Систематика и морфология микроорганизмов.

Федеральное государственное образовательное
учреждение высшего профессионального образования
«Московская государственная академия ветеринарной
медицины и биотехнологии имени К.И.Скрябина»
_____________________________________________________
Т.Н. Грязнева
Систематика и морфология
микроорганизмов.
Строение прокариотической клетки
Лекция
Москва – 2011
УДК 619:615
Грязнева Т.Н. Систематика и морфология микроорганизмов. Строение прокариотической клетки /Лекция.- М.:
ФГОУ ВПО МГАВМиБ.- 2011. - 31 с.
Предназначена для студентов высших учебных заведений по специальностям 111801 - «Ветеринария»,
020207 - «Биофизика», 020208 - «Биохимия», 110501 –
«Ветсанэкспертиза», 080402 (351100) – «Товароведение и
экспертиза товаров», 111100 – «Зоотехния».
Рецензенты:
доктор ветеринарных наук, профессор Акбаев М.Ш.
доктор ветеринарных наук, профессор Гаврилов В.А.
Утверждены учебно-методической и клинической комиссией факультета ветеринарной медицины ФГОУ ВПО
МГАВМиБ (протокол № 7 от 21 марта 2011 г.).
2
Систематика и морфология микроорганизмов.
Строение прокариотической клетки
Cодержание
Введение.
1. Особенности систематики и номенклатуры микроорганизмов.
2. Морфология бактерий.
3. Строение бактериальной клетки.
4. Сходства и отличия в строении эукариотов и прокариотов.
Заключение.
Вопросы для самоконтроля
Литература
1. Грязнева Т.Н., Родионова В.Б. Микробиология //Методические рекомендации по изучению дисциплины и выполнению самостоятельной работы для студентов факультета ветеринарной медицины очного, заочного и очно-заочного обучения.- М.: ФГОУ ВПО МГАВМиБ.- 2008.
2. Колычев Н.М., Госманов Р.Г. Ветеринарная микробиология и иммунология: Учебник.- М.: КолосС.- 2006.
3. Костенко Т.С., Родионова В.Б., Скородумов Д.И. Практикум по ветеринарной микробиологии.- М.: КолосС.- 2008.
4. Павлова И.Б., Ленченко Е.М., Банникова Д.А. Атлас морфологии популяций патогенных бактерий.- М.: Колос. 2007.
5. Поздеев О.К. Медицинская микробиология: Учебник для
вузов.- М.: Геотар-Мед.- 2001.
Введение
Бактерии (от греч. bacterion - палочка) - это наиболее широко распространенная в природе группа микроорганизмов,
представляющих собой большой и чрезвычайно разнообразный мир микроскопических существ.
К настоящему времени описано около 10000 видов бакте3
рий, но предполагается, что их существует свыше миллиона.
Впервые бактерий увидел в оптический микроскоп и описал
в 1676 году голландский натуралист Антоний ван Левенгук. Как
и всех микроскопических существ, он назвал их «анималькули».
Название «бактерии» ввёл в употребление в 1828 году Христиан Эренберг.
До конца 1970-х годов термин «бактерия» был синонимом
прокариотов (клетки, не имеющие оформленного ядра), но в
1977 году, на основании данных молекулярной биологии, прокариоты были разделены на архебактери (бактерии с дефектной клеточной стенкой) и эубактерии (настоящие бактерии).
Впоследствии, чтобы подчеркнуть различия между ними,
они были переименованы в археи и бактерии. Хотя до сих пор
под бактериями часто понимают всех прокариотов.
Изучением бактерий занимается раздел микробиологии
«Бактериология».
1. Особенности систематики и номенклатуры
микроорганизмов
Систематика - распределение микроорганизмов в соответствии с их происхождением и биологическим сходством.
Систематика занимается всесторонним описанием видов
микроорганизмов, выяснением степени родственных отношений между ними и объединением их в различные по уровню
родства классификационные единицы - таксоны.
