал 2-секундный ритм, после гипноза достоверно возросло - от 11.45 до 22.3%; достоверность различий — р <0.05. ISSN 2368-1438 (online) В парах взаимоудаленных нейронов, в сопряженной активности которых доминировал 2-секундный ритм, картина была несколько иной. Среди взаимоудаленных нейронов на погружение животных в гипноз отреагировали пары, в которых активность нейронов анализировали относительно времени возникновения импульсов клеток, генерировавших спайки как средней, так и наименьшей в записях амплитуды. После гипноза процент их встречаемости снизился. В первом случае - от 9.2 в исходном до 3.2% в постгипнотическом состоянии, достоверность — р <0.05. Во втором случае снижение было значительным, но недостоверным - от 24.4 до 16.3%. Все выше перечисленные превращения, происходящие в корковых проекциях после погружения животных в гипноз, хорошо демонстрирует схема, на которой отмечены изменения, произошедшие в течение минуты регистрации нейронной активности в гипнозе и минуты после выхода животного из этого состояния. (Рис. 4). На рисунке представлены нейроны, зарегистрированные в двух соседних микроучастках коры (черные и белые кружки). Для того чтобы суть схемы была понятнее, мы расположили нейроны вперемешку, хотя на самом деле расстояние между микроучастками, в которых мы регистрировали эти клетки, составляло несколько десятков микрон. Стрелки между кружочками - это корреляционные связи между нейронами, выявленные благодаря пикам на кросскорреляционных гистограммах и несущие в себе инфор93 Результаты исследований мацию о частотных характеристиках стимула, сформировавшего в нервной системе кролика доминантный очаг. Стрелки также указывают и направление этих связей. Хорошо видны изменения, которые привнес гипноз в активность нейронов. Общее число связей после того, как животное побывало в гипнозе почти не изменилось, до гипноза - 11, после — 10, но их направленность стала совершенно иной. Если до гипноза связи распределялись в основном между клетками, генерировавшими спайки низкой амплитуды, и ни одна из клеток не оказывала влияния на высокоамплитудную клетку одного из микроучастков (большой черный кружок), то после гипноза именно на нее направлено значительное число стрелок от клеток как средних, так и малых нейронов соседнего микроучастка. Обсуждение результатов. 1. Нейрофизиологическое обсуждение Механизмы кодирования сенсорной информации нейронными популяциями в центральной нервной системе исследуются в последнее время очень активно. [23, 11, 15, 20, 18, 24, 21]. При этом значительная группа ученых сходится во мнении, что информация о свойствах сенсорных стимулов может быть зашифрована в динамике последовательностей потенциалов действия, генерируемых нейронами. [20, 13, 16, 22, 19]. Более того, не только в динамике импульсных последовательностей отдельных единиц, но также в динамике импульсов нейронных пар или групп, корреляция активности которых, подтверждена различными методами статистического анализа [14, 12, 19]. В свете всего вышесказанного, а также исходя из результатов, полученных нами в предыдущих экспериментах и свидетельствующих о том, что в динамике сопряженной активности нейронов отражаются параметры примененной в экспериментах стимуляции [3, 4], мы считаем возможной интерпретацию представленных в этой работе данных, в терминах «нейронные коды» и «нейронное кодирование». Для того, чтобы приблизиться к пониманию сетевых механизмов передачи кодированной информации, очень важно было получить ответ на вопрос, с активностью каких нейронов в большей степени была связана вероятность появления ритмов в сопряженной импульсации клеток. Иными словами, хотелось понять, какие из зарегистрированных нами клеток чаще являлись условными «ритмоводителями» внутри микроучастков (то есть, фактическими хранителями кодированной информации), и какие из них чаще сообщали этот ритм (то есть, передавали кодированную информацию) другим микроучасткам коры. Несмотря на то, что частотные характеристики, зарегистрированных нами нейронов значительно варьировали у всех кроликов, в разных опытах и на разных ста94 ISSN 2368-1438 (online) диях каждого эксперимента, у нас были все основания полагать, что такие различия могут быть