ДИСЛОКАЦИЯ МАЛОБЕРЦОВОЙ КОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ ХОМЯЧКОВ
advertisement
ÁÞËËÅÒÅÍÜ ÂÑÍÖ ÑÎ ÐÀÌÍ, 2006, ¹ 4 (50) УДК 611013018.4:616.7:331.822 Ï.Ô. Ïåðåñëûöêèõ ДИСЛОКАЦИЯ МАЛОБЕРЦОВОЙ КОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ ХОМЯЧКОВ ГУ НЦ РВХ ВСНЦ СО РАМН, Иркутск Работа посвящена изучению развития и дислокации малоберцовой кости в эволюции и онтогенезе золотистых хомячков. Найдено, что отделение малоберцовой кости от большеберцовой сопровожда# ется: отхождением ее диафиза от диафиза большеберцовой кости в верхней половине голени, за счет формирования там соединительной и мышечной тканей; образованием овальной суставной поверх# ности общей модели берцовых костей; перемещением латерального края большеберцовой кости и рас# положенной под ней малоберцовой кости вниз; появлением суставной полости и костного ядра в мало# берцовой кости. Это способствует не только увеличению функции нижней конечности, но и повыша# ет вероятность развития патологических изменений в области суставных концов костей голени. Ключевые слова: морфология, сосуды, зона роста, берцовые кости, эволюция POSITION OF FIBULA IN ONTOGENESIS OF HAMSTERS P.F. Pereslitskikh SC RRS ESSC SB RAMS, Irkutsk The research is devoted to study of development and position of fibula in evolution and ontogenesis of gold# en hamsters. It has been found that separation of fibula from tibial bone is accompanied by deflection of its diaphysis from tibial shaft in superior part of shin due to formation of connective and muscular tissue; by formation of oval articular surface of general model of fibula and tibia; displacement of lateral edge of tibia and fibula located under it downward; appearance of articular cavity and bone nucleus in fibula. It promotes not only improvement of lower extremity function but also increases possibility of pathological changes in area of articular ends of shin bones. Key words: morphology, v essels, growth area, fibula, tibia, ev olution Эволюция формирования конечностей приве ла к тому, что кости голеней у млекопитающих ста ли состоять из двух разновеликих костей: малой и большой берцовых. В то же время у растущих и взрослых особей амфибий костная основа голени представлена двумя равновеликими костными трубками, соединенными между собой костными перекладинами, образующими многочисленные каналы для прохождения сосудов. У рептилий го лени представлены двумя самостоятельными кос тными трубками, между которыми находятся мяг кие ткани. У птиц кости голени представлены дву мя костями. При этом малоберцовая кость окан чивается в средней трети голени и далее она пред ставлена соединительнотканным тяжом. Верхний ее конец выступает выше большеберцовой кости. У некоторых представителей млекопитающих, например, коз, малоберцовой кости нет, повиди мому, в результате отсутствия соответствующей дифференцировки и выделения из общей хряще вой массы берцовых костей. У других зрелорож денных млекопитающих дистальный конец мало берцовой кости не заканчивается развитием лате ральной лодыжки классической формы как у не зрелорожденных, к которым относится и человек [4]. Она может развиваться как самостоятельное образование и лежать отдельно от диафиза боль шеберцовой кости, а может срастаться с ним или с концом большеберцовой кости. Такое многооб разие анатомического состояния костей голени закреплено в эволюции генетически у данных 340 животных, но может наблюдаться у человека в виде патологических отклонений при формирова нии голени: отсутствие части или всей малоберцо вой кости, косолапость и т.