Основные цели систематики микроорганизмов:
 наименование микроорганизма, в т.ч. описание таксонов;
 определение места микроорганизма в системе;
 экстраполяция, т.е. предсказание признаков микроорганизма, основывающееся на том, что он относится к тому или
иному таксону. Например, если на основании тинкториальных
свойств бактерии, мы отнесли ее к грамположительным микроорганизмам, то мы можем предположить, что такая бактерия
имеет толстую клеточную стенку и относится к отделу фирмикутов (жесткие).
Другими словами, основная цель систематики - идентифицировать микроорганизм.
4
СИСТЕМАТИКА
Таксономия
Номенклатура
Классификация
ИДЕНТИФИКАЦИЯ
Систематика микроорганизмов предполагает, что:
 окружающее нас разнообразие микроорганизмов имеет
определённую внутреннюю структуру;
 эта структура организована иерархически, т.е. разные таксоны последовательно подчинены друг другу;
 эта структура познаваема до конца, а значит, возможно
построение полной и всеобъемлющей системы микромира.
Таксономия – (от греч. - строй, порядок, закон) – это учение
о принципах и практике классификации и систематизации.
Таксоны – это упорядоченные группы микроорганизмов,
объединенные по однородным свойствам.
Каждый таксон должен иметь определённый ранг, то есть
относиться к какой-либо таксономической категории.
Этот принцип построения системы получил название Линнеевской иерархии, по имени шведского натуралиста Карла
Линнея, труды которого были положены в основу традиции современной научной систематики.
Классификация микроорганизмов (корневой таксон) – это
распределение микроорганизмов по сходным или отличительным признакам в упорядоченные группы.
Классификация микроорганизмов является одним из наиболее трудных разделов микробиологии. Чем полнее наши
сведения об организмах, тем точнее мы их классифицируем.
Современная классификация микроорганизмов построена
по иерархическому принципу.
Различные уровни иерархии (таксономические категории,
ряды, ранги) имеют собственные названия (от высших к низшим): царство, отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.
Принято, что любой конкретный микроорганизм должен последовательно принадлежать ко всем 7 категориям.
Царство (лат. regnum) – это иерархическая ступень научной классификации микроорганизмов, таксон самого высокого
уровня среди основных.
5
Исторически выделяют пять царств живых организмов:
 животные;
 растения;
 грибы;
 бактерии;
 вирусы.
С 1977 года к ним присоединены ещё два царства:
 протисты;
 археи.
С 1998 выделяют ещё одно:
 хромисты.
Современная классификация живой природы по КавальеСмиту (1998) делит ее на 2 домена и 7 царств:
ДОМЕН
Эукариоты
Прокариоты
ЦАРСТВО
Животные
Грибы
Растения
Хромисты (содержат хлоропласт)
Протисты (простейшие)
Эубактерии (собственно бактерии)
Археи (бактерии-экстремалы)
Отдел (лат. dvisio) - один из высших рангов таксономической иерархии в микробиологии. В иерархии таксономических
категорий отдел находится выше класса и ниже царства.
Названия отделов, как и названия других таксонов, ранг которых выше рода, являются униномиальными, то есть состоят
из одного слова – существительного, или прилагательного, используемого как существительное, во множественном числе,
написанного с заглавной буквы.
Класс (лат. classis) — один из основных рангов иерархической классификации в биологической систематике.
В иерархии систематических категорий класс стоит ниже
отдела и выше порядка.
Названия классов, как и названия других таксонов, ранг которых выше рода, являются униномиальными.
Порядок (лат. ordo) - один из основных рангов иерархической классификации. В иерархии систематических категорий
стоит ниже класса и выше семейства.
6
В бактериологии для названия порядков используется стандартизированное окончание –ales.
Карл Линней высказал мнение, что «порядок есть подразделение классов, вводимое для того, чтобы не разграничивать
роды в числе большем, чем их легко может воспринять разум».
Семейство (лат. familia) - один из основных рангов иерархической классификации в биологической систематике. В
иерархии систематических категорий семейство стоит ниже порядка и выше рода.