обнаружены. Основаниями для таких предположений служили данные литературных источников, свидетельствующие, что вариабельность спайковых последовательностей может не отражаться на их способности к хранению и передаче кодированной информации. [20, 16, 22, 19]. Как показал анализ, до погружения животных в «гипноз» в микроучастках сенсомоторной коры двухсекундный ритм достоверно чаще встречался в тех случаях, когда в парах условно пресинаптическими оказывались клетки генерировавшие спайки самой низкой в мультинейронной записи амплитуды. В два раза реже ритм выявлялся, когда эту роль выполняли клетки со средней в записи амплитудой спайков. Случаи обнаружения двухсекундного ритма в сопряженной активности нейронных пар, в которых условно пресинаптическим были нейроны, генерировавшие в записях спайки самой высокой амплитуды, были единичными. То есть, внутри микроучастков сенсомоторной коры животных, не подвергавшихся гипнотизации, роль «ритмоводителя» выполняли в основном клетки с самыми малыми электрическими полями. При анализе сопряженной импульсации клеток, принадлежавших к разным микроучасткам сенсомоторной коры, была выявлена несколько иная картина функциональной организации нейронов. В передаче кодированной информации от одного микроучастка к другому достоверно чаще принимали участие клетки, генерировавшие в мультинейронных записях импульсы малой и средней в каждой мультинейронной записи амплитуды. То есть, от микроучастка к микроучастку сенсомоторной коры животных, не подвергавшихся гипнотизации, кодированная информация могла передаваться в основном посредством активности клеток с малыми и средними электрическими полями. После выхода животных из гипноза нейроны, генерировавшие в записях спайки наименьшей и средней амплитуды, еще чаще начинали проявлять себя в микроучастках сенсомоторной коры, как условные ритмоводители. При этом их роль в передаче кодированной информации от микроучастка к микроучастку значительно ослабевала. Такая перестройка не могла не отразиться на активности эффектора, что подтверждается и нашими данными [5, 7], согласно которым именно после выхода животных из гипноза число ритмических реакций левой лапы начинало превышать число тонических, а амплитуда ритмических движений значительно возрастала. Иными словами, погружение животных в гипноз приводит к значительным и длительным, до месяца [5], изменениям функциональной организации корковых нейронных ансамблей, ответственных, как мы полагаем, за обработку и дальнейшую передачу информации о свойствах сенсорных стимулов, воздействующих на этих животных. «Теория и практика психотерапии» 2015, №5 (9) «Теория и практика психотерапии» 2015, №5 (9) 2. Обсуждение нейрофизиологических данных в свете феноменов гипноза животных и человека Согласно интегративной теории гипноза Р.Д. Тукаева [9, 10] феномен гипноза человека рассматривается в качестве эволюционного, филогенетического гомолога гипноза млекопитающих: 1) развитие гипноза животных и человека определяется общим триггером - гипногенной ситуацией невозможности принятия решения и/или его реализации в двигательной форме (для человека типично использование данного триггера в символической форме); 2) переход в гипнотическое состояние порождает гипногенный стресс; 3) развитие гипноза ведет к функциональной регрессивной нейрофизиологической и, соответственно, поведенческой перестройке, в конечном итоге заметно повышающей эффективность научения — первоосновы гипнотерапии. Эволюционное развитие преимущественно сохраняет, суммирует и переподчиняет ранние принципы и механизмы, в том числе, нейрофизиологического функционирования последующим, вплоть по позднейших. Поэтому регрессивная функциональная нейрофизиологическая гипнотическая перестройка у человека многократно сложнее таковой у кролика, вовлекает механизмы полушарной асимметрии. Однако, исходные, базовые механизмы гипногенной нейрофизиологической перестройки у кролика и человека должны быть, как минимум, весьма близкими. В своих работах А. В. Богданов и А.