Document 2585416

М И Н И СТЕРСТВО ВЫ СШ ЕГО И С РЕ Д Н Е Г О С П ЕЦ И А Л ЬН О ГО
О БРА ЗО В А Н И Я СССР
МОСКОВСКИЙ
ЛЕСОТЕХНИЧЕСКИЙ
ИНСТИТУТ
СБОРНИК РАБОТ
В ыпу с к
26
ВОПРОСЫ ЛЕСНОЙ ЭНТОМОЛОГИИ
Сборник
одобрен
С оветом М осковского
лесотехнического ин ститута
6 3 К4 0 8
В ОЛОГОДСКАЯ
о б л а с тн а я б ;;бл o i e x a
им. it. В. б а б у ш к и н а
Москва
—
1969
S i 4 ‘ $ 6 !
f
t
U
Р е д а к ц и о н н а я к о л л е ги я :
проф. Воронцов А. И. (о тветственны й р е д а к т о р ) ,
доц. М озолевская Е. Г., канд. б ао л . н а у к Семевский Ф. Н.
s
ПРЕДИСЛОВИЕ
Н а с е к о м ы е и г р а ю т очень б о л ь ш у ю р о л ь в ж и з н ь
всей
п р и ро ды . П о э т о м у не с л у ч а е н б ы стры й рост э н т о м о л о г и ч е ­
ски х и с с л е д о ва н и й во всем
мире.
В о п р о с а м эн то м ол оги и
у д е л я е т с я все б о л ь ш е и б о л ь ш е в н и м ан и я . О б этом с в и д е ­
т е л ьс т в у е т о р г а н и з а ц и я X I I I м е ж д у н а р о д н о г о к о н г р е сс а но
э н то м о л о г и и в С С С Р .
В эн т о м о л о г и ч е с к и х и с с л е д о в а н и я х
б ольш ой
у д ел ьн ы й
вес им ею т р а б о т ы по изучени ю лесных- н а с е ком ы х . Б о р ь б а
с ним и в л е с а х п р и о б р е т а е т и с к л ю ч и те л ьн о е зн ач ен и е,
а
с у щ е с т в у ю щ и е м етод ы и с р е д с т в а
уже
не у д о в л е т в о р я ю т
л ес н о е х озяйство .
Р а з р а б о т к а н о вы х м ето д о в б о р ьб ы и вся п е р е с т р о й к а
служ бы защ иты леса требую т развития глубоких теоретиче­
ски х исс л едо в ан и й .
Н ео б х о д и м ы
о б о б щ е н и е и м е ю щ и х ся
д о ст и ж е н и й , р е з к о е у л у ч ш е н и е и н ф о р м а ц и и , р а з р а б о т к а н о ­
вы х м е то д и к и вн е д ре н и е м а т е м а т и ч е с к и х м е тод о в
и зу ч е ­
ния д и н а м и к и
ч ислен ности и с л о ж н ы х
б и о ценотич ески х
в з а и м о с в я з е й у на с е к о м ы х .
Н а с т о я щ и й с б о р н и к я в л я е т с я р е зу л ь т а т о м н ау ч н ы х
ис­
с л е д о в а н и й к а ф е д р ы л е с о з а щ и т ы в о б л а с т и л есной э н т о м о ­
л оги и з а пос л е д н и е 2— 3 года. В с б о р н и к вкл ю че н ы р а з л и ч ­
ные по с о д е р ж а н и ю статьи,, х а р а к т е р и з у ю щ и е н а п р а в л е н и я
р а б о т ы к а ф е д р ы . Б о л ь ш и н с т в о из них п о с в я щ е н о в о п р о с а м
э к о л о ги и и д и н а м и к и ч ислен ности л е с н ы х на с е к о м ы х .
С б о р н и к о т к р ы в а е т с я ст ат ье й А. И. В о р о н ц о в а « О б зо р
р а б о т по лесной эн том о л о ги и , в ы п о л н е н н ы х в С С С Р з а п о ­
с л е д н и е 5 л е т (1963— 1967)». В ней р а с с м о т р е н ы
главней­
ш и е и с с л е д о в а н и я , о п у б л и к о в а н н ы е з а по с л е д н и е 5 лет.
С татья пом ож ет лучш е ориентироваться
в п отоке
издаю ­
щ ей с я и н ф о р м а ц и и и б ы стро н ай ти ответы на и н те р е с у ю щ и е
во пр осы в о б л а с т и л есной эн то м о л о гии.
В р а б о т е Ф. Н. С е м ев с к о г о « М е т о д и к а к о л и честв ен н ого
и зу ч ени я д и н а м и к и численности л е с н ы х н а с е к о м ы х » в п е р ­
вые в о течествен ной эн то м о л о ги и п р и в о д и тс я м е т о д и к а с т а ­
т и сти ческ и х р а с ч е т о в п р и м ен и т е л ь н о к з а д а ч а м л е с о з а щ и т ы
В этой р а б о т е с п е ц и а л и с ты н а й д у т ответы на м ногие с о в р е ­
м енны е в опросы п о п уля ц и о н н ой эк о л о ги и, с то ль а к т у а л ь н ы е в
н а с т о я щ е е врем я.
С т а т ь я С. С. И ж е в с к о г о « Р о л ь п и та н и я соснового ш е л к о ­
п р я д а в р а з в и т и и м и к р о с п о р и д и о за » я в л я е т с я д а л ь н е й ш и м
— 3 —
р а зв и т и е м р а б о т а в т о р а по изу ч ени ю в л и я н и я
различных
р е ж и м о в п и та н и я на числ ен но сть соснового ш е л к о п р я д а .
С р ед и с а м ы х р а с п р о с т р а н е н н ы х
хвоегрызущ их
насеко­
мы х м е н ьш е д р у ги х у н а с в С С С Р б ы л а и зу ч е н а с о с н о в а я
пяденица. В работе
Г. Г. М а р т ы н о в о й
подводятся
итоги
изуч ени я эт о го в р е д и т е л я в сосн ов ы х л е с а х , с о з д а н н ы х па
п е с к а х л есостепн ой зоны.
В о п р о с а м биологии и эко л о ги и м а с с о в ы х в реди тел ей л е ­
сов по св ящ ен ы рабо'пл В. Л. Е ф р е м о в о й и Л. И. В оро н ц о ва ,
Л . К. Н овиково й, Т. М. Гурьяновой . В них при в оди тся ряд
ф а к т и ч е с к и х м а т е р и а л о в , н е о б х о д и м ы х д л я р а з р а б о т к и мер
б о р ьб ы и п о л е зн ы х при д а л ь н е й ш е м
изучении д и н а м и к и
численности этих вреди тел ей. Р а б о т ы эти е щ е не за кон че н ы
и п р о д о л ж а ю т с я в н а с т о я щ е е врем я.
В стат ье Л. Л . Б о р о д и н а и н тересно р а з р а б о т а н
вопрос
о р а с п р о с т р а н е н и и д е н д р о ф и л ь н ы х н а с е к о м ы х па к о н ц е н т р и ­
р о в а н н ы х в ы р у б к а х е в р о п е й с к о го С е в е р а . Автором
приме­
нены с т ат и с т и ч е с к и е методы исс л е дов а н и и , а при о б р а б о т к е
м а т е р и а л а д исп е р с и о н н ы й а н а л и з , что д е л а е т и с с л е д о в а н и я
б о л е е д о ст о в е р н ы м и и м н о го гр а н н ы м и .
В условиях
повой
т ехн о л о ги и л е с о р а з р а б о т о к и в о зо б н о в л е н и я
концентриро­
в а н н ы х в ы р у б о к эти и с с л е д о в а н и я
приобретаю т больш ое
п р а к т и ч е с к о е значение.
Д л я э н т о м о л о г о в -ф а у н п е т о в
будут
интересны
р аб о т ы
И. 3. -Харитоновой
«Кокцинеллид].]
хвойны х
б и оц е н озов
Брянского
лесного м ассива»
и Э. Ф. К о з а р ж е в с к о й
и
В. В. Я н и н а « В идовой с о с та в и р а с п р о с т р а н е н и е к о к ц н д в
р а й о н е К а в к а з с к и х М и н е р а л ь н ы х Вод».
В с т а т ь е Д. А. З а х а р о в а « О х р а н я е м а я т е р р и т о р и я и р а з ­
витие колон ии р ы ж и х л е с н ы х м у р а в ь е в » т щ а т е л ь н о р а з р а б о ­
тан один нз о с н о в н ы х во п ро со в б иологии
муравьев рода
ф о р м и к а — их к о л о н и а л ьн о с т ь. Р е з у л ь т а т ы и зу ч ен и я этого
воп р о с а п о зв о л и л и а в т о р у в ы д в и н у т ь основн ы е
при нци пы
э к с п л у а т а ц и и к о м п л ек с о в м а т о ч н ы х м у р а в е й н и к о в и н ау ч н о
о б о с н о в а т ь но р м ы и п р и е м ы р а с с е л е н и я м у р а в ь е в в о ч а г а х
вр е д и те л е й леса.
Л е с о х о з я й с т в е н н о е зн а ч е н и е з в е з д ч а т о г о
ткача-пилиль­
щ и ка в Б у з у л у к с к о м б о р у и зу ч а л о с ь Е. Г. М о зо л е в с к о й и
Л . К- Н о в и к о в о й в р а зв и т и е п р е ж н и х р а б о т но о п р е д е л ен и ю
п отер ь от хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х нас е к о м ы х .
Н е с к о л ь к о о с о б н я к о м с то и т р а б о т а И . Н. Т оскииой « З а ­
щ и т а д р е в е с и н ы от м е б е л ь н о го т о ч и л ь щ и к а » . О д н а к о п р а к ­
тическое. зн а ч е н и е этой п р о б л е м ы об щ е и зв ес т н о . П о э т о м у
р а б о т а И. Н. Т оскииой д о л ж н а з а и н т е р е с о в а т ь с п е ц и а л и с то в
по д е р е в о о б р а б о т к е и с т ро и тел ьс тву .
Все ра б о т ы , п о м е щ е н н ы е в сбор н ик е, в ы п о л н ен ы под р у ­
к ов од ств ом з а в е д у ю щ е г о к а ф е д р о й л е с о з а щ и т ы М Л Т И , д о к ­
т о р а б ио л о ги ч е с к и х наук, проф. А. И. В о р о н ц о в а .
_
4 —
А. И. В О Р О Н Ц О В
О Б З О Р Р А Б О Т ПО Л Е С Н О Й Э Н Т О М О Л О Г И И ,
В Ы П О Л Н Е Н Н Ы Х В СССР ЗА П О С Л Е Д Н И Е
(1963— 1967 гг.)
5 ЛЕТ
Р е з у л ь т а т ы и с с л е д о в а н и й по лесной эн том ологии, в ы п о л ­
нен ны х в С С С Р д о 1963 г., о п у б л и к о в а н ы н а м и в р я д е п р е д ы ­
д у щ и х р а б о т (В ор он ц о в, 1963 а, б ). К р о м е того, в 1967 г. п о ­
я в и л и с ь о б зо р н ы е с т а т ь и в с в я зи с 50-летием О к т я б р я
(В о­
ронцов, П е т р ен к о , И с а е в , 1967; Х р а м ц о в , 1967 и д р .) . В них
н а ш л и ш и р о к о е о т р а ж е н и е и с с л е д о в а н и я п о с л е д н и х лет.
З а и с т е к ш и е 5 л е т р а з м а х л е с о э н т о м о л о ги ч е с к и х и с с л е д о ­
в ани й з н а ч и т е л ь н о у в е л и ч и л с я . О собен н о ин тен си вно в ел и сь
р а б о т ы по лесной эн то м о л о ги и в С иб ири ( Н о в о с и б и р с к , К р а с ­
ноярск, И р к у т с к ) , на Д а л ь н е м В о с то ке и в ц е н т р а л ь н ы х р а й ­
о н а х Е вр о п е й с к о й части С С С Р .
Н е с к о л ь к о и з м е н и л а с ь т е м а т и к а ис с л е дов а н и й . Г о р а з д о
б о л ь ш е у д е л е н о в н и м а н и я изучению б о ле зн ей и э н т о м о ф а г о в
на с ек о м ы х , п р о д о л ж а л о с ь о б су ж д е н и е в опро со в д и н а м и к и
численности п о п у ляц ий л е с н ы х на с ек о м ы х , и з у ч а л о с ь их
в л и я н и е на б иогеоценозы , у сто йчи вость л е с н ы х н а с а ж д е н и й и
о т д е л ь н ы х д р е в е с н ы х пород. М н о го в н и м а н и я б ы л о у д ел е н о
с т в о л о в ы м в р е д и т е л я м , их эк о л оги чески м г р у п п и р о в к а м , э к о ­
логии и ф енологии.
П о с л е н е к оторо го п е р е р ы в а вновь п о я в и л а с ь се р и я р а б о т
по изучению в р еди тел ей п л од ов и с е м ян д р ев е с н ы х пород.
В п ер в ы е н а ч а т о ш и р о к о е изучение ф о р м и р о в а н и я энтом ок о м и л ек с о в на к о н ц е н т р и р о в а н н ы х в ы р у б к а х евр оп ей ск ого
С е в е р а и С ибири.
С д е л а н ы п ерв ы е ш аги в о б л а с т и р а з р а б о т к и
интегриро­
в анн о го м е то д а б о р ьб ы в ц е л я х с о х р а н е н и я э н т о м о ф а г о в в
р а й о н а х ин тен си вны х хи м и чески х о б р аб о т о к . Р а з р а б о т а н
и н у тр и р а ст и т е л ьи ы й метод б о рьбы с ря д о м сосу щ и х н а с е к о ­
мых. И с п ы т а н ы новы е пестициды , нач аты
ис с л е д о ва н и я
а т т р а к т а н т о в , в еду тся р а бо ты ' по со в м ес тн о м у применении)
пестици дов и б и о п р е п а р а т о в .
В е с ь м а су щ ественно, что п о я в и л и с ь сводки и о б общ ен и я ,
в к о т о р ы х очень н у ж д а ю т с я л е с н а я эн то м о л о ги я и ле с н ое
хозяйство.
В д а л ь н е й ш е м и з л о ж е н и и и с п о л ь з о в ан ы т о л ь к о н а и б о л е е
существенные работы и отраж ены главнейш ие разделы эн то­
мологических работ в С С С Р.
О БЩ И Е ВО П РО СЫ
С к а ж д ы м годом у в е л и ч и в а е т с я поток н ауч н о й и н ф о р м а ­
ции. О св оен и е его с т ан о в и т с я все тру д н ее и тр удн ее. П о э т о ­
му очень б о л ь ш о е з н а ч е н и е п р и о б р е т а ю т
св о д н ы е р а б о т ы
по о т д е л ь н ы м р а з д е л а м л есно й эн то м ол о ги и . О ни п о зв о л я ю т
б ы стре е о р и е н т и р о в а т ь с я и б ы ть в ку рсе со в р е м е н н о г о с о ­
с т о ян и я н ау к и , о п р е д е л я т ь е щ е не р е ш е н н ы е вопросы , т р е ­
б у ю щ и е д а л ь н е й ш и х и с с л е д о в а н и й . У чебн ы е пособия, с в о д ­
ки и о п р е д е л и т е л и н е о б х о д и м ы т а к ж е д л я п о д го то в к и к а д ­
ров л е с н ы х эн т о м о л о г о в и л е с о п а то л о г о в .
З а и с т е кш и е 5 л е т о п у б л и к о в а н о д в а к у р с а л есно й э н т о ­
м ологии ( П а д и й и др., 1965; В оронцов, 1967), у ч еб н ое п о ­
собие' « Л е с о з а щ и т а » и м о я кн и г а
« Б и о л о ги ч е с к и е основы
з а щ и т ы л е с а » , в котор ой ш и р о к о о свещ ен ы м ногие вопросы
т еор и и л есной эн то м ол о гии.
Б о л ь ш и м со бы ти ем я в и л с я в ы х од в свет книги под р е ­
д а к ц и е й А. И. И л ь и н с к о г о и И. В. Т р о п и к а « Н а д з о р , учет
и про гноз м а с с о в ы х р а з м н о ж е н и й хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х
н а с е к о м ы х в л е с а х С С С Р » . О сн ов н ую ц ен ность в кн иге п р е д ­
с т а в л я ю т р а з д е л ы о б о л е з н я х н а с ек о м ы х , м е т о д а х и т е х н и ­
ке н а д з о р а и а н а л и з о в , а т а к ж е об зор хвое- и л и с т о г р ы з у ­
щ их н а с е к о м ы х , з а н и м а ю щ и й б о л ее половин ы книги. Т е о р е ­
тические п р е д п о с ы л к и н а д з о р а и п р о г н о з а численности, к
с о ж а л е н и ю , и з л о ж е н ы при м итивно. Д и н а м и к а
численности
вредных лесных насекомых
т р а к т у е т с я А. И. И л ь и н с к и м
т а к ж е, к а к и 15— 20 л е т н а з а д .
Б ольш ое значение для
развития
л е с о эн т о м о л о ги ч е с к и х
и с с л е д о в а н и й им ею т книги Н. И. Г о р ы ш и н а «Т ехни ческое
оснащ ение
э к о л о ги ч е с к и х и сс л е д о в ан и й
в эн то м о л о ги и »
(1 966), В. В. Я х о н т о в а « Э к о л о г и я н а с е к о м ы х » (1964)
и
М. С. Г и л я р о в а « З о о л о г и ч е ск и й м ето д д и а г н о с т и к и почв»
(1966).
О п у б л и к о в а н р я д пособий
по хим и чески м
средствам
б о р ьб ы с в р е д и т е л я м и л е с а (Р у д н е в , 1966; Зе н ч е н к о , Кру,шев и др., 1968), хим и ческой б о р ь б е с вр е д н ы м и н а с е к о м ы ­
ми в почве (Д о б р о в о л ь с к и й , П о н о м а р е н к о , 1965), в перв ы е
о пи сан ы м а ш и н ы
для
хим и ческой з а щ и т ы л е с а ( Л а п а н ,
1965), св е тов ы е л о в у ш к и (Т ерсков, К о л ом иец, 1966), д ан ы
р е к о м е н д а ц и и по п р и м ен ен и ю а эр о зо л е й и с р едс тв механи_
6 —
зацин в борьбе с вредителями леса
к условиях таеж ной
зоны (З а г о р с к и й , С т а д н и ц к и й , 1965). В кон це 1962 г. в ы ­
ш ли т а к ж е и звестн ы е р а б о т ы И. В. Тропина «А виахи ми чес к а я з а щ и т а л е с а » и « П р и м е н е н и е а эр о зо л е й д л я б ор ьбы
с в р е д и т е л я м и л еса». И з д а н р я д ведом ств енны х ин струкций ,
н а с т а в л е н и й и р у к о в о д с т в по б о р ьб е с в р е д и т е л я м и : « С б о р ­
ник тех нич еских у к а з а н и й по л е с о за щ и те »
(Киев, 1964),
« Н а с т а в л е н и е по а в и ац и о н н о -хи м и ческ ой б о р ьб е с в р е д и т е ­
л я м и л е с а » (М о с к в а , 1965), « И н ст р у к ц и я по н а д зо р у » ( М о ­
ск ва , 1964), « П о л о ж е н и е о м е ж р а й о н н о м
ин ж е н е р е -л е с о и ато л о ге» (М о с к в а , 1967) и другие.
М е т о д ы л е с о п а т о л о г и ч е с к и х об сл е д ов а н и й
р а с с м о тр е н ы
в книге П. Н. Т а л ь м а н а и О. А. К а т а е в а (1964).
В р е д и т ел и го рн ы х л есо в опи сан ы в кн и га х И. К. М а х ­
новско го (1966), А. И. К у р е н ц о в а (1967),
Р. И. З е м к о в о й
(1 965), пусты н н ы х и т у га й н ы х члесов — Ю В. С и н а д с к и м
(1963, 1964) и М. Г. П ри п и с н о во й (1965).
Ц е л ы й р я д м о н о г р а ф и й п о св я щ ен ф ау не о т д ел ь н ы х групп
н а с е к о м ы х в р е ги о н а л ьн о м
р а зр е зе .
Они в зн а ч и т ел ьн о й
м ере к а с а ю т с я в р е д и тел е й д е р е в ь е в и к устарн и ко в, с о д е р ж а т
зо о ге о г р а ф и ч е с к и й а н а л и з и сведения по биологии и э к о л о ­
гии о т д е л ь н ы х видов. В ка ч е с тве при м ера н а зо в е м
работы
Ю. Л . Щ е т к и н а (1965) по ч еш у екры л ы м В а х ш с к о й д о ли ны ,
П. Н. К у л и н и ч (1965) о ж у к а х , в р е д я щ и х пл о д о в ы м и орех о в о -п л о д ов ы м к у л ь т у р а м ю ж н о г о склона Г и сс а р с к о г о х р е б ­
та. Ч е ш у е к р ы л ы м — в р е д и т е л я м
д еревьев
и кустарников
того
же
района
посвящ ена
о б ст о я т ел ь н а я
монография
В. И. Д е г т я р е в о й (1964). Л е с н а я э н т о м о ф а у н а Д а л ь н е г о
В о стока, К у р и л ь с к и х
островов,
п о луострова К а м ч а т к и
и
М а г а д а н с к о й о б л а с т и оп и с ан а в двух с п е ц и а л ь н ы х с б о р н и ­
ках, и з д а н н ы х в 1966 г. (один во В лади востоке, д р у го й и з ­
д а т е л ь с т в о м « Н а у к а » , М. — Л . ) . В первы е п о я в и л а с ь
кн и га
о в р ед н ы х н а с е к о м ы х л есов Я кути и (П етрен ко , 1965). П р я ­
м ое отнош ен ие к л е с у им еет кн и га А. И. К у р е н ц о в а « З о о ­
г е о г р а ф и я П р и а м у р ь я » (1965).
Д о по с л ед н е го врем ени у н а с соверш енно от с у тс т во в а л и
м о н о г р а ф и и , о п и с ы в а ю щ и е в редн ы х насеко м ы х
отдельных
д р е в е с н ы х пород. П е р в ы м опытом я в и л а с ь н е б о л ь ш а я к н и ­
га В. П. Г р е ч к и н а и А. И. В оро н ц о ва (1962) по в р е д и т е л я м
и б о л е зн я м тополей. И з д а т е л ь с т в о м « Н а у к а » в 1966 г. в ы п у ­
щ ен а п е р в а я к р у п н а я м о н о г р а ф и я « В редители л и ственни цы
сибирской », н а п и с а н н а я группой автор ов под ред. А. С. Р о ж ­
кова. К н и га я в л я е т с я б о л ьш и м творческим д о с т и ж е н и е м а в ­
т о ро в и со бы ти ем
в л есной энтомологии. О н а п р е к р а с н о
иллюстрирована
оригинальными
рисункам и
и содерж ит
очень б о л ьш о й ф а к т и ч е с к и й м а т е р и а л по всем г р у п п а м в р е ­
д ит ел е й этой пород ы в А зи а т с к о й части С С С Р .
С в о д к а по л е с н о й э н т о м о ф а у н е
Грузии о п у б л и к о в а н а
Д . И. Л о з о в ы м (196 5). О н а я в и л а с ь р е зу л ь т а т о м м н о г о л е т ­
них р а б о т а в т о р а , с о д е р ж и т к р а т к и й з о о г е о г р а ф и ч е с к и й а н а ­
л и з ф а у н ы , о п и с ан и е б о л ь ш и н с т в а в р е д н ы х видов, их б и о ­
логию . К с о ж а л е н и ю , и з д а н а она плохо и не и л л ю с т р и р о ­
в а н а . Н е к о т о р ы е с ве д е н и я о в р е д и т е л я х д р е в е с н ы х по р о д
с о д е р ж а т с я т а к ж е в кн иге И. Д . Б а т и а ш в и л и (1965) « В р е ­
д и т е л и к о н т и н е н т а л ь н ы х и суб т р о п и ч ес к и х п л о д о в ы х к у л ь ­
тур». В ц ел ом ж е по К а в к а з у д о сих пор нет сол и д н о го р у ­
к о в о д с т в а по в р е д и т е л я м ле с а .
В ч ет ы р е х т о м а х « Ф а у н а Л а т в и й с к о й С С Р и с о п р е д е л ь ­
н ы х т е р р и т о р и й » с о д е р ж и т с я много р а б о т
по в р е д и т е л я м
л е с а . П о с л е д н и й (IV ) том и з д а н в 1964 г. С в о д о к по л е с ­
ны м в р е д и т е л я м на р у сском я з ы к е в П р и б а л т и к е з а эти г о ­
д ы не оп у б л и к о в ан о . И з д а н т о л ь к о « О п р е д е л и т е л ь н а с е к о ­
м ы х Л и т в ы » А. Б. Л е ш и н с к а с и С. А. П и л е ц к и с (1967)
на
л и т о в с к о м я зы к е .
П о с к о л ь к у о п р е д е л и т е л и и м ею т п р я м о е о тн ош ен и е к л е с ­
ной эн то м о л о ги и и с о в е р ш е н н о нео б х о д и м ы д л я к в а л и ф и ц и ­
ро ван н ой р а б о т ы по б о р ь б е с в р е д и т е л я м и , у к а ж е м на книги
II. С. Б о р х с е н и у с а
«П рактический
определитель
кой цид
к у л ь т у р н ы х растен и й
и л е с н ы х пор од С С С Р »
(1963),
О. И. М е р ж е е в с к о й «Г у сени цы совок, их б и о л о ги я и м о р ф о ­
л о г и я » (19 67 ), М. С. Г и л я р о в а и др. « О п р е д е л и т е л ь о б и т а ­
ю щ их в почве л и ч и н о к н а с е к о м ы х » (1963), Н. П. К ри во ш еи ной и Б. М. М а м а е в а
«О пределитель личинок двукры лы х
насекомых
■ о б и т ат е л е й д р ев е с и н ы » (1 967), А. И. Ч е р е ­
п а н о в а « П р о в о л о ч н и к и З а п а д н о й С и б и р и » (1965), Б. М. М а ­
м а е в а , И. П. К р и в о ш е и н о п « Л и ч и н к и г а л л и ц » (1 965).
Н а п р о т я ж е н и и 5 л е т и з д а н р я д т е м а т и ч е с к и х сб о р н и к о в
по ф а у н е н а с е к о м ы х К и рги зии, с ов етск и х К а р п а т , Б е л о р у с ­
сии, К а з а х с т а н а , С и б и р и и д р у ги х мест. В них, к а к п р а в и ­
ло, с о д е р ж а т с я р аботы , к а с а ю щ и е с я ф ау н ы л е с н ы х н а с е к о ­
мых. П е р е ч и с л и т ь д а ж е ч ас т ь из них в ко ро тк ой с в о д к е не
п р е д с т а в л я е т с я в о зм о ж н ы м .
Х В О Е- И Л И С Т О Г Р Ы З У Щ И Е В Р Е Д И Т Е Л И
К а к п в п р о ш л ы е годы в ц ен тр е в н и м а н и я л е с н ы х э н т о ­
м ологов н а х о д и т с я с и б и р ски й ш е л к о п р я д . Е м у з а эт о т п е ­
ри од п о с в я щ е н о д в а т о м а м о н о г р а ф и и А. С. Р о ж к о в а (1963,
1965), с в о д к а Л . А. И в л и е в а (1966)
по Д а л ь н е м у В остоку,
р я д р а б о т Г. И. Г а л к и н а (1963 и д р.)
и Ю. П. К о н д а к о в а
(1965 и д р .) .
В первом т ом е м о н о г р а ф и и А. С. Р о ж к о в а (1963) д а е т с я
о б с т о я т е л ь н а я р е в и зи я р о д а D e n d r o lim u s , его ф и л о г ен и я
и
история
распространения
п а л е а р к т и ч е с к и х видов. А втор
п р и х оди т к вы во д у , что с иб ир ски й ш е л к о п р я д я в л я е т с я п о д ­
— 8 —
вид ом D e n d ro lim u s s u p e r a n s Butl. Во в тором том е со б р а н
б о л ьш о й ф а к т и ч е с к и й м а т е р и а л по м а с с о в о м у р а з м н о ж е н и ю
с и б и р с к о го ш е л к о п р я д а в В осточной Сибири. Р а с с м а т р и в а я
при чи ны м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я
си б и р с ко го
ш елкопряда
автор придает больш ое значение активным м играци ям б аб о ­
чек и л ич ино к, з а счет к о т о р ы х про и с х о д и т ф о р м и р о в а н и е
и уп л о т н е н и е очагов. У м и г р и р у ю щ и х гу сениц при с к о п л е ­
н и ях п р о я в л я е т с я стад н о с т ь. О н а
в ы р а ж а е т с я в изм ен ен ии
п о в ед ения, под обн о т ом у к а к это п р о и с х о д и т у с а р а н ч о в ы х .
М и г р а ц и и п о з в о л я ю т п о п у ля ц и и в ы х о д и т ь и з-п о д к о н тр о л я
б и оти ческ и х ф а к т о р о в , с л е д с т ви е м чего я в л я е т с я о б р а з о в а ­
ние перв и чно го о ч ага. Р а з в и т и е о ч а г а о б у с л о в л е н о п е р е х о ­
д ом п о п у л я ц и и к с т а д н о м у о б р а з у ж и зн и .
И злож енны е представления о законом ерностях
возник­
но вен и я и р а з в и т и я о ч аго в с и б и р с к о г о ш е л к о п р я д а не о т р и ­
ц а ю т с в я зи в с п ы ш е к м а с с о в о го
разм нож ен ия сибирского
ш е л к о п р я д а с по го д ны м и у с л о в и я м и , на в е д у щ е й р оли к о ­
то р ы х н а с т а и в а ю т Г. И. Г а л к и н (1963а, б) и Ю. Г1. К о н д а ­
ков (1965, 1967). О б а а в т о р а з а н и м а л и с ь р а з р а б о т к о й
си­
стем ы н а д з о р а и д о л г о с р о ч н ы м п р о г н о з и р о в а н и е м м а с с о в ы х
р а з м н о ж е н и й с и б и р с к о го ш е л к о п р я д а , ш и р о к о и с п о л ь з о в а в
м е т е о р о л о г и ч е с к и е д а н н ы е за р я д лет. Г. И. Г а л к и н п о д ­
т в е р д и л п р е ж н и й в ы в о д Б. В. Ф л е р о в а (1958)
о том, что
м а с с о в о м у р а з м н о ж е н и ю си б и р с к о го
ш елкопряда долж ны
предш ествовать 2 —3 засуш ливы х
года . Ю. П. К о н д а к о в
пр о ве л в е с ь м а о р и г и н а л ь н ы е и с с л е д о в а н и я д и н а м и к и п р и ­
ро с т а пихты в с в я з и с м а с с о в ы м и р а з м н о ж е н и я м и с и б и р ­
ского ш е л к о п р я д а и у с т ан о ви л , что годы вы со кой ч и с л ен н о ­
сти в р е д и т е л я н а с т у п а ю т по сл е з а с у ш л и в ы х лет, о к о т о р ы х
л е г к о су ди ть по и зм е н ен и я м п р и р о с та д ер е в ьев . Д а л е е им
б ы л о у ст ан о в л ен о , что н а р а с т а н и е числен ности
с и б и р с к о го
ш елкопряда связано с засухами, продолжительность
кото­
р ы х с о с т а в л я е т не м енее 5 д е к а д . В итоге и с с л е д о в а н и й он
п р е д л а г а е т д л я д о л го с р о ч н о го
прогнозирования
использо­
в а т ь и н т е г р а л ь н ы й п о к а з а т е л ь за с у ш л и в о с т и . И спользованиер а з р а б о т а н н о г о м ето д а п о зв о л и л о д о в о л ь н о точно п р е д с к а ­
з а т ь н а ч а в ш у ю с я в 1967 г. новую в с п ы ш к у м а с с о в о го р а з ­
м н о ж е н и я с и б и р с к о г о ш е л к о п р я д а в К р а с н о я р с к о м к р а е.
З а и с т е к ш е е п я т и л е ти е
внимание
э н то м о л о г о в С иб ир и
привлекло массовое разм нож ен ие ряда малоизученны х ви­
д о в хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х н а с ек о м ы х . И. А. Р а й г о р о д с к а я
(1963, 1966) о п и с а л а в с п ы ш ку м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я
се­
рой листв ен н и чн о й л и с т о в е р т к и ( S e m a s ia d in ia n a G n .) , и м е в ­
ш ую место в 1960— 1961 гг. на з н а ч и т е л ь н о й п л о щ а д и В о с ­
точн ого С а я н а , и с и с т е м а т и з и р о в а л а
данны е о прош лы х
в с п ы ш к а х и б иологии в и д а. Д а н н ы х э т и х н ед остаточн о, и
причины м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я л и с т о в е р т к и о с т а ю т с я н е ­
изученн ы м и . М е ж д у тем в н а с т о я щ е е в р е м я п л о щ а д и оча*
_
9 —
гов д о сти гл и ог р о м н ы х р а з м е р о в , н л и с т о в е р т к а
оказалась
в цен тре вн и м ан и я л е сн ы х о р г а н и за ц и и . О б н а р у ж и л а с ь и с ­
клю чительная подвиж ность
очагов.
Полное
уничтожение
хвои л и с т в е н н и ц ы обы чно н а б л ю д а е т с я один год, после чего
центр о ч а г а п е р е м е щ а е т с я в н е п о в р е ж д е н н ы е
насаждения.
П р и этом и м ею т м е с то м а с с о в ы е м и г р а ц и и б а б о ч е к на д а ­
л е к и е р а с с то я н и я . Н е о б х о д и м ы ш ирокие, у г л у б л е н н ы е
ис­
с л е д о в а н и я д и н а м и к и числен ности серой ли ствен н и чн о й л и ­
стовер тки по тину рабо т, д а в н о в еду щ ихся в Е в р о п е (A uer,
1961).
Ш и р о к о е р а с п р о с т р а н е н и е в л е с а х С иб ир и получили в о л ­
нянки.
Лиственница повреж дается
античной
волнянкой
( O r g y ia a n ti q u a L .), м а с со в о е р а з м н о ж е н и е и б и о л о г и я к о ­
торой о пи сан ы в р а б о т е С. С. П р о з о р о в а , Л . М. К о р ш у н о ­
вой, Р. И. З е м к о в о й (1963). Б е л о з у б ч а т а я в о л н я н к а
(D as y c h ira a l b o d e n t a ta Вг.) п о в р е ж д а е т с в е тл о х во й н ы е л е с а в
Ч и т и н с к о й о б л а с т и и на Д а л ь н е м В о с токе (Г о р ш к о в , 1963,
И в л и ев , С и н чи ли н а, 1964). П р и этом о т м еч а е тс я , что многие
э н то м о ф а г и в о л н я н к и я в л я ю т с я о д н о в р е м е н н о и п а р а з и т а м и
с и б и р с к о го ш е л к о п р я д а . Х о зя й с т в е н н о е зн а ч е н и е в р е д и т е л я
точно не ус т ан о вл ен о . С к л а д ы в а е т с я в п еч атл ен и е, что о ч а ­
ги м а л о устойчивы. В о зм о ж н о , что п о в ы ш е н н а я числ ен но сть
в о л н я н к и о к а з ы в а е т п о л о ж и т е л ь н у ю роль, с п о с о б с тву я р а з ­
м н о ж е н и ю э н т о м о ф а г о в с и б и р с к о г о ш е л к о п р я д а в его м е ж л ё тн ы е годы (И в л и е в , С и н чи ли н а, 1964).
В сосновы х л е с а х З а б а й к а л ь я
наблю дались
вспы ш ки
м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я очень б л и зк о г о к б е л о зу б ч ат о й в о л ­
н я н к е в и д а — е л ов ого ж е л т о х в о с т а D a s y c h i r a ab ie tis Schiff.
(М и х а й л о в , 1967). О д н а к о б о л ь ш о г о эк о н о м и ч е с к о г о з н а ч е ­
ния этот вид, п о-ви дим ом у, не имеет.
М ассовому размнож ению
монаш енки
( O c n e r ia шоn a c h a L.) в Б а ш к и р и и п о с в я щ е н р я д о р и г и н а л ь н ы х р а б о т
II. К. Л а т ы ш е в а (1966 и д р .) . П и т а н и е о т р о д и в ш и х с я г у с е ­
ниц м о н а ш е н к и н а ч и н а е т с я на м у ж с к и х «с о ц в е т и я х » сосны.
В III в о зр а с т е они п р е д п о ч и т а ю т хвою т е к у щ е го года, а в
IV п и та ю тся и г л а м и п р о ш л ы х лет. В ы ж и в а е м о с т ь гусениц
з а в и с и т от п р о д о л ж и т е л ь н о с т и пи тан и я м у ж с к и м и « с о ц в е ­
т иям и». Д л и т е л ь н о с т ь цв е те н и я сосны за в и с и т от погод ны х
условий. П р и о билии сухих с олнечн ы х дней в н а ч а л е в е г е ­
т а ц и и м у ж с к и е « со ц ве т и я » о с в о б о ж д а ю т с я
от п о к р о в н ы х
ч еш у е к р а н е е о т р о ж д е н и я гу сениц и с осна з а к а н ч и в а е т п ы ­
л и т ь по с л е это го ч ер е з нед ел ю . В д о ж д л и в у ю погоду этот
пер и од в р ем ени м о ж е т д л и т ь с я бо лее т р е х нед ель. Т а к и м
о б р а з о м , в за в и с и м о с т и от со с то я н и я погоды гусеницы м о ­
гут п и та т ь с я м у ж с к и м и «со ц в е т и я м и » р а з н о е вр е м я . М у ж ­
ски е « со ц в е т и я » с о д е р ж а т м ного р а с т в о р и м ы х угл ев одов ,
азо т и с т ы х вещ еств, ф о с ф о р а
и воды.
В них нет э ф и р н ы х
м а с е л. Т а ко й с о с та в пи щ и н а и б о л е е б л а г о п р и я т е н д л я р а з ­
— 10 —
в ития и в ы ж и в а е м о с т и гусениц, что д а л е е о т р а ж а е т с я и на
пл о д о ви то сти пот о м с тва . С п е ц и ф и к а п и та н и я гусениц о б ъ ­
я с н я е т их пр и у р о ч е н н о с ть к н и зк о б о н и т е т н ы м н а с а ж д е н и я м ,
р а с п о л о ж е н н ы м по о с н о в а н и я м скл онов , л о г а м и н и зинам .
С основая
пяденица
( B u p a lu s p in ia r i u s L.)
изучалась
М. С. М а л ы ш е в о й (1963)
п р е и м у щ е ст ве н н о в л о к а л ь н ы х
о ч а г а х С а в а л ь с к о г о л е с н и ч е с тв а В о р о н е ж с к о й о б л а с т и . П р и
этом основн ое в н и м а н и е б ы л о с о ср е д о т о че н о на вы яснении
с о с то я н и я п о п у л я ц и и пя д е н и ц ы и поведении ее з н т о м о ф а г о в
после х и м и чески х о б р а б о т о к . Б ы л о д о к а з а н о , что п осл ед ние
с п о с об с тв ую т б ы с т р о м у во с с та н о в л е н и ю численности
попу­
л я ц и и пя д ен и ц ы п в о зо б н о в л е н и ю очагов.
Н а р я д у с эт и м и р а б о т а м и бы л п р о и зв е д ен
анализ
по­
следн ей пан д е м и ч е с кой ' вс п ы ш ки сосновой п я д ениц ы в ш и ­
роком п л ане, с и с п о л ь з о в а н и е м к а н а д с к о й м е тод и к и и п о ­
строен ием т а б л и ц в ы ж и в а е м о с т и (М а р т ы н о в а , 1966).
При
этом б ы л о н а г л я д н о п о к а за н о , что п огодны е у с л о в и я не о п ­
р е д е л я ю т з а т у х а н и е в с п ы ш ки м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я .
Н а­
ч а л о ж е вс п ы ш ек с в я з а н о с р а з л и ч н ы м и р е ж и м а м и погоды.
П оследняя пандемическая вспыш ка
сосновой пя д е н и ц ы
захватила
о гр о м н ы е т е рр и тор и и ,
р а с п р о с т р а н и в ш и с ь за
У р а л . В с в я зи с эт и м б и о л о ги я и д и н а м и к а численности с о ­
сновой пя д е н и ц ы и з у ч а л и с ь в К у р г а н с к о й о б л а с т и ( С м е ­
т анин , 1966).
В и с т е к ш ее 5-лети е в н и м а н и е л е с н ы х о р г а н и з а ц и й С и б и ­
ри п р и в л е к л у н ч а т ы й ш е л к о п р я д ( S e le n e p h e r a lu n ig e r a E s p . ) .
К а к в р е д и т е л ь л и с т в е н н и ц ы д а у р с к о й он бы л в п е р в ы е о т м е ­
чен Е. С. П е т р е н к о (1965) в Я кути и. З а т е м круп н ы й оч аг
в о зн и к в И р к у т с к о й о б л а с т и на х ре б т е Д ы м н о м , где в п е р ­
вую о ч ер е д ь п о в р е ж д а л а с ь п и хта, з а т е м кедр, л и с т в е н н и ц а
и е л ь (Ш а б у н е в и ч , К у л а г и н , 1964).
Л унчаты й ш елкопряд изучался
на с т а ц и о н а р е , с о з д а н ­
ном в К и р е н с к о м л е с х о зе 5-й М о ско вск ой а э р о ф о то л е с о у с т ро и тел ьн о й эк с п е д и ц и ей со вм естн о с к а ф е д р о й эн то м о л о ги и
Л е н и н г р а д с к о й л есотехн и ческ ой а к а д е м и и (К а т а е в , Г о р о х о в ­
ников, с т ат ь и в п е ч а т и ) . Т а м ж е бы л с о з д а н о р и г и н а л ь н ы й
к и н о ф и л ьм , п о с вя щ е н н ы й э т о м у м а л о и з у ч ен н о м у вреди тел ю .
Ц е н т р изуч е н и я н е п а р н о г о ш е л к о п р я д а
( O c n e r ia d i s ­
p a r L.) в эт и годы п е р е м е с т и л с я в А з и а т с к у ю ч асть С С С Р .
В К р а с н о я р с к о м к р а е он очень ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н и в
о т д е л ь н ы е годы им еет в ы с о кую численность. С а м а я к р у п н а я
в с п ы ш к а м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я и м е л а м е с то в 1950—
1957 гг. П о в р е ж д е н и я н а б л ю д а л и с ь на п л о щ а д и 250 тыс. га
( К о н д а к о в , 1963). П и т а н и е гусениц про и с х о д и т п р е и м у щ е с т ­
венно на х во й н ы х п о р о д а х — пихте и л и ств ен н и ц е. П о в р е ж ­
д а ю т с я т а к ж е и л и с т в е н н ы е п ороды , особен но ч ер е м у х а ,
осина, б е р е за , р я б и н а . О с н о в н а я к о р м о в а я п о р о д а гусениц
н е п ар н о г о ш е л к о п р я д а в К р а с н о я р с к о м к р а е — л и с т в е н н и — И —
ца. П р и питании ею с а м к и Достигаю т с а м о й вы сокой п л о д о ­
витости. И з л ю б л е н н ы м и м е с т а м и
откладки
яиц являю тся
к а м н и , т р е щ и н ы и р а с с е л и н ы ск а л . К о н ц е н т р а ц и я к л а д о к
я и ц в эти х у с л о в и я х с в я з а н а с м а с с о в ы м и м и г р а ц и я м и г у с е ­
ниц перв ого в о з р а с т а
и б а б о ч е к н еп ар н о г о ш е л к о п р я д а
(К о н д а к о в , 1963). Т а к и м о б р а з о м , с у щ е с т в о в а н и е м и г р а ц и й
у б а б о ч е к н е п ар н о г о ш е л к о п р я д а под в л и я н и ем о п р е д е л е н ­
ных син оптическ их ситуаций , отм еч енн ое н а м и д л я М о с к о в ­
ской о б л а с т и , н а ш л о п о д т в е р ж д е н и е и в л е с а х С ибири.
И зу ч е н и е в с п ы ш е к м а с с о в о го
размнож ения
н е п ар н о го
ш е л к о п р я д а в л е с а х Е в р о п е й с к о й ч асти С С С Р , п ри в ело
В. И. Б е н к е в и ч а (1966) к вы воду, что они о х в а т ы в а ю т м а к ­
сим альную территорию
в пер и оды с п а д о в и м ин и м у м о в
11-летних ц и кл о в к о л е б а н и я солнечной а ктивн ости , что в
свою о ч ер е д ь с в я з а н о с о п р е д е л ен н ы м р а зв и т и е м
макросиноп ти чески х п р оц ессов в а т м о с ф е р е . О б ы чн о э т о м у п р е д ш е ­
ствует м а к с и м а л ь н о е р а з в и т и е м е р и д и о н а л ь н ы х процессов,
котор ы е х а р а к т е р и з у ю т с я з а с у ш л и в ы м м а е м - - ию нем и х о ­
ло д н о й м а л о с н е ж н о й зим ой. Б о л ь ш о й ф а к т и ч е ск и й
м ате­
ри а л , п ри в леч ен н ы й В. И. Б е н ке в и ч е м , п о д т в е р д и л п о л о ж е ­
ния о п р и ч и н а х в с п ы ш е к н е п ар н о г о ш е л к о п р я д а , в ы с к а з а н ­
ные р а н е е Л. И. В о р о н ц о в ы м (1958) и М. Г. Х а н и с л а м о в ы м
(1958, 1962).
Н а л и ч и е с в я зи м а с с о в ы х р а з м н о ж е н и й н е п а р н о г о ш е л к о ­
п р я д а с солнечной а к т и в н о с ть ю и м а к р о ц и р к у л я ц и о н н ы м и
п р о ц е сс а м и а т м о с ф е р ы
е щ е н е д о с та т о ч н о д л я п о н и м а н и я
механизмов регуляции
о т д е л ь н ы х п о п уляц ий
на р а з н ы х
у р о в н я х численности. П о э т о м у б о льш о й и н терес п р е д с т а в ­
л я ю т и с с л е д о в а н и я Ф. Н. С е м е в с к о г о (1963),
п о с в я щ ен н ы е
изучени ю м е х а н и з м о в
ре г у л яц и и числен ности
н е п ар н о го
ш е л к о п р я д а на н и зк и х у р о в н я х . О ни б ы ли п ро вед ены по
типу к а н а д с к и х р а б о т с е л о во й п очковой л и с т о в ер тк о й ( М о р ­
рис и др., 1963). И з у ч а л и с ь все ф а к т о р ы см е р тн ос ти и с о ­
с т а в л я л и с ь т а б л и ц ы в ы ж и в а е м о с т и за ген ерац и ю . В р е з у л ь ­
т а те б ы л о д о к а з а н о , что в у с л о в и я х М о с к о в с к о й об ла с т и
см ер тн о с ть от п а р а з и т о в су щ е с т в е н н о не м е н я е т с я на р а з ­
ных у р о в н я х чнслеииостн. В спы ш ки в о зн и к а ю т в р е з у л ь т а т е
ум е н ьш е н и я см ертн ости от хи щ н и ков , а часто и под в л и я ­
нием а б и о ти ч е ск и х ф а к т о р о в и б олезней.
И зу ч е н и е д и н а м и к и
численности
з л а т о г у з к и (E u p r o c tis
c h r y s o r r h o e a L ) п р о в о д и л о с ь в д у б о в ы х л е с а х и лесополо-,
сах восточной У краины . Б ы л о ус т ан о вл ен о , что за т у х а н и е
очагов п р о и с х о д и л о под в л и я н и ем эпизоотий, р а зв и т и е к о т о ­
рых с т и м у л и р о в а л о с ь об илием о с а д к о в в пери од питания
гусениц. С р ед и б олезн ей н а и б о л ь ш е е р а с п р о с т р а н е н и е имел
м п к р о с п о р и д и о з ( П о к о з а й , 1% (г).
В д у б о в ы х л е с а х В о р о н е ж с к о й о б л а с т и и зу ч а л и с ь б и о л о ­
гия и д и н а м и к а ч ислен ности д у б о в о й х о х л а т к и (N o to d o n ta
12 —
a n c e p s G o e z e ) . О ч аги ее в о зн и к а ю т п р е и м у щ е с т ве н н о в ч и с ­
ты х д у б р а в а х пор о с л е в о го п р о и с х о ж д е н и я с редн ей п р о и з в о ­
д ит ел ьн о с ти ( I I - - I I I бонитет) и д у б р а в а х со в то ры м я рус о м
из т а т а р с к о г о кл ена, б е р е с к л е т а , е ж е в и к и , б а р б а р и с а и д р у ­
гих ку с т а р н и к о в . Э ти очаги н о с я т об ы чно л о к а л ь н ы й х а р а к ­
тер и на п р о т я ж е н и и н е с к о л ь к и х в спы ш ек в о з н и к а ю т в о д ­
них и тех ж е т е р р и т о р и а л ь н ы х г р а н и ц а х . Б о л ь ш у ю р о л ь г.
р егу л яц и и численности д убо в ой х о х л а тк и па ф а з е гусеницы
и г р а ю т птицы (скворцы , грачи и д р .) . С о к р а щ е н и е ч и с л е н ­
ности о б у с л о в л е н о т а к ж е высокой
см е р тн о с тью
в период
д п а н а у з ы к у к о л о к (Тудор, 1964).
Больш ая
вспышка
нядеш пиислкопрядоп
в дубравах
ю го-востока Е в р о п е й с к о й части С С С Р и м ел а место в 1959--1963 i t . О на п а ш л а о т р а ж е н и е в р я д е и с сл е д о в ан и й . Н а и ­
б о л е е полно изучена б иологии серой волосистой ( P h ig a lia
pedai iа 1;.)
и ж е л то усо й
п яд ениц
(ЛросНеипл hiSpidaria
Schiff.). Вы лет б а б о ч е к из куколок, зи м у ю щ и х в почве на
гл у би н е 5 10 см, прои схо дит очень р а н о и часто п р е р ы ­
вается снегопадами. Порог развития для вы лета бабочек
б л и з о к к 0 "С , а с у м м а эф ф е к т и в н ы х т е м п е р а т у р о к о л о 2 0 ° С.
С р е д н я я п л од о ви т ос ть с а м к и
(112 яип. С а м к и о т к л а д ы в а ­
ют яй ц а во всех ч ас т я х кроны на с ке л е т н ы х в е т в я х с. ш е р о ­
хо в ат о й корой, п р е и м у щ е с т в е н н о в т р е щ и н ы и под р а с т у щ и е
на д е р е в ь я х л и ш а й н и к и . Р а з в и т и е яиц за в и с и т от т е м п е р а ­
ту р ы и д л и т с я в п р и р о д е б о л е е 20 дней. П о р о г р а з в и т и я
яиц 2 ‘С, с ум м а э ф ф е к т и в н ы х т е м п е р а т у р д л я р а з в и т и я я и ц
р а в н а 229°.' П о я в л е н и е гусениц ч аст о с о в п а д а е т с р а с к р ы ­
тием ночек иа дубе и и л ьм о в ы х , с. ко т о р ы м и с в я з а н о их п и ­
тание. Р а з в и т и е гусениц д л и т с я в ср едн ем 32 д ня. П о р о г
р а зв и т и я 5,6° С, с у м м а
э ф ф е к т и в н ы х т е м п е р а т у р — 324°
(Г о л о с о в а , 19(34). Б и о л о г и я ж е л т о у с о й п я д ениц ы очень с х о д ­
на с т а к о в о й у серой волосистой, о д н а к о псе ф е и о ф а з ы з а ­
п а з д ы в а ю т на н е с к о л ь к о дней (В ор он ц о в,
Г ол осо в а, 1968).
В п е р в ы е и зу ч е н а б и о л о г и я
каемчатой (E ran n is m a rg in a lia
F . ) и св етл осеро й
( E r a n n i s I e u c o p h a e a ria Schiff.) п я д е ­
ниц (Г о л о с о в а , 1963), в р е д я щ и х в ко м п л ек с е с у п о м я н у т ы ­
ми выш е, а т а к ж е зимней
пя д ен и ц ей
( O p e r o p h th e r a вгиin a ta Г.) п л и с т о в е р т к а м и . П я д е н и ц ы ш е л к о п р я д ы пол иф агн, о д н а к о у них в д о ст а т о ч н о й м е р е в ы р а ж е н а п и щ е в а я
с п е ц и а л и з а ц и я . 'П и тан ие на р а з н ы х д р е в е с н ы х п ор од а х , с м е ­
на к о р м а и его ч е р е д о в а н и е в л и я ю т на ск о р о с т ь р а з в и т и я
гусениц, вес к у к о л о к
и п л о д о в и т о с ть б а б о ч е к ( Г о л о с о в а ,
1967). В с п ы ш к а м ас с о в о го р а з м н о ж е н и я
пядениц в основ­
ном б ы л а п р е р в а н а б ы ст р ы м р а зв и т и е м я д е р н о го п о л и э д р о з а
(Г о л о с о в а , 1964; В ор онц о в, 1963).
В течени е всех 5 л е т н а б л ю д а л а с ь в ы с о к а я численность
р а з л и ч н ы х видов л и с т о в ер то к . О ни н ан о си л и
вред р азл и ч ­
ным л и ствен н ы м п о р о д а м и пл о д о в ы м д е р е в ь я м в с а д а х
— 13 -
(Л и т в и н о в а , 1967; П у с в а ш к и т е , 1967 и д р . ) . С о вм е с тн о с
листовертками в д убравах развиваю тся
и в р е д я т огневки
(A c ro b a s is s o d a le lla Z., A. zelleri R a g .) , р а н е е почти не о т ­
м е ч а в ш и е с я в л и т е р а т у р е ( З н а м е н с к и й , 1963). В ц е л о м д л я
д у б р а в в е с ьм а типичны к о м п л е к с н ы е очаги, и зы с к а н и ю мер
б о р ь б ы с ко т о р ы м и п о с в я щ е н р я д и с с л е д о в а н и й (Тропин,
З н а м е н с к и й , З у б о в , 1963; П л ох и х , 1967).
С р е д и л и с т о в е р т о к в ы д е л я е т с я своей в редн ой д е я т е л ь н о ­
стью з е л е н а я д у б о в а я л и с т о в е р т к а
(T o r trix v i r i d a n a L .). В
п р о ш л о м ей у д е л я л о с ь м ного
вн и м ан и я . О н а и з у ч а л а с ь
пр е и м у щ е с т в е н н о в л есо степн о й зо н е (В о р о н е ж с к а я об ла с ть,
У к р а и н а ) . С 1962 г. н а б л ю д а е т с я ее м а с с о в о е р а з м н о ж е н и е
в л е с а х М о с к о в ск о й об ла с ти . Ч и с л е н н о с т ь д о с т и г л а очень
в ы со кого у р о в н я и в 1965 -1 9 6 8 гг. д у б р а в ы
б ы ли почти
с о в е р ш е н н о л и ш е н ы л и с т в ы (см. с т ат ь ю В о р о н ц о в а и Е ф р е ­
мовой в н а с т о я щ е м с б о р н и к е ).
Р а з н о о б р а з н ы е в р е д и т е л и л и с т в ы д у б а ин тен си вно
изу­
ч а ю т с я у ж е о к о л о 20 лет. Н е с м о т р я на это д л я р я д а г е о г р а ­
ф и ческ и х р а й о н о в и р е с п у б л и к итоги р а б о т п о я в и л и сь в с а ­
м ы е п о с л е д н и е годы. В к а ч е с т в е п р и м е р а м о ж н о у к а з а т ь
и с с л е д о в а н и я по М о л д а в и и , о п у б л и к о в ан н ы е
С. Г. П л у г а -
РУ (1963).
В п о й м а х б о л ь ш и х р ек ю го-в ос тока н а б л ю д а е т с я м а с с о ­
вое р а з м н о ж е н и е ве т ло в о й паутин ной м оли ( H y p o n o m e u ta
ro re llis H b .) . Н а и б о л е е п о л н о ее о б р а з ж и з н и и з у ч а л с я
в
в е т л я н н и к а х поймы реки У р а л а . Л ё т б а б о ч е к б ы в а е т в п е р ­
вой по л о в и н е и ю л я и с о п р о в о ж д а е т с я
их д о п о л н и т е л ь н ы м
п и тан ием на ц в е т к а х осота, зм е е г о л о в н и к а , д о н н и к а и др.
р а стен ий. С а м к и о т к л а д ы в а ю т я й ц а к у ч к а м и у о с н о в а н и я
почек и в р а з в и л к е побегов ветлы и п о к р ы в а ю т их сл изью ,
о б р а з у ю щ е й о в а л ь н ы й щ иток. Р а з в и т и е я и ц д л и т с я 20— 25
дней. О т р о д и в ш и е с я гусеницы о с т а ю т с я з и м о в а т ь под щ и т ­
ком и в ы х о д я т в ко н це а п р е л я . С н а ч а л а они п и т а ю т с я в
п о ч к а х и м и н и рую т л и с т ья , а з а т е м п е р е х о д я т к о т к р ы т о м у
пи тан ию , о б р а з у я п л отн ы е п ау т и н н ы е гн езд а. В них с о б и ­
р а ю т с я гусеницы н е с к о л ь к и х в ы в о д к о в и, д о с т и г а я 5-го в о з ­
р а с та , о к у к л и в а ю т с я . В гн е зд е б ы в а е т до 2800 к у к о л о к (Чер е в а т о в а , 1967).
Н а р я д у с хвое- и л и с т о г р ы з у щ и м и ч е ш у е к р ы л ы м и л е с ­
ным н а с а ж д е н и я м н а н о си л и б о льш ой в р е д п и л и л ь щ и к и . З а
истекш ий пери о д им п о с в я щ е н
целы й р я д исс л е до ва н и й .
Н а и б о л е е кр у п н ы м и из них я в л я ю т с я
м о н о г р а ф и я по п и ­
лильщ икам П рибайкалья
(Вержуцкий,
1966) и кн и га о
зв е з д ч а т о м тк ач е (К о л о м и е ц , 1967).
З в е з д ч а т ы й т кач (A c a n to ly d a n e m o r a li s T ho m s.) з а п о ­
сл е д н ее д е с я т и л е т и е пол уч ил з н а ч и т е л ь н о е р а с п р о с т р а н е н и е
в с осн о вы х к у л ь т у р а х л есостепи. О п у б л и к о в а н н ы е д а н н ы е
по его б иологии и эк ол о ги и часто п р отиво реч ив ы . А н а л и з
— 14 —
этих д а н н ы х в книге Н . Г. К о л о м и й ц а не в с е г д а у б е д и т е ­
лен. Н е л ь з я с о г л а с и т ь с я с м н е н и е м а в т о р а об отсутствии в
С С С Р д в у х б и о л о г и ч е с к и х ф оры т к а ч а . П о -в и д и м о м у , т о л ь ­
ко и схо д я из а н а л и з а р а н н ей и поздней ф о р м т к а ч а , м о ж н о
с д е л а т ь п р а в и л ь н ы е в ы в о д ы по р я д у вопр осо в его з а п у т а н ­
ной б иологии и нед о с та т о ч н о изученн ой д и н а м и к и ч и с л е н ­
ности.
В с п ы ш к и м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я р ы ж е г о соснового п и ­
л и л ь щ и к а (N e o d ip r io n se rtife r Geoffr.)
повторяются
очень
ч асто и в о з н и к а ю т в л е с а х всех л а н д ш а ф т н о - г е о г р а ф и ч е с к и х
зон, где п р о и з р а с т а е т с о с н а (В о ро н ц ов , 1963). Н е с м о т р я на
это, о б с т о я т е л ь н ы х и с с л е д о в а н и й по би ол оги и
и э к о л о ги и
п и л и л ь щ и к а почти ие бы ло. Э тот п р об е л з н а ч и т е л ь н о к о м ­
п ен си ру ется р а б о т а м и по с л е д н е го пя ти л ети я . Б и о л о г и я
и
д и н а м и к а числ ен но сти п и л и л ь щ и к а изучены
в п ери о д его
м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я в Л е н и н г р а д с к о й
о б л а с т и (1959—
- 1962 гг.), Г. В. С т а д н и ц к и м (1964 и д р .) , в Том ской о б л а ­
сти Н. Г. К о л о м и й ц е м , Э. И М а й е р о м
(1 965), на У р а л е
М. Г., И. В. С е м е ч к и н ы м и (1 963 ), в Б е л о р у с с и и Б. В. Р ы б ­
к и н ы м (1966) и Т. П. П а п к е в и ч (1966).
Все и с с л е д о в а т е л и о т м еч а ю т ф а к у л ь т а т и в н у ю
диапаузу
на ф а з е пр о н и м ф ы , о д н а к о причины ее о с т аю т ся н е р а с к р ы ­
ты м и. В с в я зи с этим Т. П. П а п к е в и ч (1967)
заним алась
экспериментальным
изучени ем
диапаузы
у пилильщика.
О н а у с т а н о в и л а , что у р ы ж е г о п и л и л ь щ и к а н а б л ю д а е т с я
короткодневная ф отопериодическая
р е а к ц и я при д ей стви и
р а зн о г о светово го р е ж и м а на н а ч а л о э о н и м ф а л ь н о й стад ии .
Э та с т а д и я б ы ст р е е всего п р о т е к а л а при 8-часовом дне, и
д и а п а у з а не н а б л ю д а л а с ь . И с с л е д о в а н и я П а н к е в и ч
послу­
ж и л и т о л ч к о м д л я р я д а р а б о т в этом н а п р а в л е н и и в К а н а ­
д е ( S u lliv a n a n d W a lla c e , 1965, 1967).
Б и о л о г и я со сново го о б ы кн ов е н н ого п и л и л ь щ и к а (D ip rio n
pini L.) и з у ч а л а с ь в с в я зи с р а з р а б о т к о й м ето д о в п р о г н о з и ­
р о в а н и я в ы х о д а п о п у л я ц и и из д и а п а у з ы (И. Д . А в р а м е н к о ,
1963, 1965 и д р .) .
М а с с о в о е р а з м н о ж е н и е соснового о б ы к н о ве н н о го п и л и л ь ­
щ и к а и м е л о т а к ж е м есто в з а п а д н о й части К р а с н о я р с к о г о
к р а я , где его б и о л о ги я и з у ч а л а с ь впервы е, но в о б щ и х ч е р ­
тах о к а за л а с ь такой ж е ка к в лесах Б С С Р (Галкин, Г ре­
б е н щ и к о в а , 1965).
В Б С С Р изучался
р а н е е м а л о и зв е с т н ы й ж е л т о в а т ы й
пилильщик
( G ilp in ia p a llid a Ю-)- Он р а з в и в а е т с я в д ву х
п о к о л ен иях. С а м к и 1-го п о к о л ен и я о т к л а д ы в а ю т я й ц а в
п р о ш л о г о д н ю ю хвою, с а м к и 2-го п ок ол ен и я
в м олодую .
О к у к л и в а н и е п ерв о го п о к о л ен и я п рои схо ди т в кроне, а в т о ­
рого — 15 почве, где зи м у ю т эо н и м ф ы в ко конах . М а с с о в о е
р а з м н о ж е н и е этого в и д а б ы л о з а р е г и с т р и р о в а н о в первы е в
1961 — 1962 i t . ( Р ы б к и н , 1963, 1966; П а п к е в и ч , 1963).
— 15 -
В К р а с н о я р с к о м к р а е в 1961 — 1963 гг. в с т р е ч а л и с ь о ч а ­
ги м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я з ел е н о г о л и с т ве н н и ч н о го п и л и л ь ­
щ и к а ( L y g a e o n e m a tu s w e sm a e li T is c h b .). Е го б и о л о г и я б ы л а
и зве с т н а в Е в р о п е й с к о й ч асти С С С Р , но н и к о г д а не и з у ч а ­
л а с ь в С иб ири . П о э т о м у о б с т о я т е л ь н а я р а б о т а Г. И. Г а л к и ­
на (1965) б уд е т п о л е з н а э н т о м о л о г а м и л е с о в о д а м .
Б е р е з о в ы м л е с а м с ев е рн ого К а з а х с т а н а н а н о си т больш о й
вред р я д п и л и л ьщ и к о в , особен но сев ер н ы й ( C ro e s u s s e p te n trio n a lis L.) и б о л ьш о й ( Oirnbex f e m o ra ta L .), к о т о р ы е бы ли
пр ед м ето м н а б л ю д е н и й в 1960— 1965 гг. К с о ж а л е н и ю , п о л у ­
ченные р е з у л ь т а т ы
опубликованы
л и ш ь ч ас т и ч н о
(Г а л я иии. 1966).
В п е р в ы е б ы ли изучены особен ности би ол оги и н и с х о д я ­
щ ег о (A rd is b r u n n iv e n tr is H td .) и в о с х о д я щ е г о
(M o n o p h a d n u s e l o n g a t u l u s Kl.) п и л и л ь щ и к о в на р о за х . Эти виды в едут
с к р ы т ы й о б р а з ж и з н и , и б о р ь б а с ними очень з а т р у д н е н а .
М е ж д у тем, в р о з а р и я х г. М о с к в ы и д р у г и х м е с т а х С С С Р
они н а н о с я т б о л ьш о й в р е д (Е р о х и н а , 1964).
СТВОЛОВЫ Е ВРЕДИ ТЕЛИ
П р о и с ш е д ш и е з а пос л ед н и е годы б о л ьш и е о р г а н и з а ц и о н ­
ны е и зм е н ен и я в л ес н о м х о зя й с т в е и н о в а я т ех н о л о г и я л е с о ­
заготовок потребовали пересмотра правил санитарного м и­
н и м у м а , ко т о р ы е ф а к т и ч е с к и д а в н о п о т ер я л и свою з а к о н о ­
д а т е л ь н у ю сил у и не в ы п о л н я ю т с я на м естах . П р и их р а з ­
р а б о т к е и с п о л ь з о в а н ы все пос л е д н и е р е з у л ь т а т ы и с с л е д о в а ­
ний в о б л а с т и и зу ч ен и я с т в о л о в ы х в р е д и те л ей и б о р ь б ы с
ними. О со б е н н о в а ж н о через с а н и т а р н ы й м и н и м у м в л е с а х
в н е д р и т ь в п р о и зв о д с т в о с истем у м ер б о р ьб ы со с т в о л о в ы м и
в р е д и т е л я м и в о ч а г а х г р и б н ы х б о л е зн е й и хвое- и л и с т о ­
г р ы з у щ и х н а с еко м ы х.
З а п о сл ед н и е 5 л е т ин тен си вно и з у ч а л и с ь эк о л о ги ч е с к и е
г руп п и р о в к и и ф ен о л о г и я с т в о л о в ы х в р е д и те л е й г л а в н е й ш и х
л е с о о б р а з у ю щ и х д р ев е с н ы х пород
в разны х лан д ш аф тн о ­
географических зонах и лесорастительны х районах С С С Р.
Э ко л о г и ч ес к и е г р у п п и р о в к и ст в о л о в ы х в р е д и те л е й о б у ­
с л о в л ен ы х а р а к т е р о м о т м и р а н и я д е р е в ь е в в очагах, и в р е ­
менем их о с л а б л е н и я . И с х о д я из эт о го А. И . И л ь и н с к и й
(1931, 1958) р а з р а б о т а л о б о б щ е н н у ю схе м у ф о р м и р о в а н и я
эк о л о ги ч е с к и х гр у п п и р о в о к с т в о л о в ы х
в р е д и те л е й
сосны.
А н а л о г и ч н ы е схемы р а з р а б о т а н ы д л я с т в о л о в ы х вр е д и те л е й
даурской
лиственницы
( И с а е в , 1966), ели
о б ы кно вен но й
( Л у р ь е , 1965), пихты к а в к а з с к о й ( Г у р ь я н о в а , 196/'), пихты
с и б и р с ко й ( З е м к о в а , 1965; К р и в о л у ц к а я ,
1965), к е д р а с и ­
бирского
( З е м к о в а , 1965), д у б а
ч е р е ш ч а т о г о (Л и н д е м а н ,
1964), и л ь м о в ы х (М а с л о в , 1963). О ни н а г л я д н о п о к а з ы в а ю т
— 16 —
п ери о ды л ё г а вр е д и те л е й , рай о н ы их пос е л е н и я на д е р е в ь я х ,
т р е б о в а т е л ь н о с т ь к о свещ ен ию , с р о к и р а зв и т и я , п о с л е д о в а ­
те л ьн о с ть з а с е л е н и я о т д е л ь н ы х у ч а с т к о в и х а р а к т е р ф о р м и ­
р о в а н и я э к о л о г и ч е с к и х гр у п п и р о в о к в за в и с и м о с т и от типа
о т м и р а н и я д е р е в а и э к о л о ги ч е с к и х у с л о ви й в о к р у ж а ю щ и х
н а с а ж д е н и я х ( И с а е в , 1966).
О п ы т п о к а з а л , что э к о л о г и ч е с к и е г р у п п и р о в к и
стволо­
вых в р е д и т е л е й не в с е г д а точно у к л а д ы в а ю т с я
в разрабо­
т а н н ы е схем ы . В с в я зи с этим М. А. Л у р ь е (1963)
бы ли
с д е л а н ы д о п о л н е н и я к схем е э к о л о ги ч е с к и х гр у п п и р о в о к на
ели в з а в и с и м с с т и от в л а ж н о с т и л у б а . В л а ж н о с т ь л у б а я в ­
ляется важ н ы м диагностическим признаком
с о с то я н и я д е ­
ре ва .
И зу ч е н и е э к о л о ги ч е с к и х г р у п п и р о в о к тесн о с в я з а н о с п о ­
знанием фауны
стволовых
в р е д и тел е й д р е в е с н ы х пород.
П р о в е д е н н ы е з а пос л е д н и е п я ть л ет и с с л е д о в а н и я д а л и п о л ­
ное п р е д с т а в л е н и е о ф а у н е л и с т в е н н и ц ы (сиб ирско й , д а у р ­
ской и С у к а ч е в а ) , пихты (сиб ирской , к а в к а з с к о й и е в р о п е й ­
с к о й ), и л ьм о в ы х , д у б а ч е р е ш ч а т о г о и д р у г и х л и с т в е н н ы х
пород.
О с о б е н н о ин тен си вно и з у ч а л и с ь в р е д и т е л и л и с т в е н н и ц ы ,
тщ ательно проанализированны е
в р а б о т а х А. С. И с а е в а
(1966) и И. В. Б я л о й (1966). В р е д и т е л и с т в о л о в пихты с и ­
б и р с к о й и з у ч а л и с ь в С а я н а х и З а п а д н о й С и б и р и (З е м к о в а ,
1965; К р и в о л у ц к а я , 1965). К о м п л е к с ы в р е д и те л е й на этой
п о р о д е с р а в н и т е л ь н о н е м н ого ч и с л е н н ы по ч и сл у видов.
М н о г о о б щ е г о и м е е т ся в с о с т а в е ф а у н ы с т в о л о в ы х в р е ­
д и т е л е й к а в к а з с к о й и е в роп ей ск о й пихты. З д е с ь п р е о б л а д а ­
ю т виды , ж и в у щ и е в д р ев е с и н е . В п е р в ы е в л е с а х Т е б е р д ы
изучены р о гох в осты
( S ir e x d u x Sem., X eris s p e c tr u m L. и
д р у г и е ) , п и х т о в а я с м о л е в к а ( P i s s o d e s p ice a e H I.), р я д у с а ­
чей
и ко р о е д о в , п о в р е ж д а ю щ и х п и хту
( Г у р ь я н о в а , 1967
и д р .) . П д д в е д е н ы итоги и зу ч ен и я ко р о е д о в в К а р п а т а х
( П о г о р и л я к , 1967), м ногие из ко т о р ы х в р е д я т е в р оп ей ск ой
пихте.
В ид о вой с о с т а в и б и о л о г и я с т в о л о в ы х в р е д и т е л е й к е д р а
с и б и р с к о г о и зу ч а л и с ь во м н оги х р а й о н а х С и б и р и ( З е м к о в а ,
1966; К р и в о л у ц к а я , 1965; О р л о в , 1967), а к е д р а к о р е й ск о г о
в П р и м о р с к о м к р а е ( М а л а х о в а , 1966).
В л е с а х С и б и р и ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н ы ро гохв о сты
( S ir ic id a e ) . И м п о с в я щ е н а б о л ь ш а я р а б о т а В. К. С т р о г а н о ­
вой (19 65), в которо й д а е т с я з о о г е о г р а ф и ч е с к а я х а р а к т е р и ­
сти ка , э к о л о г и я , л е с о х о зя й с т в е н н о е зн а ч е н и е и с и с т е м а т и ч е ­
ский о б зо р 22 в и д о в рогохвостов.
В ы ш е у ж е у к а з ы в а л о с ь , что в п е р в ы е
изуч ен ы видовой
с о с та в и б и о л о г и я з л а т о к ( B u p r e s t i d a e ) , ус а че й (C e r a m b y c id a e ) , ко р о е д о в ( I p id a e ) и д р у г и х с т в о л о в ы х в р е д и т е л е й К у ­
р и л ь с к и х о стровов, С а х а л и н а , М а г а д а н с к о й о б л а с т и и К а м ­
— 17 —
ч атк и (см. т е м а т и ч е с к и е с б о р н и к и
по Д а л ь н е м у В остоку,
цитированные ранее).
Х в ойн ы е л е с а К а з а х с т а н а
сравнительно
малочисленны,
по очень ценны и с в о е о б р а зн ы . П о э т о м у кн и га И. А. К о с т и ­
н а (1 96 4), с и с т е м а т и з и р у ю щ а я
псе с ве д е н и я
о стволовых
в р е д и т е л я х респ уб л и ки , б езу сл о в н о , и н тер е с н а и н у ж н а .
К о р о е д а м х войн ы х по р о д Г ру зи и п о с в я щ е н а кн и га Д . И.
Л о з о в о г о (1966). О д н а к о о н а о г р а н и ч е н а оп и сан и ем о б р а з а
ж и з н и т о л ь к о т р е х г л а в н е й ш и х вид ов: с т е н о г р а ф а , т и п о г р а ­
ф а и д е н д р о к т о н а . П р и этом основн ое в н и м ан и е у д е л я е т с я
с т ен о г р аф у .
Стволовые вредители
ели
о б ы кно вен но й
и зу ч а л и с ь
М. А. Л у р ь е (1965, 1967).
С р е д и о т д е л ь н ы х видов с т в о л о в ы х в р е д и те л е й
хвойны х
пород в различны х районах С С С Р
наибольш ее
внимание
и с с л е д о в а т е л е й п р и в л е к а л и к о р о е д с т е н о г р а ф ( I p s s ex d e n t a t u s B o e r n .) , д е н д р о к т о н ( D e n d r o c to n u s m ic a n s K u g .) , п р о ­
д о л г о в а т ы й к о р о е д (I p s s u b e lo n g a t u s M o ts c h .) , черны й п и х ­
товы й ус а ч ( M o n o c h a m u s u r u s s o v i F is c h .) ,
ранее
м ал о и зв естны й в р е д и т е л ь д р ев е с и н ы - - т о л с т о щ у п и к
( S e r r o p a lp u s
b a r b a t u s L .).
С т в о л о в ы е в р е д и т е л и л и с т в е н н ы х поро д в у с л о в и я х л е с о ­
степи и з у ч а л и с ь Г. В. Л и н д е м а н о м (1 964). В о тли чи е от
б о л ь ш и н с т в а р аб о т , в ы п о л н е н н ы х
в л е с а х С иб ири , автор
и з у ч а л р о л ь с т в о л о в ы х в р е д и т е л е й и их б и ол оги ю при н и з ­
кой численности в н о р м а л ь н о м з д о р о в о м лесу. П р и этом
в п ол е зр е н и я п о п а л и ре д к о в с т р е ч а ю щ и е с я виды, о б и т а т е л и
кленов, л ипы , л е щ и н ы , ясеня.
В с в я зи с м а с с о в ы м у с ы х а н и е м и л ь м о в ы х и зу ч а л и с ь п е ­
реносчики г р а ф и о з а — и л ь м о в ы е
за б о л о н н и к и
и д р у ги е
с т в о л о в ы е в р е д и те л и ( М а с л о в , 1963а, 1964, 1966). Всего на
и л ь м о в ы х о б н а р у ж е н о 28 ви д ов с т в о л о в ы х вр е д и те л е й .
Из
них б ер е с т з а с е л я е т с я 23 в и д а м и , а в я з т о л ь к о 16. Б е р е с т
по типу з а с е л е н и я с о ч е т а е т в себе м ногие ч ерты и л ь м а и
в я з а . С а м а я б е д н а я ф а у н а у в я з а м е л кол и с тн ого . Он з а с е ­
л я е т с я п ов сем естн о т о л ь к о за б о л о н н и к о м К и р ш а ( S c o ly tu s
K irschi S k a l.)
и за б о л о н н и к о м пи гм еем (S. p y g m a e u s F .).
Ф а у н а и л ь м а б о гач е ф а у н ы в я з а и з н а ч и т е л ь н о от нее о т ­
л и ч а ет с я . С о с т а в гр у п п и р о в о к с т в о л о в ы х в р е д и т е л е й м е н я е т ­
ся в за в и с и м о с т и от ге о г р а ф и ч е с к о г о р а й о н а. Н а п р и м е р , в
Краснодарском
крае
распространен
заболонник Зайцева
( S c o ly tu s z aitze v i B u t.) , в О р е н б у р г с к о й и В о р о н е ж с к о й о б ­
л а с т я х — м о р щ и н и с т о л о б ы й (S c o ly tu s su le ifro n s R e y.), а в
Р о с т о в ск о й о б л а с т и о б а эти в и д а о т сутству ю т
(Л и н д е м а н ,
1964).
У в л еч ен и е ку л ьт у р о й топол ей о т р а з и л о с ь и на э н т о м о л о ­
гических и с с л е д о в а н и я х . В н о вь п о я в и л с я р я д р а б о т по т о ­
пол ев ы м у с а ч а м
(П а в л и н о в , 1965; М и н я й л о ,
1963, 1967),
— 18 —
с т е к л я н н и ц е т оп о л е в ой
( П а в л и н о в , 1963;
П л о х и х , 1963).
О публикован библиографический у казател ь литературы
по
в р е д и т е л я м топо л ей з а 1882— 1964 гг. (А. К. и В. А. М ип яй ло, 1965), и з д а н о и л л ю с т р и р о в а н н о е пособие по с т в о л о в ы м
в р е д и т е л я м (Т им ч енко , 1963) и р я д о б щ и х о б зо р о в и экол о г о -ф а у н и с т и ч е с к и х р а б о т
(Т им ченко, Т р е м л ь, 1963; П л о ­
хих, 1963а; Л а в р у х , 1966).
В р е д и т ел и ст во ло в д р е в е с н ы х по р о д и ку с т а р н и к о в , п р о ­
и з р а с т а ю щ и х в С р ед н е й А зии и К а з а х с т а н е (д ж и д а , т а м а ­
рикс, к а н д ы м , с а к с а у л и д р .) , о пи сан ы в у п о м я н у т ы х ранее
р а б о т а х Ю. В. С и н а д с к о г о (1963, 1964) и И. К. М а х н о в с к о ­
го (1966).
П р и о с у щ е с т в л е н и и р а з л и ч н ы х с а н и т а р н ы х м ер о п р и я т и й
в л е с а х в е с ьм а в а ж н о и м е ть о б ъ е к т и в н ы е м ето д ы оценки
с ос то я н и я д ер евьей . Д и а г н о с т и к а
со сто я н и я
деревьев
по
внеш ним п р и з н а к а м з а т р у д н и т е л ь н а .
Поэтому хозяйствен­
ные м е р о п р и я т и я в о с л а б л е н н ы х д р е в о с т о я х д о л ж н ы
бази­
р о в а т ь с я на о б ъ е к т и в н ы х п о к а з а т е л я х н а р у ш е н и я н о р м а л ь ­
ных ф и зи о л о г и ч е с к и х п ро ц ессов у деревьев!
В н а с т о я щ е е в р е м я П. А. П о л о ж е н ц е в ы м (1965 и др.)
и
его у ч ен и к а м и р а з р а б о т а н целы й р я д пр и е м о в п р и ж и з н е н ­
ной д и а г н о с т и к и о с л а б л е н н ы х д е р е в ь е в
и сконструирована
д л я эт ого с е р и я при бор ов. Д л я и с п о л ь з о в а н и я на п р а к т и к е
н а и б о л е е пр ост м ето д «биопсии».
У г л у б л я я и р а з в и в а я эт и и с с л е д о в а н и я , А. С. И с а е в
и
Г. И. Гире (1965) в ы я с н и л и , что пр оц есс о с л а б л е н и я д е р е в ь ­
ев не од нороден . В за в и с и м о с т и от типов о с л а б л е н и я д е ­
ревьев, в о з н и к а ю т с п е ц и ф и ч е с к и е
наруш ения
жизненных
процессов, о п р е д е л я ю щ и е э ф ф е к т и в н о с т ь по с е л е н и я
вреди­
телей и за к о н о м е р н о с т и ф о р м и р о в а н и я эк о л о ги ч е с к и х г р у п ­
пировок.
О д ним из у с л о ви й р а с ш и ф р о в к и устойчи вости д е р е в а
к
стволовым вредителям является раскры тие м еханизм а п р и ­
в л е к а т е л ь н о с т и к о р м о в ы х о б ъ ект о в. И н ф о р м а ц и я
у ксило­
фагов связан а с восприятиями
запахов,
вы деляемы х д е ­
р е в ь я м и р а з л и ч н о г о со сто ян ия. У х во й н ы х по р о д это с в я з а ­
но с в ы д ел ен и е м т е р п е н о в ы х соединений, с о д е р ж а щ и х с я
в
э ф и р н ы х м а с л а х . П р и а н а л и з е г а з о в ы х п ро б со с т в о л о в л и ­
ств ен н и ц ы у с т ан о в л ен о , что зд о р о в ы е д е р е в ь я эти с о е д и н е ­
ния не в ы д е л я ю т . А н а л и з с о с т а в а и д и н а м и к и э ф и р н ы х м а ­
сел у д е р е в ь е в р а з л и ч н о г о с о с то я н и я с в и д е т е л ь с т в у е т об
у вел ич ен ии о б щ е г о с о д е р ж а н и я э т и х в ещ е с т в в л у б е д е р е в ь ­
ев, п о д в е р ж е н н ы х
н а п а д е н и ю к с и л о ф а г о в -п и о н е р о в ( И с а ­
ев, 1967).
Д л я р а з р а б о т к и способов б о р ьб ы со с т в о л о в ы м и в р е д и ­
т е л я м и . очень в а ж н ы особен ности их п о вед ения, в ы р а ж а ю ­
щ и е с я в способности « в ы д а в а т ь » и н ф о р м а ц и ю о нал и ч и и
благоприятного субстрата
д л я посел ения.
В основе этого
— 19 —
я в л е н и я л е ж и т д ей с тви е ф е р о м о н о в — с п е ц и ф и ч е с к и х в е ­
щ еств хим ической и н ф о р м а ц и и ,
определяю щ их
п ов ед ение
н а с е к о м ы х в с о общ естве. Н а п р и м ер е б о л ь ш о г о л и с т в е н н и ч ­
ного к о р о е д а ус т ан о в л ен о , что ф е р о м о н ы не т о л ь к о о б ес п е ­
ч и в а ю т к о н ц е н т р а ц и ю к с и л о ф а г о в на к о р м о в ы х о б ъ е к т а х в
с ж а т ы е ср оки м а с с о в о го л ё т а , но и р е г у л и р у ю т плотность
посел ения, у д е р ж и в а я р а с п ы л е н и е
п о п у ля ц и и
но т е р р и т о ­
рии ( И с а е в , 1967).
И с п о л ь з о в а н и е о г р о м н ого м а т е р и а л а , н а к о п л е н н о г о
при
изучении с т во л о вы х вре д и те л е й , п о зв о л и т в б л и ж а й ш е е в р е ­
м я з н а ч и т е л ь н о у л у ч ш и т ь те х н и к у б о р ь б ы с ними и с о к р а ­
ти т н е н о р м а л ь н о б о л ьш о й о т п а д д е р е в ь е в в б о л ь ш и н с тв е
насаждений.
ВРЕДИ ТЕЛИ
ПЛОДОВ
И СЕМ ЯН
З а истекш ий пери од и зу ч а л и с ь в р е д и те л и ш и ш е к и с е ­
м я н х войн ы х пород, п р е и м у щ е ст ве н н о ли ствен н и ц ы , к е д р а
с и б и р с ко го и ели.
О б р а щ а е т на себя в н и м а н и е б о л ь ш а я з а р а ж е н н о с т ь в р е ­
д и т е л я м и се м ян л и с т ве н н и ц ы си б и р с ко й и д а у р с к о й . Р а б о т ы
по изучению вр е д и те л е й с е м я н
л и с т ве н н и ц ы п р о в о д и л и с ь
у ж е д ав н о . И т о ги их с о о б щ а ю т с я в р я д е стат е й Е. С. П е т ­
р ен к о (1963, 1965), Е. С. П е т р е н к о и Р. И. З е м к о в о й (1967).
В ид о вой с о с та в на с е к о м ы х , п о в р е ж д а ю щ и х с е м е н а л и с т ­
венницы, с р а в н и т е л ь н о нем ногочислен.
Опасными
видами,
р а с п р о с т р а н е н н ы м и почти во всех р а й о н а х С иб ири , я в л я ю т ­
ся л и с т в е н н и ч н а я м у х а ( H y le m y ia la ric ic o la K a r l .) , ш и ш ков а я о г н е в к а (D io r y c tr ia a b ie te lla F .) . л и с т в е н н и ч н а я ш и ш к о ­
в е р т к а ( S e m a s ia p e r a n g u s t a n a S n e ll.).
В се эти виды — п о л и ф а г и , они в с т р е ч а ю т с я в ш и ш к а х
р а з н ы х х войн ы х пород. П р е д п о ч т е н и е, ко т о р о е они о т д а ю т
к о р м о в ы м о б ъ е к т а м , не в с е г д а с о о тветс тву е т их р у с с к о м у
н а зв а н и ю . В З а п а д н о м С а я н е л и с т в е н н и ч н а я м у х а з а с е л я л а
60% ш и ш е к ели и л и ш ь 9% ш и ш е к ли ствен н и ц ы , т о г д а к а к
ш и ш к о в а я ( е л о в а я ) огн ев ка я в н о п р е д п о ч и т а л а л и с т в е н н и ч ­
ны е ш и ш к и ( 7 0 % ) е л о в ы м ( 1 0 % ) .
Ч и с л е н н о с т ь в р е д и т е л е й с е м я н тесн о с в я з а н а с н а л и ч и е м
к о р м о в ы х о б ъ е к т о в — ш и ш ек . О со бен н о б л а г о п р и я т н ы д л я
в р е д и те л е й с о ч е т ан и я д в у х
последовательны х
урожайных
лет. Н е с к о л ь к о н е у р о ж а й н ы х л е т м о гут с у щ е с т в е н н о сн и зи ть
ч и сл ен н о сть в реди тел ей , особен но в чисты х
лиственничных
насаждениях.
В п е р в ы е о б с т о я т е л ь н о изучены вр е д и те л и ш и ш е к и с ем ян
к е д р а с и б и р с к о го ( З е м к о в а , 1963).
В р е д и т е л и ш и ш е к и с е м ян ели и з у ч а л и с ь р а н е е в К а р е ­
лии. В итоге Б. П. Я к о в л е в ы м (1961) б ы л а н а п и с а н а х о р о ­
ш а я кн ига, и з д а н н а я , к с о ж а л е н и ю , в очень с о к р а щ е н н о м
_
20 —
виде. З а истекш ий п е р и о д в р е д и тел и ш и ш е к ели и з у ч а л и с ь
в Л ени нградской области. В результате сделаны сущ ест­
венные д о п о л н е н и я к б иологии
ряда
видов, о б н а р у ж е н ы
вр еди тел и , не ф и г у р и р у ю щ и е у Я к о в л е в а , и с п ы т а н ы с и с т е м ­
ные я д о х и м и к а т ы д л я з а щ и т ы у р о ж а я (С т а д н и ц к и й , 1967;
С т а д н и ц к и й и Н а у м о в , 1967).
1И‘ 1 Д И Г Е Л И П И Т О М Н И К О В
И М ОЛОДЫ Х
КУЛЬТУР
П осл е серии б л е с т я щ и х р а б о т В. М. Б е р е зи н о й
каза­
лось, что п р о б л е м а восточного м а й с к о г о х р у щ а р а з р е ш е н а ,
и в д а л ь н е й ш и х и с с л е д о в а н и я х нет нео б х оди м ости . О д н а к о
в о зн и кн о в ен и е к р у п н ы х оч аго в и г и б е л ь с о сн о в ы х к у л ьт у р
в М а р и й ск о й А С С Р ,
Курганской
и Т ю м ен ск о й о б л а с т я х ,
п о я в л е н и е х р у щ а во м ногих м е с т а х А р х а н г е л ь с к о й о б л а с т и
и д р у г и х р а й о н а х е в р о п е й ск о го С е в е р а вновь в е р н у л и у ч е ­
ных к этой п ро б л ем е.
О к а з а л о с ь , что в у п о м я н у т ы х р а й о н а х х р у щ им.еет р я д
сво их эк о л о ги ч е с к и х особенностей.
К р о м е того, с о в е р ш е н ­
с т в о в а л и с ь м етод ы о б сл е д о в а н и й и б о рьбы (Т ро иц кий , 1964;
Р о ж к о в , 1966).
В со сновы х к у л ь т у р а х на п е с к а х б о л ьш о й в р е д н а н о си л и
по б еговью н ы . И с с л е д о в а н и ю в р е д а , н а н о си м о г о ими, б и о л о ­
гии и м е р а м б о р ь б ы п о с в я щ е н р я д раб о т , д о п о л н я ю щ и х и
уточняю щ их преж ние исследования
(Б е д н ы й , 1965 и др.;
Т а р а с е н к о , 1966 и д р .) . В частности, п о д т в е р ж д е н а м а с с о в а я
гибель
зимую щего
по б е го в ью н а
( E v e tr ia b u o lia n a Sciff.)
под в л и я н и ем н и зки х т е м п е р а т у р и р а з л и ч н а я усто йчи во сть
к нему, сосен р а з н ы х видов. Д о к а з а н о , что у по б е го вью н а
с м о л ё в щ и к а ( E v e t r ia re s in e lla L.) на У к р а и н е о д н о г о д и ч н ая
г е н е р а ц и я и- т. д.
Р а б о т ы по изучению б о л ь ш о г о соснового сл о н и к а ( H y l o ­
bius’ ab ietis L.) с и с т е м а т и з и р о в а н ы в кн иге Н. 3 . Х а р и т о н о ­
вой (19 65 ). К р о м е того, в е с ь м а и н те р е с н ы е и с с л е д о в а н и я
в ы п о л н ен ы Ю. А. М а л о з е м о в ы м (1963, 1965, 1967). И м п р о ­
ан ализи рована популяционная структура слоника
в лесах
К а з а х с к о г о м е л к о с о п о ч н и к а , особенности д и н а м и к и ч и с л ен ­
ности, м и г р а ц и и и д р у ги е вопросы эк о л оги и.
Результаты
и с с л е д о в а н и й п о зв о л и л и п р е д л о ж и т ь новый м ето д у ч ет а
и
п р о г н о з а числ ен но сти вре д и те л я .
В у с л о в и я х Л а т в и й с к о й С С Р б и о л о г и я д о л г о н о си к о в р о ­
д а H y lo b iu s и з у ч а л а с ь Г. Э. О зо л с о м (1 96 7). ' Он под вел
итоги м но го л е тн и х и с с л ед о в а н и й по H y lo b iu s ab ietis L. и
при вел к р а т к и е с в е д е н и я о д в у х д р у ги х вид ах , р а с п р о с т р а ­
нен ны х в р е с п у б л и к е : H y lo b iu s p in a s tr i Gyll. и H y lo b iu s
p iceu s D eg.
В д р у го й р а б о т е Г. Э. О з о л с (1964) д а л а н а л и з р а с п р о ­
с т р а н е н и я в р е д и те л ей со сновы х м о л о д н я к о в по т и п а м л еса.
— 21 -
С ред и 49 видов в р е д и тел е й м о л о д н я к о в сосны п р е о б л а д а ю т
сл он и к и (9 в и д о в ), поб его вы он ы (9 видов)
и пилильщ и­
ки (10 в и д о в ). И х ч и сл ен н ость д о с т и г а е т м а к с и м у м а в с о с ­
н я к е б е л о м о ш н и к о -в е р е с к о в о м .
В Е в р о п е й с к о й ч асти С С С Р и зу ч а л и с ь б и о л о г и я и э к о л о ­
гия точечной см о л е в к и
P is s o d e s n o la tu s F.
(В ласова-Б укзе е в а , 1965, 1966; Л а в р о в а , 1967), синего соснового д о л г о ­
н о с и к а A la g d a lis fro n ta lis ( В л а с о в а - Б у к з е е в а , 1965).
Р я д л е т в К а р е л и и под р у ко в о д с т в о м В. Я. Ш и п е р о в и ч а
вел и сь и с с л е д о в а н и я рол и в р е д н ы х н а с е к о м ы х на к о н ц е н ­
т р и р о в а н н ы х в ы р у б к а х . П р и этом б ы л о вы я с н е н о о т р и ц а ­
тельн ое зн а ч е н и е ко р о е д о в р о д а H y la s te s и б о л ь ш о г о с о с н о ­
вого с л о н и к а. П р о д о л ж е н и е м эт и х р а б о т я в и л о с ь изучени е
д и н а м и к и э н т о м о л о г и ч е ск о г о н а с е л е н и я
в ы р у б о к (Т итова,
1966). О чен ь и н т е р е с н а я р а б о т а в ы п о л н е н а А. Л . Б о р о д и ­
ным (1967) по в ы я сн ен и ю за к о н о м е р н о с т е й
формирования
энтомокомплексов в различны х типах вы рубок Вологодской
о б л ас т и . И м в ы д ел е н ы 4 п о с л е д о в а т е л ь н о с м е н я ю щ и е д р у г
друга этапа
формирования
гр у п п и р о в о к д е н д р о ф и л ь н ы х
н а с е к о м ы х , с в я з а н н ы х в своем р а зв и т и и с елью . П р о с л е ж е ­
но изм е н ен и е числен ности в р е д н ы х вид ов в за в и с и м о с т и от
в о з р а с т а в ы р у б к и и с е зо н а рубки, п о к а з а н ы
особенности
п о в р е ж д е н и я с а м о с е в а , м е л к о г о и к р у п н о го п о д р о с та ели,
ро л ь в нем р а з н ы х ви д ов в реди тел ей .
В Г р узи и сосно вы е м о л о д н я к и
с и л ьн о
повреж даю тся
ств оло во й огневкой (D io r y c tr ia s p le n d i d e lla ) , к о т о р а я о б с т о я ­
т ельн о и с с л е д о в а н а К. Г. С а р а д ж и ш в и л и (1 966).
М н оги е р а б о т ы по изу ч ени ю в р е д и те л е й д р е в е с н ы х по р о д
в молодом возрасте касаю тся преимущ ественно д ек о р ати в ­
ны х п о с а д о к и в н а с т о я щ и й о б зо р не вошли^
И з у ч а л и с ь в р е д и те л и пи то м н и ко в и л е с н ы х ку л ь т у р
на
Д а л ь н е м В осто ке ( К о н о в а л о в а , 1964).
ЭНТОМ ОФ АГИ
ВРЕДН Ы Х
НАСЕКОМ Ы Х
И н т е н с и в н о е изуч ени е э н т о м о ф а г о в в р е д и т е л е й л е с а в
С С С Р н а ч а л о с ь с р а в н и т е л ь н о не д а вн о, х отя п е р в ы е р а б о т ы
б ы ли в ы п о л н ен ы е щ е д о О к т я б р ь с к о й р ев ол ю ц и и . В н а с т о я ­
щ е е в р е м я д о в о л ь н о х ор о ш о изуч ен в ид о вой с о с т а в э н т о м о ­
ф а г о в г л а в н е й ш и х вр е д и т е л е й л е с а , о д н а к о б и о л о ги я , ф е н о ­
логи я и х о з я и н о -п а р а з и т н ы е о тн о ш ен и я и звестны очень м а ­
ло. Н е изучены г е о г р а ф и ч е с к а я
и зм е н ч и в о с т ь
к о м п л ек с о в
э н т о м о ф а г о в на ф о не а р е а л о в их х о зяев, д и н а м и к а ч и с л е н н о ­
сти, в о з м о ж н о с т ь и н тр од у кц и и , э ф ф е к т и в н о с т ь и с п о л ь з о в а н и я .
З а и стекш и е 5 л е т п о я в и л о с ь с р а в н и т е л ь н о нем ного р а ­
бот, з а с л у ж и в а ю щ и х в н и м ан и я . П р е и м у щ е с т в е н н о они к а ­
с а ю т с я роли о т д е л ь н ы х э н т о м о ф а г о в в д и н а м и к е ч и с л ен н о ­
сти их х о зя е в или с о д е р ж а т с п и со к ви д о в с н е к о то р ы м и
•"г 2J2
биол огическ им и д ан н ы м и . В п е р в ы е с р а в н и т е л ь н о полно и з у ­
чены к о м п л е к с э н т о м о ф а г о в л иственни чно й
пя д е н и ц ы (Sem io th is a p u m ila K u g n .) и ее б и о л о ги я в п ери од м ас с о в о го
р а з м н о ж е н и я в Н о в о с и б и р с к о й об ла с ти . О к а з а л о с ь , что н а и ­
б о л ьш ее з н а ч е н и е и м е е т и хн е в м он и д M e s o c h o ru s sueciciis D. Т. ( Л и т в и п ч у к , 1965, 1966). В ы яснен вид ово й с ос тав
п е р е п о н ч а т о к р ы л ы х п а р а з и т о в и я д е н и ц -ш е л к о п р я д о в , ср еди
ко то ры х т о л ь к о и х н е в м о н и д O p h io n im p r e s s n s Tliimb. м о ж е т
р е г у л и р о в а т ь их ч и сл ен н ость
( Г о л о с о в а , 1966). М етодо м
с о с та в л е н и я т а б л и ц в ы ж и в а е м о с т и в ы я с н е н а
роль п а р а з и ­
та D n s o n a p e r e g r in a Woll., которы й м о ж е т по л ностью п о ­
д а в л я т ь л о к а л ь н ы е очаги сосновой п яд ениц ы .
П риводятся
д ан н ы е по б иологии р я д а д р у ги х п а р а з и т о в сосновой п я д е ­
ницы, д о п о л н я ю щ и е и с с л е д о в а н и я М. С. М а л ы ш е в о й (1963)
в С а в а л ь с к о м л е с н и ч е с тв е (М а р т ы н о в а , 1966). Э н т о м о ф а г и
опи сан ы т а к ж е и в р я д е раб о т , р а с с м о т р е н н ы х в р а з д е л е о
хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х
насекомых
(а н т и ч н а я
волнянка,
с иб ирски й ш е л к о п р я д , н е п ар н ы й ш е л к о п р я д ,
ры ж ий сосно­
вый п и л и л ь щ и к и д р .).
О б с т о я т е л ь н а я р а б о т а по э н т о м о ф а г а м с т в о л о в ы х в р е д и ­
телей со сн о в ы х н а с а ж д е н и й в З а п а д н о й С и б и р и в ы п о л н е н а
Д . А. Т а р а с о в о й (1967). П р и х о д и т с я с о ж а л е т ь , что она
о с т а л а с ь в з н а ч и т е л ь н о й степени н е о п у б л и к о в а н н о й
(авто­
р е ф е р а т д и с с е р т а ц и и ) . Э н т о м о ф а г и к о р о ед о в в хв о й н ы х л е ­
с а х К а р п а т п р о д о л ж а л и и зу ч а т ь с я А. А. Г ир и цом (1964,
1965 и др.) О п у б л и к о в а н ы р а б о т ы по э н т о м о ф а г а м к о р оед о в
сосновы х л е с о в Б С С Р (М а ш н и н а , 1963)
и л и ст в ен н и ч н ы х
л ес о в П р и б а й к а л ь я ( П л е ш а н о в , 1966).
И т о ги м н о г о л е тн и х и с с л е д о в а н и й п а р а з и т о в л е с н ы х в р е ­
д и тел е й в Б С С Р (п р е и м у щ е с тв е н н о соснового
ш елкопряда
и п и л и л ь щ и к о в ) о п у б л и к о в а н ы Б. В. Р ы в к и н ы м (1963)
в
книге « Э н т о м о ф а г и и з а щ и т а л еса».
Н а п р о т я ж е н и и п о с л ед н и х пяти л е т ве д у т с я ин тен си вны е
р а б о т ы по изу ч ен и ю м у р а в ь е в р о д а F o r m i c a ' и их и с п о л ь з о ­
в ани ю д л я з а щ и т ы л е с а от в р е д н ы х на с ек о м ы х . Эти р аб о т ы
х а р а к т е р и з у ю т с я их об щ ей н а п р ав л е н н о с т ь ю , с о г л а с о в а н н о й
м ето д ик о й и строгой к о о р д и н а ц и е й , к о т о р ы е б ы ли д о с т и г н у ­
ты в р е з у л ь т а т е д е я т е л ь н о с т и К о м и т е т а
по и с п о л ь з о в а н и ю
м у р а в ь е в в л ес н о м
хозя й ств е ,
с о зд а н н о г о при И н с т и т у т е
морфологии ж ивотны х АН С С С Р.
И тоги изуч е н и я м у р а в ь е в ф о р м и к а о п у б л и к о в а н ы в т р у ­
д а х т р е х с и м п о з и у м о в и кн иге Г. М. Д л у с с к о г о (1967) « М у ­
ра в ьи р о д а ф о р м и к а » .
П о я в и л и с ь п е р в ы е ра б о т ы , п о с в я щ е н н ы е в л и я н и ю х и м и ­
ческих о б р а б о т о к л е с а на п ол е зн у ю ф а у н у (К о л о м и е ц , 1964;
К онон ова, 1967) и со ч е т а н и ю хим и ческой б о р ьб ы с с о х р а н е ­
нием э н т о м о ф а г о в (З н а м е н с к и й , 1963; Тропин, 1964; В о р о н ­
цов, 1966).
-
23 —
БОЛЕЗНИ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ
И зу ч е н и е б о ле зн ей л е с н ы х н а с е к о м ы х
и использование
б и о п р е п а р а т о в д л я б о р ьб ы с в р е д и т е л я м и с к а ж д ы м годом
п о л у ч а е т все б о л ьш и й р а з м а х . М н о ги е эн т о м о л о г и эт о н а ­
правление считаю т в нашей стране наиболее перспектив­
ным. В о пр осы и с п о л ь з о в а н и я м и к р о о р г а н и з м о в и в и р ус ов в
б о р ь б е с л ес н ы м и в р е д и т е л я м и ш и р о к о о б с у ж д а л и с ь н а с о ­
в е щ а н и я х в Н о в о с и б и р с к е (1964) г С а м а р к а н д е (19 66 ). З а
истекшее пятилетие выпущены 3 сборника работ:
«М икро­
б и о л о ги ч е с к и е м ето д ы б о р ь б ы с в р е д н ы м и н а с е к о м ы м и »
(1 9 6 3 ), « М и к р о о р г а н и з м ы г> б о р ь б е с в р е д и т е л я м и л есн ого
х о з я й с т в а » (19 66 ), « К р и с т а л л о н о с н ы е
микроорганизмы
и
п е р с п е к ти в ы их и с п о л ь з о в а н и я в л ес н о м х о зя й с т в е » (1967).
Некоторые
итоги р а з в и т и я
микробиологического метода
о п у б л и к о в а н ы А. Б . Г у к а с я н о м (1967) з кн и ге « Д о с т и ж е н и я
л есной н а у к и з а 50 л ет» ( К р а с н о я р с к ) .
О с н ов н ое в н и м а н и е
и с с л е д о в а т е л е й со сред о т о ч ен о на
испытании б актери альн ы х п реп аратов
против
вр е д и т е л е й
леса. И з у ч а ю т с я т е х н о л о г и я их и зг о т о в л ен и я , особен ности и
те х н и к а пр и м ен е н и я , в л и я н и е на о р г а н и з м н а с е к о м ы х , р о л ь
в неш них усл о в и й при з а р а ж е н и и и в про ц ессе п а т о г е н е за ,
а н а т о м о -ги с т о л о г и ч е с к и е и зм е н е н и я
организма
насекомых
под в л и я н и ем м и к р о о р г а н и з м о в и т. д. О ч ен ь м а л о в н и м а ­
н ия у д е л е н о изуч ен и ю ес тествен н ы х э п и зо о т и й в о ч а г а х в р е ­
д и т е л е й л е с а и п ов ед ен и ю м и к р о о р г а н и з м о в на р а з н ы х у р о в ­
н ях числ ен но сти х озяев.
О с н о в н ы е т е о р ет и ч е с к и е п о л о ж е н и я м и к р о б и о л о г и ч е с к о г о
м е т о д а б о р ь б ы с ф о р м у л и р о в а н ы В. И. П о л т е в ы м (1 96 3), а
п ер с п е к ти в ы и з а д а ч и и с с л е д о в а н и й в этой о б л а с т и А. А. Евл а х о в о й , О. И . Ш в е ц о в о й (19 66).
В и стекш и й период, к а к и р а н ь ш е , осно вн о е в н и м а н и е
б ы л о с ос р ед от оче н о на и с п о л ь з о в а н и и д е н д р о б а ц и л л и н а и
нового п р е п а р а т а и н с е к т и н а п р о т и в с и б и р с к о г о ш е л к о п р я д а .
П о л у ч е н н ы е р е з у л ь т а т ы в ы з в а л и остр ую д и ск у с с и ю (К о м я гин, П о л т е в , Л о б а н о в (1965) и д р у ги е р а б о т ы в у п о м я н у т ы х
сборниках и д о к л а д а х совещ ан ий).