Названия семейств образуются по правилам, регулируемым
международным кодексом номенклатуры бактерий. Название
семейства образуется от названия типового рода, к основе которого добавляется стандартное окончание -aceae.
Род (лат. genus) - один из основных рангов иерархической
классификации в биологической систематике.
В иерархии систематических категорий род стоит ниже семейства и выше вида.
Научное название рода униномиально, то есть состоит из
одного слова. Кодексы биологической номенклатуры требуют,
чтобы это слово было по форме латинским, то есть было написано буквами латинского алфавита и подчинялось правилам
латинской грамматики.
Название рода рассматривается как имя существительное в
единственном числе и пишется с заглавной буквы. Других ограничений нет, поэтому названием рода может быть как слово,
заимствованное из классической латыни, так и латинизированное слово из любого языка (чаще всего из древнегреческого).
Нередко название рода является словом, образованным от
фамилии или имени (например, Escherichia) - от имени ученого
Эшериха.
От основы родового названия образуются названия таксонов группы семейства.
Правила образования и применения родовых названий
устанавливаются правилами, зафиксированными в международном кодексе номенклатуры бактерий.
Вид (лат. species) - таксономическая, систематическая единица, группа особей с общими морфофизиологическими, биохимическими и поведенческими признаками, способная к взаимному скрещиванию, дающему в ряду поколений плодовитое
потомство, закономерно распространённая в пределах оп7
ределённого ареала и сходно изменяющаяся под влиянием
факторов внешней среды.
Вид - реально существующая единица живого мира, основная структурная единица в системе организмов.
В классификации микроорганизмов проблема вида является самой важной и трудной. Без определения вида нельзя
строить классификацию.
Вид - совокупность микроорганизмов, имеющих единое происхождение и генотип, сходные морфологические и биологические свойства.
Вид у бактерий определяется суммой разнообразных признаков и свойств и представляет собой продукт эволюции живой материи, имеющий свою историю развития, формирования
и стабилизации в результате приспособления к условиям существования.
Принцип таксономии
Чистая культура - совокупность однородных микроорганизмов, выделенных на питательной среде, для которых характерно сходство биологических свойств.
Штамм - чистая культура микроорганизма, выделенная из
определенного источника, и отличающаяся от других представителей вида.
Клон - совокупность потомков, выращенных из единственной микробной клетки.
В современных классификациях используют любой признак,
лишь бы он выделялся и давал возможность распознать изучаемый микроорганизм.
8
Сравнительно новым является понятие надцарства, или
биологического домена. Оно было предложено в 1990 Карлом
Вёзе и ввело разделение всей биомассы Земли на три домена:
1) эукариоты (домен, объединивший все организмы, клетки
которых содержат ядро);
2) бактерии;
3) археи.
Идентификация микроорганизмов - определение видовой
принадлежности выделенных микроорганизмов путем изучения
и сравнения их основных биологических свойств с признаками,
описанными в литературе (справочники, определитель Берги
(Берджи) - широко известный справочник по микробиологии,
подготовленный и регулярно переиздаваемый международным
коллективом авторов).
Номенклатура микроорганизмов - присвоение упорядоченным группам микроорганизмов научных наименований.
Пример систематики патогенной лептоспиры:
Царство - Procariotae
Отдел
- Gracilicutes
Класс
- Scotobacteria
Порядок - Spirochetales
Семейство - Leptospiraceae
Род
- Leptospira
Вид
- Leptospira interrogans
Прокариоты (бактерии) делятся на 2 царства – собственно
бактерии (эубактерии) и археи.
Бактерии
Эубактерии
Грамотрицательные с тонкой клеточной
стенкой
(Gracilicutes)
Архебактерии (археи)
Грамположительные с толстой клеточной стенкой
(Firmicutes)
Не имеющие
клеточной
стенки –
микоплазмы
(Tenericutes)
С дефектной клеточной стенкой
(Mendosicutes)
Царство эубактерий подразделяется на отделы Gracilicu-tes,
Firmicutes, Tenericutes, а также на подотделы цианобактерии
(сине-зеленые водоросли) и актиномицеты.
