Кузнецов Андрей Николаевич - Биологический факультет МГУ

На правах рукописи
Кузнецов Андрей Николаевич
СТРУКТУРА И ДИНАМИКА
МУССОННЫХ ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ ВЬЕТНАМА
03.02.01 - ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
доктора биологических наук
Москва
2015 г.
Работа выполнена в Совместном Российско-Вьетнамском Тропическом научноисследовательском и технологическом центре и Федеральном государственном
бюджетном учреждении науки ФАНО России Институт проблем экологии и
эволюции имени А.Н. Северцова Российской академии наук.
Научный консультант: доктор биологических наук, чл.-корр. РАН, профессор
Павлов Вадим Николаевич
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук Арнаутова Елена Михайловна
ФГБУН Ботанический институт имени В.Л. Комарова
Российской академии наук
доктор биологических наук Карписонова Римма Анатольевна
ФГБУН Главный ботанический сад имени Н.В. Цицина
Российской академии наук
доктор биологических наук Фардеева Марина Борисовна
ФГАОУ ВПО Казанский (Приволжский) федеральный университет
Ведущая организация:
ФГБУН Институт географии Российской Академии наук
Защита состоится 11 марта 2016 г. в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 при Московском государственном университете
имени М.В. Ломоносова, по адресу: 119234, г. Москва, Ленинские горы, д. 1,
стр. 12, Биологический факультет МГУ, ауд. М-1.
Факс: 8(495)939-43-09
Интернет-сайт: www.bio.msu.ru
С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Московского государственного университета имени М.В. Ломоносова и на сайте
www.bio.msu.ru
Автореферат разослан «__» декабря 2015 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета
доктор биологических наук
А.В. Щербаков
1
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Стремительное сокращение лесопокрытой
площади и фрагментация лесов во Вьетнаме (Ле Суан Кань, 2010) являются
общими современными проблемами тропиков Старого и Нового Света. Основные последствия − потеря среды обитания растений и животных, разрыв биологических связей, увеличение протяженности «граней леса» (опушек), появление
и быстрое увеличение численности агрессивных инвазионных видов, нарушение углеродного баланса, трансформация климата (Laurance et аl., 2001; BenitezMalvido, Martinez-Ramos, 2003; Ickes et al., 2003; Kouame et al., 2004; Zhu et al.,
2004; Schnitzer, 2005; Cannon et al., 2007). Тропические леса исчезают быстрее,
чем идет процесс их первичного (флористического) изучения. Промышленная
вырубка лесов в странах Индокитая не только продолжается, но и усиливается
(FAO, 2010). Неуклонно сокращается разнообразие лесных экосистем. Наряду с
важностью задачи изучения тропических лесов, все более неотложной становится проблема сохранения и восстановления этих природных экосистем. Эта
чрезвычайно актуальная научная проблема не может быть решена, если не выработать подходы к изучению структурно-функциональной организации тропических лесных экосистем. При этом, именно знания о процессах функционирования лежат в основе понимания природы лесов и рационального использования лесных ресурсов – древесных и недревесных, а также, что в настоящий
момент крайне актуально – экспертного заключения о разновременных и разномасштабных последствиях антропогенной трансформации кореннных ландшафтов и решения задачи воссоздания тропических лесных древостоев, близких по видовому составу растений и вертикальному строению к первичным, т.е.
с восстановлением глобальных эволюционно предопределенных биосферных
функций (Павлов, Букварева, 2013).
Цель исследования заключалась в выявлении основных закономерностей структурной организации, динамики и функционирования первичных и
антропогенно измененных муссонных тропических лесов Вьетнама.
Основные задачи исследования:
 выявить биологические и экологические особенности средообразующих
видов деревьев, а также проанализировать данные о подпологовом лесном
микроклимате, морфологии и гидрологии лесных почв;
 проанализировать данные по флоре лесов (деревья, лианы, наземные травы, эпифиты, полуэпифиты и паразиты) в контексте приуроченности растений к различным ярусам леса;
2

выявить закономерности вертикальной организации и особенности флористического состава лесов в связи с геоморфологическими условиями и высотным градиентом;
 установить основные факторы, определяющие динамику природных нарушений в лесах;
 выявить специфику сезонных явлений в тропических муссонных лесах;
 проанализировать особенности естественного возобновления деревьев - лесообразователей;
 оценить последствия разноуровневого антропогенного воздействия на тропические лесные экосистемы, включая военное применение фитотоксикантов и напалма.
Решение вышеназванных задач позволит сделать заключение об основных факторах, определяющих закономерности устойчивого функционирования
лесов и научно обосновать гипотезу о муссонном тропическом лесе как исчерпаемом природном ресурсе, которая может быть положена в основу новой концепции экологически ответственного управления этими уникальными сообществами.
Научная новизна. Проанализированы и обобщены результаты экологоботанических работ, проведенных автором в первичных муссонных тропических лесах Вьетнама на протяжении длительного периода (свыше 20 лет) по
единой комплексной методике, в основу которой положен классический биогеоценотический подход к рассмотрению вопросов строения и функционирования лесных растительных сообществ. Дана комплексная характеристика состава видов растений разных жизненных форм и динамических процессов, имеющих место в тропических лесных сообществах. Существенно дополнена характеристика флористического состава лесов Вьетнама и впервые составлены вертикальные профили лесных древостоев для столь обширной и разнообразной по
орографии и климату территории. Показано, что древесным подъярусам муссонных тропических лесов присущи определенные функциональные особенности. Впервые рассмотрены важнейшие особенности биологии ряда видов лесных деревьев. Показано, что для естественных древостоев, вплоть до наиболее
сложно организованных, характерны небольшие и средние по размерам лесные
«окна». Описаны параметры восстановительных ниш для ряда видов деревьевэдификаторов. Установлены причины, в силу которых диаспоры лесных деревьев успешно развиваются только в условиях лесного микроклимата с мозаикой
солнечных пятен и «окон» и не дают жизнеспособное потомство при внесении
их в пионерное сообщество трав на обезлесенной территории. Выдвинута гипотеза о специфическом характере сукцессионных смен в муссонных тропических
3
лесах. Обобщены реакции тропических лесных растительных сообществ на
разноуровневые антропогенные воздействия, в том числе впервые проанализированы последствия экоцида – преднамеренного катастрофического военного
воздействия на леса с использованием фитотоксикантов и напалма.
Положения, выносимые на защиту:
 разнообразие муссонных тропических лесов по составу деревьев – лесообразователей определяется орографией, эдафофоном, гидрологией и локальными климатами; на фоне преобладания полидоминантных лесов имеет место содоминирование (реже доминирование) деревьев верхней части полога;
на изменение лесорастительных условий сообщества реагируют изменением
видового состава деревьев – лесообразователей;
 лесные древостои муссонных тропических лесов имеют разную вертикальную структуру, которая определяется биологией деревьев, входящих в состав лесов; деревья в древостое формируют подъярусы, которые имеют разные функциональные особенности, различаются продолжительностью фаз
сезонного состояния в годовом цикле, а также степенью полноты ежегодной
смены листьев;
 для коренных лесов характерны природные нарушения в виде небольших и
средних по площади прогалин или «окон», зарастание которых осуществляют лесные виды деревьев и лиан; образование крупных «окон» инициировано деятельностью человека и происходит в лесах, полог которых разрежен
рубками. Естественное возобновление лесных деревьев происходит по градиенту «полог леса – лесное «окно», а не только в лесных «окнах», как считалось ранее;
 разная устойчивость коренных лесов к примененным во время войны США
во Вьетнаме фитотоксикантам связана с биологическими особенностями деревьев, входящих в состав этих лесов, категорией сложности вертикальной
структуры древостоев, особенностями гидрологического режима почв в годовом цикле. Травяные саванноподобные сообщества, возникшие на месте
уничтоженных человеком лесов, являются новыми для природы Вьетнама и
существование их неопределенно протяженное по времени.
Практическая значимость работы. Полученные новые знания позволяют разработать методы рационального хозяйствования в тропических муссонных лесах и способы искусственного восстановления лесов, близких по видовому составу и вертикальной структуре к утраченным коренным лесам, а также
видового состава древостоев, измененных в результате рубок. Теоретические
положения и конкретные данные, приведенные в работе, используются преподавателями Биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова при чтении
4
курса «Ботаническая география», а также автором при чтении лекций и на
практических занятиях со студентами и аспирантами Биофака МГУ во время
проведения на базе стационаров и отделений Тропического центра Школпрактик молодых ученых «Экология тропического леса». Материалы диссертации также найдут применение при подготовке учебных пособий по биогеографии и общей экологии и могут быть использованы при чтении курсов лесоведения, лесоводства, ботанической географии и экологии в лесотехнических и
педагогических ВУЗах.
Апробация работы. Материалы диссертации и положения, выносимые
на защиту, были доложены и обсуждены на международных конференциях и
совещаниях, среди которых: конференция по экологии и систематике Araceae
(Москва, 1992); конференция «Изучение тропических дождевых лесов: современные подходы» (Бруней, 1993); симпозиум «Биоразнообразие и систематика
в тропических экосистемах» (Бонн, Германия, 1994); рабочая группа по методам изучения тропических лесов на 50-гектарных площадках (Сингапур, 1994);
конференция «Стандартизация методов изучения биоразнообразия и мониторинга в тропических лесах северного Вьетнама» (Винь, Вьетнам, 1999); I и II
международные Экофорумы «Окружающая среда и здоровье человека» (СанктПетербург, 2003 и 2007); конференция «Восьмой круглый стол по Dipterocarpaceae» (Хошимин, Вьетнам, 2005); семинар «Природа горного массива Хоангльеншон» (Шапа, Вьетнам, 2006); российско-вьетнамская конференция
«Экология и здоровье человека» (Ханой, Вьетнам, 2010); конференция Ассоциации тропических биологов «Кризис биоразнообразия в тропической зоне»
(Бангкок, Таиланд, 2011); III, IV, V и VI конференции «Экология и биологические ресурсы Вьетнама (Ханой, 2009, 2011, 2013, 2015); полевая школа «Биоразнообразие горного массива Хон Ба» (нац. парк Хонба, Вьетнам, 2013); национальная конференция национальных парков и заповедников (национальный
парк Бидуп – Нуйба, Вьетнам, 2014); расширенное заседание Ученого совета
ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова (Москва, 2010); отчетные конференции Тропического центра, заседания научно-технического совета Тропического центра.
Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом
исследований (1989-2014 гг.), выполненных лично автором: планирование, организация и проведение полевых исследований, сбор, обработка и интерпретация полученных данных, формулировка проблемы, постановка цели и задач.
Публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 65 работ, из них 2 монографии и 4 коллективные монографии, 29 статей
из списка ВАК, 31 публикация в других журналах, сборниках и материалах
конференций.
5
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 554 страницах
текста, состоит из Введения, 8 Глав, Заключения и Выводов и Приложений (198
стр.), содержит 43 таблицы, 118 рисунков и 51 вставку с 437 фотографиями,
список литературы включает 384 наименования, из них 268 на иностранных
языках.
Содержание работы
Глава 1. Анализ состояния изученности муссонных тропических лесов
Вьетнама и в регионе Индокитай
Изучение растительности на территории Лаоса, Камбоджи и Вьетнама
(как составных частей провозглашенного Францией в 1887 г. «Индокитайского
союза») до середины прошлого века велось преимущественно французскими
ботаниками. Результатом стали фундаментальная сводка «Flore Generale de
l’Indochine» (Lecompte, 1907-1951), публикации Ж. Видаля (Vidal, 1958, 1960,
1972, 1997) и М. Шмида (Schmid, 1962, 1974). Гербарные образцы из разных
районов Индокитая, хранящиеся в Национальном музее Франции стали основой
для двух изданий иллюстрированного определителя, подготовленного вьетнамским ботаником Фам Хоанг Хо (Pham Hoang Ho, 1970-1972, 1999–2000). До
настоящего времени подавляющее большинство ботанических работ носит таксономический характер – это описание новых видов растений, составление обзоров и ревизия групп разного ранга. Первую попытку систематизировать леса
Вьетнама предпринял лесовод Тхай Ван Трунг (1962), которым была разработана схема районирования лесов, составлен перечень главных деревьев. Преимущественно на материалах Т.В. Трунга построено описание лесной растительности Вьетнама у М.Т. Лаврова (1965). Некоторые вопросы типизации лесов на основе разностей почвенного покрова рассмотрены Г. Томазиусом (H.
Thomasius, 1980) и О.Г. Чертовым (1985). В англоязычной литературе наиболее
цитируемым по лесной растительности региона является обобщение Ф. Рандела
(Rundel, 1999), базирующееся в части Вьетнама преимущественно на работах
М. Шмида (Schmid, 1962, 1974), Нгуен Нгхиа Тхиня (Nguyen Nghia Thin,
Harder, 1996; Nguyen Nghia Thin, 1997; 1998) и Нгуен Тьен Хиепа (Hiep et al.,
1996), проводивших исследования на Севере и в Центре Вьетнама (район Аннамского хребта или хребта Чыонгшон). В монографии Института планирования и инвентаризации леса «Vietnam Forest Trees» (1996) рассмотрены почти
750 видов деревьев (включая интродуценты) из 91 семейства. В 1996 г. выпущена «Красная Книга Вьетнама» (Red data book of Vietnam) – растения и животные. Из наиболее значимых работ текущего столетия – коллективная монография по хвойным деревьям (Nguyen Tien Hiep, Phan Ke Loc et al., 2004) и фи-
6
тогеографический обзор Вьетнама и прилегающих районов Восточного Индокитая (Averyanov, Phan Ke Loc et al., 2003). По инициативе Ассоциации национальных парков и охраняемых территорий (Vietnam National Parks and Protected
Areas Association) издаются брошюры и буклеты, характеризующие природу
разных районов страны.
Сопоставляя собственный полевой материал с данными, приведенными в
опубликованных отчетах, статьях, сборниках и монографиях, автор неоднократно убеждался в дискуссионном характере ряда положений этих трудов.
При значительном объеме ботанических и лесоводственных работ корректные
научные данные не столь уж и многочисленны. Исследователи часто поддаются
соблазну экстраполяций. В связи с этим была определена задача получения
собственных данных о флористическом составе, пространственной организации
и функционировании муссонных тропических лесов Вьетнама.