П р о а н а л и з и р о в а в м а т е р и а л ы д иску ссии ,
можно сделать
вы вод, что д е и д р о б а ц и л л и н и инсектин не о б е с п е ч и в а ю т
в тор и ч н ого и н ф и ц и р о в а н и я и, под о б н о э н т о б а к т е р и н у , м а л о
о т л и ч а ю т с я по св о е м у д е й с т в и ю от и н с ек т и ц и д о в (В оро нч их ина, П о л т е в , 1964). О д н а к о с эт и м п о л о ж е н и е м не с о г л а с ­
ны с о т р у д н и к и л а б о р а т о р и и Е. В. Т а л а л а е в а ( И р к у т с к ) . В
сво их р а б о т а х они д о к а з ы в а ю т , что и н ф и ц и р о в а н и е хвои в
м е ж л е т н ы й год с и б и р с к о г о ш е л к о п р я д а п р и в о д и т к с о з д а ­
нию м и к р о о ч а г о в и н ф е к ц и и , в ко т о р ы х з д о р о в ы е особи з а ­
р а ж а ю т с я при в т ор и ч н ом и н ф и ц и р о в а н и и (Т ю м е н ц е в, 1965;
К у л а г и н , 1966 и д р .) .
М ет о д о м а н а л и т и ч е с к о й с е л е кц и и из д у б о л и с т н о г о к о ­
конопряда бы ла вы делена кри сталлоносная
культура
Ba­
cillus in s e c tu s (Г у к а с я н , 1963) и на о с н о в а н и и ее р а з р а б о ­
тан у п о м я н у т ы й в ы ш е
п р е п а р а т инсектин. В н а с т о я щ е е
в р е м я п р о х о д я т его г о с у д а р с т в е н н ы е и с п ы т ан и я.
И н с е к ти н м о ж е т б ы ть и с п о л ь з о в а н в б о р ь б е с р а з л и ч н ы ­
ми хвое- и л и с т о г р ы з у щ и м и н а с е к о м ы м и . Х о р о ш и е р е з у л ь ­
т а т ы пол уч ены при и н ф и ц и р о в а н и и
о ч аго в ч е р н о -ж е л то й
ванессы ( К о н д а к о в , Г у к а с я н , Годз, 1966).
Н е д о с т а т о ч н о в н и м а н и я д о сих пор у д е л я е т с я
изучению
и и с п о л ь з о в а н и ю ви р у с н ы х б олезн ей. М е ж д у тем, к а к п о к а ­
з ы в а е т опы т
К а н а д ы и д р у г и х ст р ан , это н а п р а в л е н и е
в е с ьм а персп ек ти вн о. В п о сл ед н и е годы
опубликован
ряд
р а б о т по изуч ени ю я д е р н о г о п о л п э д р о з а у п я д е н и ц ( С и м о ­
нова,
1965, 1967; Г о л о с о в а , 1967; Ч х у б и а н н ш в и л и , 1965)
н е п а р н о г о ш е л к о п р я д а и з л а т о г у з к и (С и м о н о в а, 1967), р ы ­
ж е г о со сново го и и л и л ы ц и к л
(Гул nil, 1966), б о я р ы ш н и ц ы
( Л у к ь я н ч и к о в , 1965).
О пы ты по и с п о л ь з о в а н и ю в и р ус о в я д е р н о го
полпэдроза
у сп еш н о о с у щ е с т в л е н ы Е. В. О р л о в с к о й (1963 и д р .) в б о р ь ­
бе с н е п а р н ы м ш е л к о п р я д о м , а М. Ф. М о р о зо в о й (1966)
в
б о р ь б е с б о я р ы ш н и к о в о й л и с т о в е р тк о й .
Вирус гранулеза
п р и м е н я л с я против с и б и р с к о г о
ш е л к о п р я д а (Л у к ь я н ч и к о в ,
1963). О д н а к о т р у д н о ст и и зг о т о в л е н и я в и р у с н ы х п р е п а р а т о в
п ока не п о з в о л я ю т и с п о л ь з о в а т ь их в ш и р о к и х п р о и з в о д с т ­
венных м асш табах.
Г р и б н ы е б о л е зн и н а с е к о м ы х и з у ч а л и с ь давн'о. В р е з у л ь ­
т а т е б ы л .получен п р е п а р а т бевери н, ко торы й у сп е ш н о п р и ­
м е н я е т с я п р о т и в р я д а л и с т о г р ы з у щ и х н а с е к о м ы х в см еси с
с у б л е т а л ь н и м и д о з а м и ин сектици до в. П р е и м у щ е с т в а э т о ­
го м е т о д а и его э ф ф е к т и в н о с т ь ш и р о к о р е к л а м и р у ю т с я в
м н о гоч и сл ен н ы х р а б о т а х у к р а и н с к о й ш к о л ы (Т ел енга, 1964;
П р и с т а в к о , 1966 и д р .) .
П о п ы т к и п р и м ен и т ь б евери н п ротив восточного м а й с к о г о
х р у щ а не д а л и п р а к т и ч е с к о г о р е з у л ь т а т а , о д н а к о при и з у ­
чении м и к р о ф л о р ы м а й с к о г о х р у щ а в р а з л и ч н ы х л е с о р а с т и ­
т е л ь н ы х у с л о в и я х М а р и й с к о й А С С Р получены и н тересн ы е
р е з у л ь т а т ы (О х отник ов, 1967).
И н т е н с и в н о и з у ч а л и с ь ге л ьм и н т ы н а с е к о м ы х . П о д р у к о ­
вод ство м П . А. П о л о ж е н ц е в а б ы л о оп и с ан о м ного новы х
в ид ов и и зу ч е н а б и о л о г и я р я д а н а и б о л е е р а с п р о с т р а н е н н ы х
п а р а з и т о в к о ро ед ов , д р у г и х с т в о л о в ы х в р е д и т е л е й ( Л а з а ­
р е в с к а я , 1966; С л а н к и с , 1967). О б щ и й о б зор сос то я н и я в о ­
п р о с а и х а р а к т е р и с т и к а н а и б о л е е р а с п р о с т р а н е н н ы х ви д о в
Даны П. А. П о л о ж е н ц е в ы м (1 9 6 5 а ), а м е т о д и к а и зу ч е н и я и
с б о р а о п и с а н а в с п е ц и а л ь н о й р а б о т е ( П о л о ж е н ц е в и А ртю ховский, 1963).
— 25
ДИНАМИКА
ЧИСЛЕННОСТИ
ПОПУЛЯЦИЙ
В опро сы д и н а м и к и числен ности в р е д н ы х л е с н ы х н а с е к о ­
м ы х н е о д н о к р а т н о о б с у ж д а л и с ь за
истекш ий
пери од в р е ­
мени.
К с о ж а л е н и ю , многие эн то м о л о ги, а н а л и з и р у я
и основ­
ном л и т е р а т у р н ы е м а т е р и а л ы , п ы т а ю т с я найти
к о н кр е тн ы й
о т в е т на вопрос, п о с т а в л ен н ы й
и с л и ш к о м о б щ ей ф орм е.
П р и этом д л я п о стро ен и я единой тео ри и причин м а с с о в ы х
р а з м н о ж е н и й л ес н ы х
насекомых
не р е д ко
вы таскиваю тся
с т ар ы е , о п р о к и н у т ы е вр ем енем в о ззр е н и я и в них в д ы х ае т с я
воздух « с о вр е м ен н ы х идей». В ка ч е с тв е п р и м е р а т а к о й э к ­
л ек т и к и у к а ж е м на раб о т ы Г1. М. Р а ф е с а (1964, 1966).
И с п о л ь з у я с т а р и н н ы е идеи
Уварова,
автор
выдвину;!
п о л о ж ен и е о « д и м о р ф и з м е м а с с о в ы х л е с н ы х вр еди тел ей» ,
которы й состои т в том, что «они ( в р е д и те л и ) х а р а к т е р и з у ­
ю тся д в у м я ф а з а м и » . С оед ини в эту идею с теорией А. Й.
И л ьи н ск о го, а в тор п р и ш е л к з а к л ю ч е н и ю , что м а с с о в ы е
р а з м н о ж е н и я н а ч и н а ю т с я при у л у ч ш е н и и к о р м о в ы х у сл о ви й
(как следствие благоприятной
п о г о д ы ),
а следовательно,
при повы ш ении у пи та н н о с ти и п л о д ов и то сти особей. В ы ш е д ­
ш а я т а к и м о б р а з о м из-под к о н т р о л я к о м п л е к с а р е г у л и р у ю ­
щ их ф а к т о р о в п о п у л я ц и я ф и т о ф а г а
переходит в стадную
ф а зу , к о т о р а я с о х р а н я е т с я д о п о д а в л е н и я м а с с о в о го р а з м н о ­
ж ения ограничиваю щ ими факторами.
С о б с тв е н н ы х
иссле­
д о в ан и й и эк с п е р и м е н т о в П. М. Р а ф е с не пр о и зв о д и л .
О с н о в ы в а я с ь на н ес к о л ь к и х с о б с т ве н н ы х эк с п е р и м е н т а х ,
А. С. К он и ков (1967) считает, что « п о п у л я ц и и нек о то р ы х
лесн ы х н а с е к о м ы х с у щ е ст в у ю т в д в у х ф а з а х —- р а с п ы л е н ­
ной и у плотненной». И с х о д я из этого, он ст р о и т т е ор и ю « э ф ­
ф ек т а группы », ко то ры й я в л я е т с я
решаю щим
в динамике
численности с и б и р с к о го ш е л к о п р я д а .
К о н к р е тн ы е и с с л е д о в а н и я д и н а м и к и ч ислен ности л ес н ы х
в р еди тел ей п р о в о д и л и с ь п р е и м у щ е с т в е н н о с группой хвое- и
л и с т о г р ы з у щ и х нас е ком ы х.
Д о л г о е вр е м я , с л е д у я теории
А. И. И л ь и н ск о г о (1952, 1965), счи тал и, что н а ч а л о в с п ы ш е к
м а с с ов ого р а з м н о ж е н и я этой группы н а с е к о м ы х о п р е д е л я е т
з а с у ш л и в а я и т е п л а я погод а, у с т а н а в л и в а ю щ а я с я при п и т а ­
нии гусениц. Т а к а я п огода в ы з ы в а е т ка ч е с тв е н н ы е и з м е н е ­
ния биох им ич еского с о с та в а хвои и л и ствы , п о в ы ш а я их п и ­
т ател ьность, и н е п осре д с тв е н н о
во зд е й с тв у е т на гусениц,
с т и м у л и р у я их рост и в ы з ы в а я к о р р е л я т и в н о у в е л и ч ен и е п л о ­
довитости б у д у щ е го поколения.
У т в е р ж д а я в л и я н и е за с у х и на и зм е н ен и е биох им ич еского
с о става хвои и листьев, А. И. И л ь и н ск и й не р а с п о л а г а л
э к с п е р и м е н т а л ьн ы м м а т е р и а л о м . П о э т о м у нет н и к а к о г о о с ­
нов ан и я считать, что то л ь к о з а с у х а в п е р и о д в е ге та ц и и р а ­
стений м о ж е т о д н о зн а ч н о с д в и г а т ь х и м и зм их л и с т ь е в в сто-
роиу, б л а г о п р и я т н у ю д л я всех хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х н а с е ­
комых.
Точно т а к ж е м а л о у б е д и т е л ь н о и не п о д т в е р ж д е н о э к с п е ­
р и м е н т а м и п о л о ж е н и е о том, что з а с у ш л и в а я по год а с т и м у ­
л и р у е т рост гу сениц и п л о д о в и т о с т ь пото м с тв а . В н а с т о я щ е е
в рем я в р я д е р а б о т э к с п е р и м е н т а л ь н о д о к а з а н о , что р о с т и
р а зв и т и е м ногих х в о е г р ы з у щ и х н а с е к о м ы х н а и л у ч ш и м о б р а ­
зом п р о т е к а ю т при б о л е е у м е р е н н ы х т е м п е р а т у р а х и на
ранних стадиях развития требую т значительной влаж ности.
П р и эти х ж е у с л о в и я х д о с т и г а е т с я м а к с и м а л ь н а я п л о д о в и ­
тость с а м о к
(Н. O L d ig e s ,
1959).
Н аконец, сопоставляя
в спы ш ки м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я б о л ь ш и н с т в а
видов хвоен л и с т о г р ы з у щ и х н а се к о м ы х , л е г к о у б ед и т ь с я , что они в о з ­
н и кали».-развивались и з а т у х а л и в р а з н ы е годы (В оронц ов,
i 963, 1965; Х а н и с л а м о в , 1963).
О д н а к о в цел о м р а б о т ы Л. И. И л ь и н с к о г о з н а ч и т е л ь н о
сп о с о б с тв о в а л и п о я в л е н и ю и с с л е д о в а н и й в о б л а с т и д и н а м и ­
ки численности п о п у ля ц и й в р е д и те л е й л е с а . О ни п о с л у ж и л и
толчком д л я р а з в и т и я т р о ф и ч ес к о й теории. Э та т еор ия о б ъ ­
я с н я е т к о л е б а н и я ч ислен ности хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х н а с е ­
ко м ы х и зм ен ен и ем к а ч е с т в а их пищ и в с в я з и с ф и з и о л о г и ­
ческим состоян ием
р астен ий,
о б у сл о в л е н н ы м
погодны м и,
почвенны м и ил и а н т р о п о г е н н ы м и ф а к т о р а м и (Р у д н е в , 1962).
П р и этом очень б о л ь ш о е зн а ч е н и е п р и д а е т с я
содержанию
з а щ и т н ы х в ещ еств в т к а н я х р ас те н и й
(терпены , э ф и р н ы е
м а с л а , ротенон и д р .) , т у р го р у к л е т о к и п о к р о в а м
(плот­
ность ку т и к у л ы л и с т а ) . А в то ры т р о ф и ч е с к о й теории и с х о ­
д я т из того, что очаги в р е д н ы х н а с е к о м ы х в о зн и к а ю т в п е р ­
вую о ч ер ед ь в н а с а ж д е н и я х , где д е р е в ь я ф и зи о л оги ч е с ки
о с л а б л е н ы и и м ею т изм ен ен н ы й б иохим ич ески й со став т к а ­
ней и соков. •
И с с л ед о в а н и я В. И. Г р и м а л ь с к о г о (1964) п о к а за л и , что
выживание^ гу сениц
соснового
ш елкопряда
(D e n d r o lim u s
pini L.) и сосновой совки ( P a n o l i s fla m m e a Schiff.) б ы л о в
н е с к о льк о р а з вы ш е при пи тан и и хвоей сосны в о с л а б л е н ­
ных н а с а ж д е н и я х , чем в з д о р о в ы х . Д а л е е в р я д е 'э к с п е р и ­
м ентов б ы ло д о к а з а н о , что б о л ь ш а я с м е р тн о сть гусениц
у к а з а н н ы х вр е д и те л е й в з д о р о в ы х н а с а ж д е н и я х о б ъ я с н я е т ­
ся по вы ш енны м с о д е р ж а н и е м в хвое э ф и р н ы х м асел, о к а з ы ­
в а ю щ и х токсич еско е дей стви е. О д н а к о , п р о д о л ж а я свои и с ­
с л е д о в а н и я , В. И. Г р и м а л ь с к и й (1966) н а ш е л р я д ф а к т о в ,
противоречащ их преж ним вы водам о токсическом
в л ияни и
э ф и р н ы х м а с е л на п о п у л я ц и и х в о е г р ы зу щ и х насеком ы х. В
н а с т о я щ е е в р е м я им в ы д в и н у т о п о л о ж е н и е о том, что г л а в ­
ное зн ач ение в устойчи вости х во й н ы х н а с а ж д е н и й против
х во е гры зущ и х вр е д и т е л е й им еет не с о д е р ж а н и е э ф и р н ы х
м а с е л в хвое, а ин тен си вно сть их в ы д е л е н и я при п о в р е ж д е ­
нии хвоинок л и ч и н к а м и . Э той ж е точки зр е н и я п р и д е р ж и — 27 —
иа ё тс я Л . Т. К р у ш е в (19 66 ), о б ъ я с н я я
р а зн у ю з а р а ж е н ­
ность со сн ов ы х ку л ь т у р п о б е г о в ь ю н а м и ( R h y a c in ia b u o lia n a
S.chiff. и д р у ги е вид ы ) к а к с л е д с т в и е р а зн о й интенсивности
с м о л о в ы д е л е н и я из м о л о д ы х побегов л поч ек в р а зл и ч н ы х
условиях местопроизрастания.
ГТкща я в л я е т с я , бессп орно, сам ы м
м ощ ны м
фактором,
о п р е д е л я ю щ и м всю ж и з н ь вида. О д н а к о числ ен ность п о п у ­
л я ц и и есть б а л а н с р о ж д а е м о с т и и см ертн ости , ко т о р ы е з а ­
в и с я т от многих ф а к т о р о в . К т о м у ж е в п о п у л я ц и я х н е п р е ­
ры вн о и д ет отбор особен, которы е п р и с п о с а б л и в а ю т с я к
ж и зн и на р а с т е н и я х с н о р м а л ь н ы м
продуцированием
раз­
личны:; х и м и чески х вещ еств. П о эт о м у н е л ь зя всю с л о ж н о с т ь
взаимоотнош ений насекомы х с кормовыми породами исчер­
п ать в л и я н и ем
защ итных
х им и чески х
вещ еств,
к а к это
д е л а е т с я н е к о то р ы м и и с с л е д о в а т е л я м и .
Р о с т ч ислен ности п о п у л я ц и и с в я з а н т а к ж е с и зм е н е н и я м и
в од н о го б а л а н с а д е р е в ь е в и п р о и зв о д и т е л ь н о с т ь ю почв. С
у х у д ш е н и е м эт о го б а л а н с а в о з р а с т а е т с о д е р ж а н и е в л и с т ь я х
(хвое) д е р е в ь е в у г л е в о д о в ,
х ор о ш о у с в а и в а е м ы х
пасеко^
мы м и.
И зв е с т н о , о д н а к о , что л и с т о г р ы з у щ и е н а с е к о м ы е почти
совсем
не
в сос то я н и и п е р е в а р и в а т ь
ассимилированный
к р а х м а л и ц е л л ю л о з у , т. е. б о л ь ш у ю ч ас т ь у г л е в о д о в . П и т а ­
т е л ь н а я ц ен ность к о р м а в о тнош ен ии с о д е р ж а н и я у г л е в о д о в
о п р е д е л я е т с я п о это м у не о б щ и м кол и ч е с т в о м их, а к о л и ч е ­
ством с а х а р о в . М о ж н о п р е д п о л о ж и т ь , что д о л я с а х а р о в в
л и с т ь я х (хвое) я в л я е т с я к р и ти че с к и м м о м ентом
в пи тан и и
хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х н а се к о м ы х . Н а р я д у с этим за м е ч ен о ,
что в р е д и те л и не в с е г д а п р е д п о ч и т а ю т с т а р у ю хвою, б о г а ­
тую с а х а р а м и , а с а х а р а не в с е г д а б л а г о п р и я т н ы д л я п и т а ­
ния на с е ком ы х .
В л и т е р а т у р е и м е ю тс я т а к ж е д ан н ы е , у к а з ы в а ю щ и е
на
существенное значение в вы ж иваем ости
гу сениц м л а д ш и х
в о з р а с т о в в а л о в о г о с о д е р ж а н и я п р оте и н а в л и с т ь я х ,
кото­
ры м и они пи та ю тс я . Ч р е з м е р н о е о с л а б л е н и е д ер е в ь е в , п о д ­
в е р г ш и х с я д е ф о л и а ц и и , ведет к р е зк о м у с н и ж е н и ю с о д е р ж а ­
ния п р о т е и н а и д е л а е т их н еп р и г о д н ы м и д л я п и т а н и я (Ханис л а м о в , А м и р х а н о в а , 1967).
В ыш е уж е отм ечалась тесная связь м еж ду фенологиче­
ски м и р и т м а м и и д и н а м и к о й ч ислен ности вр е д и т е л е й ( м о н а ­
ш ен ка , ко л ь ч а т ы й ш е л к о п р я д , з е л е н а я д у б о в а я л и с т о в е р т к а
и д р .) . П о п а д а н и е в р е д и т е л я в о п р е д е л ен н о й ф а з е на и з л ю б ­
лен н ы й к ор м и д л и т е л ь н о с т ь п и та н и я о п р е д е л я ю т его в ы ­
ж и в а е м о с т ь , а с л е д о в а т е л ь н о , и рост численности.
К с о ж а л е н и ю , в э т и х р а б о т а х отсу тс т в у ю т с о п р я ж е н н ы е
ф и зи о л о г и ч е с к и е и с с л е д о в а н и я
р астен и й
и в р е д и те л ей
в
к о м п л е к с е с их п и щ е в ы м и в з а и м о о т н о ш е н и я м и . Т а к, М. Г.
— 28 —
Х а н и с л а м о в (1965) в своих п о с л е д н и х р а б о т а х у ж е к р и т и ­
кует вы в од ы п р и в е р ж е н ц е в
трофического нап равлени я, в
том числе н свои собственн ы е. Он у к а з ы в а е т , что и зм е н ен и я
плотности п о п у ля ц и й хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х в р е д и те л е й в
за в и с и м о с т и от с о с то я н и я их к о р м о в ы х р а с те н и й в а р ь и р у ю т
в п р е д е л а х 5 — 2 0 % . Э того с о в е р ш е н н о нед о стато чн о , чтобы
р а зв и т и е м а с с о в ы х р а з м н о ж е н и й в р е д и те л е й
объяснить
то л ь к о с о стоя н и ем д ер е в ь е в , В то ж е в р е м я к о л е б а н и я
см ертн ости хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х н а с е к о м ы х от э н т о м о ф а ­
гов и б о л е зн е й и м ею т б о л ь ш у ю а м п л и т у д у , чем от с о с т о я ­
ния д ер ев ь е в . Н а к о н е ц , бессп орно, что со с тоя н и е з д о р о в ы х
д е р е в ь е в м енее изм ен чиво, чем п л отность п о п у л я ц и и в р е д и ­
телей.
П р и в е д е н н ы е вы ш е р а с с у ж д е н и я п о к а з ы в а ю т всю с л о ж ­
ность с в я зе й хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х н а с е к о м ы х с их к о р м о ­
выми п о р о д а м и и н е о б х о д и м о с ть д алА чейш их р а б о т в этом
н а п р ав л е н и и .
Больш инство исследователей в области динамики
чис­
ленности хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х н а с е к о м ы х , в том числе и
а в т о р этой статьи, со ср е д о т о ч и л и в н и м ан и е на вы я сн ен и и
условий, при к о т о р ы х в о з н и к а ю т и р а з в и в а ю т с я оч аги в р е ­
дителей . П р и ч и н ы ж е с а м и х к о л е б а н и й численности, их р е ­
гу л и р у ю щ и е м е х а н и з м ы о с т а ю т с я м а л о и зу ч ен н ы м и .
Э то в
з н а ч и т е л ь н о й м е р е о б ъ я с н я е т с я эк с п е д и ц и о н н ы м х а р а к т е р о м
б о л ь ш и н с т в а и с с л е д о в а н и й и нед о ста т о ч н о т щ а т е л ь н ы м и з у ­
ч ением ф а к т о р о в с м е р тн о с ти на п р о т я ж е н и и р а з в и т и я одной
г е н е р а ц и и и в течени е р я д а поколен ий иа р а з н ы х у р о в н я х
ч ислен ности (В ор он ц ов , 1965, 1967).
ОЦЕНКА
П О ТЕРЬ
ОТ В Р Е Д Н Ы Х
НАСЕКОМ Ы Х
М е т о д и к а о ценки потерь п р и р о с та от в р е д н ы х н а с е к о м ы х
в л е с н о м -хозяйстве до по с л е д н е го вр е м е н и о с т а в а л а с ь н е ­
р а з р а б о т а н н о й . Т о л ь к о в с а м ы е пос л ед н и е
годы п о я в и л и с ь
ра б о т ы , р а с с м а т р и в а ю щ и е в л и я н и е л и с г о г р ы з у щ и х
насеко­
м ы х на б и о ге о ц е н о з ( э к о с и с т е м у ). О к а з а л о с ь ,
что в л и я н и я
эти в е с ь м а м н о г о г р а н н ы .
В поврежденных насаж дениях
п р о и с х о д и т п о т е р я п р и р о с т а д р еве с и н ы , и з м е н я ю т с я м и к р о ­
к л и м а т , с о ста в и к о л и ч е с т в о о р г а н и ч е с к о г о в е щ е с т в а в п о ч ­
ве, т р а в я н о й покров, я р у с к у с т а р н и к о в (В о ро н ц ов , И е р у с а ­
л и м о в, М о з о л е в с к а я , 1967; Ф у р я е в , 1966).
Д л я насаж дени й разного возраста и состава устан овле­
на их у с то й чи во сть при р а з л и ч н ы х с т еп е н я х и д л и те л ьн о ст и
п о в р е ж д е н и й р а з н ы м и в и д а м и хвое- и л и с т о г р ы з у щ и х
на­
секомы х. Определен!,I о б щ и е и по го д а м
п р оц ен ты потери
пр и р о с та д р ев ес и н ы (В ор он ц ов , 1967; Л я п ч е н к о в , 1966; М о ­
зо л е в с к а я , Т удор, 1967; М оисеенко. К о ж е в н и к о в , 1963, 1966;
С м етан ин, 1967; С т а д н и ц к и й , 1967а) и р а з р а б о т а н а м етоды ‘ — 29 —
к а э к о н о м и ч е с к о й оцен ки п о терь (В о р о н ц о в, Г о л о с о в а , Моз о л е в с к а я , 1966).
Р е з у л ь т а т ы э т и х р а б о т п о з в о л я ю т н а у ч н о р е ш а т ь вопрос
о ц е л е с о о б р а зн о с т и хим и ческой б о р ьб ы с хвое- и л и с т о г р ы ­
з у щ и м и нас е ко м ы м и .
НОВЫ Е М ЕРЫ
БОРЬБЫ
В н а ч а л е с т ат ьи у ж е у к а з ы в а л о с ь , что за ис те кш и й п е ­
риод р а з р а б о т а н р я д н ов ы х м е то д о в б орьбы .
В б о р ьб е с п о д к о р н ы м сосновы м кл о п о м р а з р а б о т а н с п о ­
соб о б р а б о т к и н а с а ж д е н и й с с а м о л е т а
внутрирастительными и н с ек т и ц и д а м и г ру ппы р о гор а . Н а ге к т а р
расходуется
100 л 4 — 5-процентной ра б о ч е й э м у л ь с и и
р о гор а . Способ
э т о т в 1,8— 2,5 р а з а д е ш е в л е по ср а в н е н и ю с с у щ е с т в у ю щ и ­
ми в н а с т о я щ е е в р е м я м е р а м и б ор ьбы , д а ю щ и м и т а к у ю ж е
эф ф ек т и вн о с т ь.
Р а б о т а хорош о о б о с н о в а н а , п р о в е р е н а в п р о и з в о д с т в е н ­
ны х усл ов и я х, с о д е р ж и т в е с ь м а и н те р е с н ы е д а н н ы е об о с о ­
б ен н о с т ях по вед ения с и с т е м н ы х и н с ек т и ц и д о в в т к а н я х с о ­
сны (А нд реева, 1964, 1965, 1966).
Х орош ий обзор,
посвящ енный
пр и м ен е н и ю
си с т е м н ы х
я д о в д л я борьбы с в р е д и т е л я м и л е с а , с д е л а н В. И . Г о р я ч е ­
вой (1963). С и стем ны е п р е п а р а т ы и с п ы т ы в а л и с ь в б о р ь б е
с еловой
лубоед ной л и с т о в е р т к о й
L a s p e y r e s ia p a c t o l a n a
hll. ( Б а л о б еш к о , 1967), б о л ь ш и м т о п о л е в ы м у сачом ( П а в л и ­
нов, 1965) и р я д ом д р у г и х в р е д и те л е й л е с а и д е к о р а т и в н ы х
д р е в е с н ы х растений.
В течение м ногих л е т на У к р а и н е под р у к о в о д ст в о м
Д . Ф. Р у д н е в а вел и сь р а б о т ы по и сп ы т а н и ю и п р а к т и ч е с к о ­
му внедрению р я д а
и н сек тици до в, из к о т о р ы х о собен но
б о л ь ш и м успехом п о л ь зу е т с я х л о р о ф о с (Р у д н е в , 1965).
А в иахи м и ческ ое о п р ы с к и в а н и е пр оти в к о м п л е к с а в р е д и ­
телей л иствы д у б а б ы л о п р о в е д е н о з а в о д с к и м
масляным
раствором Д Д Т с гам м а-изом ером ГХ Ц Г.
При норме р а с ­
хода 3,2 л /г а б ы л а д о ст и г н у та э ф ф е к т и в н о с т ь 98,8% (Тропин, З н ам е н ск и й , З у б о в , 1964).
В ы ш е у ж е г о в о р и л о с ь об усп е ш н о с т и п р и м е н е н и я б и о ­
пр е п ар а т о в , в ч астности, э н т о б а к т е р и н а - 3 с с у б л е т а л ь н ы м и
д о з а м и Д Д Т против д у б о в о й зел ен о й л и с т о в е р т к и и д р у ги х
л и с т о гр ы зу щ и х н а с е к о м ы х (П л о х и х , 1966).
О ри ги н ал ьн ы й м ето д б о р ь б ы б ы л п ри м ен ен М. Г. Х анис л а м о в ы м (1965а) п ро тив н е п а р н о г о ш е л к о п р я д а .
Таяние
снега в д у б р а в а х , за с е л е н н ы х ш е л к о п р я д о м , у с к о р я л о с ь
р а с п и л и в а н и е м с с а м о л е т а пы ли б а ш к и р с к и х б у р ы х углей
— 30 —
(300 к г /г а ) . В р е з у л ь т а т е гусениц ы в ы х о д и л и из к л а д о к я и ц
н а м н о г о ра н ьш е , чем р а с п у с к а л а с ь л и с т в а д у б а , и г и б л и от
г олода.
П о - п р е ж н е м у с л ед у е т с ч и та т ь н а и б о л е е пе р с п е к ти в н ы м и
л е с о х о зя й с т в е н н ы е м е р о п р и я т и я , н а п р а в л е н н ы е на п о в ы ш е ­
ние усто йчи во сти н а с а ж д е н и й к в р е д и т е л я м . Э т а м ы с л ь н а ­
стойчи во п о д ч е р к и в а е т с я Д . Ф. Р у д н е в ы м (1967) и А. И. В о ­
ронц овы м (1963, 1966). К с о ж а л е н и ю , в л е с х о з а х у д е л я е т с я
м а л о в н и м а н и я п р о стей ш и м л е с о х о зя й с т в е н н ы м
мероприя­
т иям , с п о соб н ы м з н а ч и т е л ь н о п ов ы сить у с то й чи в о сть н а с а ж ­
ден ий к п о в р е ж д е н и ю в р е д и т е л я м и .
И зу ч е н и е усто йчи во сти н а с а ж д е н и й
к вредителям
осу­
щ ествляется в разны х направлениях. Так, в ряде работ
Д . Ф. Р у д н ев (1967 и др.) и В. П. С м е л я н е ц (1967 и др.) п о ­
к а з а л и , что к р ы м с к а я сосна в л е с н ы х к у л ь т у р а х на п е с к ах
ю га У к р а и н ы з н а ч и т е л ь н о устойчи вее
к вредным
насеко­
м ым , чем о б ы к н о в е н н а я . В устойчивости э т и х сосен р е ш а ю ­
щ ее зн а ч е н и е им е е т токсичность, р е п е л л е н т н о с т ь и а т т р а к т а н т н о с т ь с а м о й ж и в и ц ы д л я нас е к о м ы х . В од н и х и тех ж е
у с л о в и я х к а ч е с т в о ж и в и ц ы сосны кр ы м с к о й отли чн о от т а ­
ковой у сосны о б ы кно вен но й. Т ерпены сосны к р ы м с к о й б о ­
л е е токсич ны , чем сосны о б ы кно вен но й. Ж и в и ц а
кр ы м с к о й
сосны я в л я е т с я д л я н а с е к о м ы х и н сек ти ц и дом и репел л е н т о м .
Ж и в и ц а сосны о б ы к н о в е н н о й ч а щ е всего — а т т р а к т а н т о м .
И с п о л ь з о в а н и е уд о б р е н и й з а м е т н о
повы ш ает устойчи­
в ость д р е в е с н ы х ра с те н и й к н а с ек о м ы м . О д н а к о п р и м ен ен и е
их эк о н о м и ч е с к и е щ е м а л о в о з м о ж н о в л ес н о м х о зяйств е.
П о э т о м у б о л ь ш о г о в н и м а н и я з а с л у ж и в а е т о пы т с о з д а н и я в
Б С С Р с о сн о во -л ю п и н о вы х к у л ьт у р на б ед н ы х пе с ч а н ы х п о ч ­
в а х (Ж и л к и н , 1965 и д р .) . В ве д ен и е л ю п и н а п о в ы ш а е т п р о ­
и зв о д и т е л ь н о с т ь сосно вы х к у л ьт у р и о т р и ц а т е л ь н о д ей ств у е т
па ч и сл ен н о сть р я д а вр е д и те л е й л еса.
И с с л е д о в а н и я С. С.
И ж евского
(1966 и д р .)
п о к а з а л и , что р а з н и ц а м е ж д у
см е р тн о с тью гусениц соснового ш е л к о п р я д а на к о н тр о л е и
па п л о щ а д и с л ю п и н о м о к а з а л а с ь в с о с н я к е в ер есков о м
р а в н о й 22 ,7 % . В в е д ен и е л ю п и н а я в н о у г н е т а ю щ е д ей с тву е т
па гусениц. П р и этом с н и ж а е т с я вес п о т р е б л я е м о й хвои,
к о л и ч е с т в о э к с к р е м е н т о в и вес с а м и х гусениц. А н а л и з хвои
п о к а з а л , что ее б ио хим ич ески й с ос та в и зм е н я е т с я в сто рону
снижения содерж ан и я растворим ы х сахаров.
В ы ш е у к а з ы в а л о с ь , что н а ч а т о исп ы тан и е
аттрактантов
( И с а е в , 1967) и р а з р а б о т к а и н т е г р и р о в а н н о г о м е то д а б о р ь ­
бы.
Д л я в н е д р е н и я и п р а к т и к у л е с н о г о х о зя й с т в а м о ж е т
б ы ть и с п о л ь з о в а н т а к ж е р я д р е к о м е н д а ц и й , и м е ю щ и х с я
в
Р а б о т а х по о т д е л ьн ы м гр у п п а м в р е д и те л е й и ц и т и р о в а н н ы х
выщ е.
— 31 —
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
И тоги 5-летних р а б о т в о б л а с т и лесной э н то м о л о г и и м о ­
гут б ы ть ш и р о к о и с п о л ь з о в а н ы в п р а к т и к е л е с о з а щ и т ы . Они
д а ю т в о з м о ж н о с т ь з н а ч и т е л ь н о у л у ч ш и т ь те х н и к у
надзора
и п р о г н о з и р о в а н и е чи сл ен н ости р я д а о п а с н е й ш и х в р е д и т е ­
л е й л е с а , а т а к ж е к о н к р е т и з и р о в а т ь с р о к и и с т р е б и те л ь н ы х
мер б о р ь б ы с ни м и и в р я д е с л у ч а е в у с п е ш н о с о ч е т а т ь х и ­
м ический м е то д б о р ь б ы с с о х р а н е н и е м г л а в н е й ш и х э н т о м о ­
ф агов .
Р а б о т ы п о с л е д н е г о 5-лети я д а л и т е о р ет и ч е с к у ю
основу
д ля введения в п ракти ку лесного хозяйства ряда м ероп ри я­
тий, п о в ы ш а ю щ и х у с той чи во сть н а с а ж д е н и й
к вредителям.
О ни п о с л у ж и л и т а к ж е в зн а ч и т е л ь н о й
м ер е основой д л я
разр або тк и новых санитарны х правил в лесах С С С Р , р еко ­
м е н д а ц и й по б ор ьбе, у п о м я н у т ы х в н а с т о я щ е й статье.
Р аботы за последние 5 лет позволяю т принимать эконо­
м ически о б о с н о в а н н ы е р е ш е н и я о п р о в е д е н и и м ер б о р ь б ы с
хвое- и л и с т о г р ы з у щ и м и в р е д и т е л я м и и у ч и т ы в а т ь в д е н е ж ­
ном в ы р а ж е н и и п ри н о с и м ы й ими у щ е р б . М н оги е из п р о д е ­
ланны х работ являю тся заделом,
на осн ов ан и и котор ого
б у д у т у с п е ш н о р е ш е н ы п р о б л е м ы б у д у щ е й з а щ и т ы лесов:
использование
аттрактантов,
бактериальных
препаратов,
в и р у с о в и и н т е г р и р о в а н н о г о м е т о д а б о р ь б ы в целом .
С о в е р ш е н н о нед опустим о , что п л о щ а д и о ч аго в в р е д и т е ­
л ей л е с а из го д а в год у в е л и ч и в а ю т с я . Э то г о в о р и т о том,
что д о с т и ж е н и я н а у к и все е щ е очень с л а б о и ч ас т о н е д о ­
ст ат о ч н о г р а м о т н о в н е д р я ю т с я в пр о и зво д с т в о , а с у щ е с т в у ю ­
щ и е м етод ы не в с е г д а м огут с д е р ж и в а т ь р а з м н о ж е н и е в р е ­
дителей .
З а д а ч и л е с о з а щ и т ы на б л и ж а й ш е е б у д у щ е е б ы л и с ф о р ­
м у л и р о в а н ы н а м и в статье, п о м е щ е н н о й в ж у р н а л е « Л ес н о е
х о зя й с т в о » (№ 5, 1966). И х у с п е ш н о е в ы п о л н е н и е т р е б у е т
р а з в и т и я у г л у б л е н н ы х т е о р ет и ч е с к и х и с с л е д о в а н и й и к о о р ­
д и н а ц и и р аб о т , с о ср е д о т о ч е н и я ус и л и й м н оги х н ау ч н ы х к о л ­
л е к т и в о в на ц е н т р а л ь н ы х , н а и б о л е е о тв е тст ве н н ы х и с л о ж н ы х
н ап равлени ях лесозащ иты .
Литература
А врам ен ко И. Д ., 1963. П рогн оз п оявл ен и я обы кновенного соснового
пи ли льщ и ка. Ж у р н . «Л есное хозяй ство», № 2.
А н дреева Г. И., 1964. И спы тани е системны х ядов против подкорного
соснового клопа. Ж у р н . « Л есн ое хозяй ство», № 9.
А н дреева Г. И., 19G5. Б о р ь б а с подкорны м клопом . Ж у р н . «З ащ и та
растений от вред и тел ей и болезней», № 7.
А н д р еев а Г. И., 1966. С истем ны е инсектициды
против подкорного
соснового клопа. Ж у р н . «Л есное хозяй ство», № 12.
Б а л о б еш к о В. С., 1967. П рим енение системны х
п р е п а р ато в
против
еловой лубоедн ой ли стовертки . Ж у р н .
«Х им ия в сельском
х о зяй ст­
ве», № 4.
— 32 —
Бедны й В. Д ., 1965. П обеговы он ы в П рн донецких
борах
и м еры
борьбы с ними. А в то р еф ер ат диссертации, Киев.
Бенкевич В. И., 1966.
В спы ш ки м ассового р а зм н о ж ен и я
н епарного
ш ел к оп ряда O c n eria d isp a r -L. в Европейской части С С С Р в с в язи с к о ­
л еб ан и ям и солнечной активности,
ци ркуляционны м и
п р е о б р а зо в ан и ям и
атм осф еры , к л и м атом и погодой. В кн. «Э кологи я и систем атика ж и в о т ­
ных», вып. 4, О рехов о-Зуев ск и й пед. ин-т, М.
Бородин А. Л ., 1967. Э тап ы ф орм ирования
эн том оком плексов
ели
па к онцентрированны х вы руб к ах. «Л есной ‘ ж ур н ал » , № 4, А рхангельск.
Б я л а я И. В., 1966. В редители ствола и др. главы . В кн. «В редител и
лиственницы сибирской». И зд. «Н аука», М.
В ерж уцкий Б. Н., 1966. П илилы цнкн Л р и б а н к а л ь я. И зд. « Н а у к а» , М.
В л асова О. Н. (Б у к з е е в а ), 1965. Уточнение генераций точечной см о ­
левки. «Э нтом ологическое обозрение», т. XL1V, вып. 1.
В л асова О. Н. (Б у к з е е в а ), 1965. О биологии синего соснового д о л г о ­
носика. «Зоологически й ж у р н ал » , т. XLIV, вып. 1.
В л асова О. Н. (Б у к з е е в а ), 1966. Ф изиологическое состояние ж уков
точечной см олевки (P is s o d e s n o ta tu s F.) в разл и чн ы е периоды их ж и з ­
ни. «Э нтом ологическое обозрение», т. XLV, вып. 4.
В оронцов А. И., 1958. Б иол оги я
непарного
ш ел коп ряда
и м еры
борьбы с ним. «В естник с.-х. науки», № 4 , м .
В оронцов А. И., 1963. Биологические основы
защ и ты
леса. И зд .
«В ы сш ая ш кола», М.
Воронцов А. И., 1963а. И тоги и перспективы р а зв и ти я
л есо защ и ты
п С С С Р . В кн. «В опросы л есозащ и ты », т. 1, М.
В оронцов А. И., 19636.
И тоги и перспективы р а зв и ти я лесной эн то ­
мологии в С С С Р . В кн. «П ятое совещ ание В сесою зного энтом ол. о-ва».
И зд. А Н С С С Р , М .-Л .
В оронцов А. И., 1965. Н екоторы е аспекты теории ди нам и ки чи слен­
ности лесны х насеком ы х. В кн. «М атериалы
научной конф еренции по
изучению лесов С ибири и Д а л ь н е го Востока», К расноярск.
Воронцов А. И., 1966. О чередн ы е за д а ч и защ и ты л еса от вред ны х
насеком ы х и болезней. Ж у р н . «Л есное хозяй ство», № 5.
Воронцов А. И., 1967. М атем атические м етоды
в за щ и те л еса
от
вредителей и болезней. Ж у р н . «Л есное хозяй ство», № 12.
В оронцов А. И., 1967а. К ритерии д л я н азн ачен и я химической б о р ь­
бы в лиственны х н аса ж д е н и ях . Сборник р а б о т вып. 15 «В опросы з а щ и ­
ты леса», М Л Т И , М.
В оронцов А". И., Г ол осова М. А., М озолевск ая Е. Г., 1966.
К рите­
рии д л я о б осн ован и я хим ических мер борьбы с л и стогры зущ и м и
н асе­
комыми. И зд . Ц Н И И Л Е С П Р О М , М.
В оронцов А. И., И ерусалим ов Е. Н., М о зо л ев ск ая Е. Г., 1967. Р о л ь
л истогры зущ и х насеком ы х в лесном биогеоценозе. « Ж у р н а л общ ей би о­
логии», т. XXV11I, № 2.
Воронцов А. И., П етренко Е. С., Исаев А. С., 1967. Д о с ти ж е н и я и
задачи лесной энтом ологии. В кн. «Д ости ж ения лесной науки за 50 лет»,
К расноярск.
В орончихина Т. М., П олтев В. И., 1964. И зучен и е в о зм ож н ости в о с­
прои зведени я бактери ал ьн ой эпизоотии среди гусениц сибирского ш ел к о ­
п ряд а. В кн. «И ссл едован и я по биометоду борьбы с в ред и тел ям и с е л ь ­
ского и лесного хозяй ства», Н овосибирск.
Г алкин Г. И., 1963а. С ибирский ш елкопряд в л ес а х
К расн о яр ско го
края. Т руды В осточно-С ибирского научн о-исследовательского
и п р о ек т­
ного
и н ститута
лесной и д ер евооб раб аты ваю щ ей
пром ы ш ленности
вып. 7, Г осл есб ум издат, М.
Г алкин Г. И., 19636. В рем енны е правила по н а д зо р у за сибирским
ш елкопрядом и прогнозам его массового р а зм н о ж ен и я в л есах К р а сн о ­
ярского к р а я , К расноярск.
Г алкин Г. И., Г ребенщ икова Б. П., 1964. П ервичн ы е вред ител и сос­
новых к ул ьтур в К расн оярском крае. Труды В осточно-С ибирского н а у ч ­
— 33 -
но-нсслед. н проект, ни-та лесной
вып. 1Г, К расноярск.
и д е р ев о о б р аб аты в аю щ ей
промы ш ,,
I «лкин I'. И., К озлов В. П . , 1965. Зелены й лиственничны й
пи ли ль­
щик (L y g a e o n e m a tu s w e sin a cli l is c h .)
в лесны х
к у л ьт у р ах С ибири
и
меры борьбы с ним. Т руды С ибирского научно-исследов.
пн-та лесной
промы ш ., вып. 13. И зд. « Л ес н а я пром ы ш ленность», М.
Г аляпин Ю. А.. 1966. П и л и л ьщ и к и ,-в р е д и т ел и березы на севере К а ­
за х с т а н а и меры борьбы с ними. А в т о р еф ер ат ди ссертац ии, А лм а-А та.
Гириц А. А., 1904. Р о л ь в рагов в регуляции количества короед ов в
еловы х л ес а х советских К ар п ат. В кн. «Э кологи я насеком ы х и д ругих
н азем ны х беспозвоночны х советских К арп ат», У ж город.
Г олосова
М.А., 1963.
Э кологи я каем чатой и светлосерой
нядепиц.
В кн. «В опросы л есозащ и ты », т. II, М.
I ол о со в а М. А., 1964. Б и ол оги я серой волосистой пяденицы . С борник
работ, выи. 11 «В опросы защ и ты леса», М Л Т И , М.
Г олосова
М.А., 1964а.
П ереп он чатокры л ы е — п а р ази ты
пяденицш ел коп рядов. В кн. « И с сл ед о в ан и я по би ом етоду борьбы с в ред и тел ям и
сельского и лесного хо зяй ства» , Н овосибирск.
Г олосова
М.А., 1967.П и щ е в ая
с п ец и али зац и я
пяден и ц -ш ел коп рядов. С борн ик работ, вып. 15, «В опросы защ и ты леса», М Л Т И , М.
Горш ков Н. В., 1963. В лияни е б е л озубч атой
вол н ян ки
на р а зм н о ­
ж ени е сибирского ш ел ко п р яд а. Ж у р и . «Л есное хозяй ство», № 8.
Г орячева В. И., 1963. С оврем енное состояние и перспективы п ри м е­
нения систем ны х инсектицидов против вредителей леса. С борн ик
«За­
щ и та л еса от вредителей», В Н И И Л М , П уш кино.
Гречкин В. П., В оронцов А. И., 1962. В редители и б олезни тополей
и меры борьбы с ними. Г осл есб ум и здат, М.
Г рим альский В. И., 1964. У стойчивость сосновы х н аса ж д е н и й
про­
тив хв оегры зущ и х вредителей. И зд. « Л ес н а я пром ы ш ленность», М.
Г рим альский В. И., 1966. Р о л ь см ол овы дел ен и я в устойчивости сос­
ны против вредителей. «Зоологически й ж ур н ал » , т. XLV, вып. 4.
Гулий В. В., 1966. В ирусное за б о л е ва н и е л ож н о гу сен и ц
соснового
р ы ж его п и ли льщ и ка в к ед ровы х л есах С реднего
П ри обья, «И звести я»
Сиб. отд. А Н С С С Р , т. 8, вып. 2.
Г укасян А. Б., 1967. М икробиологические м етоды борьбы с в р ед н ы ­
ми насеком ы м и. В кн. « Д о с ти ж е н и я лесной науки за 50 лет», К р а с н о ­
ярск.
Г укасян А. Б., 1967а. Т аксоном ическое пол ож ен и е
к ристаллоносн ой
бац и л л ы B a c illu s in se c tu s G u k . В кн. «К ри сталлоносны е м и крооргани зм ы
и перспективы нх и с п ол ьзован и я в лесном хозяй стве». И зд . « Н ау к а» , М.
Г у р ьян о в а Т. М., 1967. С тволовы е вред ители пихты к ав к а зс ко й и их
эн том оф аги . А в то р еф ер ат ди ссертац ии, М.
Д е гт я р е в а В. И., 1964. Г лавнейш ие вредны е чеш уекры лы е д рев есн о­
кустарн и ковой растител ьн ости центральной части Г нссарского хр еб та
и
Гисс.арской долины . И зд. А Н Т ад ж и кск о й С С Р , Д уш ан б е.
Д л усск и й Г. М., 1967. М уравьи рода ф орм ика. И зд . « Н ау к а» , М.
Д о б ровол ьски й Б. В., П он ом аренко А. В., 1965. Х и м ическая
борьба
с вредны м и насеком ы м и в почве. И зд. М ГУ, М.
Е в л а х о в а А. А., Ш вец ова О. И., 1966. О разви ти и и сследований по
м икроби ологическом у м етоду борьбы с вредны м и насеком ы м и в С ов ет­
ском Сою зе. В кн. «Б иологические м етоды борьбы с в ред и тел ям и с ел ь­
ского, лесного х о зяй ст в а и каран ти н н ы м и сорнякам и». И зд . «Ф ан», Т а ш ­
кент.
Е рохина В. И., 1964. К биологии розанны х побеговы х пилильщ иков
в М осковской области. С борн ик работ, вып. 11, «В опросы защ и ты леса»,
М Л Т И , М.
Ж и л ки н Б. Д ., 1966.
П овы ш ени е продуктивности
лесов
к ультурой
лю пина. В кн. «П ути повы ш ени я продуктивности лесов». И зд. «В ы ш эйш ая
щ кола», М инск.
— 34 —
Загорски й И. М., С тадн и ц ки й Г. В., 1965. Р еком ен дац и и по примепению аэрозол ей и ср едств м ех а н и зац и и в борьбе с в ред и тел ям и
леса
у слови ях гаеж н ой зон ы . Л ен и н гр ад .
З е м к о в а Р. И., 1963. П о в р е ж д е н и я ш иш ек и сем ян кед ра сибирского
п З а п а д н о м С аяне. Т руды ин-та л еса и древесины , т. 62. И зд А Н С С С Р
М.
З е м к о в а Р. И., 1965. С тво л о в ы е вредители тем похвойны х лесов З а ­
падного С аян а. К расноярск.
З е м к о в а Р. И., 1965а. Б и о л о ги я и хозяй ственн ое значение стволовы х
вредителей кед р а сибирского в З а п а д н о м С аян е. В кн. « И ссл едован и я
ю защ и те лесов Сибири». И зд . « Н а у к а» , М.
Зенченко В. С., К руш ев Л . Т., П обедов В. С., Ф едоров Н. И., 1963.
Химические средства борьбы с в р ед и тел ям и и б ол езн ям и лесны х н а с а ж ­
дений. И зд . «У рож аи», М инск.
Знам ен ски й В. С., 1963. С овм естное р а зм н о ж ен и е л и стов ерток и ог­
невок в д у б р а в а х С ар ато в ск о й обл асти. Сб. « З ащ и та л еса от вредителей»
В Н И И Л М , П уш кино.
И влиев Л . А., 1966. С ибирский ш ел коп ряд в л есах Д а л ьн е го В осто­
ка. А в то р еф ер ат ди ссертац ии, В лад ивосток.
И влиев Л . А., С инчилинаЕ . М., 1964. Х войн ая в о л н ян к а
(D a sy c h ira
a lb o d e n ta ta B rern er) в л ес а х П р и ам у р ь я и ее роль в о чагах сибирского
ш ел к оп ряда (D c n d ro lim u s sib iric u s T sc h tv .).B кн. «Э кология насеком ы х
П ри м орья и П р и ам у р ья» . И зд. « Н аука», М.
И ж евский С. С., 1966. В лияни е лю пина
на устойчивость культур
сосны к п ораж ени ю сосновы м ш елкопрядом . Ж у р н . «Л есное хозяй ство»,
№ 12.
И льинский А. И., 1952. Н а д зо р за хвое- и л и стогры зущ и м и в р ед и те­
л ям и в л ес а х и прогноз их м ассовы х разм н ож ен и й . Г осл есб ум и здат, М.
И льинский А. И., 1958. В торичны е вред ители сосны
и ели и меры
борьбы
с ними. С борник
р абот
по л есн ом у хо зяй ству ,
ВНИИЛМ ,
вып. 36, Г о сл есб у м и зд ат ,М.
И льинский А. И., 1965. Н а д зо р , учет и нрогн ез м ассовы х р а зм н о ж е ­
ний хвое- и ли стогры зущ и х насеком ы х
в л есах С С С Р . И зд . « Л ес н а я
пром ы ш ленность», М.
И саев А. С., 1966. С тволовы е вредители лиственницы д аурск ой . И зд.
« Н аук а», М.
И саев А. С., 1967. Р о л ь атт р ак т ан то в в поведении стволовы х в р ед и ­
телей. Ж у р н . «Л есное хозяй ство», № 7.
И саев А. С., Гире Г. И., 1965. Ф изиологические п о к азател и устойчи­
вости лиственницы к нападению стволовы х вредителей. В кн. « М а т ер и а ­
лы научн. конф . по изучению лесов С ибири и Д а л ьн е го В остока», О х р а ­
на и за щ и та леса. К расн оярск .
К олом иец Н.
Г., 1964. В лияние авиационно-хим ической
борьбы
с
ш ел копрядом -м онаш енкой на ф аун у насеком ы х
соснового бора.
В кн.
«И ссл едован и я по би ом етоду борьбы с в ред и тел ям и сельского и лесного
хозяй ства», Н овосибирск.
К олом иец Н.
Г., 1967. Звезд ч аты й пи ли льщ и к-ткач.
И зд .
«Н аука»,
Сибирское отделение, Н овосибирск.
К олом иец Н.
Г., М айер Э. И., 1965. О собенности р а зв и ти я соснового
ры ж его п и ли льщ и ка в кед ровниках. Ж ури . «Л есное хозяй ство», № 8.
Комягин А. И., П олтев В. И., Л обан ов А. В., 1965. Г осуд арствен н ое
испы тание бактериологического м етода борьбы
с сибирским
ш ел к оп ря­
дом. В кн. «И ссл ед о в ан и я по биом етоду борьбы с в ред и тел ям и сельского 11 лесного хозяй ства», вып. 2, Н овосибирск.
Кондаков Ю. П., 1963. Н епарны й ш ел коп ряд в л есах К расн оярского
'ф а я . В кн. « З а щ и та лесов Сибири от насеком ы х-вреди телей». И зд . А Н
^ с с р , м.
Кондаков Ю. П., 1965. Численные м етоды прогнозов м ассового р а з ­
м нож ен ия сибирского ш ел коп ряда.
В кн. «М атериалы
научной конф е­
-
35 —
ренции по изучению лесов С ибири it Д а л ь н е го В остока». О х р а н а и з а ­
щ ита леса. К расноярск.
К онд аков Ю. П., 19Г<7. Д олгосроч ны й прогноз м ассового р а зм н о ж е ­
ния сибирского ш ел к оп ряда. Ж у р и . «Л есное хозяй ство», № 7.
К онд аков Ю. П., Г укаспн А, В., Годз В. С., 1963. П ерсп ективы п р и ­
м енения бак тер и ал ьн ы х п р е п а р ато в п борьбе с черн о-ж ел той ванессой.
В кн. «И ссл ед о в ан и я по би ом етоду борьбы с в ред и тел ям и сельского
и
лесного х о зя й с т в а м Н овосиби рск.
Коников А. С., 1967. П ри способления хвое- и л и стогры зущ н х
насе­
ком ы х к условиям среды . И зд. «Н аука», М.
К о н о в а л о ва 3 . А., 1964. Г лавнейш ие насеком ы е —■ вред ител и л е с ­
ных питом ников и к ультур. А в то р еф ер ат ди ссертац ии, В лад ивосток.
К ононова Н. Э., 1967. В лияние хим ических о б р аб о то к л еса
на п о ­
л езную ф ауну. А в тореф ерат ди ссертац ии, Киев.
Костин И. А., 1964. С тволовы е вред ители хвойны х лесов К а за х с т а н а .
И зд. А Н К азах ск о й С С Р , А лм а-А та.
К р и в ол уц кая I'. О., 1965. С кры тоствол овы е вред ител и в тем н о х в о й ­
ных л ес а х З а п а д н о й Сибири, повреж д ен н ы х
сибирским
ш елкопрядом .
И зд. « Н аука», М .— Л .
К руш ев Л . Т., 1966. П овы ш ени е устойчивости к ул ьтур сосны к в р е ­
ди тел ям почек и побегов. В кп. «П ути повы ш ения п род уктивности л е ­
сов». И зд . «В ы ш эйш ая ш кота», Минск.
К улагин В. С., 1966. О б эксперим ен тальной
эпизоотии септицемии,
в ы зы ваем ой В ас. d e n d ro lim u s T a la la e v
в У суглннлинском
(Ч итинской
обл асти ) очаге м ассового р а зм н о ж ен и я сибирского ш ел к о п р яд а.
В кн.
«Б иом етод ы борьбы с в ред и тел ям и сельского, лесного х о зяй ства и к а р а н ­
тинны м и сорнякам и». И зд. «Ф ан», Т аш кент.
Кулинич П. Н., 1965. Ж у к и , в р ед ящ и е плодовы м и орехоплодны м
к у л ьту р ам ю ж ного склона Г нссарского хребта. Д уш ан б е.
Куренцов А. И., 1967. Э н том оф аун а горны х о б л астей Д а л ь н е го В о­
стока С С С Р . И зд. « Н аука», М.
Л а п а н А. А., 1965. М аш ины д л я химической защ и ты л еса. И зд . « Л е с ­
ная пром ы ш ленность», М.
Л ат ы ш е в Н. К., 1966. Д и н ам и к а численности
ш ел к о п р яд а-м о н аш ен ки в Б аш ки ри и и ее п рогнози ровани е. А в то р еф ер ат ди ссертац ии, М осква.
Л а в р о в а Н. К., 1967. М атер и ал ы по экологии точечной см олевки —
P iss o d e s n o ta tu s F. (C o leo p tc ra , C u rc u lio n id a e ) в у слови ях Белоруссии.
В кн. « Ф аун а и экол оги я насеком ы х Б елоруссии». И зд . « Н а у к а и т е х ­
ника», М инск.
Л а в р у х О. В., 1966. В аж н ей ш и е насеком ы е
вред ители тополей в
услови ях за п а д н ы х о б л астей У краинской С С Р . А в т о р еф ер ат ди ссертац ии,
Кнев.
Л а з а р е в с к а я С. Л ., 1965. Н ем ато д ы ж е с т к о к р ы л ы х —-в ред и тел ей сос­
ны. А в тореф ерат ди ссертац ии, М.
Л и и д ем ан Г. В., 1964. Засел ен и е стволовы м и в ред и тел ям и
л и с тв е н ­
ных пород в д у б р а в а х лесостепи в связи с их ослаблением
и отмира­
нием. В кн. « З а щ и та л еса от вред ны х насеком ы х». И ?д. « Н а у к а» , М.
Л и т ви н о в а А. Н„ 1967.
Л и сто в ер тк и
(L e p id o p te ra , T o rtric id a e ) —
вред ители лесов ц ен тральной части Белоруссии. В кп. « Ф ау н а и эк о л о ­
гия насеком ы х Б елоруссии». И зд. « Н а у к а и техни ка», М инск.
Л и твн н чук Л . Н., 1965. П а р ази т ы и хищ ники лиственничной
пяде­
ницы. В кн. «И ссл ед о в ан и я по би ом етоду борьбы с в ред и тел ям и с ел ь­
ского и лесного хозяй ства», вып. 2, Н овосибирск.
Л н тви н чук Л . Н., 1966. Д а н н ы е о биологии лиственничной ияденпцы сем иотизы . Ж у р н . «Л есное Х озяйство», № 5.
Л о зо в о й Д . И., 1965.
В редны е насеком ы е п арк овы х и л есоп арк овы х
н а саж д ен и й Г рузии. И зд. «М ецниереба», Тбилиси.
Л о зо в о й Д . И., 1966. Х озяйствен но в аж н ы е виды короед ов хвойны х
(еловы х) н а саж д ен и и Г рузии и меры борьбы с ними. ИзД. «М ецниереба»,
Тбилиси.
— 36 —
Л укьян ч и к ов В. П., 1963. О пы т применения
вируса г р а н у л е м
и
борьбе с сибирским ш ел к оп рядом и п ато л о ги я при этой болезни. В кн.
«М икробиологические м етоды борьбы с вредны м и
насеком ы м и»
Ичл
АН С С С Р , М.
Л у кьян ч и к о в В. П., 1965. И зучение н о л и зд р о за бояры ш ницы . В кн.
«И ссл ед ов ан и я по би ом етоду борьбы с в ред и тел ям и сельского и лесного
х озяй ства», вып. 2, Н овосибирск.
Л у р ье М. А., 1903. З а сел ен и е ели стволовы м и в ред и тел ям и в з а в и ­
симости от состоян и я л у б а и древесины . «В опросы лесозащ и ты », т. I, М.
Л у р ье М. А., 1965.
Г руппировки стволовы х
вредителей
в ю ж ной
подзоне тай ги
Е вропейской
части
СССР.
«Зоологически й
ж у р н ал » ,
г. X LIV , выи. 10.
Л у р ье М. А., 1965. О некоторы х м алои зученны х ствол овы х в р ед и те­
л я х ели обы кновенной. «Зоологический ж у р н ал » , т. X L IV , вып. 11.
Л у р ье М. А., 1967. О ф енологии и услови ях поселения короед ов •—
вредителей ели обы кновенной в ю ж ной подзоне тайги. С борник работ,
вып. 15, «В опросы защ и ты леса», М Л Т И , М.
Л яп чен ков Л . В., 1966. И ссл едован и е вл и ян и я
повреж д ен и й з л а т о ­
гузкой и непарны м ш елкопрядом
на прирост д у б а. «Л есной ж у р н ал » ,
№ 2, А рхангельск.
М а л ах о в а В. П., 1966. Ш ести зубчаты й ко р о ед в л есах П ри м орского
к р ая и меры борьбы с ним. А в то р еф ер ат ди ссертац ии, В л ад и восток.
М ал озем ов Ю. А., 1963. О собенности пи тан и я и вредоносность б о л ь­
ш ого соснового дол гон оси ка в л есах К азах ск о го м елкосопочника. В кн.
«Вопросы л есозащ и ты », т. 2, М Л Т И , М.
М ал озем ов Ю. А., 1965. К м етоди ке учета и прогноза численности
больш ого соснового д олгоносика (H y lo b iu s a b ie tis L.) в б о р ах К а за х с к о ­
го м елкосопочника. Труды
К а зах с к о го
научн о-исследов. ин-та лесного
х о зяй ства , т. V, вып. 2, А лм а-А та.
М ал озем ов Ю . А., 1967. Б и ол оги я больш ого соснового д олгоносика
и меры борьбы с ним в б о р ах К а зах с к о го м елкосопочника. А в тореф ерат
ди ссертац ии, С верд ловск.
М ал ы ш ева М. С., 1963. С осн овая п яд ен и ц а в н а са ж д е н и я х С а в е л ь ­
евой дачи и в озобн овление ее очагов после хим ических обработок . А в то ­
р еф ерат, ди ссертац ии, М.
М ар ты н о ва Г. Г., 1966. Д и н ам и к а
численности, б и ология
и л есо­
х озяй ственн ое зн ачени е сосновой пядени цы в л есах лесостепи. А вторе­
ф ер ат ди ссертац ии, М.
М аслов А. Д ., 1963. У сы хание ильм овы х
пород
и ф орм и рован и е
экологических груп п и ровок стволовы х вредителей. В сб. В Н И И Л М « З а ­
щ ита л еса от вредителей», П уш кино.
М аслов А. Д ., 1963а. Ф енология и число генерации у ильм овы х ко­
роедов в Р остовской области. «Зоологический ж урн ал » , т. V L1I, вып. 6.
М аслов А. Д ., 1964.
Б иол оги я усачей (C o leo p te ra , C e ram b y cid a e) —
вредителей ильм овы х пород. «Зоологический ж у р н ал » , т. Y L III, вып. 1.
М аслов А. Д ., 1966.
Б и ол оги я зл а т о к
(C o leo p te ra , B u p re stid a e ) —
вредителей ильм овы х пород в Р остовской области. «Зоологически й ж у р ­
нал», т. XLV, вып. 11.
М ахновский И. К., 1966. В редители горны х лесов и борьба с ними.
И зд. « Л ес н а я пром ы ш ленность», М.
М аш н ина Т. И., 1963. С тволовы е вредители сосны в л есах Б е л о р у с ­
ской С С Р и пути ограни чения их численности. А в то р еф ер ат ди ссертац ии,
Киев.
М атлаш Г. И., 1965. З л а т к и дуб овы х н асаж д ен и й
ю га Е ргеней и
меры борьбы с ними. К а л м и зд а т, Э листа.
М иняйло В. А., 1963. Б ол ьш ой осиновы й усач в тополевы х
н асаж ­
дениях Б рян ск ой
н Ч ерниговской областей . И зд . Ц Н И Н Т Э И л есп р о м ,
вып. 2, М.
М иняйло А. К., 1967. З а в и си м о сть м еж д у бы стротой
роста тополя
_
37 —
н р азви ти ем
м алого осинового скрипуна. Ж у р и . «Л есное х о зяй ст ­
во», № 9.
М иняйло А. К., М иняйло В. А., 1965. В редители тополей и осины.
(Б иб лиограф ич еский у к а з а т е л ь отечественной и за р у б е ж н о й л и тер ату р ы
за 1882-—1964 гг.). И зд. Ц И И И Т Э И л есп р о м , М.
М ихайлов А. И., 1967. К м ассовом у разм н ож ен и ю
елового ж е л т о ­
хвоста в л есах З а б а й к а л ь я . В кн. «Г еограф ически е аспекты горного л е ­
совод ства». И зд. З а б а й к . фил. геогр. об-во С С С Р , Ч ита.
М озолевск ая Е. Г., Т удор И., 1967. В лияни е д уб овой х о х л ат к и на
состояние и прирост н асаж д ен и й . С борник работ, выи. 15, «В опросы з а ­
щ иты л еса», М Л Т И , М.
М орозова М. Ф., 1966. И сп ол ьзован и е суспензии ядерного полиэдроза в борьбе с бояры ш никовой л истоверткой. В кн. «Б иом етод ы борьбы
с в ред и тел ям и сельского, лесного х о зя й ст в а и каран ти н н ы м и сорнякам и».
И зд. «Ф А Н », Т аш кент.
М оисеенко Ф. П., К ож евн и ков А. М., 1963. П отери при роста в сос­
н як ах, п овреж д ен н ы х пи ли льщ и кам и. Ж у р н . «Л есное хозяй ство», № 9.
М оисеенко Ф. П., К ож евн и ков А. М., 1967. П ри рост сосновы х н а ­
саж д ен и й на второй год после о б ъ ед ан и я хвои пи ли льщ и кам и. «Л есной
ж у р н ал » № 4, А рхангельск.
Н аум ен ко А. Т., 1966. О пы т изучения энтом оустой чивости
ели вос­
точной в Б орж о м ско м ущ елье Г рузинской С С Р . А в то р еф ер ат д и сс ер т а ­
ции, В оронеж .
О золс Г. Э., 1964.
Р асп ростран ен и е вредителей сосновы х м ол одн як ов
по типам леса. В кн. « Ф аун а Л атв и й ск о й С С Р и сопредельны х тер р и т о ­
рий», т. IV. И зд . А Н Л а т в . С С Р , Рига.
О золс Г. Э., 1967. Б и о л о ги я долгоносиков р о д а H y lo b iu s и их в л и я ­
ние на возобн овл ен и е л еса в Л атв и й ск о й С С Р . В кн. « Л ес и среда».
И зд. « Звай гзн е», Рига.
О рлов J1. М., 1967. С твол овы е вредители кед ровы х лесов зап а д н о го
З а б а й к а л ь я . А в то р еф ер ат ди ссертац ии, Х абаровск .
О р л о в ская Е. В., 1963. В озм ож н ости и сп ол ьзован и я вирусов в б о р ь­
бе с в ред и тел ям и сельского и лесного хо зяй ства. В кн. «М и кробиологи че­
ские м етоды борьбы с вредны м и насеком ы м и». И зд. А Н С С С Р , М.
О хотников В. И., 1967. Р о л ь патогенны х м икроорган и зм ов в и зм ен е­
нии численности м ай ского х р у щ а
в разн ы х экологических услови ях,
А в т о р еф ер ат ди ссертац ии, Л .
П анкевич Т. П., 1966. Э кологи я сосновы х пилильщ иков
в услови ях
Белоруссии. А в т о р еф ер ат ди ссертац ии, М инск.
П анкевич Т. П., 1967. Э ксп ери м ентальное изучение экологии р ы ж его
соснового пи ли льщ и ка (N e o d ip rio n
s e rtife r G e o ffr.). В кн. «Ф аун а и
экол оги я насеком ы х Б елоруссии». И зд . « Н а у к а и техни ка», М инск.
П авлинов Н. П., 1963.
Б о л ь ш а я то п о л ев а я
стеклян н и ц а — в р ед и ­
тел ь кул ьтур П од м оск овья. Сб. р абот В Н И И Л М , П уш кино.
П авлинов Н.
П., 1965 Б ольш ой осиновы й усач
и меры борьбы с
ним. В кн. « З а щ и та
лесны х н а саж д ен и й
от вред и тел ей и болезней».
И зд. Ц И И И Т Э И л есп р о м , М.
П етренко
Е.
С., 1963. Биологические и экологические особенности
насеком ы х — вред ителей сем ян лиственницы
дау р ско й
в ц ентральной
Я кутии. В кн. « З а щ и та лесов С ибири от н асеком ы х-вреди телей». И зд.
АН С С С Р .
П етренко Е. С., 1965. Н асеком ы е-вреди тел и лесов Я кутии. И зд. « Н а у ­
ка», М.
П етренко Е. С., З е м к о в а Р. И., 1967. П о в р еж д ен и е насеком ы м и се­
мян лиственницы сибирской и д аурск ой . Ж у р н . «Л есное хозяй ство».
П леш анов А. С., 1967. Х ищ ны е насеком ы е лиственничны х лесов П р и ­
б а й к а л ь я и персп ективы их практи ческого прим енения. А в тореф ерат д и с­
сертац ии, И ркутск.
38
П лохих В. С., 1963. Б о л ь ш а я т о п о л ев ая стеклян ниц а и устойчивость
к ней разл ичн ы х пндов тополей. В кн. «В опросы повы ш ения п р о д у к т и в ­
ности лесного х о зяй ства » . И зд. ВГУ, В оронеж .
П лохих В. С., 1963а. И зучение важ н ей ш и х вредителей
тополей
в
пойме С реднего У рал а и меры борьбы с ними. А в тореф ерат ди ссертац ии,
В оронеж .
П лохих В. С., 1966. Э н тобак тери н против лесны х вредителей. Ж у р и .
« З а щ и та растений», № 12.
П лохих В. С., 1967. О ком плексности очагов лнстогры зущ и х
в р ед и ­
телей дуб овы х л ес ом ели орати вн ы х н а саж д ен и й на ю го-востоке Е вр о п ей ­
ской части С С С Р . Б ю л л . В Н И А Л М И , вып. 1 (53), В олгоград.
П лугару С. Г., 1963.
Н екоторы е р езу л ьтаты изучения
эн том оф аун ы
д у б а в л есах М ол д ав и и . В кн. « В р ед н ая эн го м о ф ау н а М ол д ав и и и меры
борьбы с ней». И зд. « К а р тя М олд овеняскэ, Киш инев.
П огореляк И. М., 1968. К ороеды (Ip id a e ) У краинских К а р п ат. А в т о ­
реф ерат ди ссертац ии, М.
П окозий И. Т., 1966. Р о л ь эпизоотий в ди н ам и ке численности з л а т о ­
гузки на востоке У краины . Т руды Х арьковского сельхоз. нн -та, т. V,
Киев.
П олож ен цев П. А., 1965.
О п ределение
состояния д е р ев а м етодом
проб биопсии. Ж у р и . «Л есное хозяй ство», № 11.
П олож ен цев П. А., 1965а. И зучение гельм и нтов, п ар ази ти р у ю щ и х во
вредны х лесны х насеком ы х. Ж у р н . «Л есное хозяй ство», № 6.
П олож ен цев П. А. и А ртю ховский А. К., 1963. К м етодике изучения
м ермнтид. В кн. «М етоды и с сл едован и я н ем ато д растен ий почвы и н а ­
секомых». И зд . АН С С С Р , М .— Л .
П олтев В. И., 1963. Т еоретические основы м икробиологического м е­
то д а борьбы с вредны м и насеком ы м и. В кн. «М икробиологические м ето­
ды борьбы с вредны м и насеком ы м и». И зд. А Н С С С Р , М.
П риписнова М. Г., 1965.
В р ед н ая эн том оф аун а Т угайскоп древеснокустарннковой р асти тел ьн ости ю ж ного Т ад ж и к и ст ан а. Д у ш ан б е.
Л риставко В. П., 1966. О применении В ас. tu r в ком бин ац ии с и н ­
сектицидам и д л я борьбы с вредны м и
насеком ы м и. В кн. «Б иом етоды
борьбы с в ред и тел ям и сельского, лесного х о зяй ст в а и к аран ти н н ы м и с о р ­
няками». И зд. «Ф АН», Т аш кент.
П розоров С. С., К орш унова Л . М., З е м к о в а Р. И., 1963. А н тичная
волнянка (O rg ”yia
a n tiq u a L.) — вред и тел ь
лиственницы
сибирской.
В кн. « З а щ и та лесов
С ибири от н асеком ы х-вреди телей». И зд . АН
С С С Р, М. .
П усваш ките О., 1967. Л и сто в ер тк и (T o rtric id a e ) — вред ители п л о д о ­
вых деревьев в Л и товской С С Р . А в то р еф ер ат ди ссертац ии, В ильню с.
Р ай город ская И. А., 1963. О вспы ш ке м ассового р а зм н о ж ен и я серой
лиственничной л истовертки (S e m a sia d in ia n a G n.)
в С а я н ах в 1960—
— 1961 годах. В кн. «В редители лесов в П р ед б ай к ал ье» , И ркутск.
Р ай городск ая И. А., 1966. Г л ав а в то р а я в книге «В редители л и ствен н и ­
цы сибирской». И зд. « Н ау к а» , М.
Раф ес П. М., 1964. М ассовы е р а зм н о ж ен и я вредны х насеком ы х к ак
особы е случаи к р у го в о р о та вещ еств и энергии в лесном
биогеоценозе.
В кн. «З ащ и та леса от вредны х насеком ы х». И зд. « Н аук а», М.
Рафес П. М., 1966. О роли и значении расти тел ьн ояд н ы х насеком ы х
в лесном биогеоценозе. В кн. «В лияни е ж ивотн ы х на п род уктивность
лесны х биогеоценозов». И зд. « Н ау к а» , М.
Р ож ков А. С., 1963. Сибирский ш ел коп ряд. И зд . А Н С С С Р , М.
Рожков А. С., 1965. М ассовое р а зм н о ж ен и е сибирского ш ел коп ряд а
11 меры борьбы с ним. И зд. « Н ау к а» , М.
Р ож ков А. А., 1966. Учет численности восточного м айского хрущ а. Сб.
«Л есо эк сп л у атац и я
и лесное х озяй ство» № 12. И зд . Ц Н И И Т Э И л е спром, М.
Р уднев Д . Ф., 1962.
В лияни е ф изиологического состоян и я
растений
на м ассовое
р а зм н о ж ен и е вредителей леса. «Зоологический ж урн ал » ,
т. X L I. вып. 3.
Р уд н ев Д . Ф., 1966. Х им ические сред ства
л еса. И зд . « Л ес н а я пром ы ш ленность», М.
в борьбе
с в ред и тел ям и
Р уд н ев Д . Ф., 1967. И стори я, состояние и за д а ч и лесной эн то м о л о ­
гии на У краине. В сб. « З а щ и та растений», вып. 6, Киев.
Р уд н ев Д . Ф., К онон ова Н. Э., 1964. П ути повы ш ени я
устойчивости
сосновы х н а саж д ен и й к вред и тел ям на Н и ж н едн еп ровск и х песках. « З о о ­
логический ж ур н ал » , т. X L III, вып. 6.
Р уд н ев Д . Ф., С м елян ец В. П., 1966. У стой чивость сосны кры м ской
против вредны х насеком ы х. Ж у р н . «Л есное хозяй ство», № 5.
Р ы вкин Б. В., 1963. Э нтом оф аги и за щ и та л еса. И зд . сельхоз. лит.
Б С С Р , М инск.
Р ы вкин Б. В., 1966.
О собенности биологии сосновы х
пили льщ и ков.
Ж у р н . «Л есное хозяй ство», № 12.
С ар ад ж и ш в и л и К. Г., 1966. С о сн о в ая с тв о л о в ая огневка (D io ry c tria
sp le n d id e lla ) в Г рузин ской С С Р . А в то р еф ер ат ди ссертац и и , Тбилиси.
С емевский Ф. Н., 1964. Д и н а м и к а численности непарного ш ел к о п р я­
д а па низких ур о в н ях плотности поп уляции. А в то р еф е р а т ди ссерт., М.
С ем ечкина М. Г., С емечкин И. В.. 1963. Р ы ж и й сосновы й пи ли л ьщ и к
(N e o d ip rio n se rtife r G eoff.) — опасн ы й вред и тел ь к ед ровн и ков С еверного
У рала. В кн. « З а щ и та лесов С ибири от н асеком ы х-вреди телей». И зд . А Н
С С С Р , М.
С им он ова А. С., 1965. П ол и эдрен н ы е за б о л е в а н и я некоторы х
видов
пядениц. Т руды В И З Р , вып. 24. И зд. «К олос», Л .
С им онова А. С., 1967.
О в о зм ож н ости и сп ол ьзован и я
ядерно-поли эдрен ны х вирусов в борьбе с некоторы м и лесны м и вред и тел ям и . С борн ик
работ, вып. 15, «В опросы защ и ты леса», М Л Т И , М.
С инадский Ю. В., 1963. В редители тугай н ы х лесов С редней А зии и
меры борьбы с ними. И зд . А Н С С С Р , М.— Л .
С инадский Ю. В., 1964. В реди тел и и болезни пусты нны х лесов С р е д ­
ней А зии и К а за х с т а н а . И зд. « Л ес н а я пром ы ш ленность», М.
С м етанин А. М., 1967. П отери при роста в со сн як ах К у рган ск ой о б ­
ласти , п о в р еж д ен н ы х сосновой пяденицей. «Л есной ж у р н ал » , № 3. А р ­
хангельск.
С м етанин А. М., 1967. С осн овая пяд ен и ц а. Ж у р н . « З а щ и та
расте­
ний», № 3.
С ланкис А. Я ; 1967. Н ем ато д ы короед ов — вредителей ели. А втореф .
диссерт., М.
С м елян ец В. П., 1967. У стойчивость сосен кры м ской и обы кновенной
к вредны м насеком ы м на ю ге У краины . А втореф . диссерт., К иев.
С тадн ицкий Г. В., 1964. К биологии ры ж его соснового пи ли льщ и ка
(N e o d ip rio n s e rtife r Q e o ffr.) в л есах Л ен и н гр ад ск о й о бл асти .
С борник
р а б о т по лесн ом у хо зяй ству . Л е н Н И И Л Х , вып. 8, Л .
С тадницкий Г. В., 1967. В редители ш иш ек и сем ян ели. Ж у р н . « Л е с ­
ное хозяй ство», № 3.
С тадн ицкий Г. В., 1967а. Л есо х о зяй ствен н о е зн ачени е
р ы ж его сос­
нового п и ли льщ и ка в л ес а х Л ен и н гр ад ск о й о бл асти . С борн ик р а б о т
по
лесном у х о зяй ству. Л е н Н И И Л Х , вып. X I, Л .
С тадницкий Г. В., Н аум ов Ф. В., 1967. Б аб о ч ки — в ред и тел и
ш и­
ш ек и сем ян ели в Л ен и н гр ад ск о й обл асти. С борн ик р а б о т по лесном у
х о з я й с т в у . Л е н Н И И Л Х , вып. XI, Л .
С тр о ган о в а В. К., 1965. Р огохвосты (S iric id a e )
С ибири.
А втореф .
диссерт., Л .
Т ал ьм ан П. Н., К а та ев О. А., 1964.
М етоды
лесоэн том ологически х
обслед овани й. И зд. Л Т А , Л .
Т арасен к о И. П., 1966. П об сговы он летний на Н п ж н ед н еп ровски х пе­
сках. Ж у р н . « З а щ и та растений», № 7.
—. 40 —
Т ар а со в а Д . А., 1967. С тволовы е в ред и тел и и их эн том оф аги с о с н о
вых лесов П ри обской впадин ы . А втореф . днссерт., Н овосибирск.
Т еленга Н. А., 1964. П р о б л ем а хим ико-биологической борьбы с в р е д ­
ными насеком ы м и. В кн. «И ссл едован и е по би ом етоду борбы с в р ед и т е ­
лям и сельского, лесного хо зяй ства» , Н овосибирск.
Т ерсков И. А., К олом иец Н. Г., 1966. С ветовы е лопуш ки и их ис­
п ользовани е в за щ и те растений. И зд. « Н ау к а» , М.
Тимченко I . А., 1963. С твол овы е вред ители тополей. Г о сеел ь х о зн зд аг
УССР, Киев.
Тимченко Г. А., Т рем ль А. Г., 1963. В редители тополей в восточной
части
У краины
и в К ры м у.
Ж ури.
«Э нтом ологическое обозрение»,
т. XL 11, вып. 4. И зд. АН С С С Р , Л .
Троицкий Б. Г., 1964. Н екоторы е вопросы биологии и экологии в о ­
сточного м ай ского х р у щ а в ц ен трал ьн ом
р ай он е С реднего
П о в о л ж ья.
С борник т р у д о в по лесн ом у х о зяй ст в у Т атар ск о й лесной опы тной с т а н ­
ции В Н И И Л М , вып. X X V I, М.
Тропин И. В., 1964. П ути сохран ен и я эн том оф агов
при химической
борьбе с в ред и тел ям и л еса. В кн. «Б иом етод ы
борьбы с в ред и тел ям и
сельского и лесного хозяйства», Н овосибирск.
Тропин И. В., Знам ен ски й В. С., З у б о в П. А., 1963. А в и ао п р ы ск и в а­
ние против ком п л екса листогры зущ н х вредителей д у б а. В сб. В Н И И Л М
« З ащ и та л ес а от вредителей», П уш кино.
Т рош анин П. Г., 1966.
Х рущ и и борьба с ними в лесном хозяй стве.
И зд. « Л е с н а я пром ы ш ленность», М.
Т удор И. П., 1964. Б аб о ч к и х охл атки и их л есохозяй ствен н ое зн а ч е ­
ние. А в т о р еф ер ат днссерт., М.
Тю менцев С. Н., 1965. О л атен тн ом периоде у гусениц сибирского
ш ел к оп ряд а при за р а ж е н и и их Вас. d e n d ro lim i. T a l. В кн. « И с сл е д о в а ­
ния по би ом етоду борьбы с в р ед и тел ям и сельского и лесного хо зяй ства» ,
вып. 2, Н овосиби рск.
Ф леров Б. В., 1958. М етодические у к а з а н и я по р а зр а б о тк е прогнозов
р а зм н о ж ен и я сибирского ш ел к о п р яд а, по учету его очагов и н а б л ю д е ­
нию за ним. И зд . Л е н Н И И Л Х , Л .
Ф ед о р як В. Е., 1966. З в е зд ч ат ы й тка ч (L y d a n e m o ra lis T hom .) и м е­
ры борьбы с ним в б о р ах
К устап ай ск о й
области. А втореф . диссерт.,
А лм а-А та.
Ф уряев В. В., 1966. Ш ел коп рядн н ки тангн
и их в ы ж и ган и е. И зд.
« Н аук а», М.
Х ан и сл ам ов М. Г. и др., 1958.
М ассовы е р а зм н о ж ен и я непарного
ш ел к о п р яд а в Б аш ки ри и . В кн. «И ссл ед о в ан и я очагов вредителей л еса
з Б аш кири и», т. 1, У фа.
Х ан и сл ам ов М. Г., С теп ан ова Р. К., 1962. О б
у слови ях р а зв и ти я
м ассовы х ра зм н о ж ен и й к о л ьч атого ш ел к о п р яд а.
« Н а у ч н ая к онф ерен ция
по вопросам м ассовы х р а зм н ож ен и й вред и тел ей леса», У ф а.
Х ан и сл ам ов М . Г., 1963. О в ед ущ их услови ях н ач ал а всп ы ш ек хвоеи л и стогры зущ и х
вредителей.
В кн. «Вопросы
л есозащ и ты », т. 2,
М Л Т И , М.
Х ан и сл ам ов М. Г., 1965. И з р еж и в ан и е поп уляц ий
м ассовы х л и с то ­
гры зущ их вред и тел ей посредством троф ической недостаточности . В кн.
« З а щ и та горны х лесов от вредителей и болезнен», Е реван .
Х ан и сл ам ов М. Г., 1965а. П р о б л ем а и с п ол ьзован и я Б аш к и р ск и х б у ­
ры х углей в л есозащ и те. В кн. «У добрен ия и с ти м ул яторы р о ста из б у ­
ры х углей и их эф ф ективность». (Тезисы д о к л а д о в ), У фа.
Х ан и сл ам ов М . Г., А м и р х ан о в а С. Н., 1967. З а в и си м о сть ди нам и ки
численности насеком ы х от хи м и зм а корм овы х растений. В кн. « Н а у ч н ая
конф ерен ция, п о св ящ ен н ая 50-летию О к т я б р я » (Т езисы д о к л а д о в ), У.Фа Х рам цов Н. Н., 1967. З а щ и т а лесов от вредителей и болезней. Ж у р н .
«Л есное хозяй ство», № 11.
,
Х ари тон ова Н. 3., 1965. Б ольш ой сосновы й долгоносик и б орьб а
с
ним. И зд. « Л ес н а я пром ы ш ленность», М.
— 41 —
Ч е р е в а го в а Л. С., 1967. К биологии ветловой паутинной моли. С б ор­
ник работ, вып. 15 «В опросы защ и ты леса», М Л Т И , М.
Ч хубианиш вили Ц. А., 1965.
Р е зу л ь та ты изучения
ядерного
полнэд р о за к а к ф а к то р а регул яц и и численности п ядени ц в Грузии. А втореф .
диссерт., Тбилиси.
Ш абуневич С. Ф., К улагин В. С., 1934. Л ун чаты й ш ел коп ряд в л е ­
сах И ркутской области. Ж у р н . «Л есное хозяй ство», № 1 1 .
Щ еткин Ю. J1., 1965. Вы сш ие чеш уекры лы е песков В ахш ской д о л и ­
ны. И зд . АН Т ад ж и к ско й С С Р , Д уш ан б е.
Я ковлев Б. П., 1961. В реди тел и ш иш ек и сем ян ели. П етр о зав о д ск .
A u er Ch., 1961.
E rg e b n is s e z w o ifja h rig e r q ia a n tila tiw e r
U m e rsu c h n gen der
P o p u la tio n s b e v e g u n g
des g ra u e n L arch eriw ick lers. Z e ira p h e ra
g r is e a n a (-d in ia n a C n.)
im O b e re n g a d in (1949— 1960).
M itt. Schw eiz.
A n s t a l t fo rstl. F e rsu c h sw e s e n . B a n d , 37, H . 3.
M o rris K. F„ 1963. The D y n a m ic s of
E p id em ic S p ru c e B u d w o rm P o ­
p u la tio n s. M em o irs of the E n to m o lo g ic a l
S o ciety of C a n a d a , N 31
S u lliv a n C.R., W a lla c e D. R., 1965.P h o to p e rio d ism
in th e
D ev e­
lo p m e n t of th e E u ro p e a n P in e S a w fly , N e o d ip rio n s e rtife r. The C a n a d ia n
J o u r n a l Z o o lo g y . V'ol. 43.
S u lliv a n C.R., W a lla c e D. R., 1967.
In te ra c tio n of te m p e ra tu re
and
p h o to p erio d in
th e in d u c tio n of p ro lo n g e d d ia p a u se in N e o d ip rio n s e r t i ­
fer G eoff. C a n a d ia n E n to m o lo g is t. Vol. 99, N 8.
■-4-----
Ф. H. С Е М Е В С К И Й
М ЕТОДИКА КОЛИЧЕСТВЕННОГО ИЗУЧЕНИЯ
ДИНАМИКИ
ЧИСЛЕННОСТИ ЛЕСНЫХ
НАСЕКОМЫХ
В В Е Д Е Н И Е
В по с л ед н е е в р е м я ко л и честв ен н ы й м етод изу ч е н и я п р и ­
чин, о п р е д е л я ю щ и х д в и ж е н и е ч ислен ности
п о п у ляц ий, все
ш и р е н а ч и н а е т и с п о л ь з о в а т ь с я в п р а к т и к е з а щ и т ы растен ий.
И н т е р е с к нем у си л ьн о у в е л и ч и л с я по сл е того, к а к в конце
50-х го дов он с у спехом б ы л при м ен ен М о р р и с о м к а к основа
п р о г р а м м ы м е р о п р и я т и й , н а п р а в л е н н ы х на з а щ и т у с ы р ьево й
б а з ы б у м а ж н о й п р о м ы ш л ен н о с т и К а н а д ы от пихтовой х в о е ­
вертки. В н а с т о я щ е е в р е м я он ш и р о к о и с п о л ь з у е т с я в К а ­
наде, А в с т р а л и и , А нглии, Я понии, С Ш А и Ф р ан ц и и .
В С С С Р н ем н ого п о з ж е и в з н а ч и т е л ь н о м е н ьш и х м а с ­
ш т а б а х он н а ч а л п р и м е н я т ь с я в и с с л е д о в а т е л ь с к о й р а б о т е
н а к а ф е д р е з а щ и т ы л е с а М Л Т И под р у ко в о д с т в о м А. И. В о ­
р о н ц о в а и на п р о и зв о д с т в е в систем е Л е с п р о е к т . В ч а с т н о ­
сти, А. Г. Ж е л е з н о в с успехом п р и м ен и л его д л я п р о г н о з и ­
р о в а н и я сос то я н и я л е с о с ы р ь е в ы х б аз, п о р а ж е н н ы х черны м
— 42 —
е ловы м ус а чом , в Т о м ской о б л а с т и и в К р а с н о я р с к о м крае.
О п ы т п о к а з ы в а е т , что кол и честв ен н ы й м ето д э ф ф е к т и в е н
при р еш ен ии р а з н о о б р а з н ы х з а д а ч в с а м ы х р а з л и ч н ы х у с л о ­
виях. В св я зи с этим ц е л е с о о б р а з н о и з л о ж и т ь основные
способы р асчето в, п р и м е н я ю щ и х с я при и с с л е д о в а н и и д и н а ­
мики числен ности и плотности поп уляц ии.
В с т а т ь е и з л а г а ю т с я т о л ь к о м етоды п л а н и р о в а н и я и с с л е ­
д о ван и й и перви чной о б р а б о т к и м а т е р и а л а . М е т о д ы м о д е л и ­
ро в а н и я не р а с с м а т р и в а ю т с я , т а к к а к они с п р е д е л ь н о й я с ­
ностью и з л о ж е н ы У а тто м (К. Е. F. W a tt, 1961). И з л о ж е н и е
п р е д е л ьн о у п р о щ е н о д л я того, чтобы с д е л а т ь его д оступн ы м
ч итателю , не и м е ю щ е м у д о ста то чн о й эк о л о ги ч е с к о й
подго­
товки. В ч астности, и з л о ж е н и е в е д е т с я в р а сч е т е т о л ь к о на
виды с четкой сменой г е нераций , не р а с с м а т р и в а ю т с я с п е ­
ц и а л ь н ы е способы т р а н с ф о р м а ц и и , ре г р е с си в н ы е и к о с в е н ­
ные м етод ы учетов и в езд е ф о р м у л ы д а ю т с я б ез вы водов,
с ссы л кой на источник, где этот в ы в од м о ж н о найти.
РА СЧЕТЫ ,
С В Я ЗА Н Н Ы Е С П Л А Н И РО В А Н И ЕМ
ИССЛЕДОВАНИИ
1. О б ъ е к т о м и с с л е д о в а н и й по д и н а м и к е ч ислен ности я в ­
л я е т с я п о п у л я ц и я . П о э т о м у первы м ш а г о м при п л а н и р о в а ­
нии и с с л е д о в а н и й я в л я е т с я в ы д ел е н и е г р а н и ц п о п у ляц ии.
Эти г р ан и ц ы д о л ж н ы о п р е д е л я т ь с я из усл ов и й в о зм о ж н о с т и
д л и т е л ь н о го н е з а в и с и м о г о с у щ е с т в о в а н и я п оп уля ц и и . В с о ­
в р е м е н н ы х и с с л е д о в а н и я х по д и н а м и к е числен ности л е с н ы х
ч е ш у е к р ы л ы х (м и г р и р у ю щ и х ) п л о щ а д ь р а й о н а
работ под­
б и р а е т с я п о р я д к а 1000 и б о л е е к м 2. Е с л и вид м а л о м и г р и ­
рует, н а п р и м е р з и м н я я
п я д е н и ц а, с т в о л о в ы е вреди тел и ,
п и л и л ь щ и к и , ра й о н м о ж е т б ы ть не б о л ьш и м .
2. Н а в ы б р а н н о й тер р и т о р и и (если это в о з м о ж н о ) *
со­
с т а в л я е т с я к а р т а плотности п о п у ляц ии. Н а к а р т е в ы д е л я ю т ­
ся у ч ас т к и с р а з л и ч н ы м и к л а с с а м и
плотности
п о п у ляц ии.
У м н о ж а я к л а с с плотности на те р р и т о р и ю , з а н я т у ю этим
к л а с с о м , п о л у ч а ю т ч и сл ен н ость особей. В д а л ь н е й ш е м
об­
щ ее з а п л а н и р о в а н н о е ч и сл о уч ет н ы х пун кто в д е л и т с я
про­
п о р ц и о н а л ь н о эт и м ч и сл ен но стям .
Н а п р и м е р , о б щ е е з а п л а н и р о в а н н о е ч исло уч ет н ы х п у н к ­
тов 60. Р а й о н р а б о т , п р е д с т а в л е н н ы й на рис. 1, х а р а к т е р и ­
зуется т а б л .
1. Н а те р р и т о р и и п е р в о го к л а с с а
будет
* Е сли это н евозм ож н о с д ел а ть д о опы та,
там д о л ж ен бы ть при дан определенны й вес,
кую плотность п оп уляц ии они п ред став л яю т.
в ан и ях частоту за к л а д к и учетны х
пунктов
ходу.
43 —
то потом отдельны м пун к­
в зависим ости от того, к а ­
П ри м арш рутн ы х о б сл ед о ­
ц е л есообразн о
м ен ять на
6 0 x 0 , 5 9 = 36 у ч етны х пунктов. Н а те р р и т о р и и втор ого к л а с ­
са б у д е т 6 0 X 0 , 2 2 = 1 3 у ч етны х пунктов. Н а те р р и т о р и и т р е т ь ­
его к л а с с а б уд ет 6 0 X 0 , 1 9 = 1 1 у ч етны х пунктов.
Рис.
1.
I, II,
Р асп р ед ел ен и е
популяции
по территории :
III — классы плотности
п о­
пуляции
В к а ж д о м пун кте п р о и зв о д и т с я а н а л и з
вого ко л и ч е с т в а особей.
(сбор )
одинако­
Т аб ли ц а
1
Р асп ред ел ен и е популяции по территории
К ласс
I
II
III
П лощ адь
и км*
П лотность
популяции
в ш т.
на лю бую
единицу
О тноси­
тельн ая
чи слен­
н ость
100
20
4
10000
3800
3240
100
190
810
Ч и сло
особей
в %
к общ ем у
чи слу
36
13
11
3.
О р т о д о к с а л ь н ы м м ето д о м р а с п о л о ж е н и я у ч ет н ы х п у н к
тов в к л а с с е б у д е т с л у ч а й н ы й . Он о с у щ е с т в л я е т с я д ел е н и е м
п л о щ а д и на м е л к и е уч ас т к и , ко т о р ы м п р и д а е т с я п о р я д к о в ы й
ном ер, и з а т е м вы б о р о м этих н о м е р о в с п о м о щ ью т а б л и ц ы
с л у ч а й н ы х чисел. О д н а к о на п р а к т и к е л у ч ш е п о д о б р а т ь м е ­
ста д л я у ч етны х пун кто в по при н ц и п у те х н и ч е с ко го у д о б ­
ства, с л е д я з а тем, чтобы при это м ие в о зн и к а л и с и с т е м а т и ­
ч еские о ш и б ки ( н а п р и м е р , з а к л а д к а
у ч етны х пун ктов по
д о р о ж н о й сети о п а с н а , т а к к а к д о р о ги часто с в я з а н ы с р е л ь ­
е ф о м ) . М о ж н о , в частности, з а к л а д ы в а т ь у ч етн ы е пункты,
и с п о л ь з у я к в а р т а л ь н у ю сеть. О д н а к о уч етн ы е пункты д о л ж ­
ны б ы ть у д а л е н ы от просек. С а м о собой р а з у м е е т с я , что
_
44 —
н е л ь зя к о н ц е н т р и р о в а т ь учетны е п у н кты в к а к о й - л и б о ч ас т и
в ы б р а н н о г о ра й о н а.
4.
С р е д н и е з а т р а т ы в р ем ени на в з я т и е одной проб ы д о л ж ­
ны о п р е д е л я т ь с я из п р а к т и ч е с к и х с о о б р а ж е н и й
на основе
известной ф о р м у л ы
п — 1/
СП
V о,,„ I ’
где:
и — ч исло о б ъ е к т о в , ко т о р ы е б ер у т н а пробе;
О вп — в н у т р и н р о б н а я д ис п ер с и я , х а р а к т е р и з у ю щ а я в а р ь и ­
р о в а н и е и с с л ед у е м о г о п р и з н а к а м е ж д у о б ъ е к т а м и
на проб е;
Г)мц— м е ж п р о б н а я д ис п е рс и я , х а р а к т е р и з у ю щ а я в а р ь и р о ­
в а н и е и с т и н н ы х зн а ч е н и й и с с л е д у е м о г о п р и з н а к а
м еж ду пробами;
i --- в р е м я на а н а л и з од ного о б ъ е к т а ;
Т
- в р е м я н а п о д г о то в к у к в зя т и ю одной пробы ( п е р е ­
ходы, о п и сан и е пр об ы и т. д .).
В р е м я на в з я т и е одной п р о б ы (М ) в этом с л у ч а е
равно
М » T-f-nl.
б уд ет
(2)
Н а п р а к т и к е ц е л е с о о б р а з н о о п р е д е л я т ь о б ъ е м проб п р и ­
б л и зи т е л ь н о , чтобы они б ы ли н е б о л ьш и м и , и з а т р а т ы в р е ­
мени на п е р е д в и ж е н и я б ы ли т а к ж е невелики. А втор счи та е т
н а и б о л е е у д о б н ы м и р е к о м е н д а ц и и , д а н н ы е в т а б л . 2.
Т аб ли ц а 2
О п тим альное врем я на в зят к е одной пробы
Способ п еред в и ж ен и я
П еш ком
Н а велосипеде
Н а м аш ине или при
д в и ж ен и и по м ар ш р у ту
Время, затр ач ен н о е
на в зяти е пробы
8— 10 час.
1— 5 час.
30 мин. — 2 час.
5.
Эфф ективное распределение времени исследования з а ­
висит от целей р а б о т ы . Ч а с т о ж е л а т е л ь н о пол у ч ить о б щ ую
к а р т и н у д и н а м и к и числен ности с м а к с и м а л ь н о й
точностью .
Д л я этого м о ж н о в о с п о л ь з о в а т ь с я с л е д у ю щ е й ф о р м у л о й
xj = • - а + Y а 2 + Т а,
1 д е '
а
( д Л + р Д ).
q , t , p , — q , p st, ’
Xi — з а т р а т ы в рем ени и а изучени е ф а к т о р а 1;
— 45 —
(3)
Т — о б щ е е (м а к с и м а л ь н о е ) в р е м я , к о т о р ы м
обладает
исследователь;
q ; — см ер тн о сть, в ы з в а н н а я ф а к т о р о м i;
ti, t2 — з а т р а т ы в р е м е н и н а одно н а б л ю д е н и е з а с м е р т н о ­
стью от ф а к т о р о в 1 и 2;
P i = ( l — q i).
В ы в о д ф о р м у л ы 3 п р о и зв о д и т с я с л е д у ю щ и м
Д исперсия вы ж иваем ости в случае двухфакторной
см е р тн о с ти р а в н а
о б р аз о м .
системы
D p iрз — D p jD p j - Ь р ■j D pl -j р 2 1DPJ,
(4)
где D p j p , , D p l , D p3 — д и с п е р с и и в еличин p ip 2, р г.
С м е р т н о сть п р е д п о л а г а е т с я н е за в и с и м о й величиной.
С ч и т а я , что пр о ц е сс с м е р тн о с ти
под ч и н я е тс я
биноми­
н а л ь н о м у за к о н у , получим
Dp, =
(5)
Hi
П| — число и с п ы т а н и й д е й с тв и я ф а к т о р а i.
Отсюда
_
:----
DplpS= : ^
р1р2
! „з
(Т -^ п ^ п ,
РзЧ^з
, „1 Pi 4 i
г P t — — А— - т Р , -------,
( Т — t,n,)
nt
диф ф еренц ируя и при равнивая к 0 д ля определения
м у м а , им еем
t? n i ( t 2Р 1q з
11Р 2Qг)
/ сч
(о;
мини­
+ 2 t i n , (qiq2t2 + Р г ф Т ) —
t,
— T ( q 1q2t2+ p 2q i ) ,
(7)
отсю д а, о б о з н а ч а я
„
t , q , ( q 5t 2+ p 2T )
a = — -----------------^2pi Q«
t i P j Qi
x | —1 1 n ,,
им еем ф о р м у л у (3).
Н а п р а к т и к е п о л е зн о п о л ь з о в а т ь с я сл е д у ю щ и м м етодом .
В ы п и с ы в а ю т о ж и д а е м ы е вел и ч и н ы с м е р тн о с ти от р а з л и ч н ы х
ф а к т о р о в в течени е г е н ер а ц и и , з а т е м м а к с и м а л ь н ы е в о з м о ж ­
ны е з а т р а т ы врем ени, ко т о р ы м о б л а д а е т и с с л е д о в а т е л ь . О т ­
м е ч а ю т кр и ти ч ес к и е п е р и од ы
(н а п р и м е р ,
н а ч а л о п и та н и я
л и с т о ве р то к , п ер и о д в ы х о д а из ж е р т в ы в е д у щ и х ко м п л ек с о в
паразитов). Рассчитываю т
оптимальные
з а т р а т ы врем ени
на изуч ени е р а з л и ч н ы х сторон к а р т и н ы д и н а м и к и ч и с л е н н о ­
сти и ч и сл о н а б л ю д е н и й
Таким ж е образом м ожно спланировать наблю дения в
течение всей г е нер ации . О д н а к о .что не. им е е т с м ы с л а , т а к
к а к к о н е ч н а я точн ость об ы чн о о п р е д е л я е т с я в кр и ти ч е с к и е
периоды. А втор в п р а к ти ч ес к о й р а б о т е д ел и т г е н е р а ц и ю на
отр езки, в т ечени е ко т о р ы х с м е р тн о с ть п р и б л и зи т е л ь н о о д и ­
на к о в а , и п р о и зв о д и т » течение к а ж д о г о п е р и о д а н а б л ю д е ­
ния з а о д и н а к о в ы м числом особей, п р и б л и зи т е л ь н о р а в н ы м
об ъ е м у н а б л ю д е н и й в н а и б о л е е ж е с т к и й кри ти ческ ий период.
Ч и с л о н а б л ю д е н и й по р а з л и ч н ы м ф а к т о р а м р а с п р е д е л я е т с я
по ф о р м у л е
n i = — b + 1 / b + Nb,
(9)
где
ь _ , д . ( д ? I- P ;N )
N
q 2p i — q i p 3 ’
о б щ е е число н а б л ю д ений ,
т. е. р а б о т а п р о и зв о д и т с я без уч ета т р у д о е м к о с т и о т д е л ь н ы х
операци й.
П р и м е р . Н а ф азекуколки о ж и дается
10 -процентная
с м е р тн о с ть от п а р а з и т о в и 9 0 -п р о ц ен тн а я с м е р тн о с ть от х и щ ­
ников. Д л я одного н а б л ю д е н и я за см е р тн о с тью от х и щ н и ­
ков тр е б у е т с я 10 мин, от п а р а з и т о в — 2 мин. И с с л е д о в а т е л ь
р а с п о л а г а е т в р е м е н е м в 100 мин.
(ii=0,10
(|2 = 0,90
Т = 100
pi=0,90
р 2 = 0.10
11 = 10
tz = 2
а = 0 , Ю - Ю ( 0 , 9 0 -2 + 0 ,1 0 -1 0 0 ) = ?
