Площадь листа

Ярославский государственный университет им. П.Г. Демидова
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН
ЛИСТЬЯ ОРХИДНЫХ КАК ИНДИКАТОРЫ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО СОСТОЯНИЯ
И ОЦЕНКА ИХ ПАРАМЕТРОВ НА ОСНОВЕ МАТЕМАТИЧЕСКОГО ПОДХОДА
О.А. Маракаев, Ю.В. Богомолов, А.В. Сидоров, Н.В. Загоскина
Ярославль, Россия, 150000, ул. Советская, 14, e-mail: marakaev@uniyar.ac.ru
Эколого-физиологические исследования орхидных
специфика формирования и функционирования
фотосинтетического аппарата
взаимодействие с микосимбионтами
и ассоциативными бактериями
процессы жизнедеятельности на разных стадиях онтогенеза,
в том числе в период вторичного покоя
синтез веществ первичного и вторичного метаболизма
функциональная диагностика орхидных
в природных условиях и культуре in vitro
физиологическая и популяционная
экология орхидных
Цель работы
выявление структурно-функциональных основ
фотосинтетического аппарата орхидных умеренного климата
северного полушария и разработка математического подхода
к определению его параметров на примере модельного вида
Фотосинтетический аппарат орхидных
Лист
R1
2
H3C
3
A
1
H
20
H
19
18 D
17
H
CH3
R2
H
4
5
6
N
Mg
10
C
H
11
12
15
14
R4 13 13
2
1
CH
CH2 3
R5
O=C–O–
R6
9
N
N
16
R3
7B 8
N
13
CH3
O
Пигментные системы
Объекты исследования
Dactylorhiza fuchsii
D. incarnata
D. maculata
Epipactis helleborine
E. palustris
Goodyera repens
Gymnadenia conopsea
Listera ovata
Orchis militaris
Platanthera bifolia
Фотосинтетический аппарат орхидных
• площадь ассимиляционной поверхности
• содержание сырой и сухой массы листьев
• удельная поверхностная плотность листьев
• анатомические особенности листьев
• качественный состав основных и добавочных фотосинтетических
пигментов
• содержание и соотношение фотосинтетических пигментов
• прочность связи хлорофилла с белково-липидным комплексом
хлоропластов
• спектры поглощения фотосинтетических пигментов
• флуоресценция хлорофилла
Параметры, используемые для определения
жизненности орхидных
высота побега
число листьев
линейные размеры листьев
количество цветков и плодов
семенная продуктивность и др.
Площадь листа
• оптические свойства фотосинтетического аппарата
• полнота поглощения световой энергии
Содержание сухой массы
• фотосинтетическая продуктивность
• соотношение процессов биосинтеза ассимилятов при
фотосинтезе и их использования в дыхании
Традиционные методы
определение площади листьев – методы отпечатка, высечек,
планиметрирования и сканирования
определение содержания сухой массы – высушивание
листьев
Ограничения методов при работе с орхидными
• сложенность листьев продольно, приподнятость
их краев у основания
• расположение листьев под острым углом к стеблю
• повреждение листьев
• удаление листьев с растений
Математическая линейная модель
S = f∙a∙b,
где a – наибольшая ширина листа, b – длина листа,
f – поправочный коэффициент
Расчет площади листьев
• хвойные
• сельскохозяйственные
• технические
• декоративные
Математические линейные модели для Phalaenopsis*
расчет площади листьев:
S = a∙K,
где а – коэффициент, К – произведение длины
на максимальную ширину листа
расчет содержания сухой массы:
lnM = –a + b∙lnK,
где a, b – коэффициенты, К – произведение длины
на максимальную ширину листа
*Chen C., Lin R.-S. Nondestructive estimation of dry weight and leaf area
of Phalaenopsis leaves // Applied Engineering in Agriculture. 2004. V. 20. P. 297─303.
Dactylorhiza maculata (L.) Soó
Листовая серия побега генеративной особи
б
в фазу цветения включает (по Смирновой, 1990*):
св
сс
• низовые
чешуевидные (нч) и влагалищные (нв)
сс
• срединные нормальные зеленые
нижний (сн), средние (сс) и верхний (св)
• верхушечные
сн
нв
нч
брактеи (б)
*Смирнова Е.С. Морфология побеговых систем
орхидных. М.: Наука, 1990. 208 с.