Глава 2. Объекты и методы полевых исследований
Объект исследования в настоящей работе представлен лесным зонобиомом в границах Вьетнама. Это коренные муссонные тропические леса, сформировавшиеся на различных элементах рельефа и
леса, претерпевшие антропогенное воздействие, вплоть до катастрофического с применением военных фитотоксикантов и напалма.
Материалы собирались автором с 1989 по
2014 гг. во время проведения стационарных
исследований и экспедиций, организованных в
рамках плановых НИР Тропического центра, а
также экспедиций международных природоохранных организаций. География 45-ти районов работ приведена на рис. 1. Сравнительный
научный материал получен во время работы
на Юге Лаоса, в Кардамоновых горах и в районе комплекса Анкор в Камбодже, на Юге и в
Центре Мьянмы, на острове Борнео (северовосточная часть и горный массив Кинабалу).
Общая продолжительность полевых исследований составила приблизительно 1600 дней, из
Рис. 1. Районы исследований
них 420 на стационарах Тропического центра.
Комплексный характер поставленных задач обусловил использование ряда методик, применяемых в биогеоценологии (Программа и методика биогеоценотических исследований..., 1974) и адаптированных к условиям работы в
7
тропиках. Методы, которым следовали при геоботанических, почвенных и микроклиматических исследованиях, при изучении корневых систем деревьев, растительного опада и естественного возобновления деревьев подробно рассмотрены в монографии, посвященной изучению высокоствольного диптерокарпового леса в лесном массиве Мада (Кузнецов, 2003). В процессе работы совершенствовалась методика полевой идентификации лесных тропических деревьев
и деревянистых лиан по вегетативным признакам. Изучение лесных растительных сообществ в экспедиционном режиме проводилось, прежде всего, путем
маршрутного обследования территорий. Ежедневная протяженность маршрутов
(в одном направлении) − от 1,5 до 7 км (единично 10-12 км). После получения
базового представления о составе видов и ландшафтном разнообразии лесов
выбирались наиболее представительные участки, на которых вдоль трансекты
длиной 150-200 м закладывались 3-4 временные пробные площадки (круговые
или прямоугольные по форме, площадью 300-500 м2). Для каждой площадки
составляли геоботаническое описание, для экотопа леса – краткую характеристику почв и растительного опада. При подготовке вертикальных профилей использовали геоботанические описания на трансектах, постоянных и временных
лесных пробных площадках и графические зарисовки. Заложено свыше 700
временных пробных площадок и составлено около 200 описаний с вертикальными профилями лесов. Показания температуры и влажности воздуха лесного
подпологового пространства получены с использованием психрометров (в первые годы) и датчиков–термогигрографов iBDL-MS (с 2004г.). Названия растений приводятся в соответствии с иллюстрированной сводкой по флоре Вьетнама (Pham Hoang Но, 1999-2000), а также с полевыми определителями по растениям разных жизненных форм тропической Азии. Названия семейств − в основном, согласно А. Тахтаджяну (1987), при этом Fabaceae с целью более подробного представления рассматривается подразделенным на Caesalpiniaceae,
Mimosaceae и Papilionaceae.
Глава 3. Природные условия Вьетнама
Вьетнам занимает восточную часть полуострова Индокитай и ряд островов и архипелагов акватории Южно-Китайского моря. При площади страны
329600 км2, три четверти территории приходится на горы и холмогорья, одна –
на равнины. Рельеф преимущественно эрозионно-аккумулятивный, с включением первичных горных образований. Основная ориентация горных хребтов на
севере страны − с северо-запада на юго-восток, в центре − параллельно береговой линии моря (север – юг). Известняковые массивы расположены на северозападе и в центре страны. Юг занимает обширная Южно-Вьетнамская равнина
и дельта реки Меконг. Климат – муссонный, среднегодовые температуры воз-
8
духа преимущественно более 200С, в год выпадает 1500–3000 мм осадков. По
режиму выпадения осадков выделяются два основных сезона − сухой и влажный. Орография воздействует на климат главным образом направленностью и
абсолютными высотами горных хребтов, оказывая влияние на общее количество осадков, режим их выпадения на протяжении года и формирование облаков орографически-конвекционного типа. Для Вьетнама характерно несколько
климатов северных, центральных и южных территорий (Bioclimatic diagrams …,
2000). Почвы страны относятся, согласно М.В. Фридланду (1964), к классу
влажнотропических, подразделяются на пять подклассов (ферраллитные, ферраллитно-маргалитные, аллювиальные и приморские, болотные и засоленные
почвы) и серию типов, обособившихся в результате влияния вертикальной зональности, различия природы исходных горных материнских пород, гидрологических условий и также деятельности человека. Наиболее широко во Вьетнаме распространены ферраллитные почвы - зональные почвы влажных тропиков
(Фридланд, 1964; Ву Ты Лап, 1980; Чертов, 1985). Для водного режима ферраллитных почв характерно преобладание в годовом цикле нисходящих токов влаги (промывной режим). Общие сведения о растительности приведены в трудах Тхай Ван Трунга (1962; Thai Van Trung, 1998), Ву Ты Лапа (1980; Lap,
1999), Ф. Рандела (Rundel, 1999), М. Шмида (Schmid, 1974) и Фам Дык Чиена
(Chien, 2006). В работах этих авторов леса рассматриваются как коренная растительность, с оговоркой, что многие леса Вьетнама в результате хозяйственной деятельности переходят в разряд деградированных (с разной степенью
нарушенности), вторичных, либо превращаются в рукотворные саванны.
Глава 4. Состав и эколого-биологические особенности
растений муссонных тропических лесов
Ввиду того, что в работах научных предшественников (Thai Van Trung
1962; Nguyen Nghia Thin, 1997; Phan Ke Loc, 1998; Duc Chien, 2006) приводятся
сведения по флоре страны (без подразделения на лесную, нелесную и интродуценты), была проанализирована флора лесов. Согласно уточненным данным
(табл. 1), флора сосудистых растений включает 7202 вида деревьев, лиан, эпифитов, полуэпифитов, наземных трав, паразитов и полупаразитов. Лидируют
деревья – 3150 видов (43,7%), далее следуют травы (1795), лианы (1310), эпифиты (845), полуэпифиты (34), паразиты и полупаразиты – 67 видов. По числу
видов в наиболее крупных семействах и родах (табл. 2 и 3) также лидируют деревья – 1720 и 617 вида соответственно.
В лесных растительных сообществ, сформировавшихся на разных отметках гипсометрического уровня – от 0 до 2900 м над ур.м. (верхняя граница лесов Вьетнама), представлены все семь из перечисленных биоморф. В мангро-
9
Таблица 1. Количественные характеристики биоморф флоры лесов Вьетнама
Виды и
семейства
Деревья
Лианы
3150
43,7%
133
1310
18,2%
82
Виды
%
Семейства
Травы
1795
24,9%
101
Эпифиты
П/эпифиты
Паразиты и
п/паразиты
845
11,7%
22
34
0,5%
9
68
0,9%
10
Итого
7202
236
Таблица 2. Наиболее крупные семейства по биоморфам
Деревья
Видов
Euphorbiaceae
Rubiaceae
Lauraceae
Fagaceae
Myrsinaceae
Araliaceae
Poaceae
Moraceae
Annonaceae
Rutaceae
Итого
360
278
239
213
130
128
96
96
91
89
Лианы
Papilionaceae
Apocynaceae
Vitaceae
Convolvulaceae
Asclepiadaceae
Annonaceae
Menispermaceae
Dioscoreaceae
Caesalpiniaceae
Smilacaceae
1720 Итого
Видов
Травы
123
99
92
86
71
56
43
42
40
37
Orchidaceae
Acanthaceae
Rubiaceae
Araceae
Zingiberaceae
Dryopteridaceae
Papilionaceae
Aspleniaceae
Urticaceae
Thelypteridaceae
689 Итого
Видов
Эпифиты
224
178
115
130
109
105
101
92
76
64
Orchidaceae
Polypodiaceae
Hymenophyllaceae
Asclepiadaceae
Grammitidaceae
Davalliaceae
Ericaceae
Gesneriaceae
Adiantaceae
Aspleniaceae
1194 Итого
Видов
550
108
31
30
26
18
17
13
11
10
814
Таблица 3. Наиболее крупные роды по биоморфам
Деревья
Lithocarpus
Ardisia
Ficus
Diospyros
Castanopsis
Litsea
Cinnamomum
Phillanthus
Quercus
Elaeocarpus
Видов
Итого
617
113
90
79
73
54
43
42
42
41
40
Лианы
Dioscorea
Tetrastigma
Jasminum
Smilax
Piper
Bauhinia
Dalbergia
Ipomoea
Calamus
Melodinus
Видов
Итого
291
42
39
33
33
31
28
24
22
20
19
Травы
Hedyotis
Aspidistra
Begonia
Selaginella
Diplasium
Strobilanthes
Crotalaria
Habenaria
Asplenium
Impatiens
Видов
Итого
405
62
50
40
40
39
39
36
34
33
32
Эпифиты
Dendrobium
Bulbophyllum
Eria
Coelogyne
Oberonia
Cleisostoma
Hoya
Trixspermum
Liparis
Pyrrosia
Видов
Итого
366
100
73
41
32
24
21
21
20
18
16
вых лесах отмечены растения трех жизненных форм – это деревья, травы и
эпифиты. Доминирование в муссонных лесах свойственно деревьям, лианам,
наземным травам, эпифитам, полуэпифитам и характерно для всех основных
таксонов: семейств, родов и видов. Не менее 340 видов деревьев формируют
верхнюю часть древесного яруса. До уровня крон этих деревьев выносят кроны
112 видов лиан, из которых 90 – с деревянистым стеблем. Наибольшее число
видов деревьев и лиан приходится на промежуточные уровни лесного пространства – здесь обитает свыше 2400 видов деревьев и почти 1100 деревянистых и травянистых лиан. В нижней части полога лесов представлены 330 видов деревьев и 114 видов лиан, из которых 80 - лианы влажного сезона с травя-
10
нистым стеблем. Необходимость адаптации к прямой инсоляции, ветровому
воздействию, суточным колебаниям температуры и влажности воздуха деревьев в верхней части полога и к затенению – в нижней, ограничивают число видов, тогда как усредненные условия среды поддерживают наибольшее разнообразие видов деревьев и лиан.
Исследования показали, что деревья, образующие верхнюю часть полога
муссонных лесов Вьетнама, варьируют по высоте от 3 м до 45-55 м (при диаметре ствола 20-250 см). Продолжительность жизни деревьев верхней части полога лесов, по нашей оценке, составляет от 100 до 600 лет (в лесах со сложной
структурой − 400-600 лет); для средней - 75-300 лет, нижней − 50-100 лет. Таким образом, с продвижением к нижним подъярусам сокращаются возраст деревьев и вариабельность продолжительности жизни. Возраст хвойных деревьев
среднегорных и верхнегорных лесов Fokienia hodginsii (Cupressaceae), Pinus dalatensis, P. krempfii (Pinaceae) может достигать 800 лет, а Cunninghamia konishii
(Taxodiaceae) – 1000 лет. Верхний подъярус высокоствольных лесов со сложной
и среднесложной структурой неизменен в течение нескольких сотен лет, что
крайне актуально в контексте запуска и поддержания динамических процессов
(природных нарушений) в пологе. На протяжении этого периода в таковые вовлечены, преимущественно, деревья подчиненных подъярусов, которые сменяются несколько раз за время жизни деревьев верхней части полога. Наличие в
лесном ценозе таких биоморф как лианы, полуэпифиты и эпифиты является дополнительной предпосылкой для трансформаций в пологе.
Глава 5. Природная динамика тропических лесов
и возобновление лесных деревьев
Исследования, проведенные в лесах Вьетнама, позволили утвердиться во
мнении, что в лесных растительных сообществах происходит ежегодная смена
листьев. Среди деревьев верхней части лесного полога отсутствуют вечнозеленые лиственные породы, что справедливо и для крупных лиан и полуэпифитов.
Деревья подчиненных подъярусов – от полностью листопадных до листопадных частично (табл. 4). Исходя из биологических особенностей, деревья разных
видов вступают в фазу смены листьев в наиболее благоприятные для них сроки
сухого и переходного к сухому сезонов. Продолжительность ежегодной смены
листьев у видов деревьев верхней части полога высокоствольных лесов варьирует: на равнинах, преимущественно, от 5 до 15 суток, в лесах низкогорий– 1520 суток, для отдельных видов составляет 2-3 месяца. Деревья лесов, сформировавшихся в условиях продолжительного сухого сезона и длительной недоступности почвенной влаги, представлены, в большинстве своем, видами, кото-
11
Таблица 4. Сроки листопада и обновления листьев деревьев равнинных лесов
п/я
Высокоствольный
диптерокарповый лес
(Мада)
XII
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
1
2
3
4
5
Светлый диптерокарповый лес (Йокдон)
полный листопад
1
2
частичный листопад
новые листья
рые находятся в безлистном состоянии на протяжении 3-4 месяцев. Для многих
деревьев лесов среднегорий и верхнегорий характерна продолжительная (1,5–2
мес.) и постепенная смена листьев (Elaeocarpaceae, Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae и Theaceae). Более динамично (за 10–15 сут.) сбрасывают листья деревья
из Aceraceae, Altingiaceae, Betulaceae, Hamamelidaceae, Illiciaceae, Mastixiaceae,
Moraceae, Sapotaceae. Новые листья начинают формироваться через определенный временной промежуток, и если, к примеру, для Acer campbelii, Endospermum chinense, Exbucklandia populnea этот интервал составляет 10-15 сут., то
Betula alnoides, Illicium griffithii, Sloanea sinensis, Ficus spp. и некоторые Elaeocarpus находятся в безлистном состоянии в течение 1–1,5 мес. В горных лесах
обычны деревья, у которых новые листья в кронах появляются еще до полного
опадения старых. Это характерно для ряда видов Ericaceae, Hamamelidaceae,
Fagaceae, Lauraceae, Magnoliaceae и Theaceae. В связи с этим, кроны этих деревьев не остаются без листьев даже на короткое время.
Наступление фазы цветения (табл. 5) по времени связано с развитием побегов и листьев новой генерации − цветки или соцветия формируются одновременно с ростом побегов и развертыванием листьев, либо с задержкой в 20–
30 суток. Некоторые виды деревьев (Bombax anceps, B. ceiba (Bombacaceae),
Dillenia parviflora (Dilleniaceae), Shorea siamensis (Dipterocarpaceae) вступают в
фазу цветения, находясь в безлистном состоянии. Продолжительность цветения
у разных видов лесных деревьев и лиан различна. Для деревьев верхней части
лесного полога таковая у представителей Dipterocarpaceae, Myrtaceae составляет 5–8 суток; Elaeocarpaceae, Magnoliaceae, Sapotaceae, Styracaceae и Theaceae –
до 10 суток; Ericaceae и Fagaceae – до 20 суток.