0 , 9 0 - 0 , 9 0 - 2 — 0 ,1 0 - 0 ,1 0 - 10
х 1= — 7,9 + | / 7 , 9 2 + 1 0 0 - 7,9 = 21
Д л я и л л ю с т р а ц и и э ф ф е к т и в н о с т и о п и сан н о го м е т о д а с л у ­
ж и т рис. 2. У к а з а н н ы е в ы чи с л ен и я
п о зв о л я ю т ув е л и ч и т ь
точн ость н а б л ю д е н и й во м ного р а з без д о п о л н и т е л ь н ы х з а ­
т р а т в р ем ени на п о л е в ую ра б о т у . П р и п л а н и р о в а н и и и с с л е ­
д о в а н и й к р а й н е в а ж н о т р е з в о и н е ш а б л о н н о п о д х оди ть к
вопр осу в ы б о р а ф а к т о р о в д л я и с с л е д о в а н и я .
В частности,
в в и д у особенностей б иологии в р е д и т е л я н е к о то р ы е а спекты
с м е ртн о с ти к р а й н е т р у д н о о п ред ел и ть. В т а к и х с л у ч а я х ц е ­
л е с о о б р а з н о п о л ь з о в а т ь с я а н а л о г и я м и с д р у ги м и
вредите­
л я м и . К р о м е того, н у ж н о
з а м е н я т ь п р я м о е о п р е д е л ен и е
с м е ртн о с ти о ц е н к ам и . Э то часто д е л а е т с я
б ес с о зн а те л ьн о ,
н а п р и м е р , у ч и т ы в а е т с я в ы х о д п а р а з и т о в в;.;есто с м ер тн о сти
от п а р а з и т о в . С а м о собой р а зу м е е т с я , что н у ж н о у ч и т ы в а т ь
степ ень изученн ости д е й с тв и я д а н н о г о ф а к т о р а и его д и с ­
персию .
— 47 —
Рис. 2.
С в я зь дисперсии р е зу л ь т а т а
изучения
карти н ы ди н ам и к и численности с распределен ием
времени
В ы б о р ф а к т о р о в д и н а м и к и числ ен но сти п о п у л я ц и и д л я
изу ч е н и я м о ж е т п р о в о д и т ь с я на о сн ов е с л е д у ю щ и х с о о б р а ­
ж е н и й . К а к п р а в и л о , при чи ну с м е р тн о с ти или
у в е л и ч ен и я
п л о д о в и т о с ти н е в о з м о ж н о у к а з а т ь точно.
Н апример,
если
н а с е к о м о е п о г и б а е т и в нем о б н а р у ж и в а ю т с я п а т о ге н н ы е
м и к р о о р г а н и з м ы , н е л ь з я с к а з а т ь , что они я в л я ю т с я п р и ч и ­
ной гиб ели , т а к к а к в о зм о ж н о , если бы н а с е к о м о е не п о д ­
в е р г а л о с ь д ей с тв и ю э к с т р е м а л ь н ы х т е м п е р а т у р ил и не г о л о ­
д а л о , ги б е л и бы не п р о и зо ш л о . Т а к ж е , если мы н а б л ю д а е м
вы со ку ю з а р а ж е н н о с т ь х о зя и н а
паразитами,
это
может
пр о и с х о д и т ь и з-за з а п а з д ы в а н и я р а з в и т и я х о з я и н а в р е з у л ь ­
та те хо л одн ой п огоды в п р е д ш е с т в у ю щ и й период.
И с х о д я из этого, в о зд е й с т в и я иа п о п у л я ц и ю д о л ж н ы б ы ть
р а з д е л е н ы на п р о и зв о л ь н ы е группы,
р езко р а з л и ч а ю щ и е с я
м е ж д у собой. Р а з л и ч и я , к о т о р ы е д о л ж н ы
п р и н и м а т ь с я во
в н и м ан и е , з а в и с я т от целен и с с л е д о в а н и я и степени л е г к о ­
сти д и ф ф е р е н ц и р о в к и воздействи и.
Д л я п р о гн о за пе р во с те п е н н ое зн а ч е н и е
и м ею т с л е д у ю ­
щ ие
характеристики:
корреляция
между
значениями
— 48 —
в озд ей ств и й в р а з л и ч н ы е м ом енты в р ем ени и степ ень в а р ь и ­
р о в а н и я в о зд е й с тв и я ; д л я целей
биол огическ ой б о р ьб ы - с и л а в о зд е й с тв и я и в о зм о ж н о с т и и с к у сствен н ого с т и м у л и р о ­
в а н и я этой силы; д л я целей и н те г р и р о в а н н о й б о р ьб ы
сила
в о зд е й с тв и я и с теп ень его за в и с и м о с т и от х о зя й с т в е н н ы х
м е р о п р и я т и й (п р и м ен е н и я и н с е к т и ц и д о в ) .
С и с т е м а в ы б р а н н ы х ф а к т о р о в д о л ж н а бы ть по в о з м о ж ­
ности полной, т. е. они д о л ж н ы по л ностью о п р е д е л я т ь в а р ь и ­
р о в а н и е плотности популяции.
П р и и с с л е д о в а н и и д и н а м и к и численностн н е п а р н о г о ш е л ­
к о п р я д а мы п о л ь з о в а л и с ь с л е д у ю щ е й гр у п п и р о в ко й ф а к т о ­
ров.
1. С м е р т н о с ть от с п е ц и а л и з и р о в а н н ы х п а р а з и т о в по в и ­
д ам . Эти ф а к т о р ы (см е р тн о с ть от о т д е л ь н ы х видов п а р а з и ­
тов) л е г к о д и ф ф е р е н ц и р у ю т с я и им ею т б о л ь ш о е зн а ч е н и е
д л я пр о гн о за, и н те г р и р о в а н н о й и б и ол оги ческ ой б орьбы .
2. С м е р т н о с т ь от н е с п е ц и а л и з и р о в а н н ы х п а р а з и т о в не
зид ам . Э та г р у п п а ф а к т о р о в им еет зн а ч е н и е д л я б и о л о ги ч е ­
ской и и н те г р и р о в а н н о й б орьбы .
3. С м е р т н о с т ь от б о л е зн е й (ин ф ек цио н ны х, н а с л е д с т в е н ­
ных ) , в р е з у л ь т а т е в р е д н ы х по го д ны х воздействи й, н и зкого
к а ч е с т в а к о р м а и т. д. В э т у гр у п п у в к л ю ч а ю т с я п р и н ц и п и ­
а л ь н о р а з л и ч н ы е ф а к т о р ы , ко т о р ы е о б я з а т е л ь н о на д о б ы ло
бы д и ф ф е р е н ц и р о в а т ь . Д л я этого
ставят
дополнительные
э к с п е р и м е н т ы — в ы р а щ и в а ю ! н а с е к о м ы х в с тери л ьны х, оп т и ­
м а л ь н ы х и ес те с тв е н н ы х у с л о в и я х в с а д к а х на р а с т у щ и х д е ­
р е в ь я х и к о м б и н и р у ю т эти три о сн о вн ы е в а р и а н т а . Ж е л а ­
т е л ьн о п р о в о д и т ь эк с п е р и м е н т ы
на о с о б я х из р а з л и ч н ы х
п оп уляц ий.
4. С м е р т н о с ть от хи щ н и ко в. Э та с м е ртн ос ть им е е т б о л ь ­
ш ое значение' д л я п р о г н о з а и био л огическ ой б ор ьбы . Ж е л а ­
т е л ьн о р а з л и ч а т ь с м е р тн о с ть от э н т о м о х и щ н и к о в
(вы деляя
м у р а в ь е в и с п е ц и а л и з и р о в а н н ы е в и д ы ), п а у к о в и от т е п л о ­
кр о в н ы х хи щ н и ков . О д н а к о это р а з д е л е н и е с о п р я ж е н о с
очень б о л ь ш и м и т е х н и ч е с ки м и т р у д н о с т я м и . В о о б щ е х и щ н и ­
чество в ф а з а х , к о г д а ж е р т в а ве д е т а к т и в н ы й о б р а з ж и з ­
ни, — один из с а м ы х т р у д н ы х д л я у ч ет а ф а к т о р о в д и н а м и к и
численности. М ы счи та е м , что в п р и к л а д н ы х и с с л е д о в а н и я х
д о ст а т о ч н о и зу ч а т ь его на ф а з е я й ц а и к у к о л к и и п о л ь з о ­
в а т ь с я п о л у ч енны м и р е з у л ь т а т а м и к а к о ц е н к а м и
хищ ниче­
с тва в течение г е нерации , о п р е д е л я я истинное зн а ч е н и е этой
вел ич ины с п ом о щ ью к о р р е л я ц и о н н о г о а н а л и з а (см. н и ж е ) .
5. П л о д о ви то с т ь.
6. С о о т н о ш е н и е п олов (В ел и ч и н ы , у к а з а н н ы е в п.п. 5 и 6,
у ч и т ы в а ю т с я в б о л ь ш и н с т в е с л у ч а е в б ез т р у д а ) .
7. С м е р т н о с т ь при м и г р а ц и я х . Э та ве л и ч и н а и м е ет з н а ­
чение с точки зр е н и я л е с о х о зя й с т в е н н ы х м ер б о рьбы . К р о м е
того, к а к п о к а з ы в а ю т н о в е й ш и е и с с л е д о в а н и я ,
см ер тн ость
_
49 —
при м и г р а ц и я х очень в е л и к а и м о ж е т д а в а т ь за в и с и м ы й от
п лотности п о п у л я ц и и эф ф ек т . Л у ч ш е всего она м о ж е т б ы ть
и зу ч ен а путем д в у х к р а т н ы х учетов — до и по сл е п е р и о д а
м и грац и й .
В л и т е р а т у р е и з л а г а ю т с я д р у ги е
планы
и с с л е д о ва н и й
(D. G. H a r c o u r t, 1962), но мы их счи таем м а л о уд ач н ы м и .
Таким образом, планирование
исследований
динамики
числен ности п р е д л а г а е т с я о с у щ е с т в л я т ь по сл е д у ю щ и м э т а ­
пам.
1. В ы б и р а е т с я р ай о н и ссл едов ан ий.
2. В ы б и р а е т с я спи со к ф а к т о р о в д л я изучения.
3. В ы б и р а е т с я о п т и м а л ь н ы й р а з м е р проб.
4. О п р е д е л я е т с я п р оц ен тн ое р а с п р е д е л е н и е проб но в ы б ­
ранн ой т ер ритор ии.
5. О п р е д е л я е т с я с о отн о ш е н и е м е ж д у п р о б а м и р а зл и ч н о г о
н а зн а ч е н и я.
6. С о с т а в л я е т с я п л а н з а к л а д к и проб.
В за к л ю ч е н и е этого р а з д е л а
о с т ан о в и м с я
на п р и е м а х
обесп ечени я р е п р е зе н т а т и в н о с т и учета. Р а з б е р е м эт о т в о п ­
рос п р и м ен и т е л ь н о к з а д а ч е о д н о в р е м е н н о г о у ч ета плотности
п о п у л я ц и и и степени п а р а з и т и з м а .
Мы счи таем у д о б н ы м б р а т ь внутри в ы д е л а , в к о то ро м
з а к л а д ы в а е т с я п ро б а , д в а д е р е в а д л я у чета. Д е р е в ь я д о л ж ­
ны б ы ть р а с п о л о ж е н ы с л у ч а й н о одно отно с и т е л ьн о д ругого.
Д л я того, чтобы обесп ечить с л у ч а й н о с ть в ы б о р а, с л е дуе т
на ч е р т е ж е п о д ел и ть в ы д ел ы на части, п р о н у м е р о в а т ь их и
потом, б ро си в д в а р а з а ж р е б и й , о п р е д е л и т ь у ч а с т к и д л я
учета.
К а ж д о е д е р е в о з а н и м а е т н ек ото ру ю ч ас т ь в ы д ел а . В с л у ­
чае уч ета в кроне г р а н и ц ы зоны, з а н я т о й д а н н ы м д ер е во м ,
не в ы з ы в а ю т сомнений. В с л у ч а е уч ет а в по д с ти л ке гр ан и ц ей
зоны , з а н я т о й д а н н ы м д ер ев ом , с л е д у е т с ч и та т ь лини ю , п р о ­
х о д я щ у ю п оср ед ине м е ж д у крон ой д а н н о г о д е р е в а и к р о н а ­
ми б л и ж а й ш и х соседей. Ч т о б ы в зя т ь вы б о р к у , зону, з а н я ­
тую д ер ев о м , н у ж н о п од ел и ть на участки.
А. Выборка из кроны
В с л у ч а е у ч ет а в кро н е л и с т в е н н ы х д е р е в ь е в с л е ду е т
р а з д е л и т ь про с т р а н с т в о , з а н я т о е кроной, на к о л ь ц а р а в н о г о
о б ъ е м а т а к и м ж е о б р а з о м , к а к это д е л а е т с я при у ч ет е в
под сти л ке. В ы соту к о л е ц с л е д у е т в ы б и р а т ь р а в н о й 2 — 3 м.
Э ту р а б о т у у д о б н о п р о и зв о д и ть с зе м л и с п о м о щ ь ю с п е ­
ц и а л ь н о й р ам ки , р а з р а б о т а н н о й В. А. Е ф р ем о в о й . П р и учете,
пр о в о д и м о м у х во йн ы х д ер е в ь е в , м о ж н о р а з д е л и т ь д ер е в о
на т р е х м е т р о в ы е от р е зки с т в о л а с о т х о д я щ и м и от него в е т ­
вям и. Счет с л е д у е т н а ч и н а т ь от в е р ш и н ы или п ери ф ер и и
кроны .
— 50 —
П р и р а б о т е с х во й н ы м и к а ж д ы й о т р е зо к с т в о л а в свою
о ч ер ед ь д е л и т с я на м е тр о в ы е о тр езки. Т а к ж е д е л я т с я в е т ­
ви. К а ж д ы й о т р е зо к н ум е ру е тся. П о ж р е б и ю
выбираю т з
кро н е д в а т а к и х о т р е зк а . Все эти оп е р а ц и и п р о и з в о д я т с я с
зем л и.
Н а в ы б р ан н ы х у ч а с т к а х п о д с ч и ты в а е т с я ко л и честв о с у б ­
с т р а т а , на к о тор ом р а с п р е д е л е н а п о п у л я ц и я
(число точек
роста, число к о н ц е в ы х побегов, пер и м ет р в ето к р а зл и ч н о г о
д и а м е т р а , вес хвои, л и с твы или их п л о щ а д ь ) , и ч и сл о в с т р е ­
ченны х особей в р е д и т е л я . У чет в ед е т с я на п о л о в и н а х пробы
отдельно. Эти п о л о вин ы в д а л ь н е й ш е м
и м ен у ю т ся э л е м е н ­
т а р н ы м и про б а м и .
В с л у ч а е р а б о т ы с л и с т в е н н ы м и д е р е в ь я м и подсчет субстрата
- с л о ж н а я з а д а ч а . Л у ч ш е всего ф о т о г р а ф и р о в а т ь
кр о н ы в пе р и о д р а с п у с к а н и я л и с т в ы и п о д с ч и т ы в а т ь на фо. т о г р а ф и я х число то чек роста.
Б. Выборка из почвы
П о в е р х н о с т ь почвы т а к ж е с л е д у е т п о д ел и т ь на к о л ьц а
р ав н о й п л о щ а д и . П р о щ е всего это с д е л а т ь с п о м о щ ью л е н ­
ты, на которо й отм ечены р а с с т о я н и я
1,41; 2,00; 2,45; 2,83;
3,46; 4,00; 4,47; 4,90; 5,29; 5,66; 6,00. Эти р а с с т о я н и я с о о т в е т ­
ству ю т ч еты р ем в н у тре н н и м к о л ь ц а м п л о щ а д ь ю 6,28 м 2 и
семи в н еш н и м п л о щ а д ь ю 12,56 м 2. Д л я с л у ч а й н о й вы б ор ки
уд о б н о п о л ь з о в а т ь с я н а б о р о м б ил ети ко в, п о к а з а н н ы м ни ж е.
1,41
2,45 3,46
2,00
2,83 3,46
Л и ц ев ая сторона
4,00
4,47 4,90
5,29
5,66
6,00
О б о р о т н а я с то рон а
4,00
4,47 4,90
5,29
5,66
6,00
В ы б р а в " д е р е в о д л я а н а л и з а , в ы т а с к и в а ю т б и л ети к, за т е м
б р о с а ю т его. В ы п а в ш а я ц и ф р а о п р е д е л я е т р а д и у с о к р у ж н о ­
сти, внутри которой, но вне п р е д ы д у щ ей , от ц е н т р а с л е д у е т
з а к л а д ы в а т ь пер ву ю пробу. Т а к и м ж е о б р а з о м в ы б и р а е т с я
место д л я в торой пробы . Е с л и об а м е с та с о в п а д а ю т , э т о не
долж но см ущ ать исследователей, а нуж но закл ад ы в ать про­
бы в одной и той ж е зоне, р а с п о л а г а я их внутри этой зоны,
с л у ч а й н о одну о т н о с и т е л ьн о другой. П л о щ а д ь проб д о л ж н а
б ы ть р а в н а 1 м 2. З а п и с ь р е з у л ь т а т о в н у ж н о п р о в о д и т ь о т ­
д ел ьн о по об еи м п о л о в и н а м . П о с к о л ь к у о б ъ е м с у б с т р а т а в
Данном
случае
очевиден, с л е д у е т
зап и сы ватьтолько
пл
ность п оп у ля ц и и . Т а к ж е к а к и в п е рв ом с л у ч а е , с к а ж д о й
пробы б ер е т с я по п особей д л я л а б о р а т о р н о г о а н а л и з а .
В об о их с л у ч а я х , если и с п о л н и т е л ь за м е ч а е т , что р а с ­
п р е д е л ен и е пл отности п о п у л я ц и и х о зя и н а или его з а р а ж е н ­
ности с в я з а н о с к а к и м - л и б о л е г к о у ч и т ы в а е м ы м п о к а з а т е ­
— 51 —
л ем , это т п о к а з а т е л ь д о п о л н и т е л ь н о в к л ю ч а е т с я в в едо м ость
учета. П ри ввятии вы б о р к и с одного ил учетны х д е р е в ь е в
с л е д у е т провести х р о н о м е т р а ж . Т а к ж е н у ж н о з а п и с а т ь в р е ­
мя, у х о д я щ е е 1на л а б о р а т о р н у ю р аботу. Э то п о м о ж е т д а т ь р е ­
к о м е н д а ц и и nflj р а ц и о н а л и з а ц и и учетной р аботы .
О П РЕДЕЛЕН И Е
ВЫ Ж ИВАЕМ ОСТИ
С м е р т н о с ть ю
в течение
пер и ода т от д а н н о г о
факте
pa i (q i) н а з ы в а е т с я о т н о ш ен и е ч и с л а по ги б ш и х в р е з у л ь ­
т а т е д е й с тв и я т о л ь к о эт о го ф а к т о р а
особен в пери од т к
числу особей в н а ч а л е этого п ер и ода.
В ы ж и в а е м о с т ь от д а н н о г о ф а к т о р а ( w f) в тот ж е п е ­
риод о п р е д е л я е т с я с л е д у ю щ и м в ы р а ж е н и е м
Wj = 1
q |T .
(10)
В о зд е й с т в и е ф а к т о р о в , не в ы з ы в а ю щ и х см ер тн о сть,
а
с н и ж а ю щ и х или п о в ы ш а ю щ и х
р е п р о д у кц и о н н ы й
потенци­
ал ( pi ) , в ы р а ж а е т с я величиной, п о к а з ы в а ю щ е й , во ск о л ь к о
р а з он с н и зи л с я или п о в ы с и л с я . Ц е л е с о о б р а з н о р а с с м а т р и ­
в а т ь м а к с и м а л ь н о в о з м о ж н у ю п л о д о в и т о с т ь ( Р ) и считать,
что о с т а л ь н ы е в о зд е й с тв и я на п о п у л я ц и ю с н и ж а ю т ее. К о э ф ­
ф и ц и ен том р а з м н о ж е н и я з а п е р и о д т = t j — t
j
н а з ыв а ют
велич ину
Ni
где:
N j ~ , — п л о тно сть п о п у л я ц и и в н а ч а л е пери о да;
Nj — п л от н о ст ь п о п у л я ц и и в кон це п ери о да.
Обычно говорят о коэфф ициенте разм нож ен ия
за гене­
р а ц и ю ( К) , т. е. об и зм е н ен и и плотности п о п у ля ц и и м е ж д у
д в у м я а н а л о г и ч н ы м и м о м е н т а м и д в у х п о с л е д о в а т е л ь н ы х генер ац н й .
К о э ф ф и ц и е н т р а з м н о ж е н и я м о ж е т б ы ть в ы р а ж е н п р о и з ­
ведением полной с истем ы во зд е й с тви й на п о п у л я ц и ю
К = Р р , р 2... PnWn + i W ,L ,.. . w„„
(12)
если все с о м н о ж и т е л и я в л я ю т с я н е за в и с и м ы м и . В противн ом
с л у ч а е с л е д у е т п о л ь з о в а т ь с я у сл овной в ы ж и в а е м о с т ь ю , под
котор ой п о н и м а е т с я в е р о я т н о с т ь в ы ж и в а н и я от ф а к т о р а i
при условии, что особь не п о г и б л а от ф а к т о р о в j — 1,2 . . . ,
П о р я д о к , в ко т о р о м в ы ч и с л я ю т с я у с л о в н ы е
выживае­
мости, п р о и зв о л ен . К о э ф ф и ц и е н т р а з м н о ж е н и я
выражается
в этом с л у ч а е т а к ж е
пр о и зве д е н и е м ,
но у ж е з а в и с и м ы х
с о м н о ж и те л ей .
Ф о р м у л а п о л у ч а е т с я из с л е д у ю щ и х с о о б р а ж е н и й . М о ж н о
себе п р е д с т а в и т ь к о э ф ф и ц и е н т р а з м н о ж е н и я п о п у л я ц и и в
у с л о в и я х о п т и м у м а при о тсу тствии к а к и х -л и б о о т р и ц а т е л ь ­
— 52 —
i
;
ных в озд ейств и й. В эт и х у с л о в и я х к а ж д а я особь д а л а бы,
н а п р и м е р , 100 о собей пото м с тв а . В р е з у л ь т а т е в озд ей ств и я
к а к о г о -л и б о ф а к т о р а с о п р о т и в л е н и я среды собы тие, з а к л ю ­
ч а ю щ е е с я в том, что к а к о й - л и б о из этих п о том ков не бу дет
р е а л и з о в а н (п о г и б н е т ), им е е т в е р о я тн о с ть q. Т а к к а к в о з ­
м о ж н о т о л ь к о д в а исх о д а - - г и б е л ь от д а н н о г о ф а к т о р а или
в ы ж и в а н и е — то в е р о я тн о с ть в ы ж и в а н и я р р а в н а l- ~ q . Н а
п о п у л я ц и ю д ей с тв у е т м ного ф а к т о р о в с о п р о т и в л е н и я среды .
П р е д с т а в л я е т и н те р е с вы яснить, к а к о в а в е р о я т н о с т ь не п о ­
гиб нуть ни от одного из эти х ф а к т о р о в . С у щ е с т в у е т т е о р е ­
м а о том, что ве р о я тн о с ть с о вм е с тн о го н а с т у п л е н и я н е с к о л ь ­
ких н е за в и с и м ы х собы тий р а в н а п р о и зв е д е н и ю в е р о я тн о с тей
этих собы тий. П о э т о м у в с л у ч а е н е з а в и с и м ы х собы тий в е р о ­
я тн о с ть в ы ж и т ь д о м о м е н т а р а з м н о ж е н и я р а в н а п р о и з в е д е ­
нию в еличин в ы ж и в а е м о с т и от всех ф а к т о р о в с о п р о т и в л е н и я
среды. К о э ф ф и ц и е н т р а з м н о ж е н и я при этом р а в е н м а т е м а ­
тич ес к о м у о ж и д а н и ю в ы ж и в а н и я п о т о м к о в
одной особи —
п р о и зве д е н и ю м а к с и м а л ь н о в о зм о ж н о й п л од о ви т ос ти на в е ­
ро я тн о с ть р е а л и з а ц и и и в ы ж и в а н и я по т о м ка .
Таким о б р а ­
зом, при у с л о в и и н е зав и си м о с ти д ей с тв и я ф о р м у л а (12) в е р ­
на. Э то у с л о в и е м о ж н о с ч и та т ь с о б л ю д е н н ы м
в довольна
ш иро ком к л а с с е сл у ч а е в. Н а п р и м е р , если ж е р т в а д в и ж е т с я ,
то в е ро я тн о с ть, что ее не с ъ е д я т сегодн я, не з а в и с и т от того,
что ее не с ъ е л и вчера, или в е р о я т н о с т ь
не п оги б н у т ь от
м о р о з а не за в и с и т от в е р о я тн о сти не погибнуть от хищ ни ков.
О д н о в р е м е н н о с т ь или п о с л е д о в а т е л ь н о с т ь д ей ств и я ф а к т о р о в
с оп р о т и в л е н и я среды не им е е т зд е с ь п р и н ц и п и а л ь н о г о з н а ч е ­
ния.
Ч а с т ь со бы тий в ы ж и в а н и я не м о ж е т с ч и т а т ь с я
незави­
симой. Н а п р и м е р , при х им и ческо й б о р ь б е д о с т и г н у та 8 0 -п р о ­
ц е н т н а я см ертн ость. О с т а в ш а я с я ч асть п о п у л я ц и и
подвер­
г а е т с я 5-проц ен тн ой см е р тн о с ти от п а р а з и т о в и 9 0 -п р о ц ен т ­
ной с м е ртн ос ти от бо лезн ей. Н е и склю чен о, что т а к к а к п о с ­
л е б о р ьб ы с о х р а н и л и с ь п е р и ф е р и ч е с к и е ч асти п о п у л я ц и и и
у н и ч т о ж е н ы ц е н т р а л ь н ы е , то при отсутствии б о р ьб ы с м е р т ­
ность от п а р а з и т о в
м о г л а бы б ы ть 90% и не иск лю чен о
т а к ж е , что э п и зо о т и я р а з в и л а с ь в р е з у л ь т а т е о с л а б л е н и я
п о п у ля ц и и и в у с л о в и я х н е п р о в ед е н и я
б о р ьб ы с м е р тн о с ть
от б оле зн е й о т с у т с т в о в а л а бы.
Д р у г о й п р и м е р в з а и м о з а в и с и м о г о д е й с тв и я
факторов,
это д ей ств и е э к с т р е м а л ь н ы х т е м п е р а т у р на поп уляц и ю , в к о ­
торой р а з в и в а е т с я эп и зо о т и я . О с л а б л е н н ы е особи в т а ко й
по п уляц ии м огут погибнуть, а зд о р о в ы е о с т а т ь с я в ж и в ы х ,
и э п и зо о т и я не р а зо в ь е т с я .
К а к п р а в и л о , хи щ н и ки и п а р а з и т ы
м огут у н и ч т о ж и т ь
о г ран и ч ен н ое ч исло особей ж е р т в ы .
П о э т о м у у в ел и ч ен и е
см ертн ости от одного к а к о г о -л и б о в и д а э н т о м о ф а г о в м о ж е т
п ри в оди ть к у в ел и ч ен и ю с м е р тн ос ти от других.
Формулой
(12) н у ж н о п о л ь з о в а т ь с я с о с тор ож н остью ,
объединяя зависимые факторы
в независимые
группы
и
к о м б и н и р у я м ето д ы эк с п е р и м е н т а л ь н о г о изу ч е н и я в ы ж и в а е ­
мости, о п и с ан н ы е ни ж е.
В случаях взаимозависимости
собы тий в е р о я тн о с ть их
с о в м е с тн о го о с у щ е с т в л е н и я р а в н а в е р о я тн о с ти о с у щ е с т в л е н и я
одного из них, у м н о ж е н н о й на у с л о в н у ю в е р о я т н о с т ь д р у ­
гого о т н о с и т е л ьн о п е р в о г о w j / , т. е. в е р о я т н о с т ь в ы ж и в а н и я
от ф а к т о р о в 1 и 2 б у д е т р а в н а
w l >2 — W j / 2 W 2 = W 2 /1 W 1 ,
где
( 13)
W),2 — в ы ж и в а е м о с т ь от ф а к т о р о в 1 и 2.
К о г д а мы им еем д е л о
с п о с л е д о в а т е л ь н ы м д ей ств и ем
ф а к т о р о в , мы о п р е д е л я е м д л я пос л е д н е го ф а к т о р а им енн о
ус л о вн у ю в ы ж и в а е м о с т ь , к о т о р а я не х а р а к т е р и з у е т н е з а в и ­
си м ое д ей с тв и е ф а к т о р а . А на л о ги ч н о , ко г д а м ы о п р е д е л я е м
в ы ж и в а е м о с т ь от ф а к т о р а 2, о т д е л ь н о от д ей с тв и я д р у ги х
ф а к т о р о в , мы п о л у ч а ем точн ое п р е д с т а в л е н и е о его влияни и,
но не м о ж е м точно с к а з а т ь , к к а к о м у р е з у л ь т а т у п р и в о д и т
его в з а и м о д е й с т в и е с д р у ги м и ф а к т о р а м и .
П о э т о м у д л я полной х а р а к т е р и с т и к и д е й с т в и я д в у х ф а к ­
торов, к а к п о к а з а н о в р а б о т а х У а т т а , С е м е в с к о г о и М о р р и ­
са (К. Е. F. W a tt, 1961; Ф ,Н. С е м е вс ки й , 1964; R. F. M o r ­
ris, 1965), н у ж н о э к с п е р и м е н т а л ь н о о п р е д е л я т ь б езу сл о в н у ю
в ы ж и в а е м о с т ь от обоих ф а к т о р о в в о тдел ьн о с ти и в ы ж и в а е ­
м о сть в у с л о в и я х их в з а и м о д е й с т в и я . В с л у ч а е ко св ен н о го
уч ет а м о ж н о в ы р а ж а т ь в о зд е й с тв и е г р у п п ы ф а к т о р о в на
п о п у л я ц и ю м о дел ью , в к л ю ч а ю щ е й член вт о р о го п о р я д к а
и
п л от н ос т ь п о п у л я ц и и , т а к к а к в за в и с и м о с т и от п осл ед ней
вел и ч и н ы х а р а к т е р в з а и м о д е й с т в и я ч ас т о м ен я ется .
Т о г д а р е з у л ь т а т в з а и м о д е й с т в и я обоих ф а к т о р о в с о п р о ­
т и в л е н и я среды в ы р а з и т с я ф о р м у л о й
w b s = f ( w i , w 2, N) ,
(14)
где N — п л отность п оп у ля ц и и .
В ы ж и в а е м о с т ь от б о л ь ш о г о ч и с л а ф а к т о р о в м о ж н о в ы ­
ч и с л ят ь по ф о р м у л е (13) п о с л е д о в ат е л ь н о , при чем
с л ед у е т
отметить, что ф о р м у л а п р и м е н и м а к д ей с тв и ю од ного и того
ж е ф а к т о р а в р а з н ы е пер и о ды . З а к а н ч и в а я р а с с у ж д е н и я о
за в и с и м ы х и н е з а в и с и м ы х ф а к т о р а х , мы д о л ж н ы
подчерк­
нуть, что с л е д у е т с т а р а т ь с я и з у ч а т ь х а р а к т е р с в я з и влияни й.
В с л у ч а я х , ко гд а это не сд е л ан о , с л ед у е т у с л ов н о с чи тать
их н е за в и си м ы м и , т а к к а к в об щ ем с л у ч а е п осл ед н ее бо лее
вероятн о. Ч а с т о у д о б н е е б ы в а е т и с п о л ь з о в а т ь в м есто в ы ж и ­
в а е м о с т и ч и сл о у б и т ы х и в ы ж и в ш и х особей ( N M Ыж), о д н а ­
ко н ео б х о д и м о о т д а в а т ь себе отчет в том, что это ч исло не
х а р а к т е р и з у е т в о зд е й с тв и я ф а к т о р о в на по п у ляц и ю .
_
54 „
М е т о д ы в ы чи с л ен и я в ы ж и в а е м о с т и м огу т б ы ть р а з л и ч ­
ными.
I.
Э к с п е р и м е н т а л ь н ы й м е то д з а к л ю ч а е т с я в том, что
е стеств енны х у с л о в и я х п р о в о д я т с я
наблю дения
за см ерт­
ностью особей т о л ь к о от одного к а к о г о -л и б о ф а к т о р а ,
на­
при м ер, от ка к о г о -т о вид а п а р а з и т о в . У чет м о ж н о п р о и з в о ­
дить т р е м я р а з л и ч н ы м и спо с о б а м и : 1) у ч и т ы в а т ь см е р тн о с ть
за щ и щ е н н ы х от всех о с т а л ь н ы х ф а к т о р о в особей (н а п р и м е р ,
п р о и зв о д и ть н а б л ю д е н и я з а см е р тн о с тью гусениц, с о д е р ж а ­
щихся в м е ш к а х ) ; 2) у ч и т ы в а т ь пр оц ен т з а р а ж е н и я в е с т е ­
ственной п о п у ля ц и и ; 3) м о ж н о о п р ед ел и т ь причины г иб ели
по т р у п а м (по сл едн ий м ето д д о л ж е н б ы ть д оп о л н е н учетом
плотности п о п у л я ц и и ). В о всех т р е х с л у ч а я х р а с ч е т н а я т е х ­
н и к а , в о б щ ем , о д и н а к о в а . П е р и о д , в течение кот о р о го п р о ­
и зв о д и т с я иссл е д о в ан и е , д е л и т с я на о т р е зк и т а к о й п р о д о л ­
ж и т е л ь н о с т и , чтобы п о р а ж е н н ы е особи не и сч еза л и из п о л я
зр е н и я н а б л ю д а т е л я .
Д л я п р и м е р а р а з б е р е м п о д р о б н о в ы чи сл ен ие в ы ж и в а е ­
мости от п а р а з и т о в в л а б о р а т о р н ы х у с л о ви я х . И з п р о с ч и ­
та н н ы х н а к а ж д о й э л е м е н т а р н о й пробе особей о т б и р ае т с я ,
н а п р и м е р , по 10 э к з е м п л я р о в д л я л а б о р а т о р н о г о
анализа
з а р а ж е н н о с т и . П р и этом н у ж н о с л е д и ть за тем, чтобы при
сбор е особи не п о л уч и л и п о в р е ж д е н и й . Е с л и численность
х о зя и н а н и з к а я , с л е д у е т с о б р а т ь н е д о с т а ю щ и е э к з е м п л я р ы
в б л и зи пробы. И з с о б р а н н ы х особей пять в с к р ы в а ю т с я . И з ­
вл еченн ы е из них лич инки п а р а з и т о в ф и кс и р у ю т с я. О с т а в ­
ш иеся 5 особей п о м е щ а ю т с я в о тде л ьн ую д о ст а т о ч н о б о л ь ­
ш ую б а н к у (чтобы на особь пр и х о д и л о с ь не м е н е е 30 с м 3).
Н а б а н к у н а к л е и в а е т с я эт и к е т к а с у к а з а н и е м места, из к о ­
т о р ого в з я т а п р об а . Б а н к и п е р е н о с я т в л а б о р а т о р и ю в т е р ­
м остат. В т е р м о с т а т е точно в о с п р о и зв о д я т с я в л а ж н о с т н ы й и
т е м п е р а т у р н ы й р е ж и м ы , н а б л ю д а в ш и е с я во в р е м я л а б о р а ­
торного с о д е р ж а н и я в е с тественны х у с л о ви я х , из к о т о р ы х
б ы л а в з я т а в ы б о р к а . Е с л и д л я а н а л и з а в зя т ы личинки, в
б ан к и п о м е щ а ю т п у зы р ьк и с ве т о ч к ам и кор м о во й породы .
М е н я т ь корм с л е д у е т р а н ьш е , чем л и с т ь я или х воя б удут
с ъеден ы — не р е ж е чем р а з в 2 дня. П р и см ене к о р м а н у ж ­
но следи ть, чтобы вм есте с л и с т ь я м и в б ан к и не п о п а л и п о ­
сторо нни е нас е ко м ы е .
Рекомендуется
пром ы вать листья
с л а б ы м р а с т в о р о м м а р г а н ц о в к и . П р и см ене к о р м а с о д е р ж и ­
мое б ан к и т щ а т е л ь н о п р о с м а т р и в а ю т .
Е сли о б н а р у ж и в а ю т
п а р а з и т о в , в т а б л . 3 в н о с я т п р о и с ш е д ш и е изм ен ен и я . С о б ­
р а н н ы е особи с о д е р ж а т с я в л а б о р а т о р и и д о с л е д у ю щ ей в ы ­
борки. И н т е р в а л м е ж д у в ы б о р к а м и д о л ж е н б ы ть ко роч е в р е ­
м ени п р е б ы в а н и я п а р а з и т а в х озяине. П е р в а я в ы б о р к а п р о ­
в о д и т ся до н а ч а л а в ы л е т а п а р а з и т о в , п о с л е д н я я —- после
око н чан и я п е р и о д а з а р а ж е н и я . О со би из последней вы б ор ки
с о д е р ж а т с я в л а б о р а т о р и и до к о н ц а в ы л е т а п а р а з и т о в . Всех
— 55 —
в
Ы щ еД ш нх парази тов сразу ж е убнвают,
расправляю т
и
н у м е ру ю т. Н о м е р а п р о с т а в л я ю т с я в уч етн ы е ведом ости. А в ­
тор сч и та е т у д о б н ы м п о д гото в и ть л и с т н о м е р о в з а р а н е е , а
потом по м ер е н а д о б н о с ти о т р е з а т ь от него и д ущ и й по п о ­
р я д к у номер. Э то т простой прием п о з в о л я е т и з б е ж а т ь
пу­
таницы с номерами.
П о д сч ет з а р а ж е н н о с т и п а р а з и т а м и п р о в о д я т с л е д у ю щ и м
образом.
К а к у ж е у к а з ы в а л о с ь выш е, в ы ж и в а е м о с т ь з а к а к о й -т о
п ери о д п р и б л и ж е н н о р а в н а п р о и зв е д е н и ю величин в ы ж и в а е ­
мости за от р езки этого периода.
2. . n =Wi W2 . . . w n .
(15)
Д л я того, чтобы п о д с ч и та т ь в ы ж и в а е м о с т ь от п а р а з и т о в
за в р е м я с о д е р ж а н и я в ы б о р к и в л а б о р а т о р и и , с л е д у е т с ч и ­
тать, что в дни, к о г д а п а р а з и т ы не вы ход и л и , она б ы л а р а в ­
на единице; а в дни, к о г д а им ел м е с то вы ход, она с о о т в е т ­
с т в о в а л а числу о с т а в ш и х с я в ж и в ы х особей х о з я и н а 1, д е л е н ­
ном у на число о с т а в ш и х с я в ж и в ы х особей пл ю с ч и сл о о с о ­
бей, д а в ш и х п а р а з и т о в . Т е х н и к а
расчета иллюстрируется
т а б л . 3 и рис. 3.
/
в ер ти к ал ьн ая ш три ховка — период за р а ж е н и я , го р и зо н т ал ь н а я — п е ­
риод вы лета; к о са я ш три ховка — з а р а ж е н н а я часть поп уляц ии;
незаш тр п х о в аи н ая об л асть иод криво» в ы ж и ваем ости — н е за р а ж е н н а я часть
популяции
1 П осле в ы х о д а многих видов п а р ази т о в особь х о зяи н а
врем я ещ е ж и вет. П ри р а сч етах ее следует считать м ертвой.
— 56 —
некоторое
В п р и в е д е н н о м п р и м е р е с л е д у е т о б р а т и т ь вн и м ан и е на
то, что особи, п е р е ш е д ш и е в с л е д у ю щ у ю ф а з у , п р о д о л ж а ю т
у ч а с т в о в а т ь в р а с ч е т а х . Н а п р и м е р , к о г д а в п р и р о д е в период
и зуч ени я п а р а з и т и з м а гусениц с т а р ш и х в о з р а с т о в ч ас т ь г у ­
сениц о к у к л и в а е т с я , в ы ж и в а е м о с т ь п о д с ч и ты в а е т с я по ф о р ­
м уле
w i = w i/kj + 1 -
kj.
(16)
Здесь
w /
- - в ы ж и в а е м о с т ь ч асти
п оп у ля ц и и ,
находящ ейся
на ф а з е гусеницы ;
к ; — ч а с т ь п о п уля ц и и , н а х о д я щ е й с я на ф а з е гусеницы
в н а ч а л е п е р и о д а i;
W; — в д а н н о м с л у ч а е в ы ж и в а е м о с т ь на ф а з е г у с е н и ­
цы за п ер и о д i.
Т аб ли ц а 3
В едом ость учета п а р ази т и зм а
У читы ваем ы е
И
величины
Ж и в ы е гусеницы
К уколки
Г усеницы ,
из которы х
вы летели
за последние
сутки п ар ази ты
5
б 1 7
100
99
Всего особей х о зяи н а
98
ь
I 10
И
95
95
95
91
90
90
2
2
2
5
5
5
9
12
14
13
0
1
0
0
0
0
2
0
0
1
0
0
99
99
99
97
97
97
96
95
1
1
0,9798
1
1
0,9897
1
1
1
1
1
л
0
100 100
В ы ж и в аем о сть от п а р а ­
зитов по дн ям
98
8 1
ю
В ы ж и в а е м о с т ь от п а р а з и т о в в р а с с м о тр е н н о м п е р и о д е на
ф а з е гусениц ы р а в н а
Wjm = w Г), 6... , j = 0,9798 • 0,9897 = 0,9687.
С м е р т н о сть з а т о т ж е п р о м е ж у т о к вр е м е н и р а в н а
Ялп = 1 - 0 , 9 6 8 7 = 0,0313.
В ы ж и в а е м о с т ь н а к а к о й - л и б о ф а з е вы ч и с л яю т, п е р е м н о ­
ж а я вел и ч и н ы в ы ж и в а е м о с т и з а весь п е р и о д в ы х о д а п а р а з и ­
тов из д а н н о й ф а з ы
Wnn==Wnnl ^ ЛП5... Wjin>|
(17)
Т е х н и к а пол у ч е н и я величины в ы ж и в а е м о с т и з а о п р е д е ­
лен н ы й пе р и о д в р ем ени и л л ю с т р и р у е т с я т а б л . 4.
С м е р т н о с ть з а ге н е р а ц и ю от п а р а з и т о в в ы ч и с л я е т с я с л е ­
дующ им образом. П ер ем н о ж аю т
вел ич ины
вы живаемости
на о т д е л ь н ы х ф а з а х и п о л у ч а ю т в ы ж и в а е м о с т ь з а г е н е р а ц и ю
— 57 —
Таблица i
При мер вычисления вы ж и ва ем ос т и з а определенный
п ериод времени
М етод
вы ведения паразиток
М етод вскрытии гусениц
часть гусениц,
содерж ащ их •
выживае­
время
паразитов
мость
с т а р ш е 111 в о з ­
ti
'V.mi
раста
Qi
период
времени
i
вылетело
паразитов
в долях един.
4i
(10.V— 20. V)
(20. V — 30. V)
( 3 0 .V - 1 0 .V 1 )
(10.V I— 20.VI)
(20.V I — 30.VI)
0,00
0,02
0,10
0,09
0,01
П р е д ы д у щ и й учет
к онч ается точно
в момент н а ч а л а
следую щ его
w ;ilI = 1,0 . 0,98 . 0,90 . 0,91 • 0 , 9 9 = 1,0 . 0,88 . 0 ,9 0 = 0 ,7 9
1,00
0,98
0,90
0,91
0,99
10-V
20-V
30-V
10-VI
20-VI
0,00
0,12
0,10
Зам ечание.
В с л у ч а е п р и м ен е н и я м е т о д а
вс к р ы т и я
нуж но считать убитыми насекомых, со дер ж ащ и х парази тов
с т а р ш е к а к о г о -л и б о о п р е д е л е н н о г о (п р о и зв о л ьн о г о ) в о з р а с ­
та, но з а в е д о м о о б ес п е ч и в а ю щ е г о и сч езновени е или п ерех од
п а р а з и т а в д р у гу ю ф а з у к н а ч а л у с л е д у ю щ е г о учета.
W„ = w HIIw ^,w Kn.
(18)
С м ертн о сть, к а к у ж е го в о р и л о с ь выш е, р а в н а
Q = 1--W .
(19)
Д и ф ф е р е н ц и р о в а т ь с м е р тн о с ть от о т д е л ь н ы х в ид о в п а р а ­
зи то в д о в о л ь н о с л о ж н о . В о з м о ж н о п р и м е н я т ь с л е д у ю щ и е
у с л о в н ы е м одели .
1. Л и ч и н к и ви д а к при вс кры т и и
не о б н а р у ж и в а ю т с я
в м е сте с д р у ги м и в и д а м и . В этом с л у ч а е в ы ж и в а е м о с т ь от
д а н н о г о вида^ЛУк раЕна п р о и зв е д е н и ю ч астей п о п у ляц ии,
из ко т о р ы х не в ы л е те л д ан н ы й в ид в течение всех п ери одов.
С м е р т н о сть в ы ч и с л я е т с я к а к обычно.
2. Л и ч и н к и ви д а к в с т р е ч а ю т с я в м есте с д р у ги м и ви д а м и .
П а р а з и т первичны й. В ы ж и в а е м о с т ь х о з я и н а от это го вид а
р а в н а п р о и зв е д е н и ю ч астей п оп у ля ц и и , не с о д е р ж а щ и х
я й ц а д а н н о г о вида, при условии, что в ы б о р к а из п о п у л я ц и и
п р о и зв о д и т с я ч ерез и н т е р в а л ы , р а в н ы е с р о к у р а з в и т и я я й ц а
в х озяине.
3. То ж е , что и во в торо м с л учае, но п а р а з и т вторичный.
В ы ж и в а е м о с т ь х о з я и н а от д а н н о г о в и д а р а в н а единице.
М ы не р ек о м е н д у е м р а б о т н и к а м
практики
заним аться
в о п р о с а м и в то рич ности и перви чности
паразитов, так как
— 58 —
их р еш ение, с одной стороны , т р е б у е т вы соко й к в а л и ф и к а ­
ции, а с др уго й , — м о ж е т б ы ть в ы п ол н ен о б о л е е пр осты м и
с т ат и с т и ч е с к и м и м е т о д а м и . Р е к о м е н д у е т с я у с л ов н о п р и м е н я т ь
во всех с л у ч а я х к и зв ес т н ы м к а к п ерв и чны е п а р а з и т ы
ви­
д а м м о д е л ь 1 и в д о п о л н е н и е д а в а т ь к а л е н д а р ь в ы л е та .
Д л я вт о р и ч н ы х п а р а з и т о в р е к о м е н д у е т с я в ы ч и с л я т ь в ы ­
ж и в а е м о с т ь от них п е р ви ч н ы х видов. Э то д е л а е т с я путем
с р а в н е н и я к о л и ч е ст в а особей х о зя и н а, с о д е р ж а щ и х л ич инки
п ерви чного ви д а (или группы ) Q ' k с с у м м а р н о й см е р тн о с тью
хо зя и н а от пер ви чно го и вторичного вид а Q^>
W R=
^
.
(2 0 ,
Э к с п е р и м е н т а л ь н ы й м ето д п о з в о л я е т
и зу ч а т ь д и н а м и к у
числен ности в п о л н е точно, но с о п р я ж е н с б о л ь ш и м и т е х н и ­
ческим и т р у д н о с т я м и , с в я з а н н ы м и
с и с к лю че н и е м
воздей­
ствия всех ф а к т о р о в , к р о м е изу ч а е м о го . К р о м е того, он т р е ­
бует п о с т а н о в к и с п е ц и а л ь н ы х эк с п е р и м е н т о в д л я изу ч ени я
ф у н кц и и св я зи . О п и с а н н а я т е х н и к а р а счетов
предлагается
д л я ви д о в с п р е р ы в и с т ы м р а з м н о ж е н и е м
и ги б ель ю после
размнож ения.
II.
М е т о д п о с л е д о в а т е л ь н ы х учетов р а з р а б о т а н в п о с л е д ­
ние годы в К а н а д е . Е го кр у п н ы м н е д о с т а т к о м я в л я е т с я н е ­
о б х о д и м о с т ь м н о г о л е тн и х н а б л ю д е н и й
во м но гих
популя­
ц и ях (число л е т н а б л ю д е н и й , у м н о ж е н н о е на число пунктов,
д о л ж н о д а в а т ь число п о р я д к а 2 0— 100). В то ры м его н е д о ­
ст а т к о м я в л я е т с я н е в о з м о ж н о с т ь опре д е л и т ь, к а к о й из тесно
с в я з а н н ы х м е ж д у собой ф а к т о р о в о к а з ы в а е т в о зд ействи е, а
к а к о й не о к а з ы в а е т . О д н а к о эти н е д о с т а т к и в о с п о л н я ю т с я
больш им
преимущ еством
— возможностью
использовать
н е к в а л и ф и ц и р о в а н н у ю р а б о ч у ю силу. Е с л и конечной ц ел ью
р а б о т ы я в л я е т с я с о с т а в л е н и е р е к о м е н д а ц и й по п р о г н о з и р о ­
ванию , эт о т метод, б езу сл о вн о , э ф ф е к т и в н е е первого.
М етод заклю чается в следующем:
1. В течени е полной г ен е р а ц и и п р о в о д я т с я п о с л е д о в а ­
т е л ь н ы е учеты численности. Е с л и учеты
п р о и зв о д я т с я на
р а з л и ч н ы х е д и н и ц а х ( н а п р и м е р , на почве и л и с т ь я х ) , они
не о б я з а т е л ь н о д о л ж н ы б ы ть п е р е в е д ен ы на одну единицу.
2. П р о в о д я т с я н а б л ю д е н и я (не о б я з а т е л ь н о к о л и ч е с т в ен ­
ные) з а д ей ств и ем н а п о п у л я ц и ю ф а к т о р о в среды . Д е й с т в у ю ­
щ ие н а п о п у л я ц и ю ф а к т о р ы у ч и т ы в а ю т с я в л ю б ы х еди ниц ах.
Например,
исследователь
обнаруживает,
что з а д а н н ы м
вид ом ч ас т о о х о т ят с я птицы. П о с л е это го он в течени е всех
сезо нов и во всех п о п у л я ц и я х у ч и т ы в а е т ч исло пою щ и х с а м ­
цов на ки л о м е т р м а р ш р у т н о г о хо д а.
3. С о с т а в л я ю т с я м о д е л и д е й с тв и я на п о п у л я ц и ю ф а к т о ­
ров ср е д ы (м о ж н о и с п о л ь з о в а т ь у ж е и м е ю щ и е с я ) и р а с ч е т ­
_
59 —
нЫм м е тод ом о п р е д е л я е т с я р о л ь д а н н о г о ф а к т о р а в д и н а м и ­
ке численности.
В се эти о п е р а ц и и п р о и з в о д я т с я по п е р и о д а м
(ф азам ).
Ч а с т ь в ел ич ин м о ж е т б ы ть о п р е д е л е н а э к с п е р и м е н т а л ь н о .
К р а й н е у п р о щ е н н о й м о д и ф и к а ц и е й эт о го м е т о д а
является
способ о д н о к р а т н ы х учетов. Б у д у ч и просты м , ои в то ж е
врем я достаточно наглядн о
и л л ю с т р и р у е т о б щ и й метод.
М ы р а с с м о т р и м его п од робн о.
Б ы л о п р о в е д е н о 15 н а б л ю д е н и й плотности п о п у л я ц и и с
о д н о в р е м е н н ы м учетом этой величины в п р е д ы д у щ е й
гене­
рац и и , в ы ж и в а е м о с т и от п а р а з и т о в ,
от болезн ей, а т а к ж е
пого д ного р е ж и м а .
О б ы ч н ы м и с т ат и ст и ч е с к и м и
м е т о д а м и б ы ли п о д о б р а н ы
п о с т о я н н ы е к о р р е л я ц и о н н о г о у р а в н е н и я п ер вой степени м е ­
ж д у п л о т н о ст ью п о п у л я ц и и в п о с л е д у ю щ ей ген е р а ц и и N B.;.,
и п р о и зв е д е н и е м п л отн о с ти п о п у ля ц и и в п р е д ы д у щ е й г е н е ­
рации N ,
н а о ценки в ы ж и в а е м о с т и от п а р а з и т о в и б о л е з ­
ней pd. П о л у ч е н н а я п р я м а я п р е д с т а в л е н а на рис. 4 .
Рис. 4. С в я з ь плотности популяции
в п + 1 генерации ( N n + t ) с п л о т ­
ностью особен, и з б е ж а в ш и х гибели
ет п а р аз и т о в и болезней в п-ой ге­
нерации (N „ )
Ряс. 5. С в я з ь плотности популяции
в п+1
генерации с о с а д к а м и h
в течение п-оп генерации
Бы ли о п р ед ел ен ы о т к л он ен и я
к аж дого
н аблю дения
вт
п о л у ч ен н ой
п рям ой
и п о ним
п о ст р о е н о
к о р р ел я ц и о н н о е
у р а в н е н и е св я зи отк л он ен и й с к ол и ч еством о с а д к о в (р и с. 5 ) ,
т. е. б ы л о п о д о б р а н о линейное, д в у х а р г у м е н т н о е к о р р е л я ­
ц и о н н о е у р а в н е н и е. П о с т р о е н и е так и х у р а в л ен и й о п и са н о
у ч еб н и к а х стати стик и.
— во
В этом с л у ч а е велич ину в ы ж и в а е м о с т и п о л у ч а ем из с л е ­
д у ю щ е й м одел и
N„ , | —-w, w , . . . w mf(x)yN n
m
Nn- , - l g N „ —
l gf ( x) + l g y ,
(21)
( 22)
где:
Wj - - н е п оср е д с тв е н н о учтенны е в озд ейств и я;
x
о ц е н к а ф а к т о р а , д ей ств и е котор ого на п о п у л я ц и ю
у ч и т ы в а е т с я косвен ны м путем;
у
возд ей ств и е группы ф а к т о р о в ,
остаю щ ихся
вне
р а с с м о тр е н и я .
О чеви дн о, что если возд е й с тви е ф а к т о р а х не с в я з а н о с
д р у ги м и во зд е й с тв и я м и среды и м о д е л ь в о зд е й с тв и я
опре­
д е л е н а с точн остью до н ео п р ед е л е н н ы х ко н стан т, из у р а в н е ­
ния 22 м о ж н о п ол уч и ть велич ину в ы ж и в а е м о с т и . В ч а с т н о ­
сти, и р а с с м а т р и в а е м о м
с л учае, если п р е д п о л о ж и ть , что
м о д е л ь верна и к о р р е л я ц и и нет, в е л и ч и н а lg f ( x ) р а в н а л о ­
г а р и ф м у в о зд е й с тв и я т е м п е р а т у р ы , в к л ю ч а я и все побочны е
э ф ф е к т ы . Учет четы рех ф а к т о р о в п о зв о л и л
о б ъ я с н и т ь 85%
от величины о б щ е г о в а р ь и р о в а н и я .
4. О со бы й м етб д о к а з ы в а е т с я
эф ф ективным
в случаях,
к о г д а в п о п у ля ц и и н е п р е р ы в н о п ро и сх оди т про ц есс р а з м н о ­
ж е н и я . В этой с и т у а ц и и н е о б х о д и м о у ч и т ы в а т ь и зм е н ен и я
ч исла в ы ж и в ш и х и у б и т ы х особей на е д и ниц е п л о щ а д и с
в о з м о ж н о к о р о т к и м и и н т е р в а л а м и . Ц и ф р ы за о п ред ел ен н ы й
о т р е зо к в р ем ени п о л у ч а ю т с я к а к су м м ы п р и р а щ е н и й . О д н а ­
ко, т а к к а к д л я н а с е к о м ы х та ко й с л у ч а й не типичен, мы
его не и з л а г а е м .
5. О с о б о с л е д у е т о с т ан о в и т ь с я на техн и к е изу ч е н и я в ы ­
ж и в а е м о с т и ’ с т в о л о в ы х в реди тел ей . П е р и о д ж и з н и от я й ц а
д о в ы л е т а и м а г о у эти х видов к а к бы п р о т о к о л и р у ет с я на
с т в о л е в "виде л ич и н о ч н ы х х о д о в и л ё т н ы х отверстий, что
у п р о щ а е т и с с л е д о в а н и е в ы ж и в а е м о с т и . В к а ч е с тв е учетны х
п е р и о д о в при р а б о т е со с т в о л о в ы м и в р е д и т е л я м и н а д о в ы ­
б и р а т ь есте с т в ен н ы е величины , к ак -то: н а ч а л о пи тан и я л и ­
чинки, в б у р а в л и в а н и е в д рев е с и н у, д о с т и ж е н и е о п р е д е л е н ­
ной д л и н ы хо д а, о б р а з о в а н и е кукол о чн ой к о л ы б е л ь к и , о б р а ­
з о в а н и е л ё тн ого о т в е р ст и я и т. д. П рич ин ы гибели т а к ж е
б ы в а е т обы чно н е т р у д н о о п р е д е л и т ь по х а р а к т е р н ы м о с т а т ­
к а м внутри ход а (ко к он п а р а з и т о в ) или по вн еш н е м у виду
х о д а (з а с м о л е н н ы е ходы, р а с к л е в а н н ы е д я т л а м и ) .
И с п о л ь з у я д а н н ы е по сухостою оп ре д е л ен н ой д ав н о сти
у с ы х а н и я , н е т р у д н о пол уч ить д о ст а т о ч н о точную ка р т и н у
в ы ж и в а е м о с т и з а р я д п р е д ы д у щ и х лет. Т ехн и ка
изучени я
в ы ж и в а е м о с т и в зр о с л ы х н а с е к о м ы х не и м е е т с ущ ес тв е н н ы х
особен ностей и м о ж е т п р о и зв о д и т ь с я л ю б ы м нз в ы ш е о п и с а н ­
ных м етодов,
— 61 —
6 .
В з а к л ю ч е н и е н у ж н о с к а з а т ь н е с к о л ь к о сл о в о п о д
счете п л од о ви т ос ти и с о о т н о ш е н и я полов. С о о т н о ш ен и е п о ­
л о в д о л ж н о п о д с ч и т ы в а т ь с я на ф а з е им аго. О б ы ч н о у д о б ­
нее всего п о д с ч и т ы в а т ь с о отн о ш ен и е полов ч е ш у е к р ы л ы х по
к у к о л к а м , из ко т о р ы х в ы в е л и с ь б аб о ч ки . У в ид о в с сильно
р а з в и т ы м по л о в ы м д и м о р ф и з м о м им еет см ы сл р а с с ч и т ы в а т ь
с м е р тн о с ть д и ф ф е р е н ц и р о в а н н о по п о л а м н а ф а з а х , где д и ­
м о р ф и з м в ы р а ж е н . В р а с ч е т а х и с п о л ь з у ет с я отнош ен ие с а ­
м о к N + к с а м к а м и с а м ц а м N ^ ++° — пол ов ой индекс, в ы ­
р а ж е н н ы й в д о л я х е ди ниц ы R.
R -
N 1
N ■/*+ °
.
(23)
. '
П л о д о в и т о с т ь Рр — ср ед н е е число я и ц или личинок, к о ­
т о ро е м о ж е т о т л о ж и т ь о д н а с а м к а , з а щ и щ е н н а я от ф а к т о ­
р о в с м ер тн ости , — л у ч ш е всего м о ж е т б ы т ь о п р е д е л е н а
в
и н с ек т ар и и . О т нее с л е д у е т о т л и ч а т ь п о т е н ц и а л ь н у ю
пло­
д о в и т о с т ь Р — сре д н ее ч и сл о я и ц ил и лич ино к, ко т о р о е о т ­
к л а д ы в а е т с а м к а д а н н о г о в и д а (р а с ы )
в идеальных усло­
виях.
P p = P-pip2 ••• p n = k pP,
(24)
г де k p — к о э ф ф и ц и е н т р е д у к ц и и пл од овитости .
В р е м я о п л о д о т в о р е н и я — вр е м я , к о т о р о е пр о х о д и т от
в ы х о д а из к у к о л к и до к о н ц а о п л о д о т в о р е н и я в п ри р оде. Э та
в е л и ч и н а ( с л у ч а й н а я ) за в и с и т от пл отности п о п у л я ц и и и от
с о о т н о ш е н и я полов. Е с л и она в е л и к а по с р а в н е н и ю с в ы ж и ­
в а е м о с т ь ю са м о к, то н ео б х о д и м о и с с л е д о в а т ь ее с в я з ь с
пл о т н о с т ью п о п у л я ц и й с а м ц о в . В ы р а ж е н и е
коэффициента
р а з м н о ж е н и я с т а н о в и т с я г р о м о зд к и м . М ы не б у д е м о с т а н а в ­
л и в а т ь с я на этом с л у чае, т а к к а к при с р е д н и х и вы соки х
ч и с л ен н о с т ях в р е м е н ем о п л о д о т в о р е н и я об ы чно м о ж н о п р е ­
н ебречь. С т о го м о м е н т а , к а к о п р е д е л и л о с ь р а з л и ч и е м е ж д у
п о л а м и , д о л ж н а у ч и т ы в а т ь с я т о л ь к о с м е р тн о с ть с а м о к . В а ж ­
но под чер кну ть, что если в р е м я о п л о д о т в о р е н и я велико, то
вы соки й по л о во й ин дек с у м е н ь ш а е т к о э ф ф и ц и е н т р а з м н о ж е ­
ния.
Ч и с л о яиц, о т л о ж е н н о е одной с а м к о й Рф, п о д с ч и т ы в а е т ­
ся к а к ч астн о е
от д е л е н и я
общего
числа
отложенных
я и ц N„ на ч исло в ы л е т е в ш и х с а м о к N ° .
Ч а с т о в ы годн ее п о д с ч и т ы в а т ь Р ф по ф о р м у л е
Д {j-]
P*= V N iitPit,
n
(25)
°
где;
P i t — ср е д н е е число яиц, о т л о ж е н н о е с а м к о й
вр е м е н и A t;
— 62 —
в пери од
N “ ii — п л о тно сть п о п у л я ц и и с а м о к
в п ери о д
ни A t.
С р е д н я я п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и зн и с а м о к
/ °
1*Ц'
време­
t
(26)
t„o
’
Е с л и 1 1- з н а ч и т е л ь н о м ен ьш е е стественной п р о д о л ж и т е л ь н о ­
сти ж и зн и , то
I + — w Д t + w 2 Д 1+ w s Д t . . . ,
где
w — в ы ж и в а е м о с т ь в течени е о т р е з к а в р е м е н и A t.
П р и это м , з н а я ход я й ц е к л а д к и с а м к и
Р ^ г, м о ж н о п о ­
л у ч и ть р е а л ь н у ю п л о д о в и т о с ть по с л е д у ю щ е й ф о р м у л е
Р ф = 2 Р л ^.
(27)
Р а з в е р н у т о е в ы р а ж е н и е и зм е н ен и я пл о тно сти п о п у л я ц и и
иа ф а з е и м аго , т а к и м о б р а з о м , за п и ш е т с я в в и д е с л е д у ю щ е й
ф ормулы
N , - R N k. V P tw ‘,
(28)
1
где
NK
соо т в ет с т ве н н о п л от н ос т ь п о п у л я ц и и в н а ч а л е
ф а з ы я й ц а и в кон це ф а з ы ку к о л ки .
И з ф о р м у л ы (28) видим, что при изучении пл о д о ви то сти
с л е д у е т о б р а щ а т ь в н и м ан и е не т о л ь к о на о б щ е е число о т л о ­
ж е н н ы х яиц. но и на п р о т е к а н и е я й ц е к л а д к и
во врем ени.
Т о л ь к о в том с л учае, если эт о т пр оц есс изучен, м о ж н о о ц е ­
нить велич ину в ы ж и в а е м о с т и путем н а б л ю д е н и й в природе.
Т а к к а к в у с л о в и я х н и зко й плотности
популяции про­
цесс оплодо’т в о р е н и я з а т я г и в а е т с я ,
то число о т л о ж е н н ы х
с а м к о й я и ц в эт и х у с л о в и я х д о л ж н о с о к р а щ а т ь с я , что, н а ­
р я д у с у в е л и ч ен и е м в е р о я тн о с ти
неоплодотворения,
пред­
с т а в л я е т собой м е х а н и зм п о л о ж и т е л ь н о й о б р ат н о й связи,
к о торы й ин тересно б ы л о бы ис с л е до ва ть.
О П РЕД ЕЛЕН И Е ДОСТОВЕРНОСТИ ПОЛУЧЕННЫХ ОЦЕНОК
ВЫЖИВАЕМОСТИ
О ценка вы ж иваем ости является
сл учайн о й
величиной.
З а к о н р а с п р е д е л е н и я ее плотности ве р оя тн ос те й р е зк о о т л и ­
ч ае т с я от н о р м а л ь н о г о и п ок а нед о с та т о ч н о изучен.
Д л я того, чтобы о п р е д е л и т ь и н т е р в а л , в котором с з а ­
д ан н о й ве р о я тн о с ть ю з а к л ю ч е н о истинное ср е дн е е а р и ф м е ­
тич еско е зн а ч е н и е в ы ж и в а е м о с т и ,
ж елательно
им еть
не­
сколько наблю дений
вы ж иваем ости
и трансформировать
п о л у ч ен н ы е з н а ч е н и я т а к и м о б р а з о м , чтобы
распределение
с т а л о н о р м а л ь н ы м . Д л я этого н у ж н о вы чи сл и ть зн а ч е н и я
~
63 —
вел и ч и н ы в ы ж и в а е м о с т и
как
для отдельных ф акторов и
пер и о дов , т а к и д л я групп ф а к т о р о в и ге н е р а ц и й д л я к а ж ­
дой про б ы в отдел ьности. П е р с п е к т и в н о п р и м е н я т ь
преоб­
разование
u — a r c 3 in Y w Р азб ер ем определение доверительного и н тер вал а на при­
мере. П у с т ь м ы п о л у ч и л и с л е д у ю щ и е р е з у л ь т а т ы
Фактические данные
w
Н о и е р пробы
1
2
3
♦
5
Выживаемость
от хищ ников
0,74
0,45
0,33
0,69
0,77
Трансформированные данные
u«* arc sin
Yw
Н о м е р пробы
1
2
3
4
5
Выживаемость
от хищ ников
52
42
35
56
5!
1
С реднее значение и дисперсия
ции о ц е н и в а ю т с я к а к обы чно.
!
i
результатов тр ан сф о р м а­
-U *= ---1 уп U j =3- —
252
=
,Л
50
5
1
у (Uj— и )2
s u= W
=
527
11
130.
,
г д е и, S „ 3, S u - - со о т в ет с т ве н н о
оцен ки средн ей, д и с п е р ­
сии и с р е д н е го к в а д р а т и ч е с к о г о откл о н ен и я .
Н а х о д и м в т а б л и ц а х , и м е ю щ и х с я во всех у ч е б н и к а х с т а т и ­
стики, кр и те р и й t С т ь ю д е н т а д л я 90% у р о в н я з н а ч и м о с т и
t = 2 ,1 3 .
Доверительны е отклонения равны
Su = ± t - J = . = ± 2 , 1 3 - J L
[п
Y 5
= ±
10
.
О т с ю д а истинное зн а ч е н и е W з а к л ю ч е н о в о к р у г л е н н ы х г р а ­
н и ц а х 0,40— 0,75.
В ы ш е о п и с а н н ы м м ето д о м м о ж н о вы яснить, с к а к о й т о ч ­
ностью о п р е д е л е н а в ы ж и в а е м о с т ь , и м е в ш а я м е с то в д а н н о м
году в д ан н о й п о п у ляц ии. Е с л и с т а в я т в опр ос о с редн ем
зн а ч е н и и в ы ж и в а е м о с т и вообщ е, т. е. о ср едн ей г е о м е т р и ­
ческой в ы ж и в а е м о с т и по г о д а м , то с л е д у е т и м е т ь в виду
с л е д ую щ е е . В ы ж и в а е м о с т ь с и л ьн о в а р ь и р у е т по г о д а м , и ее
значения в последовательный ряд лет взаим озависим ы . П о ­
э т о м у д л я оценки точности в ы ж и в а е м о с т и н у ж н о и м е т ь н а ­
б л ю д е н и я , п р о и зв е д е н н ы е в р а з н ы е м о м е н т ы и в р а з н ы х
то ч к а х а р е а л а , в з а и м о н е зав и си м ы е. И с п о л ь з у я д а н н ы е н а ­
б лю ден ий, м о ж н о вы ч и с л и ть ср е д н ю ю в ы ж и в а е м о с т ь по
а р е а л у в р а з н ы е годы и о цен ить т о чн о ст ь по л у ч е н н о го р е ­
з у л ь т а т а по обычной ф о р м у л е . П р и вы чи сл ен ии д о в е р и т е л ь ­
ных г р а н и ц с л е д у е т п о л ь з о в а т ь с я л о г а р и ф м а м и в ы ж и в а е м о ­
сти.
Е с л и в ы ж и в а е м о с т ь в ы ч и с л я е т с я но серии
н аб л ю д е н и й ,
п р о и зв е д е н н ы х в с л е д у ю щ и е один з а д р у ги м годы, то по с л е
п р о в е д е н и я т р а н с ф о р м а ц и и о ш и б к у с редн ей при д о ст а т о ч н о
б о л ь ш о м ко л и ч е с т в е н а б л ю д е н и й м о ж н о п р и б л и ж е н н о о ц е ­
нить по ф о р м у л е (29) (В. С. П у г а ч е в , I9 6 0 ).
k„ (o) +
2
V '[
I - l \ k
f'T
n
(29)
где k u (т)
к о р р е л я ц и о н н а я ф у н кц и я , о вы чи с л ен и и к о т о ­
рой б у д е т с к а з а н о ни ж е , т а м ж е б у д у т о п р е д е л ен ы д р у г и е
в х о д я щ и е в ф о р м у л у с им вол ы .
З д е с ь ж е за м е т и м т оль ко , что в ы чи сл ен и е ср едн ей в ы ­
ж и в а е м о с т и и м е е т с м ы с л п р о и зв о д и т ь
л и ш ь т огд а,
когд а
и м е е тс я д о с т а т о ч н о д л и н н а я се ри я
наблюдений
(порядка
десяти генераций).
О Ф О РМ Л ЕН И Е РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
ДИ НАМ ИКИ ЧИСЛЕННОСТИ
Д л я и л л ю с т р а ц и и д и н а м и к и числ ен но сти обы чно п р и в о ­
д я т кр и в у ю и зм е н е н и я л о г а р и ф м а п л о тн ос ти п о п у л я ц и и
в
т ечени е г е н е р а ц и и (рис. 6 ).
Р о л ь р а з л и ч н ы х ф а к т о р о в в д и н а м и к е числ ен но сти и н о г ­
д а х а р а к т е р и з у ю т величиной, н а к о т ор ую бы у в е л и ч и л а с ь
к о н е ч н а я ч и с л ен н о ст ь ил и к о э ф ф и ц и е н т р а з м н о ж е н и я
при
и с к л ю ч е н и и д е й с т в и я д а н н о г о ф а к т о р а . Д л я эт ого п л о д о в и ­
т о с ть ил и н а ч а л ь н у ю ч и сл ен н о сть у м н о ж а ю т
на вы ж и вае­
м о с ть или точнее на величину, х а р а к т е р и з у ю щ у ю в о з д е й с т ­
вие всех ф а к т о р о в д и н а м и к и ч ислен ности, к р о м е и л л ю с т р и ­
р у ем о г о (рис. 7 ). Н а и б о л е е по л но к а р т и н у д и н а м и к и
чис— 65 —
Рис.
6.
Кривая выживаемости
Porthetria
pa r. (по Ф. Н. Семевскому, 1964)
dis­
л енности м о ж н о о х а р а к т е р и з о в а т ь , если п р и в ести м н о ж и т е ­
ли при п о т е н ц и а л ьн о й п л од ов и тости , в о з н и к а ю щ и е при всех
с о ч е т а н и ях , д е й с т в у ю щ и х
на р а з л и ч н ы х
ф а з а х ген ерац и и
ф а к т о р о в (таб л . 5).
Т аб л и ц а 5
Т аб ли ца д и нам и к и численности
Воздействи е ф а к то р о в F j — Р, и Wj
Паразиты
Fi
Хищники
f 2
Болезни
F3
Прочие
f 4
\V 3
Р«
W2
W,
В оздействие по п арны х ком бинаций F j F j — PjjHWjj
F ,F 2
F iF 3
w b2
W ,,3
f
.f 4
f
.2f 3
W 2>3
P i,4
и так далее
-
66 -
f
2f <
P w
F3F4
P
m
В т а б л и ц е ж е л а т е л ь н о п р и во д и ть д о в е р и т е л ь н ы е г р а н и ц ы
полученны х оценок. Х о р о ш о т а к ж е у к а з а т ь ,
п о л уч ен а л и
д а н н а я ц и ф р а на основе к а к о й -л и б о гипотезы или о п р е д е л е ­
на неп осред ствен но.
Н а к о н е ц , м о ж н о в ы р а з и т ь ' к а р т и н у д и н а м и к и ч и с л ен н о ­
сти м о д ел ь ю д ей с тв и я ф а к т о р о в ,
представив коэффициент
р а з м н о ж е н и я К ч ерез и зу ч енн ы е в ходе
работы
величи­
ны X j .
(30)
K = f ( x b х2 . . . х п ).
Эта ф о р м а в ы р а ж е н и я я в л я е т с я н а и б о л е е полной.
П е р в а я м о д е л ь т а к о г о ти п а б ы л а п остроен а группой
М о р р и с а (R. F. M o rris, 1963). В м одель, в частности, д о л ж ­
на в ход и ть и с х о д н а я п л отн ос ть ге н е р а ц и и , т а к к а к в з а и м о ­
действие м е ж д у ф а к т о р а м и тесно с в я з а н о с этим п а р а м е т ­
ром.
В з а к л ю ч е н и е это го р а з д е л а с л е д у е т с к а з а т ь н е с к о льк о
слов о т а б л и ц а х в ы ж и в а е м о с т и (таб л . 6 ).
Л егко
ви д еть
в
таблицах
выживания
для
раз­
ли ч н ы х ф а з ц и к л а п р и в о д я т с я не вел ич ины в ы ж и в а е м о с т и ,
•> проц енты ги б е л и от р а з л и ч н ы х причин. Э то не одно и то
же. Д л я к а ж д о й ф а з ы д а е т с я у с л о в н а я в ы ж и в а е м о с т ь , т. е.
з а в и с я щ а я от в ы ж и в а е м о с т и
в п р е д ы д у щ и е мом енты в р е ­
мени. Т а б л и ц ы в ы ж и в а н и я п о д х о д я т д л я оп и сан и я р езул ь-
еалхти
Рис. 7.
Р о л ь р азл ичн ы х групп ф а к торо в
в ди н ам и к е численности поп уляц ии P o rth e tr i a d i s p a r , (коэфф ициенты Б е с с а ).
— 67 —
Таблица s
Т аб ли ца в ы ж и в а н и я пихтовой хвоевертки ( C h o r i s t o n e u r a
fu m if e r a n a Cl.) в течение генерации 1952— 1863 гг.
(из кн. R. F. M o rris, С. A. Miller, 1954)
Возрчстяой
ивтераал
Плогнвсть
популяции
к началу
п е р и о д а х.
(*)
(к)
1
2
Яйца
174
Ф акторы,
вы зы ваю щ ие
убыль
ПОПУЛЯЦИИ
3
Парали ты
Хищники
Другие
ф а к то р ы
Итого
Количество
особей, поги­
бающих в т е ­
чение интер­
вала х от ф а к ­
торе F
(d x)
Количество
о с о б ей , ноги
б а ю щ и х в те
чени е интер
в а л а х о т фан
тора F в %
(и )
" *
5
4
3
15
2
9
1
19
1
11
Г усеницы
1в о зр а ст а
155
Миграции
и прочее
74,4
48
Зи м у ю щ и е
гусеницы
80,6
Зимняя
смертность
13,7
17
Г усеницы
11 возраста
06,9
Миграции
и прочее
42,2
63
8,92
0,54
3,39
36
2
14
10,57
23,42
43
95
0,10
0,113
8
10
0,23
0,46
18
36
Гусеницы
IV— Ш
возрастов
Куколки
Бабочки
В целом
за одну
генерацию
24,7
1,28
0,82
Паразиты
Болезни
Птицы
Другие
фак то ры
внутреннего
характера
И того
Паразиты
Хищники
Другие
ф а к тор ы
Итого
—
_
0
173,18
99,53
та то в , по л у ч ен н ы х путем т о л ь к о п о л е в ы х н а б л ю д е н и й , и не
п о д х о д я т д л я случаен, к о г д а все или ч ас т ь в озд ей стви й на
п о п у л я ц и ю о п р ед ел ен ы эк с п е р и м е н т а л ь н о .
В о о б щ е с л е д у е т им еть в виду, что т а б л и ц а
выживания
несет с р а в н и т е л ь н о м а л о и н ф о р м а ц и и , и ее ни в коем случ ае н е л ь зя р а с с м а т р и в а т ь к а к итог и с с л е д о в а н и я д и н ам и к и
численности,
— 68 —
И С П О Л ЬЗО ВА Н И Е РЕЗУЛЬТАТОВ ИЗУЧЕНИЯ
ДИНАМ ИКИ ЧИСЛЕННОСТИ
В результате исследования динамики
численности мы
по л у ч аем зн а ч е н и я плотности п о п у ля ц и и и р а з л и ч н ы х в о з ­
действий на п л о т н ос т ь п о п у л я ц и и в п о с л е д о в а т е л ь н ы е г е н е ­
рации. П о с л е д о в а т е л ь н о с т ь эти х зн а ч е н и й о п и с ы в а е т с я с
пом ощ ью к о р р е л я ц и о н н о й ф ункции. П р о ц е с с ы д и н а м и к и
и
д в и ж е н и я ч ислен ности м о ж н о
сч и т а т ь
стационарными
и
эрго д ич еск им и.
В этом
случае корреляционная
функ­
ция к х (т) о п р е д е л я е т с я ф о р м у л о й
где
q.
- —• и н т е р в а л вр е м ен и
ра в н ы й
1
г енерации ;
m = 0 , 1 . 2 . . . — п е р е м е н н а я величина;
х ( t ,) — зн а ч е н и е вел ич ины х в м ом е н т в р ем ени t;i
х — с р е д н е е ариф м ети ч е с ко е .
В с л у ч а е а н а л и з а п о с л е д о в а т е л ь н ы х зн а ч ен и й плотности
поп уляц ии и в ы ж и в а е м о с т и
ж елательно
в ка ч е с тв е x ( t f )
б р а т ь л о г а р и ф м эти х величин.
Пример
корреляционной
ф ункц ии
последовательности
зн а ч ений п л о тно сти п о п у л я ц и и при веден на рис. 8 . И н т е р в а л
м е ж д у п о с л е д о в а т е л ь н ы м и и зм е р е н и я м и плотности п о п у л я ­
ции м о ж е т б ы ть и м еньш им , но о б я з а т е л ь н о к р а т н ы м г е н е ­
рации. Э то т сл у ч а й мы р а з б и р а т ь не будем.
К о р р е л я ц и о н н а я ф у н к ц и я при т = 0 п о к а з ы в а е т в е л и ч и ­
ну д исперсии П роцесса и при г п = 1 , 2 и т. д. к о р р е л я ц и о н ­
ный м о м е н т м е ж д у р а с п о л о ж е н н ы м и р ядом , ч ерез одну г е ­
н е р а ц и ю и "т. д. зн а ч е н и я м и а н а л и з и р у е м о й п о с л е д о в а т е л ь ­
ности.
Бы строе убы вание
корреляционной
ф ун кц и и
соответ­
ствует с л а б о й с в я зи м е ж д у у д а л е н н ы м и во в рем ени з н а ч е ­
ни ям и п о с л е д о в ат е л ь н о с т и , в частности, случай,
ко гд а при
m > 0 , к х = 0 со о т вет с т в у е т проц ессу б ез посл е д ст ви я . Б л и з ­
кой к э т о м у с л у ч а ю я в л я е т с я , н ап ри м ер, п о с л е д о в а т е л ь н о с т ь
с р е д н е го д о вы х т е м п е р а т у р .
С л у ч а ю , ко г д а р а з пр о и с ш ед ш и е о ткл о н е н и я от средн его
Уровня с о х р а н я ю т с я д л и т е л ь н о е врем я, с о о тв етств уе т
мед­
ленно у б ы в а ю щ а я к о р р е л я ц и о н н а я ф у н кц и я . Т акой х а р а к т е р
свойственен, н а п р и м е р , пр о ц е сса м и зм ен ен ия
генетического
с о с тав а п о п уляц ии. С л у ч а ю о т р и ц а т е л ь н о й
о б р а т н о й свя зи
соответству ет пе р е х о д к о р р е л я ц и о н н о й
ф у нкц ии через ось
абсцисс.
•*69
-
Рис. 8. К о р р е л я ц и о н н а я ф у н к ц и я процесса
дв и ж е н и я численности популяции D ip rion
h e rc y n ia e ( H t g .) , ра сс чи т а н н а я по данны м
R. F. M o rr i s (1959). т — и зм е ряе тс я в г е ­
нерац иях.
З а в и с и м о с т ь одной п о сл е д о в а т е л ь н о с т и x ( t f) от д ругой
у (tj )
выражается
в за и м н о й
к о р р е л я ц и о н н о й функцией,
определяемой формулой
m T
кху —n
1
= n------2
—m
-
~ х I& ^
Iх
70
_
~ У!-
(32>
Д л я того, чтобы в ы я с н и т ь д о с т о в е р н о с т ь связи, обы чно
б ы в а ю т нео б х о д и м ы б о л ь ш и е серии н а б л ю д е н и й .
К орреляционны е функции сл у ж ат
чисто
эм п и р и ч е ск о й
х а р а к т е р и с т и к о й п роц ессо в
движения
численности.
Если
ввести н е к о то р ы й э л е м е н т д ед у к ц и и , то с в я з ь м е ж д у п о с л е ­
д о в ат е л ь н ы м и зн а ч е н и я м и и з м е р я е м ы х величин м о ж н о п р е д ­
ст ав и ть н е с л о ж н ы м и м о д е л я м и вида
N n '1 = K „ N n
Wj(.i) -
K n = P W 1(n) W . j ( n) . . .
fj (N.i. Nil- l .
W ra(n);
s. W j f n - 2 ) W j ( n a) Wj(„
:i ),'
j = l, 2 , . . . m ,
(33)
где:
Nj и \Vj(i) — з н а ч е н и я плотности п о п у ля ц и и и в о з д е й ­
ствий на п о п у л я ц и ю в г е н е р а ц и и i;
Р — п о т е н ц и а л ь н а я плод овито сть.
К о н с т а н т ы , в х о д я щ и е в м одель, п о д б и р а ю т с я при пом ощ и
и м е ю щ и х ся д ан н ы х.
П о л у ч е н н а я с и с т ем а у р а в н е н и й д а е т в о з м о ж н о с т ь
отве­
тить н а в оп р ос о « вр едн ости » и «пол езности» ф а к т о р о в . Д о ­
ст ат о ч н о и ск л ю ч и ть из в ы р а ж е н и я д л я К к а к о е - л и б о в о з д е й ­
ствие на поп у ляц и ю . Э то б уд ет с о о т в е т с т в о в а т ь у с т р а н е н и ю
д а н н о г о в о зд е й с тв и я в природе.
Т о г д а ф о р м у л ы м о ж н о з а п и с а т ь в с л е д у ю щ е м виде:
Nn+-1=K A ;
Кп
P W ^ n lW ijn )...
Wm-dn);
W j(ll) — fj (N n, N n_ , , N n - j , ^ j(n - i ) Wj(n - 2) Wj(n_ ;!)),
j = 1, 2 . . . ш — 1.
(34)
О б е систем ы р е к у р е н т н ы х ф о р м у л п о з в о л я ю т в ы ч и с л ят ь
з н а ч е н и я плотности п о п у л я ц и и в п о с л е д о в а т е л ь н ы х г е н е р а ­
циях.
С р а в н и в а я д и сп е рс и ю и м а т е м а т и ч е с к о е о ж и д а н и е п о л у ­
чен ны х в обоих с л у ч а я х п о с л е д о в ат е л ь н о с т е й ,
можно р аз­
ре ш и ть вопрос о ро л и д а н н о г о ф а к т о р а в о п р е д е л ен и и п р о ­
цесса д в и ж е н и я численности. Эти величины в с л у ч а е
про­
сты х у р а в н е н и й м о ж н о вы вести а н а л и т и ч е с к и или р а с с ч и ­
т ать. Р е з у л ь т а т ы а н а л и з а н а н о с я т с я на ф а з о в у ю д и а г р а м ­
му (рис. 9 ). С л е д у е т и м еть в виду, что у с т р а н е н и е в о з д е й ­
ствий на п р ак ти к е , конечно, не п р и в е д е т к п о л у ч енны м при
а н а л и з е м о д ел и р е з у л ь т а т а м , т а к к а к при этом а н а л и з и р у е ­
м а я с и стем а, к а к п р а в и л о ,
будет
претерпевать глубокие
изм ен ен и я . О д н а к о н а п р а в л е н и е , в ко тором б уд е т м е н я т ь с я
по ве д е н и е систем ы при с т и м у л я ц и и или п о д а в л е н и и д а н н о ­
го в л и я н и я , все ж е т а к и м способом в о з м о ж н о п р е д с к а з а т ь .
Рис. 9.
Ф азо в ы й пор тр ет д л я первой
и второй (II ) модели.
(I)
М о д е л и р о в а н и е — в а ж н ы й и еди й с т в е н н ы й путь к в ы б о ­
ру п е р с п е к ти в н ы х н а п р а в л е н и й э к с п е р и м е н т и р о в а н и я .
М ы рассм отрели за д ач у приблизительного п редсказани я
р е з у л ь т а т о в и зм ен ен ий систем ы . Ч т о к а с а е т с я п р е д с к а з а н и я
по вед ен и я с истем ы д а н н о й с т р у к т у р ы в б у д у щ е м по с о с т о я ­
нию в п р о ш л о м , то э т о вп о л н е р а з р е ш и м а я з а д а ч а . Т а к к а к
р е ш е н и е ее и м е е т б о л ь ш о е п р а к т и ч е с к о е зн ач ен и е, п р и в е д е м
его. П р е д с к а з а н и е с п о м о щ ь ю м а т е м а т и ч е с к о й м о д е л и в н а ­
стоящ ее время ш ироко практикуется
(R. L. E d w a r d s , 1962,
1964; A. K a w a d a , 1963; R. F. M o rris, 1959, 1963; М. М. Neil.■оп, R. F. M o r r is , 1964). М ы в н а с т о я щ е й с т а т ь е пр и в о ди м
м а т е м а т и ч е с к о е о б о с н о в а н и е л и н е й н о го п р е д с к а з а н и я , б а з и ­
р у я с ь н а р а б о т а х В. С. П у г а ч е в а , 1960; У. Г р е н а н д е р а , 1961;
Л. Л. С в е ш н и к о в а , 1961; Е. J. H a n n a n , 1963.
Р а с с м о т р и м р е ш е н и е з а д а ч и д л я ч астн о го с л у ч а я с т о х а ­
стической с т а ц и о н а р н о й п о с л е д о в а т е л ь н о с т и N i Т р а н с ф о р "»■» 72 *■*’*
м й р уем н а ш и д а н н ы е т а к, чтобы М . O . ( N ) = 0 .
О п редели в
л и н е й н у ю к о м б и н ац и ю зн а ч е н и й
этой
последовательности
в текущ ий и предш ествую щ ие моменты времени таким о б ­
р а з о м , чтобы у д о в л е т в о р и т ь у с л о в и ю о п т и м а л ь н о с т и . Е с т е ­
ств ен но п о т р е б о в а т ь , чтобы д и с п е р с и я п р о г н о з а б ы л а м и н и ­
м ал ьн о й .
"(
М. О.
п
/ Nj+m —- V a u N j_ k
= min.
(35)
k _i
Д л я определения коэффициентов а к , удовлетворяю щ их
у с л о в и ю (3 5), д о с т а т о ч н о р е ш и ть с истем у л и н е й н ы х а л г е ­
браических уравнений
11
3;K>; (к — I ) — Кц (k-f- ni)
здесь
Кк ( к — / ) ,
К я(к+ т)
— зн а ч е н и я
ф ункции.
(36)
корреляционной
Р е ш е н и е п р и в е д е н н о го у р а в н е н и я при условии, что о п р е ­
д е л и т е л ь систем ы не р а в е н 0 , з а п и ш е т с я в с л е д у ю щ е м виде
(37)
где L = (Ькг |;
Ьг к = К * ( к — /) ,
\ J i — о п р е д е л и т е л ь , п о л у ч а ю щ и й с я из о п р е д е л и т е л я L
з а м е н о й эл е м е н т о в с т о л б ц а I э л е м е н т а м и К ( т + 1 ),
К(Ш + 2) ... К ( т + п ) .
Т а к и м -образом, о п и с ан н о е по стро ение ли н ей н ой п р е д с к а ­
з ы в а ю щ е й м о д е л и на основе т ео рии с л у ч а й н ы х ф у н кц и й о т ­
л и ч а е т с я от п о с т р о е н и я м н о ж е с т в е н н о го к о р р е л я ц и о н н о г о
у р а в н е н и я , и з л а г а е м о г о в у ч е б н и к а х ст ат и с т и к и и о с н о в а н ­
ного на м е то д е н а и м е н ь ш и х к в а д р а т о в . М ы сч и та е м в о з м о ж ­
ны м и с п о л ь з о в а т ь п о л о ж е н н ы й в основу этого м е т о д а п р и н ­
цип в п р е д с к а з ы в а ю щ и х м о д е л я х , т. е. в ы ч и с л я т ь м ом ен ты
м е ж д у в х о д я щ и м и в них в е л и ч и н а м и по всей сов окуп н ости
и м е ю щ и х с я в р а с п о р я ж е н и и и с с л е д о в а т е л я д ан н ы х .
С л е д у е т р а з д е л я т ь д е й с т в у ю щ и е н а п о п у л я ц и ю про ц ессы
по х а р а к т е р у их к о р р е л я ц и о н н ы х ф ункц ий. П р о ц е с с ы
без
п о с л е д с т в и я не и м е е т с м ы с л а в к л ю ч а т ь в п р е д с к а з ы в а ю щ у ю
м о д е л ь; н а о б о р о т, проц ессы , не з а в и с я щ и е от п л о тно сти п о ­
пул яц и и , но и м е ю щ и е м е д л е н н о у б ы в а ю щ и е к о р р е л я ц и о н ­
ны е ф ункц ии, д о л ж н ы в к л ю ч а т ь с я в п е р в у ю очередь. З н а ­
чения п л отн о сти п о п у л я ц и и в п р о ш л ы е
м ом енты
врем ени
73 -
т а к ж е н е о б х о д и м о уч и т ы в а т ь. З а в и с я щ и е от плотности По­
п у л я ц и и проц ессы
целесообразно
уч и т ы в а т ь,
ко г д а они
п о - р а з н о м у с в я з а н ы с п л о тн остью
популяции
и обладают
ра зл и ч н о й устойчи востью . Ч т о к а с а е т с я ф о р м ы м о дел и , то
она д о л ж н а о б есп е ч и в а т ь у д о б с т в о п о д б о р а ко н стан т, т. е.
б ы ть л и ней но й. О д н а к о , т а к к а к в ка ч е с тв е п е ре м е н н ы х
м о ж н о б р а т ь л ю б у ю ф у н к ц и ю от э к с п е р и м е н т а л ь н о о п р е д е ­
л я е м ы х оценок, с л е д у ет и с п о л ь з о в а т ь т р а н с ф о р м а ц и ю э т и х
о ц е н о к с тем, чтобы м о д е л ь о т р а ж а л а
представления о
вза и м о д е й с т в и и вв е д е н н ы х в нее величин.
В заклю чение обзора направлении, в которых исп ользу­
ю тся р е з у л ь т а т ы и с с л е д о в а н и я д и н а м и к и численности, н у ж ­
но с к а з а т ь н е с к о л ь к о слов об оцен ке э ф ф ек т и в н о с т и т ех или
ин ы х е д и н о в р е м е н н ы х
м ер о п р и я т и й .
Пусть
в результате
п р о в е д е н и я э т и х м е р о п р и я т и й им еет м есто
с м е р тн о с ть
qi = l — Wi. В ы ж и в а е м о с т ь от п рочих ф а к т о р о в W2 . В ы ж и ­
в а е м о с т ь от об оих ф а к т о р о в wj, 2 - П р е д п о л а г а е т с я , что все
три
вел ич ины
о п р е д е л ен ы
экспериментально.
Тогда
эффективность мероприятия
долж на
измеряться
величи­
ной
а не в еличиной 1 — w b' к а к об ы чно д е л а е т с я , наW*
при м ер , при оцен ке
эффективности
хим и ческо й
б орьбы .
И н а ч е го во ря, д л я о ценки эф ф е к т и в н о с т и с л е д у е т с р а в н и в а т ь
коэффициенты разм нож ен ия
обработанной
и к о н тр ол ьн о й
ч астей п о п у ляц ии. П р и этом у ч и т ы в а е т с я т о л ь к о эф ф е к т ,
и м е ю щ и й место в д ан н о й г е нер ации . Д л я уч ет а п о сл ед ств и й
данного мероприятия
необходимо
увеличить пром еж уток
вр ем ени, д л я к о т о рого с р а в н и в а ю т с я к о э ф ф и ц и е н т ы р а з м н о ­
жения.
Д л я оценки п ол н ого э ф ф е к т а хим и ческой
б о р ьб ы У а т т
(К. Е. F. W a tt, 1963) п р е д л о ж и л и с п о л ь з о в а т ь в а р и а н т д и ­
н а м и ч е с к о г о п р о г р а м м и р о в а н и я . П о с к о л ь к у про ц есс д в и ж е ­
ния числен ности
вклю чает запазды ваю щ ие
ком п оненты ,
п р е д л а г а е т с я м о д и ф и к а ц и я м е то д а , н а з в а н н а я а в т о р о м « с м о ­
трящ им вперед программированием».
Н а ф а к т и ч е с к о м м а т е р и а л е стр о и т ся м одел ь, в ы р а ж а ю ­
щ а я п л отн о с ть п о п у л я ц и и в n + 3 -й ге н е р а ц и и ( N 11+3) ч ерез
п л от н ос т ь п о п у л я ц и и в п р е д ы д у щ и х г е н е р а ц и я х и п о к а з а т е ­
л и погоды Т,-. В нее в в о д и т ся ф у н кц и я , в ы р а ж а ю щ а я у в е ­
ли ч е н и е к о э ф ф и ц и е н т а р а з м н о ж е н и я за счет усил енн ой с е ­
л е к ц и и в р е з у л ь т а т е п р о в е д е н и я б о р ьб ы R, и ф у н к ц и я , в ы ­
р а ж а ю щ а я э ф ф е к т б о р ь б ы Q. З а д а е т с я по р о г плотности п о ­
пул я ц и и , при п р е в ы ш е н и и
к о т о ро го и м и ти р у ет с я б о р ь б а
р а з л и ч н о й ин тенсивности. М о д е л ь им еет вид
+11
— Q N s + n e x p [а |
а 2 Т i , n + 1 -f-
— a ^ g N j i n — a 5 l g Q N 2 + n}R.
Вычисляя последовательно N j
— 74 _
T 2, n ; i
(38)
по п ри в еден н ой ф о р м у л е
Ьри р а з л и ч н ы х п р а в и л а х п р о в е д е н и я б о р ь б ы и с р а в н и в а я с
ко н тр о л е м (Q = 1, R = 1), а в т о р о ц е н и в а е т эф ф е к т , п о л у ч е н ­
ный в р а з л и ч н ы х с л у ч а я х по с у м м е S N ; .
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
С оврем енная м атем атика о б лад ает достаточным apcenaл ом с р е д с т в д л я а н а л и з а с л о ж н ы х п р оц ессо в д и н а м и к и ч и ­
сленности. Б е зу с л о в н о , т а к о й а н а л и з в ы х о д и т з а р а м к и к о м ­
петенции э к о л о г а , пе о б л а д а ю щ е г о м а т е м а т и ч е с к и м о б р а з о ­
в ан и ем , и в н а ш у з а д а ч у не в х о д и л о его и з л о ж е н и е . О д н а к о
в основу л ю б ы х м а т е м а т и ч е с к и х построений д о л ж н ы бы ть
п о л о ж е н ы ф а к т и ч е с к и е д а н н ы е о п р о т е к а н и и п р о ц ессо в д и ­
н а м и к и числ ен ности во врем ени. С б ор э т и х д а н н ы х - - ч р е з ­
в ы ч а й н о т р у д н а я з а д а ч а . О н а м о ж е т б ы ть у д о в л е т в о р и т е л ь ­
но р е ш е н а т о л ь к о в том сл у чае, если в эту р а б о т у в к л ю ­
ч а т с я п р о и зв о д с т в е н н ы е о р г а н и за ц и и .
Литература
Г рен андер У., 1961. Сл учайны е процессы и статистические
выводы,
изд. Иностр. лит., М.
П угачев В. С., 1960. Т еория случайны х функций и ее применение к
з а д а ч а м автом атич еск ого управлени я, Ф изматгиз, М.
Св еш ников А. А., 1961. П р и к л а д н ы е методы теории случайны х ф у н к ­
ций, Судпромгиз.
Семевский Ф. Н., 1964. Д и н а м и к а численности непарного ш е л к о п р я ­
д а на ни зких ур о в н я х плотности популяции, а в т о р е ф е р а т канд. ди сс ер ­
тации, М.
E d w a r d s R. L., 1962. A critical
a p p raica l
of g r a s s h o p p e r
forecast
m a p s in S a s k a t c h e w a n 1936— 1958, J econ ent, v. 55, N o 3.
H a n n a n E. J., 1963. R e g r e s s i o n for tim e se ries w i t h e r ro r s
of m e a ­
s u r e m e n t. B io m e tric a, v. 50, No 3— 4.
H a r c o u r t D. G., 1962. D e s i g n of a s a m p l i n g p l a n fo r s t u d i e s on the
p o p u l a t i o n d y n a m i c s of the im p o r te d
cabbagew orm ,
P i e r is ra p a e (L.)
(L ep id o p tera , P i e r id a e ) , C a n a d ., ent., v. 94, No 8.
K a w a d a A., 1963. F o r e c a s t i n g
the o u t b r e a k of i n ju r i o u s in se cts a n d
d i s e a s e s of rice in J a p a n , S y m p o s i u m of rice p r ob lem s, U niv , of H a w a ii.
M o r r is R. F., 1959. S i n g l e — fa c to r a n a l y s i s in p o p u l a t i o n d y n a m ic s,
Ecol., v. 40, N o 4.
M o r r i s R. F., ed., 1963. The d y n a m ic s,
of epide m ic s p ru c e b u d w o r m
p o p u la tio n s, M em or. ent. soc. C a n a d , 3 1 .
M o r r i s R. F., 1965.
C o n t e m p o r a n e o n s m o r ta l it y f a c to r s in p o p u la tio n
d y n a m ic s, C a n a d . en t ., v. 97, No 11.
M o r ri s R. F., M ille r C. A., 1954. The d e v e lo p m e n t of live ta b l e s for
th e s p r u c e b u d w o r m . C a n a d . J. zool., v. 95, No 4.
N e lso n М. М.,
M o r ris R. F., 1964. The r e g u l a t i o n of E u r o p e a n s a w f l y
n u m b e r s in th e M a r i ti m e p ro v in ce s of C a n a d a f ro m 1937 to 1963, C a n a d .
ent. v. 96, No 5.
W a t t К. E. F.. 1961. M a t h e m a t i c a l m o d e ls fo r u se in in se c t p e st c o n t ­
rol, C a n a d . ent. suppl. 19.
W a t t К. E. F., 1963. D y n a m ic p r o g r a m m i n g . « lo o k a h e a d
program ­
m in g», a n d the s t r a t e g y of in se ct p e st c o ntro l, C a n a d , ent. v. 95, No 5.
С. С. И Ж Е В С К И Й
РОЛЬ
ПИТАНИЯ СОСНОВОГО Ш ЕЛ К О П РЯ Д А
В РАЗВИТИИ МИКРОСПОРИДИОЗА
С ред и м и к р о о р г а н и зм о в , п а р а з и т и р у ю щ и х на ч еш у екры л ы х - в р е д и т е л я х л е с а , м енее д р у ги х изучены пр о с т е й ш и е
( Е в л а х о в а , Ш в е ц о в а , 1956, Д я д е ч к о , 1968). В п о с л е д н и е г о ­
ды в л и т е р а т у р е п о я в и л и с ь у к а з а н и я о зн а ч и т е л ь н о й э ф ф е к ­
тивности в п о д а в л е н и и числ ен ности н а с е к о м ы х п а р а з и т и ч е с ­
ки х п р о с т е й ш и х — г л а в н ы м о б р а з о м м и к р о с п о р и д и й (И сси,
1963; Е в л а х о в а , В и хр ев у, В ор о н и н а , 1964; П о л т е в , С ул и м о в ,
1964; W eiser, 1961). О б н а р у ж е н о , что м и к р о с п о р и д и и с п о ­
собны в ы з ы в а т ь эпизоотии, но и с к у сств ен н ое с о з д а н и е д л и ­
т е л ь н ы х о ч а г о в и н ф е к ц и и о к а з а л о с ь за т р у д н и т е л ь н ы м . Н е к о ­
т о р ы е и с с л е д о в а т е л и о б ъ я с н я л и это р е д к и м п о я в л е н и е м спор
п а р а з и т а в э к с к р е м е н т а х х о з я и н а (W eiser, 1958). В м е с те с
тем, д л я пеб рн н ы д о к а з а н о , что н а и б о л е е ч а с т о з а р а ж е н и е
п р о и с х о д и т им енно п е р о р а л ь н о . В этом с л у ч а е источником
з а р а ж е н и я гу сениц ту тов ого ш е л к о п р я д а я в л я е т с я п и щ а , н а ­
х о д и в ш а я с я в н е п о ср е д с тв е н н о м к о н т а к т е с э к с к р е м е н т а м и
и н ф е ц и р о в а н н ы х гусениц. Д л я н е к о т о р ы х н а с е к о м ы х н а р я д у
с т а к о й п а ссивн ой п е р е д а ч е й о т м еч е н а и т р а н с о в а р и а л ь н а я
п е р е д а ч а и н ф е к ц и о н н о го н а ч а л а (С уитм ен, 1964). В о зм о ж н о ,
что р а з л и ч н ы е виды м и к р о с п о р и д и й
и м ею т
н е о д и н ак о в ы й
характер распространения.
П о м и м о п р я м о г о д ей с тв и я , о к а з ы в а е м о г о
пр о с т е й ш и м и
на н а с е к о м ы х , ко г д а по с л е д н и е п о г и б а ю т в р е з у л ь т а т е о б ­
щ ей ин ф ек ции , п р и в о д я щ е й к п р е к р а щ е н и ю ф у н к ц и о н и р о в а ­
ни я о р г а н о в , м и к р о с п о р и д и и в ы з ы в а ю т г л у б о к и е и зм е н ен и я
в ф и зи о л о г и и на с е к о м ы х . Эти и зм е н ен и я в ы р а ж а ю т с я в н а ­
ру ш ен ии ф о то п е р и о д и ч е с к о й р еа к ц и и , о т с т а в а н и и в росте и
весе, сн и ж е н и и пл о д о в и в о ст и и в ы ж и в а е м о с т и (V eber, J a s ic ,
1951, C a n n in g , 1962, И сси, М а с л е н н и к о в а , 1964; Е в л а х о в а ,
В и х р е в а , В о р о н и н а , 1964).
О с л а б л е н и е о р г а н и з м а х о з я и н а под в л и я н и ем а б и о т и ч е ­
ски х и ины х ф а к т о р о в т а к ж е спо со б ств у е т а к т и в а ц и и его
эн д о г е н н ы х п а р а з и т о в . Т ак, известно, что н о з е м а т о з
пчел
с л у ж и т не первичной, но побочной причиной з а б о л е в а н и я ,
р а з в и в а ю щ е г о с я л и ш ь у тех пчел, к о т о р ы е по к а к и м - л и б о
ины м пр и ч и н ам о к а з а л и с ь в о с л а б л е н н о м состоянии. Н е с м о ­
т р я на с у щ е с т в о в а н и е р я д а п о д о б н ы х н а б л ю д е н и й в опросы
во зн и к н о в е н и я и д и н а м и к и течен и я эп и зооти й
м и к р осп ор и д и о з а о с т а ю т с я почти не изученн ы м и .
В случае бактери альн ы х и вирусных заболеван ий чеш уе­
к р ы л ы х п о к а з а н о , что в о зн и к н о в ен и ю эп и зо оти й ч ас т о п р е д ­
ш ес тв ую т ус л ов и я ,
с п о с о б с тв у ю щ и е
активации латентны х
— 76 —
м и к р о о р г а н и з м о в , п р и с у т с т в у ю щ и х во в н е ш н е з д о р о в ы х о с о ­
бях
(К ожанчиков,
1956, Г е р ш ен зон , 1964, П о л т е в ,
1963
и д р .) . К т а к и м у с л о в и я м в п е р в у ю о ч ер е д ь с л е д у е т отнести
х а р а к т е р п и та н и я . Н е х в а т к а к о р м а или п и та н и е н е б л а г о ­
п ри ятн ы м к о р м о м ч ас т о п р и в о д я т к о с л а б л е н и ю п о п уляц ии,
что п р е д ш е с т в у е т р а з в и т и ю эп изоотии. З а м е т н у ю р о л ь при
этом д л я ф и т о ф а г о в и г р а е т со о т н о ш е н и е в к о р м е а з о т и с т ы х
в ещ еств и у гл ев о д о в. С м е щ е н и е с о д е р ж а н и я об оих в е щ е с т в
ил и од но го из них в л ю б у ю сто р о н у от о п т и м у м а способно
в ы з в а т ь у н а с е к о м ы х д еп р ес си ю и п о н и ж е н и е у стойчи вости
к инфекции
(Т и м о ф е е в а , 1952, Е в л а х о в а , Ш в е ц о в а , 1956).