Параметры форм листьев у генеративных особей D. maculata
Длина
превышает
ширину
в 2,0 – 3,5
раза
Максимальная ширина находится
посередине листа
ближе к верхушке листа
Широко-ланцетный
Обратнояйцевидный
Продолговато-ланцетный
Продолговато-обратнояйцевидный
Продолговато-линейный
Линейный
в 3,6 – 5,0
раза
более
чем в 5 раз
Линейно-заостренный
Распределение листьев разных форм на стебле D. maculata (шт.)
Форма листа
Широко-ланцетный
Обратнояйцевидный
Продолговато-ланцетный
Продолговатообратнояйцевидный
Продолговато-линейный
Линейный
Линейно-заостренный
Число листьев
Нижний
лист
20
10
8
Средние Верхний Число
листья
лист
листьев
3
0
23
2
0
12
17
0
25
9
8
0
17
3
6
0
56
43
12
0
85
27
3
24
54
73
21
24
195
Линейные размеры и площадь листьев D. maculata
Форма листа
Широко-ланцетная
Обратно-яйцевидная
Продолговато-ланцетная
Продолговато-обратнояйцевидная
Продолговато-линейная
Линейная
Линейно-заостренная
Параметры*
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
Длина, см
8.7
2.75
0.56
31.5
8.6
1.82
0.53
21.1
12.4
2.50
0.49
20.2
11.2
1.56
0.38
14.1
13.6
2.85
0.33
21.0
14.5
2.48
0.54
17.1
11.0
1.84
0.38
16.8
Ширина, см
2.9
0.64
0.13
22.2
2.9
0.56
0.16
19.0
2.9
0.48
0.09
16.4
2.8
0.47
0.11
16.8
1.9
0.57
0.07
30.6
2.3
0.41
0.09
18.1
1.1
0.22
0.04
19.9
Площадь, см2
20.9
10.12
2.07
48.5
20.3
7.40
2.14
36.4
27.6
10.29
2.02
37.2
22.8
5.23
1.27
23.0
20.5
9.09
1.05
44.3
24.2
6.29
1.37
26.0
10.0
2.27
0.46
22.8
*Параметры: x – средняя арифметическая; σ – среднее квадратическое отклонение; m – ошибка средней
арифметической; Cv – коэффициент вариации (%).
Массы листьев D. maculata и содержание в них воды
Форма листа
Широко-ланцетная
Обратно-яйцевидная
Продолговато-ланцетная
Продолговато-обратнояйцевидная
Продолговато-линейная
Линейная
Линейно-заостренная
Параметры*
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
x
σ
m
Cv, %
Сырая масса, г
0.45
0.315
0.074
69.5
0.42
0.218
0.073
52.0
0.63
0.331
0.075
52.3
0.48
0.152
0.044
31.6
0.46
0.315
0.042
68.2
0.54
0.175
0.042
32.7
0.18
0.064
0.014
36.0
Сухая масса, г
0.05
0.032
0.008
61.5
0.05
0.025
0.008
45.9
0.07
0.032
0.007
45.4
0.06
0.018
0.005
32.3
0.05
0.026
0.004
53.0
0.06
0.018
0.004
29.2
0.02
0.004
0.001
21.7
Содержание воды, %
87.0
3.97
0.94
4.56
86.4
2.20
0.73
2.6
88.3
2.08
0.47
2.35
88.1
1.13
0.33
1.3
88.7
1.86
0.25
2.1
88.5
1.552
0.377
1.8
88.8
2.21
0.47
2.5
*Параметры: x – средняя арифметическая; σ – среднее квадратическое отклонение; m – ошибка средней
арифметической; Cv – коэффициент вариации (%).