д. Несомненно, что некоторая часть случаев пато логии костей голени сопровождается дисплазией сосудов [1]. Этому способствует то, что последова тельность формирования костей идет сверху вниз [3]. Это совпадает с увеличением числа заболева ний дистальных сегментов конечностей. Например, в области голеностопного сустава оно выражается в многочисленных случаях косолапости [2]. Этому способствует и сложность строения голеностопно го сустава, состоящего из 3 костей, подверженных многоосевым нагрузкам от всей массы тела чело века. Изучение взаимоотношений костей голени между собой и участие сосудов в их развитии явля ется необходимым условием для установления воз можности развития патологии. Особенности раз вития концов малоберцовой кости в этом аспекте представляют большой теоретический и практичес кий интерес, так как у млекопитающих она уходит под край большеберцовой кости. Исходя из вышеизложенного, целью данного исследования является определение взаимоотно шений между костными элементами, образующи ми коленный сустав и дислокацией малоберцовой кости в онтогенезе золотистых хомячков. Исследования проведены на 30 хомячках в воз расте 1–1002 дней. После эвтаназии животных па рами эфира их голени вычленяли и помещали в Ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ â ìåäèöèíå è áèîëîãèè ÁÞËËÅÒÅÍÜ ÂÑÍÖ ÑÎ ÐÀÌÍ, 2006, ¹ 4 (50) 10% раствор нейтрального формалина на 7 дней. После декальцинации, обезвоживания и заливки в целлоидин из костей делали продольные срезы, окрашивали их гематоксилинэозином и заключа ли в канадский бальзам. Изучение срезов осуще ствляли с помощью светового микроскопа и насад ки, дающей увеличение × 120. В первый день после рождения хомячка про ксимальный конец берцовых костей состоит из общей хрящевой массы, суставная поверхность которой представлена в виде дуги. Между нею и закругленным концом бедренной кости лежит су ставная щель, в которой видны заостренные кон цы хрящевых менисков. На расстоянии 390 мкм от суставной щели вниз общая хрящевая масса бер цовых костей раздваиваясь, образует две ножки, между которыми лежит соединительная и мышеч ная ткани. То есть, в этом месте идет отделение части проксимального конца малоберцовой кости шириной до 110 мкм от большеберцовой – шири ной 400 мкм. На расстоянии 1,2 мм от суставной поверхности большеберцовой кости, в ее средней трети, видна граница между хрящевой и костной тканями. Здесь же видна ростковая пластинка вы сотой до 500 мкм. В ней можно выделить пузырча тую зону толщиной до 50 мкм, столбчатую – вы сотой до 300 мкм и зону, где более плотно упако ванные клетки переходят без резкой границы в эпифизарный хрящ. Малоберцовая кость на этом уровне представлена хрящевой тканью. Длина го лени равна 4,2 мм. В возрасте особи 3 суток морфологическая картина проксимального отдела берцовых костей напоминает таковую в возрасте первых суток, но длина голени оставляет около 5 мм. Через 7 дней после рождения длина голени равна 7 мм. В общей хрящевой массе концов бер цовых костей намечается формирование сустав ной полости, которое выглядит в виде полоски плотно упакованных клеток. Ширина полоски до 100 мкм и ее клетки окрашены более интенсивно, чем клетки прилежащие к ее сторонам, из кото рых будут формироваться стенки эпифизов бер цовых костей. На расстоянии 500 мкм от дугооб разной поверхности суставной щели коленного сустава лежит ростковая пластинка и диафиз ма лоберцовой кости высотой до 450 мкм, включаю щий пузырчатую, столбчатую и спокойную зоны. В большеберцовой кости тоже видна ростковая пластинка, включающая подобные зоны. Форми рования костных ядер в эпифизах берцовых кос тей не отмечено. Пространство между ними запол нено соединительной и мышечной тканями. Ши рина диафиза малоберцовой кости равна 400 мкм, большеберцовой – 1400 мкм. В дистальном эпи физе бедренной кости видно костное ядро. С внут ренней поверхности бедра