12
Таблица 5. Сроки цветения и плодоношения деревьев равнинных лесов
п/я
Высокоствольный
диптерокарповый лес с
Dipterocarpus
dyeri
(Мада)
XII
I
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
1
2
3
4
5
Высокоствольный долинный лес с Lagerstroemia
calyculata
(Каттиен)
1
2
3
4
Светлый низкоствольный диптерокарповый
лес (Йокдон)
1
2
Лес на дюнах
(п-ов Камрань)
цветение
плодоношение
Деревянистые лианы и подпологовые деревья цветут в течение 3-5 месяцев или на протяжении всего года с перерывами в 1-2 месяца. Цветение у
большинства деревьев и лиан верхней части полога приходится на сухой или
переходный к влажному сезоны, плодоношение происходит в сухом, переходном и во влажном сезонах. Сроки начала цветения разнятся для разных видов
деревьев, а также зависят от географического положения лесного массива, положения в рельефе (высота над ур.м., экспозиция склона).
При рассмотрении процессов формирования и утилизации листового
опада показано, что в лесах равнин листовой опад перерабатывается почвенными животными и микроорганизмами практически полностью в течение года,
при этом скорость деструкции растительных остатков контролируется, главным
образом, крупными беспозвоночными, среди которых - термиты, дождевые
черви, диплоподы, мокрицы, личинки двукрылых (Кузнецов, Беляева, 1997;
Аничкин, Тиунов, 2011). В лесах гор микобиота и почвенные животные не
успевают в течение года полностью перерабатывать ежегодно образующийся
листовой опад, и к моменту нового листопада еще сохраняется часть опада
прошлого года. В результате накопления растительной массы формируется
дифференцируемая на слои лесная подстилка, аналогичная таковой в лесах
умеренной зоны. Нижняя граница появления лесной подстилки в северной части Вьетнама – 600-700 м над ур.м. (к примеру, массивы Бави, Тамдао), в цен-
13
тральной – с 900–1000 м (Конплонг, Нгоклинь), в южной − 1000 м (Хонба) –
1300 м (Бидуп). Толщина подстилки 2-6 см. В сосняках (с Pinus kesiya и P. latteri) лесная подстилка (3-8 см) образуется вне зависимости от высоты места их
произрастания над ур.м. Самый мощный слой формируется под кронами долгоживущих голосеменных: P. krempfii – 15-40 см, P. dalatensis – 10-40 см,
Fokienia hodginsii – 10-25 см, Dacrydium elatum – 5-15 см.
Запас ежегодного листового опада в высокоствольных диптерокарповых
лесах по окончании листопада деревьев верхних подъярусов составляет 6-7 т/га
(Кузнецов, 2003), в светлых диптерокарповых лесах – 2-3 т/га, в лесах среднегорий (1000-1400 м над ур.м.) – 3-3,5 т/га. Для высокоствольных долинных лагерстремиевых лесов Юга общая масса растительного опада (листья, ветви,
плоды и пр.) составляет 12 т/га (Аничкин, Тиунов, 2011). Запас листового опада
в тропических лесах Южной Америки, на п-ове Малакка, в Южном Китае, согласно данным литературы –7-12 т/га, тогда как для умеренной (дубравы, смешанные леса) – 4-6 т/га (Федоров, 1958; Кабанов, 1971; Tanner, 1980; Базилевич,
1983; Veneklaas, 1990; Whitmor, 1992; Глазовская, 1995).
Основными природными нарушениями в пологе муссонных тропических лесов являются разноразмерные «окна» (гапы), а также солифлюкция в
горах и обрушение скальных пород в карстовых массивах. Пожары или возгорания в результате воздействия природных факторов не характерны для большинства обследованных лесов Вьетнама. Исключение составляют эпизодические низовые палы в горных сосняках и в светлых диптерокарповых лесах на
равнинах. Деревья в этих лесах произрастают в условиях почти прямой инсоляции (сомкнутость крон 0,3-0,6) и имеют мощную покровную ткань, которая
противостоит воздействию теплового поля при возможном, во время сухого сезона, возгорании высохшей травы. Разрушительные тайфуны крайне редко достигают прибрежных лесов Вьетнама. Так для приморских лесов юга страны
период между тайфунами составил более пятидесяти лет, при этом, как показало обследование, наиболее сильно пострадали древостои, структура которых
была нарушена выборочными рубками, а на участках, не затронутых рубками,
устояли даже деревья первой величины.
Установлено, что образование лесных «окон» в муссонных лесах вызывается изломом и обрушением отдельных скелетных ветвей, изломом стволов
под кроной и обрушением крон деревьев из верхних подъярусов, изломом
стволов в базальной части, вывалом деревьев и возникновением последовательных нарушений от падения других деревьев, стволы которых соединены
между собой деревянистыми лианами (рис. 2). Первый и последний факторы –
14
Рис. 2. Причины и факторы, вызывающие природные нарушения полога
муссонных тропических лесов
сугубо тропические и связаны с присутствием крупных лиан, эпифитов и полуэпифитов. При вывале деревьев из средней части полога высокоствольных лесов «окна» не образуются, однако эти нарушения, как и падение скелетных
ветвей, вызывают повреждения стволов деревьев верхних (первого и второго)
подъярусов и со временем становятся причиной деструктивных явлений, ведущих к возникновению «окон».
Размеры лесных «окон» в коренных высокоствольных лесах равнин и
низкогорных плато − от 20 до 120 (140) м2, в низкоствольных – до 20 м2, в горных лесах − до 60 м2. В последних двух случаях «окна» образуются в результате вывала деревьев с корневым комом, излома и падения стволов и обрушения
крон, т.е. такой фактор как обрушение отдельных скелетных ветвей исключается или крайне редок. Появление крупных лесных «окон» площадью в сотни
квадратных метров, образующихся в высокоствольных лесах после вывала деревьев из верхнего подъяруса или в результате последовательных падений деревьев, соединенных между собой деревянистыми лианами, возможно, если
древесный полог разрежен рубками. В лесном «окне» происходит изменение
микроклимата – повышение температуры (рис. 3) и понижение влажности.
Зарастание небольших и средних по размерам «окон», характерных для
муссонных лесов, включая высокоствольные, идет за счет реализации адаптивных способностей лесных видов деревьев и лиан, с минимальным участием пионерных деревьев. В случае крупных «окон» − на осветленных участках появ-
15
Рис. 3. Суточный ход температуры воздуха под пологом леса и в «окне»: слева
для равнинного высокоствольного диптерокарпового леса (массив Бузямап),
справа для среднегорного леса (массив Бави), апрель 2009 г.
ляются не только пионерные деревья, но и пионерные травы. Постепенно, по
мере смыкания крон деревьев и увеличения затенения почвы, пионерные травы
(а затем и деревья) сменяются лесными видами. Таким образом, в зависимости
от размеров возникающих «окон», процессы их зарастания, ведущие к восстановлению структуры и видового состава лесного сообщества можно характеризовать в первом случае как локальные дигрессионно - демутационные флуктуации, а во втором – как демутационную сукцессию.
Механизм запуска природных нарушений, ведущих к образованию разноразмерных «окон» − с реализацией на различных временных отрезках, заложен
в устойчивое функционирование муссонных тропических лесов. Причины, ведущие к гапам, постоянно присутствуют в природной лесной обстановке и процесс появления «окон» − закономерный, случайными событиями будут определяться размер и форма прогалин. Предпосылки к формированию «окна» закладываются у лесных деревьев на разных возрастных стадиях, в том числе еще на
стадии подроста.
Один из наименее исследованных моментов жизни тропического леса –
это воспроизводство лесных деревьев в естественной обстановке. Работы, проведенные нами в рамках изучения возобновления лесных деревьев в ненарушенной природной обстановке и на участках естественных нарушений - в лесных «окнах», позволили выделить факторы, влияющие на потенциальную численность самосева лесных деревьев и перенос диаспор (рис. 4), а также условия,
определяющие успешность прорастания и укоренения и последующего развития самосева и подроста. Показано, что прорастание плодов и дальнейшее развитие самосева главных деревьев равнинных высокоствольных диптерокарповых лесов – Dipterocarpus dyeri, D. turbinatus, D. baudii, а также видов, которые
входят в состав лесов низкогорий − D. kerrii, D. retusus и D. grandiflorus – под-
16
Рис. 4. Факторы, влияющие на потенциальную
численность самосева лесных деревьев и перенос диаспор
держивается условиями подпологового микроклимата. Прорастание орехов не
происходит в «окнах» и на открытых участках ввиду недостаточной влажности
субстрата и приземных слоев воздуха, равно как и плодов, оказавшихся на поверхности стволов упавших деревьев. После прорастания не все проростки укореняются. Число успешно укоренившихся сеянцев D. dyeri значимо ниже в зоне
проекции кроны материнского дерева и увеличивается с удалением от ствола
(рис. 5).
Наибольшее число успешно укоренившихся проростков приходится на
пространство между проекциями крон соседних диптерокарпов − на удаление
15-25 м от ствола при радиусе крон 10-14 м. В границах проекции кроны, в связи с формированием здесь мощного слоя из опавших листьев (к моменту массового прорастания плодов сохраняющих механическую прочность) условия для
укоренения проростков – неблагоприятные. Так, орехи, проросшие в радиусе
10-16 м от ствола, гибнут ввиду подсыхания первичного корня в процессе преодоления многослойного опада из плотных листьев. Успешность укоренения
повышается в случае нарушения целостности слоя опада лесными птицами, ведущими наземный образ жизни – фазановыми из родов Arborophyla, Lophura,
Pavo, Polyplectron, лесными курами Gallus gallus, а также воробьиными (тимелии) Garrulax leucolophus, которые разгребают и смещают листья в опаде в по-
17
% укоренеия
100
80
60
40
20
0
1
3
5
7
9
11
13
15
17
19
21
23
удаление от ствола материнского дерева, м
от общего кол-ва плодов
от кол-ва плодов без повреждений
Рис. 5. Процентное соотношение успешно укоренившихся
проростков Dipterocarpus dyeri
исках корма (семян, плодов и различных членистоногих, мелких ящериц, дождевых червей и т.п.), формируя, таким образом, прогалы в слое опада площадью 100-600 см2.
Проростки деревьев подвергаются различным неблагоприятным воздействиям. Так, до 70% сеянцев диптерокарпов погибает к концу первого сухого
сезона. Негативные условия для укоренения и развития сеянцев складываются в
годы с экстремально затяжными промежутками между дождями – в результате
могут погибнуть все проростки. Подобные случаи отмечены и в диптерокарповых лесах Малайзии (Kobayashi, 2003). На ранних этапах развития, когда в течение 20–25 лет растения наиболее уязвимы, им требуются постоянные условия
среды: освещенность – в диапазоне 400–800 lx с допущением кратковременных
пятен солнечной мозаики с освещенностью до 1500 lx; температура в течение
года – 24–320С; влажность воздуха не ниже 70%; температура почвы 25–270С.
При такой освещенности не происходит активного развития самосева других
лесных растений, в первую очередь – лиан и наземных трав. Поэтому адаптация
к условиям приземного лесного микроклимата позволяет сеянцам диптерокарпов избежать конкурентных отношений с растениями этих жизненных форм.
Пространство леса в интервале 0-150 см имеет близкий к постоянному (суточному и по сезонам) микроклимат, который поддерживается суммарным затенением кронами деревьев разных подъярусов древостоя и в большей степени –
подчиненных. На протяжении нескольких десятилетий развитие диптерокарпов
протекает под пологом леса. До момента выхода кроны дерева из пространства
леса, сформированного сомкнутыми кронами деревьев четвертого и третьего
подъярусов, проходит, по нашим оценкам, 60–80 лет. Занятие Dipterocarpus dyeri места в этой части пространства леса сопряжено с первым полным листопадом, цветением и, соответственно, плодоношением. Происходит это при высоте
деревьев 20–26 м.
18
Виды Dipterocarpus - D. alatus и D. costatus, а также деревья из второго
подъяруса высокоствольных диптерокарповых и первого подъяруса других высокоствольных лесов (долинные лагерстремиевые, предгорные полидоминантные) − Afzelia xylocarpa (Caesalpi-niaceae), Anisoptera costata, Hopea odorata,
Shorea roxburghii (Dipterocarpaceae), Bombax anceps (Bombacaceae), Haldina cordifolia (Rubiaceae), Irvingia malayana (Irvingiaceae), Lagerstroemia calyculata, L.
duperreana (Lythraceae), Litsea vang (Lauraceae), Mangifera cochinchinensis, Swintonia floribunda (Anacardiaceae), Sandoricum koetjape (Meliaceae), Tarrietia javanica (Sterculiaceae), Tetrameles nudiflora (Datiscaceae) для возобновления предпочитают лесные участки большей освеDipterocarpus dyeri
щенности − пятна солнечной мозаики,
разноразмерные «окна». Прорастающие
в условиях освещенности ниже 600 lx сеянцы большинства этих видов деревьев
по истечении нескольких лет погибают.
Возобновление деревьев средних и нижнего подъярусов равнинных высокоствольных лесов также происходит при
Swintonia floribunda
условии дополнительного освещения.
Дальнейшее развитие сеянцев деревьев в
лесных «окнах» зависит от конкурентных отношений с травами и сеянцами
лиан.
Под пологом диптерокарпового леPinus krempfii
са D. dyeri представлен рядом от самосева и подроста до генеративных деревьев
(рис. 6, верхний график), а S. floribunda
(средний график) – только начиная с
подроста высотой 10 м – деревьев, возобновившихся в бывшем лесном «окне».
Нижний график демонстрирует, что для
Pinus krempfii характерно развитие само- Рис. 6. Высота и диаметр некоторых
деревьев на учетных площадках
сева под пологом леса.
Таким образом, лесные деревья различаются набором требований самосева к окружающей среде или, используя термин, который ввел P. Grubb (1985)
для тропических растений (преимущественно для деревьев) – параметрами регенерационной (восстановительной) ниши.