Соотношение массы и площади листьев D. maculata
Форма листа
Поверхностная масса листа, г/дм2
Сырая масса
Сухая масса
Удельная поверхность листа, дм2/г
Сырая масса
Сухая масса
Широко-ланцетный
1.90 ± 0.112
0.26 ± 0.013
0.54 ± 0.042
3.96 ± 0.196
Обратно-яйцевидный
1.89 ± 0.108
0.25 ± 0.015
0.54 ± 0.033
4.06 ± 0.256
Продолговато-ланцетный
2.15 ± 0.082
0.25 ± 0.008
0.48 ± 0.020
4.02 ± 0.122
Продолговато-обратнояйцевидный
2.07 ± 0.061
0.25 ± 0.008
0.49 ± 0.015
4.13 ± 0.154
Продолговато-линейный
2.07 ± 0.052
0.23 ± 0.004
0.50 ± 0.011
4.37 ± 0.084
Линейный
2.15 ± 0.068
0.24 ± 0.010
0.48 ± 0.019
4.42 ± 0.332
Линейно-заостренный
1.79 ± 0.082
0.20 ± 0.007
0.58 ± 0.020
5.24 ± 0.169
Матрица коэффициентов корреляции
между морфофизиологическими параметрами листа
LW
Длина × ширину (LW)
L
W
S
M
1
Длина (L)
0,644
1
Максимальная ширина (W)
0,816
0,116
1
Площадь (S)
0,984
0,650
0,793
1
Сухая масса (M)
0,972
0,618
0,821
0,977
1
Статистическая зависимость площади листа D. maculata
от произведения его длины на максимальную ширину
Площадь листа, см2
60
40
20
0
0
20
40
60
Произведение длины и ширины
80
Математическая линейная модель
для расчета площади поверхности листа
S = K∙L∙W,
где S – площадь поверхности,
К – коэффициент линейной регрессии,
L – длина листа,
W – максимальная ширина листа.
Линейные коэффициенты регрессионных уравнений
для площади поверхности листа
Форма листа
K
mK
R2
Tнабл
Tкрит
Широко-ланцетная
0.7797
0.0115
0.9751
28.7057
2.8314
Обратно-яйцевидная
0.7682
0.0122
0.9810
22.7217
3.1693
Продолговатоланцетная
Продолговатообратно-яйцевидная
Продолговатолинейная
0.7411
0.0126
0.9436
19.6170
2.8073
0.6934
0.0186
0.8647
9.7912
2.9467
0.7755
0.0061
0.9759
53.6148
2.6469
Линейная
0.7286
0.0081
0.9661
23.2566
2.8609
Линейно-заостренная
0.8237
0.0162
0.8782
12.5961
2.8188
Универсальная
(без учета формы)
0.7554
0.0043
0.9679
76.2292
2.6015
К – коэффициент линейной регрессии
mK – стандартная ошибка коэффициента линейной регрессии
R2 – коэффициент детерминации
Tнабл – наблюдаемое значение критерия Стьюдента
Tкрит – критическое значение критерия Стьюдента
Универсальное регрессионное уравнение для расчета
площади поверхности листа независимо от формы
S = 0,7554 ∙ L ∙ W,
где S – площадь поверхности,
L – длина листа,
W – максимальная ширина листа.
S=¾∙L∙W
Средняя абсолютная погрешность аппроксимации
оценки площади листьев (%)
Форма листа
с учетом формы
без учета формы
Широко-ланцетный
7,5
7,8
Обратно-яйцевидный
5,4
5,6
Продолговато-ланцетный
7,7
7,8
Продолговато-обратно-яйцевидный
8,6
10,2
Продолговато-линейный
6,2
6,7
Линейный
4,1
4,9
Линейно-заостренный
7,9
11,3
Для всей выборки средняя относительная погрешность аппроксимации
при использовании универсального уравнения составляет 7.4%
Оценка погрешности математической модели
для площади листа
инвариантная форма
продолговато-линейная форма
60
60
40
40
20
20
0
0
0
20
40
60
0
Реальная площадь, см2
20
40
60
Матрица коэффициентов корреляции
между морфофизиологическими параметрами листа
LW
Длина × ширину (LW)
L
W
S
M
1
Длина (L)
0,644
1
Максимальная ширина (W)
0,816
0,116
1
Площадь (S)
0,984
0,650
0,793
1
Сухая масса (M)
0,972
0,618
0,821
0,977
1
Статистическая зависимость сухой массы листа D. maculata
от произведения его длины на максимальную ширину
Масса листа, г
0,2
0,15
0,1
0,05
0
0
20
40
60
Произведение длины и ширины
80
Математическая линейная модель
для расчета сухой массы листа
М = K∙L∙W,
где М – сухая масса,
К – коэффициент линейной регрессии (мг/см2),
L – длина листа,
W – максимальная ширина листа.