к нему идут два сосуда со стороны связки суставного мешка. Спустя 14 дней после рождения длина голени равна 12 мм. В эпифизе большеберцовой кости высотой 1 мм лежит костное ядро, занимающее основную площадь среза. Высота ростковой плас тинки равна 0,5 мм. Высота хряща берцовых кос тей между их суставной поверхностью и верхним краем костного ядра большеберцовой кости рав на 0,2 мм. Латеральный край большеберцовой ко сти нисходит вниз на 0,3 мм и переходит в хрящ головки малоберцовой кости. Его высота около 0,4 мм, он лежит на ростковой пластинке высотой около 0,35 мм. Далее следует диафиз, представлен ный костной тканью. Между эпифизами берцовых костей лежит слой шириной 60 мкм, состоящий из клеток с резко базофильной окраской. Их диаметр уступает по величине клеткам эпифизов. Таким образом, в этом возрасте животных эпифизы боль шеберцовой и малоберцовой костей все еще пред ставлены единой массой хрящевой ткани, в кото рой имеется ядро из костной ткани лишь больше берцовой кости. Ширина диафиза малоберцовой кости 450 мкм, большеберцовой – 1450. В период 15–17 дней длина голени составляет 12–13 мм. Площадь эпифизов увеличивается, меж ду ними сохраняется полоска базофильно окрашен ных клеток. В то же время отмечено их увеличение в длину и они из округлых становятся вытянутыми и даже плоскими. Между ними появляется слой тонких волокон, что может говорить о начале фор мирования суставной полости и сумки. Суставная поверхность берцовых костей представлена в виде дуги с более выраженной кривизной, на участке которой между верхушкой малоберцовой кости и большеберцовой лежит небольшая выемка. Ниже ее видно, что эпифизы соединены полоской хряще вой ткани из округлых клеток. В возрасте 21 дня длина голени хомячка равна 15 мм. Между эпифизами берцовых костей видна суставная щель, стенки ее представлены слоями волокон. Их более выраженные слои ограничива ют щель также сверху и снизу, образуя в этой об ласти капсулу и связки сустава. Верхушка мало берцовой кости слегка возвышается над нисходя щим краем большеберцовой кости, а в ее центре лежит очаг гипертрофированных клеток, что го ворит о близости срока формирования костного ядра. Высота ростковой пластинки малоберцовой кости равна 450 мкм. В период 22–26 дней после рождения длина голени продолжает увеличиваться. У основания крестообразных связок со стороны большеберцо вой кости виден сосуд диаметром до 100 мкм, ис ходящий из эпифиза бедренной кости на 24 день. На 25 день отмечено врастание сосуда толщиной 50 мкм, идущего из межберцового синдесмоза, в эпифиз малоберцовой кости выше пластинки ро ста. Конец верхушки малоберцовой кости продол жает опускаться вниз, и расположен ниже центра суставной поверхности большеберцовой кости на 200 мкм. Через 4 недели после рождения длина голени хомячка равна 17 мм. Костного ядра в эпифизе ма лоберцовой кости нет. Но в нем определяется уве личение площади гипертрофированных клеток. По истечении месяца после рождения длина голени составляет 18,5 мм. Эпифиз малоберцовой Ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ â ìåäèöèíå è áèîëîãèè 341 ÁÞËËÅÒÅÍÜ ÂÑÍÖ ÑÎ ÐÀÌÍ, 2006, ¹ 4 (50) кости высотой 650 мкм наклонен к эпифизу боль шеберцовой кости высотой 1,4 мм. При этом лате ральная часть суставной поверхности большебер цовой кости, плавно наклоняясь, переходит на по верхность малоберцовой кости, которая опускает ся вниз. В центре эпифиза малоберцовой кости видно сосудистое пятно шириной до 340 мкм. Ши рина ростковой пластинки малоберцовой кости равна 0,6 мм. Спустя 35 дней длина голени равна 19 мм. Вер хушка малоберцовой кости на 0,2 мм лежит ниже суставной поверхности большеберцовой кости. В эпифизе малоберцовой кости находится сосудис тая сеть площадью 0,3 × 0,6 