В связи с тем, что в равнинных высокоствольных лесах со сложной вертикальной структурой древостоя возобновление деревьев и лиан происходит в
50
высота, м
40
30
20
10
0
0
10
20
30
40
50
60
70
диаметр, см
80
90
100
110
120
19
Рис. 7. Факторы, влияющие на благополучие сеянцев лесных деревьев
лесных «окнах» (гапах) и под пологом леса, деревья подразделяются на две основные группы (рис. 7).
В горных лесах на фоне менее жаркого, чем на равнинах, климата, частой
облачности и орографических осадков, деревья возобновляются на участках
лесной территории с различной освещенностью – под пологом леса и в «окнах», при этом некоторые виды способны развиваться на разных субстратах,
включая скальный грунт и поверхность стволов упавших деревьев. Узкие параметры регенерационной ниши отдельных видов деревьев (Pinus dalatensis, P.
krempfii, Keteleeria evelyniana) определены требованиями к условиям произрастания (приуроченность к определенным элементам рельефа, высота над уровнем моря, влагообеспеченность и дренаж почвы или субстрата). Для деревьев
несомкнутых лесов (сосняков и светлых диптерокарповых), успех прорастания
и дальнейшее благополучие самосева в значительной степени зависят от взаимоотношений с травами – в первую очередь это злаки, в том числе бамбуки
(Arundinaria pusilla) в светлых диптерокарповых лесах и папоротникообразные
в сосняках. Важным механизмом поддержания видового состава светлых диптерокарповых лесов является способность деревьев к вегетативному размножению.
20
Таким образом, естественное возобновление лесообразующих видов деревьев – успешное прорастание диаспор и нормальное развитие сеянцев – определяется индивидуальным набором требований, а также событиями, связанными с жизнедеятельностью наземных лесных птиц. Экранирование поверхности
почвы подъярусами древостоя обеспечивает поддержание постоянного приземного микроклимата, что обуславливает необходимость сохранения лесного полога в пространстве вертикальной протяженностью минимум 20-25 м или в
границах трех подъярусов древостоя. Лесные «окна» актуальны в поддержании
видового разнообразия деревьев подчиненных подъярусов древостоя высокоствольных лесов со сложной вертикальной структурой. Однако условия «окон»
благоприятны для возобновления большинства видов деревянистых лиан, активный рост которых в гапах повышает вероятность гибели подроста деревьев.
Глава 6. Вертикальная структура лесных растительных сообществ
В вертикальной структуре тропического леса принципиально важным является выделение древесного яруса и яруса трав. Наибольшая дифференциация
присуща древесному ярусу, в связи с чем таковой подразделяется нами на
подъярусы – первый (верхний), второй, третий, четвертый и пятый (нижний,
приземный). Подрост разных видов деревьев рассматривается как внеярусный
элемент, это относится также к лианам, эпифитам, полуэпифитам и полупаразитным растениям. При этом, древесные лианы подчеркивают ярусность древесного полога − формируют кроны, достигнув высотного уровня с необходимой для их развития освещенностью. Вертикальное расселение эпифитов, полуэпифитов и полупаразитов в лесном пространстве также определяется строением яруса деревьев. Выделение яруса кустарников (подлеска) применительно к
муссонным лесам Вьетнама представляется спорным. Растения с жизненной
формой кустарник и полукустарник под пологом первичного тропического леса
встречаются редко и не образуют собственного яруса. Нижний подъярус лесных древостоев сложен невысокими деревьями, но не кустарниками.
Под пологом сомкнутых высокоствольных муссонных тропических лесов
(равнинных и предгорных) проективное покрытие травами не превышает 10%.
Травы обильны в лесных «окнах», в случаях разреженного древесного полога и,
соответственно, при высокой освещенностью поверхности почвы, а также на
прирусловых участках лесных рек. В таких условиях ярус трав развит и дифференцирован на подъярусы. Для лесов Вьетнама нами не выделен ярус гигантских трав, под которыми исследователи (в частности, Ричардс (1961), понимают крупные бамбуки (Poaceae – Bambusoideae). В лесах, где бамбуки участвуют
в сложении древесных подъярусов, они рассматриваются наряду с деревьями,
согласно их жизненной форме.
21
В коренных тропических лесах по широтному и высотному градиентам
прослежено, что структура лесного древостоя может быть простой – с однимдвумя подъярусами, среднесложной – с тремя подъярусами и сложной, когда
количество подъярусов составляет четыре - пять (рис. 8). Выделению подъярусов в древостое предшествуют анализ видового состава деревьев, выявление
фоновых видов, отнесение конкретного вида дерева к определенному высотному уровню древостоя с установлением предельных размерных характеристик.
Установлено, что леса с простой структурой древостоев (1-2 подъяруса)
сформировались на равнинах и низкогорных плато с супесчаными и глинистоглеевыми почвами, на участках с близким залеганием от поверхности платформы из неметаморфизированных кристаллических сланцев. В горах это сосняки,
а также моховые облачные леса и криволесье на вершинах и открытых гребнях
хребтов с отметками свыше 2000 м над ур.м. Высота деревьев в зависимости от
условий произрастания варьирует от 3 до 25 м. Леса с тремя подъярусами или
СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЯ ПРОСТАЯ
СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЯ СРЕДНЕСЛОЖНАЯ
СТРУКТУРА ДРЕВОСТОЯ СЛОЖНАЯ
Рис. 8. Вертикальная структура лесных древостоев
22
высота верхнего подъяруса, м
со среднесложной структурой на равнинах занимают участки с супесчаными
почвами, понижения с торфяно-глеевыми почвами, которые сформировались
среди дренированных ферраллитных почв. В горах такие леса представлены на
склонах хребтов, платообразных вершинах, в котловинах и по долинам рек − на
почвах разного гранулометрического состава. Высота деревьев 12-35 м. Верхняя граница распространения лесов с тремя подъярусами − 2400 м над ур.м. Леса со сложной структурой древостоя из четырех-пяти подъярусов и высотой
30-55 м, на равнинах сформировались на глубоко дренированных ферраллитных почвах, а также на аллювиальных почвах в долинах и по берегам рек, в горах - на пологих склонах, обширных террасах и в межгорных долинах, где глубина корнеобитаемого слоя не менее 1 м. По вертикальному градиенту прослежены до 1850 м над ур. м.
На рис. 9 приведена высота свыше 60-ти лесных древостоев – равнин и
гор Вьетнама – разной категории сложности. В целом, с увеличением высоты
древостоев прослеживается усложнение их вертикальной структуры. Общим
для лесных древостоев является перекрывание диапазонов высот каждой следующей категории с предшествующей. Наибольшее варьирование высоты приходится на древостои со среднесложной (3 подъяруса) вертикальной структурой – от 12 до 40 м. Деревья лесов с простой вертикальной структурой из одного подъяруса имеют высоту 2-8 м, удаленный параметр 25 м соответствует чистым соснякам (Pinus latteri и P. kesiya). Нижнее значение высоты для лесов со
сложной (4-5 подъярусов) структурой – 30 м, верхняя отметка – 45-48 м, единично отмечены деревья высотой 55 м (Dipterocarpus dyeri).
Вариации сомкнутости крон деревьев в подъярусах древостоев муссонных лесов приведены на схеме (рис. 10), построенной на основе обобщенного
анализа лесных растительных сообществ Вьетнама, от равнин до верхнегорья.
50
40
30
20
10
0
0
1
2
3
4
5
число подъярусов
Рис. 9. Высота деревьев верхнего подъяруса лесных древостоев относительно
категории сложности вертикальной структуры (1-5 подъярусов)
23
ПРОСТАЯ СТРУКТУРА
I п/я сомкнутый 0,8-1,0
I п/я несомкнутый 0,2-0,6
II п/я несомкн. 0,2-0,4
II п/я фрагмент. < 0,2
II п/я фрагмент. < 0,2
СРЕДНЕСЛОЖНАЯ СТРУКТУРА
I п/я несомкнутый - 0,4-0,6
II п/я сомкн. 0,8
II п/я несомкн. 0,4-0,6
III п/я не сомкн.
0,3-0,5
I п/я сомкнутый - 0,7-0,9
III п/я
фрагмнт.<0,2
III п/я не сомкн.
0,3-0,5
II несомкн. 0,4-0,6
III п/я не сомкн.
0,3-0,5
II фрагмент. < 0,2
III п/я сомкн. на
отд. участках
III п/я фрагм.
<0,2
СЛОЖНАЯ СТРУКТУРА (с 4 п/я)
I п/я сомкнутый 0,7-0,9
II п/я сомкн. 0,7-0,9
II п/я несомкн. 0,3-0,5
III п/я не сомкн. - 0,3-0,5
IV п/я не
сомкн. 0,3-0,5
III п/я фрагмент. <0,2
III п/я сомкн. - 0,7-0,8
IV п/я сомкн.
на отд. уч.
IV п/я не
сомкн. 0,3-0,5
IV п/я не
сомкн. 0,3-0,5
IV п/я сомкн.
на отд. уч.
СЛОЖНАЯ СТРУКТУРА (с 5 п/я)
I п/я не сомкнутый 0,3-0,5
II п/я несомкн. - 0,4-0,6
II п/я сомкн. - 0,7-0,8
III п/я не сомкн. - 0,4-0,6
III п/я фрагмент. <0,2
IV п/я не сомкн. 0,3-0,5
V п/я сомкн..
на отд. участ.
IV п/я сомкн.на отд. уч.
V п/я не
сомкн. 0,3-0,5
V п/я сомкн.
на отд. уч.
IV п/я не сомкн. 0,3-0,5
V п/я не
сомкн.0,3-0,5
IV п/я сомкн.на отд. уч.
V п/я сомкн.на
отд. уч.
V п/я не
сомкн.0,3-0,5
Рис. 10. Вариации сомкнутости подъярусов в древостоях лесов Вьетнама
Примеры тропических высокоствольных древостоев нередко приводятся
отечественными и иностранными исследователями (Вальтер, 1968; Разумовский, 1999; Миркин, Наумова, 2012) в подтверждение тезиса о недостаточно
четкой ярусности или даже бесструктурности тропических лесов. Заключение о
бесструктурности лесного пространства возникает вследствие визуальной заполненности лесного полога кронами деревьев. Таковая определяется, по
нашим наблюдениям, средним (третьим) подъярусом, занимающим наиболее
протяженное пространство полога. В древостоях отчетливо выделяются верхние два (первый – разреженный, второй – почти сомкнутый) и один, а чаще –
два нижних подъяруса.
Обоснованность выделения в структуре высокоствольных лесов отдельных подъярусов подтверждается и их разной функциональностью (рис. 11).
24
экранирование нижних подъярусов от инсоляции, ветра и энергии
ливневых капель, перевод части осадков в стволовой сток
В
Е
Р
Х
Н
И
Е
формирование основных параметров микроклимата лесного пространства
трофическая база (плоды, семена, завязи, нектар, листья) для
лесных животных и формирование банка семян и проростков
зона развития крон деревянистых лиан, эпифитов и п/эпифитов
П
О
Д
Ъ
Я
Р
У
С
Ы
поддержание динамики лесных «окон»
формирование досковидных и поверхностных корней - преград
для перемещаемого листового опада и воды ливневых осадков
ежегодное формирование основного запаса листового и веточного опада
создание условий для развития микро- и макромицетов
экранирование почвы
от нагрева, испарения,
ливневых капель
сдерживание укоренения
самосева деревьев и лиан
поддержание жизнедеятельности почвенных животных
круговорот биогенов
и структурирование
верхнего слоя почвы
субстрат для сезонного развития сосущих и
микоризных корней
субстрат для
гнезд наземных птиц
поддержание жизнедеятельности связанных с опадом птиц,
млекопитающих, земноводных, пресмыкающихся и
членистоногих
наибольшее видовое разнообразие деревьев
пополнение растительного опада
С
Р
Е
Д
Н
И
Й
П
О
Д
Ъ
Я
Р
У
С
усиление экранирования почвы
и поддержание параметров
лесного микроклимата
пополнение кормовой базы
лесных животных за счет растянутых сроков плодоношения
индивидуальная устойчивость к
обрушению скелетных ветвей
деревьев верхних подъярусов
формирование досковидных
и воздушных корней
создание путей проникновения деревянистых лиан в верхние подъярусы
Н
И
Ж
Н
И
Е
П
О
Д
Ъ
Я
Р
У
С
Ы
поддержание стабильного по сезонам лесного микроклимата в
приземном слое, в том числе
освещенности, что важно для теневыносливых сеянцев
наибольшая устойчивость при
повреждениях, сопровождающих
появление «окон»
цветение и плодоношение
на протяжении года
обильное плодоношение
в лесных «окнах»
экранирование в лесных «окнах»
поверхности почвы от чрезмерной инсоляции и сдерживание
развития трав и лиан
Рис. 11. Функциональные особенности древесных подъярусов
высокоствольного леса со сложной вертикальной структурой
25
Категория сложности лесов равнин определяется особенностями эдафотопа и способностью кор выветривания аккумулировать атмосферную воду
дождевого сезона (при минимальной разгрузке в русла лесных водотоков) – в
связи с тем, что для лесообразующих деревьев важнейшее значение имеет степень доступности влаги в почве на протяжении всего года. Лесные почвы различаются глубиной залегания водоупорного слоя и скоростью фильтрации атмосферной влаги, характером перераспределения влаги в почво-грунтах и их
аккумулятивной способностью. Водоупорными являются слои осадочных и
магматических пород - сланцев (от глинистых до кристаллических), кальцитов,
базальтов (пористых или плотных) и гранитов. Такие слои располагаются на
разной глубине, начиная от поверхности. При этом характер залегания материнских пород варьирует от мозаичного до сплошного (в виде щитов или плит),
от горизонтального − до наклонного в разной степени. Глубокие и дренированные почвы обеспечивают стратификацию корневым системам деревьев разных
подъярусов, а близкое залегание водоупора таковую нивелирует. Леса с наиболее сложной структурой из пяти подъярусов в условиях муссонного климата
формируются на глубоко дренированных красно-желтых ферраллитных почвах
с мощным (до 4 м) слоем пизолитового латерита. Основная часть атмосферной
воды влажного сезона (1100–1500 мм) аккумулируется в почво-грунтах, и влага
оказывается доступной для деревьев верхних подъярусов в течение года. Если
во время сухого сезона почвенная вода находится в недоступных для корней
деревьев слоях, а в сезон дождей на поверхности почвы (или в верхних горизонтах) присутствует избыточная медленно фильтрующаяся влага, в таких
условиях формируются лесные древостои, имеющие простую структуру. В случае невысокой (0,3-0,6) сомкнутости здесь развит стратифицированный ярус
трав, представленный преимущественно видами, вегетирующими в период
влажного сезона.