Г. Галашина с соавторами сосредоточились на изучении доминанты и влиянии животного гипноза на ее реализацию, что, по нашему мнению, через описание обусловленной гипнозом нейрофизиологической динамики доминанты неизбежно приводило к неразвернутому описанию нейрофизиологической природы собственно феномена животного гипноза (состояния иммобилизации). С позиции изучения феномена гипноза человека, полученные нейрофизиологические данные по гипнозу животных, играют, по нашему мнению, роль предтечи нового направления — эволюционной нейрофизиологии гипноза. Мы полагаем, что полученные А. В. Богдановым и А.Г. Галашиной данные о трансформации в гипнозе и после него сопряженной активности нейронов сенсомоторной коры, поддерживающей сформированную доминанту, высокозначимы. Во-первых, прохождение через гипноз трансформировало преимущественно активность нейронов коркового звена нейронной цепи, обслуживающих сформированную в период до гипнотизации доминанту. (Обстоятельство вовлечения в изменения именно сенсомоторной коры правого полушария связано исключительно с тем, что ритмическая стимуляция воздействовало на левую переднюю лапу животного, топографически представленную в сенсомоторной зоне правого полушария. При ISSN 2368-1438 (online) Результаты исследований использовании правой лапы изменения произошли бы в сенсомоторной коре левого полушария. Разъяснение дано исключительно для специалистов, придерживающихся мифологии о роли правого полушария в развитии гипноза). Во-вторых, трансформация обслуживающей доминанту активности нейронов сенсомоторной коры характеризовалась не только существенным, на треть, снижением числа сопряженных пар нейронов с превалирующим 2-х секундным ритмом в гипнозе, с последующим восстановлением данного показателя после выхода из гипноза. В постгипнозе выявлена качественная, длительная (до месяца) перестройка «обслуживающей» доминанту нейрональной активности, которая проявилась повышением активности эффектора, возрастанием эффективности ранее сформированной доминанты (преобладание ритмических реакций левой лапы над тоническими, с возрастанием амплитуды ритмических движений). Итак, гипноз, временно и обратимо редуцируя сопряженную нейрональную активность, «обслуживающую» доминанту, приводит к ее последующей трансформации, с перестройкой пути передачи кодированной информации. В результате нейробиологического влияния гипноза происходит целенаправленная перестройка нейрональной сети, повышающая результативность реализации ранее (до гипноза) сформированной доминанты. В-третьих, животный гипноз ведет к трансформационной перестройке через регресс сопряженной активности нейронов сенсомоторной коры, включенных в реализацию ритмической оборонительной доминанты. Следовательно, гипноз животных: 1) обладает нейробиологическим действием; 2) характеризуется функциональным регрессом нейрональной активности в актуализированных нейрональных сетях, с последующей перестройкой путей передачи кодированной информации, 3) стимулирует и оптимизирует обучение в ранее актуализированной области поведения (на примере сформированной ритмической доминанты). Выводы 1. После создания ритмической оборонительной доминанты, путем порогового раздражения левой конечности кроликов током с частотой 0,5 Гц в сенсомоторной коре их мозга обнаруживали пары нейронов (32.4%), в сопряженной активности которых превалировал двухсекундный ритм. При погружении кроликов в «животный гипноз» общий процент пар, в активности которых превалировал ритм, заданный при создании доминанты, достоверно уменьшался (до 21%). 2. После выхода кроликов из «животного гипноза» в сенсомоторной коре их мозга процент встречаемости близлежащих нейронов, в активности которых превали95 Результаты исследований ровал двухсекундный ритм, достоверно возрастал. Процент встречаемости взаимоудаленных нейронов, в сопряженной активности которых такой ритм превалировал, достоверно снижался 3. В сопряженной активности нейронов сенсомоторной коры кроликов двухсекундный ритм встречался достоверно чаще в тех случаях, когда «опорными» при построении кросскорреляционных гистограмм были нейроны, генерировавшие в нейрограммах спайки наименьшей амплитуды. 4. Гипноз животных обладает выраженным нейробиологическим действием, стимулируя и оптимизируя обучение в исходно актуализированной области поведения. 