Н е к о т о р ы е а в т о р ы в ы д в и г а л и п р е д п о л о ж е н и е , что п о д о б н а я
з а в и с и м о с т ь с у щ е с т в у е т и при эп и зо о т и я х , в ы з ы в а е м ы х п р о ­
стейш им и.
Ц е п ь ю н а с т о я щ е г о и с с л е д о в а н и я и б ы л о вы яснить, с у щ е ­
ст в у е т л и п р я м а я с в я з ь м е ж д у у с л о в и я м и п и т а н и я соснового
ш е л к о п р я д а и р а з в и т и е м его п а р а з и т а из р о д а N o se m a .
Р аб о та проводилась в Н егорельском лесхозе Белорусской
С С Р . Ф а к т о р о м , и з м е н я ю щ и м к а ч е с тв о к о р м а ш е л к о п р я д а —
сосновой хвои, с л у ж и л м но гол етн ий л ю п и н L u p in u s pollypb u lu s Lindl., вве де н н ы й в од н о ти п н ы е с ко н тр о л е м к у л ь т у р ы
сосны за 10 л е т д о п о с т а н о в к и опы та. К о н т р о л ь н ы м и я в л я ­
л и с ь у с л о в и я су х о го с о с н я к а в е р е с к о в о г о типа. И м е н н о в
т а к и х н а с а ж д е н и я х в Б е л о р у с с и и н а и б о л е е ч ас т о в о з н и к а ю т
очаги сосново го ш е л к о п р я д а . К о н т р о л ь н а х о д и л с я
в непо­
сред с т в е н н о й б л и зо с ти от опы тной п л о щ а д и .
Г усени ц соснового ш е л к о п р я д а в ы р а щ и в а л и в и з о л я т о р а х
на р а с т у щ и х д е р е в ь я х . Н а к о н тр о л ь н о й и опы тной п р о б н ы х
п л о щ а д я х м о д е л ь н ы е д е р е в ь я в ы д е л я л и м етод ом с л у ча й н о й
вы б о р к и . П р и р а з м е щ е н и и и з о л я т о р о в
всюду соблю дали
р а в н ы е у с л о в и я их о свещ ен но сти . О б щ е е ч исло гусениц
в
в а р и а н т е , н е о б х о д и м о е при изучени и р азн о с т и средн их, в ы ­
ч и с л я л и по ф о р м у л е
n = —,
где t — п о к а з а т е л ь в е р о я т ­
ности б е з о ш и б о ч н ы х с у ж д е н и й
(t = 1,96), к
показатель
точности, т. е. д о п у с т и м а я неточн ость (к = 0,20). О б ъ е м в ы ­
борки, в ы чи сл ен ны й по этой ф о р м у л е , п о з в о л я е т с д о с т а ­
точной точн о стью
характеризовать
генеральную
совокуп­
ность. В п р е д е л а х п ро б ной п л о щ а д и м о л о д ы х гусениц, т о л ь ­
ко что в ы ш е д ш и х из яиц, р а з м е щ а л и
в 6 и з о л я т о р о в по
50 ш т у к в к а ж д о м . П е р е з и м о в а в ш и х гусениц р а з м е щ а л и
в
9 и зо л я т о р о в по 25 ш тук. П о м ере р о ста гусениц и у н и ч т о ­
ж е н и я ими хвои и з о л я т о р ы с н и м а л и и по сл е п р о в е д е н и я
н е о б х о д и м ы х уч етов вн о вь р а з в е ш и в а л и на те ж е д е р е в ь я .
Н и в одном с л у ч а е гусеницы не и с п ы т ы в а л и н е х в а т ки к о р м а :
с м е н а и з о л я т о р о в п р о и з в о д и л а с ь в се г д а при н а л и ч и и в них
б о л ьш о й ч асти н е п о в р е ж д е н н о й хвои. Н а с т о я щ и й
опыт
о х в а т ы в а л 2 н е за в и си м ы е г е н е р а ц и и соснового ш е л к о п р я д а .
„
77 —
Д л я п е р в о н а ч а л ь н о г о р а с п р е д е л е н и я по и з о л я т о р а м
гу­
сеницы б ы ли пол у ч ены из с м е ш а н н ы х о б р а з ц о в яиц, о т л о ­
ж ен ны х б абочкам и в лаборатории . Таким образом, в е р о я т­
но сть з а н е с е н и я и н ф е к ц и и с о п ы тны м м а т е р и а л о м б ы л а р а в ­
ной д л я к о н т р о л я и опы та. В д а л ь н е й ш е м р а с п р о с т р а н е н и е
м и к р о с п о р и д и о з а и его р а з в и т и е б ы л о с в я з а н о л и ш ь с с о ­
с т о ян и ем гусениц.
В н е ш н и е си м п т о м ы з а б о л е в а н и я гусениц м и к р о с п о р и д и о зо м ф а к т и ч е с к и отсу тству ю т. О н а ч а в ш е м с я за б о л е в а н и и
м о ж н о су д и ть л и ш ь по потере а п п е т и т а и по н е р а в н о м е р н о ­
му росту гусениц одной к л а д к и . Е д и н с т в е н н ы м д о ст о в е р н ы м
к р и те р и е м п о р а ж е н и я гу сениц б о л е зн ь ю с л у ж и т о б н а р у ж е ­
ние в п о г и б ш и х о с о б я х спор п а р а з и т а . У ч и т ы в а я это, всех
п о ги б ш и х гусениц с о б и р а л и и х р а н и л и на в а т н ы х м а т р а с и ­
к а х д л я п о с л е д у ю щ е г о м и к р о с к о п и ч е с к о г о их и с с л е д о в а н и я .
О п р е д е л е н и е н е п о ср е д с тве н н о й при чи ны ги б е л и гу сениц б ы ­
л о о с у щ е с т в л е н о н а у ч н ы м с о т р у д н и к о м В И З Р А. Я. Л е с к о ­
вой. Во всех п о ги б ш и х гу с е н и ц ах б ы л и о б н а р у ж е н ы споры
м и к р о с п о р и д и и p. N o se m a .
В в е д е н и е м н о г о л е тн е го л ю п и н а в к у л ь т у р ы сосны о б ы к ­
новенной п р и в о д и т к зн а ч и т е л ь н ы м и зм е н е н и я м в х а р а к т е р е
всего б и о г е о ц ен о за . В за м е т н о й степени при э т о м м е н я е т с я
к а ч е с т в о (х им и чески й с ос тав и ф и зи ч е с к и е
с в о й с т в а ) хвои
(В о р о н ц о в , И ж е в с к и й , 1966). У с л о в и я о п ы т а н и в е л и р о в а л и
все ф а к т о р ы в н е ш н е го в о зд е й с тв и я на гусениц, к р о м е п и щ е ­
вого. Э то п о з в о л и л о все отм еч енн ы е р а з л и ч и я
в характере
р а з в и т и я ш е л к о п р я д а отнести з а счет в л и я н и я к а ч е с т в а
корма.
Х воя сосны в своем с о с та в е в с е г д а с о д е р ж и т н е о б х о д и ­
м ы е д л я р а з в и т и я сосно вого ш е л к о п р я д а п и т а т е л ь н ы е в е ­
щ ес т в а . Тем не м е н е е к о л и ч е с т в о п осл ед н и х и соо тно ш ен ие
р а з л и ч н ы х их групп з н а ч и т е л ь н о в а р ь и р у е т в п р оц ессе р ос т а
д е р е в а под в л и я н и ем
п ос т о я н н о
изменяю щ ейся
внеш ней
ср е д ы и не о д и н а к о в о в р а з л и ч н ы х э к о л о ги ч е с к и х у с л о в и я х .
Р анее показано (И ж евский,
1966), что б о л е е пол но е по
сравнению с б елкам и усвоение
гусеницами растворим ы х
у г л е в о д о в (пентоз, гексоз и о л и г о с а х а р и д о в ) и о д н о в р е м е н ­
но з н а ч и т е л ь н о б о л е е в ы с о к а я и зм е н ч и в о с т ь их к о н ц е н т р а ­
ции в к о р м е под в л и я н и е м вн е ш н и х у сл ов и й п р и в о д я т к т о ­
му, что у гл е в о д ы в ы с т у п а ю т в роли м и н и м у м - ф а к т о р а при
пи тан ии со сново го ш е л к о п р я д а . П о э т о м у д л я х а р а к т е р и с т и ­
ки к а ч е с т в а к о р м а гусениц о собое зн а ч е н и е и м ею т с ве д е н и я
но с о д е р ж а н и ю в ней эти х вещ еств. К р о м е того, д л я гу с е ­
ниц, т о л ь к о что в ы ш е д ш и х из яиц, в а ж н у ю р о л ь и г р а ю т
ф и зи ч е ски е с в о й с т в а к о р м а — ж е с т к о с т ь хвои. Я в н о е п р е д ­
почтение гусеницы в эт о т п е р и о д о т д а ю т бо лее м я гк о й хвое
с тонки м э п и д е р м а л ь н ы м слоем.
— 78 —
Таблица 1
Х а р ак т ери ст и к а к ач ества к о рм а соснового ш е л к о п р я д а
(однолетняя хвоя)
П оказатели качества
корма
в л а ж н о с т ь хвон
(в °/о к сыром у весу)
Коэф фициент
жесткости хвои
Пробная
площ адь
Кон т ро л ьн а я
М± ш
46
±0,6
а
td
ti
6,5
2,1
4,8
2,3
5,0
3 S
2.98
О, лю ш ш ом
•SI
± 0,5
2,43
Кон т ро л ьн а я
33,3 -1-0,5
3,16
1'. ЛЮПИНОМ
37,4 ± п .7
4,01
К о н т р о л ьн а я
1,08 ± 0 ,0 2
0,08
С ЛЮПИНОМ
1,18±0,01
0,04
К онтр ол ьная
2,48 ± 0 ,2 3
0,72
С лю ш ш ом
2,26 ± 0 ,1 7
0,54
К о н [р о л ь н а я
5,14 ± 0 ,0 9
0,31
С ЛЮПИНОМ
4 ,0 4 ± 0 ,1 7
0,56
К о н т р о л ьн а я
7,90 ±0,11
0,39
С ЛЮПИНОМ
6,70 ± 0 ,1 4
0,49
белковый илот
[Ч'КСО.ИД
0,8
О л и г о с ах а р н д и
Г.умма с ах а р о в
5 8
и,О
6,6
В т а б л . 1 п р и ведены н ек о то р ы е п о к а з а т е л и ,
характери­
зу ю щ и е к а ч е с т в о к о р м а гу сениц на к о н т р о л е и в опыте. З а
иск лю чен и ем гексоз з н а ч е н и я всех п р и в е д е н н ы х п о к а з а т е л е й
о б н а р у ж и в а ю т д о с т о в е р н ы е р а з л и ч и я на к о н т р о л е и на п р о ­
бе с л ю п ино м . Эти р а з л и ч и я о с т а в а л и с ь д о с т о в е р н ы м и на
п р о т я ж е н и и д в у х вегетаци й при всех по го д ны х изм ен ен и ях.
Х воя сосен, н а х о д я щ и х с я под в л и я н и ем л ю п и н а , з н а ч и т е л ь ­
но ж е с т ч е , чем х воя к о н тр о л ь н ы х сосен, с о д е р ж и т б о л ь ш е
б е л к о в ы х вещ еств и о б ед н е н а р а с т в о р и м ы м и у г л е в о д а м и .
П и т а н и е хвоей р азн о го к а ч е с т в а пр и в о д и т к з а м е т н ы м
и зм е н ен и я м в х а р а к т е р е р а з в и т и я
соснового
ш елкопряда.
К о э ф ф и ц и е н т усво ения
корма, показы ваю щ ий
отнош ен ие
усвоенно й ч асти к о р м а ко вс е м у по гл о щ ен н о м у , на к о н т р о л е
зн а ч и т е л ь н о выш е, чем на про б е с л ю п ином . П и т а н и е менее
б л а г о п р и я т н ы м корм ом пр и во д и т к з а м е д л е н и ю
развития
гусениц на пробной п л о щ а д и с л ю п и н о м . П р е ж д е всего это
в ы р а ж а е т с я в б о лее м ед л е н н о м
накоплении
их б и о м а ссы
( т аб л . 2 ). В опыте, когд а все п о ги б ш и е гусеницы в гой или
иной м е р е бы ли з а р а ж е н ы
м и к р о с п о р и д и о зо м , с н и ж е н и е
тем п о в роста гу сениц м о ж н о отнести к а к з а счет пи тан и я
н е п о лн о ц е н н ы м корм ом , т а к и з а счет о с л а б л я ю щ е й д е я ­
те л ьн о с ти п атоген н ы х м и к р о о р г а н и зм о в .
— 79 —
Таблица 2
П оказатели развития гусениц в разных условиях
Пробные площади
П о к а з а т е л и р а зв и т и я
А к о н т р о л ьн а я
с люпином
Вес гусениц (в мг):
ко времени у х о д а на зи м о в к у
к м о м ен ту о к у к л и в ан и я
136
3433
127
3290
Средний вес к уколок
2955
2799
Суточная прибавка
з а период:
до зи мовки
после зимовки
в весе
К о эф ф ици ент
ус во е н и я
период:
д о зи мовки
после зимовки
(в мг)
пищи
2,6
U
40,8
39,2
40,7
42,6
32.5
33.6
за
С а м и по себе отм еч е н н ы е р а з л и ч и я
в качестве корма
е д в а л и спо соб ны п р и ве ст и к с у щ е с т в е н н ы м и зм е н е н и я м в
в ы ж и в а е м о с т и гусениц. О д н а к о о б е д н е н н а я у г л е в о д а м и б о ­
лее ж е сткая хвоя приводит к ослаблению организм а
гусе­
ниц, с н и ж а е т и х с о п р о т и в л я е м о с т ь в н еш н и м в о зд е й с тв и е м и,
в частности, с п о с о б с тв у е т а к т и в а ц и и и р а з в и т и ю м и к р о с п о ­
ридий. Д е я т е л ь н о с т ь м и к р о с п о р и д и й н а ф оне с у щ ес т в у ю щ и х
р а з л и ч и й в ф и зи о л о г и ч е с к о м сос то я н и и гусениц п р о я в л я е т с я
в изм е н ен и и
с м е р тн о с ти гу се н и ц
из о пы та
в сравнении
с ко н тр о л ьн ы м и .
В ы ж и в а е м о с т ь гусениц в н а с а ж д е н и и с л ю п и н о м
была
п о стоянно ни ж е , чем в к о н тр о л ьн о м . И з м е н е н и е в ы ж и в а е м о ­
сти за г е н е р а ц и ю х о р о ш о о п и с ы в а е т с я
ги п е р б о л о й
вид а
уJ = а — вхН—X . Н а и б о л е е ин тен си в н о с н и ж е н и е в ы ж и в а е м о сти п р о и с х о д и т на р а н н и х в о з р а с т а х гусениц. Гусени цы с т а р ­
ш их в о з р а с т о в в состоя н и и п о г л о щ а т ь хвою л ю б о й ж е с т к о ­
сти, п р е д п о ч и т а я при этом н а и б о л е е п и т а т е л ь н у ю ее часть.
К т о м у ж е в з р о с л ы е гусениц ы б о л е е у стойчи вы к и н ф е к ц и ­
онным з а б о л е в а н и я м и, в частности, к м и к р о с п о р и д и о зу
(B lu nck, 1956, И сси, 1964). П о м ер е р о ст а гусениц и о т п а д а
на р а н н и х э т а п а х р а з в и т и я н а и б о л е е с л а б ы х особей, п о ­
степ енно п р о и с х о д и т с н и ж е н и е т е м п о в см ер тн о сти . У г у се ­
ниц IV — V в о з р а с т о в по сл е зи м о в к и в ы ж и в а е м о с т ь ф а к т и ч е ­
ски о с т а е т с я н а одном у ровне.
А н а л и з в ы ж и в а е м о с т и гу сениц
за генерацию
показал
в ы со кую д о с т о в е р н о с т ь в л и я н и я к а ч е с т в а к о р м а ш е л к о п р я д а
на с м е р т н о с т ь от м и к р о с п о р и д и о з а (т а б л . 3 ). Т а к и м
обра­
зом, п р и в е д е н н ы е д а н н ы е п о з в о л я ю т за к л ю ч и т ь , что изм е— 80 —
Таблица 3
Смертность гусениц от микроспоридиоза
С м е р т Н 0 с т ь
за
осень
за
весну
— лето
М± ш
«
^К о н тро л ьная
12,7
9,1
20,6 ± 2 ,3 4
5,23
||С люпином
26,1
16,6
1 П р о б н а я п л о щ ад ь
в %
за генерацию
38,4 ± 3 , 2 0
7,16
td
ti
4,5
2,6
4,0
6,9
к кон­
тролю
100
146
I
.нения в к а ч е с т в е к о р м а соснового ш е л к о п р я д а ,
в ы зв а н н ы е
в веден ием в н а с а ж д е н и е м н о г о л е тн е го л ю п и н а, с п ос об с тву ю т
а к т и в а ц и и м и к р о с п о р и д и й p. N o s e m a , н а х о д я щ и х с я р а н е е в
л а т е н т н о м состоянии. С м е р т н о с т ь гу сениц от м и к р о с п о р и ­
д и о за в о з р а с т а е т на 4 6% з а ге н е р а ц и ю . П р и условии, ко гд а
о тн ош ен и я м е ж д у ш е л к о п р я д о м и с р едо й у д е р ж и в а ю т с я в
пределах, близких к норме д ля данного
вида насекомого
(в к о н т р о л е ) , за м е т н о й эп и зо оти и не в о зн и к а ет . Н о при
см ещ ен и и э к о л о ги ч е с к и х у с л о в и й (изм ен ен ии к а ч е с т в а к о р ­
м а ) , в с т о р о н у от о п т и м у м а м и к р о о р г а н и з м ы в ы х о д я т изпод к о н т р о л я х о зя и н а и в о з н и к а е т эп и зо оти я .
Литература
Воронцов А. И., И ж е вс к ий С. С., 1966. Р о л ь м ноголетнего лю пина
в устойчивости сосновых кул ьту р к сосновом у ш ел к о пр яду .
Сб. «Пути
повы ш ени я продуктивности лесов». М а т е р и а л ы
Всесоюзного со ве щ а н и я
по повышению продуктивности лесов, Минск.
Герш ензон С. М., 1964. Основные черты
эп изоотологии
вирусных
болезней насекомых. Сб. И с сл е д о в а н и я по би ом ет о ду борьбы с в р е д и т е ­
л я м и сельского х о зя й с т в а и лесного хо зяй ства , Новосибирск.
Д я д е ч к о Н. .П ., 1966. М и кробиологический м ет о д борьбы с в р ед и т е ­
л я м и с ельскохозяйственны х культур в СШ А .
Ж у р н . «М икробиология»,
т. 35, вып. 6.
Евлахова" А. А., Вихрева И. В., Воронина Э. Г., 1964. Н е к оторы е р е ­
з у л ь т а т ы изучения энто м оф торо зоп и протозоонозов.
Сб. И с сл е д о в а н и я
по би ом етоду борьбы с в р ед ител я м и сельского х о зя й ст в а и лесного х о ­
зя й ст ва , Нов осибирск.
Е в л а х о в а А. А., Ш в е ц о в а О. И., 1956. Состояние и перспективы м и ­
кробиологического м етода борьбы с вредны ми насекомыми. В кн. « И н ­
фекционные и пр отозопные болезни полезны х
и вредны х
на секомых»,
С ельхозгиз, М.
Е в л а х о в а А. А., Ш в е цов а О. И., 1966. З а д а ч и исследований по м и ­
к робиологическом у м ет о д у борьбы с вред ны м и насекомыми. Ж у р н а л о б ­
щ ей биологии, т. 27, № 4.
И ж евский С. С., 1966. В л ияни е лю пина
на устойчивость культур
сосны к п о р а ж е н и ю сосновым ш ел к о пр ядо м . Ж у р н . «Л есное хозяйство»,
кя
12.
Исси
о бл а ст и
вып. 19.
Исси
секомых
И. В., 1963. П ро т озо он о з капустной белянки в Л ен ингр ад ск ой
и его значение д л я прогноза . Труды В Н И И
за щ и ты растен ий,
И. В., 1964. М икро спор и диоз капустной белянки и других н а ­
и его би ологическое значение. А в т о р е ф е р а т канд. диссертации.
— 81 —
Исси И. В., М асленн ик ова В. А., 1964. В л ияни е м икр оспор ид иоза на
д н а п а у з у и в ы ж и в а ем о с т ь наездни ка A pa n te le s g l o m e r a t u s L (H yrnenop
tera, B ra c o n id a c )
н капустной
бе лянки
P ic ris b r a s s ic a e L. Энт омол.
обозр., т. 43, № I .
К о ж ан чи к ов И, В., 1956. Эгшзоотон и аколого-физиологнческие о с о ­
бенности насеком ых. В кн. « И н фекционны е и протозонные болезни
по­
л езны х и вредны х насекомых», Сельхозгиз, М.
Полтсп В. И., 1963. Теорети ческие основы м икробиологического
ме­
т о д а борьбы с вредными насекомыми. В кн. «Микробиологические
м е­
тоды борьбы с вредны ми насекомыми», А Н С С С Р , М.
П олтев В. П., Сулимов В. Т., 1964. М нкроспори дио з сибирского ш е л ­
ко п ря да . И зв. Сиб. отд. АН С С С Р , сер. биологическая, № 12(3).
Суитмен X., 1964.
Биологический м етод борьбы с вредными на се к о ­
мыми и сорными растениями. «Колос», М. (пер. с англ.).
Т им о ф еева Е. Р., 1952. З начени е пищевого ф а к т о р а и и о л л эд р еш ш м
за б о л е в а н и и непарного ш ел к о п р яд а . Т ру ды
В Н И И з а щ и ты
растений,
вып. 4, Л.
B lunck И., 1950. Is there
a p o ss ib ility of usiing M ic ro sp o r id is for
biolo gical control of P ie rida e. — Proc. of the 10 th Intern. C o n g r e s s of
E n to m o lo g y , 4.
C a n n i n g E. V., 1962. The p a th o g e n i c i ty of N o s e m a lo c u s t a e c a n n in g .
— J. Insect. P a th o lo g y , v. 4, N o 2.
V e ber J. J a s i c J., 1961. M ic ro sp o r id ia
as a fa c t o r in r e d u c i n g
the
f e c u n d ity in insect. — J. In se ct P a t h o lo g y , v. 3, N o 2.
W eise r J., 1958.
U n t e r l a g e n de r T axonornie
d e r M ic ro sp o rid ie n . —
1 Int. Conf. In se ct P a t h o l o g y a n d Biol. C o ntrl, P r a h a .
W eise r J., 1961. P r o t o s o a d e a th e s in insect, control. Proc. X inte rn.
Co n g r. entom ol., v. 4.
Г. Г. М А Р ТЫ Н О В А
К БИОЛОГИИ
И ЭКОЛОГИИ СОСНОВОЙ
ПЯДЕНИЦЫ В ПЕРИОД ВСПЫШКИ
М А С С О В О Г О Р А З М Н О Ж Е Н И Я ( 1 9 6 0 - 1 9 6 6 гг.)
С основая пяденица ш ироко распространена в Европе и
А зии. Н а те р р и т о р и и С С С Р очаги м а с с о в о го
разм нож ения
сосновой пя д е н и ц ы о т м е ч а ю т с я во м ногих м е с та х : н а севере,
в ц ен тр е и на юге Е в р о п е й с к о й части, н а К а в к а з е , У р а л е ,
в С и б и ри , С а я н а х и А л та е .
(« В р е д и т е л и л е с а» ,
Справоч­
ник, 1955).
К а к «вр е д н о е л е с н о е на с е ко м о е » , с о с н о в а я п я д е н и ц а д о ­
стат о ч н о п о д р о б н о о п и с ан а в русской л и т е р а т у р е е щ е в
1845 г. («О в р е д н ы х л е с н ы х нас еко м ы х » , 1845). О д н а к о о
вр едн о й д ея т е л ь н о с т и ее в л е с а х
России не б ы л о ничего
изв е с т н о в п л о т ь д о с оо бщ ен и й Р у д з к о г о о п о в р е ж д е н и и г у ­
се н и ц а м и сосновой пя д е н и ц ы н е с к о л ь к и х сот д е с я т и н с о с н о ­
вого ж е р д н я к а в 1856 г. во В л а д и м и р с к о й губерн и и и в
1860 г. в Р о ж н о в о м б о ру (К епп ен , 1883). З а т е м з а 30 по*
сл е д н и х л е т X IX с т о л е т и я н а б л ю д а л с я р я д в с п ы ш е к м а с с о ­
вого р а з м н о ж е н и я сосновой пя д е н и ц ы
( 1 8 7 0 - 1 8 7 1 , 1884,
1887— 1890, 1899 гг.). Х а р а к т е р н о й д л я
них б ы л а
внезап­
ность п о я в л е н и я о г р ом н о го числ а в р е д и те л е й и з н а ч и т е л ь ­
ный у щ ер б , при чи ненны й л е с а м
России
(Т и д е м ан , 1877;
Генко, 1889; Я кобий , 1890; А рхипов, 1891; Т ольски й, 1902;
К о л о с о в и Н и к и т и н , 1929).
У с л ов и я первой четверти XX сто л ет и я
явно
не б л а г о ­
п р и я т с т в о в а л и р а з м н о ж е н и ю сосновой пядениц ы . . П о в ы ш е ­
ние ее числ ен ности н а б л ю д а л о с ь т о л ь к о в 1910 г. в К у р л я н ­
дии. ( П л о тн и к о в , 1914).
С 1928 г. в с п ы ш ки м ас с о в о го р а з м н о ж е н и я сосновой п я ­
д ен ицы н а б л ю д а ю т с я почти н е п р е р ы в н о то в одной, то в
д ругой части ее а р е а л а (рис. 1 ).
Рис. 1.
Вспы шки м ассового р а з м н о ж е н и я сосновой пяденицы на терри
тории С С С Р за 115 лет:
I — п л о щ а д ь расп рос т ран е н и я вспыш ки менее 10 тыс. га;
II — п л о щ а д ь расп р ос т р ан е н и я всп ышки более' 10 тыс. га.
П о с л е д н я я в с п ы ш к а м а с с о в о го
размнож ения
сосновой
п я д е н и ц ы в С о в е т ск о м С о ю зе и м е л а м есто в 1960— 1966 гг.
П о силе распространения эта вспыш ка намного превос­
х о д и л а все о п и с ан н ы е выш е. О н а о х в а т и л а р я д л е с х о зо в Б е ­
л ору с с и и и У к р а и н ы
( Р ы б к и н , 1964;
А в р а м е н к о , С пектор,
1965; А нф и н н и к ов , 1965). Н а те р р и т о р и и Р С Ф С Р г р а д а ц и я
сосновой п я д е н и ц ы р а с п р о с т р а н и л а с ь на з н а ч и т е л ь н о й ч асти
с о сн ов ы х л ес о в в 28 о б л а с т я х , к р а я х и а в т о н о м н ы х р е с п у б ­
л и к а х . О с о б е н н о си л ьн о го р а з в и т и я
вспыш ка достигла
в
Б е л г о р о д с к о й , В о р о н е ж с к о й , У л ья н о вс к о й , Т ом ской, К у р г а н ­
ской, Ч е л я б и н с к о й о б л а с т я х , Т а т а р с к о й и Ч у в а ш с к о й А С С Р .
В п е р и о д с 1960 по 1966 гг. п о д ъ е м и с п а д численности
— 83 -
сосновой п я д е н и ц ы о х в а т ы в а л и не с р а з у весь а р е а л , а п о ­
степенно. Т ак, в 1963— 1964 гг. в П ензен ск о й, У л ья н о вс к о й ,
Т ом ской и С а р а т о в с к о й о б л а с т я х п р о и с х о д и л о
затухание
в с п ы ш ки сосновой п яд ениц ы , в то в ре м я , к а к в Б е л г о р о д ­
ской, В о р о н е ж с к о й ,
Курганской областях продолж алось
р а с ш и р е н и е ее оч агов и н а р а с т а н и е ч ислен ности в них. О т ­
л и ч и т е льн о й чертой этой в с п ы ш ки я в и л о с ь то, что в б о л ь ­
ш инстве рай о н ов она не д о с т и г л а б о л ь ш о й силы. Н а з н а ­
чительн ой п л о щ а д и (с в ы ш е 150 тыс. га) оч аги з а т у х л и в р е ­
з у л ь т а т е д е я т е л ь н о с т и п а р а з и т о в и бо лезн ей. Н а п л о щ а д и
2 0 0 тыс. га очаги бы ли л и к в и д и р о в а н ы
при по м о щ и химборьбы . В р я д е р а й о н о в п р о и зо ш л о у с ы х а н и е н а с а ж д е н и й ,
об ъ е д е н н ы х сосновой пяденицей.
Н а и б о л ь ш е г о р а с п р о с т р а н е н и я в с п ы ш к а сосновой п я д е ­
ницы д о ст и г л а в 1962 г. В течени е 1963 г. п л о щ а д ь о ч аго в
ее з н а ч и т е л ь н о с о к р а т и л а с ь , а в 1964 г. р езко п о ш л а на
убы ль.
П л о щ а д ь оч агов сосновой пя д е н и ц ы по Р С Ф С Р с о с т а в ­
л я л а на кон ец 1965 г. 53,1 тыс. га, на кон е ц 1966 г. —
8 тыс. га. В о с т а в ш и х с я о ч а г а х п р о и зо ш л о
в 1967 г. р е зк о е
п а д е н и е ч ислен ности сосновой п я д е н и ц ы (по д а н н ы м М и н и ­
с т ер с т в а л е с н о г о х о зя й с т в а Р С Ф С Р ) .
И зу ч е н и е б и о эк о л о г и ч е ск и х особен ностей сосновой п я д е ­
ницы п р о в о д и л о с ь в п е р и о д ее в с п ы ш ки в сосно вы х н а с а ж ­
д е н и я х Б е л г о р о д с к о й и В о р о н е ж с к о й о б л а с т е й в 1964—
1966 гг.
ОЧАГИ СОСН ОВОЙ
ПЯДЕИИЦЫ
Э ш с р н х (E schericli, 1931)
считает, что очаги сосновой
п я д ениц ы в о зн и к а ю т п р е ж д е всего в с куд н ы х п л охо р а с т у ­
щ и х н а с а ж д е н и я х в в о з р а с т е 35 70 л ет на то щ и х почвах.
П о Э н ге л ю (E n g e l, 1942) ч и сл ен н о сть сосновой
пядениц ы
в с м е ш а н н ы х н а с а ж д е н и я х не д о с т и г а е т т а к о г о вы сокого
у р о в н я к а к в чистых, х о р о ш о с о м к н у ты х к у л ьт у р а х .
Д. II. И л ьи н ск и й (1952) у к а з ы в а е т , что п ерв и чны е очаги
сосновой пяденицы при у ро чены к в нутренн им ч астя м с о с н о ­
вых н а с а ж д е н и и с полнотой 0 , 8 - 1 , 0 чистых, ч ащ е искусст
венного п р о и с х о ж д е н и я , р а с п о л о ж е н н ы х на ровны х н п о в ы ­
ш ен ны х р е л ь е ф а х и о т н о с я щ и х с я ч а щ е к группе б о р о в зелен о м ош ннков, р е ж е
к ку с т а р н и к о в ы м
борам.
В торичны е
о ч аги вспы ш ек в о зн и к а л и и н а с а ж д е н и я х тех ж е типов, но
с меньш ей полнотой или в с м е ш а н н ы х н а с а ж д е н и я х .
П о А. И. В о р он ц ов у (1963)
о ч аги сосновой пядениц ы
о б р а з у ю т с я п р е и м у щ е с т в е н н о в с осн о вы х к у л ь т у р а х 25— 70л е тн е го в о з р а с т а , п р и ур очены ч а ш е всего к с о с н я к а м -з е л е н о
м о ш н и к а м , но в годы п а н д е м и ч е с к и х вс п ы ш е к м огут р а с п р о ­
с т р а н я т ь с я и и б о л е е в л а ж н ы х т и п а х л е с а (с о с н я к а х мо&и-
! н и евом и д о л г о м о ш н и к о в о м ) . О ч аги т а к ж е в с т р е ч а ю т с я в
с ухих б о р а х и со сн о во -е л о вы х су бор ях.
,
С. С. П р о з о р о в (1956)
в З а п а д н о й С иб ири н а б л ю д а л
очаги сосновой пя д е н и ц ы ч а щ е всего в типе бор яго дн ико; вый, р е ж е — в типе бор т р а в я н о й , е щ е р е ж е — в типе сухой
бор.
Во в р е м я г р а д а ц и и сосновой пя д е н и ц ы в К у р г а н с к о й о б ­
л а с т и (1959— 1964 гг.) н а и б о л ь ш е е р а с п р о с т р а н е н и е
пяде­
ница и м е л а в т и п а х л е с а : б о р -зе л е и о м о ш н и к и б о р -б р у с н и ч ­
ник. О ч аг и сосновой пя д ен и ц ы в Б е л г о р о д с к о й и В о р о н е ж ­
ской о б л а с т я х мы н а б л ю д а л и т о л ь к о в типе л е с а — с в е ж а я
суборь. С о сн о вы е н а с а ж д е н и я в Б е л г о р о д с к о й о б л а с т и п р о ­
и з р а с т а ю т в н е б л а г о п р и я т н ы х у с л о ви я х .
Бедная,
скудная
почва, н е р а в н о м е р н о е в ы п а д е н и е о с а д к о в, ч аст ы е за с у х и
и
с в я з а н н ы е с ними р е зк и е к о л е б а н и я у р о в н я гр у н т о в ы х вод
п р е п я т с т в у ю т н о р м а л ь н о м у р а зв и т и ю н а с а ж д е н и й . Е ж е г о д ­
ное с г р е б а н и е п од сти л ки н а с е л е н и ем при в оди т к об ед нен ию
почв в н а с а ж д е н и я х , оску д е н и ю биоценозов.
С лой гум у са
в т а к и х н а с а ж д е н и я х не п р е в ы ш а е т 0,7— 1,5 см, н а п о ч в е н ­
ный п окров п р е д с т а в л е н 3 7 ви д а м и растен и й (в о сновном
м х и ). М ноги е н а с а ж д е н и я з а р а ж е н ы корневой губкой. О ч а ­
ги сосновой п я д ениц ы им ел и р а с п р о с т р а н е н и е в к у л ь т у р а х
сосны в в о з р а с т е от 14 до 37 лет.
В л е с а х Б е л г о р о д с к о й и В о р о н е ж с ко й о б л а с т е й в с т р е ч а ­
л и с ь к а к перви чны е, т а к и в то ри ч н ы е очаги сосновой п я д е ­
ницы, во зн и кш и е после п ро в ед ен и я
в этих
насаждениях
х и м б о р ь б ы (у р о ч и щ а « Н о в и к о в с к а я сосна», « Г о л о ф е е в с к а я
с о с н а » ). М и г р а ц и о н н ы х оч аго в сосновой
пя д е н и ц ы не н а ­
блюдалось,
фазы
ьСПЫШЕК МАССОВОГО РЛЗМНОЖШНЯ со сн о в о й
ПЯДЕНИЦЫ
К р и в а я и зм ен ен ия численности поп у ля ц и и д л я к а ж д о г о
в и д а па п р о т я ж е н и и од но го п е р и о д а м а с с о в о го
разм нож е­
ния сп е ц и ф и ч н а. У сосновой пя д е н и ц ы по К. Э ш е р п х у (1931)
в с п ы ш к а д л и т с я 5 ■ 6 лет, причем н а ч а л ь н а я
ф аза длится
1 год, п р о д р о м а л ь н а я - 1 2
года, э р у п т и в н а я ( ф а з а к у л ь ­
м и н ац и и )
2 го д а и к р и зи с - 1 год; во в р е м я к у л ь м и н а ­
ции в с п ы ш ки в р е д и т е л ь с и л ьн о или н а г о л о о б ъ е д а е т кроны
д ер е в ь е в . Н а б л ю д а л и с ь с л у ч а и
более к о р о т к и х вспы ш ек,
ко т о р ы е после перв ого ж е го д а з а м е т н о г о о б ъ е д а н и я
хвои
в н а с а ж д е н и и ш ли на у б ы л ь в р е з у л ь т а т е р е зк и х к о л е б а н и й
п ого д н ы х условий или д е я т е л ь н о с т и
п а р а з и т о в . В спы ш ки
такого рода
н а б л ю д а л и с ь в Г е р м а н и и в 1936 — 1937 гг.,
1 9 4 1 - 1 9 4 5 и 1952 - 1 9 5 6 г г . в Ф Р Г (Sub klev , 1939; E n g e l, 1942;
S p h w e rd tfe g e r, 1952; O h n e s o r g e , 1964).
— 85 -
P m -.
С х е м а р а з в и т и я вспыш ки м ассового р а з м н о ж е н и я различ'
ных популяций сосновой пяденицы:
I —- Д а в ы д о в с к и й лесхоз (кв. № 40);
II — С таро -О скол ьский л е с ­
хоз
(ур-щ е
«Б а рск и е бугр ы »);
I I I — С т аро -О ск ол ьск ий
лесхоз
(ур-ще « О б у х о вс к ая да>-а»); I V — В алу й ск ий лесхоз (ур-щ е «Присте нс ка я сосна»),
j» 86 »
П о Л. И.
Ильинскому
продолжительность
псгш ш ек
сосновой п я д ениц ы с о с т а в л я е т 8 лет, из кот о р ы х 3 го д а
приходятся
на
втору ю
ф азу .
А. И.
В ор он ц о в
(1962)
считает,
что
вспыш ка
сосновой
пя д е н и ц ы
длит­
ся 6 — 8 лет. П о Ю. И. Н о в о ж е н о в у
(1966)
протекание
в спы ш ки в к а ж д о й из п о п у ля ц и й сосновой пя д ен и ц ы , н а с е ­
л я ю щ е й и зо л и р о в а н н ы й д рево стой, специфично, при чем м а к ­
с и м а л ь н ы й у р о в е н ь ч ислен ности п о п у л я ц и и
по д ч а с н а б л ю ­
д а е т с я в р а з н ы е годы.
К а к у ж е г о в о р и л о с ь выш е, в с п ы ш к а м а с с о в о го р а з м н о ­
ж е н и я сосновой пя д е н и ц ы 1960— 1966 гг. п р о х о д и л а по-разиому в р а з л и ч н ы х г е о г р а ф и ч е с к и х р а й о н ах . В Б е л г о р о д с к о й
о б л а с т и у в ел и ч ен и е числ ен но сти сосновой п я д ениц ы
впер­
вы е о тм еч ен о в 1961 г., о д н а к о в с п ы ш к а п р о т е к а л а п о - р а з ­
н ом у к а к в р а з н ы х н а с а ж д е н и я х , т а к к в р а з н ы х у ч а с т к а х
одного н а с а ж д е н и я (рис. 2 ) . В од них н а с а ж д е н и я х п р о д о л ­
ж и т е л ь н о с т ь в с п ы ш ки с о с т а в и л а 3 года, в д р у г и х — 4 — 5 лет.
М а к с и м а л ь н ы й у р о в е н ь числен ности пя д е н и ц ы в этих н а с а ж ­
д е н и я х т а к ж е п р и х о д и тс я на р а з н ы е годы. Т о л ь к о в д ву х
н а с а ж д е н и я х (в е р н е е в их ч а с т я х ) в с п ы ш к а д о с т и г л а к у л ь ­
м ин ац ии, т. е. н а с а ж д е н и я б ы л и о б ъ е д е н ы почти н аго л о . В
о с т а л ь н ы х н а с а ж д е н и я х к р и зи с н а с т у п и л после п р о д р о м а л ь ­
ной ф а з ы ( т аб л . 1). К о л и ч е с тв е н н ы е п о к а з а т е л и
вспышек
р а з л и ч н ы х п о п у л я ц и й сосновой пя д е н и ц ы очень в а р ь и р о в а л и .
ПЛОТНОСТЬ
ПОПУЛЯЦИЙ
СОСНОВОЙ
ПЯДЕНИЦЫ
У р о ве н ь ч ислен ности сосновой пя д е н и ц ы в пе р и о д в с п ы ­
ш е к ее м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я на т е р р и т о р и и С С С Р б ы в а е т
ч а щ е всего д о в о л ь н о вы соким .
И. Генко (1889)
отм еч ает,
что во в р е м я г р а д а ц и и сосновой п я д ен и ц ы 1887— 1888 гг. в
С и м б и р с к о й гу бер н и и ч ислен ность к у к о л о к
ее с о с т а в л я л а
от 17 д о 411 ш ту к на 1 м 2. А. Я к о б и й в то ж е в р е м я в К а ­
з а н с к о м у е зд е н а б л ю д а л 154 - 1 9 0 к у к о л о к на 1 м 2. А. Тольский (1902) о т м еч ает, что во в р е м я п о д ъ е м а
численности
сосновой пя д е н и ц ы в 1899 г. п л о тно сть ее с о с т а в л я л а от 80
д о 260 к у к о л о к на 1 м 2. П о В. П л о т н и к о в у (1914), в 1910 г.
в К у р л я н д и и ч и сл ен н о сть о к у к л и в а ю щ и х с я
гу сениц со с н о ­
вой п я д е н и ц ы с о с т а в и л а 230 шт. на 1 м 2.
Во в р е м я г р а д а ц и и сосновой пя д е н и ц ы в Ч е л я б и н с к о м и
К у р г а н с к о м о к р у г а х (1928) ч и сл ен н ость к у к о л о к п я д ениц ы
на 1 м 2 д о с т и г а л а 214 ш т у к (К о л о с о в и Н икитин, 1929). В
В о р о н е ж с к о й о б л а с т и в 1929 -1932 гг. п л отность пя д е н и ц ы
д о с т и г а л а 500 к у к о л о к на 1 м 2 (Б е л о у с , 1932; З а х а р о в , 1930).
В Г ер м ан и и , по Э ш е р н х у (1931), н а л и ч и е 6 к у к о л о к с о с ­
новой пя д е н и ц ы на 1 м 2 гр о зи т сп л о ш н ы м о б ъ е д а н и е м хвои
и я в л я е т с я к ри ти че с к и м числом
д ля насаж дений любого
в о з р а с т а . П о н а б л ю д е н и я м З у б к л е в а (1939) и Э н г е л я (1942).
— 87 —
Плотность мопуляиим сосновой пяденицы в сосноиых насаждениях
Пел
В е с н а 1964 г о д а
Лесхоз
Урочище
Участки
фаза
вспыш ки
плотность
макси
сред­
мяль­
няя
на я
«Прпстен.-кая
сосна>
м о л о дня к и
с редн ев о зрастны е
на рас т ани е
1,0
3,5
6
15
« Д в у л у ч е н с к ая
сосна»
средн евозр астны е
на рас т ани е
1,0
5
м олодняки
с редн ев озрастны е
на рас т ани е
на рас т ани е
1,2
1,0
4
3
м ол одняк и
с редн евозрастны е
(кв. 169),
то ж е (кв. 1СЗ)
на рас т ани е
18,4
34
на рас т ани е
к ульминации
15.1
50.1
25
99
«Бар ские
бугры-11»
средн евозр астны е
на рас т ани е
0,9
7
«Сорокпнское
болото»
ср едн ев о зра с тны е
на рас т ани е
4,0
« О б ух овс к ая
дач,.»
м ол одняки
с редн евозрастны е
--
—
« Н оп иковская
сосца»
средне в озрастны е
—
—
« Г ол оф ее в ск а я
дача»
м ол одняк и
—
—
с редн ев озрастны е
—
....
В алуйский
НовоОскольский
«Раег.ка»
«Б а рск и е
б у г р ы - 11>
СтароОскольский
Д а в ы д о в ск и й «Н и к о л а е в с к а я
сосна»
И
__
п о ч а г а х сосновой п я д е н и ц ы 1936— 1937 гг. в Г е р м а н и и ч и с ­
л ен н о с т ь ее с о с т а в л я л а 1 0 - 2 3 к у к о л к и на 1 м 2. П о д а н н ы м
Ф. Ш в е р д т ф е г е р а (1952), п л от н о ст ь п о п у л я ц и й сосновой п я ­
д ен и ц ы в п ери од д еп ресси и р е д к о о п у с к а е т с я н и ж е 1 0 к у ­
к о л о к н а га.
Во в р е м я пос л е д н е й г р а д а ц и и сосновой п я д е н и ц ы 1960 —
1966 гг. в С С С Р п л отн о с ть п о п у л я ц и й сосновой пя д е н и ц ы
д о с т и г а л а в С у м с к о й о б л а с т и 380 к у к о л о к на 1 м 2 (А нф инникои, 1965), н е с к о л ь к и х сотен ш т у к к у к о л о к на 1 м 2 в Ч у ­
в а ш с к о й и Т а т а р с к о й А С С Р , 390 к у к о л о к н а 1 м 2 в К у р г а н -
Таблица 1
гор6дской и В оронеж ской областей в 1964— 1965 гг. (п о к у к о л к а м на 1 мг )
В е с н а 1Ы>5 г о д а
ф аза
вспыш ки
О с е н ь 1965 г о д а
плотность
ф аза
макси­
сред­
маль­ всп ы ш ки
няя
на я
В е с н а 1966 г о д а
плотность
фаза
макси­
средмаль­ вспы ш ки
ii я и
на я
кризис
кризис
0,2
0,9
2
7
депрессия
депрессии
0,05
0,03
кризис
0,7
2
—
—
—
—
0,1
1
0,2
0,3
1
2.
на рас т ани е
6,0
8
—
—
—
н арастани е
0,1
5,2
1
11
нарастание
12,5
38
нар астани е
0,2
2
н арастани е
0,7
1
нар астани е
-0,2
4
н а р ас т ан и е
1,7
94,6
270
м
кризис
после хим.
борьбы
кризи с
кризи с
кризис
—
кризис
0,1
0.01
1
2
—
_
—
--
_
....
—
—
—
—
_
—
—
кризис
12,3
41
на рас т ани е
0,7
2
4
нарастани е
1.6
4
4
—
—
—
2
1
—
—
1,1
2
—
1
j
_
кризис
плотность
макси­
сред­
маль­
няя
на я
ской о б л а с т и , 8 — 10 к у к о л о к на 1 м 2 в М о с к о в с к о й о б л а с т и
(Щ е л к о в с к и й , Н о г и н с к и й л е с х о з ы ) , 141 к у к о л к а на 1 д е р е ­
по в С а в а л ь с к о м л е с н и ч е с тв е В о р о н е ж с к о й об ла с ти .
М а к с и м а л ь н а я п л отность к у к о л о к на 1 м'2, о б н а р у ж е н н а я
нам и, с о с т а в и л а 270 ш ту к з В о р о н е ж с к о й о б л а с т и и 99 ш т у к
к Б е л г о р о д с к о й о б л а с т и ( т аб л . 1 ). С р е д н я я и м а к с и м а л ь н а я
пл о тно сти у р а з н ы х п о п у ля ц и й сосновой пя д е н и ц ы в одном
и том ж е году и в одной п о п у л я ц и и в р а з н ы е годы в а р ь и ­
рую т в ш и р о к и х п р е д е л а х ( т аб л . 1 ).
В л и т е р а т у р е п р и в о д я т с я д а н н ы е о том, что числ ен ность
сосновой пя д е н и ц ы г о р а з д о н и ж е
в смешанных
насажде­
н и я х (E c h e ric h , 1931; E n g e l, 1942; М а л ы ш е в а , 1963). М ы
н а б л ю д а л и сосно вую п я д е н и ц у почти и с к л ю ч и те л ь н о в ч и с ­
ты х сосно вы х н а с а ж д е н и я х и т о л ь к о в одном н а с а ж д е н и и - « О б у х о в с к а я д а ч а » — с н е б о л ь ш о й п р и м ес ь ю б ер езы . М а к ­
с и м а л ь н о г о у р о в н я ч ис л ен н о с т ь сосновой п я д е н и ц ы д о ст и г л а
в этом н а с а ж д е н и и п о зж е , чем в д ру ги х , и он б ы л с р а в н и ­
т е л ьн о н ев ы сок (12,3 шт. на 1 м 2). То ж е н а б л ю д а л о с ь н в
М осковской области,
где в с о с н о в о -е л о в ы х н а с а ж д е н и я х
числ ен ность бвлла в 4 р а з а м еньш е, чем в чисты х сосновых.
К а к у ж е го в о р и л о с ь вы ш е, о ч аги сосновой пяд ениц ы ,
и с с л е д у е м ы е н а м и , пр и ур очен ы к типу у с л о в и й м е с т о п р о и з ­
р а с т а н и я Вг ( с в е ж а я с у б о р ь ) . О д н а к о н а с а ж д е н и я р е зко
о т л и ч а ю т с я по т и п ам н а п о ч в е н н о го п о к р о в а , по э то м у мы
р а з б и л и их на т р и группы .
I — подстилка
с и с т е м ат и ч е с к и
убирается,
по к р ы ти е
м хом не более, чем н а 30% (« П р и с т е н с к а я с о с н а » );
II — п о д с т и л к а у б и р а е т с я м естам и ,
п о к р ы ти е м хо м до
70% ( « О б у х о в с к а я д а ч а » ) ;
III — п о д с т и л к а не у б и р а е т ся, слой ее д о с т и г а е т т о л щ и ­
ны 10 см ( « Н и к о л а е в с к а я с о с н а » ).
Н а и б о л ь ш а я к а к с р е д н я я , т а к и м а к с и м а л ь н а я плотность
п о п у л я ц и и сосновой п я д е н и ц ы н а б л ю д а л а с ь в н а с а ж д е н и и ,
где п о д с т и л к а не у б и р а л а с ь . В н а с а ж д е н и я х , где п о д с т и л к а
е ж е г о д н о с г р е б а е т с я , п л отн ос ть п я д е н и ц ы н е о д и н а к о в а ,
но
м о ж е т б ы ть вы сокой ( « Б а р с к и е б у г р ы - 1»). Во в с я к о м с л у ­
ч а е о тсу тств и е п о д с ти л к и не я в л я е т с я с д е р ж и в а ю щ и м ф а к ­
т о р о м при р а с п р о с т р а н е н и и в с п ы ш к и м а с с о в о го
размнож е­
н ия сосновой п яд ениц ы .
Р е з у л ь т а т ы м н о го ч и с л е н н ы х
исследований
о ч аго в р а з ­
л и ч н ы х в р е д и т е л е й п о к а з ы в а ю т , что очаги в с е г д а в о зн и к а ю т
в о с л а б л е н н ы х н а с а ж д е н и я х , ч а щ е всего п о д в е р г а ю щ и х с я
разнообразны м отрицательным
в о зд е й с т в и я м или п р о и з р а ­
с т а ю щ и м в н е б л а г о п р и я т н ы х у с л о в и я х ж и з н и (Х а н и с л а м о в ,
1958, 1962; Г р и м а л ь с к и й , 1961; Р у д н е в, 1962).
С о с т о я н и е со сновы х н а с а ж д е н и й Б е л г о р о д с к о й
и Воро­
н е ж с к о й об л а с т е й , с о з д а н н ы х на с т а р ы х п а ш н я х , л е ту ч и х
п е с к а х и п у с ты ря х, н е у д о в л е тв о р и т е л ь н о е .
С р е д н я я в ы со та
и диам етр деревьев в н асаж д ени ях значительно ниж е нор­
м а л ь н ы х , р а з р я д ы в ы с о т IV и V. С ре д и у к а з а н н ы х н а с а ж д е ­
ний есть б о л е е и менее о с л а б л е н н ы е. К н а и б о л е е о с л а б л е н ­
ны м н а с а ж д е н и я м относится у р о ч и щ е « Б а р с к и е б у г р ы - 1»,
С т а р о -О с к о л ь с к о г о л е с х о за . В н а с а ж д е н и и
д ей с тв у е т очаг
ко рн ев ой губки, п о д с т и л к а е ж е г о д н о с г р е б а е т с я , слой гу м уса
не п р е в ы ш а е т 0,7 см, гр у н т о вы е воды р а с п о л о ж е н ы гл убоко.
Н а с а ж д е н и я В а л у й с к о г о ( « П р и с т е н с к а я сос н а » ) и Д а в ы ­
д о в с к о г о л е с х о зо в
(«Н и колаевская
сосна»)
находятся в
л у ч ш е м состоянии. В В а л у й с к о м л е с х о з е
это о б у сл о в л е н о
б ли зки м р а с п о л о ж е н и е м г р у н т о в ы х вод. В Д а в ы д о в с к о м л е с ­
хозе не с г р е б а е т с я п о д с т и л к а , поч венны е у сл о в и я
гораздо
дотш е, к р о м е того, н а с а ж д е н и я т а м п р е д с т а в л е н ы кру п ны м
м ассиво м и м енее п о д в е р ж е н ы н е б л а г о п р и я т н ы м в л и я н и я м .
S К отно с и т е л ьн о о с л а б л е н н ы м м о ж н о отнести н а с а ж д е н и я
у р оч и щ а « О б у х о в с к а я д а ч а » .
Почвенные условия
в них
зн а ч и т е л ьн о л у ч ш е (эти н а с а ж д е н и я п р о и з р а с т а ю т на се р ы х
лесны х п о ч в а х ), но т а м ш и р о к о е р а с п р о с т р а н е н и е п о л у ч и л а
ко р н е в а я г у б к а.
А н а л и з плотности сосновой п я д е н и ц ы
в эти х н а с а ж д е ­
ниях п о к а з ы в а е т , что она д о с т и г л а в ы с о ко го у р о в н я к а к в
ослабленных н асаж ден и ях, т ак и в н асаж ден и ях,
находя­
щихся в л у ч ш е м со с то я н и и (т а б л . 1 ). О д н а к о т е м п ы р а з в и ­
тия в с п ы ш ки н а и б о л ь ш и е в о с л а б л е н н ы х н а с а ж д е н и я х и
только в них она д о с т и г л а своей к у л ь м и н а ц и и .
В лучиих
Же н а саж д ен и ях плотность
сосновой п я д е н и ц ы д о с т и г а л а
зна ч и т е л ьн о й вел и ч и н ы (до 270 шт. н а 1 м 2), но э т а п о п у ­
л яц и я б ы л а в них о б р е ч е н а на ги б е л ь в с в я з и с вы сокой
степенью з а р а ж е н н о с т и ее п а р а з и т а м и .
В довольно ослабленном
насаждении
«О буховская д а ­
ча» м а к с и м а л ь н а я п л отн о сть сосновой п я д е н и ц ы б ы л а с р а в ­
нительно н е в е л и к а (12,5), причем б о л ь ш а я
ч ас т ь из них
б ы л а з а р а ж е н а п а р а з и т а м и . Т ем пы в с п ы ш ки з а м е д л е н н ы е .
О б ъ я с н я е т с я э т о в к а к о й -т о степени с л о ж н о с т ь ю б и о ц е н о за:
в нем п р о и з р а с т а е т б е р е за , им е е тс я п о д ро ст д у б а и осины,
неск о льк о б о га ч е э н т о м о ф а у н а .
РА С П РЕД Е Л ЕН И Е СОСНОВОЙ
ПЯДЕНИЦЫ
В НАСАЖДЕНИЯХ
Р а с п р е д е л е н и е сосновой п я д е н и ц ы в н а с а ж д е н и я х
изу­
чал ось на ф а з е я й ц а , гусеницы , п р о н и м ф ы и кук ол ки .
Количество яиц в кронах м олоды х насаж дени й зн ач и ­
тельно
м еньш е, чем в с р е д н е в о з р а с т н ы х
насаждениях
(табл. 2 ). К о л и ч е с т в о яиц, о т л о ж е н н ы х на д е р е в ь я х в б л и зи
опушки, н а м н о г о м ен ьш е, чем на д е р е в ь я х в н у т р и н а с а ж д е ­
ний. В н и зк о п о л н о т н ы х н а с а ж д е н и я х ко л и ч е с т в о о т л о ж е н н ы х
яиц з н а ч и т е л ь н о м еньш е, чем в в ы с о к о п о л н о ти ы х (т аб л . 2 ).
Т аб ли ца 2
Количество я иц сосновой пя деницы в це нтральной части и вблизи опуш ек
н а с а ж д е н и й р азн о г о в о з р а с т а и полноты ( В а л у й ск и й лесхоз, 1964 г.)
С р е д н е е к о л и ч е с т в о я и ц на к р о н у
'Х а р а кт е р и ст и к а н а са ж д е н и й
в центре
насаж дения
39±18
320 ± 7 8
-Молодняки, п олнота 0,9
Средневозрастные, п олнота 0,8
Приспевающ ие, полнота 0,5
10± 6,2
“
91 **«
вблизи опуш ек
4±М
1 8 ± 4 ,6
Н а д е р е в ь я х , р а с п о л о ж е н н ы х в п о н и ж е н н ы х м естах, яиц
о т к л а д ы в а е т с я б ольш е, чем на д е р е в ь я х , р а с п о л о ж е н н ы х на
в с х о л м л е н и я х (т а б л . 3).
Т аб л и ц а j
К оличество я и ц в кр о н а х де рев ь ев в за в исим ости от ре л ь е ф а
( В а л у й ск и й лесхоз, 1964 г.)
С р е д н е е к о л и ч е с т в о я и ц на к р о т ,
Х арактеристика насаж дений
С р еднев озрастны е, п олнота 0,8
для всего
насаж дения
в пониже­
ниях
310±71
405±95
на вехол
млениях
73±17
К о л и ч е с т в о яиц, о т л о ж е н н ы х в крону, н а х о д и т с я в при
мой з а в и с и м о с т и от в е л и ч и н ы кроны . П р е д п о ч т е н и я у г н е ­
тенны м д е р е в ь я м (по К р а ф т у ) пр и о т к л а д к е я и ц б аб о ч к а м и
сосновой п я д е н и ц ы не о б н а р у ж и л о с ь ( т аб л . 4 ).
Т аб ли ца 4
К оличество яиц сосновой гпдениц ы в кр онах деревьев,
р а зл и ч н ы ^ по к л а с с а м К р а ф т а (Н а л уй с ки й лесхоз, 1964 г.)
Д е р е в ь я по к л ас са м К р а ф та
Средняя
Среднее
длина вет­ количество
вей кроны
яиц
в п о г . м.
на к р о н у
Среднее
количество
яиц
на п о г . м.
ветки
— исключительно господствую щ ие
87,0
308 + ‘25t>
9,4
II и III — господ ств ую щ ие и согосн од ств ую щ ие
53,1
319+1-12
0,0
IV — угнетенные
В среднем
21,8
Й7,3±. 52
4,0
53,4
310+107
5,8
М ы н а у ч а л и р а с п р е д е л е н и е гусениц г, кр он е в з а в и с и м о ­
сти от с остоян ия д ер ев ье в .
П о л и т е р а т у р н ы м д а н н ы м ( Х а п и е л а м о в и др., 19G2), п о ­
с е л е н и е гусениц н е к о то р ы х п е р ви чн ы х в р е д и т е л е й л е са
с в я зи с их и зб и р а т е л ь н о й сп осо б н остью к к о р м у в к р о н а \
о с л а б л е н н ы х , п л о хо р а з в и т ы х д е р е в ь е в з н а ч и т е л ь н о
выше,
чем в к р о н а х з д о р о в ы х , хо р о ш о р а з в и т ы х д ер е в ье в .
У сосновой пя д е н и ц ы т а к о й за в и с и м о с т и м е ж д у п о с е л е ­
нием гусениц и с о стоя н и ем крои н ам и не б ы л о о б н а р у ж е н о .
Н а п р о т и в , к о э ф ф и ц и е н т ы по с е л е н и я гусениц в к р о н а х х о р о ­
ш о р а з в и т ы х д е р е в ь е в н а м н о г о вы ш е, чем т а к о в ы е в кронам
у гн етен н ы х д е р е в ь е в (т а б л . 5).
О р а с п р е д е л е н и и о к у к л и в а ю щ и х с я гу сениц и к у к о л о к »
■литературе и м е е т ся м ного д ан н ы х , ин о гд а п ро ти в ор еч и в ы х .
Таблица 5
Коэффициенты поселения гусениц сосновой п яд ени цы в кро нах деревьев,
ра зл и чн ы х по кл ас са м К р а ф т а (В а л у й ск и й лесхоз, 1964 г.)
Число о см отренных деревьев
К лассы К раф та
К оэф фициенты
поселения
15
40
15
II— Ш
LV
Г1 р и м е ча н и е.
К о эф ф ици ент
щего числа о б н а р у ж е н н ы х гусениц
обследованных сосен.
поселения
сосновой
.501
271
74
н а хо ди т с я
п я д ен и ц ы
делением
об­
на количество
П о мнению Г. Т н д е м а н а (1877), иа б у г р а х с сухой п о ч ­
вой о к у к л и в а е т с я очень м а л о гусениц, в б о л е е н и зки х м е с ­
тах со с в е ж е й почвой они в с т р е ч а ю т с я в н а и б о л ь ш е м к о л и ­
честве.
П о А р х и п о ву (1 89 1), б о л ь ш и н с тв о к у к о л о к н а х о д и т с я на
п овы ш ениях.
Я- П. Щ е л к а н о в ц е в (1928) отм еч ает, что в России г у с е ­
ницы сосновой п я д е н и ц ы о к у к л и в а ю т с я ч ас т ью во м ху и
п о д сти л ке ( 3 5 % ) , ч ас т ью (0 0% ) в п о в е р хн остн о м п е р е г н о й ­
ном слое и ч ас т ь ю ( 5 % ) б олее г л у б о к о в зем ле.
П о Э ш е р и х у (1931) о к у к л и в а н и е пр о и сх о д и т не в с е г д а
в б ли зи с т в о л а или в п р о е к ц и и
кр он ы о б ъ е д е н н о г о д е р е в а ,
но б о л ь ш е всего р а с с е я н о но всем у н а с а ж д е н и ю .
Гусеницы
в б у р а в л и в а ю т с я в почву б о л е е или м енее гл убок о, ч ащ е
всего на г л у б и н у 4 ~ - 5 см. О к у к л и в а ю т с я они в под сти л ке,
мхе, в сл о е г у м у с а , в м и н е р а л ь н о м слое, причем в м и н е ­
р а л ьн о м слое о к у к л и в а н и е про и с х о д и т в основном т а м , где
под с ти л ка р е г у л я р н о у д а л я е т с я .
В. Г/гарк (1931) о тм еч ает, что иа р а з м е щ е н и е к у к о л о к в
п о д сти л ке -влияют т р а в я н и с т ы й покров,
рельеф , в л а ж н о с т ь
почвы. Э н г е л ь (1939) н а хо д и л к у к о л о к с о т о в о й
пяденицы
но всех ти п а х л е с а под мхом, т р а в я н и с т ы м п ок р ов ом , в е р е с ­
ком, I! м и н е р а л ь н о м слое. П о ого мнению, р а з м е щ е н и е к у ­
колок за в и с и т от типа п о к р ы ти я почвы. Э то с в я з а н о не то л ь
ко с п ред п оч н тан и ем определенно]! ф л о р ы , но и с тем, что
Напочвенный п о к р ов к а ж д о г о н а с а ж д е н и и о п р е д е л я е т с я его
о св е щ е н н о с ть ю и почленны м и ф а к т о р а м и . О со бен н о м а л о
к у к о л о к в ш п к о и о л н о т п ы х н а с а ж д е н и я х , Польше всего в
Н а с а ж д е н и я х с высокой полнотой. В нутри од ного н а с а ж д е ­
ния с о д и н а к о в о й полнотой и н а п о ч в е н н ы м пок р о во м п л о т ­
ность к у к о л о к с н и ж а е т с я от цен тра к к р а я м . Г л у б и н а з а ­
л е г а н и я к у к о л о к — от 2 до В см в за в и с и м о с т и от п о д с т и л ­
ки. В основном ку к о л ки р а с п р е д е л я ю т с я в п р е д е л а х кроны,
причем н а и м е н ь ш а я п л отн о сть к у к о л о к в зон е от 0 д о 1 м,
Н аи б о л ьш а я — в зон е o r 1 до 4 м.
— 93 -
П о д ан н ы м Г о у т е р м а н а ( H o u te r m a n , 1939 а, 1939 6 ), н е ­
поср ед ств е н н о в б л и зи с т в о л а м е н ьш е ку к о л о к, но з а т е м чис­
л о их в о з р а с т а е т и д о с т и г а е т м а к с и м у м а у к р а е в проекции
крон. Н а ю ж н о й с тор он е п р оек ц и и кр он ы к у к о л о к меньше,
чем на северной. Г усеницы д л я о к у к л и в а н и я п р ед по ч итаю т
п р е ж д е всего мох, з а т е м вереск, з а т е м подсти лку.
П о д а н н ы м Ш в е н к е (1 95 2), п л о щ а д ь под крон ой п р а к т и ­
чески п р и р а в н и в а е т с я к п л о щ а д и о к у к л и в а н и я . В ну тр и э т о ­
го п р о с т р а н с т в а о п р е д е л я ю щ и м я в л я е т с я нап о чвенн ы й п о к ­
ров. В н у т р и н а с а ж д е н и я почти п о ст о я н н о н а б л ю д а е т с я сни
ж е н и е п л отн о с ти к у к о л о к с з а п а д а на восток.
П о С. С. П р о з о р о в у (19 56), р а с п р е д е л е н и е о к у к л и в а н и я
гусениц с в я з а н о с о п р е д е л е н н ы м и у с л о в и я м и м е с т о п р о и з р а ­
стан и я . В с ухом бор е в м и н е р а л ь н о м сл о е н а х о д и т с я 95%
гусениц, т а к к а к м е р т в а я п о д с т и л к а в э т и х у с л о в и я х л е ж и т
ч р е з в ы ч а й н о то н ки м слоем . В б о р у зе л е н о м о ш н и к е в з а в и ­
сим ости от м и к р о р е л ь е ф а , м ощ н о сти н ап очвен н ого покрова
и д р у г и х причин на н е б о л ь ш о м у ч а с т к е в с т р е ч а е т с я больш о е
разнообразие в вертикальном распределении
м ест зим овки
ку к о л о к.
Н а м и п р о в о д и л о с ь изуч ени е в л и я н и я
н а р а с п р е д ел е н и е
к у к о л о к в о з р а с т а н а с а ж д е н и й , полноты , п о д л е с к а , у д а л е н н о ­
сти от опуш ки, р е л ь е ф а , н а п о ч в е н н о го п о к р о в а . Тип л е с а
во всех и с с л е д у е м ы х н а с а ж д е н и я х , по П . О. П о г р е б н я к у
(1955) — с в е ж а я субор ь. Б ы л о у с т ан о в л ен о , что плотность
к у к о л о к н а и б о л ь ш а я в вы со к о п о л н о тн ы х
средневозрастны х
н а с а ж д е н и я х (т а б л . 6 ).
Т аб л и ц а 6
Численность к ук о л о к сосновой пяденицы в н а с а ж д е н и я х
р а зн о г о в о з р а с т а и полноты
Лесхоз
Возраст
насаж де­
Полнота
ни й
(лет)
Численность куколок
н а 1 м*
в центре
насаж дения
вблизи
опуш ки
В алу й ск нй (1964 г.)
35
16
62
0,8
0,9
0,5
3,6 ± 0 ,4 5
1,0±0,1 3
0 ,1 + 0 ,0 6
0,2 ± 0 ,0 3
0,09 ±0,01
—
Старо-О скольский
(1964 г.)
35
16
0,8
0,9
56 1 ± 7 , 8
18,4 ± 2 , 7 6
10,3 ± 0,14
—
В ы с о к о п о л н о тн ы х п р и с п е в а ю щ и х и с п е л ы х
насаждений
сосны в р а й о н а х и с с л е д о в а н и й не им еется. В н и зкоп олн отны х (0,4— 0,5) п р и с п е в а ю щ и х и с п е л ы х н а с а ж д е н и я х к у к о ­
л о к сосновой пя д е н и ц ы или не в с т р еч а л о с ь, или б ы л о очень
м а л о (т аб л . 6 ). В м о л о д н я к а х с вы сокой полнотой ч и с л е н ­
ность к у к о л о к з н а ч и т е л ь н о ни ж е , чем
в средневозрастных
насаждениях.
— 94 —
В насаждениях
с подлеском
пз а м о р ф ы ч и сл ен н ость
ку к о л о к сосновой пя д е н и ц ы н е с к о л ь к о ни ж е, чем в т а к о в ы х
без п о д л е с к а ( т аб л . 7). В б л и зи о п у ш е к ч и сл ен н ость к у к о ­
л о к очень ни зка.
Т аб л и ц а 7
Численность к ук ол ок сосновой пяденицы в н а с а ж д е н и я х
оди нак о в о го в о зр а с т а и полноты в зависим о сти от наличи я под леска
(В а луй ск и й лесхоз, 1964 г.)
Н а с а ж д е н и е с подлеском
(а м о р ф а)
максималь­ м инималь­
средняя
ная
ная
0,9±0,1Н
3
Н а с а ж д е н и е без подлеска
средняя
0
максималь­ м инималь­
ная
ная
3 ,5 * 0 ,4 4
11
0
В н асаж д ен и ях с холмистым рельефом н аи больш ая плот­
ность п о п у л я ц и и н а б л ю д а л а с ь в п о н иж ен ии, н а и м е н ь ш а я —
иа х о л м а х ( т аб л . 8 ).
Т аб л и ц а 8
Численность к уколок сосновой пяденицы в высокополнотном
с редн ев озра с тн о м н а с а ж д е н и и в зависим ости от р е л ь е ф а
(В а л у й с к и й лесхоз, 1964 г.)
т ----------------Численность к ук о л ок на 1 м 2
\
з пон иж ени ях
максималь­
м инималь­
средняя
ная
ная
11
5 ,9 ± 0 ,6 9
на всхолмлениях
максималь­
минималь­
средняя
ная
ная
1
0,8 ± 0 , 4
2
М икрорельеф такж е оказы вает
ние ку к о л о к, при чем это в л и я н и е
со ве р ш е н н о р а з н о е ( т аб л . 9 ).
0
в л и я н и е на р а с п р е д е л е ­
на х о л м а х и в н и зи н а х
Т аб ли ца 9
Численность Куколок сосновой пяденицы в зависим ости от м и к рор е л ьеф а
шт. на 1 м
( В а л у й ск и й лесхоз, 1964 г.)
Н а в схолм лениях
В пон иж ени ях
микромикропонижение повышение
0,7
5,1
среднее
микромикрононижепие повышепие
5,3
1,2
0,1
среднее
0,8
К а к п р а в и л о , ч исл ен н о с т ь к у к о л о к
сосновой
п я д ениц ы
м е ж д у р я д а м и сосен вы ш е, чем в р я д а х (таб л . 1 0 ).
Н апочвенный покров в исследуемых н асаж д ен и ях в ос­
новном п р е д с т а в л е н м х а м и — D ic r a n u in u n d u l a t u m
E b rh ,
P le u r o c iu m S c h re b e ri Rhoth, P o ly tr ic h u m j u n ip e r in u m W illd.
С тепень п о к р ы ти я м хом в р а з л и ч н ы х н а с а ж д е н и я х р а з л и ч н а
-
95 -
Таблица IQ
Численность к у к ол о к сосновой пяд ени цы в к у л ь т у р а х сосны
меж ду рядами и в рядах
М ежду рядам и
В рядах
11
Максимальная
М и н и м а л ьн а я
Средняя
7
2
1
3,8
3,2
(от 0 д о 70% п л о щ а д и ) , о с т а л ь н о е п р о с т р а н с т в о л и ш е н о
ра с ти те л ьн о ст и . Т о л щ и н а п о д с ти л к и т а м , где она
не с г р е ­
б а е т с я , д о с т и г а е т 1 0 см, с р е д н я я т о л щ и н а ее с л о я — 4 — 6 см.
В больш инстве насаж дений подстилка
сгребается
населе­
нием, слой г у м у с а в т а к и х н а с а ж д е н и я х не п р е в ы ш а е т 3 см.
Н аи б о л ь ш ая плотность куколок в н а саж д ен и ях
наблю ­
д а л а с ь под м х а м и ; из них п р е д п о ч и т а ем ы м , по н а ш и м д а н ­
ным, я в л я е т с я P le u ro c iu m S c h re b e ri ( т аб л . 11).
Т аб л и ц а 11
Численность к у к олок сосновой пя деницы в зависим ости
от напочвенного пок ро в а (С т аро -О с к о л ьс к и й л есхоз, 1965 г.)
42
15,8
0
М аксимальная
Средняя
М и н и м а л ьн а я
И
P olytrichum
j u n ip e r i n u r a
под
всеми
видами
£
D i c r a m im
undulatum
Число N.
к ук ол ок \
на 1 м2
\ N
М
Pleurocium
S chreberi
\ ^ Т и п напоч'ч венного
покрова
42
20,7
!)
19
12,8
5
Слой
Подстил*
под­
;
s
стилки
отсут-; •
д о 6 CM
ствует1
ite !
7
4,3
0
8
6,3
1
0 S
5
3,8
0
Глу би на и м есто з а л е г а н и я к у к о л о к сосновой п я д ениц ы
п н а с а ж д е н и и з а в и с и т от н ап о ч в е н н о го п о к р о в а (т а б л . 1 2 ).
Т а б л и ц а 12
Г л убина и место з а л е г а н и я к у колок сосновой пяденицы
в зависим ости от напочвенного пок ро в а
(С таро -О с к о л ьс к ий лесхоз, О б у х о вс к ая дача, 1965 г.)
P le u r o c iu m
Schreberi
D lcranum
u n d u la tu m
P o l y t r lc h u m
j u n ip e rim im
3
3
Слой
подстилки
д о 6 см
Подстил­
ка о т с у т ­
ствует
\
4-
х и
со'
!
Г лубина
залегания
М
1
о
Тип
напочвен­
ного
покрова
М есто
залегания
в дернине
мха
м е ж д у д е р - | м е ж д у д е р ­ в подстилке
н и н о й и ми-1 н и п о и и м и ­ и ма г р а н и ­
н е р а л ь н ы м ! н е р а д ь н ы м це с м ине­
слоем
слоем
раль ны м
слоем почвы
— 96 —
в мине­
ральном
сдое
почвы
\
N
A
/ '
<’
1
\
\
V
JT
iso
(D
is
'
/is
m
/тг too a t
tu
it*
Лдо/«еслт£ KVrlejsor.
Puc. 3. К р ив ы е р а сп р е де л ен и я к ук о л о к сосновой пяд ени цы
в очагах:
I — Валуй ский лесхоз, 1964 г.; II — Д а в ы д о в с к и й лесхоз, 1965 г.;
III —
С т ар о-О ск о л ьск ий лесхоз, 1966 г.
— 97 —
Н а р я д у с изучением р а с п р е д е л е н и я к у к о л о к в н а с а ж д е
ниих мы а н а л и з и р о в а л и за к о н о м е р н о с т ь р ас п р е д ел ен и и ку
к о л о к на п л о щ а д и о т д е л ь н о г о в ы д ел а, И н а с а ж д е н и я х
Ва
л у й с к о г о л е с х о за мы р а с с м о тр е л и
распределение
куко л о к
на GO п л о щ а д к а х в в ы д ел е 9 к в а р т а л а № 17-1; в Д а в ы д о в
ском л е сх о зе
на 60 п л о щ а д к а х и вы д ел е I к в а р т а л а № 1 1 2
и на 60 п л о щ а д к а х в в ы д ел е 1 к в а р т а л а № 35 в С т а р о -О с
кольском л е с х о зе (у р о ч и щ е « О б у х о в с к а я д а ч а » ) . Н о р е з у л ь ­
т а т а м а н а л и з а р а с п р е д е л е н и я к у к о л о к в у к а з а н н ы х вы д ел ах
бы ли вы чи сл ен ы с р е д н я я за с е л е н н о с т ь X, д и с п е р си я Д , сред
нее к в а д р а т и ч е с к о е о т к л о н е н и е а, м е р а изм ен чи в о сти v. а
т а к ж е построены кр и вы е р а с п р е д е л е н и я к у к о л о к (рис. 3).
Н а и м е н ь ш а я м е р а изм ен чивости н а б л ю д а л а с ь в с л учая х,
когд а п л о тн ос ть п о п уляц ии сосновой пя д е н и ц ы б ы л а ср а в
ни тел ьио не в е л и к а , но б л и з к а
к кри ти ческой
(Валуйский
лесхо з, рис. 3 - 1 ). Н а и б о л ь ш а я м ер а изм енчивости
наблю
д а л а с ь в н а с а ж д е н и я х с н а и б о л ь ш е й п лотностью популяции,
во много раз п р е в ы ш а ю щ е й кри ти ческую (рис. 3 — II — I I I ) .
ПЛОДОВИТОСТЬ СОСНОВОЙ
ПЯДЕНИЦЫ
В л и т е р а т у р е и м ею тся м но гоч исл енны е д а н н ы е о п л о д о ­
витости сосновой пядениц ы .
П о К н а у т у ( K n a u th , 1896) с а м к а сосновой пя д е н и ц ы о т ­
к л а д ы в а е т в средн ем 127 яиц. Н и т ш е (N itsche, 1896) н а б л ю ­
д а л п л о д о в и т о сть у п я д ениц ы от 90 до 120 яиц. В о л ь ф
(Wollf, 1913) счи тает, что число я и ц у с а м о к си л ьн о к о л е б ­
л е тс я и с о с т а в л я е т (по п о д счетам яиц в б р ю ш к е с а м о к )
от
30 до 160 штук.
П о н а б л ю д е н и ю В. П л о т н и к о в а (1914) п л од ов и тость с о с ­
новой пя д е н и ц ы с о с т а в л я е т 127— 193 я й ц а на са м к у . В о л ь ф
и К р а у з е (W ollf und K ra u se , 1922) с редн ю ю п л од ов и тость
с а м о к п я д ениц ы с ч и таю т р а в н о й 80 я й ц ам , н а и б о л ь ш у ю —120 я й ц а м . П о Е й д м а н н у
( E id m a n n , 1929)
м аксимальная
п л о д ов и т ос ть у сосновой пя д е н и ц ы с о с т а в л я е т 180 я и ц на
сам ку. П о Э ш е р н х у (1931) с а м к и сосновой п я д ениц ы о т к л а ­
д ы в а ю т от 80 до 189 яиц. П о д а н н ы м Ц в ё л ь ф е р а (Zwolfer,
1931) ср е д н е е число о т л о ж е н н ы х я и ц сосновой п я д ениц ы
р а в н о 120 шт. Ш в е р д т ф е г е р (1932) считает, что ср е д н е е ч и с ­
л о я и ц у сосновой пя д е н и ц ы н е л ь зя у ст ан о ви т ь б езупречн о;
д о ст о в е р н о е ср е д н е е - - 1 0 0 я и ц на са м к у .
П о М. II. Р и м с к о м у - К о р с а к о в у (1935) с а м к а сосновой п я ­
д ен и ц ы о т к л а д ы в а е т 80 150 яиц. Б р а н д т ( B r a n d t, 1934) н а ­
ш ел н а и м е н ь ш е е ко л и ч е с т в о яиц у с а м о к сосновой пядениц ы ,
р а в н о е 15, н а и б о л ь ш е е
296. П о д ан н ы м З у б к л е в а (1939),
число о т л о ж е н н ы х с а м к а м и я и ц с о с та в и л о
140 - 153 ш туки,
число н е о т л о ж е н н ы х я и ц в б р ю ш к е с а м о к 15 ,33. Э н г е л ь
(1939, 1942) н а б л ю д а л п л од о ви т ос ть сосновой п я д ениц ы в
р а зл и ч н ы х т и п а х л е с а и у с т ан о в и л , что н а и б о л ь ш е е число
яиц, о т л о ж е н н о е одной с а м к о й в чистом о д н о в о зр а с т н о м н а ­
с а ж д е н и и сосны, р а в н о 105. В р а з н о в о з р а с т н о м и с м е ш а н н о м
н а с а ж д е н и я х число яиц, о т л о ж е н н ы х одной с а м ко й , с о с т а в и ­
л о 90 шт. Ш в е р д т ф е г е р (1952) н а б л ю д а л п л о д о в и т о сть с о с ­
новой пядениц ы в Ш о р ф х а й д е ( Ф Р Г ) в течени е 6 л е т и у с т а ­
новил, что она с о с т а в л я л а 132 -145 я и ц на са м к у , в том ч и с­
л е о т л о ж е н о б ы л о 76 - 1 0 8 яиц. о с т а в а л о с ь в б р ю ш к е н е о т л о ­
ж е н н ы х 29— 69 яиц. Ш в е н к е (1954) у к а з ы в а е т с р едн ю ю абсо. л ю тн у ю п л о д о в и т о сть сосновой пя д е н и ц ы (число я и ц в б р ю ш ­
к е ) , р а вн у ю 131, с редн ю ю о т н оси тел ьн ую пл о д о в и т о с ть с а м к и
(чи сло о т л о ж е н н ы х яиц) — 49. П о А. Й. И л ь и н с к о м у (1 955),
п л о д ов и т ос ть сосновой пя д е н и ц ы к о л е б л е т с я
от 50 до 250
я и ц на с а м к у в за в и с и м о с т и от ф а з ы вспы ш ки. П о С. С. П р о ­
з о р о в у (1956), в З а п а д н о й С и б и р и в ср е д н е м о д н а с а м к а о т ­
кладывает
102 я й ц а , м а к с и м у м
177.
м ин им ум — 60.
М. С. М а л ы ш е в а (1962) н а б л ю д а л а в С а в а л ь с к о м л е с н и ч е ­
стве В о р о н е ж с к о й о б л а с т и п л о д ов и т ос ть сосновой пядениц ы ,
р а в н у ю 108— 188 яиц. П о А. И. В о р о н ц о в у (1962)
плодови­
тость сосновой пя д е н и ц ы с о с т а в л я е т 150— 230 яиц.
М ы и зу ч а л и п л о д о в и т о с ть с а м о к сосновой пядениц ы , в ы ­
в еден ны х в л а б о р а т о р и и из к у к о л о к , с о б р а н н ы х в лесу. Ч а с т ь
с а м о к мы п о м е щ а л и в с а д к и с с а м ц а м и , где они посл е к о п у ­
л я ц и и о т к л а д ы в а л и я й ц а . П у т е м д е л е н и я ко л и ч е с т в а всех о т ­
л о ж е н н ы х я и ц на число с а м о к п о л у ч а л и ср е дн е е число о т л о ­
ж е н н ы х яиц. У с а м о к после их гиб ели п о д с ч и ты в а л и к о л и ч е ­
ство н ё о т л о ж е н н ы х я и ц в б р ю ш к е и н а х о д и л и их ср е д н е е к о ­
личество. П у т ем с л о ж е н и я с ре дн е го числа о т л о ж е н н ы х яиц
со средним числом н е о т л о ж е н н ы х я и ц п о л у ч а л и средн ю ю
плодовитость.
У д ругой ч асти с а м о к д о н а ч а л а о т к л а д к и ими яиц в с к р ы ­
в а л о с ь б р ю ш к о и п о д с ч и т ы в а л о с ь к о л и чество я и ц в нем.
С р е д н я я п л о д о в и т о с ть о п р е д е л я л а с ь путем д е л е н и я всего
н а й д е н н о го ч и с л а я и ц на число са м о к . В л е с у с о б и р а л и п о ­
ги б ш и х б аб о ч е к д л я п о д счета ср е д н е го к о л и ч е с т в а н е о т л о ж е н ­
ны х я и ц в их б р ю ш к е. П у т ем в ы ч и та н и я из средн ей п л о д о ­
витости с р едн е го ч и с л а н е о т л о ж е н н ы х я и ц н а х о д и л и ср е д н е е
число о т л о ж е н н ы х яиц.
В р е з у л ь т а т е подсчетов б ы л о ус т ан о вл ен о , что к а к с р е д ­
н я я плодовитость, т а к и с р е д н е е число о т л о ж е н н ы х я и ц р а з ­
лич но
у различны х
п о п у ля ц и й
сосновой
пя д е н и ц ы
в
одно и то ж е в р е м я и у одной п о п у ля ц и и в р а з н ы е годы
( т аб л . 13).
В л а б о р а т о р н ы х у с л о в и я х ко л и ч е ст во о т л о ж е н н ы х
ба­
б о ч к ам и сосновой п я д е н и ц ы я и ц з н а ч и т е л ь н о м еньш е, чем
в естественны х у с л о в и я х (т аб л . 14).
-
99 -
Таблица 13
Средняя плодовитость и среднее число отлож е нны х яиц
у популяций сосновой пяденицы в р азны е годы и на различн ы х ф а з а х
нспышки
от
ЯИ Ц ,
33
НЫХ
од
са м к о й
^
О,
3£
* по *О
<1) *? £
Средне
вспыш ки
Л
U
О
* Ё S'
f-
на сам]
у р очи щ е, квартал,
выдел
1'од
наблю
лесхоз
Ф аза
с05*S
Н*
V *4
s §
ПЛОДОВ!
Я
32
0>
С р ед н я
СЕ
iM ecro н а б л ю д е н и я
Залуйский « П р и стен ск ая сосна»,
м ол одняк
1964
Нарастание
10
212
100
« П ри стен ск ая сосна»,
средн евозрастны е
1964
Нарастание
65
235
150
1965
Кризис
8
126
57
1964
Н а р ас т ан и е
10
154
—
1965
К р изис
10
113
—
Н о в о - О с ­ «Р а е вк а », м ол одняки
кольский
»
с редн евозрастны е
1964
Н а р ас т ан и е
8
173
—
10
168
—
Стар о-О с­ « Б а р ск и е б у г р ы - 1», м о ­
л одняк и
кольский
« Б а р ск и е б у г р ы - 1 » ,
кв.
164, с р едн ев озр астны е
1964
Н а р ас т ан и е
10
140
К ульм и
нация
60
153
—
Н арастание
10
164
—
5
158
—
—
»
«Д в у л у ч е н с к а я
сосна»
»
«Б а р ск и е бугры-1»,
кв.
163, с редн ев о зрастны е
*
«Сорокинское
»
«Б а рск и е
болото»
бугры -П »
»
»
« О б у х о в с к ая дача»
»
»
«Н о в и к о в с к а я сосна»
»
Д а в ы д о в ­ «Николаевская
ский
„
»
7
»
10
130
—
„
»
10
151
—
1966
Кризис
7
106
—
1965
Нарастание
5
131
—
5
118
—
5
129
—
5
121
—
10
153
75
1966
сосна»
1965
-
»
1965
1965
»
»
141
1966
С т а р о -О с ­ «Г о л о ф ее в ск а я сосна»
кольский
1964
100 —
»
Нарастание
»
Кризис
Таблица 14
С редняя плодовитость и среднее число о т ло ж е н н ы х яиц сосновой
пяденицы в л а б о р а т о р и и и естественных услов и ях в 1964 г.
Л есхозы
Средняя
{у ч а с т к и )
плодовитость
Валуй ский
Н ово-О скольский
Старо-О скольский
( Б а р ск и е бугры)
С р е д н е е число о т л о ж е н н ы х
яиц
в естествен­
в лаборатории
ных условиях
235
168
87
61
150
127
153
22
109
Ч и с л о о т л о ж е н н ы х с а м к а м и сосновой пя д е н и ц ы я и ц в
ес те с тв е н н ы х у с л о в и я х з н а ч и т е л ь н о с н и ж а е т с я при н е б л а г о ­
п р и я т н ы х по го д ны х у с л о в и я х (л и в н и ), в ы з ы в а ю щ и х ги б ель
бабочек
( т аб л . 15). Т а к о е ж е я в л е н и е н а б л ю д а л Ш венке (1 954).
Ф а к т и ч е с к о е число о т л о ж е н н ы х я и ц б уд е т з н а ч и т е л ь н о
ни ж е, если л и в н и им ел и место в кон це м а сс о в о го л ёта ,
к о г д а с а м к и т о л ь к о п р и ступ ил и к о т к л а д к е
яиц, и вы ш е,
если л и в н и им ел и м есто в ко н це л ё т а , к о г д а к л а д к а я и ц в о с ­
новном за к о н ч е н а .
Т аб л и ц а 15
Число нео тл ож ен ны х яиц
в брюш ке с ам ок сосновой пяденицы
(В а л у й ск и й лесхоз, 1964 г.)
Число яиц
№№
в брю ш ке са­
м ок п о сле их
самок естественной
гибели
Число яиц
в брю ш ке са­
мок, п о г и б ш и х
во в р е м я л и в н я
(в п е р и о д н а ­
чала м ассово­
го лёта)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
5
9
4
33
18
57
13
4
49
39
201
76
138
122
107
153
114
92
142
191
Ср.
число
яиц
23,1
133,6
П л о д о в и т о с т ь с а м о к одной п о п у ля ц и и в од ном и том ж е
г оду ч р е з в ы ч а й н о в а р ь и р у е т (рис. 4 ) . З а в и с и м о с т и м е ж д у
— 101 —
If-
I*va i.4
1S0
190 iiO
«■#
Its
J»
ip o
g?<!
1 ----------
м е i~v
«*
1-----
ш
-
I
*ю
s i»
'
1
!-----
I------ —
tse s** sm .w $sa
ttjse f0 £ v /* e cs?6
b
Is-
Г*
-i
§.*■
I
-* Sst
«s
i*
i
П1
1! | I
1 • -U
.
I
— В
a
I
.
tei m
fse tic
&-j> (i: t h m
m
i
L.
I
i
_x.
~h
£00 . t # я & ё Щ s ^ c
П n e < ? tiи /п о ?m i
Рис. 4. Р а с п р е д е л е н и е б а боч ек сосновой пяд ени цы по плодовитостиВ а л у й ск о м лесхозе, 1964 г. ( н а р а с т а н и е чи сл енно сти ); П - в С т аро -О с к о л ьс к ом лесхозе, 1964 г
(к у л ь м и н ац и я всп ы ш ки).
величиной средн ей пл о д о ви то сти сосновой пя д е н и ц ы и в о з ­
растом н а с а ж д е н и й не о б н а р у ж е н о (см. т а б л . 13). П л о д о ­
витость сосновой п я д ениц ы о п р е д е л я л а с ь
нами только в
типе л е с а с в е ж а я суборь.
С Р А В Н Е Н И Е П Л О Д О В И Т О С Т И НА Р А З Л И Ч Н Ы Х
Ч И С Л Е Н Н О С Т И И ФАЗАХ В С П Ы Ш К И
УРОВНЯХ
Д л я б ольш ей н а г л я д н о с т и
мы с и с т е м а т и з и р о в а л и
дан­
ные р а з л и ч н ы х а в т о р о в о п л о д о витости сосновой п я д ениц ы
н за в и с и м о с т и от у р о в н я численности, при котором она и з у ­
ч а л а с ь ( т аб л . 16).
Т аб л и ц а 16
П лодовитость сосновой пяденицы на р а зн ы х ур о в н ях численности
(по л ит ер а ту р н ы м д а н н ы м )
tf-------------------Плодови­
Плодо­
тость в п е­
витость
Место и время
риод подъе­ в период
Источники
набл ю дени я
ма ч и с л е н ­
депрес­
ности
сии
127— 193
—
К у р л ян д и я,
140— 153
—
Г ермания,
132— 148
—
1910
г.
1939 г.
138— 145 Германия, 1935—
— 1945 гг.
131
ФРГ,
1 9 5 2 - 1 9 5 4 гг.
60— 177
—
З а п а д н а я Сибирь,
1933 г.
108— 188
---
С а в а л ь с к о е л-во, В о ­
ронежской обл.,
1956 г., 1960 г.
П л отников,
1914
З у б к л е в , 1939
Ш в ердтф егер,
Ш венке,
1952
1952, 1954
П ро зо ров,
.Малышева,
1956
1962
И з т а б л и ц ы видно, что с у щ е с т в е н н о го р а з л и ч и я м е ж д у
пл о д о в и т о с тью сосновой пя д е н и ц ы
во в р е м я
в с п ы ш е к ее
м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я и в м е ж в с п ы ш е ч н ы й п ери о д нет.
О д н а к о в е р о я т н о с т ь эт о го в ы в о д а м а л а и з-за
немногочис­
л е нности д а н н ы х .
П о Ш в е р д т ф е г е р у (1952)
взаимосвязь
м е ж д у п оп у ля ц и о н н ой кри во й
и пл о д о в и т о с тью сосновой
пя д е н и ц ы отсутствует. А. И . И л ь и н с к и й (1955) считает, что
п л о д о в и т о с ть сосновой пяд ениц ы м е н я е т с я по ф а з а м в с п ы ш ­
ки: в п ери од н а р а с т а н и я численности она з н а ч и т е л ь н о
Ш ш е (2 2 0 —230 я и ц ) , в п ер и о д к р и зи с а з н а ч и т е л ь н о н и ж е
(50— 80 я и ц ).
Н а м и п л о д о в и т о с ть сосновой п я д ениц ы и з у ч а л а с ь
в пе­
риод н а р а с т а н и я числен ности, на ф а з е к у л ь м и н а ц и и и иа
ф а з е к р и зи с а (т аб л . 17).
— юз —
Таблица 17
Суг.:..,арная с редн я я плодовитость сосновой пяденицы на р азны х
ф а з а х вспышки
Годы наблю дений
С ум м арная средн яя плодовитость
для очагов, где н аб л ю д -л и сь следую щ ие
ф а з ы в е н ы 1ки
нарастание
кульмиг акия
кризис
1964
188
153
_
1905
140
—
120
121
150
-153
106
11G
220— 230
130— 160
1956
С р е д н я я д л я всех лет
П о д анны м А. И. Ильинского
(1955)
......
50— 80
С р е д н я я п л о д о в и т о с ть на ф а з е н а р а с т а н и я
численности
в а р ь и р у е т в ш и р о к и х п р е д е л а х (1 13 — L35). В ср е д н е м д л я
всех
популяций
за
годы
н а б л ю д е н .'й
она
составила
157 я и ц — в 1,5 р а з а меньш е, чем п л о д о в и т о с ть сосновой
пя д е н и ц ы на этой ф а з е по д а н н ы м А. И. И л ь и н с к о г о (1955).
В зн а ч е н и я х средн ей пл од ов и тости на ф а з е н а р а с т а н и я ч и с ­
л е нно сти я с н о в ы р а ж е н а т е н д е н ц и я к у м е н ь ш е н и ю от 1964 г.
к 1966 г. ( т аб л . 17).
П л о д о в и т о с т ь на ф а з е к у л ь м и н а ц и и н а б л ю д а л а с ь и и з у ­
ч а л а с ь т о л ь к о в одном н а с а ж д е н и и в 1964 г. С р е д н е е ее
зн а ч е н и е б л и з к о к д а н н ы м А. И. И л ь и н с к о г о (1955) о п л о ­
д ов и т о ст и на этой ф азе . С р е д н я я
п л о д о в и т о с ть
сосновой
пя д е н и ц ы на ф а з е к р и з и с а н а б л ю д а л а с ь в п р е д е л а х от 106
до 126 яиц, с р е д н е е ее зн а ч е н и е з а 1964 — 1966 гг. с о с т а в и л о
115 яиц, почти в д в а р а з а б ольш е, чем у А. И. И л ь и н с к о г о
(1955). Д о в о л ь н о в ы с о к а я п л о д о в и т о с ть сосновой пя д е н и ц ы
в п е р и о д кр и зи с а в и с с л е д у е м ы х н а м и н а с а ж д е н и я х о б ъ я с ­
няется тем, что причиной гиб ели п о п у л я ц и й в них я в и л а с ь
не с м е р тн о с ть от г о л о д а в р е з у л ь т а т е п е р ен а с е л е н н о с т и , а
возд е й с тв и е д р у г и х ф а к т о р о в см ертн ости . С р е д н я я
плодо­
в и тость на ф а з е к р и з и с а в 1966 г. м еньш е, чем т а к о в а я в
1965 г.
В одном и том ж е году с р е д н я я п л о д о ви т о с ть у п о п у л я ­
ций па ф а з е к у л ь м и н а ц и й и к р и зи с а з а м е т н о н и ж е п л о д о в и ­
тости в п е р и о д н а р а с т а н и я численности. С р а в н е н и е средн ей
п л од о ви т о сти на р а з л и ч н ы х ф а з а х в с п ы ш ки в р а з н ы е годы
т а ко й за в и с и м о с т и не о б н а р у ж и в а е т . Т а к , с р е д н я я п л о д о в и ­
то с ть па ф а з е к у л ь м и н а ц и и в 1964 г. в ы ш е средн ей плодот
витости на ф а з е н а р а с т а н и я числ ен но сти в 1965 г., а с р е д ­
н я я п л о д о в и т о с ть н а ф а з е к р и зи с а в 1965 г. вы ш е средн ей
п л од о ви т о сти на ф а з е н а р а с т а н и я
числен ности в 1966 г.
- - 104 —
;3 д есь о п я т ь п р о я в л я е т с я т е н д е н ц и я к у м е н ь ш е н и ю п л о д о в и ­
тости от 1964 г. к 1966 г.
П р и с о п о ст а в л е н и и д а н н ы х о п л о д о в и т о с ти с пого д н ы м и
.у сл о в и ям и в пе р и о д в с п ы ш к и сосновой п я д е н и ц ы
выясни­
л о сь, что году с н а и б о л ь ш е й п л о д о в и т о с ть ю сосновой п я д е ­
ницы (1964) п р е д ш е с т в о в а л год с сухой и ж а р к о й
погодой
в пе р и о д п и та н и я ее гусениц, г о ду с н а и м е н ь ш е й п л о д о в и ­
т о стью (1966) - - год с сы рой п р о х л а д н о й погодой л е то м и
в н а ч а л е осени.
И з с к а з а н н о г о в ы ш е ясно, что по п л о д о в и т о с ти сосновой
п я д е н и ц ы н е л ь з я с д е л а т ь д о ст о в е р н ы й в ы в од о ф а з е ее г р а ­
дации.
СООТНОШ ЕНИЕ
ПОЛОВ
С о о т н о ш е н и е п о л о в о п р е д е л я л о с ь по к у к о л к а м . П о л и т е ­
р а т у р н ы м д а н н ы м с оотн ош е н и е п о л о в у сосновой пя д е н и ц ы
с и л ьн о в а р ь и р у е т . П о В о л ь ф у
(1 913 ), с а м ц ы с о с т а в л я ю т
6 0 % от ч и с л а всех к у к о л о к . Э к ш т ей н ( E k ste in , 1923) н а б л ю ­
дал
с о отн о ш е н и е
£ £ : ° ° = 1 0 9 :1 0 3 .
Ш вердтфегер
(1932) с ч и тае т д л я сосновой п я д е н и ц ы п р а в и л ь н ы м с о о т н о ­
ш ен ие
f t * : ° + = 2 : 1 . З у б к л е в (1939) в п ери о д г р а д а ­
ции сосновой п я д е н и ц ы в 1937 г. в Г е р м а н и и н а б л ю д а л с л е ­
д у ю щ е е со о т н о ш е н и е п ол ов в п я ти п у н к т а х :
£ £ : ° + —
— 1 : 1 ; 1 :1 ,4 1 ; 1 ,1 4 : 1 ; 1 ,1 4 :1 ; 1 ,0 3 :1 . Э н г е л ь (1942) в тот
ж е п е р и о д о б н а р у ж и л со о т н о ш е н и е £ £ : ° ° в о д н о в о з ­
р ас тн о м сосновом н а с а ж д е н и и , р а в н о е 1 : 1,25, в р а з н о в о з ­
ра с т н о м — 1 :1 ,0 9 , в с м е ш а н н о м — 1 :0 ,8 3 .
Ш вердтфегер
(1952) н а б л ю д а л с о отн о ш ен и е п олов у сосновой
пя д е н и ц ы
с 1935 по 1945 гг. З а э т о т пе р и о д с а м к и с о с т а в л я л и 3 0 —6 5 % ,
в ср е д н е м — 5 4 % . П о его мнению , р е зк о е с о к р а щ е н и е к о л и ­
ч ес т в а с а м о к в ы з ы в а е т с я н е б л а г о п р и я т н ы м и пого д ны м и у с ­
л о в и я м и -в пе р и о д п и т а н и я гус е н и ц (н и зк и е т е м п е р а т у р ы и
б о л ь ш о е ко л и ч е с т в о а т м о с ф е р н ы х о с а д к о в ) , у в е л и ч ен и е ч и с ­
л а с а м о к , н а о б о р о т, с в я з а н о с т епл о й сухой погодой в п ери од
ж и з н и гусениц. Ш в е н к е (1953) и з у ч а л
с о отн о ш ен и е и олов
в пе р и о д д еп р е с си и сосновой пя д ен и ц ы . Он о б н а р у ж и л в
1951 г. 4 9% са м о к , в 1952 г. — 51% от о б щ е г о ч и с л а к у к о ­
л о к. П о М. С. М а л ы ш е в о й (19 63 ), в о п ы л е н н ы х у ч а с т к а х
чи сл о с а м о к з н а ч и т е л ь н о б о л ь ш е ч и с л а с а м ц о в ( ° ° \ £ £ =
= 2 : 1 ).
П о н а ш и м д а н н ы м , с о отн о ш ен и е п ол ов у сосновой п я д е ­
ницы си л ьн о в а р ь и р у е т (т а б л . 18).
З а в и с и м о с т и м е ж д у п оп уля ц и о н н ой кри вой и и зм ен ен и ем
с о о т н о ш е н и я п о л о в не о б н а р у ж и л о с ь .
Д л я фазы
к р и зи с а
х а р а к т е р н о н е зн а ч и т е л ь н о е с о к р а щ е н и е
числа
сам о к .
Ин
20 с л у ч а е в в 19 н а б л ю д а л о с ь п р е о б л а д а н и е с а м ц о в и т о л ь к о
в 1 с л у ч а е число с а м ц о в и с а м о к б ы л о о д и н а к о в о . Господ—
105
—
Таблица !Н
Соотношение полов у популяций сосновой пя деницы в р а зн ы е годы
на ра зн ы х ф а з а х вспышки
М есто наблю дений
лесхоз
В алуйскнй
урочище,
В р ем я '
наблю­
участок
<'Г1рпстенскан сосна»
м олодняк
»
среднег.озраст.
»
»
« Д в у л у ч е н е к а я сосна»
»
»
С таро-О с «Б а рск и е бугры-1»:
КОЛЬСКИЙ
м ол одняки
»
кв. 164 —
с редн евозрастны е
»
кв. 163 —
средн евозрастны е
«С орокпнское болото»
« Б а р ск и е бугры-11»
»
»
« О б у х о в с к ая д а ча »
»
»
« Н о в н к о в с к ая сосна»
»
»
« Г о л о ф ее в ск а я сосна»
»
»
Д а в ы д о в ­ «Николаевская
ский
сосна»
Н о в о -О с ­ « Р а е в к а » м ол одняки
кольский
средн евозрастны е
Фаза
Соотнош е­ Число про­
ние
/ ^ , 5 5 с мкоуткроелнонкы х
дения
liCHUIHKH
1964
Нарастание
1,17: 1
»
1935
1964
1965
»
Кризис
Н арастание
Кризис
1Д
1,2
1,2
1,1
:
:
:
:
150
40
100
20
1964
Нарастание
2,0 :
100
К ул ьм и н ац и я
1,16:
300
Н арастание
1,0 :
80
»
»
»
»
1965
»
»
1966 Кризис
1965 Н а р а с т а н и е
»
1966
1965
1966
»
1,4 :
1,1 :
1,3 :
1,3 :
1,4 :
1,4 :
2:
1,4 :
1.1 :
120
40
100
144
220
16
10
48
30
1965
Кризис
1,26 :
800
1964
>
Нарастание
1,42 :
1,2 :
40
50
»
»
5>
ОО *"Г" V
50
с т в у ю щ а я в п ер и од ж и з н и п я д е н и ц
п о год а не о к а з ы в а е т
с у щ е с т в е н н о го в л и я н и я н а со о тн ош ен и е п о л о в (по сл е ж а р ­
кого сухого л е т а 1963 г. с оо тн ош е н и е с а м ц о в к с а м к а м с о ­
с т а в и л о 1 : 1 — 1 :2 , по с л е б о л е е в л а ж н ы х и х о л о д н ы х л е т ­
них п е р и о д о в 1964 и 1965 гг. - - 1 : 1,1 — 1 : 1,4 и 1 : 1,1 — 1 : 2 ) .
В насаж дениях,
ранее
о п ы л енн ы х, у в е л и ч е н и я ч и с л а
с а м о к не н а б л ю д а л о с ь .