9
Эубактерии подразделяются на сапрофиты и паразиты,
аэробы и анаэробы, спорообразующие и вегетативные, грамотрицательные, грамположительные и кислотоустойчивые, автотрофы, хемотрофы и гетеротрофы, фотосинтетики и хемосинтетики и др.
Археи (самые древние, с дефектной клеточной стенкой) относятся к отделу Mendosicutes и являются экстремальными
бактериями. Они способны выживать при высоком давлении,
высоких и низких температурах.
2. Морфология бактерий
Подавляющее большинство бактерий (за исключением актиномицетов и нитчатых цианобактерий) одноклеточны и размножаются поперечным делением.
Бактерии имеют разнообразную форму и размеры. В природе наиболее широко распространены тонкостенные грамотрицательные и толстостенные грамположительные бактерии.
По внешнему виду среди бактерий различают шарообразные формы (кокки), извитые формы и палочки.
10
КОККИ
Монококки
Диплококки
Стрептококки
Тетракокки
Стафилококки
Сарцины
ПАЛОЧКИ
ИЗВИТЫЕ
Бактерии
Бациллы
Клостридии
Вибрионы
Спириллы
Спирохеты
Монококки представляют собой одиночно расположенные
шаровидные (кокковидные) бактерии, диплококки – соединенные вместе 2 бактерии, стрептококки – цепочка шаровидных
бактерий, тетракокки – 4 соединенные вместе шаровидные бактерии, стафилококки – шаровидные бактерии, соединенные в
виде грозди винограда, сарцины – кокки, уложенные в виде
квадратных тюков.
1. Монококки
2. Диплококки
3. Стрептококки
4. Тетракокки
5. Стафилококки
6. Сарцины
Палочковидные формы представлены бактериями, не образующими спор; бациллами – аэробными бактериями, обра11
зующими споры, диаметр которых равен толщине бактерии;
клостридиями – анаэробными бактериями, образующими споры, диаметр которых больше толщины бактерий.
1. Бактерии
2. Бациллы
3. Клостридии
Извитые формы представлены вибрионами – изогнутыми
бактериями; спириллами – спиралевидными бактериями; спирохетами – бактериями, изогнутыми и закрученными в виде локона.
1. Вибрионы
2. Спириллы
3. Спирохеты
Размеры бактерий варьируют в широких пределах.
1. Очень мелкие - до 0,1 мкм (микоплазмы, хламидии).
2. Мелкие - до 1,5 мкм (бруцеллы, стрептококки).
3. Средние - до 3,0 мкм (пастереллы, сальмонеллы).
4. Крупные - до 10,0 мкм (бациллы, клостридии).
Формы бактерий
12
Формы бактерий
Форма микроорганизмов не является основным дифференциальным признаком, т.к. среди бактерий, имеющих одни и те
же морфологические свойства, встречаются различные патогенные и сапрофитные виды, относящиеся к разным семействам и родам.
13
Однако у некоторых бактерий имеются морфологические
особенности, позволяющие провести первичную их идентификацию до рода.
3. Строение бактериальной клетки
Строение бактериальной клетки характеризуется простотой,
т.к. бактерии не имеют собственной энергетической системой и
все питательные вещества и энергию получают из окружающей
среды.
Схематическое изображение строения бактериальной клетки
Структурные компоненты бактериальной клетки делятся на
обязательные (жизненно необходимые) и необязательные.
Обязательными структурными компонентами являются:
 клеточная стенка;
 цитоплазматическая мембрана;
 цитоплазма;
 рибосомы;
 нуклеотид (ДНК).
Необязательные структурные компоненты:
 капсула;
 включения;
 жгутики;
 пили;
14
 плазмиды;
 споры.
Клеточная стенка бактерий.
Функции клеточной стенки состоят в том, что она:
 является осмотическим барьером;
 определяет форму бактериальной клетки;
 защищает клетку от воздействий окружающей среды;
 несет разнообразные рецепторы, способствующие прикреплению бактериофагов, макрофагов, фагоцитов, антител, а
также различных химических соединений;
 через клеточную стенку в клетку поступают питательные
вещества и выделяются продукты обмена;
 в клеточной стенке локализован О-антиген и с ней связан
эндотоксин (липид А) бактерий.