В лесах гор основными факторами, определяющими сложность вертикальной структуры древостоев, являются термический режим, сопряженный с
положением над уровнем моря, экспозиция макросклонов и экранированность
для преобладающих по высоте элементов рельефа от сезонных воздушных масс
(ветровая и дождевая тень), угол наклона поверхности, мощность корнеобитаемого слоя и дренированность почв, обеспечивающая отвод избыточной почвенной влаги.
Вертикальная структура древостоев в условиях тропического муссонного
климата – это производная комплекса факторов окружающей среды - по режиму температуры, влажности, атмосферным осадкам, эдафофону, степени доступности почвенной влаги для корней деревьев, а также отводу избыточной
почвенной влаги на протяжении года. В целом, при переходе лесных почв от
26
глубоко дренированных по градиентам ослабления дренажа и уменьшения
мощности корнеобитаемого слоя происходит упрощение вертикальной структуры лесных древостов с сокращением числа древесных подъярусов с пяти до
одного.
Глава 7. Флористический состав и структура муссонных
тропических лесов Вьетнама в различных типах местообитаний
В работе рассматриваются лесные растительные сообщества, сформировавшиеся на территории Вьетнама в приливной зоне или мангровые леса, на
равнинах и низкогорных плато, в горах и в карстовых массивах. Равнинные леса к настоящему времени сохранились, преимущественно, на юге страны. Здесь
на Южно-Вьетнамской равнине в диапазоне высот от 0 до 150 м над ур.м. преобладают леса с доминированием деревьев из Dipterocarpaceae. Вертикальная
структура таких древостоев варьирует от простой (1-2 подъяруса) до сложной
(4-5), меняется спектр видов и родов семейства (рис. 12). Обобщенно лесные
древостои равнин представлены на рис. 13, низкогорных плато и холмогорий −
на рис. 14. Это как диптерокарповые леса, так и леса без доминирования диптерокарповых пород. При этом виды деревьев Dipterocarpaceae из родов Dipterocarpus, Hopea, Shorea присутствуют в лесах до определенного гипсометрического уровня: D. tuberculatus, S. obtusa, S. siamense – 700 м, D. retusus - 800 м, D.
turbinatus, D. alatus, H. mollissima - 900 м, D. obtusifolius – 1000 м , D. costatus,
H. odorata – до 1100 м над ур.м.
В лесных древостоях на равнинах и низкогорных плато варьируют высота
деревьев и число видов (рис. 15). Эти леса сформировались на разных почвах,
но в едином пространстве муссонного климата с почти равными по продолжи-
Рис. 12. Вертикальная структура и основные деревья
диптерокарповых лесов в условиях Южно-Вьетнамской равнины
27
Рис. 13. Леса равнин в диапазоне 0-300 м над ур.м.
Рис. 14. Леса низкогорных плато и холмогорий
тельности влажным и сухим сезонами. По числу видов деревьев высокоствольные леса со сложной структурой (из 4-5 подъярусов − п/я) лидируют. Это леса
на глубоких ферраллитных почвах и долинные леса: №5 − 46 видов, №10 − 42,
№4 – 35, №7 – 33, тогда как в низкоствольных лесах на глинистых почвах, короткопрофильных сезонно переувлажненных ферраллитных почвах и приморских супесях − от 10 до 14 видов. Разнообразие деревьев в верхней части полога низкоствольных древостоев с простой структурой (верхний п/я из 2-х) и
сложной (два верхних п/я из 5-ти), сопоставимо: для первых это 13 видов (№1),
10 (№3), 14 (№8), для вторых – 11 (№4), 13 (№5), 14 (№10), тогда как для нижней части полога таковое выше в высокоствольных лесах, а именно: 13-18 против 5-8 видов − в низкоствольных. Для последних характерно превалирование
числа видов деревьев верхнего подъяруса над нижним: 13:7, 10:7, 14:5. При
произрастании лесов на одной территории, но в разных по почвенному покрову
28
высота подъярусов, м
35
30
I
25
II
20
III
15
IV
10
V
5
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
-
число видов деревьев
50
40
I
II
30
III
20
IV
V
10
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Рис. 15. Высота деревьев по подъярусам (I-V) (вверху) и число видов
(на 0,2 га) в лесах равнин и низкогорных плато южного Вьетнама,
где: 1- леса на приморских супесях, 30 м над ур.м. (Биньтяу-Фыокбыу); 2 – на приморских супесях в понижениях рельефа, 23 м над ур.м. (Биньтяу-Фыокбыу); 3 – на глинистых почвах, 2 м над ур.м. (Лого-Самат); 4 – на короткопрофильных ферраллитных почвах, 8 м над ур.м. (Лого-Самат); 5 – на ферраллитных почвах средней
мощности, 150 м над ур.м. (Хиеулием); 6 – на глинистых почвах, 145 м над ур.м. (Хиеулием); 7 – долинный на
сезонно переувлажненных базальтовых почвах, 170 м над ур.м. (Каттиен); 8 – на короткопрофильных сезонно
переувлажненных ферраллитных почвах, 230 м над ур.м. (Йокдон); 9 – на прирусловом участке водотока, 220 м
над ур.м. (Йокдон); 10 – на глубоких ферраллитных почвах, 450 м над ур.м. (Бузямап)
и гидрологическому режиму условиях (пары №1 и №2, №3 и №4, №5 и №6) количество видов отличается в 1,4-2,1 раза. Число видов деревьев на 0,2 га и 1 га
разнится не кратно площадям. Так, в условиях низкоствольных лесов добавляются 2-4 вида в верхний или I п/я и 1-2 − во II п/я, для высокоствольных со
сложной структурой: 1-2 в I п/я, 2-4 – во II п/я, 7-10 – в III п/я, 2-4 – в IV п/я, 1-2
вида − в V п/я. Суммарное число видов деревьев низкоствольных диптерокарповых лесов массива Йокдон – около 60, высокоствольных диптерокарповых
лесов массива Мада – приблизительно 420.
Для лесных древостоев, сформировавшихся как на равнинах, так и на
низкогорных плато, различия по флористическому составу, также как и по вертикальной структуре, обусловлены следующими факторами: перераспределением атмосферных осадков по мезорельефу, мозаичностью почвенных разностей, варьированием условий дренированности, мощностью корнеобитаемого
слоя, глубиной залегания водоупорных пластов и доступностью влаги из ниж-
29
них слоев почвенного профиля на корах выветривания сланцев и базальтов, а
также на песках.
Горные массивы Вьетнама в границах территорий, которые не затронуты
промышленными рубками, расчистками, выжиганием и распашкой земель – облесены. Леса в горах отмечаются до максимальных высотных отметок, за исключением участков скальных обнажений, а также вершин самого северного
горного хребта Хоангльеншон с высоты 2900 м над ур.м. По высотному градиенту прослеживаются следующие растительные пояса: предгорные или низкогорные леса для севера страны от 300 м до 500-600 м над ур.м, в центре – до
800 м, на юге – до 500-800 м; среднегорные леса: для севера − от 600 м до 12001400 м, для центра и юга − от 800 м до 1600 м; верхнегорные леса: для севера −
1400–2300 м, в центре − 1600-2500 м, на юге 1600-2400 м; высокогорные леса на севере страны в диапазоне 2300–2900 м, в центре − 2500-2600 м над ур.м.
Представленная схема высотной поясности, построенная на основе обширного
материала исследований последних лет, имеет отличия от схем приводимых
другими авторами (Трунг, 1962; Лап, 1999; Rundel, 1999; Averyanov, Loc et al.,
2003) и наиболее близка положениям Д.А. Криволуцкого и Г.Н. Огуреевой
(1995) − в части массива Хоангльеншон.
Разнообразие лесов по составу деревьев-лесообразователей и вертикальной структуре для отдельно взятого горного массива в условиях разных высотных поясов определяется такими лесорастительными условиями как локальные
климаты (как производные рельефа и высоты над ур.м.), крутизна склона и экспозиция, мезорельеф поверхности, экранированность от преобладающих ветров, свойства материнской породы и развитость почв, глубина корнеобитаемого
слоя и дренированность. Сложный горный рельеф и наличие развитой гидрологической сети формируют разные сочетания выше перечисленных факторов.
Разнообразие лесной растительности в условиях горного рельефа можно свести
в группы по следующим местам произрастания: склоны пологие и крутые, открытые и экранированные, долины и берега постоянных и временных водотоков, межгорные плато и котловины, узкие и широкие гребни хребтов, вершины
хребтов. Для каждого из этих ландшафтных элементов характерны присущие
только им эдафические, микроклиматические и, как результат, фитоценотические особенности.
В границах высотных поясов лесные древостои варьируют по высоте,
структуре и составу. Так, на рис. 16, приведена схема изменения состава основных деревьев из верхней части лесного полога (на уровне родов и по мере убывания доли участия) по высотному градиенту для горного массива Нгоклинь
(Центральный Вьетнам); на рис. 17 представлены число видов и высота деревь-
30
Рис. 16. Фоновые деревья по высотному градиенту −
горный массив Нгоклинь (центральный Вьетнам)
высота подъярусов, м
30
25
I
20
II
15
III
IV
10
эмержент
5
0
видов деревьев
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
30
I
20
II
III
10
IV
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Рис. 17. Высота деревьев по подъярусам (I-IV) (вверху) и число видов
(на 0,2 га) в древостоях горного массива Нгоклинь,
где: 1 – склон 900 м над ур.м.; 2 – склон 1100 м (с Pinus kesiya); 3 – склон, 1650 м; 4 – склон
1800 м; 5 – терраса со слабо дренированными почвами 1800 м; 6 – склон 1900 м (с Pinus dalatensis); 7 – пологий склон 2000 м; 8 – пологий склон 2200 м; 9 – межгорная котловина 2200
м; 10 – склон 2350 м; 11 – гребень хребта 2400 м, 12 – седловина главного хребта 2500 м; 13
– гребень главного хребта 2550-2600 м
31
ев в подъярусах для некоторых древостоев этого горного массива. На фоне тенденции снижения высоты древостоев и уменьшения общего числа видов с продвижением по высотному градиенту, прослеживается следующее: в среднегорном поясе для древостоя на террасе со слабо дренированными почвами (№5)
число видов деревьев (14) и высота (12 м) ниже, чем для сформировавшихся на
дренированных почвах − на склонах (№3 – 23 вида, 30 м; № 4 – 26 видов, 22 м).
Последним не уступают по рассматриваемым показателям и древостои расположенного выше верхнегорного пояса, произрастающие на пологих склонах
(№6 – 23 вида, 30 м; №7 – 28 видов, 28 м). Показатели для верхнегорных лесов
разнятся в зависимости от дренированности почв (№8 – 22 вида, 25 м; № 9 – 22
вида, 20 м) и экранированности от преобладающих ветров (№10 −22 вида, 30 м;
№11 −20 видов, 14 м), равно как и для высокогорных лесов: седловина (№12) –
13 видов, 14 м и гребень главного хребта (№13) – 14 видов, 1,2 м (у эмержента Pinus dalatensis - 5 м).
Общим для обследованных лесов гор является присутствие в составе
лиственных деревьев верхнего подъяруса видов из следующих семейств и родов: Aceraceae (Acer), Elaeocarpaceae (Elaeocarpus), Euphorbiaceae (Endospermum), Fagaceae (Lithocarpus, Quercus, Castanopsis), Hamamelidaceae (Exbucklandia), Illiciaceae (Illicium), Magnoliaceae (Manglietia, Michelia), Mimosaceae
(Archidendron), Rhodoleiaceae (Rhodoleia), Theaceae (Anneslea, Schima), причем
эти деревья являются фоновыми в широком диапазоне высот: с 900–1000 м над
ур.м. для юга и центра страны и с 700–800 м до 2700 м над ур.м. − для севера
(кроме деревьев из родов Castanopsis и Exbucklandia - до 2300 м). Во всех высотных поясах преобладают полидоминантные леса (рис. 17), исключение составляют сосняки с P. kesiya и P. latteri, которые занимают обширные территории в горах Юга и Центра, где формируют пояс сосновых лесов, а также леса с
доминированием голосеменных - Dacrydium elatum, Dacrycarpus imbricatus (Podocarpaceae), Pinus krempfii, Keteleeria evelyniana (Pinaceae), Fokienia hodginsii
(Cupressaceae), приуроченные к локальным участкам рельефа. Для Fokienia
hodginsii это экранированные плато, гребни второстепенных (подчиненных по
высоте) отрогов хребтов и их крутые склоны в диапазоне высот 1200–1900 м
над ур.м.; для Dacrydium elatum – пологие склоны и узкие каменистые хребты,
1200–1400 м; для Dacrycarpus imbricatus – пологие склоны, 1200–1600 м; для
Pinus krempfii – холмы, склоны и гряды в котловинах и долинах (1300–1700 м),
экранированных преобладающими по высоте хребтами; для Keteleeria
evelyniana – широкие террасы, котловины и пологие отроги хребтов на высотах
1500–1600 м над ур.м.
Причудливые вариации рельефа и специфика эдафотопа обуславливают
разнообразие условий произрастания лесов в известняковых горах, расположен-
32
Рис. 17. Горные леса Вьетнама
ных на севере и центре страны. При этом, экстремальность почвенных и гидрологических условий приводит к появлению в древостоях видов-доминантов,
упрощению вертикальной структуры и к снижению разнообразия видового состава деревьев.
В целом, для Вьетнама характерна специфичность лесных древостоев по
видовому составу древесных растений в зависимости от конкретных условий
локального климата, орографии и эдафотопа. Это связано, в частности, с такой
особенностью как мозаичность различных типов тропических почв, прослеженной для территории страны Г. Томазиусом (Thomasius, 1980) и О.Г. Чертовым (1985). Количество видов деревьев на один гектар леса, как было отмечено
выше, исчисляется десятками. Одни виды деревьев представлены в лесах еди-
33
ничными экземплярами, другие являются фоновыми и формируют основу лесных древостоев. В группе последних выделяются доминирующие и содоминирующие виды деревьев. Всего отмечено доминирование 57 видов деревьев из
41 рода и 25 семейств. Примеры содоминирования деревьев в верхней части
полога лесов приведены на рис. 18. По числу доминантов (рис. 19) лидирует
Dipterocarpaceae – 21 вид, Anacardiaceae и Pinaceae имеют по 6, Burseraceae,
Dipterocarpus alatus
Dipterocarpus costatus
Dipterocarpus turbinatus
Anisoptera costata
Swintonia floribunda
Irvingia malayana
Dipterocarpus dyeri
Dipterocarpus tuberculatus
Dipterocarpus obtusifolius
Dacrycarpus imbricatus
Parinari anamensis
Dipterocarpus intricatus
Hopea odorata
Lagerstroemia calyculata
Dipterocarpus turbinatus
Manilakara hexandra
Livistona saribus
Michelia sp.