ПЛОДОВИТОСТЬ СОСНОВОЙ ПЯД ЕН И Ц Ы
И ЕЕ С В Я З Ь С В Е С О М И Р А З М Е Р А М И К У К О Л О К
П о л и т е р а т у р н ы м д ан н ы м , с у щ е с т в у е т п р я м а я
зависи­
м о с ть м е ж д у весом к у к о л о к с а м о к и п л о д о в и т о с ть ю
бабо­
чек, в ы л е т е в ш и х из них. О весе к у к о л о к сосновой п я д ениц ы
и их р а з м е р а х и м е ю тс я
м н огоч и с л е н н ы е д ан н ы е . Я к о бий
(1890) н а б л ю д а л к у к о л о к сосновой пяд ениц ы , ср едн ий
вес
— 106 —
которы х с о с т а в л я л 83,6 мг, д л и н а
10,5 мм. Ф р и д е р н к с
(F riderix, 1932) в пер и о д посл е г р а д а ц и и сосновой пя д е н и ц ы
о б н а р у ж и л , что ср едн ий
вес
куколок
самок
р а ве н
13 2 —139 м г и с р е д н я я д л и н а — 12,8— 13,6 мм. Б р а н д т
(1936) вы чи сл и л , что вес к у к о л к и с а м ц а с о с т а в л я е т в с р е д ­
нем 3/4 от в еса к у к о л к и са м ки . В ес ку к о л о к, в з я т ы х в одно
и то ж е в р е м я из р а з н ы х мест, р азл и ч е н . П о Э н ге л ю (1942)
нес к у к о л о к р а зл и ч е н в р а з н ы х т и п а х ле с а . Н а и б о л ь ш и й вес
к ук ол ок н а б л ю д а л с я в с м е ш а н н о м с о с н ов о -д у б о во м н а с а ж ­
дении ( ° — 135— 144 мг,
£ — 9 9 — 102 м г ) , н е с к о л ь к о м е н ь ­
ше он в р а з н о в о з р а с т н о м
насаждении
( ° — 128— 132;
/ _._8 7 — ю б ) и е щ е м е н ьш е в чистом о д н о в о зр а с т н о м
на­
с а ж д е н и и сосны ( i — 120— 133; £ — 88 101). Ш в е р д т ф е г е р
(1952) з а 11 л е т н а б л ю д е н и й у с т ан о в и л , что ср едн ий вес к у ­
колки р а в е н 146 мг, с а м ц а
105 мг. Вес к у к о л к и с а м ц а от
веса к у к о л к и с а м к и с о с т а в л я е т в ср е д н ем 7 2 % . В п ер и од
н а б л ю д е н и я вес к у к о л о к не о с т а в а л с я посто янны м . В з а и м о ­
связи с п о п у л я ц и о н н о й кри вой о б н а р у ж е н о не бы ло. П о м н е ­
нию Ш в е р д т ф е г е р а , р е ш а ю щ е е в л и я н и е на вес к у к о л о к о к а ­
з ы в а ю т п ого д ны е у с л о в и я в пер и од ж и з н и гусениц: в ы с о к а я
т е м п е р а т у р а и д о ст а т о ч н о е ко л и ч е с т во о с а д к о в с п о с о б с т в у ­
ют, а з а с у х а — п р е п я т с т в у е т н о р м а л ь н о м у п и та н и ю гусениц,
и с о о т в ет с т в е н н о в пер вом с л у ч а е вес к у к о л о к б о льш е, во
втором — м еньш е. Ш в ен к е (1952)
наблюдал
вес к у к о л о к
сосновой п я д е н и ц ы в пер и о д д еп р е сси и в р а з л и ч н ы х т и п а х
л е с а и у с т ан о в и л , что в б о л е е в л а ж н о м т ипе л е с а вес к у к о ­
л о к м ен ьш е ( ”. — 150— 167 мг;
/ — 108— 124 м г ) ,
в су­
хом — б о л ь ш е
( ° — 155— 176;
£ — 108 — 130 м г ).
По
А. И. И л ь и н с к о м у , вес к у к о л о к сосновой пя д е н и ц ы н а х о д и т ­
ся в за в и с и м о с т и от ф а з ы г р а д а ц и и . В п ери од I и II ф а з
он с о с т а в л я е т в с р е д н ем 180— 200 мг, в пе р и о д III ф а з ы —
140 мг, в п е р и о д IV ф а з ы — 5 0 —80 мг. М. С. М а л ы ш е в а
(1962) в С а в а л ь с к о м л е с н и ч е с тв е В о р о н е ж с к о й о б л а с т и о б ­
н а р у ж и л а , "Что вес к у к о л о к сосновой п я д е н и ц ы
во в р е м я
п о д ъ е м а ч ислен ности в 1956 г. бы л р а в е н 148 мг, в 1960 г . —
155,7 мг. Вес к у к о л о к из о п ы л е н н ы х у ч а с т к о в л е с а з н а ч и ­
т ельн о в ы ш е среднего.
Д а н н ы е о весе к у к о л о к сосновой пя д ен и ц ы и м н ен и я о
причинах, его о б у с л о в л и в а ю щ и х , д о в о л ь н о
п ро ти во реч и в ы .
В то ж е в р е м я им енн о вес к у к о л о к
я в л я е т с я у н а с при
пр о г н о з а х осно вн ы м
показателем
ф а з вс п ы ш к и сосновой
.пяденицы.
Д л я у с т ан о в л е н и я в л и я н и я о т д е л ь н ы х ф а к т о р о в н а вес
Куколок сосновой п я д ениц ы и н а д е ж н о с т и в ес а к а к п о к а з а ­
т е л я ф а з в с п ы ш е к мы и зу ч а л и вес к у к о л о к п о п у л я ц и й с о с ­
новой п я д е н и ц ы на р а з н ы х ф а з а х вс п ы ш к и ( т аб л . 19).
И з т а б л и ц ы видно, что ср едн ий вес к у к о л о к сосновой
Пяденицы р а з л и ч е н у р а з н ы х п о п у л я ц и й в одно и то ж е
— 107 —
Т аб ли ца
Средний
М есто наблю дений
лесхоз
урочищ е
Год
наблю­
ден ия,
в есн а
участок
Ф аза
С р ед н и й
вес
куколок,
Ш'ПЫШКИ
?
Валуйскин
Id
вес куколок сосновой пяденицы р азны х популяций
«Прнстснс к а я сосна»
М о л од и я к н
19G4
С р е д н е в о з­
растные
1964
Нарастание
Ч и сл о
извещении
куколок.
МГ
шт .
о
1 оZ 1 + 1
184
131
11
10
183
146
40
за
1965
1964
1965
Кризис
11арастаннс
К ризис
125
142
121
100
108
101
32
15
24
34
16
23
М о л о д и як н
С р е д н е в о з­
растные
1964
»
Нарастание
147
149
110
112
17
16
32
18
Старо-Ос- «Б а р ск и е
М ол од ияк н
кольский б у г р ы -1»
» кв. 164 Соедневозрастны е
» кв. 163
»
«Сорокин»
ское болото»
« Б а р ск и е
»
б угры -П »
»
»
« О б у ховс к ая С р е д н е в о з­
дача»
растны е
»
»
«Новиков­
С р е д н е в о з­
с к а я сосна» растные
1964
Нарастание
146
114
21
49
1964
К у л ьм и н ац и я 121
1964
1964
Н арастание
Н арастание
158
142
125
119
20
16
20
17
1964
Нарастание
139
113
43
48
1965
1954
Нарастание
Н арастание
127
130
92
109
26
43
29
45
1966
1965
К ризис
Нарастание
120
135
99
107
23
12
25
14
1966
1965
Н арастание
Нарастание
120
119
102
98
6
22
7
24
1966
Н арастание
114
91
17
15
1965
К ризис
136
«Д вулученс к а я сосна»
Ново-О с­ «Раевка»
кольский
*
»
«Голофеев­
с ка я сосна»
»
Д а в ы д о в ­ «Николаев­
ский
с ка я сосна»
»
»
»
М ол о д и як н
»
С р е д н е в о з­
растны е
*
103 130 140
103 100 100
в р е м я и у ОДНОЙ п о п у ля ц и и в р а з н ы е годы. В л ияни я во зра с т а н а с а ж д е н и й на вес к у к о л о к не о б н а р у ж е н о .
С редний
вес к у к о л о к сосновой п я д е н и ц ы в о п ы л е н н ы х р а н е е н а с а ж ­
д е н и я х (у р о ч и щ а « Н о в и к о в с к а я сосна», « Г о л о ф е е в с к а я с о с ­
на » ) м а л о о т л и ч а е т с я от с р е д н е го веса к у к о л о к в н а с а ж д е ­
ни ях, где х и м б о р ь б а не п р о в о д и л а сь .
В ес к у к о л о к одной п о п у л я ц и и в одном
году в а р ьи р у е т ,
но в г о р а з д о м е н ьш и х п р е д е л а х , чем п л о д о ви т о с ть сам ок,
в ы ш е д ш и х из них (рис. 5).
Тип л е с а во всех н а с а ж д е н и я х , где и з у ч а л с я вес ку к о л о к
п я д ениц ы — с в е ж а я суборь. С ре д н и й вес к у к о л о к сосновой
— 108 —
пя д е н и ц ы и а р а з н ы х ф а з а х вс п ы ш ки в р а з н ы е
с т а в л е н в т а б л . 20.
годы п р е д ­
Т аб л и ц а 20
Средний вес к уколок сосновой пяденицы на ра зн ы х ф а з а х вспышки
С редний вес к у к о л о к сосновой
п яд ен и ц ы , наблю даем ы й нами
Ф азы вспы ш ки
Н а р ас т ан и е
численности
К у л ьм и н ац и я
Кризис
за все
годы
наблю ­
дений
по дан н ы м
А. И. И л ь ­
инского
(1955)
в 1964 г.
в 1965 г.
в 1966 г.
142— 184
119— 135
114— 120
136
180— 200
121
—
—
121
140
—
121— 136
120
124
50— 80
Н з т а б л и ц ы видно, что средн ий вес к у к о л о к сосновой
пя д е н и ц ы на ф а з е н а р а с т а н и я числ ен но сти у р а з н ы х п о п у ­
л я ц и й р а зл и ч е н и н а х о д и т с я в п р е д е л а х 114 181 мг, с р е д ­
ний вес д л я всех п о п у ля ц и й з а годы н а б л ю д е н и й 136 мг, —
з н а ч и т е л ь н о ни ж е, чем с р едн и й вес к у к о л о к сосновой п я д е ­
ницы на этой ф а з е
по д а н н ы м А. И . И л ь и н с к о г о (1955).
С р е д н и й вес к у к о л о к н а ф а з е н а р а с т а н и я ч ислен ности
за­
м е тн о с н и ж а е т с я от 1964 г. к 1966 г.
В е с к у к о л о к сосновой пя д е н и ц ы
на ф а з е
кульминации
б ы л о п р е д е л е н т о л ь к о у одной м естной популяции- з а один
год. С р ед н и й вес к у к о л о к т а м с о с т а в и л
121 мг, не с к о л ьк о
м еньш е, ч е м ’ ср едн ий вес к у к о л о к д л я этой ф а з ы вспы ш ки ,
по д а н н ы м А. И. И л ь и н с к о г о (1955).
С ре д н и й вес к у к о л о к сосновой пя д е н и ц ы на ф а з е к р и з и ­
са р а зл и ч е н у ее р а з н ы х п о п у л я ц и й и н ах о д и т с я в п р е д е л а х
1 2 0 --1 3 6 мг, с редн и й вес д л я всех п о п у ля ц и й з а годы н а ­
б л ю д е н и й с о ста в и л 124 мг. С ре д н и й вес ку к о л о к, о п р е д е л е н ­
ный н а м и д л я этой ф а з ы , почти в 2 р а з а б о л ь ш е ср е д н е го
веса, о п р е д е л е н н о г о А. И. И л ь и н с к и м (1955). С ре д н и й вес
к у к о л о к у п о п у л я ц и й сосновой п я д е н и ц ы на ф а з е к р и зи с а в
1965 г. бы л н е с к о л ь к о выш е, чем в 1966 г.
С р а в н е н и е веса к у к о л о к сосновой п я д е н и ц ы
на р а з н ы х
ф а з а х ее вс п ы ш ки не о б н а р у ж и в а е т к а к о й -л и б о за в и с и м о ст и
м е ж д у ними. Т а к, в 1965 г. на ф а з е н а р а с т а н и я численности
он с о с т а в и л 119— 139 мг, на ф а з е к р и з и с а
1 2 1 - 1 3 6 мг;
в 1966 г. на ф а з е н а р а с т а н и я численности --- 1 1 4 --1 2 0 мг,
на ф а з е к р и з и с а — 120 мг. С р е д н и й вес к у к о л о к сосновой
пя д е н и ц ы в п е р и о д к у л ь м и н а ц и и ее ч ислен ности в 1964 г.
з н а ч и т е л ь н о н и ж е , чем средн ий вес к у к о л о к в том ж е году
— 109 —
Рис. 5.
Рас п р ед ел е н и е к ук ол ок с ам о к сосновой пяденицы по их
в ес у ; ( — в В алуй ском лесхозе, 1964 г. (н а р астани е численности);
И — в С таро -О ск ол ьск ом лесхозе, 1964 г. (кул ьм и н ац и я вспыш ки).
— ПО —
в п о п у л я ц и я х с н а р а с т а ю щ е й числ ен но стью и б л и з о к к весу к у к о л о к на ф а з а х н а р а с т а н и и численности и к р и зи с а
в
1965 и в 1066 гг. (т аб л . 20).
О тс у тс т ви е с у щ е с т в е н н ы х разл и ч и й н весе к у к о л о к с о с ­
новой пя д е н и ц ы па ф а з а х н а р а с т а н и я численности и к р и з и ­
са мы о б ъ я с н я е м тем, что кр и зи с вспы ш ки в и с с л е д у е м ы х
п о п у л я ц и я х сосновой пяд ениц ы был в ы зв а н не п е р е н а с е л е н ­
ностью в р е д и т е л я и соо т в ет с т ве н н о н е д о с та т к о м к о р м а ,
а
д ей ств и ем д р у г и х ф а к т о р о в .
Т е н д е н ц и я к с н и ж е н и ю веса к у к о л о к от 19G4 г. к 1966 г.,
н а б л ю д а в ш а я с я к а к на ф а з е н а р а с т а н и я численности, т а к
и на ф а з е к р и зи с а , о б ъ я с н я е т с я и зм ен ен и ем п огод н ы х у с л о ­
вий в пери од вспы ш ки. Году, ко гд а к у к о л к и сосновой п я д е ­
ницы им ел и н а и б о л ь ш и й вес, п р е д ш е с т в о в а л год с сухой и
ж а р к о й погодой в пери од п и та н и я гусениц, к о г д а к у к о л к и
им ели н а и м е н ьш и й вес, — п р е д ш е с т в о в а л год с п р о х л а д н о й
сы рой погодой в тот ж е период.
Т а к и м о б р а з о м , н а ш и д а н н ы е о в л и я н и и п ого д н ы х у с л о ­
вий на вес к у к о л о к п р о т и в о п о л о ж н ы д а н н ы м
Ш вердтфегера (1952). С в я з и веса ку к о л о к с п о п у ля ц и о н н о й
кривой,
т а к ж е к а к Ш в е р д т ф е г е р (19 52 ), мы не о б н а р у ж и л и . С р е д ­
ний вес. ку колок, по н а ш е м у мнению, за д о ст о в е р н ы й п о к а ­
затель фазы
в с п ы ш ки
м а с с о в о го
размнож ения
п р и н я ть
н ел ьзя .
З а в и с и м о с т ь к о л и ч е с т в а я и ц сосновой п я д е н и ц ы от в еса
и р а з м е р о в к у к о л о к и зу ч а л Б р а н д т (1 936 ). П о его д а н н ы м ,
у б а б о ч е к сосновой п яд ениц ы , в ы л е т е в ш и х из к у к о л о к о д и ­
н а к о в о го р а з м е р а , р а з в и в а е т с я о д и н а к о в о е ко л и ч ес т во з р е ­
л ы х яиц, причем число их не н а х о д и т с я в линей ной з а в и с и ­
мости от веса ку к о л о к. Ш г а л ь (S ta h l, 1939) и з у ч а л з а в и с и ­
м ость м е ж д у д и а м е т р о м ку к о л о к, их о б ъ е м о м , весом и к о ­
л и ч е ств ом о т л о ж е н н ы х яиц. П о его д ан н ы м , д л и н а и д и а м е т р
к у к о л о к н а х о д я т с я в линей ной за в и с и м о ст и . В ли н ей н о й з а ­
виси мо сти н а х о д я т с я т а к ж е средн ий д и а м е т р и о б ъ ем к у к о ­
л ок, ср едний д и а м е т р и вес кук о л о к. Э та за в и с и м о с т ь в ы р а ­
ж а е т с я у р а в н е н и е м у = а х 3. З а в и с и м о с т и
м е ж д у средн им
д и а м е т р о м и к о л и ч ес т в о м яиц, ср е дн и м весом
и количест­
вом я и ц о б н а р у ж и в а ю т б о л ь ш о е и н д и в и д у а л ь н о е р а з н о о б р а ­
зие. Ш в е р д т ф е г е р (1952) отм еч ает, что м е ж д у весом к у к о ­
л о к и к о л и честв ом о т л о ж е н н ы х я и ц с у щ е с т в у е т п р я м о п р о ­
п о р ц и о н а л ь н а я за в и с и м о с т ь , о д н а к о о н а не к о н с т а н т н а и
и м еет р а з л и ч н о е п о л о ж е н и е в систем е ко о р д и н а т.
В тече­
ние 11 л е т н а б л ю д а л о с ь ко л и ч е с т во о т л о ж е н н ы х яиц, б л и з ­
кое к к о н с т а н т н о м у при р а з л и ч н ы х в е с а х ку к о л о к. Ш в ен к е
(1953) отм еч ает, что при о д и н а к о в ы х сре д н и х
колебаниях
ср е д ы с о с н о в а я пя д е н и ц а им еет
ко н с та н тн ы й с редн и й вес
к у к о л о к и к о н с та н тн о е к о л и ч е с т в о яиц, о т л о ж е н н ы х одной
с а м ко й . Эти в еличины н а х о д я т с я в ко н стан тн ой зав и си м ости .
Н о за в и с и м о с т ь р а з л и ч н а д л я р а з н ы х у сл ов и й среды . П р и
о д и н а к о в о м весе к у к о л о к при о п т и м а л ь н ы х у с л о в и я х среды
п р о д у ц и р у е т с я б о л ь ш е е к о л и ч е ст в о яиц, чем в н е о п т и м а л ь ­
ных. Во в р е м я м а с с о в ы х р а з м н о ж е н и й на с о о тн ош ен и е веч-,
куколок — плодовитость м ож ет оказать влияние д еген ер а­
ция. Ш в е н к е с ч и тае т , что Ш в е р д т ф е г е р (1952) пол у ч ил н е ­
к о н с та н тн у ю з а в и с и м о с т ь м е ж д у весом и ко л и ч е с т в о м о т л о ­
ж е н н ы х я и ц в в и д у того, что м а т е р и а л б ы л в з я т из р а з л и ч н ы х
типов л е с а .
По наш им данны м
( т аб л . 13, 19), вес и п л о д ов и т ос ть
п я д е н и ц ы н а х о д я т с я в п р я м о й з а в и с и м о с т и , но э т а з а в и с и ­
м ость у р а з н ы х п о п у л я ц и й в одно и то ж е в р е м я р а зл и ч н а .
У одной и той ж е п о п у л я ц и и с о отн ош ен и е я и ц и средн его
веса к у к о л о к р а з л и ч н о в р а з н ы е годы.
П о л и т е р а т у р н ы м д а н н ы м , в п р и р о д е з а п е р и о д покоя
к у к о л к и п р е т е р п е в а ю т в е с ь м а н е зн а ч и т е л ь н ы е и зм е н ен и я
ч
весе, не п р е в ы ш а ю щ и е 3 — 5%
( B r a n d t, 1936; S ta h l, 1939;
M u lle r, Sch eu , 1939). У м е н ь ш е н и е веса к у к о л о к з а зи м у г,
п р и р о д н ы х у с л о в и я х , по н а ш и м д а н н ы м , в ср е д н е м с о с т а в ­
л я е т 3 ,6 % . В л а б о р а т о р н ы х у с л о в и я х п отер и в весе з н а ч и ­
т е л ь н о б о льш е, д а ж е пр и р е г у л я р н о м у в л а ж н е н и и д о 30%
к у к о л о к вы сы х а е т.
З А К Л Ю Ч Е Н И Е
О ч аг и сосновой п я д е н и ц ы в п ер и о д в с п ы ш ки
ее м а с с о ­
вого р а з м н о ж е н и я 1960— 1966 гг. в л е с о с те п и и м е л и н а и б о л ь ­
ш ее р а с п р о с т р а н е н и е в б и о л о ги чес к и
м алоустойчивы х н а ­
с а ж д е н и я х . Н а б л ю д а л и с ь к а к перви чны е, т а к и вто рич ны е
очаги сосновой п я д е н и ц ы , при чем в с п ы ш к а м а с с о в о го р а з ­
м н о ж е н и я с осно во й п я д е н и ц ы п р о т е к а л а п о - р а з н о м у к а к в
р а з н ы х н а с а ж д е н и я х , т а к и в о т д е л ь н ы х у ч а с т к а х одного н а ­
саждения. М аксим альная
плотность
популяций
сосновой
п яд ениц ы , н а б л ю д а е м а я нам и, с о с т а в и л а
270 шт. ку к о л о к
на 1 м 2. П л о т н о с т и п о п у л я ц и й в о дном г оду и одной п о п у ­
л я ц и и в р а з н ы е г оды в а р ь и р у ю т в ш и р о к и х п р е д е л а х .
Н а и б о л ь ш е е р а с п р о с т р а н е н и е в п е р и о д вс п ы ш к и с о с н о ­
в а я п я д е н и ц а и м е л а в нутри в ы с о к о п о л н о тн ы х с р е д н е в о з р а ­
стны х н а с а ж д е н и й сосны без п о д л е с к а , тип л е с а — с в е ж а я
суборь. Н а и б о л е е п р е д п о ч и т а е м ы м
н а п о чв е н н ы м
п окровом
я в л я ю т с я мхи.
П л о д о в и т о с т ь сосновой п я д е н и ц ы у р а з н ы х ее поп у ляц ий
в а р ь и р у е т в ш и р о к и х п р е д е л а х . С в я з ь ее с поп уля ц и он н о й
кр и в ой п р о я в л я е т с я с л а б о . Г од у с н а и б о л ь ш е й п л о д о в и т о ­
стью сосновой п я д ен и ц ы п р е д ш е с т в о в а л год с сухой ж а р к о й
погодой в пе р и о д п и т а н и я гусениц. П л о д о в и т о с т ь п я д ениц ы
не м о ж е т с л у ж и т ь н а д е ж н ы м п о к а з а т е л е м
ф а з ы ее г р а д а ­
ции. С о о т н о ш е н и е п о л о в у сосновой п я д е н и ц ы т а к ж е с и л ь ­
— 112 —
но в а р ь и р у е т . З а в и с и м о с т и м е ж д у поп у ля ц и о н н ой кри во й и
соотнош ением полов не о б н а р у ж е н о .
Вес к у к о л о к сосновой п я д ениц ы р а з л и ч е н у р а з н ы х ее
поп уляц ий в одно и то ж е в р е м я и у одной п о п у ля ц и и п
р а зн ы е годы. С в я з ь м е ж д у поп уля ц и он н о й кри вой и весом
к у к о л ок п р о я в л я е т с я с л а б о . Вес к у к о л о к сосновой пядениц ы
г1осле н о р к о й и сухой погоды в п ери од п и та н и я гусениц
зн а ч и т е л ь н о выш е, чем вес их после хо лодн ой и сы рой по1Х)ДЫ в э т о т период. М е ж д у весом к у к о л о к и п л од ов и тостью
в ы ш ед ш и х из н и х б а б о ч е к с у щ е с т в у е т п р я м а я за в и с и м о ст ь.
Литература
А врам ен ко И. Д., Спектор М. П., 1965.
Прогноз распространени я
вред ителей леса на Украине. Ж у р и . «Л есное хозяйство», № 5.
Анфинников М. и др., 1965. Б о р ь б а с сосновой
пяденицей. Ж у р и
« З а щ и та растен ий от вредителей и болезней», № 7.
Архипов, 1891. П о я в л е н и е сосновой пяд ени цы в В ятск ом уезде, « Л е с ­
ной ж у р н ал » , вып. 6.
Б ел оу с 3. П., 1932. О пыт борьбы с сосновой пяденицей
(B u p a lu s
pin ia riu s L.) в л ес а х Ц Ч О при помощ и
а эропланов. Ж у р и . « Л е с о п р о ­
м ышленное дело», № 9.
Воронцов А. И., 1962.
Л е с н а я энтомология.
И з д -в о « В ы сш ая ш ко ­
ла», М.
Воронцов А. И., 1963. Биологические основы за щ и ты леса. И з д -в о
д В ы с ш а я ш кола», М.
В ре дит ел и леса, 1955. Справочник. И з д -в о А Н С С С Р , М.— Л.
Генко Н., 1889. О п ов ре ж д ен и ях, причиняемых пяденицей сосновым
лесам в бассейне Суры. «Л есной ж у р н ал » , т. XIX, вып. 1.
З а х а р о в П., 1930. И з опы та авиахпмических рабо т в л ес а х Ц Ч О
и
У С С Р по борьбе с сосновой пяденицей в 1930 г. «И зве с ти я И н -та б о р ь ­
бы с в р ед ител я м и и бол е зням и сельского и лесного х-ва», вып. 1.
Ильинский А. И., 1952. Н а д з о р за хвое-и л истогр ы зущ и м п в р е д и т е ­
л ям и в л ес а х и прогноз их м ассовы х р а зм нож ен ий. Г ослесбумиздат, М.
Ильинский А! И., 1955. К р а тк о е ру к ов одств о по н а д зо р у
в лесах
за мас с овы м и хвое- и л ис тогр ы зущ и м и насекомыми. И зд. Мин. сельского
хозяй ства, С С С Р , М.
Кеппен Ф., 1881— 1883. В р едны е насекомые, тт. I— III, С П Б .
Колосов Ю. М. и Никитин В. С., 1929. С ос н о в ая п я д ени ца в л есах
Ч елябинского и К ур ганс к ого округов. Челябинск.
К о нд ак о в Ю. П., З е м к о з а Р. И., 1965. Прим енение с ве толов уш ек с
р т у тно к в арцевы м и л а м п а м и д л я изучения в л ияния
ави ахи м б орьбы
на
.энтомофауну лесных на са ж д е н и й . В кн. « И с сл е д о в а н и я по з а щ и т е лесов
■Сибири». И з д - в о «Н а у к а» , М.
М а л ы ш е в а М. С., 1963. Б и ол оги че с к ая оценка химических обр а б о т о к
против сосновой пяденицы B u p a lu s p i n ia r i u s L. ( G e o m e trid a e ) в ^ С а в а л ь ском лесничестве В оро н е ж ск о й
области.
Энтомологическое
обозрение,
т. 42, вып. 4.
И о в о ж ен о в Ю. И., 1966. П о п у л я ц и о н н а я струк т ура в и да и массовы е
Р а зм н о ж е н и я ж ивотн ы х, ж у р н а л общ ей биологии, т. X X V II, № 1.
Обухов, 1894. М он аш ен ка , с овка и пи ли льщ и к в д а ч а х К ы ш ты м ского
Горного о круга, «Л есной ж у р н ал » , вып. 5.
Плотников В., 1914. Н а б л ю д е н и я н а д ж и зн ь ю сосновой пя деницы в
1910 г., «Л есной ж у р н а л » , вып. 5.
П розоров С. С., 1956. С о с н о в а я
п яд ени ца
B u p a lu s
p in ia r iu s L. в
л есах З а п а д н о й Сибири, К расноярск.
— .113 —
Р и м ск ий -К о рсак ов М. Н. и др., 1935. Л е с н а я энтомология, Гослесбум н здат, М.
Р ыбкин Б. В., 19G4. Р е з у л ь т а т ы исследования эн то м оф агов в Б е л о ­
руссии. И с с л е д о в а н и я по биол. м етоду борьбы с в ред ител ям и сельского
и лесного
хо зяй ства , изд. СО АН С С С Р , Новосибирск.
Старк В. Н., 1931. В редны е лесные
насекомые, изд.
Сельхозгиз,
М.— Л.
Тидем ан 1'., 1877. З а м е т к и о некоторых вредных насекомы х в л есах
К а зан ск о й
губернии (пяденица, сосновый лу боед,
ко роед S t e n o g r a p h u s
и др .), «Л есной ж у рн ал » , пып. 2.
Тольский, 1902. К вопросу о борьбе с сосновой пяденицей, «Л есной
ж у р н ал » , вып. 5.
Ханисл ам ов М. Г. и др., 1958— 1962. И с сл е д о в а н и я очагов вредителей
леса в Б аш к ири и, ч. I, И, Уфа.
Ш евы рев И. Я., 1895. М о н аш ен ка п спутники ее в л ес а х
Средней
и
Восточной России летом 1894 г., ж у р н а л «Сельское
хозяйство и л е с о
водство», № 8.
Щ е л к ано в ц ев Я. П., 1928. Очерки по биологии лесных вредны х н а ­
секомых и меры борьбы с ними, Сельхозгиз, Воронеж .
Якобий А., 1890.
F id o n i a
p in ia r ia (B u p a lu s p in ia riu s )
в Столбпщ енскон лесной д а ч е
при д. М атю ш ин ой
К а зан ск о г о у е зда , «Л есной
ж у р н ал » , вып. 3.
B r a n d t N., 1939.
P u p p e n g e v ie h t ,
P uppengro sse und
E iz ah l beim
K ie fe r n s p a n n e r, B u p a lu s p i n ia r i u s
L., M i t te i lu n g e n
fur F o r s t w i r t s c h a f t
u n d F o r s tw is s e n s c h a f t . B. 10.
Eic'mann II., 1929. M o rp h o l o g i s c h e u n d p h y sio lo g is c h e U n t e r s u c h u n g e n
a m w eiblichen
G e n ita l i p p a r a t
dor
L ep id o p terc n ,
I. M o r p h o lo g isc h r
Teil, Z e itsc h rift fur a n g e w a n d t e E n to m o l o g ie , B. 15.
E n g e l H., 1942. Ubt-r
die P o p u l a t i o n s b e w e g u n g des K i e f e r n s p a n n e r s
( B u p a lu s p i n ia r i u s L.) in v e rsc h ie d c n e n
B e s t a n d s ty r e n ,
Z e its c h rif t fur
a n g e w a n d t e E n t o m o l o g i e . B. 29, No 1.
E n g e l II., 1939. B e i t r a g e z u r Bio log ic des K ie f e rn s p a n n e r s ,
B u p a lu s
p in ia riu s, M i t te i lu n g e n fu r
F o r s t w i r t s c h a f t u n d F o r s t w i s s e n s c h a f t B.
Escherich, 1931. Die F o r s ti n s e k t e n M itte le u ro p a s. B. 3, s. Berlin.
H o u t e r m a n P., 1939. E in V e r s u c h z u r F e s t s t e l l u n g d e s F e h l e r s bein
P ro b e s u c h e n n a c h P u p p e n des K i e fe r n s p a n n e r s ,
M i t te i lu n g e n
fu r F o r s t ­
w i r t s c h a f t u n d F o r s t w i s s e n s c h a f t , B. 10.
H o u t e r m a n P., 1939. U n t e r s u c h u n g e n fiber die V o r t e il u n g d e r P u p p e n
des K iefernspanners
(B u p a lu s p i n ia r i u s
L.) i n B e s ta n d e ,
M itte i lu n g e n
fu r F o r s t w i r t s c h a f t u n d F o r s tw is s e n s c h a f t . B. 10.
S c h e n (i. Z ur M e l h o d i k d e r P u p p e n u n t e r s u c h u n g bei d e r K i c f e r n s p a n n e r p r o g n o s e , M i t te i lu n g e n fur F o r s t w i r t s c h a f t mid F o r s tw is s e n s c h a f t . B. 10.
S c h w e n k e W., 1952.
U ntersuchungen
zutn
M assenw echsel
de r K ie­
f e r n s p a n n e r B u p a lu s p i n ia r i u s L. u n d S c m io th is a l it u r a t a
Cl. auf
verg leic h en d bio zo n o tisc h er
G rundlage
B e it r a g e
z u r E n to m o lo g ie .
B. 2,
№
1.
S c h w e n k e W „ 1953. B e i t r a g e z u r B ion om ie de r K i e fe r n s p a n n e r B u p a lu s
p i n ia r i u s L. und S e m io th is a
l it u r a t a Cl. auf bio zo n o tisc h er G r u n d l a g e ,
B e i t r a g e z u r E n to m o l o g ie . B. 3, Xb 1/2.
S c h w e n k e \V.„ 1954. U n t e r s u c h u n g e n
zum
M assenw echsel
d e r Kie­
f e r n s p a n n e r B u p a lu s p i n ia r i u s L. u n d S e m io t h i s a l it u r a ta
Cl. auf v ergleichend bio zo n o tisc h er
G rundlage,
B eitrage
zu r
E n to m o l o g ie
B. 4,
Л° 3/4.
S c h w e r d t f e g e r F „ 1952. U n i e r s u c h i m g c n fiber den
« E is e r n B e s t a n d »
v o n K i e f e r n s p a n n e r ( B u p a lu s
p i n ia r i u s L.), Г-’orleu le
( P a n o l is f lam m ea
Schiff.) u n d K i e fe r n s c h w a r m e r
( H y lo icu s
p i n a s tr i
L .j, Z e itsc h rif t fur
a n g e w a n d t e E n to m o lo g ie , B. 34, № 2.
— 114 —
А . И . В О Р О Н Ц О В , В. А . Е Ф Р Е М О В А
ДУБОВАЯ ЗЕЛЕНАЯ ЛИСТОВЕРТКА
В ДУБРАВАХ ПОДМОСКОВЬЯ
В с п ы ш к и м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я д у б о в о й зе л е н о й л и с т о ­
в ертки T o rtr ix v i r i d a n a L. в д у б р а в а х П о д м о с к о в ь я и з в е с т ­
ны д а в н о . З а п ер и о д с 1835 по I960 гг. и звестн о 6 в с п ы ш е к
м а с с о во го ее
размнож ения
(В о р о н ц о в, 1960; Б е н к е в и ч ,
1961). Н е с м о т р я н а это, в д у б р а в а х П о д м о с к о в ь я л и с т о в е р т ­
ка почти не и з у ч а л а с ь . И м е ю т с я л и ш ь о т р ы в о ч н ы е с ве д е н и я
в р а б о т а х Б. В. С о к ан о в с к о г о , А. С. П е р е в е з е н ц е в а (1939)
и С. П . Б е р д е н н и к о в о й , И . И. К а р и м о в о й (1 95 8), п р о в о д и в ­
ш их а в и а х и м и ч е с к у ю и а э р о з о л ь н у ю б о р ь б у с г у с е н и ц а м и в
О с т ан к и н с к о й д у б р а в е . Н а г и б е л ь я и ц л и с т о в е р т к и под М о ­
сквой от н и зк и х т е м п е р а т у р 1956 г. у к а з ы в а ю т А. И . В о р о н ­
цов (1960) и И. В. Т ропи н (19 58). П о г о д н ы е у с л о в и я , п р е д ­
ш ес т в у ю щ и е в с п ы ш к а м м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я
листоверт­
ки под М осквой , изучены но м н ого л е тн и м м е те о р о л о г и ч е с к и м
д ан н ы м В. И. Б е н к е в и ч е м (1 961). О д н а к о они не у в я з а н ы
с п р я м ы м и н а б л ю д е н и я м и з а ч исл ен ностью л и с т о в е р т к и и
но сят а б с т р а к т н ы й х а р а к т е р .
Биология и динам ика
численности д у б о в о й зел ено й
л и с т о в е р т к и н е о д н о к р а т н о и зу ч а л и с ь в Ф Р Г , в У С С Р
и в л есостепн ой зо н е Е в р о п е й ск о й ч асти С С С Р . О д н а ­
ко и д л я э т и х г е о г р а ф и ч е с к и х р а й о н о в причины м а с с о в ы х
р а з м н о ж е н и й л и с т о в е р т к и д о к о н ц а не р а с к р ы т ы . Р я д и с с л е ­
д о в а т е л е й счи тает, что п о д ъ е м числ ен но сти н а ч и н а е т с я п о с ­
ле засуш ливы х лет
(И л ь и н ск и й ,
1952, 1965; А постолов,
1961 и д р .) . Г а з о в в 1925 г. (G a s o v , 1925) на о с н о в а н и и а н а ­
л и з а о б ш и р н о г о м а т е р и а л а п о к а з а л , что вс п ы ш к и м а с с о в о го
р а з м н о ж е н и я л и с т о в е р т к и н а ч и н а л и с ь при с а м ы х
разнооб­
р а з н ы х п ого д н ы х с и т у а ц и я х . Т а к о й ж е в ы в о д б ы л получен
н ам и при а н а л и з е п ого д н ы х у с л о в и й д л я эт о го в и д а в С С С Р .
В р а б о т а х Ш ю т т е (S c h u tte , 1957), Н . Н . Е г о р о в а , Т . Н . Сол о ж е н и к и н о й , Н. И . Р у б ц о в о й (1961)
п о д ъ е м ч ислен ности
л и с т о в е р т к и с т а в и т с я в п р я м у ю с в я з ь с ф е н о л оги е й д у б а .
Н е т е ди ного м н е н и я и о п р и ч и н а х з а т у х а н и я всп ы ш ки . Н е ­
д о ст а т о ч н о изучены и д р у г и е вопросы , особен но ф е н о л о г и я
п оп у ляц ий в р а з н ы х у с л о в и я х и н а р а з н ы х у р о в н я х ч и с л е н ­
ности.
В с в я зи с и з л о ж е н н ы м нам и б ы ли п о с т а в л ен ы и с с л е д о ­
в а н и я по ф е н о л о ги и и д и н а м и к е числен ности зе л е н о й д у б о ­
вой л и с т о в е р т к и в д у б р а в а х П о д м о с к о в ь я . Р а б о т ы н а ч а т ы в
1965 г. и в н а с т о я щ е е в р е м я п р о д о л ж а ю т с я . Н а с т о я щ а я с т а т ь я
я в л я е т с я п р е д в а р и т е л ь н о й . В ней о с в е щ а ю т с я г л а в н ы м о б ­
р а з о м во пр осы ф ен о л оги и и э к о л о ги и л и с т о в е р тк и ,
зн а н и е
— И5 —
к о т о р ы х нео б х о д и м о п р о и зв о д с т в е н н ы м
организациям
для
п р о е к т и р о в а н и я м ер борьбы.
Р а б о т а п р о в о д и л а с ь по с л е д у ю щ е й м етод ике. В М о с к о в ­
ской о б л а с т и на тер р и т о р и и М ы ти щ и н ск о го , К л я зь м и н с к о г о ,
И стри н ск ого, Щ е л к о в с к о г о и С е р е б р я н о б о р с к о г о л е с х о зо в и
л е с п а р к х о з о в , а т а к ж е на терр и т о р и и Т и м и р я зе в с к о г о и
Д зер ж и н ско го парков и п д убраве Главного Ботанического
с а д а А Н С С С Р б ы л а з а л о ж е н а 21 п р о б н а я п л о щ а д ь. И а
б л ю д е н и я на всех п р об н ы х п л о щ а д я х п р о в о д и л и сь р е г у л я р ­
но в течение в е ге та ц и о н н ы х п ер и о дов 1965— 1967 гг. и м ая
1968 г. З а этот п ери о д на к а ж д о й пробной п л о щ а д и б ы л о
п р о в ед ен о по 20 учетов.
Каждый
учет в к л ю ч а л среди н е
д а н н ы е по 3 м о д ел ьн ы м д е р е в ь я м . Весной на всех м о д е л ь ­
ных д е р е в ь я х п р о в о д и л и сь учеты к л а д о к я и ц м е то д а м и
И л ь и н с к о г о (по 3 м о д е л ь н ы м в е т в я м ) . Р уб ц ов ой (на 1 пог. м
в ерхней ветви без м а й с к о г о поб е га ) и м ето д о м учетной р а м ­
ки, с п е ц и а л ь н о с к о н с т р у и р о в а н н о й в этих цел ях .
П о л у чен
ные в р е з у л ь т а т е п р и м ен е н и я р а з н ы х м етодов, д а н н ы е с р а в ­
н и в а л и с ь и п р и в о д и л и с ь к одной еди ниц е у чета. Э то п о з в о ­
л и л о провести с р а в н е н и е эф ф е к т и в н о с т и и точности учетов
с п о м о щ ь ю р а з н ы х м етодов. О д н а к о о с в е щ е н и е п о л уч енны х
при учете д а н н ы х не вх од ит в з а д а ч и н а с т о я щ е г о соо бщ ен и я,
ко т о р о е з а т р а г и в а е т г л а в н ы м о б р а з о м вопросы
ф енологии
л ис т о в е р тк и .
Ф е н о л о ги ч е с ки е н а б л ю д е н и я вел и сь на всех ф а з а х р а з в и ­
тия л и с т о в е р т к и и о д н о в р е м е н н о на ф е н о ф а з а х д у б а и д р у ­
гих д р ев е с н ы х пород. Учеты в ы х о д а гусениц из я и ц п р о в о ­
д и л и с ь на ветвях, с р е з а е м ы х в к р о н а х д у б а . Ветви с о д е р ж а ­
л и с ь на о т кр ы т о м воздухе. Р а с п у с к а ю щ а я с я по ч ка е ж е д н е в ­
но ф о т о г р а ф и р о в а л а с ь .
Д л я д е т а л ь н о г о н а б л ю д е н и я за р а зв и т и е м о т д е л ь н ы х г у ­
с ениц и д л я у ч ет а их в о з р а с т о в п р и м е н я л а с ь м е то д и к а и н д и ­
в и д у а л ь н о г о в ы р а щ и в а н и я гу сениц в п р о б и р к а х на с р е з а н ­
ном листе. Л и с т с т е р и л и з о в а л с я в с л а б о м р а с т в о р е м а р г а н ­
цовокислого калия и ставился в агар-агар. В таких у сло­
в и я х л и с т д о л г о не за с ы х а е т . П о л н о е р а зв и т и е гусениц п р о ­
ходит за 18—-20 дней (при т е м п е р а т у р е 20— 25° С ).
О д н о в р е м е н н о с учетом
зеленой
д убо во й
л и с т о в ер тк и
о т м еч а л и с ь и с о п у т с тв у ю щ и е ей виды ч е ш у е к р ы л ы х ,
кото­
ры е п р и в о д я т с я в т а б л . 1. В этой т а б л и ц е , к а к и во всех
п о сл ед ую щ и х , где это с п е ц и а л ь н о не о г о в а р и в а е т с я , п р и в е ­
дены с р е д н и е д а н н ы е по всем п р об ны м п л о щ а д я м .
К а к вид но из т а б л .
1 о б щ а я ч и сл ен н о сть гусениц на
п р о т я ж е н и и 2 л е т д е р ж и т с я на вы соком у р о в н е и п р а к т и ч е ­
ски не и зм ен и л а сь . В 1967 г. н е с к о л ь к о в о зр о с л о у ч а с т и е , в
к о м п л е к с е я сенево й л и с т о в е р тк и , хотя п о -п р е ж н е м у д у б о в а я
я в л я е т с я п р е о б л а д а ю щ и м видом . С реди п рочих в реди тел ей
отмечены з и м н я я п я д е н и ц а, н е п ар н ы й и к о л ь ч а т ы й ш елко-
116
-
Таблица !
Состав комплекса листоверток на территории Московской области
в 1966— 1967 гг.
Голы
Е ди н и ц а учета
у ч е та
1966
К ол-во
гусениц
на 1000
листьев
%
Д убовая
зелен ая
л и ст о в е р тк а
128
Б о яр ы ш С винцовон и к о вая Я с е н е в а я
п ол осая
листо­
листо­
л и ст о ­
вертка
в ер тк а
в е р тк а
П рочие
В сего
виды
7
6
1
2
144
4,9
4,2
0,6
1,3
100
от
общ его
числа
89,0
г —.............
1967
К ол-во
гусениц
на 1000
листьев
%
106
8
21
3
9
147
5 ,5
14,4
2,0
6 ,1
100
от
общ его
числа
72,0
п р я д ы , л у н к а с е р е б р и ст а я , пя д е н и ц ы p. B is to n и совки.
Ф ен о л о ги ч е ски е н а б л ю д е н и я п о к а з а л и , что в л ю б о м году
на всех п р о б н ы х п л о щ а д я х и м ею тся о п р е д е л ен н ы е р а зл и ч и я
в с р о к а х р а з в и т и я о т д е л ь н ы х ф а з л ис т о в ер тк и . П о н я тн о,
что в пер в ую о ч ер е д ь р а з л и ч и я д о л ж н ы н а б л ю д а т ь с я м е ж д у
р ай о н ам и , о т д а л е н н ы м и д р у г от д р у г а в ш и ротн ом н а п р а в ­
лении . Д е й с т в и т е л ь н о , в н а и б о л е е северной точке — район
З а г о р с к а — н а с т у п л е н и е всех ф а з пр о и с х о д и т с з а п о з д а н и е м
на н е с к о л ь к о дней. Н а рис. 1 и 2 п р и веден ы д а н н ы е по ф е ­
нологии л и с т о в е р т к и за 1966, 1967 гг. в д у б р а в е
Главного
Б о т а н и ч е с к о г о с а д а и С е р е б р я н о б о р с к о м опы тном л е с н и ч е ­
стве А Н С С С Р (в о зл е ст. Р о м а ш к о в о ) .
Н а р и с у н к а х п р и н я ты с л е д у ю щ и е у с л о в н ы е о б о зн а ч е н и я :
1 — н а б у х а н и е почки; 2 - р а с к р ы т и е почки;
3 — появление
з е л е н о г о кон уса; 4 - - р а с к р ы т и е л и с т а ; 5 — ро ст л и с т а ; 6 —
б а б о ч к а ; 7 — я й ц а ; 8 — гусеницы ; 9 — ку к ол ки .
Приведены
ф е н о ф а з ы д у б а и п о к а з а н о в о с с та н о в л е н и е л иствы после
п о в р е ж д е н и я ее л и с т о в е р тк о й . Д а н ы сред н е су т о ч н ы е т е м п е ­
р а т у р ы в о зд у х а . О с н о вн ы е ф е н о д а т ы повторены в т а б л . 2,
где д о п о л н и т е л ь н о п р и в ед е н ы д а н н ы е з а 1965, 1968 гг., не
о т р а ж е н н ы е в схеме.
Из
рис. 1,2 и т а б л . 2 видно, что п о стоянно
повы­
ш е н н а я т е м п е р а т у р а в о зд у х а в д у б р а в е Г Б С в ы з ы в а е т
более
раннееразвитие
д убо во й
зел ен ой
л и стов ертк и .
Н а с т у п л е н и е всех ф а з з д е с ь п ро и схо ди т в ср е д н е м на 3— 5
117 —
/
J K € С Я £4
д н и
м е с я ц а
2V
9
&
апрель
a
BS г ? | 29
6
6
г о д
и
УЗ / J ” l e
1
tt
29
" ! ”
r
-
“
\« i 2 '>
“
*o
&
/tf
Г« '
j
ti
j/»
[гЛ гз!
г Ч
ф е .к о л о г а я
i/e ittiz :
( T tz i o i a n a .
-« a
L.
& *
see e x m s. я
a a c m e a
s . '4
fo c c m e tx c sлехм вя
jte tc tn fa
«лмти s s 3 1 § i§ [[jjj2
,: i l . l l 1!;". Ji- чТ Т М 1:?,! Г Д П т и ч и й
' A Ш Ш Ш /Ш М Ш М Ш
'=~~
ft
p
о
ft
ft
p
*
P
£
$
$
#
1
i
щ
\
ft ft ft
___ I
___ 1
Ф\ Ф
$
a
P
P
$
и
4
1
#
1
$
___
£
$_ $
t
ffr e w /te /B e /n fiP ti
Si
C4i V ,
4>
«3
CO
<0
«© S i
Oi <0 **>
©a v ,
5;
5i
$
$
J5
Vi
cu fo
««
«j
>ч
5S
ей
О»
3
&
/
р е н с ло гя я
J o z ttix
tri t t a a ^ t a l .
Vi
*»>
«в ^
I ' I
бесе#м яя
л и с т
.
= - - ..........
ft
ft
ft
s o c c /m ix o *
* € М Н (< А
A ts c tn fia
-
ft
ft
m
*4
1
Cvj с о
c-,; ■ Ы » ?
■v... < ч 1 x
^
__
$
1
Г
1
цЗШ д"
[OO К j c y
: <5s 1>ч
c« c \ j ;«vi
$ *
<5* a©
V.'
Ш
's
v;
X
в
^
—
-■ =
t
Г
I
ПИ
$ $ Ф ФфФ9 0 $
I
ft ft $ * P
> 1 $ i
П
i
«
!
! t - i 11 1 ?*\ i ^
h
j
г о д
,
lll'l 1ТП
$
Й З
____1L J
^ |1 И 1 1 1 М 1 1 1 В 1 1 М 1 В М 1 |||ш в д ИЛИ»
I
ft
3
&
7
6
.
i 1
i
1
4>
,
•/ш я я л .
'
i,
c v e fa x " C ftfP tftK ?
,
fr'vj
е\5
Л.
i T-S
!ч а
c \i i v
■-*4 ISS
5
Ш
1
г
Р Ш
з
>rs « о
5N3
Ой
>s
|и а *
Рис. 1. С х е м а р а з в и т и я д у б а и д у б о в о й зел ен ой л и с то в е р тк и и среднесуточны е т е м п е р а т у р ы на территория
Г л а в н о г о С'л эпического с л да А Н С С С Р за 1966— 1967 гг.
9
/
месяц
апрель
J
At
а
6
6
iS i? J9
63
й
/3
s it
s
д а й м е с я ц а 2<f 25 27 &9 i
фенология
S o z tz ix
trizt d a n a
бесекняя
л и с т в а ft ft
ft & ft P p P \ $
#0сс/пан04'
ленн&л
Atee/nsa
cjpefaei1ут<?гКб*е
Ъ,
телегtepamy/nc
■
S.
$
§
£чС»
/
гг 29 SI г 4
to к *
£8
tz
/s/в гг2^
20
te
Э
$
Ф
ft ft ft ft t
6
7
Ф
Ф
$
го?
Щ"П&-<г
-easfflffl
■'■."
■Тч
Г'
ft ft 8ftAP 11111
$ $8 p1$1 11Ф$1 $
j
<;
oГ
4> cS 4?v
с\,5? *5 4 O
оN
:$ Гчs?
is
:3
>О
4*5 5;4>IVсоVi>
1«
^§
ft* $2 Аз'
tytdui*cy/r*er/sw
тел/г7e/?<?/ny/7tt
........
ft
Ф
p %
ft
«0 <?>
гч
*1
4
ft
>•'
P
$
$
to
CM
rv
ro >>
Ф*
Рис. 2.
it
w
1$
01 11 11 11
4»
>
4J
>14o> <
ГОV, 5;'c>t
<e
Q:
O$V
v.0
i$
4
r'Oi§
O4
S\h3
vA
,
$, Jg
N9V
е,
ч Гч oi sa4> 5
Л$
р еям о ги я
fo tte tz
trizidana
весеиняя
ч
rv. Aitem ea
еосстянрб
а емная
лист ба
*
иЛ
1
г оS
V,
>>
ш ?
С х е м а р а з в и т и я д у б а и зеленой ду б о во й л истов ер тк и и среднесуточные
Р о м а ш к о в о з а 1966— !967 гг.
ш *
температуры на тер ритории
дней ра н ьш е . П ри р а зв и т и и гусениц л и с т о в е р тк и н а б л ю д а е т ­
ся с о в п а д е н и е ф а з ее р а з в и т и я с ф е н о ф а з а м и д у б а : вы ход
гусениц с о в п а д а е т с р а с п у с к а н и е м почек ра н н ей ф о р м ы д у ­
б а ч ереш чатого , п о я в л е н и е гусениц II в о з р а с т а с о в п а д а е т
с ф а з о й з е л ен о г о ко н у са, гусениц III в о з р а с т а
- с ф азой
р а с к р ы т и я л и с т а , IV в о з р а с т
с н а ч а л о м роста л иста.
Т аб ли ц а 2
Фенофазы появления зеленой дубовой листовертки и 1965— 1968 гг.
Г Б С
Р о м аш ко в о
Ф азы
р а зв и ти я
П оявл ен и е
первы х
гусениц
М ассовы й
вы ход
П ояв л ен и е
первы х
к укол ок
К онец о к у к ­
л и в ан и я
П о яв л ен и е
первы х
бабоч ек
Н ачало
м ассового л ёт а
Конец л ёт а
г оды
1966
1935
1967
1968
19С6
1967
1968
5-V
24-IV
29-IV
4-V
27-IV
2-V
6-V
8-V
27-IV
2-V
7-V
1-V
4-V
10-V
29-V
22-V
23-V
3-V I
24-V
20-V
5-VI
26-V
27-V
10-VI
28-V
20-V
13-VI
9-V I
15-VI
12-VI
23-V I
20-V I
31-VI
15-VI
24-V I
8-V I
3-V I
11-VI
22-VI
11 -VI
23-V I
13-VI
17-VI
26-V I
9-V I
13-VI
23-V I
В р а з н ы х ч а с т я х кро н ы р а з в и т и е гусениц п р о т е к а е т н е ­
р а в н о м е р н о : посл е д р у ж н о г о в ы х о д а к к о н ц у р а з в и т и я г у с е ­
ницы о к а з а л и с ь р а зн о г о Еэ зр ас т а. Н а и б о л е е б ы ст р о р а с ту т
гусеницы в в ерхней ч асти кроны , м е д л е н н е е в ни ж ней,
поэтом у к а ж д ы й п о с л е д у ю щ и й уч ет о б н а р у ж и в а е т
гусениц
р а з н о г о в о з р а с т а на д е р е в е ( т аб л . 3 ).
Т аб ли ц а 3
Изменение в о зрастн ого с о с т а в а гусениц по м ере о б ъ ед ан и я кроны
К оличество гусениц по в о зр а ст ам в %
Д а т а учета
(! м ая
23 м ая
II
I
99,4
0,6
—
—
III
25,3
IV
V
42,0
32,7
Н а л и ч и е гу сениц р а з н о г о
возраста
с ви д е те л ь с т в у е т
о
не р а в н о м е р н о с т и р а з в и т и я по с л е н а ч а л а
п и та н и я .
Однако
к м о м е н т у п р о х о ж д е н и я ф а з ы п р о н и м ф ы это р а з л и ч и е сгла4-1 120
:Ж ивается, т а к к а к б о л ь ш и н с т в о о т с т а в ш и х н роете гусениц
погиб ает.
В о с с т а н о в л е н и е л и с тв ы по сл е п о в р е ж д е н и я с о в п а д а е т
с
м ом е н т о м о к о н ч а н и я п и та н и я гусениц. Б. В. С о к а н о в с к и й и
А. С. П е р е в е з е н ц е в
(1939)
у к а з ы в а ю т , что п о в р е ж д е н н а я
.листва в о с с т а н а в л и в а е т с я за 8 — 10 дней. Е с л и в ко н це м а я
наступает похолодание, восстановление листвы
по сл е
де­
ф о л и а ц и и з а т я г и в а е т с я д о 20 д н ей (К у л а г и н , 1966). П о н а ­
ш им д а н н ы м , в о с с т а н о в л е н и е л и с т в ы про и с х о д и т з а 10— 14
дней. Д л я в ы я с н е н и я вопро са, н а с к о л ь к о по л но в о с с т а н а в ­
л и в а е т с я л и с т в а , н а м и б ы л о под с ч и та н о число с ъ ед е н н ы х
г у с е н и ц а м и почек и почек, вн ов ь д а в ш и х л и с т в у в п о в р е ж ­
д е н н ы х ч а с т я х кроны . О к а з а л о с ь , что число в о с с т а н о в и в ­
ш их ся почек м е н ьш е п е р в о н а ч а л ь н о г о их ч и с л а и с о с т а в л я е т
от пос л е д н е го 8 0 % . Э то о зн а ч а е т , что п л о тн ос ть в о с с т а н о ­
в и в ш е й с я л и с т в ы в с е г д а б уд ет м е н ьш е п е р в о н а ч а л ь н о й .
П о м е р е о б ъ е д а н и я вер хней части кро н ы гусениц ы с п у ­
с к а ю т с я в ее н и ж н ю ю часть. З д е с ь об ы чно
и п рои схо ди т
о к у к л и в а н и е . В с л у ч а е по л ного о б ъ е д а н и я кро н ы гусеницы
п е р е х о д я т на п о д р о с т и п о д л е с о к и о к у к л и в а ю т с я в его
л и с т ь я х . П р и отсутствии вто р о го я р у с а гусеницы о к у к л и в а ­
ю тся в т р е щ и н а х ко ры д ер е в ь е в , о б х о д я с ь без л и сто в ой
пл а с т и н к и , или на т р а в е . О к у к л и в а н и е зе л ен о й д у б о в о й л и ­
с т о в ер т к и в у с л о в и я х М о с к о в с к о й о б л а с т и н а ч и н а е т с я в
с р е д н е м 22 м а я и з а к а н ч и в а е т с я 13 ию ня. М а с с о в о е о к у к л и ­
в а н и е п р и х о д и тс я н а 27 — 30 м а я . Ф а з а к у к о л к и д л и т с я от
13 д о 19 д ней в за в и с и м о с т и от п о го д н ы х условий.
Д л я х а р а к т е р и с т и к и с о с то я н и я п о п у л я ц и и б ы л вы чи слен
по л о во й индекс. О к а з а л о с ь , что в 1966 г. он им е л зн а ч е н и е
0,55, в 1967 г. — 0,52, а в 1968 г. — 0,54. Н а ш и д а н н ы е х о ­
р о ш о с о г л а е у ю т с я с д а н н ы м и Ш ю т т е (Schiitte, 1957) по З а ­
п а д н о й Е в ро п е. П о его мнению, н о р м а л ь н о е с о отн о ш ен и е п о ­
л о в у э т о й л и с т о в е р т к и 1:1, с н е зн а ч и т е л ь н ы м и о т к л о н е н и я м и в
обе стороны . П о л о в о й и н д е к с зе л е н о й д у б о в о й л и с т о в е р тк и
д л я В о р о н е ж с к о й о б л а с т и (Е го р о в , Р у б ц о в а , С о л о ж е н и к и н а ,
1961) н а п р о т я ж е н и и трех л е т к о л е б а л с я о к о л о 0,46. Р а з н и ­
ц а и н д е к со в н е в е л и к а и, в о зм о ж н о , о б ъ я с н я е т с я г е о г р а ф и ч е ­
ской и зм е н ч и в о с т ью п о п у л я ц и и ил и р а з н ы м и ф а з а м и р а з в и ­
т и я в спы ш ки , н а к о т о р ы х в е л с я учет.
К у к о л к и , р а зн о г о п о л а р а з л и ч а ю т с я
по р а з м е р а м , т а к
с редн и й вес к у к о л о к с а м о к в 1966 г. с о с т а в и л 45 мг, в
1967 г. — 42 мг, в 1968 г. — 48 мг, а вес к у к о л о к с а м ц о в —
соо т в ет с т ве н н о 32, 34, 35. П о д о б н ы й весовы е р а з л и ч и я у
к у к о л о к л и с т о в е р т к и обы чны (Е го р о в , Р у б ц о в а , С о л о ж е н и ­
ки на, 1961).
Л ё т бабочек в условиях М осковской области начинается
3 — 15 ию ня и к н а ч а л у и ю л я з а к а н ч и в а е т с я . В у с л о в и я х
—
121
г о р о д а он н а ч и н а е т с я н ем н ого р а н ь ш е . Н а рис. 1 и 2 п о к а ­
з а н ход в ы л е т а баб о ч ек.
В ы ш е у ж е о т м еч ал ось, что ч ис л ен н о с т ь п о п у л я ц и и л и с т о ­
в е р т к и на п р о т я ж е н и и п о с л е д н и х т р е х л е т и м е л а весьма
н е з н а ч и т е л ь н ы е к о л е б а н и я , о с т а в а я с ь все годы на очень в ы ­
с о к о м у ро в н е . Р е з у л ь т а т ы у ч ет о в
в нескольких наиболее
т и п и ч н ы х п у н к т а х п р и в е д ен ы в т а б л . 4.
Т аб ли ца
|
И зм енспия численности дуб о во й зеленой л и стовертки
н а ф а зе я й ц а з а 3 го д а
К о л и ч е с т в о к л а д о к я и ц на 1 п о г . м
верхн ей ветви
Пункты наблюдении
1905 г.
Ромашково
Главный Ботанический сад
Парк Тимирязевский
Платформа Семхоз
Клязьминский леспромхоз
Желябино
57
1966
23
45
35
21
25
30
30
62
33
27
29
1967 г.
33
28
25
51
42
30
М а т е р и а л ы , с о б р а н н ы е но и зм е н ен и ю ч ислен ности д у б о ­
вой л и с т о в е р т к и в п р е д е л а х г е н е р а ц и и д л я с о с т а в л е н и я т а б ­
л и ц в ы ж и в а е м о с т и п о к а з ы в а ю т , что с о к р а щ е н и е ч и с л е н н о ­
сти б о л ь ш е всего п р о и с х о д и т н а ф а з е т о л ь к о что о т р о д и в ­
ш ей с я г усениц ы и н а ф а з е к у к о л к и . С р е д н я я ' з а р а ж е н н о е п.
куколок парази там и на протяж ении 3 лет колебалась в п р е ­
д е л а х 2 5 — 3 0 % . Г усеницы и о с о б е н н о к у к о л к и а к т и в н о у н и ­
ч т о ж а ю т с я с к в о р ц а м и н д р у г и м и н а с е к о м о я д н ы м и птицами,
к о т о р ы е к о н ц е н т р и р у ю т с я в о ч а г а х л и с т о в е р тк и . Н е к о т о р о е
п р е д с т а в л е н и е об этом д а е т т а б л . 5.
Таблиц,'! •'
В лияние птиц н а плотность кук ол ок зелен ой д уб овой л истовертки
Д а т а учета
24 м ая
5 июня
12 ию ня
У часток, не п осещ аем ы й
п тицам и
количество
единица
учета
куколок
200 точек
роста
»
»
176
69
44
У часток, посещ аем ы й
птицам и
количестве
единица
куколок
учета
1000
ли стьев
»
»
120
23
14
О д н а к о ч и сл ен н ость птиц не в е зд е о д и н а к о в а . Н а и б о л е е
в ы со к о й о н а б ы л а в 1967 г. в Г Б С и К л я з ь м и н с к о м л е с п а р кхозе.
—
122
—
В м олодн яках и культурах И стринского и Загорского
л е с х о зо в н а б л ю д а л а с ь ч а с т и ч н а я г и б е л ь м о л о д ы х
гусениц
и з - з а го л о д а, н а с т у п и в ш е г о по с л е о б м е р з а н и я м о л о д о й л и с т ­
вы. Т а к у ю ж е к а р т и н у в Ф Р Г н а б л ю д а л Ш т е г е р ( S te g e r ,
' 1963).
Таблица б
'
Видовой состав паразитов дубовой зеленой листовертки
в Московской области
С тепень н аруш ения
лесной среды
В иды п а р ази т о в
слабо
снлы ш
I c h n e u m o n id a e
P h a e o g e n e s in v ts o r T hu nb .
A p e c h tis r u f a t a Grael.
A p e c h tis r e s i n a t o r T h u n b .
I to p le c tis a l t e r n a n s G ra y .
P i m p l a i n s t i g a t o r F.
P i m p l a t u r io n e lia e L.
T r ic h o n o tu s sp.
S c a m b r u s sp.
G ly p ta b ip u n c to r i a T hu nb .
4-
4-
+
4’
4*
+
+
+
4"
4**
-h
+
+
—
—
4-
B r a c o n id a e
A p a n te le s l o e n g a t u s R atz.
-!■
4-
4-
-j-
■I-
4-
C h a lc id a e
M e s o p o lo b n s s u b f u m a t u s Ratz.
T a c h in id a e
P s c u d o p e r ic h o u d n m a jo r.
Зараж ен н ость куколок паразитами, а такж е утверждение
Б. А. С м и р н о в а (1 9 6 0 ), что они о к а з ы в а ю т р е ш а ю щ е е в л и я ­
ние на д и н а м и к у числ ен но сти л и с т о в е р т к и
п о б у д и л о нас
и зуч ить вид о вой с о с т а в п а р а з и т о в и их рол ь в п о п у л я ц и я х
в р е д и те л я . О к а з а л о с ь , что видовой с о с та в и ф е н о л о г и я п а ­
р а з и т о в м е н я ю т с я по го д а м вспы ш ки . В 1965 г. п р е о б л а д а ­
ю щ и м и в и д а м и б ы ли н а е зд н и к и A p e c h tis r e s i n a to r Th un b,
A p e c h tis r u f a t a Grnel. В 1966 г. п р е о б л а д а ю щ и м видом с т ал
P h a e o g e n e s in v is o r T hu n b . П р о ц е н т ку к о л о к, з а р а ж е н н ы х
этим п а р а з и т о м , с о с т а в и л 75,4 от всего к о л и ч е с т в а з а р а ж е н ­
ны х к у к о л о к . Р о л ь P h a e o g e n e s in v is o r T h u n b в 1967 г. е щ е
б о л ь ш е в о з р о с л а . Ф а к т и ч е с к и почти все з а р а ж е н н ы е к у к о л ­
ки б ы л и у н и ч т о ж е н ы эт и м п а р а з и т о м . В т а б л . 6 при веден
в и д ов ой с о с т а в п а р а з и т о в , о б н а р у ж е н н ы х з а годы в спы ш ки,
—
123
и в с т р е ч а е м о с т ь их и у ч а с т к а х с р а зн о й Степенью н а р у ш е ­
ни я л есно й среды .
И з т а б л . 6 видно, что в у с л о в и я х с н а р у ш е н н о й лесной
средой , где в н а с а ж д е н и я х отсу тству ет п о д л е с о к и обычный
д л я д у б р а в т р а в я н о й покров, с о с та в э н т о м о ф а г о в м еняется.
Н е к о т о р ы е виды и с ч е за ю т совсем,
например,
отсутствую т
T rich o n o tiis sp. и S c a m b r u s sp., т а к к а к их д о п о л н и т е л ьн о е
пи та н и е с в я з а н о с т р а в я н и с т ы м и р а с т е н и я м и д у б р а в .
Л и тература
А постолов JI. Г., J961. Д у б о в а я л и с тов е ртк а и борьба с ней в н а ­
с а ж д е н и я х ю го-востока Украины. «Лесной ж ур н ал », № 6 .
Бенкевич В. И., 1961. К прогнозу м ассо вы х появлений зеленой д у б о ­
вой листовертки в М осковской области. Н а учн ы е д о к л а д ы «Высш ей ш ко ­
лы», сер. биол. наук, N° 1, М.
Б ер д ен н и к о в а С. П. и К ар и м о в а И. И., 1958. В редители д у б а в л е ­
с оп арк е и бо рь ба с ними а эро зол ьн ы м методом. «Б ю лл. ГБС, А Н С ССР ,
выи. 32, М.
В оронцов А. И., I960. Биологические основы за щ и т ы леса, М.
В оронцов А. И., 1963. Биологические основы за щ и т ы леса, М.
Д ан и л ев ск и й А. С. и Б ей-Б иенко И. Г., 1958. Д у б о в а я
л исто в ертк а
и вопрос об устойчивости форм д у б а к п о в р е ж д ен и ям . Ученые записки
Л е н и н г р ад ск о г о гос. университета, Л.
Е горов Н. Н., Р у б ц о в а Н. И., С ол ож ен и ки н а Т. Н., 1961.
Дубовая
зе л е н а я л и с тов е ртк а в В оро н е ж ск о й области. «Зоолог, ж у р н ал » , т. XLI.
вып. 8, М.
И льинский А. И., 1965. Н а д зо р , учет и прогноз з а м ассовы м и х в о е ­
л ис то гры зущ и м и насекомыми. Изд. « Л е с н а я промы шленность», М.
И льинский А. И., 1952. Н а д з о р за хвое- и л и с то г р ы зущ и м и в ред и т е ­
л я м и в л с с а х и прогноз их массовы х ра зм н ож ен и й . И зд. 3-е, Г ослесбум издат, М .Л .
К улагин Ю. 3., 1966. О способности древ есны х растений
ному облиствению. «Ботанический ж у р н ал » , № 5.
П еревезенцев А. С., С окановский Б. В., 1939.
и борьба с ней. Ж у р и . «Л есное хозяйство», № 5.
Дубовая
к повтор­
л исто в ертк а
Смирнов Б. А., 1960. П а р а з и т ы д уб овой л истовертки
и их значение
в под авл ен ии очага. Тр уды В о роне ж ск о го Госзаповедни ка, т. IX.
Тропин И. В., 1958. Гибель зеленой д уб овой листо вертки в северных
д у б р а в а х . Б ю л л ет е н ь научно-техн. ин ф ор м ац ии В Н И И Л М , N° 9, М.
Schiitte F.,
E ic h e n w ic k l e r s
1957. U n t e r s u e h u n g e n
fiber die p o p u l a t i o n s d y n a m i k des
(T o rtrix v i r i d a n a L.) «Z. a n g e w . E ntom ol.» , B. 40, N o 1.
Schiitte F., 1960.
E in f l u s s v o n
Eiclien und
die p o p u la tio n s d ic h te
E nto m o l.» , B. 46, No 2.
S p a t f r o s t e n a u f die B e l a u b u n g
der
des E ic henw ic klers.
«Z. a n g ew .
S te g e r. O., 1960.
S p a t f r o s t e n und M a ss e n w e c h s e l
d a n a L. (Lep. T o rt.). «Z. a n g e w . E ntom ol.».
von
T o rtr ix
G a s o v H., 1925.
D e r g r i m e E ic h e n w ic k le rs (T o rtrix v i r i d a n a
F o r s t s c h a d l i n g , «Arb. biol.», B. 12, N o 6 .
_
124 -
L.)
viri­
ab
Л . к . НОВИКОВА
К БИОЛОГИИ ЗВЕЗДЧАТОГО
Т К А Ч А - П ИЛ И Л Ы Д И КА
Биология звездчатого
ткача-пнлилы цика
( A c a n th o ly d a
p o sfic alis M a ts ( n e m o r a lis T h o m s.) и зу ч е н а недостаточн о.
Н иж е излагаю тся м атери алы наш их трехлетних н аб л ю ­
дений ( 1 9 6 5 — 1967 гг.) в о ч а г а х з в е з д ч а т о г о т к а ч а -п и л и л ь щ и к а в у с л о в и я х Б у з у л у к с к о г о б о р а , где он я в л я е т с я в а ж ­
ней ш им в р е д и т е л е м с о с н о в ы х кул ьт у р . О ч а г и т к а ч а в Б у з у ­
л у к с к о м б о р у с у щ е с т в у ю т с 1953 г. Н е с м о т р я на у сил енн у ю
хи м и ч е ск у ю б о р ь б у они не л и к в и д и р о в а н ы и п р о д о л ж а ю т
д е й с т в о в а т ь . Ч а с т и ч н о это м о ж н о о б ъ я с н и т ь н е д о стато чн о й
н зу ч е ш ю с т ы о вр е д и т е л я .
Н а б л ю д е н и я в е л и с ь на т р ех п о с т о я н н ы х п р о б н ы х п л о щ а ­
д ях , з а л о ж е н н ы х в 15— 17-летних (п р о б н ы е п л о щ а д и № 1, 2)
и 20— 25-л етн их ( п р о б н а я п л о щ а д ь Л"» 3) чисты х р я д о в ы х
к у л ь т у р а х сосны. С о м к н у то с т ь крон 0,8— 0,9; б о нитет I; тип
л е с а — м ш исты й с о с н я к п ол оги х в с х о л м л ен и й и р а в н и н ) , п о ч ­
ва с у п е с ч а н а я , п о к р о в з л а к о в ы й ранн ий, п о д л е с о к отсутствует.
Н а б л ю д е н и я в п р и р о д е з а р а зв и т и е м , ф ен о л о ги е й и о со ­
б ен н о с т я м и п о в е д е н и я т к а ч а п р о в о д и л и с ь с м а я по сен тя бр ь.
В п ер и о д а к т и в н ы х ф а з р а з в и т и я (и м аго, п и т а ю щ а я с я л и ­
ч инк а) н а б л ю д е н и я в е л и с ь е ж е д н е в н о ,
а в пе р и о д п о к о я ­
щ ихся ф а з ( к у к о л к а , э о н и м ф а и п р о н и м ф а ) ч ерез 3 — 5 дней.
О дновременно велись
лабораторны е
работы.
П одробное
оп и сан и е опытов, м ето д о в н а б л ю д е н и й и учетов и з л а г а е т с я
в с о о т в ет с т в у ю щ и х р а з д е л а х статьи.
Б и о л о ги ч ё с к и е особен ности з в е з д ч а т о г о т к а ч а - и и л и л ы ц и к а очень тесн о с в я з а н ы с м о р ф о л о г и ч е с к о й с т р у к т у р о й вида.
В. Кёлеро'м (1957,1964) о п и с ан ы три
формы звездчатого
п и л и л ы ц и к а - т к а ч а : A c a n th o ly d a
n e m o r a lis T h o m s f. p r a e c o x
W К. — в о с т о ч н а я или р а н н я я , A. n e m o r a l is T h o m s, f. sero tiи а W. К. — з а п а д н а я или п о зд н я я , A. n e m o r a lis Thom s,
f. ty p ic a W. К- — т и п и ч н ая . Н а и б о л е е м ногоч исл енны и р а з ­
н я т с я м е ж д у собой п е р в а я и в т о р а я ф ор м ы , а т р е ть я я в ­
л я е т с я очень б л и зк о й ко второй и д о л я ее в поп уля ц и и т к а ­
ча об ы чно н е з н а ч и т е л ь н а я (до 2 0 % ) .
В о течествен ной л и т е р а т у р е о ф о р м а х т к а ч а
упоминает
В. Е. Ф е д о р я к (196 5), но он р а з л и ч а е т их т о л ь к о по м о р ф о ­
л о ги ч ес к и м п р и з н а к а м . М е ж д у тем они р а з л и ч а ю т с я т а к ж е
и по своей ф ен о л о ги и и биологии.
В у с л о в и я х Б у з у л у к с к о г о б о р а н ам и о б н а р у ж е н ы две
о сновн ы х ф о р м ы т к а ч а : р а н н я я
A c a n th o ly d a n e m o ra lis
Thoms
f. p r a e c o x W. К. и п о з д н я я — A. n e m o r a lis T h o m s
i. s e r o tin a W. К- Т р е т ью ф о р м у мы не в ы д е л я л и . В т а б л . 1
— 125 —
Таблица 1
М орф ологические особен ности р а зн ы х
| ___________________________________О
к
р
а
с
к
ф орм зв е зд ч ат о го
а
и
р
и
с
у
п и л и л ы ц и ка-ткач а
н
о
к
Ф орм а
j
Ранняя
П оздняя
с
а
м
к
и
с
а
м
ц
ы
ок рас к а зон и м ф и пронимф
Н а черном
ф оне головы, и. сн. н
ср, сп,
сим м етрично
ра с п о л о ж е н ы
ж е л т ы е п я т н а и полоски,
образуя
х а р а к т е р н ы й рисунок. О б щ е е число
пят ен сильно в арьирует.
Кремово-оранж евая
о к р а с к а тергнт о в с л а б а я и п рос туп ае т на п о с л е д ­
них 3 — 4 члениках бр ю ш ка.
Едини чны е э к з е м п л я р ы
имитиру­
ют р исунок самок, при это м число
пят ен сильно с о кр а щ ен о и о к р а с ­
к а их очень с л а б а я . О к р а с к а т е р ­
гитов
на посл ед них
3 члениках
б р ю ш к а очень не зна чи те л ьна я.
Н а черном ф оне
головы, п. сп.
и
ср. сп. сим метрично и очень
рель­
е ф но р а с п о л о ж е н ы
яркожелтые
и
о р а н ж е в ы е п я т н а и полоски, о б р а ­
зуя характерный
рисунок.
Общее
число п я т е н с л а б о в ар ь ирует.
О краска
т ергитов
ин тенсивнее
и
п р о с т у п а е т н а всех или бол ее
чем
на 4 посл ед них ч л е н и к а х б р ю ш к а.
Ч а с т о им и т и р у ю т р исунок самок, В а р и а н т ы зелен ы х
тонов от г усто­
при этом о к р а с к а
пят ен
мен ее зеленого д о ж елто-зеленого.
интенсивна.
Окраска
тергитов
брю ш ка ярко-оран ж евая аналогич­
н а я с ам к а м .
Варианты оранжевых
тонов: я р ­
к о -о р ан ж е в ы е , ж ел т о -о р ан ж е вы е .
п р и во д я тс я м о р ф о л о г и ч е с к и е р а з л и ч и я
ра н н ей
и поздней
ф орм ы т к а ч а .
Эонимфы и пронимфы разны х форм ткача та к ж е отли ча­
ются по р а з м е р а м и о к р а с к е . В д а н н о м с л у ч а е п о л у ч а е т
об ъ яс н е н и е см ы сл р а з н ы х ц в е т о в ы х а б е р р а ц и й , кото ры й бы л
неясен м ногим и с с л е д о в а т е л я м . К ра н н ей ф о р м е В. К ё л ер
(1964) относит э о н и м ф т о л ь к о о р а н ж е в о - ж е л т о г о ц вета, к
поздней —- 60 - 7 5 % л ичинок, о к р а ш е н н ы х в о р а н ж е в о - ж е л гый цвет, и 2 5 - 4 0 % л ич ино к, о к р а ш е н н ы х в я р к о -зе л е н ы й
или з е л е н о - ж е л т ы й цвет.
Н а м и п р о в е р я л о с ь это п о л о ж е н и е в у с л о в и я х
Бузулук­
ского бо ра. Э о н и м ф ы я с н о в ы р а ж е н н ы х
о к р а с о к (зелены е,
ж е л т ы е и о р а н ж е в ы е ) п о м е щ а л и с ь в поч венны е и з о л я т о р ы
в е с те с т в е н н ы х у с л о в и я х в ко л и ч е с т в е по 50 ш т у к к а ж д о й
а б е р р а ц и и . Б ы л о п о с л е д о в ат е л ь н о п р о с л е ж е н о их р а з в и т и е
п по лучены и м а го ра н н ей и по зд ней ф орм . П е р в ы е из о р а н ­
ж евы х , в т о р ы е из зе л е н ы х и .ж е л т ы х . Ц в е т п о к р о в о в с о х р а ­
няется от эон и м ф до кук ол ки . Всего в о пы те у ч а с т в о в а л о
150 эо н и м ф . С л е д у е т з ам е ти ть , что м е ж д у л и ч и н к а м и
всех
ц ветовы х а б е р р а ц и й им е ет с я м ного п р о м е ж у т о ч н ы х о к р а с о к ,
которые, в о зм о ж н о , х а р а к т е р и з у ю т
г и б р и д н о е п о то м ств о
обеих ф орм . П о р а з м е р а м н а и б о л е е кр у п н ы м и б ы ли э о н и м ­
фы ж е л т о й и о р а н ж е в о й а б е р р а ц и й
(м акси м альн ая д л и ­
на 28 мм, м и н и м а л ь н а я —- 19 м м ) , э о н и м ф ы ж е л т о й и о р а н ­
ж ев о й а б е р р а ц и й , и м е ю щ и х о д и н а к о в ы й м а к с и м у м — 23 мм,
минимальная
длина
ж е л т ы х э о н и м ф 19 мм,
а оранж е­
вы х — 17 мм.
П р и н а б л ю д е н и я х за р а з в и т и е м и о б р а з о м ж и з н и т к а ч а
мы с т а р а л и с ь 1 п р о с л е д и т ь от д е л ьн о б и ол оги че с к и е о с о б е н н о ­
сти к а ж д о й ф о р м ы . О к а з а л о с ь , что они з н а ч и т е л ь н о о т л и ­
ч аю тся . Этим, о б ъ я с н я ю т с я
и н е к о то р ы е
противоречия
в
б иологии т к а ч а , з а м е ч е н н ы е п р е д ы д у щ и м и и с с л е д о в а т е л я м и ,
котор ы е в - своих н а б л ю д е н и я х не р а з д е л я л и т к а ч а на
ф о рм ы .
П о л у ч а е т о б ъ я с н е н и е п р е ж д е всего р а с т я н у т о с т ь о т р о ж ю н ия и л е т а им аго. Н а С р е д н е м Д о н е л ё т т к а ч а пр ох од ил
: 25 м а я по 15 и ю ня (А в р а м е н к о , 1 9 5 8 - 1 9 6 0 ) , В. Е. Федо)як (1 9 5 2 --1 9 6 0 ) в С е м и п а л а т и н с к е з а ф и к с и р о в а л л ё т т к а ia с к о н ц а м а я по с е р е д и н у ию ня, а в К у с т а н а й с к о й о б л а :ти (Ф е д о р я к , 1960— 1964) — с 17 м а я по 2 и ю л я. В К р а с н о ipcuoM к р а е А. С. Р о ж к о в (1960) н а б л ю д а л л ё т с 5 ию ня
ю 15 и ю л я, а в Ч и т и н с ко й о б л а с т и Н. В. Г о р ш к о в (1962)
л м е т и л л ё т т к а ч а с н а ч а л а и ю ня по в т ор ую п о л о в и н у ию ля.
3 П р и б а й к а л ь е т к а ч л е т а е т т а к ж е с пер вой по л о ви н ы ию ня
ю втор ую п о л о в и н у и ю л я (В е р ж у ц к и й , 1966).
И сследователи
Бузулукского
б о р а п р и в о д я т д о в о л ьн о
входные д а т ы л ё т а — с 20 м а я по 6 —10 ию ня. (В ор он ц ов ,
1959; Т очи лин, 1960; Д а в и д е н к о , 1960— 1962). В 1965 г. в
— 127 —
Б у з у л у к с к о м б о р у т к а ч л е т а л с 22 м а я по 24 ию ня ( Н о в и к о ­
ва и С о к о л о в , 1965).
Все а в т о р ы о б ы чн о с с ы л а ю т с я н а з н а ч и т е л ь н у ю р а с т я н у ­
тость л ё т а з в е з д ч а т о г о т к а ч а - п и л и л ы ц и к а . О сил ьной р а с т я ­
нутости л ё т а г о в о р я т д а н н ы е В. Е. Ф е д о р я к а (1960— 1964),
A. С. Р о ж к о в а (1 9 6 0 ), Н . В. Г о р ш к о в а (1 9 6 2 ), Б. Н. Верж у д к о г о (19 66 ). Н а б л ю д е н и я з а л ё то м т к а ч а , п р о ве д е н н ы е
B. К ёл е р о м , д а л и е м у о с н о в а н и я п р е д п о л о ж и т ь д в а срока
л ё т а и на этом о с н о в а н и и в ы д е л и т ь д в е м а с с о в ы х ф орм ы
ткача.
Л ё т т к а ч а м ы н а б л ю д а л и в 1966 и 1967 гг. С этой целью
в д в у х о ч а г а х т к а ч а б ы л о у с т а н о в л е н о по три м а р л е в ы х
и з о л я т о р а р а з м е р о м 0,25 м 3, с к о т о р ы х в е л с я
ежедневный
уч ет в ы л е т а ю щ и х особей. В 1966 г. л ё т б ы л очень с л а б ы м ,
т а к к а к б о л ь ш а я ч ас т ь п о п у л я ц и и т к а ч а д и а п а у з и р о в а л а .
В 1967 г. л ё т б ы л м ас с о в ы м , в ы л е т е л а з н а ч и т е л ь н а я ч асть
п о п уля ц и и . В с в я з и с этим ц е л е с о о б р а з н о при вести д а н н ы е
эт ого го д а (т а б л . 2 и рис. 1).
Т аб л и ц а '2
Динамика вылета ткача по данным почвенны х изоляторов в 1967 г.
Д ата
наблю дения
19 м а я
20 »
21 »
22 »
23 >
24 »
25 »
26 »
27 »
28 »
29 »
30 »
31 >
1 июня
2 »
3 »
Средне­
суточная
температу­
ра воздуха,
С0
19,4°
18,4
19,7
23,1
23,3
23,9
23,5
23,4
18,2
13,3
11,9
12,3
11,1
9,5
7,5
4,9
Всего вы ле т ел о за в р ем я л ета
Ч исло вы летевш и х особей по дн ям
ранняя форма
поздняя форма
самки
самцы
с*мкн
самцы
5
9
10
39
32
25
4
5
4
2
1
1
0
0
0
0
29
57
54
19
31
8
1
6
0
0
14
1
4
0
0
0
0
0
0
2
2
5
5
11
20
14
6
1
0
5
0
3
3
4
137
224
74
45
7
3
9
4
0
2
0
0
6
1
6
0
0
0
Д ан н ы е динам ики вылета подтверж даю т
наличие двух
ср о к о в л ё т а т к а ч а . Н а ч и н а ю т л ё т с а м ц ы
ра н н ей
ф ор м ы
при ср едн ей суточной т е м п е р а т у р е в о зд у х а + 1 4 ,2 ° С. П р и
эт о м т е м п е р а т у р а почвы на гл у б и н е з а л е г а н и я р а н н ей ф о р ­
мы (10 см ) д о с т и г л а + 1 6 ° С, а на поверх н о сти — + 2 Г С .
С а м к и р а н н ей ф о р м ы н а ч а л и в ы х о д и т ь в м е с те с с а м ц а м и
п о зд н ей ф о рм ы . К м о м е н т у их п о я в л е н и я с у м м а п о л о ж и ­
— 1 2 8 '-.
т е л ь н ы х т е м п е р а т у р почвы па г л у б и н е 10 см с о с т а в и л а 283° С.
1П озже всех п о я в л я ю т с я с а м к и позд ней ф о р м ы , с п устя ч еты ре
!дня посл е п е р вы х с а м о к ранн ей . В э т о в р е м я с у м м а п о л о ж и ­
т е л ь н ы х т е м п е р а т у р в о з д у х а п р и б л и ж а е т с я к 500° С, а почв
н а гл у б и н е 20 см — 388° С. С р е д н е с у т о ч н а я т е м п е р а т у р а
в о з д у х а к м о м е н т у в ы л е т а с а м о к позд ней
ф о р м ы дости-
V
в — сам ки поздней ф орм ы ; в ’ — сам цы поздней формы.
— 129 —
га е т 23° С. Е с л и л ё т с а м о к им еет ясно в ы р а ж е н н ы е пц^
м а с с о в о го вы х о д а, то в ы хо д с ам ц о в б олее р а с т я н у т по н р 1!]
мсни. П о в е д е н и е особен т к а ч а р а з н ы х ф ор м во в р е м я лс'-j'j
т а к ж е с у щ еств ен н о р а з л и ч а е т с я , в особенности это заметцЭ
на поведении сам ок.
С а м к и р а н н е й ф о р м ы м ельче но р а з м е р а м и м е п ы
а кт и в н ы , чем с а м к и поздней ф орм ы . В ы й д я из гючвы, мало
п о д в и ж н ы е с а м к и тотч ас ко п у л и р у ю т с с а м ц а м и обеих форм
и вскоре п р и с ту п аю т к о т к л а д к е яиц, п р е и м у щ е с т в е н н о J
н и ж н и х ч аст я х кроны. В с к р ы т и е 28 с а м о к до коп уляц ии, J
м о м е н т в ы х од а, п о к а з а л о , что все они им ею т у ж е в п о л ы
об осо б л ен н ы е, з р е л ы е я пца.
С а м к и п о з д н е й ф о р м ы круп нее и н а м н о го подвиж ­
нее. П о с л е вы х о д а из почвы они с р а з у п о л зу т в вер хню ю ч а с т ь )
кроны . П р и п оп ы тк е с а м ц о в к ко п у л яц и и они оказывают)
б о л ь ш о е сопро тивл ени е. З а щ и щ а я с ь , они п у с к а ю т в ходж налы и усики, п р и п о д н и м а ю т к р ы л ь я , и з в и в а ю т с я и сбрасывают!
са м ц ов . П р и этом они и з д а ю т д о в о л ь н о с ил ьны й гул — ж у ж ­
ж а н и е . Б о р ь б а н а б л ю д а е т с я постоянно и ч асто с а м к и оста­
ю тся н е о п л о д о т в о р е н н ы м и . Л и ш ь при очень м ас с о во м напа­
дении с а м ц о в (до 8— 10) пр о и с х о д и т к о п у л я ц и я и ч ащ е все­
го с одним или д в у м я с а м ц а м и , то гд а к а к с а м к у ранней
ф ор м ы м огут о п л о д о т в о р я т ь на пути ее к м есту яйцек л адк и
д о 5 —7 са м ц ов . В с к р ы т и е перв ы х с а м о к поздней ф о р м ы об­
н а р у ж и л о , что к м ом енту в ы л ета с а м о к б о л ь ш и н с т в о их яиц;
н а х о д и т с я в п о л у зр е л о м состо ян ии и л и ш ь незн ачительная'
ч ас т ь яиц (5 — 8 шт.) о б о со б л е н а . С а м к и поздней формы при­
с т у п а ю т к о т к л а д к е яиц п р е и м у щ ес т ве н н о в верхни х частях
кроны . П р и этом я й ц а о т к л а д ы в а ю т с я is основном неоплодотворенные.
П а р т е н о г е н е т н ч е е к о е р а з м н о ж е н и е т к а ч а о т м еч ае тс я мно­
гим и и с с л е д о в а т е л я м и (А в р а м е н к о , 1959; Ф е д о р як , 1966; Ке­
лер, 1964; К о л о м и е ц , 1967). П р и этом а в т о р ы не относят
па р т е н о г е н е з
к к а к о й -л и б о
из ф орм . Н а ш и
наблюдения
п о зв о л я ю т п р е д п о л о ж и т ь , что половое р а з м н о ж е н и е свойст­
венно в б о л ь ш и н с тв е с а м к а м р анней ф орм ы, в то в р е м я как
п а р т е н о г е н е з — поздней ф орм е. К а к известно, при партено­
генезе р а з в и в а ю т с я я й ц а , то есть с п е ц и а л и з и р о в а н н ы е заро­
дышевые клетки
(Д уби нин ,
1966). В целом все авторы
счи таю т, что с а м к и т к а ч а при п а р т е н о г е н е зе д а ю т мужское
потом ство. Н а этот счет у нас п р о т и в о п о л о ж н о е мненн1'
И зве с т н ы п ри м еры с у щ е с т в о в а н и я ц ел ик ом
партеногенетпческих линий, н а п р и м е р , у D ro c o p h ila
r n a n g a b e ir a i, М., У
кото ро й в течение бо лее п о л у т о р а л е т в потом стве не об на­
р у ж е н о ни одного с а м ц а .
Н а ш и учеты и м а г о т к а ч а п о к а з а л и , что в р а н н ей ф о р » с
ткача, которая
разм нож ается
п р еи м у щ е с т ве н н о полосы''1
— 130 —
'п у т е м , п р е о б л а д а ю т с а м ц ы , а в п о п у л я ц и и позд ней ф о рм ы ,
которой свойственен пар те н оге н ез, с о отн о ш е н и е или равное,
' или с а м о к больш е.
Н а м и б ы л о за м е ч е н о , что в пери од я й ц е к л а д к и
самки
обеих ф ор м п осто янно н у ж д а ю т с я в воде. В п о и с к а х воды
они п о л з а ю т по в е т ка м . В у тр е н н и е ч ас ы ч а ст о м о ж н о н а б ­
л ю д а т ь с а м о к , п ью щ и х во д у из п а з у х хвоинок. М ы н а б л ю д а ­
л и т а к ж е , к а к с а м к и с о с к а б л и в а ю т с хв ои н ок т е к у щ е г о года
волоски.
13 л а б о р а т о р н ы х у с л о в и я х ткач и, и з о л и р о в а н н ы е на в е т ­
ках, л и ш е н н ы х воды, п о г и б а л и ч ерез д в а д ня, а с водой ж и ­
ли 8 — 10 дней. Б ы л о о п р о б о в а н о н е с к о л ь к о р е ж и м о в п и т а ­
ния, к ак -то : б ез воды, с водой, с водны м р а с т в о р о м м е д а , с
б у к е т ам и из см еси ц в е т у щ и х тр а в . Т к а ч и о хотно п о т р е б л я л и
в о д у и мед, их с о в е р ш е н н о не п р и в л е к а л и цветы . В целом
и м а г о т к а ч а с т р у д о м п е р е н о с я т л а б о р а т о р н ы е у с л о в и я , повидим ом у, это с в я з а н о с х а р а к т е р о м пове д е н и я : в е с т е с т в е н ­
ных у с л о в и я х они очень п о д в и ж н ы , а в с а д к а х их д в и ж е н и я
очень ограничены .
О д о п о л н и т е л ь н о м пи тан ии т к а ч а н и к т о из и с с л е д о в а т е ­
л е й не говорит. Н а в о з м о ж н о с т ь а н т о ф и л и и у т к а ч е й с е м е й ­
с т в а P a m p h i lid a e у к а з ы в а е т Э. К. Г р и н ф е л ь д (1 962 ). Т кач и
в п р о ш л о м б ы ли х и щ н и к а м и и попутно п и т а л и с ь пы льц ой
цветочн ы х р астен ий. В д а л ь н е й ш е м э в о л ю ц и я эт о го с е м е й ­
с тва п е р е п о н ч а т о к р ы л ы х п о ш л а по л инии а ф а г и и . О х и щ ­
ничестве с в и д е т е л ь с т в у ю т л и ш ь о стрый в е р ш и н н ы й и б о к о ­
вой зуб ц ы на м а н д и б у л а х .
С а м к и ра н н ей ф о рм ы , и м ея при вы ходе у ж е з р е л ы е я й ц а
в первую п о л о в и н у л ё т а с о в е р ш е н н о не способны к п е р е л е ­
там. Я й ц екл адк а и копуляция таких сам ок идут непрерывно
и з а к а н ч и в а ю т с я в б о л е е с ж а т ы е сроки. С а м к и , л и ш е н н ы е
яиц, в с т р е ч а л и с ь у ж е 28 м а я , то есть спустя 9 д ней от н а ч а ­
л а л ё т а или 6 д н ей посл е м а с с о в о го вы х о д а р а н н ей ф о рм ы .
С л е д о в а т е л ь н о , б о л ь ш у ю ч ас т ь я и ц с а м к а
р а н н ей ф о р м ы
о т к л а д ы в а е т в п ерв ую не д е л ю л ё т а . И м е н н о к кон цу первой
нед ели у с а м о к ра н н ей ф о р м ы в б р ю ш к е ч а щ е всего н а х о ­
дится в средн ем 6, а м а к с и м а л ь н о — 9 яиц. Е д и н и ч н о в с т р е ­
ч аю т ся с а м к и с 11 и 16 я й ц а м и в б рю ш ке.
Р а з в и т и е я и ц у по зд ней ф о р м ы и д ет постепенно, а п о ­
э т о м у с а м к и о т к л а д ы в а ю т их б о л е е р а в н о м е р н о з а пе р и о д
л ё т а . С п устя 7 д н ей после м а с с о в о го в ы х о д а этой ф о р м ы
н а ч а л и п о п а д а т ь с я с а м к и с м и н и м а л ь н ы м ко л и ч е с т в о м я и ц
(10 ш т у к ) . Б о л ь ш и н с т в о ж е с а м о к в эт о в р е м я и м е л о д о
30 ш т у к я и ц в б р ю ш ке. В период, к о г д а н а ч и н а ю т п о п а д а т ь ­
ся с а м к и ранн ей ф о р м ы с числом я и ц до 9 ш т у к к с а м к и
позд ней ф о р м ы с числом я и ц д о 17 ш тук, н а с т у п а е т н е к о т о ­
рый с п а д в я й ц е к л а д к е . П о с т о я н н ы е н а б л ю д е н и я з а ц в е т к о ­
в ы м и р а с т е н и я м и в р а й о н е о ч а г а п о зв о л и л и с д е л а т ь и н т е р е с ­
— 131 —
ное н а б л ю д е н и е . О к а з а л о с ь , что «облегченны е», о т л о ж и в ш и
часть я и ц с а м к и н а ч и н а ю т д е л а т ь б о лее д а л ь н и е перелеты
н, в частности, м огут п о с е щ а т ь ц ве т ущ и й м о л о ча й , где ц0
н а ш и м н а б л ю д е н и я м , пр о и сх о д и т их д о п о л н и т е л ь н о е п и та­
ние. 28 м а я п о й м а н н а я на м о л о ч а е с а м к а р ан н ей
формы,
и м е л а в б р ю ш к е л и ш ь 2 я йца. П о с т о я н н ы е д о ж д и и сильный
ветр ы с 26 по 31 м а я , р е зк о е с н и ж е н и е т е м п е р а т у р ы с 1 ио
6 июня, н а р у ш и л о д о п о л н и т е л ь н о е питание. В сего з а период
с 1 по 8 ию ня н а м и учтено н а ц в е т у щ е м м о л о ч а е 49 особей,
из них 8 ранней и 41 поздней ф ор м ы . З а весь пер и о д н а ­
б лю ден и й на ц в е т а х ни р а з у не в с т р ет и л и сь с а м ц ы . И н т е ­
ресно отметить, что опу ш е ч н ы е д е р е в ь я о ч а г а по г р а н и ц е с
полосой м о л о ч а я ш ирин ой в 10 и д л и н о й 200 м, 8 и ю ня были
с п л о ш ь об л е п л ен ы с а м к а м и , з а в е р ш и в ш и м и я й ц е к л а д к у или
с м а л ы м числом я и ц в б р ю ш ке. С о о т н о ш е н и е их по ф ор­
м а м б ы л о 1 ( р а н н я я ) : 6 ( п о з д н я я ) . С р е д н е е число я и ц в
б р ю ш к е сам ок, п о с е щ а в ш и х м ол очай, р а в н о 6, м а к с и м а л ь ­
ное — 17, м и н и м а л ь н о е — 2 шт.
П о с е щ е н и е м о л о ч а я с а м к а м и не п р о д л е в а е т я й ц е к л а д к у
и ж и з н ь н а с е ком о го. С а м о посещ ение ц в е т у щ и х т р а в инте­
ресно, оно у к а з ы в а е т н а в о з м о ж н у ю в п р о ш л о м антофилию
этого вида.
Д а н н ы е о п л од ов и т о с ти з в е з д ч а т о г о т к а ч а недостаточны
и р а зн о р о д н ы . А. И. В о р о н ц о в (1959), сч и т а я плодовитость
по го д а м неп остоянн ой, м а к с и м а л ь н ы м
по ро го м
назы вает
д о в о л ь н о вы сокое число — 120 шт., при средн ем числе - 60 шт., и м и н и м у м е — 30 шт. на одну са м ку . Д р у г о й иссле­
д о в а т е л ь Б у з у л у к с к о г о б о р а А. И . 'Гочилин (1960) ещ е .ме­
нее точен. П о его д а н н ы м , п л о д о ви т о с ть т к а ч а к о л е б л е т с я в
б о л ь ш и х п р е д е л а х от 40 д о 150 шт., а с р е д н я я плодовитость
■равна т о ж е 60 шт. По д а н н ы м
Л. К. Д а в и д е н к о (1960
— 1962), п л о д о в и т о с ть к о л е б л е т с я в м а л ы х п р е д е л а х : 40--60.
что с о г л а с у е т с я с н а ш и м и
данными за
1965 г. При
в с к р ы т и и 100 шт. с а м о к , в з я т ы х из почвы, б ы ли
получены
с л е д у ю щ и е д а н н ы е о п о т е н ц и ал ьн о й пл од ов и тости в ппм акс. - - 67; мин. — 17; средн. — 35.
Предельную
п л од ов ито сть,
равную
60 -65
отмечаю1
П. Д . А в р а м е н к о
(1959)
и В. Е. Ф е д о р я к
(1962, 1966'В. К ё л е р (1957 - 1 9 6 4 ) , о г о в а р и в а я тот ф а к т , что плодовЯ'
i-ость позд н е й ф о р м ы в ы ш е чем ранн ей , н а з ы в а е т пределы
ее: 20- -50 шт., в ср едн ем — 40 шт., что н а и б о л е е согласует
с.я с н а ш и м и д ан н ы м и .
В 1966 г., в м е ж л е т н ы й год, в Б у з у л у к с к о м б о р у лет<!л111
в основном т к а ч и поздней ф ор м ы . М а к с и м а л ь н о е число яч"
по л о во зр е л о й с а м к и б ы л о р а в н о 47 шт., мин. ■— 10 п о ­
среди. - 36 шт. Учет п о т е н ц и а л ьн о й п л од о ви т ос ти у разШ'14
ф о р м т к а ч а , пр о в ед ен н ы й в л ё тн ы й 1967 г. по изолятор*1'''
п о к а з а л , что п л о д о в и т о с ть р а н н ей ф о р м ы н а х о д и т с я в пРс’
— 132 —
д е л а х 12—41 шт., при этом с р е д н я я п л о д о в и тость с а м к и раица 27 шт., а п л о д о в и т о с ть поздней ф о р м ы выш е, се п р е д е ­
лы 15— 50 шт., при средней - - 35 шт. (рис. 2).
Рис. 2. Ра с п ред ел е н и е р азны х форм зв е здч ат ого пи ли л ьщ и к а по
плодовитости.
— 133 —
В«с я и ц о п р е д е л я л с я н ам и с р а з у ж е по сл е вы х о д а с а м о к
из почвы и в п ер и о д а к т и в н о го л ё т а . О к а з а л о с ь , что с а м к а
ра н н ей ф о р м ы при в ы х од е из почвы им еет ср едн ий вес я й ц а
1,57 мг. (м акс . — 1,72; м инпм. — 1,47). а в п ер и о д л ё т а и
м а с с о в о й к о п у л я ц и и 3,69 мг. (м акс. 5,33; миним. 2,46).
Р а з в и т и е я и ц у с а м к и по зд ней ф о р м ы п р о т е к а е т п о с т е ­
пенно. С ред н и й вес я й ц а то л ь к о что в ы ш ед ш е й с а м к и
ра­
вен 1,54 мг. (м а к с . — 1,71; миним .
1,37), а с п устя д в о е
суток с м о м е н т а в ы х о д а средн ий вес я й ц а т а к о й с а м к и р а ­
вен 2,43 мг. (м а кс . — 4,66; миним.
1,44). В п е р и о д активион о т к л а д к и я и ц средн ий вес. я й ц а с а м к и позд н е й ф о р м ы
р а в е н 3,47 м г (м а кс . - 9,0; миним. - 1,58). И н т е р е с н о о т ­
м етить, что в п е р и о д а к т и в н о го л ё т а об еи х ф ор м в с т р е ч а ю т ­
ся с а м к и с весом я и ц д о 1,5 мг. Т ак, 3 ию ня из 10 с а м о к
4 им ел и с л е д у ю щ и й вес яиц: 1,4; 1,47; 1,32; 1,4. П о д обн ы й
вес м о ж е т о б ъ я с н и т ь п р и р о д у р а зн о п о л о г о п о том ств а.
Л и т е р а т у р н ы е д а н н ы е по соотнош ен ию полов в п о п у л я ­
ц и ях з в е з д ч а т о г о т к а ч а п ро ти во реч и в ы . П о д а н н ы м К. С а й о
( S a jo , 1898) и Б. А л ь т у м а (A ltum , 1898) ко л и ч е с т в о с а м ц о в
н а м н о г о п р е в ы ш а е т к о л и ч е с т в о с а м о к (в 3— 5 р а з а ) . В З а ­
б а й к а л ь е , по д а н н ы м Н. В. Г о р ш к о в а (1962), т а к ж е п р е о б ­
л а д а ю т с а м ц ы почти в 2 р а з а . У В. К ё л е р а (1964) с о о т н о ш е ­
ние р а в н о 2 : 1 , при этом не у к а з ы в а е т с я ф о р м а т к а ч а . П о
у ч ет а м В. Е. Ф е д о р я к а (1966) из 4 м а с с о в ы х с б о р о в з а п е ­
ри од с 1963 по 1965 гг. в тр е х с л у ч а я х со о т н о ш е н и е б ы л о в
п о л ь зу с а м о к 1 ,8 : 1 ; 1 ,3 :1 ; 1 ,6 :1 и л и ш ь в одном с л у ч а е
с оо тно ш ен ие б ы л о р а в н о 1 : 1. В К е т с к и х б о р а х (по и з м е р е ­
нию г о л о в н ы х к а п с у л ) п р е о б л а д а л и с а м к и , при соо тно ш ен ии
1 .5 :1 (К о л о м и е ц , 1967).
П о н а ш и м д а н н ы м , в м е ж л е т н ы й 1966 г. с оо тно ш ен ие
б ы л о я в н о в п о л ь зу са м ц о в. И з 16 учетов и м а г о т к а ч а в
9 с л у ч а я х в з н а ч и т е л ь н о м к о л и честв е п р е о б л а д а л и с а м ц ы
(в п е р и о д м а с с о в о го л ё т а с 30 м а я по 9 и ю н я ) , в Г> случи
я х — с а м к и (п ер и о д с 14
по 26 и ю ня)
и
в 2 случаяхбы
р а в е н с т в о (при м и н и м а л ь н о м уч ете с !0 по 15 и ю н я ) .
П о д а н н ы м всех учетов л ётн ой ф а з ы т к а ч а в поп у ляц ии
п р е о б л а д а л и с а м ц ы : 73 с а м к и ; 603 с а м ц а , т. е. 1 : 8 . Учеты
по поч венны м и з о л я т о р а м д а л и с о отн о ш ен и е I : 2 (б ез р а з ­
д е л е н и я по ф о р м а м ) .
В п о п у ля ц и и л ё тн о г о 1967 г. у ч ет всех особей вел ся с
р а з д е л е н и е м по ф о р м а м . П о т ре м и з о л я т о р а м со отнош ен ие
ра н н ей ф о р м ы б ы ло : 1 :0,9; 1 :3,4; 1 :2 , а
в популяциипо
ней ф о р м ы :
1 :0,5; 1 : 1,5;
1 : 1. Всего з а сезон 1967 г.
(с
19 м а я по 3 ию н я ) б ы л о учтено 504 особи с 4 м 2. И з них
с а м о к : р а н н ей ф о р м ы — 152 шт., позд ней ф о р м ы — 75 шт.;
с а м ц о в : р ан н ей ф о р м ы — 234 шт., поздней ф о р м ы — 50 шт.
