A quantitative study of the activity of the central visual

Количественное исследование активности центральных зрительных
нейронов лягушки в зависимости от угловой скорости движения
внешнего раздражителя
Владимир Антонинович Бастаков,
Институт передачи информации ИППИ
РАН, Москва, Россия;
e-mail: bastakov@iitp.ru
Елена Александровна Толмачева,
Институт передачи информации ИППИ
РАН, Москва, Россия;
e-mail: tolmacheva@pochta.ru
Виктория Юрьевна Лалаян,
Институт передачи информации ИППИ
РАН, Москва, Россия;
e-mail: lalayanvictoria@gmail.com
Аннотация
убежать от опасности. Именно эти задачи, наряду
с размножением, являются наиболее важными в
жизни лягушки.
На основе функциональных свойств нейронов
сетчатки могут быть построены нейронные
модели организации поведения, в основе которых
лежат задачи, связанные с категоризацией
видимых объектов. В первом приближении, для
лягушки эта задача может быть сформулирована
как задача определения размера объекта, т. е.
небольшой по размеру объект может являться для
нее добычей, а большой, скорее всего, —
хищником. Хорошо известно, что на первом
этапе, в сетчатке глаза происходит кодирование
плоского изображения видимых объектов.
Согласно
закону
линейной
перспективы,
описывающему
передачу
зрительного
восприятия пространственных форм и самого
пространства на плоскости, размер объектов
пропорционально уменьшается
по мере
удаления их от переднего плана. Другими
словами, размер объекта зависит от его
расположения в пространстве и для правильного
измерения размера объекта, важно уметь оценить
дистанцию до этого объекта.
Известно,
что
при
отсутствии
структурированного фона, являющегося одним из
важнейших
монокулярных
ключей
стереоскопического зрения, лягушка может
определить
величину
объекта
только
ориентируясь на угловой размер и скорость
движения объекта. Таким образом, изменяя
величину
и
скорость
темного
объекта
движущегося на светлом фоне можно создать у
лягушки иллюзию восприятия, которая будет
вызывать у нее разные стереотипы поведения. К
этим стереотипам, в первую очередь, можно
Одним из ключевых вопросов нейрофизиологии
продолжает оставаться вопрос о механизмах
обработки сенсорной информации в нейронной
сети мозга. В данной работе объектом нашего
исследования были центральные нейроны
зрительной системы лягушки. Первым и
основным центром обработки информации,
поступающей от сетчатки глаза лягушки,
являются зрительные бугры четверохолмия
среднего мозга. Для клеток этой структуры,
также как и для ганглиозных нейронов
сетчатки, характерно наличие рецептивных
полей (область сетчатки, в которой находятся
рецепторы, вызывающие разряд одиночного
волокна зрительного нерва). Целью нашей
работы было исследование ряда характеристик
активности
нейронов
четверохолмия
в
зависимости от скорости движения и величины
зрительного стимула в их рецептивном поле,
так как наибольший ответ наблюдается при
изменении именно этих параметров. Полученные
нами результаты, в проведенных опытах,
подтверждают эту зависимость в большей или
меньшей степени.
Введение
Одной из важнейших задач для зрительной
системы лягушки - это определение размера
объектов,
движущихся
в
окружающем
пространстве, а также определение дистанции до
этих объектов. Эти параметры важны для того,
чтобы суметь отличить врага от жертвы и,
соответственно, провести удачную охоту или
224
отнести пище-добывательный и оборонительный
типы поведения. В этом контексте, возникает
интересный и важный вопрос о том, как
нейронная сеть зрительной системы лягушки
проводит операцию категоризации зрительного
объекта
и
какие
нейрофизиологические
механизмы для этого существуют.
Процесс обработки зрительной информации в
зрительной
системе
лягушки
происходит
следующим образом: изображение какого-либо
объекта попадает на сетчатку глаза лягушки,
активируя то или иное рецептивное поле. На
сетчатке находятся несколько типов ганглиозных
клеток: ON, OFF, ON/OFF, детектор постоянного
(длительного) контраста и детектор выпуклости
или
«детектор
насекомых».
Детектор
постоянного контраста генерирует постоянную
реакцию, если в поле присутствует край объекта
(например, линия горизонта, деревьев и прочие
контуры местности). Любое резкое изменение
освещенности (например, тень от хищной птицы)
активирует ON, OFF и ON/OFF поля. ON-поля
реагируют на включение света, OFF-поля –
наоборот, реагируют на прекращение освещения.
Маленькие темные объекты – предполагаемые
насекомые — вызывают активность ON/OFFполей и детекторов выпуклости. Далее, по
волокнам
зрительного
нерва
импульс,
сформированный
рецептивным
полем
ганглиозных клеток в ответ на внешний
раздражитель,
проходя
множество
последовательно
расположенных
синапсов,
достигает зрительного центра в крыше среднего
мозга. Здесь волокна зрительного нерва
разделяются на четыре различных слоя: верхний
слой иннервирован волокнами от постоянных
детекторов контраста, тогда как нижние слои
содержат окончания от детекторов выпуклости,
ON/OFF-детекторов
и
OFF-детекторов.
Большинство центральных зрительных нейронов
представляют
контрлатеральную
проекцию
сетчатки, т. е. Импульсы от сетчатки левого глаза
идут к правому бугру четверохолмия среднего
мозга и наоборот.
Целью нашей работы было изучение импульсной
активности центральных зрительных нейронов
среднего мозга лягушки в ответ на предъявление
движущихся стимулов простой геометрической
формы в зависимости от величины и скорости
движении.
Исследование проводилось на самцах лягушек
Rana temporaria L. (n= 8) в возрасте 4-5 лет.
До эксперимента лягушки содержались в
холодильнике при t = +4 С.
Операция проводилась на анастезированных (MS
222, 6 мг/кг) и обездвиженных (D-тубокурарин, 6
мг/кг) лягушках.
Регистрацию
импульсной
активности
от
окончаний ганглиозных клеток сетчатки и
центральных зрительных нейронов проводили в
поверхностных слоях крыши среднего мозга с
помощью электрода, на кончик которого
предварительно электролитически осаждалась
платиновая чернь.
Параметры электрода: отводящий кончик 4-5
микрон, сопротивление 200-300 кОм.
Ответ клетки после усиления подавался на
осциллограф для визуализации и параллельно на
компьютер для сбора и обработки данных.
Регистрация импульсных ответов и стимуляция
осуществлялась компьютерным способом, в
котором были задействованы 3 процессора:
первый - управлял экспериментом, второй служил для стимуляции, третий - для накопления
данных.
Регистрация проводилась при монокулярном
предъявлении зрительного стимула, т. е. один
глаз был закрыт. Стимулы предъявляли на экране
монитора, и генерировали их специально
написанной программой. В экспериментах
варьировали угловой размер стимула и его
угловую скорость. Оценивали реакцию на эти
параметры, понимая их как сопряженные.
В большинстве опытов в качестве формы
стимула использовался квадрат, где его размеры и
скорость могли варьироваться в широких
пределах.
Перед началом регистрации импульсов находили
и изменяли рецептивное поле.
В эксперименте сравнивались следующих три
параметра:
- среднее количество импульсов;
- частота импульсов в секунду;
- временная развертка разряда (межимпульсные
интервалы).
Методика
225
226