Линейные коэффициенты регрессионных уравнений
для сухой массы листа
Форма листа
K
mK
R2
Tнабл
Tкрит
Широко-ланцетная
2.0220
0.0571
0.9712
22.4734
2.9467
Обратно-яйцевидная
1.9660
0.0996
0.8908
7.5579
3.4995
1.8936
0.0538
0.9294
14.9623
2.8982
1.7876
0.0499
0.9122
10.1936
3.1693
1.8620
0.0281
0.9487
31.0171
2.6737
Линейная
1.7786
0.0399
0.8996
11.5930
2.9467
Линейно-заостренная
1.5397
0.0722
0.4167
3.7802
2.8453
Универсальная
(без учета формы)
1.8664
0.0184
0.9442
50.2272
2.6095
Продолговатоланцетная
Продолговатообратно-яйцевидная
Продолговатолинейная
К – коэффициент линейной регрессии (мг/см2)
mK – стандартная ошибка коэффициента линейной регрессии (мг/см2)
R2 – коэффициент детерминации
Tнабл – наблюдаемое значение критерия Стьюдента
Tкрит – критическое значение критерия Стьюдента
Универсальное регрессионное уравнение для расчета
сухой массы листа независимо от формы
М = 1.8664 ∙ L ∙ W,
где М – сухая масса,
L – длина листа,
W – максимальная ширина листа.
М = 1.87 ∙ L ∙ W
Средняя абсолютная погрешность аппроксимации
оценки сухой массы листьев (%)
Форма листа
с учетом формы
без учета формы
Широко-ланцетный
14,5
12,2
Обратно-яйцевидный
14,3
14,2
Продолговато-ланцетный
12,2
12,3
Продолговато-обратно-яйцевидный
8,1
9,8
Продолговато-линейный
12,1
12,2
Линейный
8,7
10,3
Линейно-заостренный
15,0
23,1
Для всей выборки средняя относительная погрешность аппроксимации
при использовании универсального уравнения составляет 13.3%
Оценка погрешности математической модели
для сухой массы листа
инвариантная форма
линейно-заостренная форма
0,2
0,03
0,15
0,02
0,1
0,01
0,05
0
0
0
0,05
0,1
0,15
0,2
0
Реальная масса листа, г
0,01
0,02
0,03
Использование математических уравнений
для расчета площади и сухой массы листьев
• определение без срезания с растений ассимиляционных органов
(нетравмирующая методика)
• возможность неоднократного повторения определений
для конкретных особей в течение вегетационного сезона
• относительная быстрота и простота
• расчет с применением уравнений для конкретных форм листьев
или универсальной математической модели
• удобство применения в полевых условиях
• определение площади листьев у орхидных, имеющих аналогичные
формы листьев (Dactylorhiza, Orchis, Gymnadenia, Platanthera и др.)
• определение сухой массы листьев других видов орхидных
в случае их одинаковой толщины с листьями D. maculata
Заключение
Полученные в работе эмпирические уравнения могут способствовать
оценке физиологического состояния орхидных в естественных
местообитаниях и развитию функционального подхода при
организации природоохранных мероприятий.
Результаты определений площади и сухой массы листьев D. maculata
традиционными методами не имеют существенных отклонений
от данных, получаемых с помощью математического метода.
При использовании универсальных регрессионных моделей погрешность
для расчета площади листьев составляет 7.4%, а для сухой массы
– 13.3%, что является вполне допустимым при определении
этих физиологических параметров.
Отмеченные условия применимости универсальных моделей
позволяют получать адекватные оценки площади и сухой массы
листьев D. maculata с максимальным приближением к их реальным
значениям для выделенных форм.
Спасибо за внимание