И т а к , о б щ е е со отнош ен ие д л я
р а н н ей
формы
оказалось
1 : 1,5; а д л я поздней — 1 :0,7.
— 134 —
П о к у к о л к а м в пери од весенних р а с коп о к, соотнош ен ие
1)0л ов в очаге, где п р е о б л а д а л а р а н н я я ф о р м а т к а ч а, бы \о 1 ' 3 (число у ч тенн ы х особей: 38 сам ок,
114 с а м ц о в ), в
ачаге, где п р е о б л а д а л а п о зд н я я ф о р м а т к а ч а, - - 1 :0,8 (чисЮ у ч тенн ы х особей — 99 с а м о к и 81 с а м е ц ) .
Д а н н ы е но д в у м го д а м и с с л е д о в а н и я с оч еви дн остью п о ­
д з ы в а ю т , что в п о п у л я ц и я х р анней ф о р м ы п осто янно п р е ­
об ла д а ю т с а м ц ы , а д л я п о п уляц ий поздней ф о р м ы х а р а к ­
терно о т но сител ьно е р а в е н с т в о с оо тн ош ен и я или п р е о б л а д а ­
ние са м о к. О б ъ я с н е н и е по д о бн ого я в л е н и я с л е д у е т и с к а т ь в
генетических о со бен ностях обеих ф орм т к а ч а , о б у сл о в л е н н ы х
их способом р а з м н о ж е н и я и насл е д с т в ен н о ст ью . В о пр ос этот
требует о т дел ьн ого р а сс м о тр е н и я .
О п р е д п о ч и т а е м ы х м естах к л а д о к я и ц в кроне с у щ е с т ­
вует не совсем четкое мнение. П о Л. И. В о р о н ц о в у (1959)
самки с н а ч а л а о т к л а д ы в а ю т я й ц а в н и ж ней ч асти крон ы на
текущую хвою, а з а т е м
идет р а с п р о с т р а н е н и е по кроне
вверх. У. В. Н. Ф е д о р я к а ( 19 63), н ап р оти в , ткач п р е д п о ч и т а ет
верхнюю ч асть кро н ы и хвою пр о ш л о го года. В. К ё л е р
(1964) считает, что п о зд н я я ф о р м а т к а ч а п р е д п о ч и т а ет в е р х ­
нюю ч асть кроны , а р а н н я я
- н у ч к о о б р а зн ы е р е д к и е иглы
нижней кроны, по которы м легче п е р е д в и г а т ь с я о т н о с и т е л ь ­
но м а л о п о д в и ж н о й с а м к е р анн ей ф о р м ы , со з р е л ы м и я й ц а м и .
Н а м и в Б у з у л у к с к о м б ору б ы ло зам е че н о , что х а р а к т е р
пов р е ж д е н и я крон у сосен в оч аге т к а ч а р азл и ч ен . В год
массового п о в р е ж д е н и я (1965) из 200 учтенны х
деревьев
11% с о с т а в л я л и сосны, объеденные, ис к л ю ч и тел ьн о с в е р ­
шины ( 1 - - 4 м у т о в к и ) , 15% сосен с пол ностью о б ъеденн о й
кроной и 44% имели п о в р е ж д е н и е частичное
в н и ж н ей и
Средней ч а с т я х кроны (Н о в и к о в а и С о колов, 1967).
М ы п р о в е л и ’ учеты яиц т к а ч а по ч а с т я м кроны на хвое
разн ы х лет. О к а з а л о с ь , что в 1967 г. в очаге, где п о п у л я ц и я
была п р е д с т а в л е н а обеим и ф о р м а м и т к а ч а
в соотнош ен ии
2: 1 в пол ьзу ранн ей ф о рм ы , кол и честв о яиц, о т л о ж е н н ы х в
Нижних ч а с т я х кроны, с о с т а в и л о 5 7 % , в верхней — 35% и в
средней — 8 % . П р и этом , если в н и ж н е й части кроны м а с с а
Яиц б ы л а о т л о ж е н а на хвою п р о ш л ы х лет, то в средн ей и
Верхней ч астях, н а об оро т, о с н о вн ая м а с с а я и ц б ы л а о т л о ж е ­
на на хвою те к у щ е го года (таб л . 3).
I В 1966 г., когд а в п о п у л я ц и и п р е о б л а д а л а п о з д н я я ф о р f a т к а ч а , п о д а в л я ю щ а я ч асть яиц б ы л а о т л о ж е н а на хвою
|е к у щ е г о года (9 2 ,5 % ) . С л е д у е т за м е ти ть , что
по д о бн ы м
§б р азо м о т к л а д к а яиц про и с х о д и т л и ш ь на д е р е в ь я х , не
П о вр еж д ав ш и хся в п рош л ом . Гак, по д ан н ы м 5 м о дел ей с
П ризнакам и о с л а б л е н и я (сил ьны е сл еды о б ъ е д а н и я ,
сухоКронность, с у х о в е р ш и н н о с т ь ), соо тно ш ен ие к л а д о к по ч ас т я м
^роны в том ж е оч аге б ы ло: в н и ж ней части 8 0 % , средн ей —
— 135 —
12%, в ерхней — 8%'. П р и этом, из 50916 у ч тенн ы х я и ц на
хвое т е к у щ е г о го д а б ы л о о т л о ж е н о л и ш ь 12227, что с о с т а в и ­
л о 2 4 % , о с т а л ь н ы е я ич ки р а с п о л а г а л и с ь на с т ар о й хвое.
Т аб ли ца 3
Д а н н ы е у чета к л а д о к я и ц т ка ча по ч а с тям кроны и в о зр а ст у хвои
М есто учета яиц в кроне
Число
учтенных
яиц, ш тук
И з них по частям кроны, шт./%)
нижняя
средняя
верхняя
125
525
35
В.целогл на хвое обоих л ет
1508
858
57
Н а хвое 1967 г.
761
300
' 34
61
558
66
49
39
Н а хвое 1966 г.
747
8
76
,
385
73
140
27
Я й ц о т к а ч а д о в о л ь н о кр у п н о е и д о с т и г а е т в д л и н у 3 мм,
а в т о л щ и н у 0,6— 0,8 мм. (В оро н ц о в, 1959; К ё л е р , 1964). П о
д а н н ы м А. И. В о р о н ц о в а , д л и т е л ь н о с т ь р а з в и т и я я й ц а с о ­
с т а в л я е т 8 — 18 дней. В у с л о в и я х К а з а х с т а н а с р о к р а з в и т и я
я й ц а к о л е б л е т с я в п р е д е л а х 7— 15 д ней ( Ф с д о р я к , 1964).
В. К ё л е р считает, что р а з в и т и е я й ц а з а в и с и т от м е т е о ­
у с л о в и й и в средн ем д л и т с я от 11 до 20 дней, что с о г л а с у е т ­
ся с н а ш и м и д а н н ы м и по Б у з у л у к с к о м у б ор у в 1967 г.
З а период развития зар о д ы ш а яйцо претерпевает хорошо
р а з л и ч и м ы е на г л а з изм ен ен и я . О ц е н к а
степени р а з в и т и я
з а р о д ы ш а в я й ц е по в н еш н е м у в и д у им е е т п р а к ти ч е с к о е
зн ач ен и е, т а к к а к п о з в о л я е т б ы стр о и д о с т а т о ч н о точно о п р е ­
д е л и т ь д е н ь м а с с о в о го в ы х о д а л ичинок.
В. К ё л е р (1964),
изучая эм бриональн ое развитие зароды ш а, установил и опи­
с а л 5 ф а з, о т л и ч а ю щ и х с я о к р а с к о й , р а з м е р о м и ф о р м о й я й ­
ца. М ы о б ъ е д и н и л и эти ф а з ы в три, х о р о ш о р а з л и ч а ю щ и е с я
по п р и з н а к а м , д о ст у п н ы м г л а з о м е р н о м у учету, вп о л н е д о ­
с т а т о ч н о м у д л я п р а к т и ч е с к и х целей:
I ф а з а — я й ц о л и м о н н о г о или с е р о в а то г о о ттен ка. К онцы
з а о с т р е н ы или с л а б о с г л а ж е н ы ; у з к о е то н кое по ф о р м е н а ­
п о м и н а е т «лодочку». С р о к с о з р е в а н и я 9 — 12 дней.
II ф а з а — цвет я й ц а от с е р о в а т о г о д о ол и в к о в о -си н е го в
пер ед ней части. В д о л ь боково й стороны я й ц а о б о зн а ч е н а п о ­
л о с к а , н а д которой в п ер ед н ей ч асти е д в а п р о с в е ч и в а е т б у ­
р о в а т о е п я т н ы ш к о — г л а з о к э м б р и о н а . К онц ы я й ц а о к р у г ­
лены , я й ц о к а к бы н ал и тое. С р о к с о з р е в а н и я 5— 7 дней.
I I I ф а з а — я с н о о б о зн а ч е н о о ч ер т а н и е г л а з к а э м б р и о н а ,
с к в о з ь п о к р о в ы я й ц а видны ч л е н и сты е усики, и м о ж н о з а ­
м ети ть д в и ж е н и е головы . С р о к с о з р е в а н и я 2— 4 дня.
— 136 —
С ум м а полож ительны х температур к моменту окончания
р а з в и т и я з а р о д ы ш а с о с т а в и л а 673° С.
П е р в ы е л и ч и н к и в 1965 г. б ы ли отм еч ены 6 ию ня, п
1966 г. — 5 ию ня. К э т о м у в р е м е н и с у м м а п о л о ж и т е л ь н ы х
т е м п е р а т у р д о с т и г л а в 1965 г. 620° С, в 1966 г. 750° С. В
1967 г. п е р в ы е л и ч и н к и б ы ли о тм ечены 26 м а я в н и ж н е й ч а ­
сти к ро н ы н а хвое 1967 г. и 1966 г. Э то б ы л а к л а д к а р а н ­
ней ф о р м ы , з а м е ч е н н а я 17 м а я . С у м м а п о л о ж и т е л ь н ы х т е м ­
п е р а т у р д о с т и г л а 584° С. З н а ч и т е л ь н о е п о н и ж е н и е т е м п е р а ­
ту р ы с 28 м а я по 3 и ю ня с к а з а л о с ь на обще!, к а р т и н е вы ­
х о д а лич ино к. В э т о т п е р и о д с о в е р ш е н н о о т с у т с т в о в а л в ы ­
хо д л и ч и н о к в ве р х н и х ч а с т я х кроны , то гд а к а к в н и ж н и х
ч а с т я х кр о н ы в ы х о д ш ел р а в н о м е р н о с 26 м а я н а р а с т а ю щ и м
итогом. Д л я в ы х о д а л и ч и н о к из яиц, о т л о ж е н н ы х поздней
формой ткача, необходима сумма полож ительных тем п ера­
тур более 6 0 ( f С (таб л . 4 ).
Т аб л и ц а 4
Д и н а м и к а в ы хода личинок т ка ч а по данны м м одельны х деревьев
в 1967 г.
Возраст
Части
хвои
крои ы
верхияя
Латы п е р ­
вого п о я в ­
ления
личинок
2/VI
°/п в ы ш едш их особей по дням учета
и 10 и ь
м а й
26
|
28
2
1
3
12
—
—
21
27
44
7
15
13
18
34
—
—
2
6
26
2
8
И
14
28
584
616
668
673
795
Двухлетняя
нижняя
верхняя
26/V
2/VI
О д н о л ет н яя
нижняя
26/V
С у м м а п о л о ж и т ел ьн ы х тем ператур
в о зд у х а в период в ы хода лич и­
нок из яйца.
В ы х о д л и ч и н о к из яиц, о т л о ж е н н ы х с а м к а м и поздней
ф о р м ы , п р о т е к а е т бы стрее, чем из яиц, о т л о ж е н н ы х с а м к а м и
р а н н ей ф о р м ы . Э то с в я за н о , очевидно, с тем, что в месте
о т к л а д к и я и ц с а м к а м и поздней ф о р м ы т к а ч а ( в е р х н я я ч асть
кро н ы ) с у м м а кр и ти ч е с к и х т е м п е р а т у р вы ш е, чем в н и ж ­
ней ч асти кр он ы — место я й ц е к л а д к и с а м о к р ан н ей ф ор м ы
ткача.
В ы хо д л и ч и н к и из я й ц а п о д р о б н о описан В. К ё л е р о м
(1 96 4). В я й ц е л и ч и н к а покоится головой вниз. В этом п о ­
л о ж е н и и ид ет р а з в и т и е з а р о д ы ш а . П е р е д вы ходом з а р о д ы ш
п о в о р а ч и в а е т с я т а к и м о б р а з о м , что го л о в а о к а з ы в а е т с я
в
п р о т и в о п о л о ж н о м конце я й ц а , п р ои сх оди т п е р е в о р а ч и в а н и е
-
137 —
л и ч и н к и ч ерез голову. З а т е м я и ч н а я о б о л о ч к а л о п а е т с я
и
через п р о д о л ьн у ю щ е л ь л и ч и н к а с о к р а щ е н и я м и т е л а п р о т а л ­
к и в а е т с я н а р у ж у и п о л зе т к о сн ов а н и ю хвоин ки на спине,
п о п ерем ен н о п о в о р а ч и в а я го л о в у из стороны в сторону. Э т и ­
ми к о л е б а т е л ь н ы м и д в и ж е н и я м и
головы
личинка
стро ит
«в еревочн ую л естн и ц у » в о кр уг т е л а и хвоинок, не р иск уя
упасть.
Л и ч и н к и об еи х ф о р м н а ч и н а ю т п и та т ь с я хвоей т е к у щ е го
года. Л и ч и н к и , в ы ш е д ш и е из яиц, о т л о ж е н н ы х с а м к о й р а н ­
ней ф о рм ы , р а н ь ш е (у ж е в третьем в о зр а с т е ) п е р е х о д я т на
хвою пр о ш л ы х л е т и д а ж е с ъ е д а ю т хвою т р е х л е т н ег о в о з ­
рас та . Л и ч и н к а позд ней ф о рм ы при об ил ии в р а й о н е о б и т а ­
ния хвои т е к у щ и х л ет м о ж е т за к о н ч и т ь свое р а з в и т и е на
ней. З а п ери о д пи тан и я л и ч и н к а - с а м к а л и н я е т 5 р а з, а л и ­
ч и н к а -с а м е ц — 4 р а з а . В это в р е м я ли ч и н к и м а л о п о д в и ж н ы .
Т о л ь к о после и с ч езн о в е н и я пищи в б л и ж а й ш е м р а й о н е они
п о к и д а ю т свои с т а р ы е г н е зд а -ту н н е л и и п е р е х о д я т на новы е
побеги. О б ы ч н о л и ч и н к а, п р и с т у п а я к пи танию , з а к р е п л я е т
свое т е л о в р а й о н е д в у х -ч е т ы р ех хвоинок. П о м ере роста
л и ч и н к а р а с ш и р я е т район своего о б и т ан и я , и в 4 - 5 в о зр а с т е
г н е зд о ее п р е д с т а в л я е т собой д о в о л ь н о плотны й
ту н н е л ь
д л и н о й
до 3 см, где л и ч и н к а н е п оср е д с тв ен н о п и тается, и
об ш и р н о е « п а с т б и щ е » п р о т я ж е н н о с т ь ю 10— 15 см, оп утан н о е
нитям и. Л и ч и н к а не л ю б и т п о к и д а т ь туннель, она в ы ­
ходит л и ш ь в п ои с ка х пищи, которую чащ е всего з а т а с к и ­
в а е т :iя собой в т у н н е л ь или п о е д а ет в б ли зи него. М ы н а б л ю ­
д а л и , как л и ч и н к а 5 в о з р а с т а з а т а с к и в а л а в т у н н е л ь о д н о ­
врем енно до 4 хвоинок. Х в ои н ка п е р е г р ы з а е т с я у о с н о в а н и я
и с ъ е д а е т с я д о верш и нк и, т а к что на месте ее о с т ае т с я п е ­
нечек. Н а хвое с т а р ш и х л е т л и ч и н к и часто п е р е г р ы з а ю т о д ­
ну хвоинку, иногда две, но не у ос н о ва н и я , а на п оловин е
дли ны . Т огда о с т а ю т с я
вы сокие
пенечки
или о д иночны е
хвоинки. И н о г д а ли ч и н к е не у д а е т с я у д е р ж а т ь копчики х в о и ­
нок, и они п о ви с аю т на п а у т и н к а х гн езд а, з а с о р я я его.
Л и ч и н к и п и та ю тс я интенсивно, особен но в тр ех п о с л е д ­
них в о зр а с т а х . М ы з а н и м а л и с ь изучени ем п и та н и я л и ч и н о к
в л а б о р а т о р н ы х у сл о в и я х . Х воя д л я л и ч и н о к б р а л а с ь с д е ­
ревьев, не п о в р е ж д е н н ы х в п р о ш л о м т к а ч о м ( т аб л . 5).
И з т а б л . 5 следует, что о б щ е е число с ъ е д е н н ы х хво ин ок
одной личинкой р а в н о 290 шт., а сухой вес пищ и — 2,54 г.
Н а ш и д а н н ы е б л и зк и д а н н ы м
В. Е. Ф е д о р я к а (1962), по
к ото ры м ср едн ий вес с ъ е д ен н о й нищ и с а м к о й хвои р а ве н
3,5— 3,6 г, а с а м ц о м — 1,6 -1,7 г.
Д л и н а т е л а и ш и р и н а гол ов н ы х к а п с у л л и ч и н о к т к а ч а
р а з н ы х в о зр а с т о в за в и с и т от ф о р м ы и пола личинки, а п о ­
т о м у к о л е б л ет с я . П о д а н н ы м М. Н у м б е р г а (1947), с р е д н я я
д л и н а т е л а у л и ч и н о к по в о з р а с т а м в м и л л и м е т р а х р а в н а :
1— 5, II-- 7 , I I I — 10, IV — 13 и V — 19.
— 138 —
Таблица 5
Среднее количество съеденной пищи и ее усвоение у личинок ткача
разного возраста
М есто
c flo p a
хвои
Число
П оказатели
личинок
питания
в опыте
В непо­
вреж ­
денной
части
очага
6
Сухой вес
съеденной
хвои, г
Кол -во
съеденной
хвои м о л о ­
дой, шт.
К о л -в о с ъ е ­
денной хвон
старой, шт.
°/о у своени я
пищи
Среднее количество съеденной
пищи по во зр а ст ам
1
В сего за
период
ф азы
И
III
IV
V
VI
0,0 18
0,2
0 ,5 7
0,7
1,1
~
2,54
—
13
27
22
4
~
С9
36
42
62
70
70
75
70
—
140
—
—
Т аб л и ц а ь
Данны е разм ера и веса тела разны х форм ткача на основных ф азах
его развития
Ф аза
развития
Д л и н а т е л а , мм
Пол,
воз­
раст
о
ранняя
форма
Автор
ПОЗДНЯЯ
форма
11 12,.' 13
1.! 14,2 Hi
Мопнкова
12 14,3
14 15,4 IS 35 |9l),5jl2l| 7 ljll2 ,li l (
Новикова
VI
ранняя
ф о р ма
Кёлер
17
и е T
Кёлер
V -V I
поздняя
форма
|м ик ми-i
м и-|
(мак* м и -|
(мак* мн-[
(мак
ним*с РеА|с н м .|ш ! м |с 1>ел|с11м. НИм|°1')ел[сим тш^Р^'мсим
И ма го
Ложногусеница
I
I
Б е с т е л а , мг
9
о
12 10
д а н II U X
12
13
не взв еш и в али сь
15,7 — — 16,5 —
Кёлер
11о в и к о в а
11
н е т да н м и х
20
103
_
— 113 —
26
28 130 165 2<i4 135 180 236
19 22
25 139 176 233 121 188 236
22 25 123
17 21
23
14
17 15
1loiuncoB a
11р о и и м ф а
/
о
о
15
17
не з а м е р я л и с ь
18 62
109 119 65 105 1 ! 1
138 176 228 144 166 196
Новикова
Куколка
/
н е
3 а м е р я л и с ь
С оо тве тс тв е н н о ш и р и н а гб л б в н ы х к а п су л в м и л л и м е т р а х
равна:
1— 0,75, I I — 1,2, I I I — 1,5 IV- 1,9, V 2,3.
С р е д н ю ю д л и н у т е л а с ф о р м и р о в а в ш и х с я л и ч и н о к V — VI в о з ­
р а с т о в р а з н ы х ф о рм т к а ч а п р и в о д и т В. К ё л е р :
р а н н я я --15,7 мм, п о зд н я я - - 16,5 мм.
Н а м и п р о в ед ен ы з а м е р ы д л и н ы т е л а
и в е са всех ф а з
р а з в и т и я т к а ч а , с уч етом его ф орм . Д а н н ы е
сведен ы
в
т а б л . В, где п р и в е д е н ы и д а н н ы е В. К ё л е р а (1964).
В у с л о в и я х Б у з у л у к с к о г о б о р а з в е зд ч а т ы й т к а ч -п п л н л ь щ и к об еи х ф о р м и м е е т р а з м е р ы
тела
б о льш е,
чем т кач
п о л ьс к и х очагов.
И н т е р е с н о с р а в н и т ь п о к а з а т е л и веса. Н а ф а з а х
питаю ­
щ ей ся л и ч и н к и и и м а г о п о з д н я я ф о р м а им еет с р е д н и е п о к а ­
з а т е л и в еса б о л ь ш е чем р а н н я я . С р е д н и е
п о к а з а т е л и в еса
п р о н и м ф ы и к у к о л к и ранн ей ф о р м ы вы ш е, что м о ж н о о б ъ ­
яс н и ть у с к о р е н н ы м р а з в и т и е м
этих ф а з у р а н н е й ф о р м ы
ткача.
Р а з д е л е н и е по цв етов ы м а б е р р а ц и я м на с т ад и и п и т а ю щ е й ­
ся л и ч и н к и в о з м о ж н о с IV в о з р а с т а . П е стр ы е , с е р о в а то -б у рого от те н к а ли ч и н к и с п о л о с к а м и б у р ач н о г о ц в ета на б о ­
ках, спине и б р ю ш к е в с е г д а д а ю т э о н и м ф о р а н ж е в ы х тонов,
с о о т в е т с т в у ю щ и х р а н н ей ф о рм е. Л и ч и н к и с е р о в а т о -зе л е н о г о
от тен к а с к о р и ч н е в ы м и
полосками
по т е л у п р и о б р е т а ю т
при спуске в з е м л ю о к р а с к у зе л е н ы х тонов и с о о тветств ую т
по зд ней ф о р м е т к а ч а .
Ч т о б ы п р о с л е д и т ь спуск л и ч и н о к на зи м о в к у , н а м и в
о ч а г а х т к а ч а б ы ли п о д г о то в л е н ы
учетны е п л о щ а д к и т р ех
типов. П е р в ы й тип уч ет н ы х п л о щ а д о к п р е д с т а в л я л собой
хо р о ш о о ч и щ е н н ы е б о л ь ш и е п р о с т р а н с т в а в 9, 10 и 16 м 2
сре д и ку л ьт у р , к у р т и н или г р уппы д ер е в ье в, что о б л е г ч а л о
уч ет п р о д у к ц и и н а одно д ер е в о . В то ро й тип п л о щ а д о к —
я м ы р а з м е р о м 0,5 м 3 в ко л и ч е ст ве 9 шт. в одном о ч а г е и
3 шт. во в то ром о ч аге. З е м л я в я м а х в д ни у ч ет а п е р е л о ­
п а ч и в а л а с ь . Т ретий
тип у ч етны х п л о щ а д о к - - почвенны е
насы п и в ко л и ч е с т в е 3 шт. р а з м е р о м
0,25 м 3, к о т о р ы е не
плотно, но г л а д к о у т р а м б о в ы в а л и с ь , а в д е н ь уч ета т а к ж е
перелопачивались.
В р е з у л ь т а т е учетов н ам у д а л о с ь у с т а н о в и т ь н е к о то р ы е
особенности спу ск а л и ч и н о к р а з н ы х ф о рм т к а ч а в почву
( т аб л . 7).
Л и ч и н к и о б еи х ц ве т о в ы х а б е р р а ц и й н а ч и н а ю т с п у ск о д ­
новрем енн о, причем п е р в ы м и с п у с к а ю т с я
м е л к и е личинки.
К 10 ию ня почти все о р а н ж е в ы е ли ч и н к и ( 8 6 % ) спустил ись
в почву. С п у с к к р у п н ы х л и ч и н о к на этом и п р е к р а т и л с я ,
м е л к и е ж е л и ч и н к и этой а б е р р а ц и и е щ е сп уск ал и сь.
Д л я л и ч и н о к зел ен ой а б е р р а ц и и
м а сс о в ы й с п уск был
— 140 —
Таблица 7
Д и н а м и к а с п у ск а личинок т к а ч а н а зи м ов к у по да н н ы м всех
учетны х п л о щ а д о к в 1967 г.
Ф орма
Разм ер
личинок
ЛИЧИНОК
Дата
первого
спуска
личинки
Чи сло спустивш ихся личинок
по дн ям учета, шт.
август
С
8
10
16
1
2
всего
личи­
нок
—
—
—
2В
—
—
—
26
М елкие
GA'II
5
I
23
1
1
_
31
Крупные
—
—
3
17
2
1
23
М елкие
6/V II
—
4
12
—
2
22
Крупные
и К) л I.
Ранняя
Число
учетных
площ адок
15
Поздняя
15
4
м е ж д у 10 16 ию ня. З а э т о т п е р и о д с п у с т и л а с ь ос н о в н ая
ч ас т ь п о п у л я ц и и ( 8 0 % ) .
П р и п е р е к о п к е по с т о я н н ы х почвенны х п л о щ а д о к в пери од
с п у с к а л и ч и н о к т к а ч а в з е м л ю мы пр о с л е д и л и , н а к а к у ю
г л у б и н у с п у с к а ю т с я л и ч и н к и р а з н ы х ф орм , р а з н ы х ц в е т о ­
вы х а б е р р а ц и й .
Б о л ь ш и н с т в о л и ч и н о к о р а н ж е в о г о ц вета и особенно м е л ­
кие я р к о - о р а н ж е в ы е ( р а н н я я ф о р м а ) з а р ы в а ю т с я на г л у б и ­
н у д о 10 см, т о гд а к а к ч асть к р у п н ы х о р а н ж е в о - ж е л т ы х и
п о д а в л я ю щ а я ч асть л и ч и н о к зе л е н ы х тонов ( п о з д н я я ф о р ­
м а) з а р ы в а ю т с я на г л у б и н у 15 - 2 5 см. И с с л е д о в а н и я р я д а
а в т о р о в (П а ш к о в с к и й , 1949; В оро нц ов, 1957; Ф е д о р я к , 1960;
Д а в и д е н к о , 1962) п о к а з а л и , что п р е д е л ь н а я г л у б и н а з а л е г а ­
ния эон и м ф т к а ч а 20 см. В. К ё л е р (1964) считает, что р а н ­
н я я ф о р м а з а л е г а е т на г л у б и н е от 3 до 10 см, а ф о р м а п о з д ­
н я я м о ж е т с п у с к а т ь с я на г л у б и н у до 20 см.
Н а примере
св е к л о в и ч н о г о д о л г о н о с и к а
(П я тн и ц к и й ,
1940) и к о л о р а д с к о г о ж у к а (У ш а т и н с к а я , 1966)
вы яснено,
что г л у б ж е з а л е г а ю т л и ч и н к и и ж у к и с б о лее д л и т е л ь н ы м
сро ком д и а и а у з ы . Ж у к и , и м е ю щ и е
двухлетню ю диапаузу,
з и м у ю т в б о л е е г л у б о к и х го р и зо н т а х почвы, чем ж у к и , з и ­
м у ю щ и е один год. К р о м е того, о к а з а л о с ь , что в более з а ­
т я ж н о й д и а п а у з е о с т а ю т с я с а м к и и р е ж е — с а м ц ы . Все эти
д ан н ы е , по н а ш и м н а б л ю д е н и я м , п ри м ен и м ы к ткачу.
К м о м е н т у сп у с к а в з е м л ю л и ч и н к а т к а ч а с о к р а щ а е т с я
в р а з м е р а х , с т ан о в и т с я упругой и п р и о б р е т а е т относител ьно
п остоянны й вес. О ч ен ь п е с т р а я о к р а с к а н а ч и н а е т исчезать,
и л и ч и н к а с т ан о в и т ся эо н им ф ой . М а с с о в ы е з а м е р ы д л и н ы и
в еса л и ч и н о к по двум основн ы м цв етов ы м а б е р р а ц и я м
по­
к а з а л и б о льш ой д и а п а з о н к о л е б а н и й . Т ак, зе л е н ы е
(позд— 141 —
няя ф орм а
ткача)
к о л е б а л и с ь по д л и н е в п р е д е л а х
25— 15 мм, а в весе — от 2 3 6 д о 65 мг, д л и н а о р а н ж е в ы х
л и ч и н о к ( р а н н я я ф о р м а ) к о л е б а л а с ь в п р е д е л а х 23 — 14 мм,
а вес от 233 д о 62 мг. В. К ё л е р о м (1964) отм еч а л о с ь, что
ли ч и н к и с а м ц о в з н а ч и т е л ь н о м е н ьш е и т о н ьш е л и ч и н о к с а ­
мок. Р у к о в о д с т в у я с ь этим п о л о ж е н и е м , мы р е ш и л и вы я сн и ть
с в я з ь веса и д ли н ы т е л а с п о л о м . Л е т о м 1966 г. б ы л и з а л о ­
ж е н ы опыты. В п р и р о д н ы е п о ч в е н н ы е и зо л я т о р ы , в к а ж д ы й
по 25 шт., п о м е ш а л и э о н и м ф с п р и з н а к а м и пр он им ф . В
первом и з о л я т о р е с о д е р ж а л и с ь л и ч и н к и д л и н о ю
б о л е е 18
( з е л е н а я а б е р р а ц и я ) и б о л е е 16 мм ( о р а н ж е в а я а б е р р а ц и я ) .
Вес к а ж д о й из л и ч и н о к о б е и х ц ве т ов ы х ф о рм б ы л б о лее
115 мг. В о втором и з о л я т о р е с о д е р ж а л и с ь л и ч и н к и обеих
ц вето вы х а б е р р а ц и й дли ной д о 16 мм и весом д о 100 мг.
О к а з а л о с ь , что с о х р а н и в ш и е с я особи в пер вом
и зо л я т о р е
п р е в р а т и л и с ь в са м о к , а о с о б и во втором и зо л я т о р е в с а м ­
цов.
П о р е з у л ь т а т а м о пы та мы счи таем в о з м о ж н ы м р а з д е л я т ь
ли ч и н о к т к а ч а , при м а с с о в ы х осенних р а с к о п к а х , г л а з о м е р ­
но — на крупны х, п р е д п о л а г а я
в них са м о к , и м елких,
п р е д п о л а г а я с а м ц о в . Д л я т о ч н о г о со отнош ен ия п о л о в на с т а ­
дии пр он и м ф ы и э о н и м ф ы с.чедует в зв есить или з а м е р и т ь
д л и н у т е л а у 5 0 — 100 л и ч и н о к к а ж д о й из в ы д е л е н н ы х групп
крупности. Л и ч и н о к весом
м енее 120 м г и д л и н о й м е ­
нее 17 мм м о ж н о с ч и та т ь с а м ц а м и , а с вы ш е эти х р а з м е р о в
п в еса — с а м к а м и .
ГТредкуколочному п е р и о д у
в ж и зн е н н о м ц и к л е тк а ч а
п р е д ш е с т в у ет в ы х од эон и м ф и з д и а п а у з ы , т а к н а з ы в а е м ы й
п р о п и м ф а л ь н ы й период.
П е р в ы е п р и зн а к и п р о н и м ф ы м о ж н о о б н а р у ж и т ь у ж е
в
перв ы х ч и с л ах ав г у с та . В 1967 г. п ерв ы е п р и зн а к и в ы х од а
из д и а п а у з ы у э о н и м ф п р о ш л ы х л е т п о я в и л и с ь 9 ию ля.
П р и летн ем а н а л и з е из 60 э о н и м ф всех а б е р р а ц и й 21 и м е ­
ли н а ч а л ь н ы е п р и зн а к и п р о н и м ф , при этом соотнош ен ие но
ф о р м а м б ы ло: р а н н и х —- 6 1 % ; позд ни х — 3 9 % . Н а м и в ы ­
д ел е н о 5 п о с л е д о в а т е л ь н ы х ф а з ф о р м и р о в а н и я п р о н и м ф а л ь ного г л а за , а именно:
1 ф а з а — в височной о б л а с т и
головы у л ичиночного
г л а за , к а с а я с ь его, п о я в л я е т с я «черточка
пятно» черного
цвета.
2 ф аза
ч ер т о ч к а р а з р а с т а е т с я
в пятно
треу го л ьн о й
ф орм ы.
3 ф а з а — пятно п р и н и м а е т ф о р м у сер пик а,
не с к о л ьк о
о т д е л я я с ь от лич ино ч но го г л а з а .
4 ф а з а - пятно очень з а м е т н о и им еет ф о р м у п о л у о в а л а .
5 ф а з а — кр у п н о е п я т н о ф о р м ы п ол н о го о в а л а — ф а с е ­
точный г л а з в зр о с л о г о н а с е к о м о го . Ф а з ы п е р е х о д а эо н и м ф ы
в п р о н и м ф у о п и с ан ы т а к ж е А. И. И л ь и н ск и м (1965)
и
_
142 —
В. Е. Ф е д о р я к о м (1966), они б л и зк и к н а ш и м . В 1967 г. к
8 а вгу с та , п р а к т и ч е с к и все эо н и м ф ы , в ы ш ед ш и е из диапаузьг,
н а х о д и л и с ь во 2— 3 ф а з а х р а з в и т и я п р о н и м ф а л ь н о й стадии.
Ф а з ы п е р е х о д а эо н и м ф ы в п р о н и м ф у опи сан ы т а к ж е
Л. И. И л ь и н ск и м
(1965) и В. Е. Ф е д о р я к о м
(1966), они
б л и зк и к н аш и м . В 1967 г. к 8 а в г у с та п р а к ти ч е с к и все э о ­
н и м ф ы , в ы ш е д ш и е из д и а п а у з ы , н а х о д и л и с ь во 2— 3 ф а з а х
р а з в и т и я п р о н и м ф а л ь н о й стадии.
Н а с т а д и и эо н и м ф ы и проним ф ы' т к а ч в есьм а устойчи в к
ни зки м т е м п е р а т у р а м . Т ак, н а п р и м е р , с у р о в а я з и м а 1967 г.,
поздний с н е ж н ы й покров, с и л ьн ы е ветры з н а ч и т е л ь н о с о к р а ­
тили з а п а с х р у щ а в почве (но д а н н ы м о т д е л а л е с о з а щ и т ы
У п р а в л е н и я л есн ого х о зя й с т в а « Б у з у л у к с к и й б о р » ) , В м е с ­
т а х с п л ош н о го в ы д у в а н и я снега почва п р о м е р з л а на г л у б и ­
ну 1 м. Г и б е л ь л и ч и н о к хр у щ а посл ед них в о зр а с т о в в т а ­
ких м естах б ы л а очень зн а ч и т е л ь н а . О д н а к о р ан н и е в е с е н ­
ние р а с к о п к и (в а п р е л е ) в о ч а г а х т к а ч а о б н а р у ж и л и вполне
н о р м а л ь н о е со сто ян ие его л ичинок. Г л у б и н а з а л е г а н и я
их
о с т а в а л а с ь в п р е ж н и х п ре д е л ах .
П о д а н н ы м А. И. В о р о н ц о в а (1959) ф а з а к у к о л к и д л и т ­
ся 6 10 дней. В. К ё л е р (1957) считает, что д л и т е л ь н о с т ь
р а з в и т и я ку к о л ки за в и с и т от м ех а н и ч е с ки х свойств почвы.
Н а л е гк и х поч вах ф о р м и р о в а н и е ку к о л о к з а к а н ч и в а е т с я в
2 - 3 недели, а на т я ж е л ы х -■ 14 - 20 дней. П о д ан н ы м
В. Е. Ф е д о р я к а , к у к о л к а р а з в и в а е т с я от 7 до 24 дней, в
средн ем 11 12 дней. В Кетскн.х б о р а х в 1965 г. ку к о л ки
в с т р е ч а л и с ь с 15 м а я по 11 ню ня (К о л о м н е ц , 1967).
Л . К. Д а в и д е н к о (1960 1962) п р о с л е д и л а весь ход о к у к ­
л и в а н и я в за в и с и м о с т и от н а р а с т а н и я сумм т е м п е р а т у р поч ­
вы. М а с с о в о е о к у к л и в а н и е ( 7 1 % )
з а н и м а е т 15 дней. В
1960 г. оно п р о и с х о д и л о с 18 м а я
по 1 июня, в 1961 —
- 1 9 6 2 гг. — с 13 м а я по 27 ию ня. Н а ш и р а с к о п к и в 1965 г.
п о к а з а л и , что о к у к л и в а н и е п р о и с х о д и л о в те ж е сроки. В
1966 г. в Б у з у л у к с к о м б о ру мы п р о с л е д и л и д и н а м и к у о к у к ­
ливания
о т д е л ьн о
по ц в етов ы м
аберрациям
л ич ино к
(таб л . 8).
С л е д у е т п р и в е ст и н е к оторы е
м е те о р о л о г и ч е с к и е д ан н ы е ,
х а р а к т е р и з у ю щ и е весну 1966 г.: с н е ж н ы й покров сош ел
8 апреля, сумма полож ительны х температур к началу т а я ­
ния снега д о с т и г л а на поверхности почвы 8° С и па г л у б и ­
не 10 см
- 26° С .К н а ч а л у о к у к л и в а н и я с у м м а п о л о ж и т е л ь ­
ных т е м п е р а т у р на эти х ж е т о ч к а х изм е р е н и я с о о т в е т с т в е н ­
но р а в н я л а с ь 21 и 52,7:!С.
П о на ш и м д ан н ы м , р а н н я я ф о р м а т к а ч а н а ч а л а о к у к л и ­
ватьс я 3 (с а м ц ы ) — 8 (с а м к и ) м ая. Весь процесс о к у к л и ­
в а н и я д л и л с я 18 дней.
В 1967 г. в есна б ы л а з а т я ж н о й , снег н а ч а л т а я т ь 20 м а р ­
та, а сош ел 14 а п р е л я . П о л о ж и т е л ь н а я т е м п е р а т у р а устано— 143 —
Т аб ли ца 8
Д и н а м и к а оку к л и в ан и я т к а ч а по д анны м раск о п о к 1966 г.
Цветовые а б е р р а ­
ции проним ф
Дата ш явления
первых
куколок
З е л ен ы е
( п о з д н я я ф о рм а)
5 .V
О ранжевые
( р а н н я я фо рм а)
3 .V
Количество окукл и ''Ш ' 1хся п р о ­
ни мф по дн ям учета, шт./'Vo
м
а
Число
й
ям
6
9
| 12
15
18
21
1
3
35
17
63
74
33,4
43
50
57
84
99
1
1
8
7
6
1
33,4
33,4
44,5
70
86
100
12
в и л а с ь с 1 а п р е л я . З а т е м н а ч а л с я б ур ны й п о д ъ е м т е м п е р а ­
тур так, что с у м м а т е м п е р а т у р 1 д е к а д ы а п р е л я д о ст и г л а
40° С, т о гд а к а к в 1965 г. б ы л а всего 29° С. С у м м а т е м п е р а ­
тур з а весь а п р е л ь р а в н я л а с ь 292° С, п ротив 224° С в 1965 г.
О ч ен ь ж а р к и м и б ы ли д в е п е р в ы х д е к а д ы
м а я , поэтом у
о к у к л и в а н и е ш л о очень быстро. К 15 м а я до 5% всех к у ­
к о л о к н а х о д и л о с ь у ж е в с т а д и и хити н и зац и и , и п ер вы й с а ­
м ец р а н н ей ф о р м ы п о я в и л с я 16 м а я .
Н а ш и н а б л ю д е н и я за спу ст и в ш и м и с я л и ч и н к а м и п о п у л я ­
ции 1967 г. п о к а з а л и , что из 176 л и ч и н о к 38, т. е. 2 1 % , и м е ­
л и од н о го д о ву ю ге н е р ац и ю . П р и ч ем , это б ы ли м е л к и е л и ­
чинки, в основном, зо л о т и с т о -ж е л т ы е , о р а н ж е в ы е и л ичинки
п р о м е ж у т о ч н ы х о к р а со к .
Все
они не с п у с к а л и с ь г л у б ж е
10 см. Б о л ь ш а я . ч а с т ь л и ч и н о к в п а д а е т в д и а п а у з у и с п у ­
с к а е т с я г л у б ж е , д о л го м и г р и р у я в почве. С ред и м а с с ы л и ­
ч инок зе л е н о й о к р а с к и на этой г л у б и н е вс т р е ч а е тс я р е д к о и
оранж евая аберрация.
О д и а п а у з е т к а ч а и в свя зи с пен о г е н е р ац и и им еется
несколько
мнений.
Больш инство
е в роп ей ск и х
а в торо в
(A ltnm , 1882; E sc h eric b, 1942; Koehler, 1957, 1964; B r a u n s ,
1964) н а з ы в а ю т в своих т р у д а х т р е х л е т н ю ю ге н е р а ц и ю т к а ­
ча. И з о течествен ны х и с с л е д о в а т е л е й тр е х л е т н ю ю ге н е р а ц и ю
о т м е ч а ю т М. А. Х ол о д к о в с кп й (1 931), Н. IT. Е г о р о в (1959)
Н е к о т о р ы е а в т о р ы с ч и та ю т в о зм о ж н ы м з а в е р ш е н и е
разви­
тия т к а ч а
в один год
(А в р а м е н к о , 1959; В ор онц о в, 1962,
1967). В. К ё л е р (1964)
считает, что р а н н я я ф о р м а т к а ч а
сп ос об н а з а к о н ч и т ь свое р а з в и т и е за один год, но у б о л ь ­
шей части особей ранней ф о р м ы ге н е р а ц и я д л и т с я 2 года,
ч у по зд ней - - 3 го д а и б о л е е и з-за д и а п а у з ы .
Н. Г К о л о м н е ц (1967)
м н о го л етн и м и
исследованиями
у ст а н о в и л н а л и ч и е ф а к у л ь т а т и в н о й
с ем ил етн ей
г ен ер ац и и
ткач а.
Р а н е е мы о т м е ч а л и р а з н у ю степ ень в редо н осн ости
раз­
ных ф о рм т к а ч а ( Н о в и к о в а , 1967). О к а з а л о с ь , что н а и бол ь— 144 —
|ш и й вр ед приносит п о з д н я я ф о р м а. Н е о б х о д и м о с т ь точного
[п р о гн о зи р о в а н и я соотнош ен ий обеих ф орм в п о п у ля ц и и н а ­
к а н у н е л ё т а очеви дн а. П о д а н н ы м В. К ё л е р а (19 64), р а н н я я
Е’ф о р м а п р и н и м а е т о к р а с к у т е л а ис к л ю ч и те л ьн о
оранж евых
[тонов, а ф о р м а п о з д н я я м о ж е т им еть о к р а с к у т е л а к а к з е ­
л е н ы х тонов, н а ч и н а я с я р к о -зе л е н о го , т а к
и оранж евого
’цвета. М ы им еем осн ов ан и е п р е д п о л о ж и ть , что отнесение
В. К ё л е р о м ч асти л и ч и н о к о р а н ж е в о г о ц вета к поздней фор:ме ош ибочно. Э та ч асть п о п у л я ц и и м о ж е т б ы ть г иб р ид ной
м е ж д у типичной, поздней и р ан н ей ф о р м а м и . П о н а ш и м н а ­
б лю д е н и я м , г и б р и д н ы е ф о р м ы при своем
р азв и т и и именно
в с т ад и и э о н и м ф ы и особен но п р о н и м ф ы п р и н и м а ю т с м е ­
ш ан н ы е о к р а с к и совсем необ ы чн ы х
сочетаний,
н ап р и м е р ,
'з ел е н а я л и ч и н к а с б у р о в а т ы м и п я т н а м и на ко н це или в г о ­
л ов н о й ч асти т е л а . Б о л е е
п о д р о б н о е и с с л е д о в а н и е с в я зи
ц вето вы х а б е р р а ц и й с ф о р м а м и т к а ч а м огл о бы и м е ть б о л ь ­
шой п р а к ти ч е ск и й ин терес и д о ст а т о ч н о в а ж н ы й
г ен е т и ч е ­
ский смы сл.
С о п о с т а в л е н и е д а н н ы х почвенны х
раскопок в разных
ч а с т я х те р р и т о р и и Б у з у л у к с к о г о б о р а ( з а п а д н о й - - К у й б ы ­
ш евско й о б л а с т и и восточной — О р е н б у р г с к о й )
показало
с у щ е с т в е н н ы е р а з л и ч и я в с о о т н о ш е н и я х эон и м ф и п р он и м ф
р а з н ы х ц в е т о в ы х а б е р р а ц и й в о т д ел ьн ы х оч агах . Б ы л о з а ­
мечено т а к ж е , что п ро ц ент п а р а з и т и р о в а н н ы х и б о л ь н ы х о со ­
бей т к а ч а т а к ж е р а зл и ч е н с реди л и ч и н о к р а з н ы х цвето в и, с л е ­
д о в ат е л ь н о , ф орм т к а ч а . П о -в и д и м о м у , эти и пр и ве д е н н ы е
выш е д а н н ы е об о с о бе н н ос тях б иологии ф орм т к а ч а я в л я ­
ются причиной ч р езв ы ч а й н о й у стойчивости его о ч аго в в Буз у л у к с к о м б о р у и х а р а к т е р и з у ю т в ы соку ю степ ень п р и с п о ­
соблен ности з в е зд ч а т о г о т к а ч а к и з м е н я ю щ и м с я
условиям
внеш ней среды .
Литература
А врам ен ко И. Д., 1959. Пи ли л ьщ и к и-тк ачи и меры борьбы с ними.
«Л есное хозяйство», № 9.
А врам ен ко И. Д., 1959. П н ли л ы ц ик и-ткачи
( P a m p h il i d a e )
в сосно­
вых н а с а ж д е н и я х Вешенского м ехани зированного л есхоза. Вопросы с ел ь­
скохозяйственной энтомологии, т. 20. Харьков. Труды
Х а рьковского
с.-х. ин-та им. Д о к у ч ае в а.
А в рам ен ко И. Д., 1960. Х воегры зущ ие
вредители
Казанско-веш енского песчаного м ассива и меры борьбы с ними. Автореф. дисс. канд.
биолог, наук, Харьков.
В е ржуцкий Б. Н., 1966. П и ли льщ и ки П р и б ай к ал ья, М.' И зд. «Н аука».
Воронцов А. И,. 1959. Б и ол о г и я зв е зд ч ат о го пи ли л ьщ и к а-т к ач а в Буэулукском бор у и меры борьбы с ним. Н а учн ы е д о к л а д ы высш ей ш колы
«'Лесоинженерное дело», № 2.
Воронцов А. И., 1967. Л е с н а я энтомология. М. Изд. « В ы сш ая ш кола».
Г оршков Н. В., 1962. З в е зд ч а т ы й пп ли льщ и к-ткач ( A c a n th o ly d a stella ta ) в сосновы х л ес а х Читинской области. Сб. «Вредители леса и п л о ­
дов о-яго дны х кул ьтур З а б а й к а л ь я » . Улан-Удэ.
Г ринфельд Э. К., 1962.
П р о и сх о ж д е н и е
антоф илии
у
насекомых.
И зд. Л ен и н град ск ого уни верситета.
— 145 —
Д а в и д е н к о Jl. К., 1963. З в е зд ч а т ы й ткач и борьба с ним в Бузу л ук ском бору. Сб. « З а щ и т а лесных
наса ж де н и й
от вред ителей
и б о л е з­
нен», М.
Д а в и д е н к о Л . К., 1964. Т кач-и илилыдик. Ж у р и . « З а щ и т а растен ий от
вредителей н болезней», № 3.
Д убинин Н. П., 1966. Э в олю ция популяций и р адиация. М., Атомиздат.
Егоров Н. Н., 1959. Вспышки вредных насекомых в ленточны х борах.
Ж у р и . «Л есное хозяйство», N° 7.
Ильинский А. И., 1959. К ра тк ое руководство по н а д зо р у в л есах за
.массовыми хвое- и листогры зущ н м п насекомыми, М.
Ильинский А. И., Тропин И. В. (ред.), 1965. Н а д зо р , учет п прогноз
м ассовы х ра зм н о ж ен и и хвое- и л пстогры зущ и х насекомы х в л есах С С С Р
М., Изд. « Л ес н а я промышленность».
Коломиец И. Г., 1967. Зв е зд ч а т ы й пилильщ ик-ткач. Новосибирск. И зт.
«Н аука».
Новикова Л . К., Соколов В. К., 1967.
Зв е зд ч ат ы й ткач-п ил ил ьщ ик в
Б у зул у к с к ом бору. Сб. работ, вып. 15, Вопросы з а щ и ты леса, М Л Т И , М.
Новикова Л . К., 1967.
Вредоносность разны х форм зв е здч ат о го т к а ­
ча в Б у зу л ук с к о м бору. В сб. Научн о-техническая конференция, Р е ф е р а ­
ты до к л а д о в .
Секция
лесного хозяйства,
Вопросы биологии леса,
М Л Т И , М.
П ашковский К. А., 1949. О р аспространении соснового пнлильщ нкат кача (L yda s t e lla ta C hrist.) в сосновых
борах
К а з а х с т а н а . «Вестннк
АН К а зах. ССР», № 5.
Точилин А. Г., 1960. З в е зд ч а т ы й пилилыцнк-ткач и борьба с ним в
Б у зул у к с к ом бору. И з д а н и е Упр. леей. хоз. и ох раны леса «Б узулукский
бор», с. Борское.
Точилин А, Г., 1960а. Зв е зд ч ат ы й пилплыцпк-ткач
в Б узул ук с к ом
бору. Ж у р и . «Л есное хозяйство», Л1» 7 .
Ф едоряк В. Е., 1962.
З в е зд ч а т ы й ткач в ленточных борах К а з а х с т а ­
на. Д о к л а д ы научных у чреж дений МСХ К а зах с к о й С С Р , вып. 2.
Ф едоряк В. Е., 1963. Зв е зд ч а т ы й ткач в К а зах с т ан е . Ж у р н . « З а щ и т а
растений от вредителей и болезней», № 10.
Ф едоряк В. Е., 1965.
Морф ологические особенности зв е здч ат ого т к а ­
ча ( A c a n th o ly d a n e m o ra lis C h rist.).
Труды К а зан ск о го иаучно-исследов.
института лесного хозяй ства, т. 5.
Ф едор як В. Е.. 1966.
Зв е зд ч ат ы й ткач (L vda n e m o r a lis Thom s.)
и
меры борьбы с ним в бор ах Кустанайской области. Автореф. дисс. канд.
биол. наук. Алма-Ата.
E s h e r ic h К. tind B aer
1913. E iz ah l von L y d a S t e ll a ta . N a tn r w .
Z eitsc h r. f. F ro s t, u. L a n d w irts c lia ft 11.
H a r d t l H ., 1913. U b e r d ie L e b e n w e is e d e r L v d a s t e lla ta als ( j r t m d l a g e
e in c r B e k a m p f u n g . Z e itsc h r. f. a n g e w . E n to m o l o g ie , В 30, 12.
K o e h l e r W ., 1957. O s n n ja g w i a z d r i s t a ( A c a n t h o l y d a n e m o r a li s T h o m s )
tia tie jej g r a d a c j i \v B o r a c h S l a v k a . R o c z n ik i n a u k l e s n y c h , tl5 , № 158, \V.
K o e h l e r W ., 1964. O s n u la s o s n o w e . P a n s t w . w y d . rol. i le s n c . W a r s ­
zawa.
S a j o . К., 1898. I.ur I .e b e n s w e i s e v o n L y d a e r y t h m c e p h a l a und 1.ус)н
s t e l l a t a C hrist. Fo rstl. n a tn r. Z e i t s c h r. 7.
S c h e i d t e r Fr., 1926. P a r a s i t e n a n s d e n E ie rn d e r L y d a s t e ll a ta C hrist.
Z e its c h r. f. P f l a ii z e n k r a n k h nnd P f l a n z e n s c h u tz 36.
W e i s e r J., a K o e h l e r W., 1955, N e o a p l c c t a u a ja n ic k ii n. sp . im vy i iz o p a s n i k , l a r c v p l o s k o h i b e t k y A c a n t h o l y d a n e m o r a l i s T h o m s , v P oison.
R o sz n iki n a u k le s n y c h , t 11.
—
146
-
Т. М . Г У Р Ь Я Н О В А
БИОЛОГИЯ ПИХТОВОЙ СМОЛЕВКИ
П и х т о в а я с м о л е в к а ( P is s o d e s p iceae HI.) в п р е д е л а х н а ­
шей с т р ан ы п о в р е ж д а е т к а в к а з с к у ю и бел ую пихты в л е с а х
К авказа и Карпат
(З ю зи н , 1936; З а г а й к е в и ч ,
1956, 1958;
Г у р ь я н о в а , 1964). О н а р а с п р о с т р а н е н а т а к ж е в с т р а н а х З а ­
падной Е вр о п ы (E sc h e ric h , 1923).
В 1963— 1966 гг. мы и зу ч а л и с т в о л о в ы х вр е д и те л е й п и х ­
ты к а в к а з с к о й в Т е б е р д и н ск о м з а п о в е д н и к е , р а с п о л о ж е н н о м
на с е в е р н ы х с к л о н а х Г л а в н о г о К а в к а з с к о г о
хребта. П ри
этом б ы л о вы я в л ен о, что п и х то в а я с м о л е в к а з а с е л я е т пихту
одна из первых. П р и м а с с о в о м
р а з м н о ж е н и и она м о ж е т
принести з н а ч и т е л ь н ы й вред, т а к к а к з а с е л я е т д е р е в ь я ещ е
д о ст а т о ч н о ж и зн е с п о с о б н ы е . П о э т о м у н а м и
б ы ли изучены
н е к ото ры е р а н е е не и с с л е д о в а н н ы е с торо ны б иологии этого
вр е д и те л я : к ол и честв о генераций , особенности и с р о к и л ё т а
в го рн ы х усл о ви я х , д о п о л н и т е л ьн о е питание, плодовитость,
п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь о т к л а д к и яиц.
П р о ц е с с о т к л а д к и я и ц у д о л г о н о си к о в изучен н е д о с т а т о ч ­
но, п о это м у п л о д ов и т ос ть д а ж е х о р о ш о и зуч енн ого б о л ьш о го
соснового д о л г о н о с и к а р а з н ы м и а в т о р а м и о ц е н и в а е т с я
пор а з н о м у (Х а р и т о н о в а, 1958, 1965; Гусев и Р и м с к и й - К о р с а ­
ков, 1961; В оронцов, 1967 и д р .).
Н е л ь з я не с о г л а с и т ь с я с Ю. А. М а л о з е м о в ы м (1967), к о ­
торы й о т м еч ает, что зд есь с к а з ы в а е т с я не то л ь к о и н д и в и д у ­
а л ь н а я и г е о г р а ф и ч е с к а я изм ен чивость, но и методические'
причины — и с с л е д о в а т е л и и зу ч а л и пл од о в и т о сть ж у к о в р а з ­
ной степени пд л о во зр е л о ст и . Д а л е е Ю. А. М а л о з е м о в п р е д ­
л а г а е т о п р ед ел ен и е п л од о в и т о с ти б о л ьш о го соснового д о л г о ­
носи ка п р ов од и т ь в п ери од м а с с о в о го
л ё т а ж у к о в , ко гд а
они д о с т и г а ю т по л ного с о зр е в а н и я , и о т к л а д к а
я и ц то л ь к о
н ач и н ается .
О д н а к о эти р е к о м е н д а ц и и нед остаточн ы , т а к к а к у видов,
пр о х о д я щ и х д о п о л н и т е л ь н о е пи тан ие, я й ц а с о з р е в а ю т п о с т е ­
пенно и о т к л а д к а я и ц про и с х о д и т в н е с к о л ь к о прием ов, ч е ­
ре д у я с ь со с п а р и в а н и е м и д о п о л н и т ел ь н ы м
питанием . Это
по б у д и л о н а с б о л е е п о д р о б н о о светить в опросы п л о д о в и т о ­
сти и п р о д о л ж и т е л ь н о с т и о т к л а д к и я и ц на п р и м ер е п и х то ­
вой см ол евки.
П и х т о в а я с м о л е в к а ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н а во всех н а ­
с а ж д е н и я х Т е б ер д и н ск о г о з а п о в е д н и к а . О н а вс т р еч а е тс я
и
в чисты х п и х т а р н и к а х и в с м е ш а н н ы х н а с а ж д е н и я х из п и х ­
ты, ели и б ука. И з 294 п р о а н а л и з и р о в а н н ы х д ер е в ьев , з а с е ­
л енны х с т в о л о в ы м и в р е д и т е л я м и , п и х то в а я с м о л е в к а
была
о т м еч ен а на 182 ( 6 2 % ) . О н а з а с е л я е т д е р е в ь я д и а м е т р о м
— 147 —
от 12 см и выше. В Т е б е р д и н ск о м з а п о в е д н и к е п о сел я ется
на у со хш и х д ер е в ья х , с в е ж е м ве т р о в ал е , б у р ел ом е, с в е ж и х
б р ев н а х , в о кр уг р а к о в ы х ран на ж и зн е с п о с о б н ы х д ер ев ь я х .
Р а й о н поселения ее за в и с и т от то лщ ин ы коры д е р е в а . Н а
д е р е в ь я х д и а м е т р о м 12 — 13 см она не п о д н и м а е т с я вы ш е
2 —3 м. Н а д е р е в ь я х с т а р ш и х в о зр а с т о в с д и а м е т р о м 48 см
и вы ш е п осел я ется от к о м л я в вы соту иногда до 25 м.
С л о ж н ы й горный р ел ьеф з а п о в е д н и к а с о з д а е т
исключи­
те л ьн о е р а з н о о б р а з и е условий среды , п о этом у л ё т и з а с е л е ­
ние д е р е в ь е в пихтовой см ол ев ко й р а с тя н у ты с а п р е л я до а в ­
густа. В ни ж нем
поясе
п и х та р н и к о в
в д о л и н е Т еберд ы
(1400 м над уровнем м оря) па п р о г р е в а е м ы х м е с та х ж у к и
п о к и д а ю т м еста зи м ов к и в конце а п р е л я - - н а ч а л е м ая.
М а сс о вы й л ёт зд е сь прох од ит в конце м а я и первой д е к а д е
ию ня и с о в п а д а е т с цветением яс м ен н и к а д у ш и сто го (Asperiila o d o r a t a ) . В ы ш е в горах и па с к л о н а х се ве р н ы х э к с п о ­
зиц ий ж у к и п о я в л я ю т с я на две-три недели п о зж е , и м а с с о ­
вый л ё т на высоте 1900 м п р о д о л ж а е т с я в июле. В ю ж но й
части за п о в е д н и к а на Д о м б а е , который р а с п о л о ж е н на 300 м
выше, чем с е в е р н а я часть, л ёт пихтовой см о л е вк и н а ч и н а е т ­
ся п р и м ерн о на д ве недели позж е.
Его п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь
за в и с и т от высоты. В 1965 г. м ассовы й лёт, д о п о л н и т е л ьн о е
пи тан ие и о т к л а д к а яиц зд е сь на высоте 1650 м н а ч а л и с ь
то л ь к о с середи ны июня.
Ж у к и пихтовой с м ол е вки о т р о ж д а ю т с я н е п о л о в о зр е л ы м и
и д л я с о з р е в а н и я яиц н у ж д а ю т с я в д о п о л н и т е л ь н о м питании.
Они п и таю тся св еж и м лу бом , в ы ед а я в нем не б ол ьш и е п л о ­
щ ад к и , к а к пр а в и ло , в м естах с в е ж и х и зл о м о в па б у р е л о м ­
ны х д ер е в ь я х , в к рон ах в е т р о в а л ь н ы х и б у р е л о м н ы х д е р е в ь ­
ев с гл а д к о й корой. Ж у к о в т а к ж е м о ж н о б ы л о в и д еть па
пихтовом подросте, где они прох од ил и д о п о л н и т е л ьн о е п и ­
т а н и е и н а м олодой коре в ы ед а л и н е б о л ь ш и е п л о щ а д к и . О д ­
н а к о при о с м отр е п о д р оста пихты бы ло в ы я в л е н о н е з н а ч и ­
тельн ое кол и чество т а к и х п о в р е ж д е н и й , и б о л ь ш о г о в р е д а
д л я под ро ста не отм ечено (Г у р ь я н о в а , 1964).
Ж у к и о т к л а д ы в а ю т я й ц а в полости, с д е л а н н ы е при д о ­
п о л ни тел ьн о м питании; т а к и м о б р а з о м п и х то в а я
смолевка
о т к л а д ы в а е т я й ц а на д е р е в ь я
с сочным
свежим
лубо м ,
внеш не ие отли чи м ы м от зд ор ов ого . Вход в полость с к л а д ­
кой ж у к з а к р ы в а е т пробкой. П о с к о л ь к у в м е с т а х с п о в р е ж ­
денной корой ж у к а м легче д о б р а т ь с я до л у б а , они охотно
в ы б и р а ю т эти м еста д л я о т к л а д к и
яиц,
и на б у р ел о м н ы х
д е р е в ь я х с толстой корой ходы
см о л ев к и н а ч и н а ю т с я от
мест и зл о м о в. Н а б л ю д е н и я за ж у к а м и , о т к л а д ы в а ю щ и м и
я й ц а на с в е ж е с п и л е н н ы е б ревн а, п о к а за л и , что с а м к и в п е р ­
вую о ч ер ед ь о т к л а д ы в а ю т яй ц а в за т е с к и на коре и торцы
бревен. П ри необ ходи м ости им еть ж у к о в д л я л а б о р а т о р н ы х
опы тов д о ст а т о ч н о б ы ло с д е л а т ь с в е ж и е за т е ск и на б у р е л о ­
— 148 -
ме и в ет ро вал е, и з де сь вс ко р е п о я в л я л и с ь ж ук и . Н а у с ы ­
х а ю щ и х д е р е в ь я х при отсутствии в не шних п ов р е ж д е н и й
на
к ор е с а мк и о т к л а д ы в а л и я й ц а в т р е щи н ы коры, в ее т о лщ у.
Н а д е р е в ь я х с толстой корой с м о л е в к а о т к л а д ы в а е т я й ц а
г р у п п а м и на р а с сто я н и и н е с к ольк и х м и л л и м е т р о в от к а ж д о й
к л а д к и . В кро н е д е р е в а , в районе тонкой коры, где у пихты
р а с п о л о ж е н о б о л ь ш е с м о л я н ы х ходов,
п и х то в а я с м о л е в к а
п р е д п о ч и т а е т о т к л а д ы в а т ь яп ц а о кол о сучьев, и число куч ек
яиц зд е сь б ы в а е т меньш е. П ри а н а л и з е
100 к л а д о к б ы л о
у стан ов л ен о , что число яиц в них ко л е б л е т с я от 1 д о 19,
ч а щ е 1— 10, а в средн ем 6 ш ту к и редко — больш е.
Н а д ерев е, сто ящ е м в редине на опу ш ке (склон северной
экспозиции, в ы со та 1500 м ) , ф а з а я п ц а д л и л а с ь 25 дней. Й з
яиц, о т л о ж е н н ы х 20 м ая,
личинки
начали
отрождаться
т о л ь к о 15 июня. В л а б о р а т о р и и из яиц см о л евки, с о д е р ж а ­
щ ихся в п роб ирке, п оставл ен но й откры ты м концом в воду,
ли ч и н к и т а к ж е отр о д и л и с ь на 24 день.
В год о т к л а д к и я и ц у б ольш ей части п о п у ля ц и и ли ч и н к и
у с п е в а ю т з а к о н ч и т ь пи тан ие и зи м у ю т в к о л ы б е л ь к а х . Л и­
чинки, о т р о д и в ш и е с я из поздно о т л о ж е н н ы х яиц, зи м у ю т в
х од ах . В н и ж н е м поясе п и х та р н и к о в в д о ли н е Т е б е р д ы
за­
кон чи вш и е к осени пи тан ие л ич инки н а ч и н а ю т о к у к л и в а т ь ­
ся в с л е д у ю щ е м году в конце м а я . Ф а з а к у к о л к и зд есь д л и т ­
ся око л о трех недель. К кон цу июня на м о д е л ьн ы х д е р е в ь я х
п р е о б л а д а л и куколки . В ы л е т ж у к о в
начинается
в тр етьей
д е к а д е июня.
Н а р а з н ы х с е к т о р а х д е р е в а (с то я щ е го и л е ж а щ е г о ) р а з ­
витие л и ч и н о к идет очень н е р а в н о м е р н о и в ы л ет ж у к о в из
одного д е р е в а п р о д о л ж а е т с я до осени. В зр о с л ы е ж у к и м огут
п е р е з и м о в ы в а т ь в к о л ы б е л ь к а х . О чень
часто лич инки
на
н и ж н и х с е к т о р а х б у р е л о м а , особенно в средн ем и верхнем
в ы сотн ы х п о я с а х пихтовых лесов, о с т а ю т ся з и м о в а т ь второй
р аз.
Ж у к и о т р о ж д а ю т с я н е п о л о в о зр е л ы м и . О ни п р и с ту п аю т к
д о п о л н и т е л ь н о м у питанию, и к осени прои схо дит д и ф ф е р е н ­
ц и а ц и я половы х органов.
Регулярные вскрытия
отродив­
ш ихся ж у к о в п о к а за л и , что яй ц а в я йцевы х к а м е р а х с а ­
м ок н а ч и н а ю т о ф о р м л я т ь с я т о л ь к о к осени, яй ц е п р и е м н и к и
о ст аю т ся пустыми. П е р е з и м о в а в ш и е ж у к и весной п р и с т у п а ­
ют к д о п о л н и т е л ь н о м у п и тан ию и о т к л а д к е яиц. Т а к и м о б ­
р азо м , г е н е р а ц и я пихтовой с м ол е вки д в у х л е т н я я , с у щ е с т в у ­
ют д в а колена, и л ё т ж у к о в проходит к а ж д ы й год.
С оо тно ш ение полов б ы л о почти р авны м — 54 : 50 в п о л ь ­
зу сам цов. О т к л а д к а яиц пихтовой см ол евко й на одном д е ­
реве м о ж е т п р о д о л ж а т ь с я более трех м есяц ев, т а к к а к оно
п р и в л е к а е т ж у к о в , р а з в и т и е ко тор ы х пр о х о д и л о при р а зн ы х
т ер м и ч е с к и х р е ж и м а х . К н а ч а л у л ё та ж у к и н а х о д я т с я в р а з ­
ных с т а д и я х п ол ов озре л о с т и . К р о м е того, о т к л а д к а
яиц
— 149 —
к а ж д о й с а м к о й т я н е тс я д о л г о и п р е р ы в а е т с я
повторным и
с п а р и в а н и я м и и д о п о л н и т е л ь н ы м питанием . Т ак, на в е т р о ­
ва л ьн о й пихте д и а м е т р о м 36 см с гл а д к о й корой, на к о т о ­
рой ж у к и м огли пр охо д ить д о п о л н и т е л ьн о е п и тан ие (склон
северной эк спозиц ии, 1450 м н а д у ро вн ем м о р я ) , в течение
всего в рем ени л ё т а через 5 дней п р и б л и зи т е л ь н о в одно и
то ж е в р е м я б ы ли пр о ве д е н ы учеты ж у к о в . В сего в опыте
б ы л о учтено 210 ж у к о в . П и к л ё т а н а б л ю д а л с я во второй
пол ов и н е м а я
н а ч а л е ию ня; л ё т п р о д о л ж а л с я три месяца.
В ко н це ию л я на этом д е р е в е м о ж н о б ы ло най ти к а к свежео т л о ж е н н ы е я й ц а , т а к и личинок, д о стигш их к эт о м у в р е м е ­
ни 1 см в длину.
О ткладка яиц в лабораторны х условиях дли лась в ср ед ­
нем д в а м е с яц а . Ж у к и о т к л а д ы в а л и я й ц а постепенно по мере
п р о х о ж д е н и я д о п о л н и т ел ьн о г о пи тан ия.
В л а б о р а т о р н ы х у с л о в и я х был
п о с т а в л ен опы т в пяти
в а р и а н т а х д л я о п р е д е л ен и я пл од ов и то сти и д л и т е л ь н о с т и о т ­
к л а д к и яиц. К а ж д а я п а р а ж у к о в ( с а м е ц и с а м к а ) б ы л а по­
м е щ е н а ь са д о к , об тя н у т ы й п ол и эти л ен ов ой пленкой. Ч е р е з
к а ж д ы е 5 дней в с а д к и п о д к л а д ы в а л и отру бк и пихты со
с в е ж и м л у б о м , а с т а р ы е в ы н и м а л и и на них подсчи ты вали
к о л и честв о к л а д о к и яиц. О д н о в р е м е н н о с этим через 5 дней
в с к р ы в а л и ж у к о в из ко н тр о л ь н о г о с а д к а и у с т а н а в л и в а л и
к ол и чество з р е л ы х яиц, со с тоя н и е половой системы.
П о л о в а я с и стем а с а м к и состоит из п а р н ы х яичников,
к а ж д ы й из к о т о р ы х с о д е р ж и т 2 я й ц е в ы х тр убо ч ки . В я й ц е ­
вой т р у б о ч к е р а з л и ч и м ы к о н ц е в а я нить, з а к р е п л я ю щ а я т р у ­
бочку, зо н а н е д и ф ф е р е н ц и р о в а н н ы х клеток, зо н а
р а зв и т ы х
я й ц е в ы х к л е т о к и з р е л ы е я йца. Я й ц ев ы е тр у б о ч к и к а ж д о г о
я и ч н и к а с л и в а ю т с я в л а р н ы й яй ц ев од , в котором постепенно
с к а п л и в а ю т с я з р е л ы е я й ц а . К н а ч а л у о т к л а д к и я и ц парн ы й
я й ц е в о д п р е д с т а в л я е т собой д в а ш а р о в и д н ы х
в м е сти л и щ а ,
з а п о л н е н н ы х о в а л ь н ы м и м о л о ч н о -б е л ы м и
я й ц а м и длиной
1,0 мм. В зав и с и м о с т и от р а з м е р а ж у к о в , которы й
варьи­
р у е т от 6 д о 11 м м и в средн ем с о с т а в л я е т 8,5 мм, я и ц в
я й ц е в о д а х б ы в а е т от 12 д о 60, а вм есте с я й ц е в ы м и к л е т к а ­
ми, р а зл и ч и м ы м и в я й ц е в ы х т р у б к а х — от 42 до 120.
О т л о ж и в с о зр е в ш и е я й ц а , с а м к а вновь п р и с ту п ае т к д о ­
п о л н и те л ь н о м у пи танию ; оно д л и т с я до тех пор, пока я й ц е ­
вод не за п о л н и т с я с н о в а з р е л ы м и яй ц а м и .
О т к л а д к а я и ц ч ер е д у е тс я со с п а р и в а н и е м . С а м ц ы ,
так
ж е к а к и с а м к и , п р о х о д я т д о п о л н и т е л ь н о е п и та н и е в течение
всей ж и зн и . В т р е х в а р и а н т а х о пы та они погибли р а н ьш е
са м о к , в д в у х — ж и л и д о л ь ш е с а м о к и п р о д о л ж а л и п и т а т ь ­
ся на п о д к л а д ы в а е м ы х в с а д к и о т р у б к а х .
Р е з у л ь т а т ы о п ы т а по с о д е р ж а н и ю ж у к о в в о тдел ьн ы х
с а д к а х п р е д с т а в л е н ы в т а б л . 1. К а к видно из т а б л и ц ы , в
в а р и а н т а х I, II и IV с а м к и о т к л а д ы в а л и я й ц а с п е р е р ы в а м и
— 15Q —
Таблица 1
Л
н
3
тс,сео
я
Размер жуков
в мм
Всего кладок
яиц
Всего отло­
жено яиц
П ро д о лж ит е ль нос ть откладки яиц и плодовитость ж уков пихтовой
смолевки
I
9
10 74
п
$
13 84
И з них по м есяцам и пентад ам
IV
1
V
—
10 70 287
IV
10 22 139 32 13
10 7а 313
VI
—
—
I
—
24 25 27
28
—
12
и
II III IV V VI I
18 22
—
22
III
V
и Ю 11 I)
м а й
8
28
—
S 24 25
—
15
27
9
II
—
8 10
19
24 17 22 10
л ь
III IV
август
V
—
__
8 Hi 30 21 27
20
К)
--
8
—
_
15 25 26 15
15 24
—
4
VI
I
—
И Ш
__
—
—
—
—
__
—
—
—
15 26 19 24 23 24
___
—
10
в 10— 15 дней и погибли, ио-вп дим ом у, р а н ь ш е
окончания
я й ц е к л а д к и , т а к как при пскрытпп в них бы л о б н а р у ж е н
з а п а с з р е л ы х я и ц и в я й ц е в ы х т р у б к а х хо ро ш о б ы ли видны
я й ц е в ы е клетки. В III и V в а р и а н т а х ж у к и о т к л а д ы в а л и
я й ц а а к т и в н о в течение всего времени. П о с л е их гибели при
вскры тии бы ло видно, что я й ц е в ы е т р у б к и истощ ены . Они
п р е д с т а в л я л и собой тонки е нити с 1---2 у т о л щ е н и я м и в р а з ­
ных частях.
Во всех в а р и а н т а х ж у к и о т л о ж и л и я и ц б о льш е, чем б ы ­
л о отм еч ено яиц и я йцев ы х к л еток п еред н а ч а л о м к л а д к и , а
в третьем и пятом в а р и а н т а х ж у к и о т л о ж и л и я и ц в 2 - 3 р а ­
за б ольш е, чем их б ы л о п ер ед н а ч а л о м к л а д к и ( с р а в н и в а ­
лись ж уки одинаковых разм еров).
И з всего с к а з а н н о г о стан ов и тс я очеви дн ы м , что у н а с е ­
комы х, п р о х о д я щ и х д о п о л н и т е л ьн о е пи тан ие по такой схеме,
к а к у пихтовой с м олевки, нел ьзя учесть п л о д о ви т о с ть путем
в с к р ы т и я ж у к о в д а ж е до н а ч а л а о т к л а д к и яиц.
В п р о т и в о п о л о ж н о с т ь б о л ь ш о м у с о сн ов ом у долгон оси ку,
которы й "может ж и т ь в с а д к а х н еск ольк о лет, ж у к о в п и х то­
вой с м о л е в ки в л а б о р а т о р н ы х у с л о в и я х не у д а в а л о с ь с о­
д е р ж а т ь более н е с к о л ьк и х
м есяц ев. У ч и ты в ая , что ж у к и
пихтовой см о л е в к и в ы х о д я т н е п о л о в о зр е л ы м и с ко н ц а и ю ­
ня, за т е м зим ую т, п р о х о д я т д о п о л н и т е л ьн о е пи тан ие и о т ­
к л а д ы в а ю т я й ц а все с л е д у ю щ е е лето, а о т д е л ьн ы е э к з е м п л я ­
ры до глубокой
осени,
м о ж н о с к а з а т ь , что они ж и в у т
не м енее одного года. О. Н. Б у к з е е в а (1965)
д л я точечной
см о л е в к и ( P is s o d e s n o ta tu s F .), о т н о с я щ е й ся к том у ж е р о ­
ду, у с т а н о в и л а п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ж и зн и ж у к о в в один год
и к а к иск лю чен ие
в д в а года.
■Таким о б р а з о м , био л о гические особенности пихтовой с м о ­
л евки, с и л ь н а я р а с тя н у то с т ь л ёта д а ю т ей в о зм о ж н о с т ь посе­
л я т ь с я на д ер е в ь я х , н а ч и н а ю щ и х ус ы х а т ь в р а зн о е врем я. Это
о п р е д е л я е т ее частую в с т р еч а е м о с ть и вы сокую численность.
Литература
Б у к зе ев а О. Н., 1965.
П р о д о лж и т е ль н о с ть генераций вр ед и т ел я сосны точечной смолевки P i s s o d e s n o t a t u s F. (Coleoptera, C u r c u li o n i d a e )
n
усло в и ях Вор онеж ско й области, Энтомологическое об о з р ен и е,
т. XLIV
вып. 1.
Воронцов А. И., 1967. Л е с н а я энтомология, « В ы сш ая ш кола», М.
Г у р ьян о в а Т. М., 1964. П и х то в а я смолевка — в р е д и т е л ь к авказской
пихты. Сборник работ, вып. 11, «Вопросы з а щ и ты леса», М .
Гусев В. И., Римский-Корсаков, М. Н„
1961. Л е с н а я
эн томология
М .— Л.
За га й к е ви ч И. К., 1956. Вредители пихты в К а р п а т а х .
Ужгородски,
университет, «Н аучн ы е записки», т. 21, Ужгород.
За га йк е ви ч И. К., 1958. Н а се к о м ы е
вредители д р е в е с н ы х и к у ­
старниковы х поро д за п а д н ы х областей Украины, изд-во А Н У С С Р , Киев.
Зю зи н М. И., 1936. Вредны е насекомые некоторых д р е в е с н ы х пород
К а вк а зс к о го за п о в е д н и к а (южной части),
Труды п о к а з а т е л ь н о г о
Кав­
казского за п ов е дн и к а , т. 1, Р остов на-Дону.
М а л о зе м ов Ю. А., 1967. П л о дов и тость больш ого со снов ого д о л г о н о ­
сика, сборник работ, выи. 15, «Вопросы за щ и ты леса», М.
Х аритонов а Н. 3., 1958. Опыты и наблю дени я по би о ло ги и большого
соснового долгоносика. П е р в а я м е ж в у зо в с к а я
к он ф е р е н ц и я
по защ и те
леса, тез. докл., т. П, М.
Х аритонова Н. 3., 1965. Б ольш ой сосновый дол гоносик
и борьба с
ним, « Л е с н а я промышленность», М.
E scherich К-, 1923. Die F o r s ti n s e k t e n M i tte le u io p a s , B a n d II, Berlin.
А . Л . БОРОДИН
ДЕН ДРО Ф И Л ЬН Ы Е НАСЕКОМЫЕ
НА К О Н Ц Е Н Т Р И Р О В А Н Н Ы Х В Ы Р У Б К А Х
РАЗНЫ Х ТИПОВ В Ю ЖНОЙ П О Д ЗО Н Е
Е В РО П Е Й С К О Й ТАЙГИ
Д е н д р о ф и л ь н ы е н а с е к о м ы е в б ольш ей или м е н ьш е й с т е ­
пени с в я з а н ы с о п р е д е л ен н ы м типом л е с а , т. е. и з б и р а т е л ь ­
но о т н о с я тс я к эк о л о ги ч е с к и м у с л о в и я м б и о т о п о в ( П я т н и ц ­
кий, 1929; С т а р к , 1931; В оронц ов, 1940). О д н а к о
нередки
сл учаи, ко гд а в эн то м о л о г и ч е ск о м отнош ен ии б и о ге оц ен озы
о т л и ч а ю т с я не в и д о вы м со с та во м н а с е ком ы х, а п лотностью
п о п у ля ц и и того или иного вида. Ч а щ е всего это н а б л ю д а е т ­
с я в м е с т а х и н тен си в н ы х р у б о к (О золс, 1964). М е ж д у тем
и м енн о д л я э т и х мест им е етс я очень м а л о н а б л ю д е н и й , в ы ­
ясняю щ их распределение и деятельность вредных
насеко­
м ы х внутри биотопов, в п р е д е л а х о т д е л ь н ы х м и к р о с т а ц и й
(В ор он ц о в , 1960).
В р я д е р а б о т п р и в о д и тся видовой с ос та в д е н д р о ф и л ь н ы х
н а с е к о м ы х н а к о н ц е н т р и р о в а н н ы х в ы р у б к а х К а р е л и и и его
и зм е н ен и я во вр е м е н и (Ш и п еро в и ч , Я к о в л е в , В о л к о в а , 1959;
С т а д н и ц к и й , 1964; Т ито ва, 1966 и д р .)- С о в е р ш ен н о не и з у ­
ч ена с в я з ь н а с е к о м ы х с о т д е л ьн ы м и т и п а м и вы ру б о к, т и п о ­
л о г и я ко т о р ы х р а з р а б о т а н а с р а в н и т е л ь н о н е д а в н о (М ел ех ов,
1954, 1959, 1965).
В связи с излож енным нами изучалось распространение
дендрофильны х насекомых в разны х типах вырубок и вл и я ­
ние их на во зо б н о в и т е л ь н ы й процесс. Н е к о т о р ы е вопросы
ф о р м и р о в а н и я э н т о м о к о м п л е к с о в на в ы р у б к а х и их св я зь
с в о зо б н о в и т е л ь н ы м п р оц ессом б ы л и опи сан ы р а н е е
(Боро­
дин, 1966, 1967). В э ти х р а б о т а х , а т а к ж е в р а б о т е Е . С . П е т ­
р е н к о (1965) б ы л а п о д ч е р к н у т а б о л ь ш а я
р о л ь пней, к а к
основ н ого с у б с т р а т а д л я р а з в и т и я вр е д и те л е й на в ы р у б к а х .
В с в я з и с этим изуч ени е э к о л о ги ч е с к и х усл ов и й в ы р у б о к
было начато с момента удаления древостоя и продолж алось
4 года, т. е. и с с л е д о в а н и я м и ох вачен п ери од р а з в и т и я п с т а ­
н ов л е н и я т ипа вы руб ки.
Д л я и зу ч ени я п о ст а в л ен н ы х вопросов бы ли в ы б р а н ы д о ­
стат о ч н о б л и зк и е исход ны е типы л е с а
(ел ьн и к -черн и чн и к
с в е ж и й и е л ьн и к с л о ж н ы й ) , на месте ко т о р ы х по сл е рубки
в у с л о в и я х ю ж н о й подзоны европейской тайги (В о л о г о д с к а я
о б л а с т ь, Б е л о зе р с к и й район )
ф о р м и р у ю т с я вейн иковы и и
п ш р о к о т р а в п ы й типы вырубок.
В основу м етодики учетны х р а б о т на в ы р у б к а х был п о ­
л о ж е н при нци п с л у ча й н о й
вы б орки. М а т е р и а л о б р а б о т а н
статистич ески. П р и м е н я л и с ь , в за в и с и м о с т и
от т р е б о в а н и й
к исходны м д ан н ы м , р а зл и ч н ы е м етоды с тати с ти к и (М и т р о ­
польский, 1961; П л ох и и с к и й , 1961; С н ед екор , 1961).
В об оих т и п а х в ы р у б о к п а р а л л е л ь н о и з у ч а л и с ь три о с­
н о вн ы е группы ф а к т о р о в ; в л а ж н о с т ь д р ев е с и н ы пней, где
пр о х о д и т р а зв и т и е в реди тел ей , их числ ен но сть в п н ях и х а ­
р а к т е р с а м о й в ы р уб ки , в у с л о в и я х которой и с с л е д о в а л а с ь
д е я т е л ь н о с т ь н а с е к о м ы х (скл оны р а зн о й экспозиц ии, п о в ы ­
ш енны е, ро вй ы е и п о н и ж ен н ы е м еста в п р е д е л а х типа, с т е ­
пень р а з в и т и я н ап очв ен н ого п о к р о в а и т. д .).
В е с о в а я в л а ж н о с т ь д р евеси н ы * пней
о п р е д е л я л а с ь на
од н о л е тн и х (весенни х) и д в у х л е т н и х (л етн их)
в е й н и ко вы х
в ы р у б к а х . М ето дом с л учайн ой вы б ор ки на них от о б р а н ы
5 пней, на к о т о р ы х с и н т е р в а л о м в 5 дней б р а л и о б р а з ц ы
(всего 160) из корней и н ад зе м н о й части и с р а з у ж е в з в е ­
ш и в а л и . В л а б о р а т о р и и их в ы с у ш и в а л и при т е м п е р а т у р е
105° С в течени е 20 ч асов и за т ем п р о и зво д и л и о к о н ч а т е л ь ­
ное взв е ш и в а н и е . О б р а з ц ы (5X 5 см)
представляли
собой
слон д р ев е с и н ы с п р и л е г а ю щ е й к ней корой, в котор ой п р о ­
ходит р а з в и т и е в реди тел ей . Э к с п е р и м е н т п р о и зв о д и л с я
по
с хем е т р е х ф а к т о р н о г о д и сп ер си он н о го к о м п л е к с а :
« в о зр а с т
* Зд е с ь и д а л е е под этим понимается, что оп р е д е л я л а с ь
древесины с прилегаю щ им к ней слоем коры.
_
153 —
в л аж н о с ть
в ы р у б к и — место о б р а з ц а — д а т а ф и к с и р о в а н и я в л а ж п 0.
ста». К р о м е того, на од н о л е тн и х весенних в ы р у б к а х , выщед.
ш их из-под е л ь н и к а с л о ж н о г о и е л ь н и к а -ч е р н и ч н и к а свеж его
ч ерез ч еты ре м е с я ц а с м о м е н т а ру б ки в один д ен ь (6 авгу.'
с та) б ы л а т а к ж е о п р е д е л е н а в л а ж н о с т ь д р ев е с и н ы
пней
Н а м е ч а л о с ь вы я с н и ть с л е д у ю щ и е вопросы: чем о тличаю тся
м и к р о с т а ц и а л ь н ы е у с л о в и я в ы р у б о к р а з н ы х типов с р а з у же
после у д а л е н и я д р е в о с т о я в пери од м а с с о в о го засел ен ия
имей в р е д и т е л я м и и з а в и с я т ли эти у с л о в и я от эк о л о ги ч е ­
ской о б стан ов к и исходного т ипа л еса, з а н и м а в ш е г о данную
т е р р и т о р и ю до рубки. С этой ц ел ью на 10 п н ях (5 в типе)
взяты о б р а з ц ы (20 ш т.), ко то ры е
п о д в е р г л и с ь та ко й же
о б р а б о т к е к а к и в первом случае. О пы т с п л а н и р о в а н в виде
д в у х ф а к т о р н о г о ко м п л ек с а : «тип вы ру б ки — м есто о б р а з ­
ца». О д н о в р е м ен н о на пнях (5 0 ш т .) п р о и зв о д и л с я уч ет п л о т ­
ности поп у ляц ии в р еди тел ей на 1 д м 2 поверх н ости кор ы е
по м ощ ью м е то д а п а л е т о к (150 ш т.).
Н е п о с р е д ст в ен н ы м п р о д о л ж е н и е м эти х р а б о т б ы л о и зу ­
чение вредной д ея т е л ь н о с т и н а с е к о м ы х в у с л о в и я х разны х
типов в ы р у б о к и в п р е д е л а х типа с учетом его особенностей.
11а п л о щ а д и вы ру б ки с п ом о щ ью т а б л и ц с л у ч а й н ы х чисел
з а к л а д ы в а л и 10— 20 б е з р а з м е р н ы х проб
(п р о п о р ц и о н ал ьн о
ч исленности в р еди тел ей ) и одну р а з м е р н у ю (20X 50 м ). В с е ­
го з а л о ж е н о 1417 проб и о с м отр е н о 18 тыс. д е р е в ь е в п о д р о ­
ста ели. В к а ч еств е кри тери я д л я оценки р а с п р е д е л е н и я н а ­
с еком ы х внутри т ипа вы р уб ки и их вредной д еятел ьн ости
и с п о л ь з о в а л и п о в р е ж д е н и я под ро ста ели н а с е к о м ы м и в пе­
риод д о п о л н и т е л ь н о г о п и та н и я им аго. К а ж д а я п р о б а имела
п о д р обн ую х а р а к т е р и с т и к у ,
которая
вклю чала:
удаление'
по д р оста от пней, за т е н е н и е его р а с те н и я м и нап очвенн ого
по к ро ва, за д е р н е и и е почвы вейииком л е с н ы м и т. д. При
этом особое в н и м ан и е б ы л о у д ел е н о изучению д ея т е л ьн ос т и
в реди тел ей в у с л о в и я х р а зл и ч н о г о р е л ь е ф а в п р е д е л а х о п р е ­
д ел е н н о г о т ипа вы р у б ки : на скл о н а х , в повы ш енны х , р о в ­
ных, п о н и ж е н н ы х м е с та х в ы р у б о к и т. д.
Д л я х а р а к т е р и с т и к и л е с о р а с т и т е л ь н ы х условий, н а фоне
к о т о р ы х п р ох од ил и и с с л е д о в а н и я , п ри води м к р а т к о е о п и с а ­
ние исх од ны х типов л е с а и вы рубок.
Е л ьн и ки -ч е р н и ч н и ки с в е ж и е з а н и м а ю т повы ш енны е, х о ­
р ош о д р е н и р о в а н н ы е уч астки . П очвы д ер н о в о -с л а б о - или
ср е д н е п о д зо л и с ты е , суглини сты е, с в е ж и е на м оренно м в а л у н ­
ном суглинке. В о з р а с т н а с а ж д е н и й
120— 140 лет, полнота
0,8, б онитет I I I — IV. П о с л е у д а л е н и я д р ев о с т о я на месте
эти х е л ьник ов ф о р м и р у е т с я вейн иковы й тип в ы р уб ки, осо­
б ен ностью ко торого я в л я е т с я з а д ер н е н н о с т ь почвы, с о з д а ­
в а е м а я вейн иком лесны м , в ы с ту п а ю щ и м в роли эдификатора
среды .
С л о ж н ы е ел ьн и к и им ею т тот ж е в о з р а с т и полноту, но
— 154 —
б онитет их вы ш е ( I — I I ) . О ни з а н и м а ю т р о в н ы е п л а т о или
[пологие с к л о н ы р а зл и ч н о й эк спо зиц ии. П о ч в ы д е р н о в о -с л а б о iпо д зо л и с т ы е л егко с у гл и н и ст ы е , м е л к о зе р н и с то й стру кт у р ы ,
п о д с т и л а е м ы е м оренной к а р б о н а т н о й
глиной. П о с л е эти х
е л ьн и к о в о б р а з у е т с я ш и р о к о т р а в н ы й тип вы р у б к и , д л я к о т о ­
рого х а р а к т е р н о б о л ь ш о е р а з н о о б р а з и е р астен и й н а п о ч в е н ­
ного п о к р о в а б ез я р к о в ы р а ж е н н о г о д о м и н а н т н о г о в и д а, к а к
на ве й н и ко в ы х в ы р у б к а х .
С о п о с т а в л е н и е вр едн о й д ея т е л ь н о с т и н а с е к о м ы х и у с п е ш ­
ности их р а з в и т и я в эт и х у с л о в и я х д а е т в о з м о ж н о с т ь у с т а ­
нови ть о б о со б л ен н о с т ь эк о л о ги ч е с к о й о б с т а н о в к и ко н кр е т н ы х
типов в ы р у б о к и, к р о м е того, с л у ж и т д оп ол н ен и ем к их лесово д ствен н ой оценке.
С р а з у ж е по сл е у д а л е н и я д р е в о с т о я иа вы р у б к и в м а е те
м и г р и р у ю т д о л г о н о си к и (H y io b iu s a b ie tis L., Н. a lb o s p a r s tts
Boh., Н . p in a s tr i G yll.) и ел ов ы й к о р н е ж и л ( H y la s te s cunicula r iu s Е г.). К э т о м у м о м е н т у в р а з н ы х т и п а х в ы р у б о к у ж е
с о з д а ю т с я о п р е д е л е н н ы е м и к р о с т а ц и а л ь н ы е у сл овия, н к о ­
т о ры е п о п а д а ю т в р е д и те л и в пе р и о д р а з м н о ж е н и я ( т аб л . I ).
В л е в о й ч асти т а б л и ц ы п о м ещ ен ы ср едн и е зн ач е н и я в л а ж н о ­
сти д р е в е с и н ы пней на в ей н и ков ы х и ш и р о к о т р а в н ы х
вы­
р у б к а х . Видно, что р а з н и ц а во в л а ж н о с т и к а к
между ти­
п а м и в ы р у б о к , т а к и м е ж д у н а д зе м н о й ч астью пней и их
к о р н я м и д о с т о в е р н а соо т в ет с т в е н н о с одно- и п я т и п р о ц е н т ­
ным у р о в н е м зн ач и м ости . У становл ено, что в с а м о м н а ч а л е
з а с е л е н и я пней на т а к и х в ы р у б к а х в р ед и те л и о к а з ы в а ю т с я
в у с л о в и я х р а зл и ч н о г о р е ж и м а в л а ж н о с т и с у б с т р а т а . О собо
н у ж н о отметить, что в л а ж н о с т ь д р еве с и н ы корней
в обоих
Таб ли ца
1
О ш о си тел ьн аи в л а ж н о с т ь древесины еловы х пней н а пеш ш копмх
и ш иро к отрав ны х в ы р у б к ах через 4 м есяц а после рубки д ревостоя
(весенние вы рубки 1966 г.)
Тип вырубки
Влажность
тистидревесины
А|
А3
ки
общ ая
в °/ 0
вейнико- ш ирокотравны й
вый
о2
в,
надзем ной
части пней
в2
корней
171
164
180
174
>12
1,325
99,0
F
180,0
р
> 0 ,9 9
И з ме и
Ч И В
О (' т ь
между
типами
А , - -А._,
между
В ,-В ,
0,90
0,42
68,0
84,0
> 0 ,9 9
31,0
опаточпая
0,005
0,01
224,0
> 0 ,9 5
—
П р и м е ч а и и е: о 2 — оценка дисперсии; ц г — степень в л ияния ф а к ­
торов в "/о; F — п о к а за те л ь достоверности связи; Р — уровень зн ач и м о ­
сти.
— 155 —
т и п а х н е с к о л ь к о (на 6 — 9 % ) ниже, чем у н а д зе м н о й части
пня. О т н о с и т е л ь н а я в л а ж н о с т ь д р ев ес и н ы корн ей и зм е н я е т ­
ся в за в и с и м о с т и от типа в ы р у б к и и с о с т а в л я е т 164— 174%
В э т о т м о м ент обы чно пр о и сх о д и т интенсивное заселенно
пней с в е ж и х вы рубок. Н а них п о с ел я ю т с я еловы й корн еж нл
и до лгон оси ки , ко т о р ы е с о с т а в л я ю т устойчивую группировку
вреди тел ей, д е й с т в у ю щ у ю на в ы р у б к а х в течение четырех
лет.
В н а ч а л ь н ы й период с л о ж е н и я эн т о м о к о м п л е к с а д е н д р о ­
ф и л ь н ы х н а с е к о м ы х с о зд а ю т с я пр ед по сы л ки , о п р е д е л яю щ и е
у р о ве н ь плотности поп уля ц и й в р еди тел ей на в ы р у б к а х р а в ­
ных типов. Э то о собен но хо р о ш о за м е т н о у тех видов, кото­
рые в пери од
о н т о ге н е за
ис п ы т ы в а ю т
непосредственное
в л и я н и е типа вы ру б ки
через
м и к р о с т а ц и а л ь н ы е условия.
З д е с ь п р о я в л я е т с я и з б и р а т е л ь н о е отнош ен ие видов к р е ж и ­
му в л а ж н о с т и мест о б и т а н и я и состоян ию с у б с т р а т а , на
котором п рох од и т р а зв и т и е в реди тел ей , т. е. ф а к т о р ы , оп р е­
д е л я ю щ и е п л о тно сть п о п у ля ц и и и процесс с л о ж е н и я г р у п ­
пировки д е н д р о ф и л ь н ы х н а с е к о м ы х на в ы р у б к ах , з а л о ж е н ы
в лесу. С л е д о в а т е л ь н о , пре е м с т в ен н о п е р е д а ю щ е е с я влияние
эк о л о ги ч е с ко й о б стан о вк и исходного типа л е с а
проявляет­
ся не то л ь к о в том, что на м есте р а зн ы х ел ьн и к о в ф о р м и ­
ру ю тся оп р е д е л ен н ы е тины вы р уб ок, но и в том, что на
т а к и х в ы р у б к а х с о зд а ю т с я сп ец и ф и чески е у с л о ви я в период
ге н е р ати в н о й д е я т е л ь н о с т и вр еди тел ей. О б о со б л е н н о с т ь э к о ­
л оги ч ес к и х у словий типа в ы р у б к и очевидна не то л ь к о с лесоводственной, но и с эн то м о л о ги ч е ск о й точки зр ен и я.
Т аки м о б р а з о м , с пеци ф и чн ы й
ко м п л ек с
экологических
условий исходного т ипа л е с а , со ответственно т р а н с ф о р м и р о ­
ванн ы й рубкой, п р еем ствен н о п е р е д а е т с я к о н к р е т н о м у типу
в ы р у б к и , которы й п р е д с т а в л я е т собой
к а ч е с тв е н н о
новый
биогеоценоз. П р и ч е м , сп е ц и ф и чн о ст ь типа п р о я в л я е т с я еще
до того, к а к он п о л н о стью с ф о р м и р о в а л с я .
М и к р о с т а ц и а л ь н ы е у с л о в и я в пери од р а з м н о ж е н и я н а ­
се к о м ы х м е н я ю т с я в течение го д а и з а в и с я т от д авн о сти
рубки. Д а н н ы е , х а р а к т е р и з у ю щ и е степень
и д остоверность
в л и я н и я р а з л и ч н ы х ф а к т о р о в на и зм ен ен ие в л а ж н о с т и д р е ­
весины иней на в е й н и ко вы х в ы р у б к а х (1 и 2 л е т ) , п р и в е д е ­
ны в т а б л . 2.
И з т а б л и ц ы видно, что ведущ им ф а к т о р о м , от которого
за в и с и т и зм ен ен и е в л а ж н о с т и ,
является
в о з р а с т в ырубки
(Р > 0,99). Д о с т о в е р н а т а к ж е р а з н и ц а
между
влажностью
д р е в е с и н ы н ад зе м н о й ч асти пней и их корней ( Р > 0 , 9 5 ) С л е д о в а т е л ь н о , вр еди тел и , з а с е л я ю щ и е о п р е д ел ен н ы е микростац ии, д а ж е в п р е д е л а х пня п р о х о д я т р а зв и т и е при р а з ­
ном р е ж и м е в л а ж н о с т и . С и л ьн о го ее и зм е н ен и я в з а в и с и м о ­
сти от с р о к а ф и к с и р о в а н и я (и н т е р в а л 5 дней)
не пр о ис х о­
дит. И с в я з ь не д о с т о в е р н а ( Р < 0 , 9 5 ) . Э то г о во ри т о том.
— 156 —
Таблица 2
Р е зу л ь та т дисперсионного ан ал и за данны х опы та
«возраст вы рубки — место о б р а зц а — д а т а ф иксирования вл аж н ости »
h-------•
и
И з м е и ч И )! О С Т I.
п о
ф а К Т О р а м
1
га ...
А
В
АВ
ВС
С
АС
ABC i X
Z
У
U н
1
S
ч2
V
о2
3000
2000
2000
1000
13,9
9,3
9,3
4,6
1
3000
1
F
10,0
Р
> 0 ,9 9
1
7
2000
6,7
286
1000
0,95
> 0 ,9 5
3,3
< 0 ,9 5
1100
1900
5,1
8,8
1100
12000
9600
21600
5,1
55,6
44,4
100
31
32
7
7
7
157
272
157
0,52
< 0 ,9 5
0,91
< 0 ,9 5
0,52
< 0 ,9 5
388
1,3
03
300
—
—
< 0 ,9 5
—
—
—
Примечание.
А — вырубки I —-2 лет; В — н а д зе м н а я
часть пня
п корни; С — д а т ы ф ик с иро в а ния в л а ж н о с т и
(с 22 июня по 27 июля
!через 5 дн ей ); У — о б щ а я
ди сперсия;
X — дисперсия
ор гани зо в ан ны х
ф акторов; г — о с та то ч н а я дисперсия; S — сумм а к в а д р а т о в ;
v — число
степенен свободы; (т2; t]2; F; Р — см примечание к табл. 1.
что I! течение в е гета ц и о н н о го пер и о да, нес м о т р я на з н а ч и ­
те л ьн ы е к о л е б а н и я в л а ж н о с т и (о 2 = 2 8 6), она д е р ж и т с я
на
оп р е д е л ен н о м уровне, и к а т а с т р о ф и ч е с к о г о иссуш ения пней
после р у б ки не н а сту п ает. Р а з л и ч н ы е
с о четан и я основн ых
ф а к т о р о в не о к а з ы в а ю т д о ст о в е р н о г о вл и я н и я
на процесс
изм ен ен и я в л а ж н о с т и
д рев еси н ы
пней в течение сезо на
(таб л . 2, г р а ф ы ЛВ, АС, ВС, Л В С ) . З д е с ь с к а з ы в а е т с я э ф ­
ф е к т н а л о ж е н и я д ей стви я одного ф а к т о р а
на другой, что
пр и в о д и т к в з а и м н о м у п о га ш е н и ю их вл ияни я.
Н а о д н о л е тн и х и д в у х л е т н и х в ы р у б к а х п рои схо ди т з а к о ­
ном ерны й ци кл и зм е н ен и я в л а ж н о с т и д рев еси н ы н а д зе м н о й
ч асти пней и их корней, которы й за в и с и т от врем ени р у б ­
ки (рис. 1).
С р а з у ж е после у д а л е н и я д р ев о ст о я в течение первого
ве ге та ц и о н н о го пер и о д а н а ч и н а е т с я постепенное и с и н х р о н ­
ное у вел ич ен ие в л а ж н о с т и д рев еси н ы в р а зл и ч н ы х
ч ас т я х
пней. П рич ем , д л я корней и н а д зе м н о й части пней х а р а к т е ­
рен особый у р о в е н ь в л а ж н о с т и (рис. 1, ни ж н и й г р а ф и к ) .
Д р е в е с и н а корней, с п р и л е г а ю щ и м
к ней слоем ж и в о й
коры , м е н ьш е и с п ы т ы в а е т вл и я н и е погодны х условий.
По­
э т о м у в л а ж н о с т ь корней через 2 2,5 м е с яц а после у д а л е ­
ния д р е в о с т о я ко л е б л е т с я
в очень н е б о л ьш и х
пределах
(134— 1 4 4 % ) • Э то с в и д е те л ь с т в у е т о том, что ка к о й -т о п р о ­
м е ж у т о к в рем ени после рубки пни « ж и ву т», т. е. п р о д о л ж а ­
ет ф у н к ц и о н и р о в а т ь к о р н е в а я систем а, что, по-ви дим ом у, в
д о ж д л и в ы й пери од в ы з ы в а е т н е к о тор ое у вел и ч ен и е в л а ж ­
ности д р ев е с и н ы корней (рис. 1, С з - ~ С б ) . К а к т о л ь к о пре— 157 —
30
с
85
U
!/
*5,
&
х
j^ 3 o
<n
х
<0-
На /
.■V
. . ,!!
. ,
*
о
«И 5
Bt
«в 5о
о
_Q
UJ
л
,
%
М
,
■I
Д -'
| ! i
fXl L . - / |V- ■■ U /
.'■1ПРЦЧН1
2 2 87 fe
7 12
17
22 27
и JO и b I
и ю л ь
«по
а»
Р ч.у
В Ы
ю
а» < 6 0
Р-.
ч
✓
ч:
<3
, г
■V
\
\
IV
л <50
\
л е т
\
V
\
Л
\
§ 140
X
я
5 <30
is
/
г✓
—
“ 160
4
В ы р У б к г.
£ <50
х
$<40
ь
О
/
у>
Ку ' т ;
1 Г о ж а
\
\N 1
*
Ч>
V
.
-~г*—
<30
У
Л
Рпс. I. Изменение в л а ж н о с т и древесины пней на однолетних н д в у х л е т ­
них в ы р у б к ах в течение сезона: А , — Аг — вырубки 1 и 2 лет; 13i — в л а ж ­
ность древесины к орневых
л ап (IV — V I ) ;
Вг — в л а ж н о с т ь
древесины
надзем ной части пней ( I I I — V ); Q — Св — интервал м е ж д у за м ера м и , с
22 нюня по 27 июля через 5 дней; 1 — осадк и (м м );
I I — тем п е рат ура
в о зд у х а ° С .
—
186
—
в р а щ а ю т с я о садк и, она б ы ст р о у м е н ь ш а е т с я , чем у в з н а ч и ­
тельной степени спо с о б с тв у е т ин тен си вное и с п ар е н и е с п о ­
верхности почвы, в ы зв а н н о е по вы ш ением т е м п е р а т у р ы в о з ­
д у х а (рис. 1, Се— С 7). И, н а об о ро т, по м ере с т а р е н и я пней
(в течение с е зо н а ) д р е в е с и н а н а д зе м н о й части
все б о л ь ш е
н а ч и н а е т и с п ы т ы в а т ь в л и я н и е погодны х условий, с к о т о р ы ­
ми с в я з а н о и зм е н ен и е в л а ж н о с т и . О со бен но это з а м е т н о на
д в у х л е т н и х в ы р у б к а х . О д н а к о у ж е на од н о л е тн и х н а с т у п а е т
п е р и о д п р о г р е с с и р у ю щ е г о уве л и ч ен и я в л а ж н о с т и д рев еси н ы
н а д зе м н о й ч асти пней. Н а п р о т я ж е н и и сезона, с 22 ию ня по
27 ию ля, она з а к о н о м е р н о р а с т е т и д о с т и г а е т
максимума
к 17 ию ля, т. е. после о б и л ьн ы х о с а д к о в в течение 10 дней,
ко т о р ы е с о п р о в о ж д а л и с ь по н и ж ен и ем т е м п е р а т у р ы в о зд у х а
(рис. 1, верхний г р а ф и к ) .
