Document 2630643

advertisement
Во время беременности функции центральной нервной системы (ЦНС) претерпевают большие изменения. Это
обусловлено тем, что в ЦНС матери возникает гестационная доминанта, которая обеспечивает развитие плода и создает
условия для нормального течения беременности [2, 3]. В связи с перестройками регуляторных аппаратов матери в
сторону доминирования функций, направленных на сохранение беременности и обеспечение условий для
нормального развития плода, возникает вопрос о том, каким образом эти изменения сказываются на поведении
беременных в различных условиях.
Существуют различные методические приемы исследования различных видов поведения в эксперименте у крыс.
Интерес к этим приемам обусловлен тем, что достаточно хорошо известны мозговые структуры, ответственные за
организацию того или иного вида поведения. Наиболее часто в подобного рода исследованиях используются
проявления агрессивного и альтруистического поведения [4]. Полученные к настоящему времени факты с
очевидностью показывают, что система агрессивного поведения сложно устроена, в ней есть как тормозные, так и
активирующие механизмы. Интегрирующими агрессивность центрами являются латеральная область,
вентромедиальное ядро гипоталамуса и частично ретикулярная формация. Между образованиями мозга,
обеспечивающими формирование агрессивного поведения, наблюдаются сложные взаимоотношения. Вместе с тем
есть указания на то, что указанные подкорковые структуры участвуют и в гестационной регуляции. Поэтому изучение
агрессивного поведения в ходе физиологической и отягощенной беременности позволяет косвенным образом судить о
динамике функциональной активности мозговых образований, принимающих участие в регуляции гестационных
процессов.
Альтруистическое поведение у крыс изучается по показателям реакции избегания крика боли крысы-жертвы (так
называемой реакции эмоционального резонанса) и позволяет опосредовано судить о функциональной активности
центрального серого вещества ретикулярной формации, миндалины и гипоталамуса [4]. Кроме того, на реакции
избегания крика боли большое влияние оказывает эмоциональное состояние подопытного животного.
Агрессивное поведение беременных и лактирующих самок изучено недостаточно. Herrenkohl [5] исследовал
агрессивность крыс на 4-5-й и на 19-20-й дни беременности. Усиление агрессии было выявлено только на 19-20-й
день беременности и у лактирующих животных. Агрессивное поведение беременных самок по отношению к
самцам выше, чем у крыс, не имевших полового опыта [6]. Однако роль срока беременности в проявлении агрессивности автором не выявлена. Что касается альтруистического поведения, то, кроме работы Н.Г Белкина [1], обнаружившего волнообразные колебания степени проявления такого поведения у беременных крыс, мы не располагаем
никакими другими указаниями на особенности реакции эмоционального резонанса у крыс в ходе физиологической беременности.
Мы изучали агрессивное поведение по отношению к лягушкам. За критерий агрессивности брали латентный
период первой атаки. Чем меньше это время, тем больше выражена агрессивность. У небеременных крыс в течение
всего времени исследования латентный период атаки испытывал небольшие колебания, но не более чем ± 15% по
сравнению с исходными показателями. В опытах участвовали 20 небеременных и 20 беременных животных.
Иная динамика агрессивности была у беременных самок. На 5-й день беременности латентный период у них
резко уменьшался, но к 10-му дню агрессия крыс по отношению к лягушкам проявляется хуже. С начала третьего
триместра агрессивное поведение крыс снова активизируется. Самый высокий уровень этой поведенческой реакции (и самый короткий латентный период атаки) был в конце гестации. Усиление агрессивности крыс в конце беременности указывает на повышение функциональной активности структур, активирующих агрессивное поведение.
По-видимому, это связано с изменением их взаимодействия с доминирующими при гестации центрами, с тем, что
в различные периоды гестации роль этих структур в регуляции беременности изменяется.
Альтруистическое поведение крыс исследовали по методике П.В. Симонова [4]. В опытах участвовало 40 самок.
После обучения реакции эмоционального резонанса половину крыс вводили в беременность, остальные животные
составляли контрольную группу. Опыты производились вплоть до родов ежедневно в одно и то же время суток. В
экспериментальной камере крысы находились по пять минут.
В наших опытах за шесть дней обучения альтруизму у крыс наблюдалось сокращение времени пребывания на
педали, автоматически включающей болевое раздражение лап другой крысы, что указывает на улучшение реакции
избегания крика боли. В последующих опытах результаты экспериментальных животных сравнивали со средней
продолжительностью пребывания крыс на педали за шесть дней обучения.
Динамика реакции эмоционального резонанса небеременных самок была связана с астральным циклом. Выявлено улучшение реакции избегания крика боли в день эструса. Со временем время пребывания крыс на педали
уменьшается (рис. 2), что свидетельствует о возможности постепенного обучения альтруизму.
У самок с физиологическим течением гестационных процессов на следующий день после обнаружения
спермиев во влагалищном мазке крысы, подсаженной к самцу в состоянии эструса, альтруистическое поведение
было достоверно лучше, чем исходное. В последующем реакция эмоционального резонанса ухудшается и остается
на более низком, чем у интактных крыс, уровне в течение
всей беременности. Только на девятый день гестации крысы находились на педали достоверно меньше времени,
что, по-видимому, связано с изменением импульсации от беременной матки во время плацентации. Уже на
следующий день реакция избегания крика боли ухудшается, до 15-го дня сохраняется примерно на одном уровне, в
последующие дни еще более ухудшаясь.
Сравнивая альтруистическое поведение беременных и интактных животных, следует обратить внимание на то, что
реакция эмоционального резонанса у беременных по мере развития гестационных процессов ухудшалась. Начиная с 10-го дня они находились в домике достоверно больше времени, чем небеременные. Видимо, ухудшение
альтруистического поведения объясняется снижением функциональной активности структур мозга,
ответственных за формирование этой поведенческой реакции, в условиях формирования гестационной доминанты.
Известно, что в формировании реакции эмоционального резонанса на крик боли другой особи
(альтруистического поведения) главная роль принадлежит центральному серому веществу, ретикулярной
формации, миндалине, и гипоталамусу. На уровне гипоталамуса конфликт между конкурирующими
мотивациями однозначно решается в пользу одной из них за счет преобладания доминирующей в данный
момент потребности. Участие миндалины делает этот процесс более пластичным, вовлекал в конфликт эмоции,
зависящие не только от силы потребностей, но и от вероятности их удовлетворения за счет прошлого опыта и
анализа наличной ситуации [4].
Рис. Реакция эмоционального резонанса у крыс с физиологической беременностью (время пребывания в
темной камере в минутах).
Download