Dipterocarpus obtusifolius
Shorea siamensis
Terminalia alata
Parinari anamensis
Shorea roxburghii
Hopea odorata
Dipterocarpus turbinatus
Pinus latteri
Pometia pinnata
Duabanga grandiflora
Bischofia javanica
Dipterocarpus turbinatus
Tetrameles nudiflora
Garcinia ferrea
Dracontomelon dao
Melaleuca cajuputi
Hopea mollissima
Pinus dalatensis
Dacrydium elatum
Betula alnoides
Dipterocarpus costatus
Anisoptera costata
Dipterocarpus turbinatus
Melanorrhoea laccifera
Shorea roxburghii
Irvingia malayana
Dipterocarpus chartaceus
Anisoptera costata
Callophylum dongnaiense
Parinari anamensis
Melanorrhoea laccifera
Lagerstroemia calyculata
Pinus krempfii
Tetrameles nudiflora
Afzelia xylocarpa
Haldina cordifolia
Pinus dalatensis
Dacrydium elatum
Fokienia hodginsii
Рис. 18. Примеры содоминирования деревьев
верхнего подъяруса муссонных тропических лесов
Рис. 19. Число видов деревьев – доминантов по семействам
34
Ericaceae, Hamamelidaceae, Lythraceae, Myrtaceae, Podocarpaceae – по 2, остальные из пяти приведенных на рис. 19 семейств – по 1 виду деревьев. Данные о
возможности совместного произрастания лесообразующих деревьев актуальны
при составлении схем искусственного воссоздания разрушенных или утраченных лесов.
Лесообразующие виды деревьев Вьетнама входят в состав лесных древостоев Лаоса, Камбоджи, Таиланда и Мьянмы (в работе приведен список из 95
видов). Это дает основание для выделения индокитайского комплекса видов
деревьев, которые формируют основу лесов полуострова. В связи с этим лесные
сообщества Вьетнама можно рассматривать в качестве модели, когда знания о
протекающих биологических процессах и закономерностях применимы для
Индокитая в целом.
Глава 8. Воздействие человека на тропический лес
На основе анализа последствий деятельности человека на лесных территориях Вьетнама прослежено, что после промышленных (сплошных) рубок, не
сопровождающихся расчисткой порубочных остатков, бывшие лесные территории зарастают: на равнинах и низкогорных плато, преимущественно, злаками и
сложноцветными при незначительном участии пионерных деревьев и кустарников, в горах – папоротникообразными и бамбуками; лесные деревья, оставленные на лесосеках, не дают жизнеспособного потомства; при сплошной рубке
с последующим сжиганием порубочных остатков, расчисткой территории и посадкой сельскохозяйственных культур впоследствии, по завершению хозяйственной деятельности, идет зарастание пионерными травами, лесные виды деревьев здесь не восстанавливаются.
Новым видом воздействия, которое испытал Вьетнам, является использование в военных целях химических препаратов (фитотоксикантов) для уничтожения тропических лесов и сельскохозяйственной растительности. Армией
США в годы войны (1962-1971) была предпринята широкомасштабная акция по
уничтожению массивов тропических лесов, под прикрытием которых перемещались подразделения вьетнамской народной армии и располагались базы партизан. В войне США применили около 96 000 тонн гербицидов, содержащих от
50 до 100 мг/кг диоксинов (Майстренко, Клюев, 2004). Наибольший (около
84%) объем гербицидов – 60 тыс. м3 был направлен на поражение лесных массивов. Общая площадь обработанных дефолиантами лесов составила, по оценке
A.N. Westing (1976), 2,2 млн. га. В результате многолетней химической войны
мангровые леса погибли, как и массивы равнинных светлых диптерокарповых
лесов на юге страны (пров. Тайнинь, Биньзыонг и Биньфыок), сократилась
35
площадь высокоствольных лесов в центре и на юге (пров. Куангчи, Тхуатхиенхуэ и Донгнай).
Работы, выполненные ботаниками и лесоводами по оценке последствий
воздействия фитотоксикантов, сводятся к разделению лесных деревьев на менее и более восприимчивые виды (Ashton, 1984; Phung Tuu Boi, Le Van Cham,
1994; Thai Van Trung, 1994). Наши исследования были направлены на изучение
реакций лесов в целом и механизмов различной их устойчивости (Кузнецов и
др., 2008, 2010). Установлено, что реакции лесных сообществ на антропогенные
нарушения определяются не только степенью внешнего воздействия, но и комплексом факторов природного характера. Так, высокая восприимчивость деревьев мангровых лесов связана с особенностями строения корневых систем
(наличием обильных воздушных, дыхательных и ходульных корней) и спецификой обновления листового аппарата. На протяжении года из крон деревьев
опадают отдельные листья, которые заменяются новыми и такая схема постоянной замены листового аппарата способствует поддержанию необходимого
солевого баланса в тканях дерева (Вальтер, 1968). При обработках дефолиантами химические реагенты попадали на поверхность воздушных, ходульных и
дыхательных корней. Одновременно, опадение большей части листьев (или даже всех листьев) после обработок привело к резкому нарушению солевого баланса, а суммарно - к необратимым последствиям, т.е. массовой гибели деревьев.
В отличие от низкоствольных светлых диптерокарповых лесов, уничтоженных фитотоксикантами, значительные по площади участки высокоствольных лесов Южного Вьетнама - диптерокарповых, долинных лагерстремиевыевых и полидоминантных - сохранились. Чтобы понять, почему одни леса погибли, а другие оказались менее восприимчивыми к гербицидам, необходимо
обратиться к вопросам биологии леса и отдельно фоновых лесных деревьев.
Для сравнения рассмотрены диптерокарповые леса - светлые разреженные низкоствольные и сомкнутые высокоствольные. Различия между этими лесами,
роль эдификаторов в которых принадлежит деревьям из Dipterocarpaceae, состоят в вертикальной структуре древостоев и сомкнутости (древесный ярус
светлых лесов представлен 1-2 подъярусами против 4-5 сомкнутых высокоствольных лесов), во флористическом составе (деревья в первом случае относятся к сорока видам против четырехсот - во втором) и в наличии развитого
яруса трав в светлом лесу, надземные части которых высыхают во время сухого
сезона. Имеются также различия в биологии главных видов деревьев, в лесном
микроклимате, строении и гидрологическом режиме почв.
Обработки лесных массивов фитотоксикантами велись с низко летящих
самолетов в период сухого сезона, чтобы избежать смыва гербицида с растений
36
атмосферными осадками и выноса с поверхностным стоком. Предполагалось,
что попадание гербицидов в корни растений будет приводить к нарушению
корне-листовых отношений. Но прямого контакта гербицидов с физиологически активными тонкими корнями деревьев не происходило - ввиду сезонного
отмирания таких корней в верхнем горизонте почвы, которое приходится, как
показали наши исследования, на сухой или переходный к сухому сезоны (Кузнецов, 2003а). В лесах со сложной вертикальной структурой листовые пластинки, ветви, стволы деревьев и слой растительного опада перехватывают от 4 до 6
мм осадков. Очевидно, что при распылении над кронами деревьев суспензии
гербицидного препарата он осаждался на листьях и ветвях крон деревьев двух
верхних подъярусов и не достигал нижних подъярусов. Только в лесных «окнах» гербицид мог достигнуть уровня нижних древесных подъярусов и поверхности почвы.
На опавших с деревьев листовых пластинках сохранялись осевшие на них
химические реагенты и в дальнейшем это должно было привести к попаданию
гербицидов в почву, а значит – в корни. Микробное разложение базовых гербицидов (2,4-дихлорфеноксиуксусной и 2,4,5-трихлорфе-ноксиуксусной кислот),
входивших в смеси, протекает, как отмечает Г. Майер-Боде (1972), в биологически активных почвах за несколько дней. Поскольку под пологом высокоствольных лесов в течение всего года поддерживается высокая влажность и в
слое листового опада и в пограничном с опадом слое почвы даже во время сухого сезона обильны и жизнедеятельны различные микроорганизмы (почвенные грибы и бактерии), это позволяет рассматривать такие лесные почвы как
имеющие высокую биологическую активность. С другой стороны, учитывая,
что вмывание гербицидов в верхний горизонт почвы могло иметь место после
выпадения ливневых осадков (начало которых приходится на середину мая), а
физиологически активные корни у большинства главных видов деревьев начинают формироваться только со второй декады июня, т.е. приблизительно через
месяц с момента выпадения первых ливней, то очевидно, что к этому моменту
эффективность гербицидов была снижена комплексным воздействием химических веществ почвы и микроорганизмов, поэтому всасывающие корни деревьев
контактировали с уже утратившими эффективность продуктами разложения
гербицидов.
Учитывая способность представителей верхнего подъяруса высокоствольных диптерокарповых лесов D. dyeri и D. turbinatus восстанавливать почти полностью утраченный листовой аппарат, можно предположить, что деревья, сбросившие в результате обработок листья, ослаблялись, но не погибали.
Так, в 1991 и в 2002 гг. в массиве Мада отмечалось массовое объедание листьев
в кронах D. dyeri и D. turbinatus личинками чешуекрылых. После 70-100% по-
37
тери деревьями молодых листьев уже через 10-12 дней начиналось развитие листовых пластинок второй генерации.
Обработки фитотоксикантами иначе сказались на деревьях низкоствольных светлых диптерокарповых лесов. Ввиду простого вертикального сложения
древостоя (1-2 подъяруса) и невысокой (0,3-0,6) сомкнутости крон деревьев,
распыленные гербициды максимально перехватывались кронами. Деревья после вынужденного сбрасывания листьев и на фоне отсутствия доступной для
корней почвенной влаги, в большинстве своем новых листьев не развивали,
ослаблялись и погибали. Проведенные обработки лесов дефолиантами были
подготовкой к выжиганию их напалмом. Напалм в комбинации с гербицидами,
оказался губительным для светлых диптерокарповых лесов, даже несмотря на
то, что эти леса являются природно-пирогенными и деревья устойчивы к воздействию кратковременных низовых палов. После химических обработок дефолиантами деревья, потерявшие листья и не восстановившие их заново, ослабевали и погибали. Сухостойные деревья легко воспламенялись при попадании
на них напалма.
Перечисленные факторы устойчивости высокоствольных лесов со сложной структурой к военным фитотоксикантам и напалму не явились залогом их
сохранности там, где леса подвергались такому комплексному воздействию
многократно − вдоль транспортных магистралей и на стратегически важных
элементах рельефа. Сгоревшие древостои расчищались бульдозерамискреперами, на участки вдоль дорог высевались семена трав, в частности – Pennisetum polystachyon (Poaceae). За влажный сезон трава вырастала до 2 м. В сухом сезоне надземная часть растений высыхала, и ее сжигали в целях дистанционного контроля территории со смотровых вышек. Такие меры привели к
уничтожению полосы высокоствольного диптерокарпового леса (шириной 300500 м и протяженностью 30-40 км), примыкающего к провинциальной дороге
№322, проложенной через массив Мада и имевшей стратегическое значение
(Соколов, Шилова, 1996). На территориях, испытавших подобное катастрофическое сочетанное воздействие гербицидов и напалма, остались единичные
лесные деревья Irvingia malayana и Dipterocarpus dyeri (Кузнецов, 2003).
В результате уничтожения лесов и, соответственно, элиминирования защитного экрана из крон лесных деревьев и лиан поверхность почвы оказалась
открытой прямому воздействию солнечной радиации и атмосферных осадков –
прямых факторов разрушения верхнего слоя почвы. Высокие температуры сухого сезона приводили к спеканию обнажившихся ферраллитных кор выветривания и образованию ферраллитной корки, или панциря, толщиной 3-7 (12) см
со свойствами водоупора. Появление такой корки препятствовало фильтрации
атмосферной влаги, вело к усилению поверхностного переноса воды и к разви-
38
тию плоскостной эрозии. На территории, которые лишились лесного покрова,
воздушными потоками заносились семена пионерных растений, преимущественно трав Imperata cylindrica, Pennisetum polystachyon и Themeda arundinacea
(Poaceae), Eupatorium odoratum (Asteraceae). Во время войны также имел место
высев семян трав с самолетов и вертолетов. Таким образом, открытые территории в кратчайшие сроки были колонизированы крупностебельными злаками. В
результате возникли устойчивые во времени травяные сообщества.
Причины невозможности самовосстановления леса на разрушенных территориях связаны с изменением климата, строения и гидрологии почв, а также с
особенностями биологии лесных тропических деревьев. В естественных условиях лесообразующие виды деревьев возобновляются по градиенту «полог леса
– лесное «окно» и не способны возобновляться на открытых территориях. Деревьями равнинных тропических лесов не выработаны механизмы для самостоятельного рассеивания (переноса) семян на большие расстояния. Семена и плоды только отдельных видов древесных могут распространяться при помощи
ветра. Для птиц, как возможных дессиминаторов (распространителей семян),
важно наличие присад (Калякин, 2002), которые на открытых территориях отсутствуют.
В отличие от лесных деревьев, деревья из группы пионерных, успешно
развиваются в условиях температур и освещенности, близких к показателям открытого пространства – температура до 450, влажность воздуха 50-60%, освещенность до 150 тыс. lx. Во Вьетнаме это свыше 70 видов из родов Alangium
(Alangiaceae), Antocephalus (Rubiaceae), Aralia (Araliaceae), Brucea (Simaroubaceae), Callicarpa (Verbenaceae), Euodia, Zanthoxylum (Rutaceae), Litsea (Lauraceae),
Macaranga,
Mallotus,
Sapium
(Euphorbiaceae),
Melastoma
(Melastomataceae), Rhodamnia, Rhodomyrtus (Myrtaceae), Trema (Ulmaceae). Деревья быстро растут, в короткие сроки после прорастания цветут и плодоносят.