С в е ж и е пни в течение м а я и ию ня не б ы ли за с е л е н ы
д о л г о н о си к а м и и ел ов ы м к о р н е ж и л о м . О б ъ я с н я е т с я это тем,
что пни не при го д ны д л я за с е л е н и я
(о б и л ьн о е вы д ел ен и е
ж и вицы ), а миграция насекомых
к м ес та м
размнож ения
н а ч и н а е т с я после того,
к а к они про й д у т д о п о л н и т е л ьн о е
пи та н и е (оно д л и т с я с ию ня
по о к т я б р ь в к л ю ч и т е л ь н о ).
С к а з ы в а е т с я т а к ж е и р а с с то я н и е от этих л е с о сек до стар ы х,
к о торо е о п р е д е л я е т с ко ро сть м играци и.
В силу н а з в а н н ы х причин в л а ж н о с т ь и грает, п о -в и д и м о ­
му, не гл а в н у ю , х отя и вполне о пре д е л ен н у ю р о л ь в п р о ­
цессе з а с е л е н и я пней в р е д и те л я м и . З д е с ь п р ои сходи т
сов­
па д е н и е п е р и о д а м а с с о в о го р а з м н о ж е н и я н а с е к о м ы х с с о о т ­
ве т ст в у ю щ и м
режимом
влажности
с у б с т р а т а. З а с е л е н и е
иней н а ч и н а е т с я при в л а ж н о с т и 140% (2 и ю л я)
и продол­
ж а е т с я по м ере ее в о з р а с т а н и я . У вел и ч ен и е в л а ж н о с т и с в и ­
д е т е л ь с т в у е т о том, что н а сту пил н а ч а л ь н ы й пери од с т а р е ­
ния пней, д р е в е с и н а к о т о р ы х в з н а ч и т е л ь н о й степени н а ч и ­
н а е т и с п ы т ы в а т ь в л и я н и е погодны х
условий. П н и т е р я ю т
свои з а щ и т н ы е
ф у нкц ии
и б ес п р е п я тс т в е н н о
заселяю тся
в р е д и т е л я м и на п р о т я ж е н и и ию ля и августа.
Все с к а з а н н о е вы ш е х а р а к т е р и з у е т д и н а м и к у в л а ж н о с т и
д ревеси н ы ел о в ы х пней на весенних о д н о л е тн и х в ы р у б к а х
в течение сезо на. В с в я з и с этим нео б х о д и м о под черкнуть,
что процесс м и г р а ц и и д е н д р о ф и л ь н ы х н а с е к о м ы х на в ы р у б ­
ки за в и с и т от врем ени у д а л е н и я д р ево с т о я . В первую о ч е ­
р ед ь з а с е л я ю т с я н а се к о м ы м и , в полном соответствии с их
с езонн ы м ритм ом ,
весенние вы р уб ки. Они
представляю т
собой о тн оси тел ьн о об осо б л е н н ы е очаги, в п р е д е л ах
кото­
ры х д ей с тву е т м е с т н а я п о п у л я ц и я вреди тел ей.
О на, б е з у с ­
ловно, п о п о л н я ет с я в течение се зо н а м и г р и р у ю щ и м и о с о б я ­
ми. П о в этот п ери о д д е я т е л ь н о с т ь н а с е к о м ы х о г р а н и ч и ­
в а е т с я з а н я т о й ими т ерри тори ей , где они н а х о д я т б л а г о ­
п р и ят н ы е у с л о в и я д л я р а з м н о ж е н и я .
Н а л е тн и х и осенних в ы р у б к а х того ж е к а л е н д а р н о г о
— 159 —
г ода, н е п о сре д с тв е н н о п р и м ы к а ю щ и х к весенним , плотность
п о п у л я ц и и вр е д и т е л е й ни ж е . С в я з а н о это с тем, что м и г р а ­
ция н а с е к о м ы х на в ы р у б к и по зд н и х ср око в за г о т о в к и с о в ­
п а д а е т с пери о дом с н и ж е н и я их сезонной активн ости . Т а к ­
ж е о б о со б л е н н о д е й ств у ю т п о п у ля ц и и в р е д и те л е й и н а этих
в ы р у б к а х , т. е. к о м п л е к с условий, н ео б х оди м ы й д л я
нор­
м а л ь н о г о с у щ е с т в о в а н и я ви д а, в р е м е н н о ф и к с и р у е т его на
оп ре д е л ен н ой т е р ри то ри и . Г л а в н а я р о л ь п р и н а д л е ж и т с у б ­
с т р ат у , где п р о х о д я т р а з в и т и е вреди тел и , и подросту, к о т о ­
рый нео б х оди м д л я д о п о л н и т е л ь н о г о пи тан ия. Э та о т н о с и ­
т е л ь н а я о б о со б л е н н о ст ь п о п уляц ий, з а в и с я щ а я
от времени
р уб ки д р е в о с т о я и сезонной акти в н ости на с е ком ы х, о п р е д е ­
л я е т числ ен ность в р е д и те л е й на в ы р у б к а х
р а з н ы х ср оков
з а г о т р в к и на п р о т я ж е н и и р я д а лет. П о э т о м у на л е с о с е к а х
одного се зон а в течение 4 л е т пл о тно сть п о п у ля ц и и н а с е к о ­
м ы х д е р ж и т с я иа уровне, п ри сущ ем т о л ь к о д а н н о м у сезону
( Б о р о д и н , 1967). П р и этом не и с к л ю ч а ю т с я м и г р а ц и и в р е ­
д и т ел е й с в ы р у б о к р а н н и х ср око в за г о т о в к и (весенни е)
на
в ы р у б к и позд н и х сро ко в за г о т о в к и (летние, осенние)
сле­
д у ю щ е й весной, т. е. п о в т о р я е тс я тот ж е цикл, что и на
весенних, но с з а п о з д а н и е м на один год.
Д о к а з а т е л ь с т в о м того, что д л я в ы р у б о к р а з н ы х сезонов
с н а ч а л а их з а с е л е н и я н а се к о м ы м и и на п р о т я ж е н и и 4 лет
после руб ки х а р а к т е р е н
о п р ед ел ен н ы й
у р о в е н ь плотности
п оп у ляц ий в реди тел ей , с л у ж и т их д е я т е л ь н о с т ь в м ом ент
д о п о л н и т е л ь н о г о п и та н и я (т аб л . 3 ). В пери од р а з м н о ж е н и я
оно сис т ем ат и ч е с ки в о зо б н о в л я е т с я , что с п особ ств ует р а с ­
с ел ению д о л го н о си ко в по п л о щ а д и вы ру б ки. Ч а с т ь ж ук о в ,
за к о н ч и в я й ц е к л а д к у на весенни х в ы р у б к а х в первы й
год
посл е рубки, с л е д у ю щ е й весной п о к и д а е т их и п е р е с е л я ет с я
на с в е ж и е или п р о ш л о го д н и е л е со сек и п о зд ни х сро ко в з а г о ­
т овки (летние, ос е н н и е). М о л о д ы е ж у к и после в ы х о д а с
м ест о т р о ж д е н и й т о ж е м и г р и р у ю т с эти х в ы р уб о к. П о эт о м у
на них в течение 4 л е т подрост ели п о в р е ж д а е т с я меньш е,
чем н а л е тн и х и осенних.
Н а в ы р у б к а х за к о н о м е р н о по вт о р я ю т с я м игр аци и, с т р о ­
го с о г л а с о в а н н ы е с ритм ом сезонной акт и в н о с ти н асеком ы х,
Т аб л и ц а 3
По в р е ж д ен ност ь подроста ели долгоносиками р о д а H y lo b iu s
на 1—4-летних в ы р у б к ах р а зн ы х типов (в п/о)
__________________ Т и п
и
возраст
л гл р у б к и
________
в е й н и к о в ы й ___________ ш и р о к о т р а в н ы н
1 г о д 1 год! '! г о д
4 год
1 год
2 год
.4 г о д
4 год
Весенний
15,0
22,0
17.0
12,0
15,0
10,0
17,0
6,0
Л етний
8,0
42,0
41),0
19,0
5,0
32,0
ЛЗ.О
17,0
Осенний
1,0
79,0
55,0
55,0
1,0
42,0
14,0
29,0
— 160 —
м и гр а ц и и в п р е д е л а х т е р ри то ри и , на котор ой происходит
р а з м н о ж е н и е вр е ди те л е й , м и г р ац и и с в ы р у б о к р а з н ы х с е ­
з о н о в за г о т о в к и н а второй год (с весенни х на л е тн и е и
ос е н н и е ), и м и г р а ц и и со с т а р ы х в ы р у б о к на све ж и е .
При
этом, конечно, с о х р а н я е т с я и четко п р о я в л я е т с я ритм
су­
точной акт и в н о с ти вр еди тел ей.
С о с т о ян и е с у б с т р а т а д л я р а з м н о ж е н и я , д а ж е в том с л у ­
чае, если есть о б ъ е к т д о п о л н и т е л ьн о г о п и та н и я , о п р е д е л я е т
н а п р а в л е н и е м и г р а ц и й и о т носител ьну ю об осо б л е н н о с т ь п о ­
п у л я ц и й н а с е к о м ы х на в ы р у б к а х р а з н ы х сезонов. Ч е м п о з д ­
нее поступи л д р ев о ст о й в р у б к у
(лето, о с е н ь), тем д о л ь ш е
д о л го н о си ки д е р ж а т с я н а этих в ы р у б к а х и с и л ьн ее п о в р е ж ­
д а ю т п о д рост ели и, н а о б о р о т, чем р а н ь ш е бы л у д а л е н д р е ­
востой ( в е с н а ), тем б ы ст р е е они м и г р и р у ю т с эти х м ест и
пр и н о с я т м е н ьш е в р е д а . С в я з а н о это с тем, что на весенних
в ы р у б к а х с т а р е н и е пней и д ет интенсивнее, чем на л е тн и х и
осенних. У ж е на ч ет ы р ех л е тн и х весенни х в ы р у б к а х в з а в и ­
сим ости от т и п а ( т аб л . 3)
п о в р е ж д е н н о с т ь п о д р о с т а ели
д о л г о н о си к а м и с о с т а в л я е т б — 12% . Н а них есть в д о с т а т о ч ­
ном к о л и честв е м о л о д н я к ели, н а к отор ом ж у к и п р о х о д я т
.д опо л н и т е л ьн о е пи тан ие. О д н а к о им енн о на эти х в ы р у б к а х
их д е я т е л ь н о с т ь с в о д и тс я к м ин им ум у. З н а ч и т , н а л и ч и е к о р ­
мовой п оро д ы я в л я е т с я сущ ественной , но не г л а в н о й п р и ч и ­
ной вы сокой числен ности н а з в а н н ы х видов. Е с л и на в ы р у б ­
к а х соч е т аю т с я во вр е м е н и д в а о сновн ы х ф а к т о р а — с в е ж и е
пни и к о р м о в а я по р о д а, п л о тно сть
п о п у л я ц и й вр е д и тел е й
д е р ж и т с я на вы соко м уровне. Н а т р е х л е т н и х л е с о с е к а х л е т ­
него се зо н а р убки п рои схо ди т н е к ото ро е у в е л и ч ен и е ч и с л ен ­
ности д о лго н оси ков , и п о д ро ст ели п о д в е р г а е т с я н а п а д е н и ю
'в б о л ьш е й степени, чем на д ву х л е т н и х . О б ъ я с н я е т с я это
тем, что на трети й год пр ои с х о д и т м а с со в ы й в ы х о д в р е д и ­
т е л е й с м ест о т р о ж д е н и я , с о п р о в о ж д а ю щ и й с я си л ьн ы м
по­
в р е ж д е н и е м - п о д р о с та (33 и 4 9 % ) . К э т о м у в р ем ени пни
1п р а к т и ч е с к и о т р а б о т а н ы , и о с т а в ш а я с я
ч ас т ь н а с е к о м ы х
п о к и д а е т их на ч етвер ты й год.
К осв ен н ы м п о д т в е р ж д е н и е м того, что с у ве л и ч ен и ем в о з ­
р а с т а в ы р у б о к они с т а н о в я т с я н е п р и в л е к а т е л ь н ы м и д л я
дендрофильны х насекомых служ ит статистическая о бработ­
ка д ан н ы х , п р и в е д е н н ы х в т а б л . 3. Д и с п е р с и о н н ы й а н а л и з
эт о го м а т е р и а л а д а л в о з м о ж н о с т ь ус т ан о ви т ь, что есть с у ­
щ ественн о е р а з л и ч и е в степени
поврежденное™
п о д р о с та
ели д о л г о н о с и к а м и р о д а H y lo b iu s на в ы р у б к а х р а з н ы х т и ­
пов
(Р > 0 ,9 9 9 ),
возраста
(Р > 0 ,9 9 9 )
и с езонов р у б к и
( Р > 0 , 9 9 ) . К р о м е того, в ы с о к а я степ ень д о ст о в ер н о с т и в л и я ­
ния п е р е ч и с л е н н ы х ф а к т о р о в
на д е я т е л ь н о с т ь
насекомых
п о з в о л я е т с ув е р е н н о с т ью
утверждать,
что э к о л о г и ч е с к а я
о б о со б л е н н о с т ь в ы р у б о к р а з н ы х типов — н е о п р о в е р ж и м ы й
ф ак т . П р и ч е м , э т а о б о со б л е н н о с т ь з а к р е п л е н а во в р ем ени
— 161 —
и тесно с в я з а н а со ср око м р убки д р ев осто я . Следовательно
состоян ие с у б с т р а т а (п н ей ), где п ро ход и т р а зв и т и е на с е к0’
мых, я в л я е т с я основным
ф а к т о р о м , ко торы й опр е д е л яе '
н а п р ав л е н и е м игр аци й и ур ов ен ь плотности п о п уляц ии цр0
д итслей в б и о г е о ц е н о за х в ы рубок.
П р о ц е с с у ве л и ч ен и я в л а ж н о с т и д р ев е с и н ы
пней, начни
ш ийся с р а з у ж е после у д а л е н и я д р ев о с т о я , п р о д о л ж а е т пр0
г р е с с и р о в а ть в течение первого
вегетац и он н ого
период;.
Н а весенних в ы р у б к а х з а м е т н а
(рис. 1, ни ж н и й
график
тенден ция ее в о з р а с т а н и я к кон цу сезона. К э т о м у времещ
(6 а в г у ста ) в л а ж н о с т ь п о д н и м а е т с я до 164 - 174% , в завн
симости от типа вы ру б ки (таб л . 1).
И н а ч е п р ои сх оди т и зм ен ен ие в л а ж н о с т и д рев еси н ы ппеi
на д в у х л е т н и х в ы р у б к а х л етн его се зо н а за г о то в к и (рис. ]
ср едний г р а ф и к ) . П ни этих в ы р у б о к з и м о в а л и , что ускорк
л о их старен ие. П о э т о м у о собенно си л ьн ы е к о л е б а н и я влаж
ности (14 4— 165% ) з а м е т н ы в н ад зе м н о й ч асти пней, кото
р а я в первую очеред ь п о д в е р г а е т с я вли я н и ю погодны х vc
ловий. П о в ы ш ен и е в л а ж н о с т и с о в п а д а е т с пери одом обиль
ных о садк ов , которы е с о п р о в о ж д а ю т с я пон и ж ен и ем темпера
туры в о зд у х а (рис. 1, верхний г р а ф и к ) . С н и ж ен и е влажно
сти м о ж е т произойти д а ж е после д л и т е л ь н о го пер и о д а осад
ков (рис. 1, С,т—Се), если в этот м ом ент н а ч и н а е т повышать
ся т е м п е р а т у р а в о зд уха. О со бен н о х оро ш о з а м е т н а завися
мость относительной в л а ж н о с т и д р ев е си н ы н а д зе м н о й част:
пней от м и к р о к л и м а т и ч е с к и х условий
в ы р у б о к в период
ко гд а не в ы п а д а е т о садк ов , а т е м п е р а т у р а
в о зд у х а повы
ш ается
(с 15,5 до 22° С ) .
Н е зн а ч и т е л ь н о е ее пониженш
с посо б ству ет ув ел и ч ен и ю в л а ж н о с т и и, нао б о ро т, п о вы ш ена
т е м п е р а т у р ы возд у х а в ы з ы в а е т б ы стро е иссу ш ение
древе
сины (рис. 1, С 7 —Cg). Р а з в и т и е н а с е к о м ы х про хо д ит здеа
при
очень
неустойчивом
режиме
влажности
субстрат;
(1 3 6 ---1 6 5 % ). П е р и о д и ч е ск о е иссуш ение и у в л а ж н е н и е над
земной части пней пр и во д и т к тому, что к о р а бы стр о ста
реет и отс та е т от древеси ны . П о э т о м у в р е д и те л и с много
л етним ц и кл ом р а з в и т и я (д олгон оси ки ) в этой части пне>
не пос е л я ю тс я . О д н а к о в л и т е р а т у р е есть у к а з а н и я
(Харч
тонова, 1965) на то, что л и ч и н к и б о л ьш о го соснового долго
носика м огут в с т р е ч а т ь с я и в н а д зе м н о й части пней. На>
ни р а з у не у д а л о с ь отм ет и т ь п одобн ое явление.
В л а ж н о с т ь д рев еси н ы корней е л о в ы х пней на двухлет
них в ы р у б к а х л е тн е го се зо н а з н а ч и т е л ь н о ниж е, чем в наД
земной их части. В течение л е т а пр ои схо дит
постепенН0'
у в е л и ч ен и е в л а ж н о с т и . О н а д о с т и г а е т м а к с и м у м а в riepi!°;
об ил ьны х о с а д к о в (2— 17 и ю л я) и п р а к ти ч е ск и не изм ени1-’!
ся на п р о т я ж е н и и 15 дней (рис. 1, средний гр а ф и к , Сз—
Э то с в и д ете л ь с т в у е т п р е ж д е всего о том, что д р е в е с и н а и0’
ностью н а с ы щ е н а водой и, к р о м е того, п р е к р а щ а е т с я
— 162 —
цесс ж и з н е д е я т е л ь н о с т и корн евой системы, к о т о р а я в у с л о ­
в и я х о д н о л етн и х в ы р у б о к с н а б ж а л а в л а г о й н а д з е м н у ю ч асть
пней, что и в ы з ы в а л о с ин х ро нно е и зм ен ен и е в л а ж н о с т и . К а к
т о л ь к о н а с т у п а е т з а с у ш л и в ы й пери од (с 17 по 27 и ю л я )
и
п о в ы ш а е т с я т е м п е р а т у р а в озд у ха, в л а ж н о с т ь н а ч и н а е т с н и ­
ж а т ь с я (рис. 1, Се— С 8), но к о л е б а н и я ее в течение се зо н а
в ы р а ж е н ы м енее отчетливо, чем на од н о л е тн и х в ы р у б к а х .
В то вр е м я , к а к н а д в у х л е т н и х в ы р у б к а х л етн е го се зо н а
на второй год по сл е
за г о т о в к и
продолж ается
заселение
пней, ко т о р о е пр о х о д и т в отн о си тел ьн о ст аб и л ь н о м р е ж и м е
в л а ж н о с т и , на весенни х н а ч и н а е т с я
отрождение , молодых
ж у к о в д о л г о н о си к о в (Н . a b ie tis L., Н. p in a s tr i G yll.) и е л о ­
вого к о р н е ж и л а . В с л е д з а вы хо д о м с м ест о т р о ж д е н и й они
п е р е с е л я ю т с я с эти х в ы р у б о к на свеж ие. Э то очень в а ж н ы й
момент, т а к к а к м и г р а ц и я н а с е к о м ы х к м е с та м р а з м н о ж е ­
ния с о п р о в о ж д а е т с я си л ьн ы м п о в р е ж д е н и е м
п о д р о с та ели
на т ер ритор ии, з а н я т о й видом в п ер и од г е н е р а т и в н о й д е я ­
тельности. Н а весенних л е с о с е к а х у ве л и ч ен и е
численности
в р е д и те л е й п ро и схо ди т один р а з, к о г д а
идет пер е с е л е н и е
на эти в ы р уб ки . И у ж е на второй год н а с е к о м ы е н а ч и н а ю т
п о к и д а т ь их, т а к к а к пни частично о т р а б о т а н ы и не п р и в л е ­
к а ю т в р е д и те л е й в той степени к а к све ж и е . П о э т о м у и п о д ­
рост ели зд е сь п о в р е ж д а е т с я н е зн а ч и т е л ь н о ( т аб л . 3 ). ’
Н а л е тн и е в ы ру б ки , кото ры е о б р а з о в а л и с ь п о зд н ее
и
и м ею т п р и го д н ы е д л я з а с е л е н и я пни, п р и то к н а с е к о м ы х
п р ои сх оди т д в а ж д ы : в п ер вы й год после р у б ки и с л е д у ю ­
щ ей весной. В с в я зи с этим и п о д ро ст ели п о в р е ж д а е т с я
сильнее, т а к к а к в п ер и о д р а з м н о ж е н и я в р е д и те л и с и с т е м а ­
тически в о з о б н о в л я ю т на нем питание.
М а с с о в а я м и г р а ц и я вр е д и те л е й на осенние в ы р у б к и т о ­
го ж е к а л е н д а р н о г о г о д а н а ч и н а е т с я с л е д у ю щ е й весной. В
это в р е м я и на п р о т я ж е н и и д в у х п о с л е д у ю щ и х л е т под ро ст
ели п о д в е р г а е т с я очень с и л ьн о м у н а п ад е н и ю
н асеко м ы х.
О б ъ я с н я е т с я э т о тем, что на э т и х в ы р у б к а х у д а ч н о с о ч е т а ­
ю тся и д е й с тв у ю т в течение д л и т е л ь н о го вр е м е н и д в а ф а к ­
т о р а - - пни, п ри год н ы е д л я з а с е л е н и я и к о р м о в а я п ор од а.
И т а к , со в е р ш е н н о очевидно, что п л о т н о с т ь п о п у л я ц и й ,и д е я ­
т е л ь н о с ть д е н д р о ф и л ь н ы х н а с е к о м ы х з а в и с я т ох. э к о л о г и ч е ­
ски х усл о ви й ти п а вы ру б ки , ее в о з р а с т а и с е зо н а рубки.
Заселение
свежих
вырубок насекомыми
н а ч и н а е т ся
вс л е д з а у д а л е н и е м д р ев о с т о я . В это в р е м я и в процессе
р а з в и т и я ти п а
вырубки
дендрофильны й
эн т о м о к о м п л е к с
п р е д с т а в л е н в и д а м и , ко т о р ы е в ы с т у п а ю т к а к у зк и е м о н о ­
ф аги, т а к к а к они с у щ ес т в у ю т за счет одной п о ро д ы (е л ь ).
С л о ж е н и е гр у п п и р о в ки д е н д р о ф и л ь н ы х н а с е к о м ы х
в этих
у с л о в и я х о п р е д е л я е т с я в п ер ву ю очер ед ь т р о ф и ч е с к и м и с в я ­
зя м и . К а ж д ы й вид входит в биогеоценоз в ы р у б к и в кач е с тве
ч л ен а консорции, в ц ен тре кото ро й н ах о д и т с я к о р м о во е ра— 163 —
стение. Этим и о б ъ я с н я е т с я од но р о д н о с ть вид ового соста
н а с е к о м ы х на в ы р у б к а х р а з н ы х типов, ко т о р ы е отличают**
т о л ь к о пл отностью п о п у ля ц и и вреди тел ей. В т а б л . 4 п р ц ^ ’
дены р е зу л ь т а т ы коли чествен ного уч ет а (на 1 д м 2) ел о в ц 6
к о р н е ж и л а и д ол г о н о си к о в р о д а H ylobitis в пнях ели на ц '
сенних в ы р у б к а х .
е
Н е з а в и с и м о от того, к а к о й тип л е с а з а н и м а л д а н н у ю теп
риторию до рубки, н а с е к о м ы е с р а з у ж е н а ч и н а ю т заселя!
пни. Видно, что ко ро ед ны й
запас корнежила
на ш и р ОКо
т р а в н ы х в ы р у б к а х в первы й и второй годы н ес к ольк о Вы
ше, чем на вейниковы х. К о л и ч ес тво п о с е л и в ш и х с я на 1 ;ц,
с а м о к ко р о е д а п р а к ти ч е с к и о д и н а к о в о в обоих типах. П е
см о т р я на это, п р о д у к ц и я (ко л и чество ж у к о в м ол одого щ,
ко л е н и я ) е л ов о го к о р н е ж и л а на д в у х л е т н и х ш ирокотравньг
в ы р у б к а х почти в 1,5 р а з а
м еньш е, чем на вейниковых
Здесь значительно выже коэффициент разм нож ения
корне
ж и л а и п л о тно сть п о п у л я ц и и д о л г н о н о с и к о в (таб л . 4 ). Ус
л о в и я ш и р о к о т р а в н ы х в ы р у б о к менее
б л а г о п р и я т н ы дл:
р а з в и т и я в реди тел ей . В ы ш е отм еч ал ось, что м икростаци аль
ньге у с л о ви я эти х в ы р у б о к в пери од р а з м н о ж е н и я
насеко
мых р а з л и ч а ю т с я по ур ов ню в л а ж н о с т и с у б с т р а т а . Повы
нгенная в л а ж н о с т ь с п о со б ств ует б ы ст р о м у п о я в л е н и ю и раз
витию грибниц ы опен ка (С о кол ов, 1964). Е с л и она захваты
в а е т у ч астки , где б ы ли п р о л о ж ен ы м а то ч н ы е ходы корне
ж и л а , то из яиц, о т л о ж е н н ы х в них, не о т р о ж д а ю т с я личин
ки. Я й ц а гибнут. К р о м е того, на пнях, и м е ю щ и х грибниц;
опенка, н а с е к о м ы е п о се л я ю т с я неохотно. Все вм есте взято
о п р е д е л я е т у р о в е н ь плотности п о п у ляц ии вр е д и те л е й в био
ге о ц е н о за х в ы рубок.
С т а т и с т и ч е с к а я о б р а б о т к а (дисперсион ны й а н а л и з ) при
веден ного в т а б л . 4 м а т е р и а л а п о к а з а л а , что в м ом ент лг:
Таблица
Плотность популяции вредителей ни весенних вейниковых
и ш и р ок отра в н ы х в ы р у б к ах 1— 4 лет
Кол ичество ж ук о в
к о р н е ж и л а или
лнчинок долгоносиков
на 1 д м 2
Тип
и
возраст
вы рубки
широкотрав
8ейиик о вы й
I
год
2
год
3
год
4
год
1 '
год
Ко роедны й за па с
1,2
1,1
0,8
0,5
1,6
1,3
0,5
П л о тность поселен.
0,6
0,5
0,4
0,25
0,6
0,6
0,4
Продукция
—
5,6
2Д
0,9
_
4,1
2,2
Коэф ф ици ент р а з ­
м нож ен ия
_
5,7
3,3
2,0
_
2,9
3,1
Д олгон оси ки
(личиики)
0,35
0,23
0,33
0,27
0,34
0,19
0,12
2
год
3
год
зения пней в р е д и т е л я м и на однолетних в ы р у б к а х их чисЧность на хо д и т ся на одном у р о в н е н а в ы р у б к а х обоих
пов.
В л и я н и е типа в ы р уб ки на ч ислен ность вр еди тел ей несуствен но ( Р < 0 , 9 5 ) , т. е. з а с е л е н и е их и д ет о д и н а к о в о ин[сивно. С течением в р ем ени н а ч и н а ю т п р о я в л я т ь с я спе[фические у с л о ви я
типа
вы рубки. И у ж е на 2 —4 год
[отность п оп уляц ии н ас е к о м ы х р а зл и ч н а ( Р > 0 , 9 9 ) на вей|ковых и ш и р о к о т р а в н ы х в ы р у б к а х ( т аб л . 4 ). О д ной из
ичин с н и ж е н и я численности вр еди тел ей
на ш и р о к о т р а в ix в ы р у б к а х я в л я е т с я та, что в пери од онтогенеза они нсП'ывают в л и я н и е н е б л а г о п р и я т н ы х условий м н к р остац и й .
это в р е м я про и сходит ч ет к ая д и ф ф е р е н ц и а ц и я типов вы'бок по плотности поп уляц ий вр еди тел ей . П ри одном и
м лее видовом с о став е на с е ко м ы х их ч ислен ность выш е на
йи иковы х в ы р у б ка х , чем на ш и р о к о т р а в н ы х . Н а г р а н и ц е пех о д а ш и р о к о т р а в н о г о т ипа в ы р у б к и в другой, х а р а к т е р и з у ци йся более в л а ж н ы м и у сл ов и я м и , плотность п оп уляц ии
ового к о р н е ж н л а
п д о л го н о си ко в
р е зк о с н и ж а е т с я .
В
бл. 5 пр и в о д и тс я с о п о с т а в л е н и е численности этих вреднтей на 1 д м 2 в л ю б о м , вы б р ан н о м с л у ч а й н о пне (из 10 о б ­
е до в ан ны х), которы й н а х о д и л с я в пон и ж ен и и (к переходй зо н е ), с п лотностью
по п уляц ии
н а с е к о м ы х в группе
:ей (10 шт.) ш и р о к о т р а в н ы х вы рубок. Д л я с р а в н е н и я ис>льзовали н о р м и р о в а н н о е отклонение. О н о п о к а з ы в а е т , на
о л ьк о сигм о т кл о н я е т с я зна ч ен и е
п р и з н а к а от средн ей
:я со ответств ую щ ей группы. Э та в е л и ч и н а н е и м е н о в ан н а я ,
:о п р е д с т а в л я е т б о л ьш о е у д обств о при с р а в н е н и и р азл и ч iix п р и зн а к о в .
з т абл . 5 видно, что все п о к а з а т е л и
б о н и т и р у ем о го пня
Т аб ли ца 5
Сравнен ие плотности популяций елового к о р н е ж и ла и долгоносиков
в пнях, ра спол ож ен ны х в р азны х экологических условиях
Показатель
(ж у к и к о р н е ж и л а
;и личинки долгоносиков
на
1 д м 2.1
Б онитируем ы й пень
Группа пней
V
М
У—м
X -* “
ю тность поселения корнеж н ла
0,30
0,12
0,19
— 0,92
>роедпын за па с
0,61
0,23
0,36
— 1,0
род у кция
4,5
2,89
1,1
— 1,2
6,8
3,7
2,8
— 1Д
0,21
0,16
0,13
— 0,5
>эффициент ра зм н о ж е н и я
Ютность поселения долгоносиков
пчннки на 1 д м 2)
V — фактический
[Примечание:
X — норм ированное отклонение;
зу л ь та т
п р и знак а; М — с р ед н яя
ариф м етич еск ая
д л я группы
пией;
основное отклонение.
о к а з а л и с ь х у ж е, чем те ж е п о к а з а т е л и у группы пней, р а с ­
по л о ж ен н ы х в у с л о в и я х ш ирокотравньгх
в ы рубок.
О ткло­
нения в а р ь и р у ю т от — 0,5 д о — 1,2 сигм, т. е. пни в п о н и ж е ­
н и ях м енее охотно п о с е щ а ю т с я н а с е к о м ы м и и плотность их
п о п у л я ц и й зд е сь ни ж е. Э то п о д т в е р ж д а е т тот ф а к т , что в
п ери о д р а з м н о ж е н и я в р е д и те л и и з б и р а т е л ь н о о т н о с я тс я
к
у с л о в и я м , в ко т о р ы х п р охо д и т их д ея т е л ьн о с т ь.
П римеча­
т ельн о и то, что о б и т а ю щ и е в е л ь н и к а х г и г р о ф и л ь н ы е виды
п р е д п о ч и т а ю т у ч ас т к и с у м ер е н н о й в л а ж н о с т ь ю , т. е. п р о я в ­
л я ю т с е б я к а к м е зо ф и л ы . П оэто м у, чем р езч е б уду т о т л и ­
ч аться биотопы по в л а ж н о с т и и д ру ги м у с л о в и я м , тем о т ­
ч етл и в ее с т ан е т в ы я в л я т ь с я м е ж д у ними р а з н и ц а
в плот­
ности поп уля ц и й д е н д р о ф и л ь н ы х н асеко м ы х .
В с в я з и с этим и н тер есно в ы яснить, к а к р а с п р е д е л я ю т с я
в р е д и те л и по п л о щ а д и в ы р у б о к и о т л и ч а е т с я л и их д е я т е л ь ­
ность в п р е д е л а х т ипа на р а з н ы х э л е м е н т а х р е л ь е ф а . В
т а б л . 6 п р и ведены р е з у л ь т а т ы учета п о в р е ж д е н н о е ™
под­
ро с т а ели н а с е к о м ы м и на с к л о н а х
р а зл и ч н о й экспозиции
с в е ж и х и .2— 4-л етн их в ы р у б о к вейн икового и ш и р о к о т р а в ­
ного типов.
Т абли ца 6
П ов реж д ен но сть подроста елн к о рнеж и ло м и долгоносикам и
на скл он ах р а зн ы х экспози ций в "/о
С в е ж и е вырубки
1
1
1
66,7 66,7 59,1 Р < 0 , 9 5
36,6 55,8 53,3 Р > 0 , 9 5
Р < 0 ,9 5
критерий (
восточ-1
ная
1
с -ю ^ с-в | ю -в
экспозиция
склона
южная
1восточ| ная
'
критерий t
север! пая
Вейниковый
Ш ироко­
травны й
южная
вырубки
экспозиция
склона
| северi ная
Тип
Вы рубки 2— 4 лет
48,2
40,8
35,0
Р < 0,95
34,0
37,0
28,3
Р < 0 ,9 5
с-ю с-V io -r
1
Д л я в ы я с н е н и я д осто ве р н о ст и р а з л и ч и я в степени повр еж ден ности п о д р о ста ели н а с е к о м ы м и на с к л о н а х р а з н ы х э к с ­
позиций, при м ен ен
кри тери й t (П л о х и н с к и й ,
1961). И з
т а б л . 6 видно, что на северны х, ю ж н ы х и восточны х с кл о н ах
свеж их вырубок деятельность насекомы х
в п р е д е л а х типа
п р а к ти ч е с к и о д и н а к о в а ( Р < 0 , 9 5 ) . С течением в рем ени п о ­
в р е ж д е н н о с т ь п о д р о с та ели н а с е к о м ы м и у м е н ь ш а е т с я ,
од­
н а к о н а с к л о н а х р а з н ы х эк спозиц ий она д е р ж и т с я на
од­
ном у р о вн е ( Р < 0 , 9 5 ) . Видно, т а к ж е , что на се в ер н ы х с к л о ­
н а х 2 — 4-летн их в ей н и ков ы х в ы р у б о к п о в р е ж д е н н о с т ь п о д ­
роста м о ж е т б ы ть н е с к о л ь к о выш е, чем на ю ж н ы х и вос т о ч ­
ных. Это, видим о, с в я з а н о с тем, что т е м п е р а т у р а воздуха
в д н е в н ы е и в ечерн ие ч ас ы (д о з а х о д а с о л н ц а ) ни ж е , чем
— 166 —
й с кл он ах други х экспозиции, что способ ствует пйвышенpii активности н а се к о м ы х (таб л . 6 ). О д н а к о р а з н и ц а м еж у средними нед о с то ве р н а ( Р < 0 , 9 5 ) . С л е д о в а т е л ь н о и на
сарых в ы р у б к а х с о х р а н я е т с я та ж е р а в н о м е р н о с т ь в расределении н а с ек о м ы х по с к л о н а м р а з н ы х эк спозиций
как
на свежих, т. е. она не м ен я е тс я с течением времени,
ол ьк о на ш и р о к о т р а в н ы х в ы р у б к а х
на северном
скл о н е
гя те л ы ю с ть н а с е к о м ы х нес к о л ьк о ни ж е, чем на ю ж н о м
и
неточном. О б ъ я с н я е т с я это тем. что с в е ж и е л есосеки бы ли
цалены от стары х, и м и г р а ц и я н а с е к о м ы х на них ш л а м е д ­
леннее.
Н а повыш енных, ровных и п о н н ж ен ш я х у ч а с т к а х в пре,елах вырубки одного ти п а д е я т е л ь н о с т ь н а с е к о м ы х неодя!акова (табл. 7).
Т абли ца 7
П овреж денность подроста ели корнеж и лом и долгоносикам и на разн ы х
элем ен тах р ельеф а иейниковы х и ш ирокотравны х вы рубок в "о
Свежие
&>
I 0)
Тик
а = *
х а
u p Vбки С = О 5
А
В
Si
| И
критерий 1
Ог
а;-.
В ы р у б к и 2 —4 л ет
ш рубки
критерий (
= =
А
В
С
Р < 0 ,9 5
43,7
26,9
43,8
Р > 0,99
Р < 0 ,9 5
Р < 0 ,9 5
37,1
26,1
40,8
Р > 0 ,9 9
Р < 0 ,9 5
в |а
А -В
-С в - с
с
{5ешщ75,2 73,5 73,8
ковый
Широкотравный 5! ,9 51,8 55,5
0) £
3 н
—
a «
S о
2 ~
1
А
V
В -С
А -С
И з т абл . 7 видно, что на всех эл е м е н т а х р е л ь е ф а
свежих
Ь ы ру б о к д ея т е л ь н о с т ь н а с е к о м ы х
внутри ти н а о д и н а к о в а.
[Достоверных р а зл и ч и й нет ( Р < 0 , 9 5 ) , т. е. в м о м ент д о п о л ­
ни тельного пи тан ия н а с е ко м ы е
равномерно
р а с п р е д ел е н ы
ро пл о щ а д и вы руб ки. В п о н и ж ен н ы х у ч а с т к а х 2 —-4-летних
Ь ы рубок (в период о т р о ж д е н и я
молодых жуков)
под р ост
|Ьли п о в р е ж д а е т с я м е н ьш е ( Р > 0 , 9 9 ) . З н ач и т , у ж е с сам о го
н а ч а л а за с е л е н и я в ы р у б о к в р е д и т е л я м и про и сх одит д и ф ф е ­
р е н ц и а ц и я эк о л оги чески х условий по плотности
поп уляц ий
насеком ы х. О б ы чно ч а ш е о б р а з н ы е
пон и ж ен и я
в пределах
вы ру б ки одного типа (или п о д н о ж ь я скл онов) им ею т о т л и ч ­
ные от общ его ф она р а с ти те л ь н ы е ассоциац ии. Э го ф р а г ­
м енты ( М е л е х о в , J959) в основном типе. С трого го во ря, мы
не м ож ем отнести их к о сновн ом у типу. О д н а к о они с у щ е с т ­
вуют, и д ея т е л ьн о с т ь н а с е к о м ы х зд есь менее а кт и в н а . В ы ш е
говорилось, что плотность поп уляц ии вредителей в зоне п е ­
р е хо да одного ти п а вы р уб ки в д ругой
значительно
ниже,
чем в основном типе (таб л . 5). Учет д ея т е л ь н о с т и в р е д и т е ­
лей по р анам , о с т авл е н н ы м в м ом ент д о п о л н и т е л ьн о го п и ­
т а н и я , д а е т в о зм о ж н о с т ь о б ъ е к т и в н о о х а р а к т е р и з о в а т ь их
—
167
—
У=36,4 - 3 6 ,S5C
Г * ~ 0 ,2 4 7
> * = + 0 ,9 4 5
y = G ,0 S -f“ 0 , 2 8 5 X
c£
G3
0 ,6 0 , ?
0,4
0,5
q6
0,7
Ц8
Покрытие почвы дерниной веЙника /в дол ях ®жкиним/
Р ис. 2. П р о ц ес с р а з в и т и я вен н и ка л есного (а)
и по в р е ж д енн ост ь мелкого по д р ост а
у ч а с т к а х в ы р у б о к с разл и ч н о й
степенью за д е р н е н и я ( б ) . З а т е н е н и е оце н и в а л ось
ствует; 1 — с лабое; 2 — среднее; 3 — сильное.
ели н а ^ и м ы м и
в
б а л л ам и : 0 — о т су т ­
р а с п р е д е л е н и е по р а з н ы м эк о л о ги ч е с к и м у с л о в и я м вы ру б о к.
О н п о к а з а л (т аб л . 7 ), что степень нан о си м о го в р е д а н а х о ­
д и т ся в п р я м о й за в и с и м о с т и от плотности п о п у л я ц и и н а с е ­
ком ы х. О б а в ы в о д а ( т аб л . 5 и 7) с о г л а с у ю т с я и д о п о л н я ю т
д р у г д р у г а . К р о м е того, э т о д а е т о с н о в а н и е у т в е р ж д а т ь , что
в «чистых» т и п а х в ы р у б о к д е я т е л ь н о с т ь н а с е к о м ы х о д и н а ­
ко ва н а всем п р о с т р а н с т в е л е со с ек и ( т аб л . 7).
Н а второй год после рубки и на п р о т я ж е н и и трех, ч е т ы ­
рех л е т д е я т е л ь н о с т ь н а с е к о м ы х п рох од и т в у с л о в и я х с ф о р ­
м и р о в а в ш и х с я типов в ы р уб ок, т. е. в период, ко г д а пы ш но
р а з р а с т а ю т с я р а с т е н и я на п о ч в е н н о го п о к р о в а .
О ни в ы с т у ­
п а ю т в р о л и э д и ф и к а т о р о в ср е д ы н а в ы р у б к а х .
Поэтому
в а ж н о зн а ть, к а к р е а г и р у ю т н а с е к о м ы е н а новы е э к о л о г и ч е ­
ские у с л о в и я и к а к они о т р а ж а ю т с я на их д ея тел ьн о сти .
П р о ц е с с р а з р а с т а н и я д ер н и н ы вс й н и к а
л есн о го с о п р о ­
в о ж д а е т с я у ве л и ч ен и е м ко л и ч е ст ва стеб л ей, к о т о р ы е з а т е н я ­
ют м е л ки й п о д рост ели. Н а рис. 2 а п о к а з а н а к о р р е л я ц и о н -
70
St
У*5£,2 - *3,05Х
^ 5 0
х
к
«эо
4
tH O
О
V s <*65
ГС
фб
1,43 <,85
8
л
570
о
У»64,9 - 2 5 ,6Х
£50
<и
к
830
Г * - 0 , 562,
о.
ю
О 10
Л г
QJ26 0)65 ф 5 4,45 4,05 Й.35 2£5
Затенение тгодроста вжп/бтяи/
Рис. 3. С в я зь м еж д у повреж д енн осты о мелкого
п од роста ели насеком ы м и и его затенением р а ­
стениям и напочвенного п окрова
на
вепшгковы х (а) и ш и рокотравны х (б) в ы р у б к ах
— 169 —
н а я з а в и с и м о с т ь м е ж д у степенью п о к р ы т а я почвы дерн ино й
этого з л а к а и зате н е н и е м , котор ое с о з д а ю т с тебли. М е ж д у
у к а з а н н ы м и ф а к т о р а м и су щ ес т ву е т в ы с о к ая л и н е й н а я с в я з ь
( г = 4-0,945). Д е я т е л ь н о с т ь н а с е к о м ы х с н и ж а е т с я
по мере
р а з в и т и я д ер н и н ы в ейника (рис. 2 6 ) . О д н а к о с в я з ь м е ж д у
этим и в ел и ч и н а м и не очень т е сн а я (г = — 0,247). И ны м и с л о ­
вам и д е я т е л ь н о с т ь д е н д р о ф и л ь н ы х н а с е к о м ы х м а л о за в и с и т
от р а з в и т и я под зем ной части р астен ия. Э тот ф а к т п о д ч е р ­
кивает, что э д и ф и к а т о р н а я рол ь
принадлежит
н ад зем н ой
части вейн ика, т а к к а к о н а с о з д а е т специф ичны й м и к ­
р о к л и м а т , в у с л о в и я х кото рого прох од ит д е я т е л ь н о с т ь н а ­
секом ы х. В т а б л . 8 п р и в о д я т с я статистик и,
характеризую ­
щие с в я з ь м е ж д у степ енью р а зв и т и я
в ейника л есн о го и
д е я т е л ь н о с т ь ю в реди телей.
Таблица 8
Х ар ак тери стик а уравнений регрессии и стати стик, о т р а ж а ю щ и х с вя зь
м е ж д у степенью развитии вей ника лесного ( х ) и попреж денностью
подроста ели насекомы ми ( у )
М одель
О ш ибка
м одели
в %
У
У = 0 ,0 8 + 0.285Х
±6,3
0,48
У = 56,4— 36,8Х
± 2 7 ,4
36,9
шу
0,07
2,81
г
III г
1,-
Р
; 0,945
0,15
6,3
> 0 ,9 9 9
— 0,247
0,09
23,2
> 0 ,9 0 9
Примечание
У — среднее значение; т . у — ош ибка средней; г —
коэффициент
корреляции;
m r — ош ибка
коэфф ициента
корреляции;
tr — критерий достоверности к оэфф ициента корреляции; Р — уровен ь
значимости коэф ф ициента корреляции.
И з т а б л . 8 видно, что к о э ф ф и ц и е н т ы к о р р е л я ц и и
в обоих
случаях
д о сто вер ны
с третьей
степенью
в ер оятн о сти
( Р > 0 , 9 9 9 ) . т. е. вы воды, о с н о в а н н ы е ' на этих д ан н ы х , не
ош ибочны. З д е с ь п р и ведены т а к ж е
м одели,
отражающ ие
с в я з ь м е ж д у и зуч енн ы м и ф а к т о р а м и . П о ф о р м у л е У = 56,4—
— 36,8Х с ош иб кой 27,4% м о ж н о у с т а н о в и т ь проц ент пов р е ж д е н н о с т и п о д р о ста ели н а с е к о м ы м и в у ч а с т к а х
выру­
бок, и м ею щ и х р а зл и ч н у ю степень за д е р н е н и я .
Ч е м сил ьнее за т е н е н п о д р ост ели р а с те н и я м и н а п о ч в е н ­
ного п о к ро в а, тем м е н ьш е он
повреж дается
насекомыми
(рис. За и б ). Н а в ы р у б к а х обоих типов с у вел ич ен ием з а ­
тенения, с о з д а в а е м о г о р а с те н и я м и , д е я т е л ь н о с т ь н а с е к о м ы х
м енее а к т и в н а . В л есо в о д с т в ен н о й
литературе
(М ел ехо в,
1965; С м олоногов, 1960)
отм еч а е тс я , что на вейн иков ы х
в ы р у б к а х в течение се зо н а п р о и с х о д я т р езки е к о л е б а н и я
т е м п е р а т у р ы в озд ух а. Весной, в пери о д п озд ни х
весенних
'^ а м о р о з к о в она м о ж е т п о н и ж а т ь с я д о — 10° С, а л ето м —
п о в ы ш а т ь с я до 40°—-45° С.
— 170 —
У д ачн о й р а б о т о й по изучению м и к р о к л и м а т и ч е с к и х усл о ви й к о н ц е н т р и р о в а н н ы х в ы р у б о к р а з н ы х типов ю ж н о й
подзоны Е в р о п е й с к о й тай ги я в л я е т с я с т а т ь я В. Н. Н и л о в а
(1967). А втор п од х од и т к р еш ен и ю воп р о са с позиций м а ­
те м ат и ч е с к о й статистики, о б ъ е к т и в н о о ц е н и в а ет п олученны е
р е з у л ь т а т ы и пр и в о д и т м одели , о т р а ж а ю щ и е с в я з ь
мини­
м а л ь н ы х т е м п е р а т у р в о зд у х а на вы со те 25 см от п о в е р х н о ­
сти почвы с т е м п е р а т у р о й у ее поверхности. В частности,
им у с т ан о в л ен о , что на в е й н и к о в ы х в ы р у б к а х в течени е л е т а
б ы в а е т 21 д ен ь
с к р и ти ческ и в ы соки м и
температурами
(40°— 4 5 ° С ) . Н а к и п р е й н о -п а л о в ы х в ы р у б к а х т а к и е т е м п е ­
р а т у р ы к р а й н е редки. В се э т о го в о р и т о том, что на с ф о р ­
м ировавш ихся вы рубках растения
на п о ч в е н н о го
по к р о ва
я в л я ю т с я не т о л ь к о и н д и к а т о р а м и
эк о л о ги ч ес к и х условий
в ы ру б ок, но и э д и ф и к а т о р а м и ср е д ы н а них. О д н а к о н е с м о ­
тря на р а зн и ц у т е м п е р а т у р н о г о р е ж и м а
в ы р у б о к р а зн ы х
типов д е я т е л ь н о с т ь н а с е к о м ы х в них с и н х ро нна. Э то п о н я т ­
но, если учесть, что виды, д е я т е л ь н о с т ь к о то ры х р а с с м а т р и ­
в а е тс я в н а с т о я щ е й статье, в едут ночной о б р а з ж и зн и . В
ночны е ч ас ы в ейн ико вы й покр ов о т д а е т м ного т еп л а ( Н и ­
лов, 1967), что пр и в о д и т к р е зк о м у о х л а ж д е н и ю в о зд у х а
под пологом этого з л а к а . В идим о, это прои сх одит и на в ы ­
р у б к а х д р у ги х типов. П о это м у , чем гу щ е т раво сто й , тем в
меньш ей степени п о в р е ж д а е т с я н а с ек о м ы м и
п о д р ост ели,
т. е. в ре д и те л и менее актив н ы в м е с та х с сильно о х л а ж д е н ­
ным воздухом . В т а б л . 9 п р и в о д я т с я у р а в н е н и я регрессии
и статистики, х а р а к т е р и з у ю щ и е
связь
м еж ду повреждеиностью н а с ек о м ы м и по д р о с та ели и зате н е н и е м ,
создавае­
мым р а сте н и я м и н ап очвенн о го покрова.
Т аб ли ца ')
Х арактеристик;! уравнений регрессии и стати стики, о т р аж аю щ и х с в язь
м еж ду п овреж д ени остью п од роста ели насеком ы м и (у ) и степенью
ра зги ти я напочвенного п окрова вы рубок разн ы х типов ( х )
Ошибка
модели
й %
,
У
lily
г
шг
tr
У = 52,2— 13.05Х
±24,5
35,8
2,8
— 0,457
0,08
5,6
> 0 ,9 9 9
у = 64,9—25,6Х
±15,9
22,3
2,3
— 0,552
0,10
5,5
> 0 ,9 9 9
И з т а б л . 9 видно, что с в я з ь п о в р е ж д е н н о е ™ п о д ро ста ели
н а с е к о м ы м и с за т е н е н и ем д о ст а т о ч н о в ы с о к а я (г = — 0,457 и
г = — 0,552). О т р и ц а т е л ь н ы й к о э ф ф и ц и е н т к о р р е л я ц и и у к а з ы ­
в а е т на о б р а т н у ю зав и с и м о с т ь. П о п ри в еден н ы м ф о р м у л а м
м о ж н о у с т ан о в и т ь (с со от в ет с т в ую щ и м и о ш и б к а м и )
про­
цен т п ов р е ж д е н н о с ти п о д р о с та ели н а с е к о м ы м и на в ы р у б ­
к а х с р а зл и ч н о й степенью р а з в и т и я н ап очв ен н о го
пок рова.
— 171 —
Б о л ь ш о е р а с с е и в а н и е точек
(рис. За и б)
подтверж дает
ф а к т м и г р а ц и и н а с е к о м ы х но в ы р у б к а м , т. е. з а т ен е н и е я в ­
л я е т с я т о л ь к о одним из м ногих эк о л о ги ч е с к и х ф акт о р о в,
о п р е д е л я ю щ и х д е я т е л ь н о с т ь н а с е к о м ы х в п ер и од д о п о л н и ­
т е л ьн о г о п и тан ия.
Н е м енее в а ж н ы м у сл о вием , от которого за в и с и т р а с ­
п р е д е л ен и е н а с е к о м ы х п п р е д е л а х типа
в ы р уб ки , с л у ж а т
пии. Н а рис. 4 п о к а з а н а к о р р е л я ц и о н н а я за в и с и м о с т ь м е ж ­
ду степ енью повреж денное.™ н а с е к о м ы м и
под ро ста ели и
у д ал е н и е м его от пней. Видно, что с у вел ич ен ием
расстоя­
ния м е ж д у д ере в ом п пнем п о в р е ж д е н п о с т ь у м е н ь ш а е т с я .
Э то естественно, т а к к а к поело в ы х о д а вреди тел ей с мест
о т р о ж д е и н я они с р а з у ж е п ри ступ аю т
к д о п о л н и т е л ьн о м у
&
9 а
ТО
^ 50
УИ23,1
*30'
- 3 0 , 5Х
Г"= - 0 , 4 5 7
о
<0 10 -
f-
о
о80*|
с
А*
1,05 1,45 1,83 JZpS 2£5 3,05 3,45
6
j? 7 0 i
о
о
£50*с
2 30
*
У - 9 8 , 0 3 - 2 3 , -IX
Г*-0,550
о 10
С
1,05 4,45 1,85 2,гЬ 2,68 Ър5 3,455
Расстояние
ПИЯ / м /
ОТ
Рис. 4. С в я зь м е ж д у удален ностью от пней под ро ст а ел.н
и степенью его п о в р е ж д ен и я насеком ы м и на вей никовых (а)
н ш ир ок отр ав ны х (б) в ы рубк ах
— 172 —
п и та н и ю на р а с п о л о ж е н н ы х р я д о м д е р е в ь я х под р о с та . То
ж е прои схо дит и на с в е ж и х в ы р у б к а х , т о л ь к о в о б р ат н о м
по р я д ке , в реди тел и , п р и ш е д ш и е д л я р а з м н о ж е н и я
к пням,
в первую о ч еред ь п о в р е ж д а ю т н а х о д я щ и й с я о кол о них м о ­
л о д н я к ели. З а т е м н а ч и н а е т с я их р а с се л е н и е
по п л о щ а д и
в ы ру б ки . В т а б л . 10 п р и в о д я т с я х а р а к т е р и с т и к и у р а в н е н и й
и статистик , о т р а ж а ю щ и х с в я з ь м е ж д у у к а з а н н ы м и ф а к т о ­
рам и.
Т аб л и ц а 10
Х ар ак тер и сти к а уравн ен ий регрессии и стати стик, п од тв ерж д аю щ и х
с в я зь удал ен н ости (X ) от пней п од роста ели с повреж д енн остью его
насеком ы м и (у )
М одель
О ш ибка
модели
в %
У
т_
У
г
шг
tr
Р
У = 123,1— 30,5Х
± 2 2 ,4
59,6
2,9
— 0,457
0,10
4,7
> 0 ,9 9 9
У = 9 8 ,0 3 — 23, IX
± 1 7 ,2
38,8
2,3
- 0 ,5 5 0
0,09
5,7
> 0 ,9 9 9
С в я з ь о к а з а л а с ь д о стов ер н ой с тр етьей степ енью в е р о я т н о ­
сти ( Р > 0 , 9 9 9 ) , т. е. и м ею тся все о с н о ва н и я считать, что
н а л и ч и е пней с п особ ств ует с и л ьн о м у п о в р е ж д е н и ю п о д ро ста
ели н а с е к о м ы м и и особен но в том случае, если д е р е в ь я н а ­
х о д я т с я р я д о м с ними.
П о д р о б н ы й а н а л и з эк о л о ги ч е с к о й
обстановки
вырубок
и д ея т е л ь н о с т и д е н д р о ф и л ь н ы х н а с е к о м ы х в них д а е т в о з ­
м о ж н о с т ь с д е л а т ь в ы в од о том, что р е а к ц и я вид а на у с л о ­
вия, в к о т о р ы х он о б и тает, о д и н а к о в а в обоих т и п а х в ы р у ­
бок. В перв ую о ч еред ь э т о п р о я в л я е т с я в степени п о в р е ж ­
ден ное™ п о д р о с та ели, к о т о р а я за в и с и т от плотности
по­
пу л я ц и и в р е д и т е л е й . П р и д о ст о в е р н о й р а з н и ц е в ч и с л ен н о ­
сти в р е д и те л ей на в ы р у б к а х р а з н ы х типов
по вед ен и е вид а
строго- с о г л а с у е т с я с и зм е н ен и я м и
э к о л о ги ч е с к и х условий
последних.
В се и з л о ж е н н о е вы ш е п о зв о л я е т
о х а р а к т е р и з о в а т ь тин
в ы р у б к и к а к биогеоценоз, од н ор одн ы й
по ф а к т о р а м среды
(пре е м ст вен н о с в я з а н н ы й с исходны м типом л е с а ) , по в и ­
д о в о м у со с та в у д е н д р о ф и л ь н ы х на с е к о м ы х , их ко л и ч е с т в ен ­
ному и ка ч е с т в е н н о м у изм ен ен и ю во в рем ени и в п р е д е л а х
сезона, по стр о го м у б и о ге оц ен от и ч е ск ом у
режиму,
прояв­
л я ю щ е м у с я н а тр оф и ч е с ко м у р о в н е во вза и м о д е й с т в и и и
в за и м н о м вл и я н и и эн т о м о ф а у н ы и ко р м о в о й породы . В л и я ­
ние ти п а в ы р у б к и па д е я т е л ь н о с т ь и числ ен но сть д е н д р о ­
ф и л ь н ы х н а с е к о м ы х п р о я в л я е т с я не п р ям о, т. е. через р а с ­
тения н ап очвен н ого п ок ро ва , по которы м обы чно в ы д е л я е т ­
ся тип, а косвенно, ч ерез почву, к о т о р а я , в конечном счете,
о п р е д е л я е т с пеци ф и чн ость э к о л о ги ч е с к и х
у сл о в и й д ан н о г о
б и огеоценоза.
Л итература
Б ородин А. Л ., 1966.
Р о л ь насеком ы х в л есовозобн овительном про.
Цессе на концентрированны х в ы рубках.
В сб. «Вопросы лесозащ и ты »
Ц Н И И Т Э И л е с п р о м , М.
Бородин А. Л., 1967. Э т апы ф о р м и р о т н и я
энтом оком плексов
елц
на к о нцентрированны х в ы рубках. «Л есной ж ур нал » , № 4.
Воронцов А. И., 1940. К вопросу о связи эн то м о ф а у н ы
с типами
леса. Труды Б ря н с к ого лесн. ип-та, тт. И, III, Брянск.
Воронцов А. И., 1960. Биологический основы за щ и ты леса. <Высшая
школа», М.
М елехов И. С., 1954. К типологии к онцентрированны х в ы ру бок в
связи с изменениями в напочвенном покрове. В сб. «Концентрированны е
рубки в л есах Севера». Изд. АН С С С Р , М.
М елехов И. С. (ред.), 1959. Основы типологии в ы рубок и ее з н ач е ­
ние в лесном хозяйстве. Архангельск.
М елехов И. С., К орконосова Л . И„ Чертовской В. Г., 1965. Р у к о в о д ­
ство но изучению типов к онцентрированны х вырубок. «Н а у к а», М.
Митропольский А. К., 1961.
Техника статистических
вычислений.
«Ф изматгиз», М.
Нилов В. Н., 1967. О м и к р ок л и м а те вейпиковых вырубок. В сб. «Во­
просы т а е ж н о го л ес о в о д с тв а на Европейском Севере». «Н а ук а», М.
О золс Г. Э., 19S4.
Р а с п ред ел ение вредителей сосновых м ол одняк о в
по типам леса._ В кн. «Ф ауна Л а т в и й с к о й С С Р и сопредельных т ерр и т о ­
рий», т. IV, Рига.
Петренко Е. С., 1965. Биоценотические связи
н асекомы х-кснлоф агов
с к ормовым и об ъ ек т ам и на в ы рубк ах в сосняках К ра сн ояр с к ого Приангарья. В сб. « М а т ер и а л ы научной конференции по изучению лесов С иб и­
ри и Д а л ь н е г о Вос тока». Красноярск.
Плохинский Н. А., 1961. Биом етрия. Изд. С О АН С С С Р , Н о в о с и ­
бирск.
Пятницкий Г. К., 1929. Н ескол ько слов об экологических
списках
лесных вредителей. Ж у р п . « З а щ и т а растений», т. VI, № 1— 2.
Смолоногов Е. П., 1960. М а т ер и а л ы к ха рак т ер ис т ик е
микроклима­
тических условии на концентрированны х в ы рубках. Т ру д ы И н -та би оло­
гии Уральск, ф и л и а л а А Н С С С Р , вып. 16.
Снедекор Д ж . У., 1961. С татистические м етоды в применении к и с ­
следо в аниям в сельском х о зяй стве и биологии. «Мир», М.
Соколов Д . В., 1964. К о р н е в ая гниль от опёнка
и борьба с ней.
«Гослесбумиздат», М.
Стадницкий Г. В., 1962. Р о л ь вредны х насекомых, грибных болезней
и неблагопри ятны х абиотических ф а к то р о в в возобновлении сосны
на
в ы рубк ах в средней части К арельской А С С Р . Сб. работ по л есном у хо­
зяйству. Л е н Н И И Л Х , выи. 5, М.
С т ар к В. Н., 1931. В редны е лесные насекомые. Сельхозгиз, М.— Л .
Т итова Э. В., 1966. К д и нам и к е численности короедов
(Coleoptera,
Tpidae) хвойны х пород на лесных в ы ру бк ах Карелии. Энтомологическое
обозрение т. XLV, вып. 1.
Харито но в а Н. 3., 1965. Бо л ьш ой сосновый долгоносик и бор ь ба с
ним. Изд. « Л е с н а я промышленность», М.
Шиперович В. Я., Я к овл ев Б. П., Вол к ова И. П., 1959. Б ол ьш о й с о­
сновый долгоносик ( l iy l o b i u s abietis L.) и его вл ияние на во зо б н о вл е ­
ние хвойных пород на местах
к о нцентрированны х
рубок
п КарелииТруды К арел ьск ого ф и л и а л а АН С С С Р , вып. 16. П етрозаводск.
— 174 —
Н. 3 . Х А Р И Т О Н О В А
К О К Ц И Н Е Л Л И Д Ы ХВОЙНЫХ Б И О Ц Е Н О З О В
Б Р Я Н С К О Г О Л Е С Н О Г О МАССИВА
В 1960 - 1 9 6 6 гг. н ам и в ы п о л н я л и с ь р а б о т ы по изучению
в ид ового с о с т а в а и за к о н о м е р н о с т е й р а с с е л е н и я
паразити­
ческих и хищ ны х н а с е ком ы х , с т а д и а л ь н о с в я з а н н ы х с х в о й ­
ны м и б ио ц е н о зам и . И с с л е д о в а н и я про в о д и л и с ь в у ч е б н о ­
опы тном л е с х о зе Б р я н с к о г о т ех н о л оги ческ о го института.
В сп ы ш ек р а з м н о ж е н и я вр еди тел ей в л е с х о зе за у к а з а н н ы й
п ери о д не н а б л ю д а л о с ь . Н а и б о л е е м а с с о в ы м и х и щ н и к а м и в
хвойн ы х б и о ц е н о з а х
б ы ли
м у р а в ь и ( H y m e n o p te r a Forrnicid a e ) и к ор ов к и
(C o le o p te ra , C o c c in e llid a e ). В н а с т о я щ е й
ра б о т е
о свещ ен ы
р езультаты ,
ф а у н и с т н ч ес к и х
исследо­
ваний с е м е й с тв а C o c c in e llid a e и н е к о то р ы е д ан н ы е , х а р а к ­
т е р и зу ю щ и е у с л о в и я зи м о в к и этих ж у к о в .
К о к ц и н е л л и д ы изуч а л и с ь, г л а в н ы м о б р а з о м , в а г р о ц е н о ­
з а х к а к хищ ники, и с т р е б л я ю щ и е тлей - - в реди тел ей с е л ь ­
с к о х о зя й ст в е н н ы х растений. В у с л о в и я х л е с н ы х с оо бщ е с тв
к о к ц и н е л л и д ы я в л я ю т с я м а с с о в ы м и ко м п о н е н т а м и
энтом оценозов, о д н а к о их роль, видовое р а з н о о б р а з и е и биоэко ло гические особенности от д е л ьн ы х видов м а л о известны.
П р и изучении к о к ц и п е л л и д
в эн т о м о ц е н о з а х х войн ы х
н а с а ж д е н и й н а м и и с п о л ь з о в ан ы с л е д у ю щ и е
м етоды :
сбор
ж у к о в путем о к а ш и в а н и я т р а в я н о г о пок р ов а и к у с т а р н и к о в
эн то м ол оги ч еск и м с а ч к о м к он стру к ции И. А. Ч е т ы р к и н о й ;
п ри в леч ен и е ж у к о в на свет с п о м ощ ью све то л о в у ш е к, где в
к а ч е с тв е .источников света б ы ли и с п о л ь з о в а н ы л а м п ы н а к а ­
л и в а н и я ; сбор ж у к о в в к р о н а х д ер е в ь е в и в подстилке.
О п и с ан н ы м и с п о со б ам и с о б р а н ы в 1963 г. 1574 ж у к а кокц п н ел л и д , о т н о с я щ и х с я к 12 ви д а м 10 родов:
C o ccinella s e p t e m p u n c t a t a L.
C o c c in e lla q u in q u e p u n c t a ta L.
C o ccinella a p ic a lis L.
A d a lia
b i p u n c ta t a L.
P iy p p o d a m ia t r e d e c im p u n c la t a L.
E x o c h o m u s q u a d r i p u s t u l a t u s L.
C a lv ia q u a h io rd e c im p L in c tata L.
C h ilo c o ru s r e n i p u s t u l a t u s L.
P a r a m y s i a o b l o n g o g u t t a t a L.
T h e a v i g in ti d u o p u n c l a ta L.
Ariatis o c e lla ta L.
да:
Н а и б о л е е м н ого ч исл енны м и в с б о р а х о к а з а л и с ь три в и ­
сем и т о ч е ч н а я к о р о в к а , число особей которой
состави — 175 —
л о 66,0%', а д а л и н д в у п я т н и с т а я — 22,0% . п я т и т о ч е ч н а я к о ­
р о в к а — 10,8%, д р у ги е виды встр еч ены единично.
З и м у ю щ и е ж у к и семи- и пятиточечной к о р о в о к б ы ли о б ­
н а р у ж е н ы в н е с к о л ь к и х у ч а с т к а х - ку л ь т у р
сосны с о с т а ­
ва 9 С 1 Б , 8 — 15 л е т с полнотой 0,6 - О Д
В этих участках
( о б сл е д о в а н о 43 га ку л ь т у р в с о с н я к е ч ер п ич никовом и с ос­
н я к е б р у сн и ч н и к о в о м ) в ы я в л е н ы м е с та н а и б о л ь ш е й к о н ц е н ­
т р а ц и и з и м у ю щ и х ж у к о в путем
подсчета их в под сти л ке
на 20 п л о щ а д к а х р а з м е р а м и
1 - 3,2 м 2 к а ж д а я .
Учетные
п л о щ а д к и з а л о ж е н ы в о к т я б р е и р а зм е щ е н ы
в м и к р о ста циях, р а з л и ч а ю щ и х с я н ап о чв е н н ы м п окровом и м и к р о к л и ­
матическими условиями.
В пе р и о д н а б л ю д е н и й ж у к и
разм ещ ались в травяном
п о к р о в е и, г л а в н ы м о б р а з о м , в п о д с ти л к е — о п а д е т е к у щ е ­
го года из хвои и б е р е зо в ы х листьев, в к р о н а х д ер е в ье в
в с т р е ч а л и с ь редко. Х о ж д е н и е по по д с ти л ке и в с я к о е д р у го е
д а ж е н е з н а ч и т е л ь н о е ее н а р у ш е н и е т р е в о ж и т ж у к о в , к о т о ­
р ы е после этого постепенно в ы п о л з а ю т из своих мест у к р ы ­
тия, с т а н о в я с ь х о р о ш о за м е т н ы м и и д о ст у п н ы м и д л я учета.
Е д и н и ч н ы е ж у к и при сухой солнечной
п огоде с о в е р ш а ю т
в зл е ты с п оверх н ости почвенного пок ро ва.
Н а ю ж н о й оп у ш ке одного из о п и сан н ы х у ч а с т к о в п л о т ­
ность з а л е г а н и я зи м у ю щ и х ж у к о в к о к ц и н е л л и д
была н а и ­
бо льш е й и с о с т а в и л а в о т д е л ь н ы х м е с т а х 148,3 на 1 м 2. Р а з ­
м е щ е н и е ж у к о в на п л о щ а д и н е р ав н о м ер н о е. Ж у к и п р о я в ­
л я ю т с кл он н о с ть к о б р а з о в а н и ю скоплений. П о д о т д е л ь н ы ­
ми из о п а в ш и х л и с т ье в б ер е зы о б н а р у ж и в а л и д о 18 ж у к о в ,
пл о тно п р и ж а в ш и х с я д р у г к другу.
Н а всей ю ж н о й о п у ш к е д л и н о ю 120 м н а б л ю д а л о с ь не­
о б ы ч а й н о е скоп лен ие коровок, в то в р е м я к а к чаи о чв ен н ы й
покров п р и л е г а ю щ е й северной о пу ш ки соседн его у ч а с т к а
бы л со в е р ш ен н о не за с е л е н к о к ц и н е л л и д а м и .
У станавливались разм еры и границы участков концен­
т р а ц и и зи м у ю щ и х ко к ц и н е л л и д , д л я чего учетны е п л о щ а д к и
р а з м е щ а л и с ь на о п у ш к е л е с а и на р а с с то я н и и 5, 10, 15 и
20 м от нее. В т а б л .
1 п ри ведены д ан н ы е о за с е л ен н о с т и
этих п л о щ а д о к , кото ры е св и д ете л ьс тву ю т, что полоса з а л е ­
ган и я зи м у ю щ и х ж у к о в в д о ль ю ж н о й опуш ки соснового с
при м есью б ер езы м о л о д н я к а з а к а н ч и в а е т с я в п р е д е л а х 20 м в
г л у б ь н а с а ж д е н и я . П р и этом м а к с и м а л ь н о е кол и чество ж у к о в
р а з м е щ е н о на о п у ш к е — в ср едн ем 121,7 на 1 м 2 почвенного
п о к р ов а . Ч е р е з к а ж д ы е 5 м в г л у б ь у ч а с т к а ко л и ч е с т в о ж у ­
ков у б ы в а е т в с р а в н е н и и с н а з в а н н ы м с л е д у ю щ и м о б р а з о м :
в 5 м от опуш ки ж у к о в м еньш е, чем на оп у ш ке в 2,9 р а з а , в
10 м — в 7,1 р а з а , в 15 м — в 31,2 р а з а . Н а у ч ас т ке , р а с ­
п о л о ж е н н о м в 20 м от опуш ки, ж у к и не в с треч ал и сь.
И з м е р е н и я т е м п е р а т у р ы почвы и в л а ж н о с т и в о з д у х а на
вы со те 5 — 50 см п о к а з а л и , что в м е с т а х м а с с о в о го с к о п л е ­
—
176
-
ния к о к ц и н е л л и д в е с ь м а х а р а к т е р н а н е з н а ч и т е л ь н а я а м п л и ­
т у д а к о л е б а н и й эти х п о к а з а т е л е й . Т а к, по н а б л ю д е н и я м
3 о к т я б р я 1963 г., а м п л и т у д а д н е в н ы х к о л е б а н и й т е м п е р а ­
т у р ы в о зд у х а в п р и зе м н о м слое (на вы соте 0— 5 см ) не
п р е в ы с и л а 4° С, и з м е н я я с ь в утре н н и е сро ки н а б л ю д е н и й в
п р е д е л а х 11,0— 13,5° С и в вечер н ие — 10,0— 15,0° С.
Т аб ли ца 1
Заселенность учетных площадок
зимующими ж уками кокцинеллид
Р а с ст оя н и е
от опуш ки
леса, м
Количество ко кцин ел ­
л и д в среднем на 1 м2
%
IUT.
0
1 2 1 ,7
5
4 1 ,5
3 4 ,1
10
1 8 ,0
1 4 ,1
15
4 ,0
3 ,2
20
0 ,0
0
100
С р а в н и т е л ь н о н е в ел и к и т а к ж е п о к а з а т е л и и зм е н ен и я о т ­
носи тельной в л а ж н о с т и в о зд у х а . М а к с и м а л ь н а я о т н о с и т е л ь ­
н а я в л а ж н о с т ь на вы соте 50 см н а д почвой — 80% и о т м е ­
чен а в у т р е н н и е часы н а б л ю д е н и й , в п о л д е н ь она с н и з и ­
л а с ь до 4 6 % . В ечером о т н о с и т е л ь н а я в л а ж н о с т ь и з м е н я л а с ь
м еньш е, у д е р ж и в а я с ь на у р о в н е 5 8 — 7 0 % .
Т е м п е р а т у р а п оверхн ости почвы (по д сти л очно го г о р и з о н ­
та, в ко т о р о м з а л е г а ю т ж у к и ) у тр о м и в ечером т а к ж е к о л е ­
б а л а с ь н е зн а ч и т е л ьн о : а м п л и т у д а к о л е б а н и й вечер ом с о с т а ­
в и л а 2,8° С, у тр о м — 1,6° С. Р а з н и ц а м е ж д у м и н и м а л ь н о й и
м а к с и м а л ь н о й а м п л и т у д а м и на почве з а весь д ен ь не п р е ­
вы с и л а 2 , 8 - С.
И з м е н е н и е м и к р о к л и м а т и ч е с к и х п о к а з а т е л е й за в и с и т не
т о л ь к о от суточного их ход а, но т а к ж е и от степени у д а ­
л ен н о с т и то чек и зм е р е н и я этих п о к а з а т е л е й
от стен (о п у ­
шек) л е с а . Т е м п е р а т у р а пр и зе м н о го с л о я в о зд у х а
заметно
п о н и ж а е т с я но м е р е у д а л е н и я от о пуш ки в гл у б ь л е с а . Т а к ,
в 17 час. т е м п е р а т у р а с л о я в о зд у х а д о 5 см от почвы на
оп у ш к е р а в н я л а с ь 15,0° С, а на р а с с т о я н и и 15 м от нее —
КЗ'’ С. О т н о с и т е л ь н а я в л а ж н о с т ь в о зд у х а п л а в н о и з м е н я л а с ь
в п р о т и в о п о л о ж н о м н а п р а в л е н и и : она у в е л и ч и л а с ь на том
ж е р а с с т о я н и и от о п у ш к и с 55 д о 70 % .
Т е м п е р а т у р а на почве у тр о м и в ечером б ы л а
наиболь­
ш ей у оп у ш ки л е с а — 15,4° С, по м е р е у д а л е н и я от нее под п о ­
л о г л е с а т е м п е р а т у р а п о н и ж а л а с ь и на 15-метровом р а с с т о я ­
нии р а в н я л а с ь 12,6° С. Т а к и м о б р а з о м , к о к ц и н е л л и д ы в ы б и ­
р а ю т на п ер и о д зи м о в к и м е с та с м и н и м а л ь н ы м и суточны м и
—
177
—
колебаниями температуры и влажности
п р и зе м н о го
С1
в о зд у х а и т е м п е р а т у р ы поверхн ости почвы. В м ом е н т
Я
б лю ден и й ж у к и р а с п о л а г а л и с ь в с ф е р а х б иотипов с паи'
б о л ьш е й т е м п е р а т у р о й — на поверхн ости почвы, те м п е р а'
т у р а котор ой во все сро ки н а б л ю д е н и я п р е в ы ш а л а
темпе'
р а т у р у во зд у ш н ы х слоев.
С т р е м л е н и е ж у к о в к м ес та м со стр ого
определенны м и
у с л о в и я м и среды ,
г и д р о те р м и ч е с к и е п о к а з а т е л и которой
им ею т у зк и е г раниц ы , п р и в о д и т к т е р р и т о р и а л ь н о й о г р а н и ­
ченности у ч ас т к о в м а с с о в о го их с ко п лен ия, о пределяет
б о л ь ш у ю п л о тно сть п о п у ля ц и и в м е с та х зим о вк и.
Б у д у Ч11
ч р е з в ы ч а й н о ч у вст в и т е л ьн ы м и к и зм е н ен и я м г и д р о те р м и ч е ­
ских условий м и к ро стац и й , в п ер и од зи м о в к и ж у к и о б р а з у ­
ют м а с с о в ы е с к о п л е н и я в о п т и м а л ь н ы х д л я с е б я условиях
т е м п е р а т у р ы и в л а ж н о с т и в о зд у х а и почвы. К р о м е влияния
эк о л о ги ч е с ки х ф а к т о р о в , в о б р а з о в а н и и скоп лен ий
жуков,
по-видим ом у, им еет место в ы р а ж е н и е ин сти нкта
« ст ад н о с ­
ти», н а л и ч и е кото ро го у к о к ц и н е л л и д р ан е е о т м е ч а л о с ь ис­
следователями.
Уч астки бо льш о й плотности з а л е г а н и я
жуков,
обычно,
р а с п о л а г а ю т с я узк о й полосой 5 10-метровой ш ир ин ы вдоль
ю ж н ы х о п у ш е к леса, по г р а н и ц а м с ш и р о к и м и дорогам и ,
пр о с е к ам и и д р у ги м и о ткр ы ты м и м естам и. З д е с ь р а з м е щ а ­
ются с в ы ш е 80% зи м у ю щ и х ж у к о в, о б р а з у я
характерные
полосы з а л е г а н и я . Н а и б о л е е н а с е л е н ы ж у к а м и с т а р ы е р а з ­
р у ш ен н ы е пни, в окру г одного из них о б н а р у ж е н о 316 ж у ­
ков, а на п л о щ а д к е р а з м е р о м 50X 50 м, п р и м ы к а ю щ е й к
э т о м у пню с ю ж ной стороны , на й де н ы
172 ж у к а , что со ­
с т а в л я е т 688 ж у к о в на 1 м 2.
В м е с та х зи м о вк и р а зн ы е виды с о б и р а ю т с я обособленно
д р у г от д р у г а : н ай д е н о под корой ско п ле н и е 126 ж у к о в а д а ­
л и н д в ухточечн ой, в з а в о р о т е неб о л ьш о го
к усо ч ка тонкой,
б у м а г о о б р а з н о й сосновой коры най дены 53 ж у к а п я ти т о ч е ч нон коровки, в м е с т а х зи м о в к и семиточечной к о ро вк и о б н а ­
р у ж и в а ю т с я л и ш ь нем ноги е ж у к и д р у го г о в и д а — п я т и т о ­
чечной коровки.
В со п о с т а в л ен и и с р я д о м п р е д ш е с т в у ю щ и х л е т 1963 г.
бы л н н в а зи й н ы м д л я к о к ц и н е л л и д в н а с а ж д е н и я х Б р я н с к о г о
л е с н о г о м а с с и в а . К о к ц и н е л л и д ы с о с та в и л и в год н а б л ю д е ­
ний одну из с а м ы х м но гоч и сл ен н ы х групп
зоокомпонентов
хвойн ы х биоценозов,
что,
несомненно, п о д т в е р ж д а е т их
м н о госто ро н н ее зн а ч е н и е в ж и з н и леса.
—■
-4“—
W- 178 —
Э. Ф. К О З А Р Ж Е В С К А Я , В. В. Я Н И Н
В ИДОВ ОЙ СОСТАВ И Р А С П Р О С Т Р А Н Е Н И Е
К О К Ц И Д (C O C C O ID E A )
В Р А Й О Н Е КАВКАЗСКИХ М И Н Е Р А Л Ь Н Ы Х ВОД
К о к ц и д ы з а н и м а ю т одно из в ид ны х мест сре д и оп а с н ы х
н а с е к о м ы х , п р и н о с я щ и х с ер ье зн ы й в р е д многим д е к о р а т и в ­
ным п о р о д а м . Н а ч а л о р а б о т по изучению ч ерв ец о в и щ и т о ­
вок к у л ь т у р н ы х растен и й К а в к а з а п о л о ж е н о Н. С. Б о р х с е ниусом
(1934, 1936, 1939, 1947, 1963;
1966).
Ряд
работ
3. К. Х а д ж и б е й л и (1950, 1956, 1959, 1963), Д . И . Л о з о в о г о
(1948) по в р е д и т е л я м с а д о в и п а р к о в Г р узи и и М. А, ТерГ р и г о р я н (1954, 1962) по в р е д и т е л я м г о р о д с к и х н а с а ж д е н и й
А рм ении — о с в е щ а ю т вопр осы ф а у н ы , р а с п р о с т р а н е н и я и
х о зя й с т в е н н о г о зн а ч е н и я к о к ц и д в и з у ч а е м ы х р а й о н ах . З а ­
с л у ж и в а ю т в н и м а н и я д а н н ы е Н. Н. К у з н е ц о в а (1965, 1966)
по к о к ц и д а м в п а р к а х К р ы м а и р а б о т ы Б. И. Ч у м а к о в о й
(1961) по К а б а р д и н о - Б а л к а р и и .
О днако опубликованны х
материалов
по к о к ц и д а м —
вредителям декоративны х насаж дений
пр е д го р н о й зоны
Г л а в н о г о К а в к а з с к о г о х р е б т а нет,
з а иск лю чен ием
сооб­
щ ений по о б зо р у с а д о в ы х и л е с н ы х к о к ц и д С е ве р н о го К а в ­
к а з а , с д е л а н н ы х И. И. Г а в а л о в ы м (1932, 1935), и р а б о т ы
К. М. Г ор д еево й (1962) по изучению п а р а з и т о в к о к ц и д
в
С т а в р о п о л ь с к о м крае.
Д а н н а я р а б о т а я в л я е т с я л и ш ь первой ступенью на пути
п о зн а н и я ф а у н ы к о к ц и д пр е д го р н о й зоны Г л а в н о г о К а в к а з ­
ского х р е б т а в р а й о н е М и н е р а л ь н ы х Вод. С т а т ь я п о с в я щ е ­
на р е з у л ь т а т а м п р о в е д е н н ы х о б с л е д о в а н и й
по в ы я в л е н и ю
чер вец ов и щ итовок, в р е д я щ и х д е к о р а т и в н ы м н а с а ж д е н и я м
в ул ич ны х и п а р к о в ы х п о с а д к а х , и изучению их а р е а л о в в
д ан н о м районе.
В и с с л е д у е м о м н ам и р а й о н е К а в к а з с к и х М и н е р а л ь н ы х
В од у д а л о с ь у с т а н о в и т ь 27 в ид ов кок ци д, о т н о с я щ и х с я
к
19 р о д а м , из 5 сем ей ств (т аб л . 1). В ид ы этого к о м п л ек с а
п р е д с т а в л я ю т зн а ч и т е л ь н у ю по числен ности группу, п р и у р о ­
ченную к д р ев е с н о й и к у с т а р н и к о в о й ра с ти тел ьн ости .
Х а­
р а к т е р н ы м д л я этого р а й о н а я в л я е т с я п р е о б л а д а н и е видов
сом. D i a s p id id a c и сем. C o c c id a e н а д сем. P s e u d o c o c c id a e
н сем. E rio c o c c id ae .
В ы я в л е н н ы е виды к о к ц и д по п р о и с х о ж д е н и ю м огут б ы ть
р а з д е л е н ы на д в е группы : м естн ы е и за в е зе н н ы е . В ид ы м е ­
стной ф а у н ы — э т о э л е м е н т ы
Е в р о п е й с к о -С и б и р с к о й п о д ­
о б л а с т и П а л е а р к т и к и . Н е к о т о р ы е из эти х видов я в л я ю т с я
об щ и м и д л я зоны л ес о с те п ья , п о д зоны с м е ш а н н ы х л е с о в и
отчасти д л я Г л а в н о г о К а в к а з с к о г о х р е б т а и Гор ного К р ы м а .
— 179 —
Таб-11ща
Видовой состав кокцид — вредителей в д е к о ратив ны х
н а с а ж д е н и я х К а вк а зс к и х М инеральных Вод
Семейство
вредителя
П овреж даемая
порода
Вид вредителя
На хвойны х п ород ах
E riococcidae
C occidae
Eriococcu-s sp,
P arth en o lec a iiiu m
fle tc h e ri
(C kll).
P h y s o k e r m e s p i c e a e (Schr).
можжевельник
кипармсовик, туя
надцая)
ель, пихта
D iasp id id ae
I n s u l a s p i s . j u n ip e r i (Lind).
I n s u la s p is n e w s t e a d i (Sulc).
C a r n la s p i s j u n ip e r i (Bouclie).
* S y n g e n a s p i s p a r l a t o r i a e Sulc
A n a m a s p i s lo w i (C o lv e e ).
N u c u l a s p is a b ie t is (S c h r).
т уя (восточная)
сосна
туя, м о ж ж е в ел ьн и к , би о т
пихта, ель
На
Pseud oc o cc id a e
E rio c o cc id ae
A sterolecaniidae
C occidae
D iasp id id ae
лиственны х
сосна
ель, сосна,
пихта
п о род ах
P h e n a c o c c u s a c e ris (G eo ff).
E riococcus buxi (Fonsc).
C o s s y p a r i a sp u ria (M o d ).
A s t e r o d i a s p i s v a r i o l o s a (R atz).
P ulv itiaria b e tu l a e (L.).
* P iilv in a ria vilis (L.).
S p l i a e r o l e c a n i u m p r u u a s tr i
(Fonsc).
P a l a e o l e c a n i u m b itu b e rc u la tu iu
(T arg)
Parth en o lecaiiiu m corni (Dou­
c h e).
C h i o n a s p i s s a lic is (L.).
* M y t i la s p i s g T a n a ti ( K o ro n e o s ) .
P i s t a c i a s p i s p i s t a c i a e ( A r c h ).
L e p i d o s a p h e s ulnii (L.).
Q u a d r a s p i d i o t u s g'igas (Th. et
G em ).
Q u ad rasp id io lu s ostreaeforrais
(Curtis).
Q u a d r a s p i d i o t u s p y ri (Sicbt),
“ Q u a d rasp id io tu s z o n a tu s(F ra
uen).
Q u a d rasp id io tu s
p e rn ic io s u s
(Cornst).
* .В н д ы , отмеченные звездочкой, в зя т ы
ясень, клен
сам ш ит
ильм
дуб
тополь, бересклет
ива, тополь
слива
боя ры ш ник
а каци я,
ясень, клеи
ясень, ива
б ояр ы ш н и к
ф ис таш к а
тополь, ясень, сирень
боя ры ш ник
тополь, ясень
липа, бояры ш ник
груша
дуб
бояры ш ник , рябина
из л и т ера турн ы х источников
. Д л я и с с л е д у е м о г о райо н а в есь м а х а р а к т е р н о
преобла[gnne видов с ш ироким
распространением,
ср ед и которы х
^ тречаю тся полнф аги, о л и г о ф а ги и м он оф аги . К числу ши(пко р а сп р о с тр а н ен н ы х м н огоя д н ы х
форм м о ж н о
отнести
p r t h e n o le c a n iu m corni ( B o u c h e ) и L e p i d o s a p h e s ulm i (L .).
^ д р у г о й стороны, р яд ш ир о к о р а с п р о с т р а н ен н ы х и п р е о б л а д а ­
ющих д р е в е с н ы х п ород, таких как ясень, клен, д у б , тополь,
23, ель, сосна, пихта и др., а т а к ж е н ек оторы е кустарники,
!меют своп с п е ц и а л и зи р о в а н н ы е виды кокцид. Таковы, наример, G o s s y p a r ia sp uria ( M o d .) ,
приуроченны й
к в язам ,
Hiisokermes p ice ae (S c h r .) - - сп ец и а л и зи р о в а н н ы й на
ели
ид, I n s u l a s p i s n e w ste a d i S liIc., ж и в у щ и й на сосне.
В ы я в л е н н ая ф аун а ч ервецов
и щ итовок
в р а йон е К&в-азскпх
М и н ерал ьн ы х
Вод
и м еет
ряд
общ их
видов
ф а у н о й К а в к а зс к о г о х р е б т а и Г о р н ого К р ы м а. К таковым
тносится P h e n a c o c e u s ace ris
(G e o ffr .),
C o s s y p a r ia spuria
M od ) P h i so k e r m e s p ic e a e ( S c h r .) .
К числу ф орм, типичных д л я
д р ев ес н о -к у с т а р н и к о в ы х
а с а ж д е н и й и ш ироко п р е д ст а в л е н н ы х в культурн ы х и естегвенных б и о ц е н о з а х К ры м а и дек о р а т и в н ы х п о с а д к а х Миер ал ь н ы х В о д , относятся п о в р е ж д а ю щ и е хвойные
п оро ды
ш товки такие, как N u c iila s p is a b ie tis (S c h r .) , C a r n la s p is jiinieri ( B o u c h e ) ,
I n s u l a s p i s jun iperi ( L in d . ) , A n a m a s p i s low i
C o lv e e ) S y n g e n a s p i s p a r la to r ia e Sulc.
Т ак и е виды кокцид, как
I n s u l a s p i s juniperi (Lind.), Insuaspis n e w s t e a d i ( S u l c . ) , P a r t h e n o le c a n iu m
fletcheri
( С k11.),
j l o c o c c u s sp. на хвойных, P u lv in a r ia b e lu la e (L.) на т о п о л е и
ер е с к л е т е и E r io c o c c u s buxi (F o n s c .) на с а м ш и т е уст а н о в л е ы з д е к о р ати в н ы х н а с а ж д е н и я х р а й он а К а в к а зс к и х М и и еальн ы х В о д впервые.
К о второй группе кокц и д
относятся
з а в е зе н н ы е
виды,
оторы е проникли в п р е д г о р н у ю з о н у Г л авного К а в к а зс к о г о
р еб т а в р а зл и ч н о е время.
Ч аст ь эл ем ент ов , м и гр и р ов а в ш и х в эту зону,
п р едст ав ена в идам и троп и ч ески х и с у б т р о п и ч е ск и х районов, д р у г а я
асть относи тся к п р е д ст а в и т е л я м С р е д и з е м н о м о р с к о й подв ласти П ал еа р к ти к и . П р и м е р о м п о сл ед н и х м огут с л у ж и т ь
p h a e r o le c a n iu m prunastri ( F o n s c .)
и P a la e o le c a n iu n i
bituicrciilatum ( T a r g .) , св я за н н ы е с дикими и культурны м и рагениями сем. розоц в ет н ы х и в ст р е ч аю щ и ес я , главны м
оба зо м , в з а с у ш л и в ы х стаци ях.
С л е д у е т отметить, что если р а сп р о с т р а н е н и е ев р оп ей ск оп бп рск и х видов кокцид с в я з а н о лиш ь с наличием
к орм оых растений, то дл я «и м и грантои »
в кач еств е
ограннчна ю щ е г о ф ак тор а вы сту п аю т ещ е и к ли м атическ и е усл ови я,
вя зан н ы е с высотой н а д ур овн ем моря. К р о м е того,
енеи ф пчеек п е би ол оги ч еск и е ос о б е н н о с т и кокцид
их н езн а ительны е р азм ер ы , т есн ая св я зь с р астен и ям и и ч аст о ио— 181
кров и т ел ьств ен н ая ок р а с к а — с п о с о б с т в у ю т л е г к о м у Пео
н о с у их в м ес т е с р астени ям и.
В с л е д с т в и е э т о г о в р а с с е л е н и и чер в ец ов и щ итовок боть
ш ое зн а ч е н и е и м ее т д е я т е л ь н о с т ь ч ел овек а, с в я з а н н а я с пе"
р е в о зк а м и ж и в ы х р астен и й, а в м ес т е с ними и э т и х боль"
ш ей частью е д в а за м е т н ы х н асе к ом ы х , при з а к л а д к е новых
п арк ов, ск в еров и ули ч н ы х н а с а ж д е н и й . П о п а д а я в м есте с
п о са д о ч н ы м м а т е р и а л о м в новы е м еста, кокциды, б л а г о д а ­
ря св о ей зн ач и т ел ь н о й п л одов и т о ст и , прочно у к о р е н я ю т с я в
н их и с о з д а ю т новые' очаги.
П р о в е д е н и е и стреби тельн ы х
м ер б п р и я т и й против эт и х оп а сн ы х в р е д и те л е й т р е б у е т п р е ж ­
д е в се го зн ан и я их в и дов ого со с т а в а и р асп р о с т р а н ен и я .
В ы п ол н ен н ы е нам и о б с л е д о в а н и я
и а н а л и з соб р а н н о го
м а т е р и а л а п о зв о л и л и выявить в и дов ой
состав
кок ц ид на
д ек о р а т и в н ы х н а с а ж д е н и я х в и с с л е д у е м о м р айон е. М атер иа л
д о п о л н е н в и дам и чер в ецов и щ итовок, к отор ы е нам о б н а р у ­
ж и т ь не у д а л о с ь , н о которы е, по л и т ер а ту р н ы м
св еден и ям ,
м огут быть встречены в д а н н ы х усл ов и я х.
Р а с с м а т р и в а я р а с п р о с т р а н е н и е к ок ц и д в г о р о д с к и х н а с а ­
ж д е н и я х К а в к а з с к и х М и н е р а л ь н ы х В о д (табл . 2 ) , м о ж н о о т ­
метить, что м ноги е из у к а з а н н ы х в р еди тел ей п лот н о за с ел и л и
ряд м ес т или участк ов, став обы чными т р у д н о искореним ы м и
в р ед и тел я м и . Ф а к т о р а м и , р ег у л и р у ю щ и м и
р а сп р о с т р а н ен и е
ч ер в ец ов и щ итовок, по н а ш е м у мнению , я в л яю т ся к о р м о ­
вые р а ст ен и я и к ли м ат и ч еск и е усл ов и я , з а в и с я щ и е от вы­
соты н а д ур о в н е м моря.
К р атк ий о б з о р ф а ун ы к ок ц и д и с с л е д у е м о г о р а й о н а п р и в е­
д е н с уч етом степени р а с п р о с т р а н е н и я и х а р а к т е р а в р е д о ­
н осн ости . Н а и б о л е е б о г а т в и дов ой со с та в к ок ци д К и с л о в о д ­
ска, р а с п о л о ж е н н о г о м е ж д у П а с т б и щ н ы м и С к али сты м х р е б ­
та м и на вы соте 9 00 м н а д у р о в н е м моря.
И з п р и в е д ен н о го выше сп и ск а почти в се виды кокцид
от м е ч а л и сь в н а ш и х с б о р а х . Н а и б о л е е в р е д о н о сн ы м и в д а н ­
ном р а й о н е о к а з а л и с ь
ел о в а я
щ итовка N u c u l a s p is abietis
(S c h r ;) , п о в р е ж д а ю щ а я ель о б ы к н ов е н н ую , к о л ю ч ую (голуб у й и с е р е б р и с т у ю ф о р м ы ), с о с н у о б ы к н о в е н н ую , кры мскую
и h a tn a ta S o s n ( к а в к а з с к у ю ) .
К и п а р и с о в а я щ итовк а или е в р о п ей с к а я м о ж ж е в е л ь н и к о вая щ итовк а C a r u la s p is ju n ip e ri
(Bouche)
в р е д и т биоте
(туе в о ст о ч н о й ), м о ж ж е в е л ь н и к у в ы сок ом у и м о ж ж е в е л ь н и ­
ку В и р гин ского, р е ж е в ст р еч ает ся на т у е з а п а д н о й .
Веретеновидная
сосновая
щ итовк а
A n am asp is
lop w i
(C o l v e e ) сил ь н о п о в р е ж д а е т с о с н у к ры м ск ую , обы к н овен н ую
и к а в к а зск у ю .
И з кокцид, з а м е т н о п о в р е ж д а ю щ и х ли ств енн ы е
породы,
с л е д у е т отметить д в а в и да щ итовок: я б л о н е в у ю
зап ят ов и дн у ю щ и тов ку L e p i d o s a p h e s ulm i ( L .), п о р а ж а ю щ у ю м н о г и е
п ороды , о с о б е н н о т о пол ь п и р а м и да л ь н ы й
и ясень
обы кно182 -
Т аб л и ц а
2
Р а спр остр анен ие кокцид в ус лов и ях К авк азск их М и неральн ых Вод
Г
С емейство
В и д
Psendococcidae
R riococcidae
P l i e n a c o c c u s a c e r i s (G e o ff.)
H r io c o c c u s buxi (F o n s c .)
E r io c o c c u s sp.
G o s s y p a r i a sp u ria (M o d .)
A s l e r o d i a s p i s v a r i o l o s a (R a tz .)
P u l v i n a r i a vitis (I,.)
P i d v i n a r i a b e tu l a e (L.)
S p h a e r o le c a i ii u m prim astri
(F o n s c .)
P a l a e o l e c a ilium b itu b e r c u l a tu m
(T arg.)
P a r t lie n o le c a tiiu m co rni
(B ouche.)
P a r t h e n o l e c a i i i u m fletclieri
(Ckll.)
P h y s o k e r m e s рЦ:еде (Sclir.)
C lii o n a s p i s s a lic is (L.)
M y t i la s p i s g r a n a t i (K o r o n e n s . )
In su la sp is ju n ip e r i (L ind.)
In su la sp is n e w s t e a d i (Side.)
P i s t a c i a s p i s p i s t a c i a e ( A r c h .)
i .e p i d o s a p h e s ulmi (L.)
C a r u la s p i s j u n ip e r i (B o u c h e .)
S y n g e n a s p i s p a r l a t o r i a e Side
A n a m a s p i s lo w i ( C o l v e e .)
N u c u la s p is a b ie t is (Sclir.)
Q u a d r a s p i d i o t u s g i g a s (Tli. et.
G e m .)
Q uadraspidiotus ostreaeform is
( C u r t is .)
Q u a d r a s p i d i o t u s p e rn ic io s u s
(C o m st.)
Q u a d r a s p i d i o t u s py ri (Licht.)
Q u a d r a s p i d i o t u s z o n a t u s (Fra uen felt.)
К исло­
водск
о
Ессен­
туки
1
A sterolecaniidn e
"o ccid ae
„
»
rt
n
»
D iasp id ld ae
,,
„
»
v
,
■
»
„
— 183 —
-i-
-L
+
—
+
—
+
-F
—
—
—
-F.
—
о
Д
Пяти­
горск
_
-F
+
_L
—
+
F
—
—
—
—
—
--
—
4-
—
—
—
+
\~
Ж е л е зНОВОДСК
—
—
+
■
+
+
+
■
-F
+
J.
+
+
—
—
—
+
~F
_
—
+
—
—
—•
+
+
+
—
—
-F
—
-I*
—
+
—
—
+
—■
+
+
+
+
-F
+
+
+
+
+
-F
+
_L.
“1**
—
—
-F
—
+
+
—
+
+
—
+
+
—
+
венный, и то пол еву ю щ и т о в к у Q u a d r a s p i d i o t u s g i g a s (P h . e t
G e r a . ) , з а р а ж а ю щ у ю топо л ь белы й, Б о л л е ( с а м а р к а н д с к и й ) ,
б а л ь з а м и ч е с к и й , п и р а м и д а л ь н ы й и я сен ь о б ы кнов ен ны й.
С у щ е ст в е н н ы м в р ед и те л е м б о л ь ш и н с тв а по р о д я в л я е т с я
а к а ц и е в а я л о ж н о щ и т о в к а P a r t h e n o l e c a n iu m c orni ( B o u c h e ) ,
в р е д я щ а я белой а к а ц и и и ее ф о р м а м . О д н а к о э т а л о ж н о ­
щ и т о в к а т а к ж е к а к и б о я р ы ш н и к о в а я P a l a e o l e c a n i u m bitub e r c u la tu m ( F a r g . ) , по н а ш и м н а б л ю д е н и я м , о б л а д а е т в ы р а ­
женными колебаниями
численности. Э то х о р о ш о п р о я в и ­
л о сь в по с л е д н и е д в а го да , ко гд а о б н а р у ж и л а с ь тен ден ц и я
к с н и ж е н и ю численности в и д а б ез в м е ш а т е л ь с т в а ч ел о в ек а.
Н е о б х о д и м о т а к ж е отм ет и т ь
калифорнийскую
щ и тов ку
Q u a d r a s p i d i o t u s p e rn ic io s u s ( C o m s t.), я в л я ю щ у ю с я
каран­
тинн ы м о б ъ ектом . Э то т вид с и л ьн о п о в р е ж д а е т б о я р ы ш н и к
р о зоцв етны й , д е к о р а т и в н ы е п о с а д к и
сливы
и я бл он и.
К
вредным
ч ер ве ц а м
н у ж н о отнести A s te ro d ;: .spi.s v a r io lo s a
( R a tz .) , у г н е т а ю щ и й д у б ч ер е ш ч а т ы й , с к а л ь н ы й ,
а такж е
G o s s y p a r ia s p u r ia (M o d .), з а с е л я ю щ и й в я з п р и зе м и с ты й ( и л ь ­
м овни к) и в я з п е ри сто ветвисты й ( т у р к е с т ан с к и й
карагач).
С л и в а р а с т о п ы р е н н а я , в основном ее т е м н о -п у р п у р о л и с т н а я
ф о р м а , п р е д с т а в л я ю щ а я хо рош ий м а т е р и а л
в с а д о в о -п а р к ов ы х ко м п о зи ц и я х , сил ьно п о в р е ж д а е т с я с л и в о во й л о ж н о щ и тов ко й S p h a e t o l e c a n iu m p r u n a s t r i ( F o n s c .) .
Н а в тором месте по числ ен но сти ви д ов ого с о с т а в а стоит
р а й о н Е ссенту ков. В го р о д с к и х п о с а д к а х ,
расположенных
в ы ш е у р о в н я м о р я на 600 м, ф а у н а к о к ц и д н е ск о л ьк о в и д о ­
и зм е н я е т с я . И з у к а з а н н о г о в ы ш е с и с т е м ат и ч е с к о г о спи ска
н а м и не бы л о б н а р у ж е н т а к о й вид, к а к C a r u l a s p i s ju n ip e ri
( B o u c h e ) , хотя с о ста в к о р м о в ы х по р о д д о с т а т о ч н о велик,
E rio c o c c u s buxi ( F o n s c .) , C h io n a s p is sa lic is (L .), т о гд а к а к
их р а с т е н и я - х о з я е в а
являю тся
доминирующими
в озе­
л ен ен и и эт о го г о р о д а .
О тс у тс т в и е
кр уп н о го
блестящего
черн еца
A s te ro d ia s p is v a r i o lo s a
(R a tz .)
можно
объяс­
нить тем, что к о р м о в а я
п о ро д а — д уб — р е ж е в с т р е ­
ч ае т ся
в парках
Е ссенту ко в,
чем
в парках
Кисловод­
ска. Н а и б о л е е в р едон осн ы м и
в и д а м и я в л я ю т с я N u c u la s p is
abietis (Schr.), L e p id o s a p h e s ulm i (L.), Q u a d r a s p i d i o t u s g ig a s
( T h .e t G e r n .) и Q u a d r a s p i d i o t u s p e rn ic io su s ( C o m s t.) .
Р а н ь ш е с и л ьн о в р е д и л и н а с а ж д е н и я м
P a r th e n o le c a n iu m
corni (B o u c h e ) и P a l a e o le c a n iu m b i tu b e r c u la tm n (T a rg .), о чем
г о в о р я т сл ед ы н а н ес е н н ы х ими п о в р е ж д е н и й .
В н асаж д ени ях П ятигорска, расположенного
на вы соте
500 м н а д у р о вн ем м ор я, с ос тав к о к ц и д о ф а у н ы беднее, чем
в насаж дени ях Кисловодска. Т ак ж е как в н асаж дени ях Е с ­
сентуков, зд е с ь о т сутству ю т C a r u l a s p i s ju n ip e ri (Bouche), E r i o ­
c o ccus buxi (F.), P u l v i n a r i a b e tu la e (L.). хо тя ас с о р т и м е н т их
к о р м о в ы х р астен и й д о с т а т о ч н о ш и ро к. О тс у тс т в и е A s te r o ­
d ia s p is v a r io lo s a (R a tz .) и G o s s y p a r ia s p u r ia (M od.) с в я з а н о с
— 184 —
огр а н и ч е н и ем в ул и ч н ы х и п а р к о в ы х п о с а д к а х д у б а и в я за .
Н е о б х о д и м о отметить, что вид C h io n a s p is sa iic is (L .), не
зарегистрированны й в Ессентуках, в условиях П ятигорска
б ы л о тм ечен м а т е р и а л а м и с б о р о в I96 0 г., хо тя в п о с л е д н и х
о б с л е д о в а н и я х его о б н а р у ж и т ь не у д ал о с ь .
К ч и сл у н а и б о л е е с е р ь е зн ы х вр е д и т е л е й с л е д у е т отнести
N u c u la sp ig a b i e t i s ( 3 c h r .) , L e p i d o s a p h e s ulm i (L .), Q u a d r a s p i d i o ­
t u s g i g a s (Th. et G ern), Q u a d r a s p i d i o t u s p e r n ic io s u s ( C o m s l . ) ,
а т а к ж е S p h a e r o le c a n iu m p r u n a s t r i (F o n sc .),
З а к л ю ч и т е л ь н ы м э т а п о м н а ш е г о о б з о р а ч ер н ецо в н щ и ­
товок является
рассмотрение
фауны
и распространение
к о к ц и д в гор о д е Ж е л е з н о в о д с к е , р а с п о л о ж е н н о м па высоте
600 м н а д у р о в н е м м о ря. В и д о во й с о с та в к о к ц и д этого ранона н а и б о л е е б ед ен по с р а в н е н и ю с т р е м я п р е д ы д у щ и м и .
З д е с ь н а ш и м и с б о р а м и не б ы ли о б н а р у ж е н ы : A n a m a s p i s
lowi (C olvee), C a r u l a s p i s ju n ip e ri (B o u ch e ), E r io c o c c u s buxi
( F o n sc .), A s te r o d i a s p i s v a r io lo s a ( R a tz .) , G o s s y p a r ia s p u r ia
(M o d .), C h io n a s p is sa iic is (L .).