мм, при его площади до 0,6 × 0,7 мм. В возрасте особи 40 дней длина голени равна 21 мм. Верхушка малоберцовой кости расположе на на уровне ростковой пластинки большеберцо вой кости. Площадь эпифиза малоберцовой кости составляет 550 × 600 мкм и содержит костное ядро площадью 400 × 500 мкм. Высота ростковых плас тинок берцовых костей равна 400 мкм. Через 1,5 мес. длина голени равна 22 мм. Меж ду эпифизами берцовых костей лежит суставная щель, при этом образующие ее стенки представ лены плоскими клетками. Верхушка малоберцовой кости расположена на 0,3 мм ниже суставной по верхности большеберцовой кости. Эпифиз мало берцовой кости высотой до 0,7 мм содержит кост ное ядро площадью 0,4 × 0,5 мм. В эпифизе бедрен ной кости видны сосуды диаметром до 0,3 мм, иду щие по крестообразным связкам к эпифизу боль шеберцовой кости. В возрасте животных 50 дней длина голени равна 23 мм. Между головкой малоберцовой кос ти и нижним краем эпифиза большеберцовой ко сти лежит суставная щель, ограниченная сверху связкой из плотной оформленной соединительной ткани. Эпифиз малоберцовой кости состоит из костной ткани и лежит на ростковой пластинке высотой 0,2 мм. Эпифиз большеберцовой кости высотой 1,3 мм также состоит из костной ткани, высота его ростковой пластинки – 0,2 мм. Таким образом, в этот срок жизни особи малоберцовая кость опустилась около 1,4 мм относительно сус тавной поверхности большеберцовой кости и ста ла располагаться под нижней поверхностью лате рального края последней. При этом с эпифизом большеберцовой кости головка малоберцовой об разует сустав частью поверхности своей верхуш ки, а в горизонтальной плоскости верхушка рас положена в проекции ростковой пластинки боль шеберцовой кости и между ними расположена клеточноволокнистая ткань. Через 2 месяца после рождения длина голени равна 23 мм. Верхняя суставная поверхность боль шеберцовой кости имеет овальную форму, и ее латеральный край образует суставную щель с по верхностью малоберцовой кости. Стенки сустав ных концов берцовых костей, примыкающих друг к другу, представлены хрящевой тканью толщиной до 100 мкм у большеберцовой кости и 80 мкм у 342 малоберцовой. Эпифиз малоберцовой кости на клонен к большеберцовой кости и имеет высоту 0,8 мм. Он лежит на ростковой пластинке высотой до 0,3 мм, далее следует костная ткань диафиза, который имеет изгиб своей выпуклостью обра щенный латерально. Высота ростковой пластинки большеберцовой кости 220–230 мкм. Спустя 2,5 месяца после рождения длина голе ни равна 24 мм. Форма суставной поверхности большеберцовой кости овальная. Латеральный конец эпифиза лежит на 1,7 мм ниже самой высо кой точки поверхности коленного сустава, отно сящейся к большеберцовой кости у места крепле ния крестообразных связок. В срез берцовых кос тей попал участок, где между эпифизами лежит клеточноволокнистая ткань высотой 120 мкм и шириной 300 мкм. Эпифиз малоберцовой кости имеет высоту 0,6 мм и лежит на ростковой плас тинке высотой 0,2 мм. Длина диафиза малоберцо вой кости от межберцового сустава до слияния с диафизом большеберцовой кости равна 15 мм. Через 3 месяца после рождения длина голени равна 23,5 мм. Суставная поверхность прокси мального эпифиза большеберцовой кости имеет дугообразную форму, при этом латеральный край ее в виде «языка» свисает вниз, где образует сус тав с верхушкой малоберцовой кости. В течение последующих 4–15 месяцев длина голени у хомячков увеличивается незначительно, что связано с наступлением зрелости животных в возрасте 3 мес. и их способности к размножению. В это период смещения головки малоберцовой кости относительно суставной поверхности боль шеберцовой не отмечено, но можно отметить пе рестройку всей модели как большеберцовой, так и малоберцовой кости. Она