Плодоношение ежегодное и обильное. Деревья этой группы обычны в лесных
«окнах», на участках выборочных (приисковых) рубок и по опушкам леса. Так,
у стены высокоствольного леса они образуют своеобразную буферную зону
шириной 3-7 м между первичным лесом и саванноподобными сообществами
(рис. 20). Важная роль быстро растущих деревьев буферной зоны заключается в
защите поверхности почвы от инсоляции и капельно-дождевой эрозии. Одновременно, это путь к восстановлению параметров лесного микроклимата в приземном (0-20 см) слое. Под пологом деревьев со временем могут успешно прорастать поступающие со стороны леса диаспоры лесных видов деревьев. Происходит это с момента, когда нижние ветви крон оказываются на высоте 1,5- 2
м от поверхности почвы. В дальнейшем, с ростом лесных видов деревьев полог
нелесных деревьев в буферной зоне изреживается, но они сохраняются на гра-
39
нице с травами. Полоса тени от
стены леса (а также от подрастающих деревьев в буферной
зоне) отодвигает границу травяного сообщества. Постепенная
трансформация
микроклимата
под кронами деревьев в сторону
лесного, а также наличие вблизи
опушек плодоносящих деревьев
из верхней части лесного полога
будут способствовать восстановлению на этом участке коРис. 20. Деревья в буферной зоне между
первичным лесом
ренного древостоя. В реальных
и травяным сообществом
условиях отношений «человек −
тропический лес» такой сукцессионный процесс не имеет, как правило, места в
силу непрекращающихся рубок крупных деревьев и подроста.
При этом, деревья буферной зоны не способны заселять обширные территории, полностью лишенные коренных лесных древостоев. Здесь они представлены отдельными экземплярами и группами из 3-7 деревьев. Внутри групп под
пологом крон возобновление деревьев не происходит. Деревья буферной зоны
не растут на эродированных почвах, где изменение физических свойств почвы
привело к формированию водоупорного ферраллитного панциря. Таким образом, стратегия жизни этой группы деревьев, способных осваивать участки природных изменений внутри леса, и не способных осваивать территории, ставшие
нелесными, не полностью отвечает понятию «пионер». Это вторичные эдификаторы буферной зоны между стеной леса и сообществом трав.
В отличие от деревьев, именно травы в условиях муссонного тропического климата способны заселять открытые нелесные территории, в том числе с
эродированными почвами. Семена многих видов трав разносятся воздушными
потоками, подземные органы активно вегетируют и точки возобновления на
них сохраняются даже при пожарах. На освободившихся от леса территориях,
травы формируют сообщества диаспорического субклимакса (Разумовский,
1981).
На основе результатов наших исследований и имеющихся данных литературы (Тхай Ван Трунг, 1962; Schmid, 1974), можно утверждать, что саванны и
саванноподобные сообщества являются вторичными для равнин Вьетнама и,
по-видимому, для Индокитая в целом. Появление растительных сообществ с
доминированием трав спровоцировано деятельностью человека, направленной
на уничтожение лесов – в хозяйственных или военных целях (рис. 21). Такие
40
Рис. 21. Трансформация первичного тропического леса после
промышленных рубок (а) и обработок дефолиантами и напалмом (б)
сообщества формируются на почвах с измененными физико-химическими
свойствами и гидрологическим режимом. Установлено, что при снятии древесного полога, вектор дальнейших событий направлен на стремительную колонизацию вышедших из-под леса территорий различными видами трав. На равнинах формируются сообщества с доминированием крупностебельных злаков (из
родов Bambusa, Dendrocalamus, Imperata, Pennisetum, Themeda) и сложноцветных (Eupatorium odoratum), в горах – с доминированием папоротникообразных
(из родов Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenia, Pteridium), осоковых (Gahnia) и злаков (бамбуки из родов Arundinaria, Sinarundinaria).
В практическом понимании чрезвычайно важно, что существование таких
новых для территории Вьетнама травяных сообществ является неопределенно
протяженным во времени. В силу своей биологической специфики лесные деревья не способны развиваться среди трав даже при принудительном внесении
диаспор и посадке саженцев. Это не характерно для бореальных лесов, в которых лесные деревья, в том числе лесообразующие, осваивают измененные человеком ландшафты. Для воссоздания тропических лесов необходимо искусственно формировать условия как для возобновления главных видов деревьев,
характерных для этих территорий в соответствии со строением почв, гидрологическим режимом и орографией, так и для создания многовидовых древостоев
путем последовательного внедрения саженцев лесных видов деревьев под полог деревьев буферной зоны (вторичных эдификаторов).
Таким образом, из проведенных нами работ следует, что муссонный тропический лес представляет собой исчерпаемый природный ресурс. В настоящее
41
время уникальные по видовому составу и сложности леса в результате деятельности человека замещаются на простые растительные сообщества с доминированием трав (рис. 22).
Нарушения в тропических муссонных лесах
антропогенные
природные
лесные «окна» (гапы)
дигрессионнодемутационные
флуктуации
демутационные
сукцессии
восстановление видового состава
и вертикальной структуры
коренного лесного сообщества
выборочные рубки
промышленные
рубки
военное техногенное
воздействие
катастрофические нарушения
формирование новых
устойчивых растительных сообществ с доминированием трав
Рис. 22. Последствия нарушений в тропических лесах
Масштабная замена естественных лесных ландшафтов на саванноподобные и агроценозы (плантации гевеи, кешью, кофе, какао, черного перца, сахарного тростника, чая и др.) становится причиной катастрофически резкого сокращения биологического разнообразия, исчезновения видов растений и животных (генетической дистрофикации) и, в итоге, ведет к прекращению реализации коренными растительными сообществами биосферных функций. Последнее определяет изменения в водном режиме рек, озер, а также водохранилищ, трансформацию локальных климатов разных районов Вьетнама.
Неотложными научно-практическими задачами представляются комплексное изучение первичных лесов и восстановление близких им по видовому
составу и вертикальной структуре лесных ценозов. Учитывая реальную ситуацию с продолжающимся сокращением площади коренных муссонных лесов
необходимо разработать научную концепцию управления тропическими лесными экосистемами. Полагаем, что основа такой экологически ответственной
научной концепции заложена нашими исследованиями.
Выводы
1. Муссонным тропическим лесным сообществам Вьетнама присущи специфический видовой состав деревьев, лиан, наземных трав, полуэпифитов,
эпифитов и определенная вертикальная структура древостоев. Флористический
42
состав коренных лесов варьирует: для лесов равнин и низкогорных плато в зависимости от строения и гидрологии почв, для лесов гор – по элементам рельефа и в связи с локальными климатами, определяемыми гипсометрическим
уровнем (до верхней границы леса – 2900 м) и положением хребтов относительно преобладающих ветров. Верхнюю часть полога лесов слагают 340 видов
деревьев, для 57 из которых отмечено доминирование и содоминирование.
2. Леса с простой вертикальной структурой древостоев − с одним-двумя
подъярусами – представлены на равнинах на супесчаных, глинисто-глеевых и
на почвах с близким залеганием от поверхности платформы из неметаморфизированных кристаллических сланцев. В условиях гор – это сосняки, криволесье и
моховые облачные леса на горных вершинах и открытых гребнях хребтов с отметками выше 2000 м над ур.м. Среднесложные древостои с тремя подъярусами на равнинах занимают территории с почвами легкого гранулометрического
состава, подстилаемыми глинами и локальные понижения с торфяно-глеевыми
почвами; в горах − на широких гребнях хребтов и склонах в низкогорном,
среднегорном и верхнегорном поясах до высоты 2400 м над ур.м. Высокоствольные со сложной структурой древостои из четырех-пяти подъярусов формируются на равнинах на глубоко дренированных ферраллитных почвах и по
долинам рек; в горах − на террасах, пологих склонах, в межгорных котловинах
низкогорного и среднегорного поясов до 1800 м над ур.м. На равнинах категория сложности вертикальной структуры муссонных тропических лесов определяется эдафотопом, при усложнении орографии – сочетанным влиянием локального климата и эдафотопа.
3. Для лесных растительных сообществ по широтному и высотному (до
верхней границы леса − 2900 м над ур.м.) градиентам характерна листопадность − у лиственных деревьев и деревянистых лиан из верхней части лесного
полога происходит ежегодная полная смена листьев в фиксированные сроки;
деревьям из подчиненных подъярусов лесного полога и голосеменным свойственна частичная смена листьев; у деревьев мангровых лесов на протяжении
года происходит постепенная смена листьев. В лесных древостоях со среднесложной и сложной вертикальной структурами при продвижении от верхнего
подъяруса к нижнему убывает полнота смены листьев и возрастает продолжительность цветения и плодоношения, вплоть до перекрывания этих фенофаз у
деревьев нижнего подъяруса.
4. Природные изменения полога высокоствольных лесов со сложной вертикальной структурой древостоев проявляются в образовании небольших и
средних по размерам «окон» (площадью до 100 м2, реже 150 м2). Крупные лесные «окна» площадью в сотни квадратных метров, возникающие после падения
деревьев – доминантов или в результате последовательных падений деревьев,
43
соединенных между собой деревянистыми лианами, не характерны для коренных лесов, не затронутых рубками. В высокоствольных лесах зарастание небольших и средних по размерам «окон» идет за счет реализации адаптивных
возможностей лесных видов деревьев и лиан, с минимальным участием деревьев буферной зоны, тогда как в крупных «окнах» - при доминировании деревьев
– вторичных эдификаторов и пионерных трав. В зависимости от размеров
нарушений целостности лесного полога, процесс зарастания «окон» и восстановления вертикальной структуры и видового состава лесного сообщества в
первом случае представляет собой локальные дигрессионно - демутационные
флуктуации, а во втором – демутационную сукцессию.
5. Деревья муссонных тропических лесов со сложной и среднесложной
вертикальной структурами воспроизводят жизнеспособное потомство по градиенту фитосреды «полог леса – лесное «окно». Эдификаторы коренных высокоствольных диптерокарповых лесов - Dipterocarpus dyeri, D. retusus, D. turbinatus
- возобновляются только под пологом леса; деревья подчиненных подъярусов –
в «окнах» и в крупных пятнах подпологовой солнечной мозаики. Для деревьев
разреженных лесов (сосняков, светлых диптерокарповых) успешность прорастания и дальнейшее благополучие самосева зависят от взаимоотношений с травами – папоротникообразными, сложноцветными и злаками.
6. К воздействию фитотоксикантов наиболее устойчивы высокоствольные
леса со сложной вертикальной структурой. Среди ключевых причин – многоуровневое строение лесных древостоев, особенности биологии главных видов
деревьев, специфика лесного микроклимата, строение и гидрология почв. При
элиминировании лесного полога оструктуренный слой почвы от совокупного
воздействия инсоляции и ливневых осадков разрушается и сменяется ферраллитным водоупорным панцирем.
9. При катастрофических антропогенных трансформациях коренных лесов происходит резкая смена, приводящая к формированию новых ландшафтообразующих саванноподобных сообществ с доминированием трав, существование которых неопределенно протяженное во времени ввиду отсутствия природных факторов, способных вызвать их сукцессионные изменения. Это дает основание рассматривать такие сообщества как диаспорический субклимакс.
8. Муссонный тропический лес представляет собой исчерпаемый природный ресурс. Тропические лесные деревья, в силу биологической специфики, не
способны возобновляться среди трав даже при принудительном внесении диаспор и посадке саженцев. Среди деревьев Вьетнама не сформировалась гильдия
пионеров. Деревья буферной зоны, характерные для опушек и осваивающие
участки природных нарушений внутри леса, не заселяют обширные пространства, лишенные коренных лесных древостоев. Процесс восстановления видово-
44
го состава и вертикальной структуры тропических муссонных лесов возможен
только в пограничной со стеной леса буферной зоне – в отличие от бореальных
лесов.
Благодарности. За годы работы во Вьетнаме, вобравшие в себя многочисленные встречи, обсуждения и, как основной итог, экспедиции в тропические леса,
рядом со мной находились сотрудники Тропического центра, работники лесхозов, национальных парков и заповедников, международных проектов, институтов Вьетнамской академии наук и Ханойского государственного университета,
которые оказали посильную помощь в организации и проведении полевых исследований. Моя глубокая признательность всем, кто работал вместе со мной,
особенно на начальном (1989-1992 гг.) этапе – М.В. Калякину, М.М. Серебряному, Н.И. Рудневу, А.И. Виноградову, В.В. Коровину, В.Л. Трунову, Нгуен
Фыонг Шону, Ву Суан Хою. Моя благодарность генеральным директорам и директорам отделений Тропического центра, руководству национальных парков и
заповедников, народных комитетов провинций − без их внимания и поддержки
многие из наших экспедиций не были бы проведены. Работа и жизнь во Вьетнаме сложились бы иначе, если бы не понимание и поддержка моего ушедшего
друга Фан Лыонга − замечательного человека и партнера по экспедициям с
1996 по 2008 год. Искреннее уважение и безграничную благодарность я испытываю к моим первым научным наставникам – И.Н. Оловянниковой, Г.П. Максимюк, Г.В. Линдеману и Л.Г. Буровой. Также навечно в моей памяти академик
В.Е. Соколов - за уверенность в возможности понять природу тропического леса, которую он вселил в меня во время совместного пребывания на стационаре
«Лес Мада». Огромная благодарность Вадиму Николаевичу Павлову за внимание, терпение и помощь в подготовке диссертации, а также всем сотрудникам
кафедры геоботаники Биофака МГУ за конструктивную критику и советы.
Список научных работ, опубликованных по теме диссертации
Монографии и коллективные труды
1. Kuznetsov A. The Forest of Vu Quang Nature Reserve. – Vietnam, Hanoi: WWF
Indochina Programme, 2001. – 102 p.
2. Кузнецов А.Н. Тропический диптерокарповый лес. М.: ГЕОС, 2003. 140 с.
3. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Лесная растительность горного
хребта Хоанг Лиен Шон. Глава 2 //Природа горного хребта Хоанг Лиен Шон
/Ред. Нгуен Тиен Хиеп и др. – Ханой, 2008. – С.21-79. (на вьетн. яз.).
4. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Трансформация тропических лесных экосистем центрального Вьетнама в результате военного катастрофического воздействия и особенности их современного состояния. Глава 2 //Окружающая
45
среда и здоровье человека в загрязненных диоксинами регионах Вьетнама
/Отв. ред. В.С. Румак – М.: Тов. науч. изданий КМК, 2011. – С. 43-75.