У бактерий имеется 2 типа строения клеточной стенки. В
обоих случаях ее основу составляет пептидогликан - муреин.
Схема строения клеточной
стенки грамположительных
бактерий
а - клеточная стенка;
б - цитоплазматическая
мембрана;
1 - пептидогликан (муреин);
2 - липотейхоевые кислоты;
3 - тейхоевые кислоты.
Схема строения клеточной
стенки грамотрицательных
бактерий
а - наружная оболочка
(липополисахариды);
б – пептидогликан (муреин);
в – периплазма;
г - цитоплазматическая
мембрана.
15
У одних бактерий (1-й тип) он составляет до 90 % массы
клеточной стенки и образует многослойный (до 10 слоев) каркас, при этом муреин ковалентно связан с тейхоевыми кислотами. Такие бактерии при окраске по методу Грама прочно
удерживают комплекс генцианового фиолетового и йода, окрашиваются в сине-фиолетовый цвет и называются грамположительными.
У бактерий со 2-м типом строения клеточной стенки поверх
2-3 слоев пептидогликана муреина располагается слой липополисахаридов. Эти бактерии при окраске по методу Грама не
способны прочно удерживать комплекс генцианового фиолетового и йода и, соответственно, обесцвечиваются спиртом, прокрашиваясь дополнительным красителем - фуксином в розовокрасный цвет. Они называются грамотрицательными.
а)
б)
в)
Грамотрицательные палочки (а), грамположительные кокки
(б), смесь грамположительных и грамотрицательных бактерий
Грамположительная и грамотрицательная бактерии
16
В связи с различиями в строении клеточной стенки все бактерии делятся на 4 отдела:
 грациликуты - бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные (к ним относятся различные извитые, палочковидные, кокковые формы бактерий, а также риккетсии и хламидии);
 фирмикуты - бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные (к ним относятся палочковидные, кокковые
формы бактерий, а также актиномицеты, коринебактерии и микобактерии);
 тенерикуты – бактерии без клеточной стенки, имеющие
трехслойную цитоплазматическую мембрану (микоплазмы);
 мендозикуты – археи (экстремальлные бактерии), отличающиеся дефектной клеточной стенкой, особенностями строения рибосом, мембран и рибосомальных РНК. Эта группа бактерий не обладает патогенными свойствами и не имеет значения для ветеринарии.
Из любой бактериальной клетки можно получить формы,
полностью или частично лишенные клеточной стенки. Они называются, соответственно, протопласты и сферопласты, и,
независимо от исходного морфологического типа бактерии, изза отсутствия клеточной стенки принимают шарообразную или
грушевидную форму.
Кроме того, существуют L-формы бактерий, которые, в отличие от протопластов и сферопластов, способны к размножению, являясь вполне полноценными микробными клетками
данного вида бактерий.
L-формы разных видов бактерий морфологически неразличимы. Независимо от формы исходной клетки (кокки, палочки, вибрионы) они представляют собой сферические образования разных размеров.
Различают стабильные L-формы, нереверсирующие в исходный морфотип, и нестабильные L-формы, реверсирующие в
исходный морфотип при устранении причины, вызвавшей их
образование. В процессе реверсии восстанавливается способность бактерий синтезировать пептидогликан (муреин) клеточной стенки.
L-формы различных бактерий играют существенную роль в
патогенезе многих хронических, рецидивирующих инфекционных заболеваний (бруцеллез, туберкулез и т. д.).
17
К клеточной стенке бактерий примыкает цитоплазматическая мембрана, строение которой аналогично мембранам эукариотов (состоит из двойного слоя липидов, главным образом
фосфолипидов, со встроенными поверхностными и интегральными белками).