5. В работе представлена схема взаимодействия одной и той же группы корковых нейронов до погружения животных в гипноз и после их выхода из этого состояния. Список литературы 1. Богданов А.В., Галашина А.Г., Волков И.В. Распределение в реальном времени сопряженной импульсации нейронов коры мозга кошек при обучении. Журн. высш. нерв. деят. 1996. 46 ( 2 ): 291- 300. 2. Богданов А.В., Галашина А.Г. Павлыгина Р.А. Сопряженная активность нейронов сенсомоторной коры кроликов при двигательной ритмической доминанте. Докл. Акад. Наук 1997. 354 ( 3 ): 409-412. 3. Богданов А.В., Галашина А.Г. Распределение во времени сопряженной импульсной активности нейронов сенсомоторной коры кроликов при двигательной ритмической доминанте. Журн. высш. нерв. деят. 1998. 48 ( 4 ): 630-639. 4. Богданов А.В., Галашина А.Г. Анализ сопряженной импульсации пар нейронов в микроструктурах коры мозга. Рос. физиол. журн. Им. И.М. Сеченова. 2000. 86 ( 5 ): 497- 506. 5. Богданов А.В., Галашина А.Г., Куликов М.А. Влияние «животного гипноза» на межсигнальные движения при ритмической оборонительной доминанте. Журн. высш. нерв. деят. 2007. 57 ( 2 ): 186-195. 6. Бух-Винер П.В., Волков И.В., Мержанова Г.Х. «Собиратель спайков». Журн. высш. нерв. деят. 1990. 40 ( 6 ): 1194-1199. 7. Галашина А.Г., Куликов М.А., Богданов А.В. Влияние «животного гипноза» на ритмическую оборонительную доминанту. Журн. высш. нерв. деят. 2007. 57 ( 1 ): 44-52. 8. Слободяник А.П. Психотерапия, внушение, гипноз. - Киев, 1982.. 376 с. 9. Тукаев Р.Д. Феноменология и биология гипноза (теоретический анализ и практическое применение). Уфа, 1996. — 270 с. 96 ISSN 2368-1438 (online) 10.Тукаев Р.Д. Гипноз; феномен и клиническое применение. М., 2006. — 448 с. 11.Amassian VE, Stewart M. Motor cortical and other cortical interneuronal networks that generate very high frequency waves. Suppl. Clin. Neurophysiol. 56: 119-142. 12.Brecht M, Singer W, Engel AK. Patterns of synchronization in the superior colliculus of anesthetized cats. J. Neurosci. 1999. 19 (9): 3567-3579. 13.Chawla D, Lumer ED, Friston KJ. The relationship between synchronization among neuronal populations and their mean activity levels. Neural. Comput. 1999. 15. 11(6): 1389-1411. 14.Gochin PM, Colombo M, Dorfman GA, Gerstein GL, Gross CG. Neural ensemble coding in inferior temporal cortex. J. Neurophysiol. 1994. 71 (6): 2325-2337. 15.Ikegaya Y, Aaron G, Cossart R, Aronov D, Lampl I, Ferster D, Yuste R. Synfire chains and cortical songs: temporal modules of cortical activity. Science. 2004. 304 (5670): 559564. 16.Kreiman G, Krahe R, Metzner W, Koch C, Gabbiani F. Robustness and variability of neuronal coding by amplitudesensitive afferents in the weakly electric fish eigenmannia. J. Neurophysiol. 2000. 84 (1): 189-204. 17.Linn, S. J., & Kirsch, I. (2006). ‘’Esentials of clincial hipnosis: En evidennce-based apporach’’. Washengton, DC: Amirican Pyschological Asociation. 18.Nadasdy Z. Spike sequences and their consequences. J. Physiol. Paris. 2000. 94 (5-6): 505-524. 19.Nirenberg S, Latham PE. Decoding neuronal spike trains: how important are correlations? Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 2003. 100, (12): 7348-7353. 20.Reich DS, Victor JD, Knight BW, Ozaki T, Kaplan E. Response variability and timing precision of neuronal spike trains in vivo. J. Neurophysiol. 1997. 77 (5): 2836-2841. 21.Roman FS, Truchet B, Chaillan FA, Marchetti E, Soumireu-Mourat B. Olfactory associative discrimination: a model for studying modifications of synaptic efficacy in neuronal networks supporting long-term memory. Rev. Neurosci. 2004. 15 ( 1 ): 1-17. 22.Romo R, Hernandez A, Zainos A, Salinas E. Correlated neuronal discharges that increase coding efficiency during perceptual discrimination. Neuron. 2003. 22. 38(4): 649-657. 23.Shu Y, Hasenstaub A, McCormick DA. Turning on and off recurrent balanced cortical activity. Nature. 2003. 423 (6937): 288-293. 24.Tetko IV, Villa AE. A pattern grouping algorithm for analysis of spatiotemporal patterns in neuronal spike trains. 2. Application to simultaneous single unit recordings. J. Neurosci. Methods. 2001. 105 ( 1 ): 15-24. 25.Wietzenhoffer A.M. The nature of hypnosis. Part II // Am. J. clin. hypn., 1963, V 10, p 295 - 321. «Теория и практика психотерапии» 2015, №5 (9)