5. Кузнецов А. Н., Кузнецова С. П. Лесная растительность: видовой состав и
структура древостоев. Глава 2 //Структура и функции почвенного населения
тропического муссонного леса (национальный парк Кат Тьен, Южный Вьетнам) /Отв. ред. А.В. Тиунов. – М.: Тов. науч. изданий КМК, 2011. – С. 16-43.
6. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Нгуен Данг Хой. Растительность горного
массива Би Дуп национального парка Би Дуп – Нуй Ба. Глава 2
//Биоразнообразие и особенности экологии Национального парка Би Дуп –
Нуй Ба /Отв. ред. Нгуен Данг Хой, А.Н. Кузнецов. – Ханой: изд. Акад. ест.
наук и технологий, 2011. – С. 37-105. (на вьетн. яз.).
Публикации в научных журналах из списка ВАК или приравненных к ним
7. Кузнецов А.Н. Эпифитные растения муссонных тропических лесов Вьетнама //Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. – 2007. – № 22 (50). – С. 152–160.
8. Коломейцева Г.Л. Кузнецов А.Н. Адаптивные фенологические реакции тропических орхидных при интродукции // Вест. ТвГУ. Сер. Биология и экология. – 2007. – №7 (35). – С. 198-202.
9. Кузнецов А.Н. Анализ флоры муссонных тропических лесов Вьетнама: состав жизненных форм //Бюл. МОИП, отд. биол. – 2008. – Т. 113, вып. 1. – С.
21-31.
10. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Техногенное антропогенное
воздействие как фактор прерывания сукцессий в тропических лесных экосистемах (на примере муссонных лесов Вьетнама) //Вестник Российской военно-медицинской академии. – 2008. – №3 (23), часть II. – С. 368-369.
11. Кузнецов А.Н. Деревья муссонных тропических лесов Вьетнама //Вест.
ТвГУ. Сер. Биология и экология. – 2009. – № 34. – С. 127–138.
12. Румак В.С., Чинь Куок Кхань, Кузнецов А.Н., Софронов Г.А., Павлов Д.С.
Воздействие диоксинов на окружающую среду и здоровье человека
//Вестник Российской академии наук. – 2009. – Т. 79. №2. – С.124-130.
13. Бродский Е.С., Шелепчиков А.А., Фешин Д.Б, Румак В.С., Умнова Н.В.,
Кузнецов А.Н., Чинь Кхак Шау, Нгием Суан Чыонг, Павлов Д.С. Современный уровень диоксинового загрязнения Вьетнама в районе массированного
распыления Оранжевого агента //Докл. Акад. наук. – 2009. – Т. 429. №3. – С.
425-429.
14. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Тропические леса южного
Вьетнама после комплексного военного воздействия //Бюл. МОИП, отд.
биол. – 2010. – Т. 115, вып. 3. – С. 32-45.
46
15. Кузнецов А. Н. Обзор лиан муссонных тропических лесов Вьетнама //Бюл.
МОИП, отд. Биологии. – 2011. – Т. 116, вып. 1. – С. 41-52.
16. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Сукцессии в тропических лесных растительных сообществах Вьетнама //Биосфера. – 2011. – Т. 3. №1. – С.594-602.
17. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Динамика тропических растительных сообществ на примере муссонных высокоствольных лесов Вьетнама //Бюл.
МОИП, отд. биол. – 2011. – Т. 116, вып. 4. – С. 55-64.
18. Лопес де Гереню В.О., Курбатова Ю.А., Курганова И.Н., Тиунов А.В.,
Аничкин А.Е., Мякшина Т.Н., Кузнецов А.Н. Суточная и сезонная динамика
потока СО2 из почв в различных древостоях муссонного тропического леса
//Почвоведение. – 2011. – №9. – С. 1074-1082.
19. Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Nguyen Dang Hoi. Changes of tropical monsoon hight-stem forests in Vietnam //J. of Biology of Vietnamese Academy of
Science and Technology. – 2011. – Vol. 33, No 1. – P. 37-45. (на вьетн. яз.).
20. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N. The structure and species composition of
primary forests of the Phu Quoc National Park //J. of Science. Academy of Natural Sciences and Technology. Hanoi. – 2011. – Vol. 27, No 4S. – P. 65-74. (на
вьетн. яз.).
21. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Особенности тропической лесной растительности Кардамоновых гор Камбоджи //Бюл. МОИП, отд. биол. – 2012. –
Т. 117, вып. 5. – С. 39-50.
22. Kuznetsov A.N., Nguyen Dang Hoi, Phan Luong, Kuznetsova S.P. Basic characteristics of Vietnam monsoon tropical forest //J. of Natural Sciences and Technology. – 2014. – Vol. 30, No 1. – P. 26-35. (на вьетн. яз.).
23. Remizowa M.V., Kusnetsov A.N., Kusnetsova S.P., Rudall P.J., Nuraliev M.S.,
Sokoloff D.D. Flower development and vasculature in Xyris grandis (Xyridaceae:
Poales), a case study for examining petal diversity in monocot flowers with a double perianth //Bot. J. Lin. Soc. – 2012. – Vol. 170. – P. 93-111.
24. Vislobokov N.A., Kuznetsov A.N., Sokoloff D.D. A new species of Aspidistra
(Ruscaceae s.l., Asparagales) from Southern Vietnam, field observations on its
flowering and possible pollination by flies (Phoridae) //Plant Syst. Evol. – 2013. –
Vol. 299, No 2. – P. 347-355.
25. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Муссонные тропические леса – итоги 20летних ботанико-экологических исследований //Изв. РАН. Сер. биол. – 2013.
– №2. – С. 206-216.
26. Averyanov L.V., Nuraliev M.S., Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P. Vietorchis
furcata (Orchidaceae, Vietorchidinae) - a new species from southern Vietnam
//Taiwania. – 2013. – Vol. 58, No 4. – Р. 1-6.
47
27. Nguyen Dang Hoi, Kuznetsov A.N. The structure and species composition of
primary forest stands of Hon Ba Natural reserve, Khanh Hoa Province //J. of Science. Vietnam National University. – 2014. Vol. 30, No 4. – P.11-18. (на вьетн.
яз.).
28. Vislobokov N.A., Sokoloff D.D., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman C.M., Kuznetsov A.N., Nuraliev M.S. Aspidistra paucitepala (Asparagaceae), a new species
with occurrence of the lowest tepal number in flowers of Asparagales //Phytotaxa.
– 2014. – Vol. 161, No 4. – P. 270-282.
29. Vislobokov N.A., Sokoloff D.D., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman C.M., Kuznetsov A.N. Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae), a new species from northern Vietnam // Phytotaxa.– 2014.– Vol. 173, No 3.– P. 226–234.
30. Vislobokov N.A., Galinskaya T.V., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman C.M.,
Samigullin T.H., Kuznetsov A.N., Sokoloff D.D. Pollination of Vietnamese Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae) by female Cecidomyiidi flies: larvae of pollinator feed on fertile pollen in anthers of anthetic bisexual flowers //American J. of
Botany. – 2014. – Vol. 101, No 9.– P. 1519–1531.
31. Nuraliev M.S., Efimov P.G., Averyanov L.V., Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P.
Cephalanthera exigua (Orchidaceae), a new species and genus in flora of Vietnam
//Wulfenia. – 2014. – Vol. 21. – P. 95-102.
32. Nuraliev M.S., Beer A.S., Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P. Thismia mucronata
(Thismiaceae), a new species from Southern Vietnam //Phytotaxa. – 2014. – Vol.
167, No 3. – P. 245-255.
33. Vislobokov N.A., Tanaka N., Averyanov L.V., Nguyen Tien Hiep, Nuraliev M.S.,
Kuznetsov A.N. Tupistra khangii (Asparagaceae), a new species from northern
Vietnam //Phytotaxa. – 2014. – Vol. 175, No 5. – P. 287-292.
34. Лопес де Гереню В.О., Аничкин А.Е., Авилов В.К., Кузнецов А.Н., Курганова И.Н. Термиты как фактор пространственной неоднородности потоков
СО2 из почв муссонных тропических лесов южного Вьетнама
//Почвоведение. – 2015. №2. – С. 228-238.
35. Курбатова Ю.А., Куричева О.А., Авилов В.К., Динь Ба Зуй, Кузнецов А.Н.
Энерго-, H2O- и CO2-обмен мусcонного тропического леса на юге Вьетнама
// Докл. Акад. наук. – 2015. – Т. 464, № 2. – С. 243-246.
Основные публикации по теме диссертации в других изданиях
36. Kuznetsov A.N. Aroid habitats in Central and South Vietnam //Moscow Aroid
Conference. – Moscow, 1992. – P.32-34.
37. Kuznetsov A.N. The structure and species composition of lowland forests in
southern Vietnam //International symposium on biodiversity and systematics in
tropical ecosystems. Bonn, 2-7 May 1994. Program and abstracts. – Bonn:
Koening Museum, 1994. – P.40-41.
48
38. Кузнецов А.Н., Беляева Н.В. Динамика накопления и утилизации листового
опада в равнинных диптерокарповых лесах южного Вьетнама. Некоторые
особенности гидрологического режима лесных почв //«Тропцентр-98». Кн. 1,
ч. I-II. – Москва- Ханой, 1997. – С. 293-308.
39. Кузнецов А.Н. Растительность массива Фансипан //Материалы зоологоботанических исследований в горном массиве Фансипан (северный Вьетнам). – Москва – Ханой, 1998. – С.81-128.
40. Kuznetsov A.N., Phan Luong. Flora of Fansipan Mountain //Biodiversity Value
of Hoang Lien Mountains and Strategies for Conservation, 7-9 December 1997,
Sapa, Lao Cai province (Vietnam), 1998. – P. 11-18.
41. Кузнецов А.Н. Первичные тропические леса и биотопы горного массива
Чыонг Шон на территории Национального парка Ву Куанг, Вьетнам
//Материалы зоолого-ботанических исследований в Национальном парке Ву
Куанг. – М.: ГЕОС, 2001. – С. 51-161.
42. Eames J.C., Kuznetsov A.N. et al. A preliminary Biological Assessment of the
Kon Plong Forest Complex, Kon Tum Province, Vietnam. Hanoi: WWF Indochine Programme, 2001. – 102 p.
43. Eames J.C., Kuznetsov A.N., Fredriksson G. and Jarvis B. A Preliminary Biological Assessment of PTDaisy, Berau Berau District, East Kalimantan, Indonesia. –
Saigon: Tropical Forest Trust, 2001. – 157 p.
44. Коломейцева Г.Л., Кузнецов А.Н. Коллекция орхидных флоры Вьетнама в
Фондовой оранжерее ГБС РАН //Тез. докл. межд. конф. «Ботанические сады:
состояние и перспективы сохранения, изучения, использования биоразнообразия растительного мира». – Минск, 2002. С. 129-130.
45. Кузнецов А.Н. Военное применение гербицидов армией США во Вьетнаме:
современное состояние тропических лесов и их реакция на обработки
//Отдаленные последствия применения «Оранжевого агента/диоксина» армией США во Вьетнаме. Сер. «Диоксины супертоксиканты XXI века». Инф.
вып. к 15-летию Тропического центра. – М.: ВИНИТИ, 2003. – С.149-172.
46. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Растительность карстового горного массива
Фон Ня – Ке Банг, провинция Куанг Бинь, центральный Вьетнам // Материалы зоолого-ботанических исследований в природном районе Ке-Банг Национального парка Фон Ня (пров. Куанг Бинь, Вьетнам). – М.: ГЕОС, 2003. –
С. 21-78.
47. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Коломейцева Г.Л. Дикие и ручные орхидеи
Далата //В мире растений. – 2004. – № 6. – С. 2-7.
48. Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Растительность горных массивов Би Дуп – Хон Ба – южной оконечности меридионального гималайского
хребта Чыонг Шон //Материалы зоолого-ботанических исследований в гор-
ных массивах Би Дуп и Хон Ба, Далатское плато, Южный Вьетнам. – М.:
Тов. науч. изданий КМК, 2006. – С. 9-115.
49.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фан Лыонг. Техногенное антропогенное
воздействие как фактор прерывания сукцессий в тропических лесных экосистемах (на примере муссонных лесов Вьетнама) //Мат-лы конгресса «Климат
и здоровье человека». Второй Международный Экологический Форум
«Окружающая среда и здоровье человека». – СПб., 2008. – С. 11-12.
50.Kuznetsov A.N. Flora survey in the biodiversity conservation corridors initiative
(BCI), WWF Greater Mekong, Laos. – Vientian, 2008. – 42 p.
51.Kuznetsov A.N., Kuznetsova S.P., Phan Luong. The southern Vietnamese tropical monsoon forests after damage of herbicides, defoliants, and incendiary
//Proceedings of the 3rd National Scientific Conference on Ecology and Biological
Resources. Hanoi, 22 Oct. 2009. – Hanoi, 2009. – P. 1396-1401. (на вьетн. яз.).
52.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П. Лесная растительность острова Фу Куок
//Материалы зоолого-ботанических исследований на острове Фу Куок, Южный Вьетнам. – М.: Тов. науч. изданий КМК, 2011. – С. 7-48.
53.Kuznetsov A.N., Nguyen Dang Hoi, Kuznetsova S.P. Variety of Vietnam tropical
monsoon forests and situation of present human pressureа //Asia Pacific Chapter
annual meeting. 12-15 March. Abstract book. – Bangkok, Tailand, 2011. – P. 58.
54.Kuznetsov A.N., Nguyen Dang Hoi, Kuznetsova S.P. The Vietnamese tropical
monsoon trees //Proceedings of the 4rd National Scientific Conference on Ecology
and Biological Resources. Hanoi, 21 Oct. 2011. – Hanoi, 2011. – P. 674-681. (на
вьетн. яз.).
55.Кузнецов А.Н., Кузнецова С.П., Фам Лыонг. Лесная растительность горного
массива Нгок Линь, Центральный Вьетнам //Материалы зоологоботанических исследований в горном массиве Нгок Линь, Центральный
Вьетнам. – М.: Тов. науч. изданий КМК, 2013. – С. 9-56.
Кузнецов Андрей Николаевич
Структура и динамика муссонных тропических лесов Вьетнама
Заказ № 04-a/10/2015 Подписано в печать 20.10.2015 Тираж 120 экз. Усл. п.л. 1,2
ООО “Цифровичок”, тел. (495) 649-83-30
www.cfr.ru ; e-mail:zak@cfr.ru