1 - молекулы липидов:
а – гидрофильная "голова";
б - гидрофобный "хвост";
2 - молекулы белков:
в – интегральная
г – периферическая
д - поверхностная
Строение цитоплазматической мембраны бактерий
Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) обеспечивает:
 селективную проницаемость и транспорт растворимых
веществ в клетку;
 транспорт электронов и окислительное фосфорилирование;
 выделение гидролитических экзоферментов;
 биосинтез различных полимеров.
ЦПМ отделяет цитоплазму от клеточной стенки, служит осмотическим барьером клетки, регулирует транспорт веществ.
Нередко она образует впячивания - мезосомы.
С ЦПМ и её производными связан также биосинтез клеточной стенки, спорообразование и т.д. К ней прикреплены жгутики, геномная (хромосомная) ДНК.
18
Цитоплазматическая мембрана ограничивает цитоплазму
бактерий, которая представляет собой гранулярную структуру.
В цитоплазме локализованы рибосомы и бактериальный
нуклеоид, в ней также могут находиться включения и плазмиды
(внехромосомная ДНК).
Капсула бактерий - это утолщенный наружный слой клеточной стенки, представляющий собой слизистое образование.
Бактерии, образующие капсулу
Основные свойства капсулы бактерии:
 различима в мазках-отпечатках и при специальных методах окраски;
 гидрофильна;
 предохраняет бактерию от фагоцитоза, бактериофагов,
антибиотиков и др. неблагоприятных факторов;
 источник запаса питательных веществ для бактерий;
 препятствует высыханию бактерии.
Основное предназначение капсул - защита бактерий от фагоцитоза.
Капсулы могут быть состоять из полисахаридов (пневмококки) или белков (возбудитель сибирской язвы).
Большинство бактерий, особенно патогенных, образует капсулу только в организме человека или животных. Однако существует род истинно капсульных бактерий (Klebsiella), представители которого образуют капсулу и при культивировании на
искусственных питательных средах.
Некоторые бактерии могут образовывать микрокапсулу (выявляется только при электронной микроскопии), например,
эшерихии, микобактерии.
19
При окраске мазков по Граму истинно капсульные бактерии
имеют характерное взаиморасположение (на расстоянии друг
от друга).
При световой микроскопии капсулы четко не видны, в связи
с чем наличие капсул у бактерий выявляется с помощью специальных методов окраски, например, по методу Михина или
Романовскому-Гимзе.
Для выявления капсул и бактерий, образующих их в организме, используют либо микроскопию мазков, приготовленных
из патологического материала или мазков - отпечатков из органов погибших животных.
Споры бактерий представляют собой бактериальные клетки в состоянии анабиоза и образуются при неблагоприятных
условиях внешней среды.
Споры располагаются внутри бактериальной клетки терминально, субтерминально, центрально, иногда латерально.
1
2
3
4
5
6
7
Расположение спор:
1, 4 – центральное; 2, 3, 5 – терминальное; 6 – латеральное;
7 – субтерминальное
В процессе спорообразования бактериальная клетка почти
полностью теряет воду, сморщивается, клеточная стенка
уплотняется. Появляется новое вещество - дипиколинат кальция, которое образует комплексы с биополимерами клетки, устойчивые к действию температуры и ультрафиолетовых лучей.
В окружающей среде споры бактерий могут сохраняться годами, но при попадании в благоприятные условия спора впитывает влагу, комплексы распадаются, дипиколинат разрушается, и спора превращается в вегетативную (способную размножаться) клетку. Бактерии в споровой форме не размножаются.
20
Поэтому, спору следует рассматривать не как способ размножения, а только как форму существования бактериальной
клетки в неблагоприятных условиях.
Этапы спорообразования у бацилл
I - вегетативная клетка: II - инвагинация ЦПМ; III - образование
споровой перегородки (септы); IV - формирование двойной
мембранной системы образующейся проспоры; V - сформированная проспора; VI - формирование кортекса; VII - формирование покровов споры; VIII - лизис материнской клетки;
IX - свободная зрелая спора; Х - прорастание споры.
1 - нуклеоид; 2 - цитоплазма; 3 - ЦПМ; 4 - клеточная стенка;
5 - споровая перегородка; 6 - наружная мембрана споры;
7 - внутренняя мембрана споры; 8 - кортекс; 9 - покровы споры.