заключается в умень шении толщины суставного хряща головки, рост ковой пластинки и диафиза. В возрасте особи 4 месяца длина голени равна 24 мм, высота сустав ного хряща малоберцовой кости равна 0,2 мм, вы сота ростковой пластинки – 0,25 мм. В возрасте особи 7 месяцев длина голени равна 24,5 мм. Вы сота суставного хряща головки 50 мкм, высота ро стковой пластинки – 150 мкм. Перестройка диа физа малоберцовой кости выражается в увеличе нии ширины костномозговой полости, уменьше нии толщины кортикальной пластинки, но увели чении их плотности за счет более плотного расположения костных пластинок. В возрасте особи 32 месяца длина голени со ставила 2,65 см, толщина суставного хряща около 40 мкм. Отмечается обратное развитие ростковой пластинки, что выражается в рассасывании ее хря щевой ткани и образовании в этом месте костных трабекул, соединяющих эпифизарный и диафи зарный участки костной ткани. Это определяет образование единой системы кровообращения, как в малоберцовой кости, так и между обеими костями голени. Высота отдельных участков хря щевой ткани ростковой пластинки равна 50– 80 мкм, и в ней можно видеть 1–4 ряда клеток столбчатой и пузырчатой зон. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ â ìåäèöèíå è áèîëîãèè ÁÞËËÅÒÅÍÜ ÂÑÍÖ ÑÎ ÐÀÌÍ, 2006, ¹ 4 (50) Таким образом, можно отметить, что в онтоге незе хрящевая модель малоберцовой кости выде ляется из общей массы хряща берцовых костей в постнатальном периоде хомячков путем кавитации и образования суставной полости между прокси мальными эпифизами берцовых костей. Одновре менно с этим и последовательно из мягких тканей с внутренней поверхности эпифиза малоберцовой кости идет врастание сосудистой почки в хряще вой эпифиз для формирования в нем костного ядра. Перемещению малоберцовой кости вниз спо собствует отхождение диафиза малоберцовой ко сти от диафиза большеберцовой еще в период плодного развития хомячка за счет формирования между ними мышечной и соединительной ткани; образование овальной суставной поверхности об щей для модели берцовых костей; перемещение латерального края большеберцовой кости и рас положенной около нее, а затем и под ней, мало берцовой кости вниз; опережающее увеличение объема эпифиза большеберцовой кости относи тельно малоберцовой. Исходя из эволюции скелета, можно полагать, что выделение малоберцовой кости из общей хря щевой массы в самостоятельную единицу – есть поступательное развитие скелета нижней конечно сти, необходимое для выработки в ней дополнитель ных движений, направленных на освоение внешней среды и сохранении того или иного вида животных. Можно полагать, что появление костного ядра в головке хрящевой модели малоберцовой кости млекопитающих, а также суставной щели между эпифизами и отделение ее эпифиза и ди афиза от большеберцовой кости связано с посту пательным распределением регуляторных генов, возникших эволюционно в более ранних моде лях суставов в скелете животных. При этом ус ложнение процессов формирования моделей берцовых костей может определять вероятность нарушения течения их последовательного разви тия и способствовать проявлению патологии, как во всей конструкции, так и в отдельной части скелета голени. ЛИТЕРАТУРА 1. Беляева А.А. Ангиография в клинике трав матологии и ортопедии / А.А. Беляева. – М.: Ме дицина, 1993. – 238 с. 2. Куслик М.И. Врожденная косолапость / М.И. Куслик // Руководство по ортопедии и трав матологии. – М.: Медицина, 1968. – Т. II. – C. 681–701. 3. Карлсон Б.М. Основы эмбриологии по Пэт тену: Пер. с англ. / Б.М. Карлсон. – М.: Мир, 1983. – Т. 2. – 390 с. 4. Физиология плода и детей / А.С. Батуев, В.Д. Глебовский, В.А. Жданов и др. – М.: Меди цина, 1988. – 224 с. Ýêñïåðèìåíòàëüíûå èññëåäîâàíèÿ â ìåäèöèíå è áèîëîãèè 343