21
Спорообразование характерно в основном для грамположительных бактерий. У грамотрицательных бактерий эквивалентом спорообразования является переход в так называемое
некультивируемое состояние. В такой форме они также длительно сохраняются в окружающей среде.
При использовании окраски по Граму споры красители не
воспринимают, поэтому на окрашенном фоне они бесцветны.
Окрашиваются споры с помощью специальных методов окраски, например, по Ожешко, Цилю-Нильсену и др.
Многие бактерии имеют жгутики.
Характеристика жгутиков:
• органоиды движения (скользящее, плавающее) бактерий;
• способность прикрепляться к поверхностям;
• белковая природа;
• тонкие, длинные;
• состоят из спиральной нити, крюка и базального тельца.
Строение жгутика бактерии
По своему строению жгутики представляют собой спирально закрученные нити, состоящие из специфического белка
флагеллина, который по своей структуре относится к сократительным белкам типа миозина.
Количество и расположение жгутиков у разных бактерий неодинаково, в связи с чем бактерии подразделяются на 4 группы:
1. Монотрихии.
2. Лофотрихии.
3. Амфитрихии.
4. Перитрихии.
22
Монотрихии имеют только один жгутик (род Vibrio), лофотрихии - пучок жгутиков на одном полюсе клетки (род
Pseudomonas), у амфитрихов жгутики (один или пучок) расположены на обоих полюсах клетки (род Spirillum), у перитрихов
жгутики расположены по всей поверхности клетки (род
Escherichia, Salmonella).
Монотрихии
Амфитрихии
Лофотрихии
Перитрихии
Расположение жгутиков у бактерий
23
При окраске по Граму жгутики не видны. Изучать подвижность бактерий можно как с помощью микроскопических методов (фазово-контрастная микроскопия препаратов "висячая"
или "раздавленная" капля), так и посевом уколом в полужидкий
агар.
На поверхности ряда бактерий обнаружены белковые образования – ворсинки (фимбрии, пили, микроворсинки).
Характеристика ворсинок:
• прямые белковые цилиндры;
• слипание бактерий между собой;
• прикрепление бактерий к поверхностям;
• адгезия (прилипание к эукариотам);
• транспорт метаболитов;
• агглютинация эритроцитов;
•
половые sex-пили для конъюгации.
Ворсинки у бактерий
Ворсинки отходят от поверхности клетки и состоят из белка,
называемого пилином.
Различают более 60 видов ворсинок, из которых наиболее
изучены F-pili (половые пили) и common pili (пили, ответственные за адгезию).
Основу наследственного аппарата бактерий, как и всех других организмов, составляет ДНК (нуклеоид, хромосомная ДНК).
ДНК бактерии представлена кольцевой двунитиевой молекулой, длиной около 1 мм, которая свободно располагается в
цитоплазме в центральной зоне клетки, прикрепившись в одной
точке к цитоплазматической мембране.
24
Хромосомная ДНК, выделенная из бактерии
При делении бактериальной клетки ДНК удваивается сразу
целиком, поэтому бактерии - гаплоидные организмы, т.е. они
имеют 1 хромосому. В связи с этим при наследовании признаков отсутствует явление доминантности.
Хромосомную ДНК бактерий можно наблюдать в электронный или фазово-контрастный микроскоп, где она выглядит как
менее плотный участок цитоплазмы.
Бактерии в электронном микроскопе
(в центре бактерий светлая молекула – хромосомная ДНК)
25
Плазмида – это внехромосомный фактор наследствен-ности
бактерий, представляющий собой кольцевую цитоплазматическую молекулу ДНК, в которой закодирована информация о 2-5
свойствах бактериальной клетки.
Плазмиды имеются только у бактерий и содержат структурные гены, наделяющие бактериальную клетку важными для нее
свойствами:
• R-плазмиды - лекарственной устойчивостью;
• Col-плазмиды - способностью синтезировать колицины;
• F-плазмиды - передавать генетическую информацию;
• Шу-плазмиды - синтезировать гемолизин;
• Тох-плазмиды - синтезировать токсин;
• плазмиды биодеградации - разрушать тот или иной субстрат и т. д.
Плазмиды в цитоплазме бактерии
Плазмиды внутри бактериальной клетки
Плазмиды могут встраиваться в хромосомную ДНК в строго
определенные участки, а могут существовать автономно. В
этом случае они обладают способностью к удвоению, поэтому
в клетке может быть 2, 4, 8 и более копий такой плазмиды.
Многие плазмиды способны передаваться от одной клетки к
другой при конъюгации (обмене генетической информацией).
26
Конъюгация бактерий
27
Механизм конъюгации бактерий
1. Бактерия-донор плазмид (F+) связывается с бактериейреципиентом (F-) cекс-пилей. 2. Бактерии подтягиваются друг к
другу. 3. Плазмида удваивается, одна молекула плазмиды из
кольцевой превращается в линейную и переходит через трубчатую секс-пилю от донора к реципиенту. 4. Плазмидные ДНК
удваиваются в обеих клетках.
Способность плазмид быстро копироваться и передаваться
из клетки в клетку при внутривидовой, межвидовой и межродовой конъюгации бактерий определяет важную роль плазмид в
эволюции этих организмов и приспособляемости к неблагоприятным факторам внешней среды.
28
4. Сходства и отличия в строении эукариотов
и прокариотов
Бактерии – наиболее просто устроенные клетки, которые не
содержат многих структурных элементов и органелл, свойственных эукариотам.
Отличия прокариот от эукариот
Структуры и
организация клеток
Клетки-эукариоты Прокариоты
животные растения (бактерии)
Ядро
+
+
Количество хромосом
разное
разное
1
Комплекс Гольджи
+
+
Эндоплазматическая сеть
+
+
Лизосомы
+
Митохондрии
+
+
Цитоскелет
+
+
Пептидогликан
±
Клеточная стенка
+
±
Нуклеолемма
+
+
Ядрышки
+
+
Митоз
+
+
Фагоцитоз
+
Амебовидное движение
+
Споры для размножения
+
Споры для сохранения вида
+
+
Общими структурными компонентами бактерий и эукариот
являются хромосомная ДНК, цитоплазматическая мембрана,
цитоплазма, рибосомы.
Одной из отличительных особенностей бактерий является
то, что они способны синтезировать разнообразные ферменты,
необходимые им для утилизации питательных субстратов и
приспособления к неблагоприятным факторам окружающей
среды.
29
Строение прокариота
Строение эукариота
а)
б)
Лимфоцит (а) и стрептококк (б)
30
Заключение
Микроорганизмы – прокариоты - это уникальные биологические системы, широко распространенные в природе, имеющие
сходства и различия с клетками животных и растений.
Несмотря на относительно простые организацию и строение, бактериальная клетка является исключительно адаптивной к условиям внешней среды и занимает определенную экологическую нишу.
В ходе развития популяции микроорганизмов их клетки
непрерывно претерпевают не только количественные, но и качественные изменения, определяющие уникальные свойства
бактерий к выживанию во внешней среде.
Вопросы для самоконтроля
1. Дайте определение таким понятиям, как систематика
микроорганизмов, таксономия, номенклатура, классификация,
идентификация.
2. Назовите основные цели систематики микроорганизмов.
3. Что такое таксон и таксономические категории?
4. Что такое чистая культура микроорганизма, штамм, клон?
5. Приведите пример систематики патогенной лептоспиры.
6. Что такое морфология микроорганизмов, и какие формы
бактерий существуют?
7. Перечислите структурные компоненты бактериальной
клетки.
8. Что такое тинкториальные свойства бактерий и какова
при этом роль клеточной стенки?
9. Назовите этапы спорообразования у бацилл.
10. В чем заключается механизм конъюгации у бактерий?
11. Назовите общие структурные компоненты у бактерий и
эукариот.
12. Каковы отличительные особенности бактерий?
31
32