И з а гр е с с и в н ы х видов с л е д у е т вы д е л и т ь в п е рв ую , о ч е­
р е д ь N u c u la s p is a b ic tis (S c h r.) и Q u a d r a s p i d i o t u s p c rn ic io su s
( C o m s t) . Д о в о л ь н о ч а с т о в с т р е ч а л и с ь е л о в а я л о ж н о щ и т о в к а
P h y s o k e r m e s p ic e a e (S c h r.), Q u a d r a s p i d i o t u s
g i g a s (Th. cl.
G e rn .) и L e p id o s a p h e s ulmi (L.).
П р о а н а л и з и р о в а в всю группу кок ци д, о б н а р у ж е н н ы х
в
у с л о в и я х К а в к а з с к и х М и н е р а л ь н ы х Вод, и видовой со став
пород, п р о и з р а с т а ю щ и х в г ор одск и х у л и ч н ы х
и парковых
н а с а ж д е н и я х , м о ж н о о тм етить сл ед у ю щ е е .
1. К о к ц и д о ф а у н а д е к о р а т и в н ы х н а с а ж д е н и й К а в к а з с к и х
М и н е р а л ь н ы х В од с ф о р м и р о в а н а иод во зд ей стви ем
специ­
ф ическ о го м и к р о к л и м а т а и с о с т а в а
к о р м о в ы х по ро д
кок­
цид к а ж д о г о г о ро да. П о с о д е р ж а н и ю и вредон осности в ы ­
д е л я е т с я ф а у н а ко к ци д К и с л о в о д ск а .
2. Н а р а с п р о с т р а н е н и е ч ервец ов и щ и т о в о к о к а з ы в а ю т
в л и я н и е э к о л о ги ч е с к и е у сл овия, и зм е н я ю щ и е с я в зависимо*стн от высоты н а д у р о в н е м м оря, и видовой с ос та в к о р м о ­
вых растен ий кокци д. Б о л ь ш а я р о л ь в р а сс е ле н и и ч ервецов
и щ и т о в о к п р и н а д л е ж и т д е я т е л ь н о с т и ч е л о в е к а,
с в я за н н о й
с п е р е в о з к а м и ж и в ы х растен и и при з а к л а д к е новых п л о щ а ­
дей.
3. В идовой с о с та в ко к ц и д в эп т о м о к о м п л е к с а х з ел е н ы х
н а с а ж д е н и й во м ногом типичен д л я всех го ро дов. Н а и б о л е е
агр е с си вн ы на л и с т в е н н ы х п о р о д а х L e p id o s a p h e s ulm i (L .),
Q u a d r a s p i d i o t u s g i g a s ( T h . et G e r n .) , Q u a d r a s p i d i o t u s pernic i o s u s ( C o m s t ) u S p h a e r o le c a n iu m p r u n a s t r i (T o n sc ).
Х войные породы п о в р е ж д а ю т N u c u la s p is ab ie tis ( S c h r.),
A n a m a s p is lowi ( C o lv e e ) u C a r u l a s p i s ju n ip e ri ( B o u c h e ).
4. В иссл е д у е м о й зоне в основном д о м и н и р у ю т п о л и ф а г и
и о л и го ф а ги . П о э т о м у н е о б х о д и м о особен но в н и м а т е л ь н о
— 185 —
отно ситься к п р о в е р к е з а р а ж е н н о с т и пос а д о ч н о го м а т е р и а л а
эт и м и о п а с н ы м и в р е д и т е л я м и и к с в о е в р е м ен н о м у о с у щ е с т ­
вл ению мер по их у н и что ж ен и ю , чтобы не д о п у с ти ть п е р е ­
ход а вр е д и те л е й на д ру ги е, е щ е не з а р а ж е н н ы е породы.
Л и г е р ;i т у р а
Борхсениус Н. С., 1934. Обзор ф а ун ы кокцпд
Черноморского побе­
р е ж ь я К а в к а з а . Изд. Н а р к о м зе м АС С Р , Сухуми.
Борхсениус Н. С., 1936. К ф ауне черпсцоп н щ итовок (Coccoideai
К а в к а з а . Труды К р а снод арс к о го с/х нн-та, вып. 4, Краснод ар.
Борхсен иус Н. С., 1939. К ф ауне червецов и щ итовок
(Coccoidea)
К а в к а за . Изд. « З а щ и т а растении», сб. 18.
Борхсениус Н. С., 1947. Чернецы к ул ьтур ны х растен ии К а в к а з а . Т е ­
зисы д о к л а д о в XVI П л енум а Всесоюзной
а кад. с/х н а у к имени В. И.
Л ен ина, т. 2, Тбилиси.
Борхсен иус Н. С., 1963. П рактический определитель кокцпд к у л ь т у р ­
ных растеши! н лесных пород С С С Р . Изд. А Н С С С Р , М.— Л .
Борхсениус Н. С., 1966. К а т а л о г щ итов ок мировой фауны. И зд, « Н а ­
ука», М.— Л.
Гапалоп И. И., 1932. М а т ер и а л ы к иозпапию
червец ов К а вк а зс к о го
края. Труды Сев. Кав. ин-та специальных и технических культур, т. !,
вып. 3, К раснодар.
Г ав а л о в И. И., 1935. П ре дв а ри те л ьн ы й обзор с адо в ы х и лесны х чер­
вецов и щ нто в о к (Coccoidea)
А зово-Ч ерном орья,
Северного К а в к а з а
и Д а ге с т а н а . Труды К ра снод ар с к ого с 'х ин-та, вып. 7, К ра снод ар .
Кириченко А. Н., 1936.
Распред еление в С С С Р кокцпд (H o m o p te r a .
C o ccoidea), с точки зрения зоогеогр аф ии и экологии. Изд. « З а щ и т а р а ­
стений», сб. 9.
Х а дж и бе й л и 3. К., 1950.
К ф ауне червец ов и щ итов ок
(Coccoidea)
лесов Восточной Грузин. Изд. А Н ГССР, Тбилиси.
Х а д ж и б е й л и 3. К., 1956.
Кокциды ( H o m o p te r a , C oc co idea ),
вредя­
щие д у б а м в Грузни, Изд. АН Г ССР, т. 35, вып. 1., М.— Л.
Х а д ж и б е й л и 3. К., 1959. Особенности фауны к окцпд темпохвойиых
лесов Грузни. С ообщ ен ия А Н ГС.СР. т. X X III, выи. 5.
Х а дж и бе й л и 3. К., 1963. Н ов ы е виды червец ов и щ итов ок ( H o m o p ­
tera, Coccoidea) фауны Грузии. Т руды
нн-та за щ и ты растен ий, т. XV,
Тбилиси.
Л о зо в о й Д . И., 1948.
Вредны е
насекомые парк ов ы х
н а саж дений
г. Тбилиси. Вестник Тбилисского ботанического сада, Тбилиси.
Тер-Григорян М. А., 1954.
Кокциды зеленых н а са ж д е н и й Е р е в а н а и
Л е п п н а к ан а . И з ве с ти я А Н Арм. С СР , т. V II, вып. 3.
Тер-Григорян М. А., 1962. Кокциды лесов
Армении. И зд. А Н Арм.
С С Р , вып. 12, Ереван.
Ч у м а к о в а Б. М., 1961. П а р а з и т ы вредных кокцпд К а б а р д и н о - Б а л к а ­
рии (H y m e n o p le ra , C h a l c i d o i d e a ) . Изд. АН С С С Р , т. XI, вын 2, М.— Л .
Г о рдеева К. И., 1962. Изучение п а р аз и т ов кокцид в Ставропольском
крае. Сб. р а б о т Ц е нт рал ь ной к арантинной лаб о рато рии, вын. 12.
Кузнецов Н. Н., 1965.
Кокннды, п о в р е ж д а ю щ и е хвойные породы
в
горах К ры ма, и меры борьбы с ними. Тезисы д о к л а д о в па 1-м респ. сове­
щании. Ереван.
Кузн ецов Н. Н., 1966. Кокцид ы — вредители хвойных. Ж у р и . « З а ­
щ и та растений», 7.
— 186 —
А. А. ЗА Х АР О В
ОХРАНЯЕМАЯ Т Е Р Р И Т О Р И Я И Р А З В И Т И Е
К О Л О Н И Й Р Ы Ж И Х Л Е С Н Ы Х МУРАВЬЕВ
Наличие охраняемой
те р р и т о р и и
у м у р а в ь е в F o r m ic a
б ы л о в п е р в ы е оп и с ан о Э л то н о м (E lto n , 1932). О х р а н я е м а я
т е р р и т о р и я о п р е д е л я л а с ь к а к с и стем а, р е г у л и р у ю щ а я
чис­
л ен н о с т ь ж и в о т н ы х , не и м е ю щ и х в р а г о в или ж е с р а в н и т е л ь ­
но г а р а н т и р о в а н н ы х от них (Э лтон, 1934). Т а к а я т е р р и т о ­
рия в ы я в л е н а к н а с т о я щ е м у в р ем ени у всех ви д ов F o rm ic a
s: str., а т а к ж е у ви д ов п о д р о д а C a p to fo rrn ic a и у F. c in e re a
(Д л у с с к и й , 1965). В с т а б и л ь н ы х у с л о в и я х о х р а н я е м а я т е р ­
рит о р и я с о в п а д а е т с ко р м о в ы м у ч ас т к о м , о д н а к о при р е з ­
ком у в ел ич ен ии к о л и ч е с т в а пищ и
в насаждении
размеры
к о р м о в о г о у ч а с т к а м о гут в р е м е н н о
у м е н ь ш а т ь с я , к а к это
н а б л ю д а л о с ь Б е р и д т о м в оч аге сосновой пя д е н и ц ы B u p a lu s
p in ia r iu s L. (B e r n d t, 1934). П р о в е д е н н ы е р а з л и ч н ы м и м е т о д а ­
ми и с с л е д о в а н и я х а р а к т е р а и с п о л ь з о в а н и я м у р а в ь я м и о х о т ­
ничьих уго ди й д а л и б л и зк и е р е з у л ь т а т ы (H u b e r, 1965, Стеб аев, 1967). О х р а н я е м а я т е р р и т о р и я , и с п о л ь з у е м а я
сем ьей
м у р а в ь е в , и ее с т р у к т у р а д о в о л ь н о с т аб и л ьн ы , при этом
н а и б о л е е постоянны эл е м ен т ы , с в я з а н н ы е с ко л о н и я м и тлей.
П о с т о я н с т в о к о р м о в ы х д орог, в е д у щ и х к т а к и м
ко л о н иям ,
д а ж е в м е л к и х д е т а л я х п р о с л е ж е н о у м у р а в ь е в F. p o ly c te n a
в течение т р и н а д ц а т и л е т ( S ta g e r , 1937). О хотничьи д ор оги
ч а щ е м е н я ю т свои н а п р а в л е н и я . Ф о р м а и р а з м е р ы о х р а н я е ­
мой т е р р и т о р и и з а в и с я т т а к ж е и от н ал и ч и я к о н к у р и р у ю щ и х
семей того ж е или д р у г и х видов м у р а в ь е в и и зм ен ен ий в
соотнош ении сил эти х семей (Д л у с с к и й , 1965).
О д н а к о д о п осл ед н его врем ени о с т ае т с я п р а к ти ч е с к и не
изуч енн ы м вопрос об и с п о л ьз о в ан и и о х р а н я е м о й тер р и т о р и и
с е м ь я м и одной колонии. О х р а н я е м а я т е р р и т о р и я постоянно
с в я з а н а с ходом ф и л о г е н е за семей и колоний м у р а в ь е в , о п ­
р е д е л я е т в о з м о ж н о с т и их р а зв и т и я . О н а п е р е р а с п р е д е л я е т с я
в процессе ж и з н и колонии, что о т р а ж а е т изм ен ен ие
отно­
ш ений м е ж д у о т д ел ьн ы м и се м ья м и , соо тно ш ен ие сил и п е р ­
спек ти в ы р а з в и т и я к а ж д о й отдел ьн ой сем ьи и ц е л ы х п о п у ­
ля ц и й . Эти вопросы и я в и л и с ь пр ед м е то м д ан н о й р або ты .
МЕТОДИКА
ИССЛЕДОВАНИЯ
О сновой р а б о т ы п о с л у ж и л и пери одич ески
картируемые
в течени е д в у х л е т ко м п л ек с ы е стеств енны х г н е зд F. lu g u b ris и F. a q u ilo n ia в В е р х н е - К л я з ь м и н с к о м л е с н и ч е с тв е С о л ­
н е ч н ого рс кого л е с п р о м х о з а М о с к о в ск о й об ла с ти .
Картиро­
в а л о с ь р а с п о л о ж е н и е г н езд и дор ог, д е р е в ь е в с к о л о н и я м и
— 187 —
тлей, р а с т и т е л ь н ы х ф о р м ац и й . П р я м ы м и н а б л ю д е н и я м и rtriр е д е л я л и с ь г р а н и ц ы о х р а н я е м ы х те р р и т о р и й о т д е л ь н ы х с е ­
мей и колоний. П р и о п р е д е л ен и и г р а н и ц к о р м о в ы х уч ас т ко в
и с п о л ь з о в а л и с ь п р и н а д л е ж н о с т ь д е р е в ь е в с ко л о н и я м и тлей,
ра с с то я н и е в ы н есен н ы х пусты х ко ко нов от гн езд а, ш и р и н а
о б м е н н о -к о р м о в ы х д о р о г и п л отность н а х о д я щ и х с я на
них
м у р а в ье в . П р и м е н я л о с ь г ру п п о в ое м ечен пе от д е л ьн ы х
каст
рабо ч их ( ф у р а ж и р о в , р а б о ч и х -н о си л ы ц и к о в , с б о р щ и к о в п а ­
ди и т. д .). В не к о то р ы х с л у ч а я х д л я о п р е д е л ен и я в з а и м о ­
отнош ений семей п р о и зв о д и л о с ь мочение р а б о ч и х м у р а в ь е в
п п о гр а н и ч н ы х зонах. П р и р а б о т е по о п р е д е л ен и ю п р е р ы в и ­
стости те р р и т о р и и б ы л о пр и м ен е н о
ф отограф ировани е
иа
с п е ц и а л ь н о под готов л енн ы х п л о щ а д к а х . Д л я в ы я с н е н и я х а ­
р а к т е р а в за и м о о т н о ш е н и и семей
в к о л о н и я х пери одически
п р о и зв о д и л и с ь учеты об м ен о в иа к о н т р о л ь н ы х п л о щ а д к а х .
К а ч е с т в е н н ы е сдви ги внутри колоний
о ц е н и в а л и с ь по р е ­
з у л ь т а т а м п ери одической т а к с а ц и и г незд (д и а м е т р
гнездо­
вого в а л а
Д в , д и а м е т р к у п о л а - - - Д к , в ы сота г н е з д а - - В ) ,
изм ен ен и ю о х р а н я е м ы х тер р и т о р и и и с т р у к т у р н ы х
элемен­
тов внутри них, а т а к ж е по х а р а к т е р у отнош ении
между
р а б о ч и м и из р а зн ы х семей.
РЕЗУЛЬТАТЫ
НАБЛЮ ДЕНИЙ
Д л я вы я сн ен и я в л и я н и я т е р р и т о р и а л ь н о й
ко н ку ренц ии
па р а зв и т и е м у р а в ь и н ы х колоний
нами
рассматриваю тся
три в о з м о ж н ы х в а р и а н т а их с у щ е с т в о в а н и я : при отсутствии
к о нкуренции, при н а л и ч и и т а к о в о й
и в условиях террито­
р и а л ьн о й б л о к а д ы .
Р а з в и т и е колон ии при отсутствии т е р р и т о р и а л ь н о й к о н к у ­
ренции. П р и м е р о м ,к о г д а т е р р и т о р и а л ь н а я к о н к у р е н ц и я о т с у т ­
ствует, м о ж е т с л у ж и т ь ко л о н и я СА-3 в к в а р т а л е 22 В ерхнеК л я з ь м и н с к о г о л е с н и ч е с тв а (Р и с. 1). М а т ер и н с к и й м у р а в е й ­
ник F. a q n ilo n ia А-3 им еет еди нственны й отводок, у д а л е н ­
ный от него на р а с с т о я н и е 110 м. И н ы х г н е зд F. a q n ilo n ia
или д р у ги х видов F o rm ic a , о к а з ы в а ю щ и х возд е й с тви е на
д а н н у ю колонию , в н а с а ж д е н и и нет. М у р а в ь и м огли с в о б о д ­
но и з б и р а т ь м е с та п осел ения и о р и е н т и р о в а т ь дороги. О т ­
водок А-2 в течение всего л е тн е го с е зо н а 1966 г. бы л с в я ­
з а н с м а т е р и н с к и м гнезд ом о ж и в л е н н о й
о б м е н н о -ко р м о во й
дорогой,
по которой
осущ ествлялась
п ер ен о ск а са м о к ,
р а б о ч и х и м о л оди , а т а к ж е т р а н с п о р т и р о в а л и с ь п а д ь с р а с ­
п о л о ж е н н ы х в д о ль д о р о г д е р е в ь е в и стро и тел ьн ы й м а т е р и а л .
В ию не — а в гус те 1966 г. н ам и о п р е д е л я л а с ь п р и н а д л е ж ­
ность д ан н о й дороги. В к а ч е с т в е п о к а з а т е л е й б ы л и и с п о л ь ­
зо в а н ы р а з л и ч н ы е х а р а к т е р и с т и к и , н е п о ср е д с тв ен н о с в я з а н ­
ные со с т ат у со м о х р а н я е м о й те р р и т о р и и у р ы ж и х л е с н ы х
— 188 —
риторин 12— 15 августа 1967 г.; 4 — корм овые дороги;
5 — г н ез­
д а F. a q u ilo n ia Y arrow ; 6-— д е р ев ь я с к олониям и тлей; 7 — гнезда
M y rm ica r u b r a L.; 8 —j количество рабочих м урав ь ев на обменнокорм овой дороге 2 2 / V l iI 1966 г.; 9 — ширина
обменно-кормовой
дороги 22/VI1I 1966 г.
м у р а в ь е в . Д о п о л н я я д р у г д р у га , эти х а р а к т е р и с т и к и д а л и
четкую к а р т и н у в з аи м о о т н о ш ен и й
семей
и использования
ими т е рр и тор и и . Н а и б о л е е з а м е т н ы м п о к а з а т е л е м
принад­
л е ж н о с т и у ч а с т к а к том у или ин ом у гн езд у я в л я е т с я п о с е ­
щ ен ие м у р а в ь я м и д е р е в ь е в с ко л о н и я м и тлей.
Поднимаю ­
щ иеся на д е р е в ь я тро пы
обязательно ориентированы
му­
р а в ь я м и на свое гнездо, и в первом п р и б л и ж е н и и ко р м о в ы е
уч ас т ки б ы ли о п р е д е л ен ы по ним. В с л у ч а я х , ко г д а п о т р е ­
бовалось дополнительное
подтверж дение
принадлеж ности
д е р е в ь е в к т о м у или ин ом у гнезду, п р о и зв о д и л о с ь мечение
с б о р щ и к о в п ад и и п р о с л е ж и в а л и с ь н а п р а в л е н и я их д в и ж е ­
ния в н а г р у ж е н н о м состо ян ии (у д е р е в ь е в 7, 8, 9). С л у ч а е в
с о в м е с тн о го и с п о л ь з о в а н и я кол он ий тлей м у р а в ь я м и
обоих
гн е зд в д ан н о м с л у ч а е о б н а р у ж е н о не бы ло. М у р а в ь и
от­
в о д к а п о с е щ а л и тлей на д е р е в ь я х 1- 6, с б о р щ и к и п ад и м а ­
тер инск ой сем ьи - - на д е р е в ь я х 7, 8, 9 и други х, р а с п о л о ­
ж е н н ы х в о к р у г своего гнезд а. П у с т ы е коконы м у р а в ь и в ы н о ­
— 189 —
ся т з а п р е д е л ы гн е зд о в о г о у ч а с т к а (Д л у с с к и й , 1965). П р я ­
м ы е н а б л ю д е н и я п о к а з а л и , что р а б о ч и е м у р а в ь и из о т в одк а
вы носил и пусты е ко к о ны на р а с с т о я н и е 16— 18 м от гнезд а
(в н а п р а в л е н и и к гн езд у А -3). Р а б о ч и е м а т е р и н с к о й сем ьи
в ы н о си л и коконы к 85— 87 м об м е н п о -к о р м о в о й дор оги . Учет
н а п р а в л е н и я перено со в с т р о и т ел ь н ы х м а т е р и а л о в
(еловой
хвои) п о к а з а л , что в г н е зд о А-2 хвою д о с т а в л я ю т с о т р е з ­
ка 0 — 30 м, а в гнездо А-3 с о т р е з к а 8 5 — 110 м о б м е н н о -к о р ­
м овой дороги. П р и этом отм еч ены сл учаи, ко г д а в о з в р а щ а ю ­
щ и еся с п а д ь ю р а б о ч и е по д о р о ге с х в а т ы в а ю т х воин ки или
другие мелкие строительные м атери алы
и п р и н о с я т их в
гнездо, с о в м е щ а я т а к и м о б р а з о м ф у н кц и и с б о р щ и к о в п ад и
и строителей. Н а о т р е зк е 2 0 — 60 м о б м е н н о -к о р м о в а я
дорога
п р ох од и т
между
группами
гнезд
муравьев
M y rm ic a r u b r a L. Э то т вид я в л я е т с я ко н к у р е н т о м F o rm ic a ,
и его г н е зд а об ы чно в ы т ес н я ю т с я по с л е д н и м и на о к р а и н ы
о х р а н я е м ы х те р р и т о р и й и в н е й т р а л ь н ы е зоны. З д е с ь б л и ­
ж а й ш и е из гнезд M y r m ic a ru b r a L. н а х о д я т с я на р а с с то я н и и
20 — 40 см от дороги. П р о х о д я щ и е по д о р о ге м у р а в ь и и с х о ­
д я щ и е с нее р а зв е д ч и к и б е з р а з л и ч н ы по о тно ш ен ию к в с т р е ­
ч а ю щ и м с я м у р а в ь я м M y rm ic a .
П р и в е д е н н ы е вы ш е д а н н ы е хо ро ш о н а к л а д ы в а ю т с я
на
к р и в у ю ш ирин ы дороги. И з г р а ф и к а (рис. 1) видно, что на
у ч а с т к е 12— 90 м ш и р и н а д о р о ги почти не м ен я ется . И м е ю т ­
ся л и ш ь н е б о л ьш и е к о л е б а н и я , с в я з а н н ы е с н е р о в н о ст я м и
м и к р о р е л ь е ф а и х а р а к т е р о м р асти тел ьн ости . М у р а в ь и ид ут
на этом у ч а с т к е стр ого п а р а л л е л ь н ы м и р я д а м и , в основном
это рабочие, з а н я т ы е о б м е н н ы м и
операциями.
С д о ро ги
с х о д я т т о л ь к о о т д е л ь н ы е особи, но и они не у д а л я ю т с я от
нее б о л е е чем на 1 м, б ы ст р о в о з в р а щ а я с ь об р ат н о . С л е д у е т
отм етить, что ин тен си вность по с ещ е н и я м у р а в ь я м и тлей на
д е р е в ь я х 7, 8, 9 б ы л а н е в е л и к а и не с к а з ы в а л а с ь на общ ей
к а р т и н е д в и ж е н и я по дороге. М а к с и м а л ь н а я д н е в н а я о х р а ­
н я е м а я т е р р и т о р и я обоих г незд о п р е д е л я л а с ь п р я м ы м
на­
б л ю д е н и е м , к а ж д а я из п р о в е д е н н ы х г р а н и ц — с р е д н я я
из
р е з у л ь т а т о в н аб л ю д е н и й , п р о в е д е н н ы х в п о с л е д у ю щ и е 3 дня.
К о л е б а н и я м е ж д у эт и м и в е л и ч и н а м и бы ли н евел ик и. М ечение на д ор о ге п о к а з а л о , что с в я з ь м е ж д у г н е з д а м и о с у щ е с т ­
в л я е т с я д о в о л ь н о постоянной группой
рабочих муравьев,
к о т о р а я не п р о н и к а е т на т е р р и т о р и ю ч у ж о г о гнезд а.
22 а в г у с т а 1966 г. н а д в е н а д ц а т и з а р а н е е п од го то вл е н н ы х
ко н тр о л ь н ы х п л о щ а д к а х б ы л о п р о и зв е д е н о ф о т о г р а ф и р о в а ­
ние с ц ел ью о д н о в р е м е н н о г о о п р е д е л ен и я к о л и ч е с т в а р а б о ­
чих на р а з л и ч н ы х о т р е з к а х дороги. К о н т р о л ь н ы е п л о щ а д к и
р а з м е р о м 0,6X 1,0 м р а с ч и щ а л и с ь , в ы р а в н и в а л и с ь и п о к р ы ­
в а л и с ь песком. П е р в а я и д в е н а д ц а т а я п л о щ а д к и б ы ли у с т ­
роены в о зл е гнезд, а о с т ал ь н ы е д е с я т ь р а с п р е д е л е н ы по д о ­
роге с д е с я т и м е т р о в ы м и н т е р в а л о м . М у р а в ь и
во зо б н о в и л и
—
190
—
н о р м а л ь н о е д в и ж е н и е ч ерез 1,5— 2,0 часа. П р о ц е с с
съ е м ки
з а н я л м енее 10 мин., в течение к о т о р ы х не п р о и з о ш л о н и к а ­
ких т е м п е р а т у р н ы х к о л е б а н и й и см ены погоды, т а к что р е ­
з у л ь т а т ы м о ж н о с ч и та т ь о д н о вр е м е н н ы м и .
П о полученны м
к а д р а м п о д с ч и т ы в а л и ко л и ч е с т во в неш них рабочих, не п о д ­
р а з д е л я я их по н а п р а в л е н и я м д в и ж е н и я . В н утрен н и е р а б о ­
чие и лич инки, п е р е н о с и м ы е из одного г н е зд а в д ругое, не
уч и т ы в а л и сь, т а к к а к их к о л и ч е с т в о пр и м ер н о равно. П о л у ­
ч ен н а я к р и в а я и з о б р а ж е н а на рис. 1. Н а о т р е зк е 25-—65 м
кол и честв о м у р а в ь е в б ы л о о д и н а к о в ы м (27— 30 особей
на
0,4 м д л и н ы д о р о г и ) . Ч и с л о р а б о ч и х м у р а в ь е в , о к а з а в ш и х ­
ся на д в а д ц а т о м , с е м и д ес я т о м и в о с ьм и д е с ят о м м е тр а х , о т ­
л и ч а е т с я от п р е д ы д у щ е г о за счет с б о р щ и к о в п ад и, о б с л у ­
ж и в а ю щ и х д е р е в ь я 6, 8 и 9. Все п р и в е д е н н ы е в ы ш е д а н н ы е
г о в о р я т о том, что м а т е р и н с к а я с е м ья и о т в о д о к и с п о л ь з у ­
ют у ч астки , не т о л ь к о обо соб л енны е, но и п р о ст р а н ст в е н н о
у д а л е н н ы е д р у г от д р у г а , а у ч а с т о к об м е н н о -к о р м о в о й д о ­
роги с 20 по 90-й м етр п о м и м о о бмен ной ф ун кц и и не несет
почти н и к а к о й н а гр у зк и .
В ко н це се зо н а с в я з ь м е ж д у м а те р и н с к о й сем ьей и о т в о д ­
ком о с л а б л а , м а с с о в ы е осенние об м ен ы в кол он ии не б ы ли
проведены . Весной д о р о га , с в я з ы в а ю щ а я гнезд а, не в о с с т а ­
н ов и лась. Г н е зд а им ел и те п е рь пр и м ер н о
равные р азм е­
ры. В а в гус те 1967 г. г р а н и ц ы о х р а н я е м ы х те р р и т о р и й обоих
г незд о п р е д е л я л и с ь повторно. М а т е р и н с к а я с е м ь я
владела
у ч ас т к о м , п р а к т и ч е с к и не о т л и ч а ю щ и м с я от пр ош л о годнего .
С о х р а н и л и с ь все к о р м о в ы е д о ро ги и колон ии тлей (п о с л е д ­
ние за иск лю чен и ем колоний на д е р е в ь я х 7, 8, 9 ). К о р м о ­
вой у ч а с т о к о т в о д к а вы рос в н е с к о л ь к о р аз. М у р а в ь и п р о ­
л о ж и л и н е с к о л ьк о новы х д о р о г к новы м
колониям
тлей.
С о х р а н и л о с ь н е с к о л ь к о колоний тлей и в д о л ь с т ар о й д о роги
(д е р е в ь я 4, 5, 6, единичны е м у р а в ь и из о т в о д к а с т а л и п о с е ­
щ а т ь дер_ево 7 ). О т р е з о к д о ро ги 0 —40 м, п р и л е г а ю щ и й к
б ы в ш е м у отводку, с о х р а н и л с я и ф у н к ц и о н и р о в а л весь сезон
1967 г. к а к к о р м о в а я д о р о га , п р и м ы к а ю щ а я к нем у и с п о л ь ­
зуем ая территория расш и рилась и наметились две
новы е
д о р о ги в б л и з к и х н а п р а в л е н и я х . В то ж е в р е м я полностью
в ы п ал о т р е зо к д о р о ги 60 — 90 м, п р и м ы к а ю щ и й к м а т е р и н ­
с к о м у гнезду, где в 1966 г. н а б л ю д а л а с ь о д и н а к о в а я п л о т ­
ность п о т о к а р а б о ч и х м у р а в ь е в и ш ир ин а дороги.
Р а з в и т и е ко л о н ии в у с л о в и я х т е р р и т о р и а л ь н о й к о н к у р е н ­
ции. С е м ь я м у р а в ь е в F. lu g u b r is Л - 7 (Д к = 2,0 м, В = 0,8 м ),
р а с п о л о ж е н н а я в к в а р т а л е 21 В е р х н е - К л я з ь м и н с к о г о л е с н и ч е ­
ства, л е то м 1966 г. и м е л а три о т в о д к а (Л -1, Л -2, Л -3 ) и три
к о р м о в ы е почки (П К -4 , П К -5, П К - 6 ) . К о л о н и я н а х о д и т с я в
о д н о р о д н ы х у с л о в и я х о б и т ан и я (е л ьн и к -ки сл и чн и к, 50 лет,
п о л н о т а 0,7). С юга, в осто ка и ю г о -з а п а д а п о д о п ы т н а я к о ­
л о н и я о г р а н и ч е н а т е р р и т о р и я м и д р у г и х семей F. lu g u b ris, а
191 —
с з а п а д а к о л он и е й F. a q u ilo n ia . Е д и н с т в е н н ы м н а п р а в л е н и е м
с в о б о д н ого р а з в и т и я кол о н ии в 1966 г. о с т а в а л о с ь с е в е р ­
ное. (Р и с. 2 ).
К л язь м и н с ко е лесничество, к в а р т а л 21):
1 — дороги, имевш иеся к августу 1966 г.; 2 — дороги, п ро л ож ен ны е
в августе— сентябре 1966 г.; 3 — дороги, п ро л ож ен н ы е в 1967 г ;
4 — материнские гнезда; 5 — отводки; 6 — к о рм овы е почки; 7 — гне­
зд а других колонии;
8 — д е р ев ь я
с к о лониями
тлен (отмечены
т о лько упом ин аю щ иеся в тексте)
О т н о ш ен и я м е ж д у с е м ь я м и в кол он ии в 1966 г. были
ра зл и ч н ы м и . К о р м о в ы е почки
( П К - 4 ; Д = 0,45 м; В = 0,3 м;
П К — 5: Д = 0,6 м, В - 0 , 3 5 м; П К - 6 : Д = 0,45 м, В = 0,3 м)
не и м ею т собственн ой те р р и т о р и и
( З а х а р о в , 1967). Ф у р а ­
ж и р ы м а т е р и н с к о й сем ьи д о м и н и р у ю т на п р и л е г а ю щ и х д о ­
р о г а х и д е р е в ь я х . Все н а с е л е н и е к о р м о в о й почки с о с т а в л я ­
ют почти и с к л ю ч и те л ь н о внеш ние рабочие, п р и несенны е с ю ­
д а весной и в о з в р а щ а е м ы е в м а т е п и н с к с с г н е зд о осенью.
Х а р а к т е р н о , что дороги, и д у щ и е ч ерез ко р м о в ы е почки, я в ­
л я ю т с я п р о д о л ж е н и е м к о р м о в ы х д о р о г м а т е р и н с к о г о гнезда.
В опрос о м есте к о р м о в ы х почек в ж и з н и колон ии ост ае т с я
п о к а о ткры ты м .
С ем ьи Л - 7 и Л -9 п р о и зв о д и л и п осто янны е о б м ен ы
мо­
л о д ь ю и вну тр ен н и м и раб о ч и м и ,
фуражиры
м а те р и н ск о й
сем ьи п о я в л я л и с ь на те р р и т о р и и з а п а д н е е о т в о д к а Л -9 и
д о с т а в л я л и в м а т е р и н с к о е г н е зд о д обы чу. С б о р щ и к и п ад и
~
192
—
из г н е зд а Л - 7 э к с п л у а т и р о в а л и ко л о н ии т л е й о кол о гн е зд а
Л -9 , р а з м е р ы ко т о р о го б ы ли в эт о в р е м я т а к и м и : Д к = 0 , 9 м,
В = 0,5 м. М е ж д у к о р м о в ы м и у ч а с т к а м и семей Л - 7 и Л -9
не б ы л о р а з р ы в а , а пусты е ко к о ны вы н о с и л и с ь из г н е з­
д а Л - 7 з а гн езд о Л-9.
О тсутствовал разры в м еж ду территориями материнского
г н е зд а и б о л е е в зр о с л о г о о т в о д к а Л - 3 ( Д в = 1 , 3 м, Д к = 1 , 0 м,
В = 0,5 м ) . Н о зд е с ь у ж е в 1966 г. им е л о с ь три с у щ е с т в е н ­
ны х отли чи я от п р е д ы д у щ е й о бм ен ной пары . О т в о д о к о т д е ­
л я л с я от м а т е р и н с к о г о г н е зд а ко р м о в о й почкой П К -6 , у ч а ­
с т в о в а л в « с о в л а д е н и и » к о р м о в ы м и п о ч к а м и П К - 4 и П К -5
и б ы л п р о м е ж у т о ч н ы м звено м в серии Л -7 ; Л -3 ; Л -1 . Ф у р а ­
ж и р ы из м а т е р и н с к о г о г н е зд а не п р о х о д и л и з а п а д н е е г н е з ­
д а Л -3 , а на д о р о г у Д - 2 в ы х о д и л и т о л ь к о особи, с в я з а н н ы е
с обм ен ом . К о л о н и и тлей на д ер е в ь я х , р а с п о л о ж е н н ы х у
д о р о г Д -4 и Д -5 , п о с е щ а л и с ь м у р а в ь я м и из обеи х сем ей с
п р е о б л а д а н и е м р а б о ч и х из м а т е р и н с к о г о гн езд а. С о о т н о ш е ­
ние ко л и ч е с т в а ф у р а ж и р о в на д о р о г а х Д - 8 и Д - 3 о кол о
П К -4 в и ю л е 1966 г. р а в н я л о с ь 1 :6.
Н а ином у р о в н е н а х о д и л и с ь о тно ш ен ия м е ж д у м а т е р и н ­
ской с ем ьей и о т в о д к о м Л -1. П о д о р о г е Д - 2 л е т о м 1966 г.
не п р о и зв о д и л о с ь п ереносов м о л о д и и р а бо ч и х, а л и ш ь о с у ­
щ е с т в л я л с я н е зн а ч и т е л ь н ы й п и щ ево й обмен. В п е р в ы х ч и с ­
л а х августа и эта связь прекратилась. К этому времени о т­
во д о к Л-1 ( Д в = 1 , 6 м, Д к = 1 , 1 м, В = 0,8 м) п р е д с т а в л я л с о ­
бой у ж е в зр о с л ы й м у р а в е й н и к с р а з в и т ы м в а л о м
и остро­
кон ич еским куп ол ом . В отли чи е от г н е зд Л - 9 и Л - 3 у него
и м е л а с ь сеть дорог, п р о л о ж е н н ы х в н е з а в и с и м ы х от м а т е ­
рин ского г н е зд а н а п р а в л е н и я х , а р а з м е р ы о х р а н я е м о й т е р ­
ритории д ости гл и 0,4 га. Ф у р а ж и р ы из о т в о д к а Л-1 н а ч а л и
с о б и р а т ь д о б ы ч у и о хо титься за н а с е к о м ы м и на д о р о г е Д -2,
з а н я в о к о л о '1/3 ее дли ны . П о с л е о т д е л е н и я о т в о д к а этот
о т р е зо к с т а л к о р м о в о й д ор огой сем ьи Л -1 , а у ж е в конце
а в г у с т а 1966 г. с ем ья Л-1 о б р а з о в а л а
свой пер вы й
отво­
д о к Л-40.
В 1967 г. о тво дк и з н а ч и т е л ь н о в ы р ос л и и о к р е п л и (Л-9:
Д в = 1,7 м, Д к = 1 , 2 м, В = 0,6 м; Л -3; Д в = 1,8 м, Д к = 1 , 4 5 ,
В = 0,65 м ), в то в р е м я к а к р а з м е р ы м а т е р и н с к о г о г н е зд а о с ­
т а л и с ь п р е ж н и м и . В с е н т я б р е 1967 г. с ем ья Л-1 о б р а з о в а л а
е щ е д в а н о вы х о т в о д к а Л-41 и Л -45. И з м е н и л о с ь с о о т н о ш е ­
ние сил п о д р о с ш и х о т в од к ов и м а т е р и н с к о й семьи, и з м е н и л ­
ся х а р а к т е р их отнош ений, п р о и зо ш е л новы й п е р е д е л т е р р и ­
тории внутри колонии. П р о д о л ж а л а б у р н о р а з в и в а т ь с я сеть
дор ог. Н а и б о л е е си л ьн ы й о т в о д о к Л -3 п р е к р а т и л в 1967 г.
об м ен о с о б я м и с м а т е р и н с к о й семьей. В се л е т о с о х р а н я л а с ь
очень у з к а я д о р о г а с н е зн а ч и т е л ь н ы м
п и щ евы м
обменом.
О сенний м а с с о в ы й об м ен м е ж д у с е м ь я м и Л - 7 и Л - 3 не со ­
с т о ял с я . О т в о д о к Л - 3 п е р е х в а т и л « ин ици ати ву» на д о р о г а х
— 193 —'
Д -4 и Д -5. Теперь д о р о га Д - 8 с т а л а с ам ой о ж и в л е н н о й ц
ш ирокой в колонии, и то в р е м я к а к д о р о г а Д -3 п р и ш л а в
у п а д о к . В ию ле 1967 г. со отнош ен ие ф у р а ж и р о в на д о р о га х
Д - 8 и Д -3 о ко л о П К -4 с о с т а в л я л о 1 3 : 1 у ж е в п о л ь зу г н е з ­
д а Л-3. С оотв етствен н о и о сн о вн ая м а с с а
д обы чи с этого
у ч а с т к а с т а л а по с т у п а т ь в гн е зд о Л -3. К р о м е того, этот о т ­
водок п р о л о ж и л д в е новы е д ор оги : Д-11 д ли н ой 65 м и, что
особен но в а ж н о , д о р о гу Д -9. Э та д о р о г а н а п р а в л е н а в глубь
т е р ритор ии, р а н ее п р и н а д л е ж а в ш е й гн е зд у Л -7 . К а к бы
в
ответ на это, м а т е р и н с к а я с е м ь я п р о в о д и т д о р о гу Д -10,
п р е д у п р е ж д а ю щ у ю д а л ь н е й ш у ю эк с п а н с и ю о т в о д к а в ю ж ­
ном н а п р а в л е н и и . М е ж д у д о р о г а м и Д -1 0 и Д - 9 в о зн и кл о
н е й т р а л ь н о е п р остр анств о. Н е й т р а л ь н ы е п р о с т р а н с т в а о т м е ­
чены п м е ж д у ко р м о в ы м и у ч а с т к а м и гнезд Л -1 , Л -3 , Л-9,
Л -1 . П р о и зо ш л и изм е н ен и я и иа д ор о ге Д -1. О т в о д о к Л -9
п р о л о ж и л новые дороги, у с и л и л д о р о гу Д -7. Ф у р а ж и р ы из
м а т е р и н с к о г о г н е зд а у ж е не п р о п у с к а ю т с я
на охотничьи
дороги о тво дк а, а д о б ы ч а п о сту п ает о тсю д а т о л ь к о путем
обменов. Т е п е р ь у ж е ф у р а ж и р ы из д очерн ей семьи
ох о т и ­
л и с ь и в д о л ь д е с я т и м е т р о в о го о т р е зк а д о р о ги Д -1. Г р а н и ц а
п р о л е г л а зд е с ь возле крупной ели, на р а з н ы х в е т в я х к о т о ­
рой р а з м е с т и л и с ь колонии тлен,
принадлеж ащ ие
каждой
из семей. П р и этом по д ер е в у с п р о т и в о п о л о ж н ы х сторон
пр о л е гл и две о т д е л ь н ы е дороги. А м е ж д у тем, все л ето
сем ьи о с у щ е с т в л я л и интенсивный о б м ен о собям и , з а в е р ш и в ­
ш ийся м а с с о в ы м и осенними пе ре х од а м и , что я в л я е т с я п р и ­
зн а к о м прочны х к о л о н и а л ь н ы х с в я зе й м е ж д у с е м ь я м и (М арнковскпй, 1962). П а р а л л е л ь н о с и зм е н ен и я м и ,
происшед­
ш им и в колонии з а 1967 г., отм ечено р е зк о е у ве л и ч ен и е по
с р а в н е н и ю с 1966 г. к о л и честв а д е р е в ь е в с к о л о н и я м и тлей
на у ч астке, о с т а в ш е м с я во вл а д е н и и м а те р и н с к о й семьи.
Р а з в и т и е колонии в у сл о ви я х т е р р и т о р и а л ь н о й б л о к а д ы
На
рис. 3. и з о б р а ж е н а
ч асть естественной
поп уляц ии
F. lig itbris в к в а р т а л е 40 В е р х н е - К л я з ь м и н с к о г о л е с н и ч е с т ­
ва. С юга р а н р о с т р а н е н и е м у р а в ь е в о п р е д е л я е т с я гр аниц ей
л е с а , с в осто ка -- за б о л о ч е н н о й низиной. М у р а в ы ь о б и т аю т
в с р е д н е в о зр а с т н о м р а зн о п о л нотном е л ь н и к е -зе л ен о м о ш н и к е
с р а зв и т ы м и подростом и под л еском . Р а с с м а т р и в а е м а я часть
п о п у л я ц и и состоит из восьм и колон ий
и д в у х одиночных
сем ей ( г н е зд а 121 и 133). Н а и б о л е е си л ьн ы м и с е м ь я м и в
п оп уляц ии я в л я ю т с я семьи
121, 127, 131, 143, 144. С ем ьи
130, 138, 140, 146, 153 п р е д с т а в л я ю т собой отво дк и, сем ьи
139, 122, 123 - - в зр о с л ы е отводки, а сем ья 133
отделив­
ш ийся о т в одо к сем ьи 143. Д о р о г и семьи 144 и сем ьи 129
п р е г р а д и л и путь ос т ал ьн ы м
ко л о н и я м
на з а п а д , а семьи
131 и 135 со своим и о т в о д к а м и з а к р ы л и в о зм о ж н о с т и р а с ­
сел ен и я в северном н а п р а в л е н и и . В нутри
образовавш егося
т а к и м о б р а з о м у ч а с т к а р а с п о л о ж е н о сем ь в зр о с л ы х
семей,
— 194 —
Рис. 3.
Р а зв и т и е колоний п у слови ях т ерриториальной
бл о к а д ы
( F o rm ic a l u g u b r i s Z ett.), В е рх не-К л я зьм инск о е лесничество, к в а р т а л 40:
1 — в зрослое гнездо; 2 — отводок; 3 — к о р м о в а я почка; 4 — б р о ­
ш енное гнездо; 5 — м ур ав ь ины е дороги; 6 — г рани ца участка, з а ­
селенного м у р ав ь ям и ; 7 — г раннцы о х р а н я ем ы х
тер риторий (про­
ведены по середине нейтр ал ьны х п р о с т р а н с т в ) ; 8 — заболоченный у ч а с то к
— 195 —
д в а о т в о д к а и ч ет ы р е к о р м о в ы х почки. В ч еты р ех о к р у ж а ю ­
щ и х к о л о н и я х ч еты ре в з р о с л ы х сем ьи и ш есть отводков
д в а из них б ы ли о сно ваны в 1967 г. Н а те р р и т о р и и « з а п е р ­
тых» колон ий р а с п о л о ж е н о д е в я т ь б р о ш е н н ы х г н е зд — !1а
у ч астке,
нем ного п р е в ы ш а ю щ е м
1 га.
П оследнее
ц'{
них (128) б ы л о б р о ш е н о весной
1967 г. П о к а з а т е л ь н о ц
с р а в н е н и е го дового п р и р о с та в к а ж д о й из групп.
Суммар­
ный д и а м е т р г незд внеш ней группы с о с т а в л я л
в 1966 г.
1105 см, а в 1967 г. у в е л и ч и л с я до 1250 см, т. е. бо лее чем
на 10% . З а это ж е в р е м я с у м м а р н ы й д и а м е т р гнезд в н у т р е н ­
ней группы у м е н ь ш и л с я с 1290 д о 1240 см - - на 4 % . П а ­
р а л л е л ь н о е р а с п о л о ж е н и е д о р о г гнезд 121, 127, 142 с в и д е ­
т е л ьс т в у е т о м а к с и м а л ь н о м
и с п о л ь з о в ан и и эт и м и с е м ья м и
ох отничьих уч астко в.
П о -ви д и м о м у , б о р ь б а
з а охотничьи
у годь я очень о с т р ая . О постоянном д а в л е н и и п а те р р и т о р и ю
к о н к у р е н т а г ов ор и т и изги б д о ро ги 131 — 138 в р а й о н е к о р ­
мовой почки П К -4 . В этой ж е зоне н а х о д я т с я д в а б р о ш е н ­
ны х гн езд а, п р и н а д л е ж н о с т ь
к о то ры х
т еп ерь
у ст ан о ви т ь
у ж е н е в о зм о ж н о . Х а р а к т е р н о , что и д р у ги е б р о ш е н н ы е г н е з ­
д а р а з м е щ а ю т с я в б л и зи у с т а н о в и в ш и х с я г р а н и ц л и б о на
нейтральны х пространствах.
П оказательна
судьба
семьи
133. .О т д е л и в ш и сь от м а те р и н с к о й колонии, она о к а з а л а с ь на
у ч а с т к е меиее 0,1 га. И м е я зд е с ь д е в я т ь д е р е в ь е в с к о л о ­
ни ям и тлей, с е м ья о б ес п е ч и в а ет с е б я у г л е в о д н ы м питанием,
о д н а к о н е д о с т а т о к б ел к о во й пищ и у ж е с к а з ы в а е т с я н а ее
состоянии. З а д в а го д а гнездо не то л ь к о не вы р осл о , но и
н е с к о л ь к о осело, у м е н ь ш и в ш и с ь в р а з м е р а х . С е м ь я 133 ещ е
б о р ет с я за ко р м о ву ю т ерр и тор и ю , о чем сви д е те л ьс т ву е т, в
ч астности, тот ф акт, что д о р о г а 143— 139 о г и б а е т его б у к ­
в а л ь н о по д у ге (р а д и у с о м 11 м ) . О тм еч ены т а к ж е с т о л к н о ­
вения м у р а в ь е в >из гнезд 133 и 143.
ОБСУЖДЕНИЕ
РЕЗУЛЬТАТОВ
НАБЛЮ ДЕНИЙ
А н а л и з р е з у л ь т а т о в н а б л ю д е н и й в колон ии СА-3 п о к а з ы ­
вает, что ко р м о в ы е у ч ас т к и о т д е л ь н ы х семей этой колонии
п р о с т р а н с т в е н н о у д а л е н ы д р у г от д р у га , т. е. зд е сь им еет
м есто п р ер ы в и с т о ст ь т е рр и тор и и . Г н е зд о в ы е у ч а с т к и семей
А-2 и А-3 с с а м о г о н а ч а л а о т д а л е н ы д р у г от д р у г а и с в я з а ­
ны л и ш ь полосой об м е н н о -к о р м о в о й дороги, к о т о р а я
не
им еет д р у ги х ф ункции. Тот ф а к т , что у ч ас т о к дороги, п р и ­
м ы к а ю щ и й к м а т е р и н с к о м у г н е зд у с р а з у после от д е л е н и я
от в о д к а бы л брош ен,
гов о ри т о м а л о с ти его к ор м ов ого
зн а ч е н и я д л я м а т е р и н с к о й семыг. О тводок, с о зд ан н ы й на не­
б о л ь ш о м п л а ц д а р м е вне к о р м о в о г о у ч а с т к а м а тер и н с к о г о
гнезда, в д а л ь н е й ш е м с а м
о с в а и в а е т новую
тер риторию .
С л е д о в а т е л ь н о , в первом с л у ч а е о б р а з о в а н и е о тв одк а, свя— 196 —
|з а н о с р а с с е л е н и е м в и д а и не у щ е м л я е т в д а л ь н е й ш е м и н ­
т е р е с о в м а т е р и н с к о й семьи. З д е с ь не п ро и сх оди т п е р е д е л а
.т е р р и т о р и й , и м а т е р и н с к а я с ем ья им еет в о з м о ж н о с т ь н о р ­
м а л ь н о р а з в и в а т ь с я и о б р а з о в ы в а т ь новы е о тводки в новы х
н а п р а в л е н и я х . В то ж е в р е м я у д а л е н н о с т ь о т в о д к а и п р е р ы ­
в истость о х р а н я е м ы х те р р и т о р и й в колонии
способствую т,
''вероятно, б о л е е б ы ст р о м у о т ч у ж д е н и ю д о черн ей семьи.
'
П р и н ал и ч и и к о н к у р и р у ю щ и х семей и колон ий
форми­
р о в а н и е от во д к о в пр о и с х о д и т в у с л о в и я х
территориальных
и п и щ е в ы х ограничений . Э то п р и в о д и т к более р а з н о о б р а з ­
ным в за и м о о т н о ш е н и я м м е ж д у сем ья м и , у с л о ж н е н и ю с т р у к ­
туры колонии. М а т е р и н с к а я с ем ья в ы н у ж д е н а с о з д а в а т ь о т ­
во д ки на о к р а и н а х своего к о р м о в о г о у ч ас т к а . П о к а о тво д о к
м а л и не им еет собственной о х р а н я е м о й
т е р ри то ри и , это
не с к а з ы в а е т с я на эр го н о м и ке м а тер и н с к о й семьи.
О днако
в д а л ь н е й ш е м он им еет в о зм о ж н о с т ь
в ы т ес н ят ь
материн­
ский м у р а в е й н и к с к ор м ов ого у ч а с т к а , что и н а б л ю д а л о с ь
во втором с л у ч а е
(гн е зд а Л -7 и Л - 3 ) .
Развитие индиви­
д у а л ь н ы х о х р а н я е м ы х те р р и т о р и й внутри колоний
связано
с ростом от во д к о в и пр и в о д и т к у с кор е н и ю п роц есса ф е н о ­
типи ческого о т д а л е н и я семей. О с т р а я т е р р и т о р и а л ь н а я к о н ­
ку ре н ц и я , п р о и с х о д я щ а я при нал и ч и и о б м е н н ы х отнош ений
в нутри колон ии и д а ж е с овм естн ого и с п о л ь з о в а н и я некоторы:; ох отничьих угодий, с в и д е тел ь с т в у е т
о существовании
с л о ж н о г о и пока е щ е не изученного м е х а н и з м а р е гу л яц и и
в з а и м о о т н о ш е н и й семей в колонии. П р о д у ц и р о в а н и е о т в о д ­
к а п ри води т в конечном счете к с а м о и з о л я ц и и м а те р и н с к о й
семьи, потере ею источн иков пи щ евы х ресурсов. Д е й с т в и ­
тельн о, по сл е у т р а т ы о т в о д к а Л -1, с ем ья Л -7 им еет е д и н с т ­
венный в ы х од на север (рис. 2 ). Р а з в и т и е ее о тнош ений с
отводк ом Л - 3 д а е т о с н о в а н и я п о л а г а ть , что в ско ре п р о и зо й ­
д ет и его отде л е н и е от м а тер и н с к о й
колонии. И то гд а у
м у р а в е й н и к а - Л - 7 ос т ан е тс я т е р р и т о р и я , и с п о л ьзу я
ресурсы
которой, он в р я д ли с м о ж е т о с н о в ы в а т ь и в ы р а щ и в а т ь н о ­
вые отводки.
С е м ья Л - 7
о т р е а г и р о в а л а на у м е н ьш е н и е
охотничьего у ч а с т к а с о зд а н и е м новых колоний тлей, о б ес п е ­
ч и в а я себя у гл е во д н ы м питанием . О д н а к о получить д о п о л ­
ни те л ьн у ю б ел к о в у ю п и щ у она не в состоянии. В ы т е к а ю щ е е
от с ю д а и зм ен ен и е пи щ ево го б а л а н с а о т р и ц а т е л ь н о
сказы ­
в а е т с я на состоян ии м у р а в е й н и к а (O tto, 1962). И з - з а н е д о ­
статоч но сти б ел к о в о г о пи тан ия с ем ья не с м о ж е т п р о д у ц и р о ­
в а т ь н у ж н о е кол и честв о м олоди,
чтобы расти и усп еш н о
к о н к у р и р о в а т ь с д р у ги м и с е м ь я м и и к ол он и я м и . И з м е н я е т ­
ся с о отнош ен ие раб о ч и х каст, м у р а в ь и у т р а ч и в а ю т
бы лую
агр есси вно сть. С е м ья о с т а н а в л и в а е т с я в р азвитии , п р и х оди т
в у п а д ок.
О тсу тств и е в о зм о ж н о с те й к р а с се л е н и ю о б р е к а е т
мура­
в ейн ик на в ы р о ж д е н и е . М о ж е т о к а з а т ь с я , что с е м ья п о п а д а е т
— 197 —
в т а к и е у с л о в и я с н а ч а л а своего с а м о с т о я т е л ь н о г о с у щ е с т ­
в о в а н и я (г н е зд о 133, рис. 3). П ри ч и н ой б л о к а д ы , по м и м о
в н у т р и к о л о н и а л ь н ы х причин, м огут я в и т ь с я
межколониаль­
н а я к о н к у р е н ц и я и особенности у сл о в и й о б и т а н и я семей.
А н а л и з и р у я ко л о н ии F. lu g u b r is в к в а р т а л е 40, ин тересно
о тм ет и т ь н а л и ч и е у б о л ь ш и н с т в а к о л о н и а л ь н ы х м у р а в е й н и ­
ков внутренн ей группы гнезд, к о р м о в ы х почек и отсутствие
т а к о в ы х у семей внеш ней группы . О д н а к о это единичное
н а б л ю д е н и е не м о ж е т с л у ж и т ь осн ов ан и ем д л я к а к и х -л и б о
в ы в од ов в этом н ап р а в л е н и и .
Н е х в а т к а охотничьих угодий о б у с л а в л и в а е т о стру ю б о р ь ­
бу м е ж д у м у р а в е й н и к а м и , и с т о щ а ю щ у ю к о н к у р е н т о в
(М ар иковский , 1962).
Т а к и м о б р а з о м , р а зв и т и е сем ьи р ы ж и х л е с н ы х м у р а в ь е в ,
к р о м е вн у т р ен н и х ф а к т о р о в , о п р е д е л я е т с я п и щ е в ы м и р е с у р ­
сами кормового участка м уравейника и условиями террито­
р и а л ь н о й к о н кур енц ии. Э то д а е т в о з м о ж н о с т ь р е г у л и р о в а т ь
р а з в и т и е и р а с с е л е н и е м у р а в ь и н ы х ко л о н ий и ц е л ы х попул йци й путем их п е ри од и ч е с ко го и з р е ж и в а н и я , п р е д у п р е ж д а я
перенаселение и вы рож дение муравейников.
В Ы В О Д Ы
Р а з в и т и е колон ии р ы ж и х л е с н ы х м у р а в ь е в в з н а ч и т е л ь ­
ной м е р е о п р е д е л я е т с я у с л о в и я м и т е р р и т о р и а л ь н о й
конку­
ренции. П р и отсутствии последней о б р а з о в а н и е о т в о д к а с в я ­
з а н о с р а сс е л е н и е м вида. О б ы ч н о м а т е р и н с к а я
с е м ья в ы ­
н у ж д е н а с о з д а в а т ь о тво дк и на о к р а и н а х своей о х р а н я е м о й
т е р ри то ри и . П о я в л е н и е у п о д р а с т а ю щ и х от в о д к о в с о б с т в е н ­
ной о х р а н я е м о й т ер р и т о р и и п р и в о д и т к острой к о н к у р е н т ­
ной б о р ь б е м е ж д у с е м ь я м и одной колонии. И з м е н е н и е с о о т ­
нош ен и я сил о т д е л ь н ы х семей в ы з ы в а е т п е ред ел
кормовых
у ч а с т к о в и о тнош ений в колонии. П р о д у ц и р у я в т а к и х у с л о ­
в и я х отводки, м а т е р и н с к а я с ем ья с а м о и з о л и р у е т с я и п р и х о ­
дит в упадок. Периодическим изреж ивани ем
в определен­
ны х п р е д е л а х м у р а в ь и н ы х колоний
можно поддерж ивать
п о п у л я ц и ю в со стоянии ак т и в н о го р а зв и т и я .
Литература
Д л усск и й Г. М., 1965. О х р а н я е м а я терр и т о ри я у муравьев. Ж у р н а л
общ ей биологии, т. 26, вып. 4.
З а х а р о в А. А., 1967. О серийной стру к ту ре колоний р ы ж и х лесных
м уравьев. « М у ра в ьи и з а щ и т а леса», М а т е р и а л ы с им позиума по исполь­
зов а н и ю му равьев, М.
М ариковски й П. И., 1962. О вну тр ив идов ы х от нош ениях р ы ж е го л ес ­
ного м урав ь я. «Энт омологическое обозрение», т. 41, вып. 1.
С тебаев И. В., 1967. С т р у к т у р а и о р г ан и зац и я охотничьей т е р р и т о ­
рии лугового и черноголового м ур ав ь ев в степных л а н д ш а ф т а х
Запад­
ной и Восточной Сибири. «М ура в ьи и з а щ и т а леса», М а т е р и а л ы симпо­
зи у ма по использованию муравьев, М.
—. 198
Элтон Ч., 1934. Э кология жпвЛтных. В и о м с д п п , М.—Л.
B c rn d t G., 1934. E in i g e В с оЬ ас Ы и п к с п fiber die Bedeutun;;’ von F o r ­
m ica rufa und F. fu sc a bci F c r l e u t e n k a l n m i t a t e n — F o r s ta rc h iv , t. 10.
E lto n G., 1932. T e rr i to r y
a m o n g wood a n ts (Form ica rufa) a t Picket
Hill. J. Anim al. Ecol., b. 1.
I l u b c r R„ 1965.
U ritersuclnm tjen >;ur « R e p r a s e n i a n z * und E i n s t e l l u n "
dcr W a k l a m e is e n (Form., liym ., Ins.). - - C o l la n a V e r d e , Roma.
S t a g e r R., 1937.
T o p o g ra p h is e h c K o n s ta n z de r Strader)
bei F o rm ica
r u fo - p r a te n sis. — M itt. Schweiz. E n to m . Ges., t. 16.
O tto IX, 1962. Die roten W a k l a m e is c n . W it t e n b e r g L u th e r s t a d t ,
E. Г. М 0 3 0 Л Е П С К А Я ,
Jl. К .
НОПИКОВА
ЛЕСОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
З В Е З Д Ч А Т О Г О T КА Ч А- П И Л И Л Ь Щ И КА
В Б У З УЛУКСКОМ БОРУ
Л е с о х о з я й с т в е н н о е зн а ч е н и е в р е д и те л я о п р е д е л я е т с я р а з ­
м ером и д л и т е л ь н о с т ь ю д ей с тв и я его очагов, степенью и
х а р а к т е р о м п о в р е ж д е н и я н а с а ж д е н и и , вл ияни ем его на с о ­
стояние, п р и ро ст и п л од онош ение н а с а ж д е н и й ,
их у с той чи ­
востью, цен ностью и знач ением .
В настоящей
с т ат ь е
рассматривается
в р едо н осн ость
з в е зд ч а т о г о т к а ч а - ц п л и л ы ц н к а (A c a n th o ly d a p o stic a lis M a ts ,
( n e m o r a lis T h om s.) в у с л о ви я х Б у з у л у к с к о г о бор а, ц е н н е й ­
шего остр о в н о го л есн о го м а с с и в а на ю го-востоке
европей­
ской степной зоны. О чаги т к а ч а и зу ч а л и с ь н а м и в 196,5—
— 1967 гг. В р аб о т е и с п о л ь з о в ан ы т а к ж е д а н н ы е н а д з о р а за
о ч а г а м и т к а ч а л е с о п а то л о г о в У п р а в л е н и я л есн ого х о зя й с т в а
« Б у з у л у к с к п й бор» II. К. К л ю ш и н о н it II. С. Ч у м а к о в о й ,
ко то ры м а в т о р ы пр и н о ся т г л у б о к у ю
б л а г о д а р н о с т ь за
со­
д ей ств и е и п о м ощ ь в работе.
О вредн ом в л ияни и з в е зд ч а т о г о т к а ч а го в о р я т все
и с­
с л е д о в а т е л и , и зу ч а в ш и е его очаги. И м е ю т с я д а н н ы е о п о ­
терях- при р оста и п л о д о н о ш е н и я н а с а ж д е н и й и степени их
усыхания в очагах ткача.
В условиях
Бузулукского бора
-лот вопрос и з у ч а л с я Л. II. В о ро н ц о вы м (1959, 1963). О д ­
нако
существую щ ие
материалы
о
в редоносности
тка­
ча п р е д с т а в л я ю т с я нам нед о с та т о ч н ы м и и часто п р о т и в о р е ­
чивыми. Э то о б ъ я с н я е т с я тем, что б о л ьш и н с тв о а в торо в
р а с с м а т р и в а е т вредон осность
ткача
без
учета
сложной
с т р у к т у р ы его по п у ляц ий в о ч а г а х (см. стат ью Л . К- Н о в и ­
ковой в н а с т о я щ е м с б о р н и к е ).
В литературе
со верш ен н о
не описаны т а к ж е особенности в о с с та н о в л е н и я устойчиво— 199 —
ста йовреж денных насаждений,
с х е м а ти ч н о
д а н ы потери
п р и ро с та , б ез уч ет а и н д и в и д у а л ь н ы х
особен ностей
роста
сосны, п осл ед н и й в о пр ос п р е д с т а в л я е т ин терес и д л я п р о б ­
л е м ы х в о е г р ы зу щ и х н а с е к о м ы х в целом .
О ч аги з в е з д ч а т о г о т к а ч а в п е р вы е о б н а р у ж е н ы
в Б у зу л у к с к о м б о р у в 1953 г. С тех пор они н а б л ю д а ю т с я е ж е ­
годно, н е с м о т р я н а а к т и в н у ю и с т р е б и те л ьн у ю б о р ь б у с в р е ­
д и тел ем . Б о р ь б а про в о д и т ся с 1954 г. путем
х им и ческого
о п ы л и в а н и я , о п р ы с к и в а н и я и а э р о зо л ь н о й
обработки
на­
с а ж д е н и й п р е п а р а т а м и Д Д Т и Г Х Ц Г в пе р и о д л ё т а т к а ч а
и против л и ч и н о к п е р в ы х в о зр а с т о в. Н е с м о т р я на вы сокую
с м е р тн о с ть в р е д и т е л я в о б р а б а т ы в а е м ы х о ч аг ах , в о с о б е н ­
ности в п осл ед ние годы, при при м ен ении
вы с о ко ц ен тр и р о в а н н ы х м а с л я н ы х р а с т в о р о в , п л о щ а д ь о ч аго в т к а ч а в бору
о стается зн а ч и т ел ьн о й . Е е и зм е н ен и е за 14 л е г п о к а з а н о в
т а б л . 1.
К а к вид но из п ри в е д е н н ы х д ан н ы х , в с п ы ш к а
м а с с о во го
р а з м н о ж е н и я з в е з д ч а т о г о т к а ч а в Б у з у л у к с к о м б ору д л и т ­
ся у ж е 15 лет. Н а ч и н а я с 1958 г. и по н а с т о я щ е е в р е м я п л о ­
щ а д ь его о ч аго в в б ору е ж е г о д н о с о с т а в л я е т б о л е е 1000 га.
П о д л и те л ьн о ст и д е й с т в и я оч агов и о х в а т у п л о щ а д и н а с а ж ­
дений в Б у з у л у к с к о м б о р у с т к а ч о м не м о ж е т с р а в н и т ь с я
ни один х в о е -л и с т о гр ы зу щ и й вр еди тел ь.
А н а л и з и р у я пр и в е д ен н ы е в т а б л . 1 д ан н ы е , м о ж н о з а м е ­
тить, что п л о щ а д и оч агов в п р е д е л а х л еснич еств Б у з у л у к ского б о р а и зм е н я ю т с я по
о п р ед ел ен н ой
зак о н о м е р н о с ти .
Н а ч и н а я с ь на с р а в н и т е л ь н о
небольшой
п л о щ ад и ,
очаги
растут, д о с т и г а ю т м а к с и м у м а и за т е м в б о л ь ш и н с тв е с л у ­
ч а е в ' постепенно снов а у м е н ь ш а ю т с я . Э тот период, п о -в и д и ­
мому, за в и с и т не т о л ь к о от з а к о н о м е р н о с т е й и зм е н ен и я ч и с ­
л е нно сти с а м о г о в р е д и т е л я и п р о в о д и м ы х
мер б о р ь б ы
с
ним, но и с о о тветс тв у ет о п р е д е л е н н о м у в о з р а с т н о м у э т а п у
в ж и з н и ку л ьт у р . М а к с и м у м р о с т а п л о щ а д и о ч аго в н а б л ю ­
д а е т с я при п р е о б л а д а н и и на те р р и т о р и и л е с н и ч е с тв а к у л ь ­
тур в в о з р а с т е 12— 18 лет.
В у с л о в и я х Б у з у л у к с к о г о б о р а т к а ч в е с те ст ве н н ы х н а ­
с а ж д е н и я х очаги не о б р а з у е т . О тм еч ен т о л ь к о в ку л ь т у р а х .
Е д и н и ч н ы е п о в р е ж д е н и я сосен м о ж н о н а й ти
в культурах
д а ж е д о их с м ы к а н и я . З д е с ь их ч ас т о п р и п и с ы в а ю т о д и н о ч ­
ном у т к а ч у -п и л и л ы ц и к у ( A c a n th o ly d a
h ie r o g lip h ic a C h ris t.) .
В годы н а б л ю д е н и я очаги з в е з д ч а т о г о т к а ч а отм еч ены в
чисты х сосно вы х к у л ь т у р а х 12— 22 лет, к р а т к а я х а р а к т е р и ­
с т и к а и с с л е д у е м ы х о ч а г о в п р и в е д е н а в т а б л . 2.
С л е д у е т д о б а в и т ь , что по способ у п р о и зв о д с т в а х а р а к т е ­
р и зу е м ы е ку л ь т у р ы од нор одн ы . В се они с о зд а н ы по с п л о ш ь
п од готов л ен н ой почве р я д о в о й п о с а д к о й 2-л етн им и
саж ен­
ц а м и ( в о з р а с т ку л ь т у р н а м и посчитан от года с о з д а н и я ) , с
ч ислом п о с а д о ч н ы х м ест 10— 12 тыс. на га.
_
200 —
Таблица I
П л о щ ад ь очагов зв е зд ч а т о го т к а ч а -п и л и л ы ц и к а в
Л есничества
| 1954
1955
1956
1957 ! 1958
1959
Б у зу л у к с к о м
1969
бору
1961
(в г а ) и ее изм енения по годам
1962
1964
1963
1965
1966
1967
Борское
50
50
60
50
120
117
120
100
155
77
76
—
—
Скобелевское
—
—
30
50
152
450
500
500
403
150
—
57
150
150
Петровское
—
—
—
10
26
120
16
200
132
130
4
—
—
—
К р асно-З орьк ипск ое
—
—
—
84
244
350
350
350
241
120
30
25
120
120
30
30
—
99
163
16
33
—
—
6
16
16
31
4
—
—
—
—
Ком сомольское
Богат о в ск ое
—
Державинское
—
—
25
50
295
253
260
260
154
102
73
8
59
59
З а п о в ед н о е
—
—
—
—
220
47
120
56
473
523
600
730
600
587
16
16
288
290
200
113
92
307
83
73
73
7
30
1668
1433
1698
1801
1361
1106
936
1002
989
Боро в о е
опытное
Ш и р око вск ое
—
—
80
100
129
Челюскинское
И т ого
по
бору:
50
50
195
344
1186
Т аб ^ц а 2
К р а т к а я х а р ак т ер и с т и к а очагов зв е зд ч ат о го т кача
в 1965— 1967 гг.
№
пробы
ЛесинчРстьо,
квартал
ГолЬ1нV
К раткая х ар ак тер и ­
стика культур
Средн. d |
------ j п е н ь иокпЬки у с л о в и й п р о и з р а с т а ­ с р е д и . 11.|
дений \
ни я
1
Краг|[о-Зоры<!Ш- [ОС, 1954, рядов.,
ское, 15
П б „ пчв. суггесч., М.
1а
К р а с н о - З о р ь м ш - Ю С , 1954, рядов.,
ское, 10
Пб., пчи. супесч., М.
О
Ла
Скобелевское
2
Ю С, 1950, рядов.,
1— 11, пчв. пееч., свеж . Б.
(".нобелевское
20 а
1. пчв. иесч., спож., I:.
ЮС,
1949,
площ ад.,
0
5,0
й
5,0
8
То
S
(),()
Ш п роковское
92
Г)
7
а
9
1
j
Ю С, 1945, рядов.,
1, пчв. темп.-сер. пески, 3.
З а п о в ед н о е
50
Ю С , 1953, рядои.,
11, пчв.
слаб,
гумус
пески, Б.
1
З а п о в ед н о е
79
ЮС, 1953, рядов.,
j
11, пчв.
слаб.
гулпс.!
г**
пески, Б.
I
З а п о в ед н о е
80
в бору
Ю С, 1953, рядов.,
П, пчв. слаб, гумус,
пески, Б.
9
s,a
1965 — cpoj.iV
1905 — силык
1966 — слабое
1967 — снльнс
1905 — сильно
1966 — слабое
1907 — сильно
1 9 6 5 - сильно
1900 — средне
1967 - сильно
1965 — сильно
1966 — средне
1967 — снльнс
1965
1966
1967
слабо*'
местам
сред;!?
4
7~;
4 4
1965
1966
1967
слабее
средне
4
1965
1966
1907
cviauui
ысс/ал II
средне С
4
4.4
4.0
!
Meciji:
У с л о в и я п р о и з р а с т а н и я сосновы х ку л ь т у р л о ч а г а х 1 х а ­
р а к т е р и з у ю т с я I - I I к л а с с а м и бонитета, с у п е с ч ан ы м и и п е с ­
ч ан ы м и поч вам и. Типы
леса
р а з н о о б р а з н ы : Б (м ш и сты й
со с н я к пологих в с х о л м л е н и й ) ,
Е ( т р а а я н о -м ш п с т ы й
сос­
н я к ) , 3 (т р а в я н ы й со с н я к пологих в с х о л м л е н и й ), М
(д у б о ­
во-л и п ов ы й с о с н я к ) . П о с л ед н ее , а т а к ж е н а б л ю д а е м а я е ж е ­
годн о р а з б р о с а н н о с т ь оч аго в т к а ч а в п р е д е л а х
тер р и т о р и и
б о р а (см. т а б л . 1) с в и д е т е л ь с т в у ю т о том, что т р у д н о в ы ­
д е л и т ь п р е д п о ч и т а е м ы е т к а ч о м тины условий п р о и з р а с т а н и я
сосны. П о -в и д и м о м у , основное зн а ч е н и е при вы б о р е Ткачом
условий о б и т а н и я в Б у з у л у к с к о м б о р у им ею т состав,
воз­
раст, со м кн у то с т ь крон и и с к у сствен н ое п р о и с х о ж д е н и е н а ­
саждений. '
С р а в н и в а я эк ол оги че с ки е у с л о в и я в о ч аг а х т к а ч а в Бу— 202 —
З у л укск ом б о р у с л и т е р а т у р н ы м и д а н н ы м и по э т о м у в о п р о ­
су, м о ж н о с д е л а т ь в ы в о д о их б о л ь ш о м р а з н о о б р а з и и в
п р е д е л а х всего а р е а л а Ткача. Т ак, в С С С Р в Е в р о п е й с к о й
ч асти с т р а н ы т к а ч
занимает
преимущ ественно
сосновы е
к у л ь т у р ы д о 2 0 -л етн его в о з р а с т а , а в А зи а т с к о й ч а с т и —
о б р а з у е т очаги в е с те с т ве н н ы х с о с н я к а х р а зн о г о в о з р а с т а
(К о л о м и е ц , 1967). В с т р а н а х Е в р о п ы т к а ч
отм ечен и в
ес те с т в е н н ы х и в и с к у с ст ве н н ы х с о с н я к а х р а з н о г о в о з р а с т а
и р а зн о й эк о л о ги ч е с к о й х а р а к т е р и с т и к и ( К е л е р , 1957, 1964).
П р и в е д е н н ы е д а н н ы е с в и д е т е л ь с т в у ю т о ш ир око й э к о л о ­
гической п л а с т и ч н о с ти т к а ч а в п р е д е л а х его об ш и р н о г о
а р е а л а , что я в л я е т с я д о п о л н и т е л ь н ы м д о к а з а т е л ь с т в о м б о л ь ­
ш ой вредоносности.
К а к известно, д л я з в е з д ч а т о г о т к а ч а х а р а к т е р н о нал ич ие
м о р ф о -з к о л о г и ч ес к и х ф о рм
и с в я з а н н а я с этим
сложная
с т р у к т у р а п о п у л я ц и й в его о ч а г а х ( К е л е р , 1964; Н о в и к о в а ,
1967). Р а з л и ч н о е с о отн о ш е н и е р а н н ей и по зд ней ф о р м т к а ­
ча, о т л и ч а ю щ и х с я м е ж д у собой по с р о к а м р а зв и т и я , о б р а з у
ж и зн и , х а р а к т е р у п и та н и я , г е н ер а ц и и и устойчивости, о б у ­
с л а в л и в а е т р а зл и ч н ы й х а р а к т е р п о в р е ж д е н и я сосны
и сте­
пень вр е д о н ос н о с т и т к а ч а в р а з н ы х оч агах .
Т к а ч ра н н ей ф о р м ы (A. po stic a lis Miits. f. p r a e c o x W. К.)
в ы л е т а е т в первой д е к а д е м а я . С а м к и с р а з у ж е п р и с ту п а ю т
к к о п у л я ц и и и я й ц е к л а д к е и о т к л а д ы в а ю т яички п р е и м у щ е ­
ствен но на п р о ш л о г о д н ю ю хвою в н и ж н е й ч асти кроны
(д о 7 0 % ) . О т р о д и в ш и е с я лич инки
в третьей
декаде мая
п р и с т у п а ю т к п и та н и ю на п о б е г а х т е к у щ е го года, на к о т о ­
р ы х к эт о м у врем ени то л ь к о н а ч и н а е т с я о б осо б л е н и е и рост
хвоинок. П р и этом и з-за вы сокой с м ол и сто сти е щ е п о л ­
ностью ие о б о со б и в ш и х с я хво ин ок н а б л ю д а е т с я , к а к п р а в и ­
ло, в ы с о к а я см ер тн о с ть л и ч и н о к п ервого в о з р а с т а (от 20 до
5 0 % ) . С о х р а н и в ш и е с я л ич инки ранн ей ф о р м ы , у ж е н а ч и н а я
с т р е т ь е г о - в о з р а с т а , п е р е х о д я т па п и тан ие о д но л етн ей хвоей
и часто з а к а н ч и в а ю т его у ж е па д в у х -тр е х л е тн е й хвое.
М а с с о в ы й л ё т с а м о к поздней ф о р м ы (A. p o stic a lis M u ts.
f s e r o tin a W. К.) пр ои с х о д и т на исхо д е третьей д е к а д ы м а я .
Д л я яйцекладки самки сразу ж е перемещ аю тся
в верхние
части кроны , где о т к л а д ы в а ю т яички на т о л ь к о что о б о с о ­
би в ш и е с я хвоинки т е к у щ е го года. П р и этом пер и од я й ц е ­
к л а д к и у них р а с тя н у т, т а к к а к с о з р е в а н и е я и ц у с а м о к
про и схо ди т постепенно. О т р о ж д а ю щ и е с я ли ч и н к и в первойвторой д е к а д а х ию ня п р и с ту п аю т к п и тан ию ин тен си вно р а ­
стущ ей хвоей т е к у щ е го года ( з а в е р ш е н и е р о ста хвои п р о и с ­
ходит в тре тье й д е к а д е и ю н я ). С м е р т н о с ть л и ч и н о к п ер во го
в о з р а с т а , в ы з в а н н а я пи щ ев ы м и
факторами,
сравнительно
н е ве л и к а (до 8 % ) . Н а сос н а х с н о р м а л ь н о ра зв и т о й кроной,
не п о в р е ж д а в ш и х с я в п р е д ы д у щ и е годы, лич инки
поздней
ф орм ы з а в е р ш а ю т свое р а з в и т и е па хвое те к у щ е го года.
— 203 —
П р и н е д о с т а т к е пищ и они п е р е х о д я т в 5— 6 в о з р а с т е
н&
хвою п р о ш л ы х лет.
В с в я з и с у к а з а н н ы м и о со б е н н о с т ям и я й ц е к л а д к и и п и ­
т а н и я р а з н ы х ф о рм т к а ч а в его о ч а г а х
наблюдаются р а з ­
л и ч н ы е типы п о в р е ж д е н и я сосен, что б ы л о у ж е р а н е е
от­
м ечено н а м и (Н о в и к о в а , С о к о л о в , 1967). В о ч а г а х м о ж н о
в ы д е л и т ь три основн ы е типа п о в р е ж д е н и я :
- д е р е в о о б ъ е д е н о с верш и н ы (три верхние
м у т о в к и ),
на о с т ал ьн о й части кро н ы п о в р е ж д е н и я еди ничны или о т ­
сутствую т;
— д е р е в о о б ъ е д е н о в н и ж ней и частично в средн ей части
(три -четы р с м у т о в к и ), в е р ш и н а о б ы чн о не т р о н у т а ;
д е р е в о о б ъ е д е н о р а з н о м е р н о по всей кроне.
П е р в ы й тип п о в р е ж д е н и я х а р а к т е р е н д л я т к а ч а поздней
ф орм ы , второй - д л я ранн ей ф о р м ы , а трети й м о ж е т б ы ть
при наличии обеи х ф о рм или при вы сокой численности о д ­
ной из них. Т ак, н а п р и м ер , и оч аге т к а ч а в С к о б е л е в с к о м
л еснич естве в 1965 г. (п р о б а Л» 3 ), где п р е о б л а д а л т к а ч
поздней
формы
(67% ),
40 %
деревьев
б ы ли
повре­
ж д е н ы т о л ь к о с верш ины , 20%
• полностью и 40 % — ч а с ­
тично по всей кроне.
У к а з а н и я па р а зл и ч н ы й х а р а к т е р п о в р е ж д е н и я
тка ч о м
крон сосны и м ею тся в л и т е р а т у р е
(В о рон ц ов , 1958; Федоряк, 11)63; К олом нец, 1967), о д н а к о
авторы
не с в я з ы в а ю т
уто с н ал ич ием р а з н ы х ф ор м т к а ч а в его п о п у л я ц и я х .
В а ж н о з а м е ти ть , что р е а к ц и я сосны на р а зн ы й тип п о ­
вреждения неодинакова.
В 1966 г. нам и
прослеживалась
индивидуальная судьба деревьев в очагах ткача,
им евш и к
р азл и ч н у ю степ ень и х а р а к т е р
повреждения.
Данные
об
этом п р и ведены
в т а б л . 3. Н а б л ю д е н и я
п р о в о д и л и с ь па
пробе № 3, где в 1965 г. б ы л о си л ьн о е п о в р е ж д е н и е 15-лет­
них к у л ьт у р сосны иа п л о щ а д и о кол о 6 га. Б ы л и п о д о б р а ­
ны с р ед н и е по свойм р а з м е р а м д е р е в ь я ( д и а м е т р 7 см, в ы ­
сота 6,3 м, число ф у н к ц и о н и р у ю щ и х м у т о в о к 8— 9, у о п у ­
ш ечного д е р е в а 11 м у т о в о к ) . У всех м о дел ей
на п р о т я ж е ­
нии с 9 м а я по 30 ию ня ч ерез 1 - 5 д ней и з м е р я л с я т е ку щ и й
п р и ро ст по б егов в вы со ту и о т м е ч а л о с ь их состояние.
К а к вид но из т абл . 3, н а и б о л е е о с л а б л е н ы и у с ы х а ю т в
пер ву ю о ч ер е д ь сосны с сильной степ енью о б ъ е д а н и я хвои
по всей кр о н е
(м о д е л и № № 1, 2) и сосны с обесхвоен ной
в ерш и н ой (м о д е л и № № 4, 5). О ни р а н ьш е , чем н е п о в р е ж ­
д ен н ы е д е р е в ь я , т р о н у л и с ь в рост, успели р а з в и т ь н е б о л ь ­
шой п ри р ост в высоту, но в с кор е усохли и з а с е л и л и с ь с т в о ­
л о в ы м и в р е д и т е л я м и . Сосны, п о в р е ж д е н н ы е в н и ж н е й и
средн ей ч а с т я х крон (м о д е л ь X» 8),
сохранили ж и зн есп о ­
собн ость и р а з в и л и зн а ч и т е л ь н ы й п р и р о ст по высоте.
Д л и н а хвои т е к у щ е го г о д а у п о в р е ж д е н н ы х в сильной
степени сосен р е зк о у м е н ь ш а е т с я по ср а в н е н и ю с н о р м а л ь — 204 —
Таблица 3
Рост и состояние сосны в очаге т ка ч а
к*
S *
ния
кроны
X
X«
Л
с я
0) я
t- 0)
и Ч
Повреждена
вся крона
Поврежде­
ны верхние
6 мутовок
Поврежде­
ны верхние
3 мутовки
Поврежде­
ны нижние
G м утовок
К
es
V
ч
о
£
хвои т е к у щ е ­
го года, мм
!
поврежде­
Д ли и а
теку щ его п р и ­
роста в в ы с о ­
ту, см
а *
* г
Дата р а з в е р зания п о ч е к
Х арактер
Состояние дерена
в конце наблю дения
90— 100
1
9 мая
9,5
4
Усохло
полностью
к
5 июня, заселилось к о ­
роедами.
Д о 70
2
12 м а я
12,0
10
Усохло к 5 июня, н и ж ­
ние 2 мутовки с о х р ан и ­
ли хлоротическую хвою,
не заселено.
Д о 50
3
14 м а я
20,0
45
Состояние у д о в л е т в о р и ­
тельное, не заселено.
Д о 100
4
12 м а я
1,5
5
Усохло
полностью
25 м ая, не заселено.
Д о 100
5
14 м а я
4,0
5
Вершина
ус охла
к
23 м ая, с о х р ан и в ш а я ся
хв оя х лоротическая, з а ­
селилось стволов, вредит.
Д о 50
6
16 м а я
10,3
26
О слабленное,
хл оротп ческая
хвоя
по всей
кроне, не заселен о.
Д о 30
7
18 м ая
15,0
43
к
Состояние у д о в л е т в о р и ­
тельное, не заселен о.
Состояние у д о в л е т в о р и ­
тельное, не заселено.
Д о 100
8
12 м ая
10,0
79
Fie п о в р е ж ­
дены, к он т ­
роль:
на опуш ке
0
9
12 м ая
52,0
61
в насажде­
нии
0
10
19 м ая
32,0
48
Состояние
хорошее.
»
пой (м о д е л ь № 10). О д н а к о у сосен с частично п о в р е ж д е н ­
ной хвоей д л и н а хвои т е к у щ е го года р а в н а н о р м а л ь н о й
д ли н е (м о д е л и № № 3, 7) или п р е в ы ш а е т ее (м о д е л ь № 8 ) .
П о с л е д н е е с в я за н о , видим о, с б о л ьш е й о св ещ ен н о сть ю побе— 205 —
гов в р а з р е ж е н н о й кр о н е и л у ч ш е й их о б есп еченн о стью п и ­
т а н и ем з а счет м е н ьш е й м а с с ы хвои.
К а к в и д н о из п р и в е д е н н ы х д ан н ы х , р а с п о л о ж е н и е по­
в р е ж д е н н ы х м у т о во к и г р а е т р е ш а ю щ у ю р о л ь в у с т о й ч и в о ­
сти д е р е в а . Э то с в я з а н о в перв ую о ч еред ь с р а с п р е д е л е н и е м
м а с с ы хвои по к р о н е сосны в м о л о д ы х с о м к н у т ы х к у л ь т у ­
рах. М ы п р о в е л и подсчет р а с п р е д е л е н и я веса хвои в п р е д е ­
л а х крон ы не п о в р е ж д е н н о г о м о д е л ь н о го д е р е в а н а п р о ­
бе № 3 ( т аб л . 4 ).
Таблица 4
Ра с п ред ел ение хвои в кроне не повреж денной
15-летней сосны (б е з учета старой хвои)
Части
Сухой вес хвои в г
Общий
вес хвои
г/%
текущ его
года
прош лого
года
Вер хняя
(1 -3
мутовки)
104
221
С редняя
(4— 6
мутовки)
229
392
Нижняя
(7— 8
мутовки)
39
49
372
662
1034
35
65
100
кроны
Итого: г/%
325
31
621
—
60
88
9
—1
С о п о с т а в л я я д а н н ы е т а б л . 3 и 4, м о ж н о видеть, что у н и ­
ч то ж ен и е хвои на в ер х н и х ш ести м у т о в к а х (н а п р и м е р , м о ­
д е л ь № 4) д а л е к о не р а в н о з н а ч н о ун и ч т о ж е н и ю хвои на
н и ж н и х ш ести м у т о в к а х (м о д е л ь № 6 ). В первом
случае
д е р е в о т е р я е т 9 1 % , а во в тором - - 69% хвои. С л е д у е т
учесть т а к ж е , что б и о л о ги че с к и е ф у н кц и и хвои в р а з н ы х
ч а с т я х кро н ы т а к ж е н е р а в н о з н а ч н ы .
П р и потер е хвои
в
верхней ч асти кроны з н а ч и т е л ь н о сильнее н а р у ш а ю т с я ж и з ­
ненные проц ессы д е р е в а , чем при по т е р е хвои в н и ж ней ч а ­
сти кроны. О с т а в ш а я с я в н и ж ней ч асти кроны
хвоя, к а к
пр а ви ло , не с п а с а е т д е р е в о от гибели, в о з м о ж н о д а ж е у с к о ­
ря е т се, т а к к а к с п о со б ств ует по вы ш енной т р а н с п и р а ц и и
д е р е в а в у с л о в и я х не д о с тат о ч н о го п и та н и я и ф ото си н теза.
И зу ч е н и е п р и ро ста сосен с р а з л и ч н ы м
характером
по­
в р е ж д е н и я в о ч а г а х т к а ч а п о д т в е р д и л о пр и ве де н н ы й вывод.
В год п о в р е ж д е н и я (1967) сосны с по л ностью об ъ е де н н ой
— 206 _
кроной (на 70 — 8 0 % ) им е л и б о л е е вы сокий п р и ро ст по д и а ­
м е тр у (2,61 ± 0 , 2 4 мы) , чем д е р е в ь я с об есхво ен но й в е р ш и ­
ной ( 1 , 8 6 ± 0 , 0 2 ) , что с а м о по себе к а ж е т с я п а р а д о к с а л ь н ы м .
Р е ш и т ь э т о т вопрос м о ж н о т о л ь к о посл е п р о в е д е н и я с п е ­
циальны х исследований
ф и зи о л о ги и
поврежденного
де­
рева.
П р и в е д е н н ы е д а н н ы е д о ст а т о ч н ы д л я того, чтобы с д е л а т ь
в ы во д о б о л ь ш е й вр едо н осности т к а ч а позд ней ф ор м ы , по
с р а в н е н и ю с т к а ч о м ра н н ей ф о р м ы , в с в я зи с о с о б е н н о с т я ­
ми их я й ц е к л а д к и и пи тан ия.
И м е ю т с я д а н н ы е о вл и я н и и л и с т о г р ы з у щ и х
насекомых
р а з н ы х ф е н о л о ги ч е с к и х групп н а со с тоя н и е и п р и р о с т н а ­
саждений
(В о р о н ц о в,
Иерусалимов,
М о з о л е в с к а я , 1967).
З в е з д ч а т ы й т к а ч относится к группе вр еди тел ей , н а н о с я щ и х
п о в р е ж д е н и я в н а ч а л е и сер е д и н е л е т а . Д о се ре ди н ы ию ня
п о в р е ж д е н и е хвои в о ч а г а х т к а ч а м а л о з а м е т н о . О б р а щ а е т
на с ебя в н и м а н и е л и ш ь н е к о т о р а я у п л о т н е н н о сть кон ц евы х
побегов сосен, где в это в р е м я п и та ю тс я личинки. З а м е т н о е
п о в р е ж д е н и е крон н а б л ю д а е т с я в п ер и од м а с с о в о го пи тан и я
л и ч и н о к т р е ть ег о и с т а р ш и х в о з р а с т о в в конце ию ня — н а ­
ч а л е ию ля. Н а и б о л ь ш а я степ ень п о в р е ж д е н и я н а б л ю д а е т с я
в конце ию ля, ко г д а ли ч и н к и т к а ч а обеи х ф о рм у х о д я т в
почву. Т а к и м о б р а з о м , сосняки с т а н о в я т с я
о б есхво ен ны м и
п р и м ер н о в сер е д и н е н а и б о л е е ж а р к о г о п е р и о д а и о с т а ю т ­
ся в т а к о м п о л о ж е н и и до весны с л е д у ю щ е г о года. П о в р е ­
м ени и п о с л е д ст в и я м на н о си м о го в р е д а з в е з д ч а т о г о
ткача
м о ж н о с р а в н и т ь с н а и б о л е е в редо н о сной в д у б р а в а х л е с о ­
степной и степной
зоны д убо во й
хохлаткой
(N o to d o n ta
anceps G oeza).
В п о в р е ж д е н н ы х н а с е к о м ы м и н а с а ж д е н и я х р е зко
изм е­
н я е т с я с в е т о в а я о б с т а н о в к а и в связи с этим
ф итоклимат
( И е р у с а л и м о в , 1967). Н а м и а н а л и з и р о в а л с я л и ш ь т е м п е р а ­
ту р н ы й р е ж и м в о ч а г а х т к а ч а , д л я этого б ы ли в ы б р а н ы д в а
у ч а с т к а : оч аг (п р о б а № 3) и н е п о в р е ж д е н н о е н а с а ж д е н и е ,
г р а н и ч а щ е е с очагом . Н а к а ж д о м из них б ы л и о п р ед ел ен ы
три с тан ции , где у с т а н о в л е н ы срочный, м а к с и м а л ь н ы й ,
м и н и м а л ь н ы й те р м о м е т р ы , р а с п о л о ж е н н ы е на вы соте д ву х
м етров. К р о м е того, на всех с т а н ц и я х и с п о л ь з о в а л и с ь
поч­
венн ы е те р м о м е т р ы .
И змерения температуры
проводились
в 1966 г. с 20 м а я по 1 ию ня в период, ко гд а сосны в очаге
е щ е б ы ли обесхвоены . Р е з у л ь т а т ы н аб л ю д е н и й п р е д с т а в л е ­
ны в т а б л . 5.
К а к видно из т а б л . 5, т е м п е р а т у р а в оч аге во всех с л у ­
чаях, к а к п р а в и л о , б ы л а з н а ч и т е л ь н о выш е, чем в н е п о ­
вреж денном насаж дении. Особенно велика разница в тем ­
п е р а т у р е на поверхн ости почвы. С о в е р ш ен н о очевидно, что
наруш ение температурного р еж и м а в повреж денном н а с а ж ­
д ен ии в ы з ы в а е т пов ы ш ен и е т е м п е р а т у р ы ст в о ло в и усилн_
__ 207 —
в а е т и с п а р я е м о с т ь с поверх н о сти почвы и п оверх н о сти
ры ( И е р у с а л и м о в , 1967).
ко­
Т аб л и ц а 5
Температура воздуха и почвы в поврежденных и неповрежденных
ткачом сосновых культурах
I. З а пер ио д с 20 по 25 м ая
Т е м п е р а ту р а во зд у х а С°
М есто станции
средняя
Средняя
температурам и н и м а л ь ­ м а к с и м а л ь ­ п о ч в ы па г л у ­
ная
ная
б и н е 5 см
О ч аг т кача
22,6
7,6
30,2
12,2
Н е п о в р е ж д ен н о е
на с а ж д е н и е
20,3
4,8
26,2
9,0
II. З а период с 26 м ая по 1 п!оня
М есто станции
Т ем п е р а ту р а С0
Время
суток
воздуха
на п о в е р х ­
ности почвы
на г лу б и н е
п о ч в ы 5 см]
О чаг ткача
1
13
19
14,1
32,0
22,1
13,2
41,0
22,0
12,1
14,0
14,0
Н е п о в р е ж д ен н о е
н а са ж д е н и е
1
13
19
15,1
30,2
23,0
14,1
30,2
21,0
11,0
13,0
12,0
Р а н е е о тм еч а л о с ь, что в п о в р е ж д а е м ы х
в Бузулукском
б о р у со сн о в ы х к у л ь т у р а х п о д л е с о к под
их пологом , к а к
п р а в и л о , отсутствует. Э то с о з д а е т д о п о л н и т е л ь н ы е т р у д н о ­
сти д л я ж и з н и сосен в п о в р е ж д е н н ы х н а с а ж д е н и я х , л и ш а я
их с т в о л ы з а щ и т н о г о о т е н я ю щ е го д ей с тв и я
подлеска,
как
это б ы л о п о к а з а н о Е. Н. И е р у с а л и м о в ы м (1966) на п р и м ер е
оч аг о в д у б о в о й хо хл атк и.
Н е с м о т р я на потер ю хвои и и зм е н ен и е ф и т о к л и м а т а
в
п о в р е ж д е н н ы х тка ч о м
насаждениях,
в год
повреждения
его п о с л е д с т в и я м а л о з а м е т н ы , э т о п р о с л е ж и в а е т с я и на х о ­
д е п р и р о с та н а с а ж д е н и я н на о б щ ем со стоянии п о в р е ж д е н ­
ных д ер е в ьев .
В год м ас с о в о го л ё т а т к а ч а (1965) осеннее
обследова­
ние по л н о с т ью о б ес х в о е н н ы х со сн о вы х к у л ь т у р во всех о ч а ­
гах п о к а з а л о , что у б о л ьш е й ч асти д е р е в ь е в н а б л ю д а л с я
хорош ий п ри р ост в высоту, пн к о н ц е
з а в е р ш и в ш и х рост
побегов з а л о ж и л и с ь с м о л и ст ы е кр у п н ы е
р о сто вы е
почки.
П л о д о н о ш е н и е в п о в р е ж д е н н ы х н а с а ж д е н и я х не о т л и ч а л о с ь
от п л о д о н о ш е н и я вне о ч аг а , в 1965 г. оно не б ы л о м а с с о ­
— 208 —
вым. С п л о ш н ы е перечеты д ер е в ь е в по их состоянию
(п р о ­
бы № № 3, За, 1) с м о гли в ы я в и т ь т о л ь к о р а зн ы й х а р а к т е р
п о в р е ж д е н и я крон, но с р е д и ос м о тр е н н ы х д ер е в ье в не б ы л о
отм еч ено ни у с ы х а ю щ и х , ни за с е л е н н ы х ство ло вы м и в р е д и ­
т е л я м и (Н о в и к о в а , С о колов, 1967). Э то д а л о основани е д л я
о птим и стич еского п р о г н о з а о с остоян ии п о в р е ж д е н н ы х т к а ­
чом н а с а ж д е н и й .
И змерение прироста в повреж денны х насаж дениях
вы­
я в и л о с л е д у ю щ е е п о л о ж е н и е : п р и р о с т в в ы со ту в год п о ­
в р е ж д е н и я не о т л и ч а л с я от н е п о в р е ж д е н н ы х однотипных
н а с а ж д е н и й . П р и р о с т по д и а м е т р у у м е н ь ш и л с я н е зн а ч и т е л ь ­
но. Т ак, на п р о б е № 3 (18 м о д е л ь н ы х д е р е в ь е в ) , при ро ст
по д и а м е т р у и по вы соте соо тветственно был равен:
в 1963 г. —• 3,10 м м —■ 47,0 см
в 1964 г. — 3,12 мм — 46,5 см
в 1965 г. — 2,72 м м — 44,1 см.
С опоставл ение, э т и х д а н н ы х с к р и в ы м и п р и роста по д и а ­
м е тр у и вы соте д л я со сновы х ку л ь т у р Б у зу л у к с к о г о б о р а
п о к а з а л о , что изм е н ен и е п р и р о с та в год п ер в ого сильного
п о в р е ж д е н и я хвои не в ы х од и т за п р е д е л ы обы чны х к о л е б а ­
ний, и у м е н ь ш е н и е п р и р о с та с о отв етс тв уе т
за ко н о м е р н о м у
Изменению его с ув е л и ч ен и е м в о з р а с т а .
Э то я в л е н и е х о р о ш о с о г л а с у е т с я с особен ностям и роста
м о л о д ы х с осн о вы х ку л ьт у р . К а к известно, при ро ст в вы соту
и ранн ий п р и р о с т д р ев е си н ы по т о л щ и н е с т в о л а у сосны
п р о и с х о д я т почти о д н о в р е м ен н о в течени е м а я — июня. Т ак,
з а к л а д к а верш и н н о й почки в со сн о вы х к у л ь т у р а х в 1966 г.
н а б л ю д а л а с ь в п е р и о д с 20 по 25 ию ня, а в 1967 г. — с
18 по 21 ию ня. Р а н н и й п р и р о с т д р ев ес и н ы у 15— 17-летних
сосен в к у л ь т у р а х Б у з у л у к с к о г о б о р а с о с т а в л я е т , по н а ш и м
и зм е р е н и я м , 72— 7 9 % , то есть з н а ч и т е л ь н у ю
ч асть об щ е го
п р и р о с та в то лщ ин у.
К а к г о в о р и л о с ь вы ш е, хво я сосны в о ч а г а х ещ е с о х р а ­
н я е т с я до 'с е р е д и н ы ию ня и ус п е в а е т об есп ечить н о р м а л ь ­
ную ж и з н е д е я т е л ь н о с т ь д ер е в а . К р о м е того, ранний п ри р ост
д р ев е с и н ы и рост побегов в вы со ту об ес п е чи в а ю тся у сосны
главным образом
з а счет з а п а с о в п и та т е л ь н ы х в ещ еств
п р о ш л ы х л е т и т о л ь к о ч асти ч н о п р и р о с т о б р а з у е т с я з а счет
текущ ей ассимиляции. П оэтом у уничтож ение
хвои тка ч о м
почти не в л и я е т на п р и р о с т т е к у щ е го года.
Это в л и я н и е
п р о я в л я е т с я т о л ь к о в п о с л е д у ю щ и е годы.
О х во е н и е
жизнеспособных
деревьев
в повреж денных
т к а ч о м н а с а ж д е н и я х н а ч и н а е т с я весной
с л еду ю щ его года.
П р и это м , к а к у ж е г о в о р и л о с ь р а н е е (см. т а б л . 3), н а ч а л о
р о с т а побегов т е к у щ е го г о д а пр о и с х о д и т в центре оч ага на
7— 9 дней р а н ьш е, чем в н е п о в р е ж д е н н о м н а с а ж д ен и и .
Н а ш и н а б л ю д е н и я в 1966 г. п о к а з а л и , что ростовые п о ч ­
ки н а ч и н а ю т ф у н к ц и о н и р о в а т ь у всех д ер ев ье в , но вскоре,
— 209 —
у ж е в третьей д е к а д е м ая, п ро и схо ди т ус ы х а н и е части с и л ь ­
но п о в р е ж д е н н ы х сосен и сосен с обесхвоениои верш иной.
Т ак, на п р об н ы х п л о щ а д к а х № № 3 и За в 1966 г. у сох л о н
з а с е л и л о с ь ст в о л о в ы м и в р е д и т е л я м и о кол о трети д ер ев ьев .
П е р е ч е т на пробе № 1а в 1967 г. после с и л ьн ого д в у к р а т ­
ного п о в р е ж д е н и я п о к а з а л с л е д у ю щ е е (таб л . 6).
Т а б л и ц а (>
—
—
"Т б~
35
15
15
30
53
Н а п ериф е­
рии очага
101
35
35
15
15
30
52
З а границей
очага в с л а ­
бо п о в р е ж ­
де нном н а ­
саж де н и и
111
18
57
36
93
18
16
52
32
84
16
130
100
—
сухостой­
ные
130
усыхаю­
щ ие
В центре
очага
ослабленj ные
—
здоровы е
—
сильно
о
о
ч
и
не п о в р е ж ­
дено
1
В том числе по с о с т о я ­
н и ю , ш т|%
средне
В том чи сл е по с те п е н и
п о в р е ж д е н и и , ш т |%
j
П олож ение
деревьев
в очаге
ткача
Число
учтенных
деревьев
Состояние сосны в очаге зв е зд ч ат о го гкача после дв ук р атного
сильного пов ре ж д ен и я в 1965 и 1967 гг. (п р о б а № 1а)
69
12
49
53
9
3S
1
—
1
—
К а к вид но из д а н н ы х т а б л . 6, в ц ен тр е сильно п о в р е ж ­
д ен н ого н а с а ж д е н и я п р о и зо ш л о м а с с о в о е у с ы х а н и е и р а с п а д
н а с а ж д е н и я . П р о ц е сс это т не с к о л ьк о з а м е д л я е т с я
к пери­
ф ерии и з а т у х а е т на г р а н и ц е о ч ага.
Во всех сильно п о в р е ж д е н н ы х тка ч о м н а с а ж д е н и я х на
с л е д у ю щ и й после п о в р е ж д е н и я
год в м а с се
развивались
с т в о л о в ы е вр еди тел и . П р о ц е н т с в е ж е з а с е л е н н ы х
ими д е ­
ре в ье в к о л е б а л с я от 28 д о 35 в ц ен тр е оч ага и схо ди л на
ист на их п ер и ф ерии . В идовой с ос та в с т в о л о в ы х вр ед и те л ей
был об ы чны м д л я Б у з у л у к с к о г о б о р а. П р е о б л а д а л и
боль­
шой сосновы й л у боед , в с т р е ч а е м о с т ь котор ого '8 4 % ; з л а т к и
р о д а A n c y lo c h e ira ( 5 0 % ) , черный сосновый усач ( M o n o c h a m u s g a llo p r o v in c ia lts Oliv. ( 3 5 % ) , к о р оед ст е н о г р а ф ( 3 5 % ) ,
серы е д л и н н о у с ы е усачи A c a n th o c in u s aed ilis L. и A. grisetis F. ( 1 7 %) ; ч ас т о в с т р е ч а л а с ь
точ е ч н а я с м о л е в к а .
Вер­
шинны й к о р оед и си н яя с о с н о в а я з л а т к а , о ко то ры х у п о м и ­
н а е т А. И. В о р о н ц о в (1963) к а к о м а с с о в ы х с т в о л о в ы х в р е ­
д и т е л я х в о ч а г а х т к а ч а , в годы н а ш и х и с с л ед о в а н и й не о т ­
мечены.
— 210
П р и р о с т у с о х р а н и в ш и х ж и зн е с п о с о б н о с т ь сосен на с л е ­
д у ю щ и й посл е п о в р е ж д е н и я
год
значительно снижается.
Т ак, в 12-летних к у л ь т у р а х на п р о б е № 1 п р и р о с т сосен в
вы соту бы л р а в е н : в 1964 г. — 15,7 см; в 1965 г. — 15,6 см;
в 1966 г. — 11,2 см; в 1967 г. — 4,9 см, то есть по сл е с и л ь ­
ного п о в р е ж д е н и я в 1965 и 1967 гг. он с н и зи л с я б о л ее чем
в три р а з а . П о -в и д и м о м у , с о х р а н и в ш и е
ж и зн е с п о с о б н о с т ь
сосны в ы н у ж д е н ы р а с х о д о в а т ь основную
ч аст ь з а п а с н ы х
в ещ еств на о б р а з о в а н и е м а с сы хвои и о бесп ечени е м и н и ­
м а л ь н о г о р а н н е г о п р и р о с та д р евеси ны .
О т д е л ь н ы е очаги т к а ч а в Б у з у л у к с к о м б о р у д ей с тв у ю т
б о л е е 10 лет. И з - з а с л о ж н о й с т р у к т у р ы п о п у л я ц и и т к а ч а и
с у щ е с т в о в а н и я ф а к у л ь т а т и в н о й д и а п а у з ы с р а зн о й д л и т е л ь ­
ностью у ра н н ей и по зд ней ф ор м , в о ч а г а х ч а щ е всего годы
м а с с о во го л ё т а т к а ч а и си л ьн о го п о в р е ж д е н и я н а с а ж д е н и й
(н а п р и м ер , 1965, 1967)
с м е н я ю т с я отно сител ьно б л а г о п о ­
л у ч н ы м и д л я ку л ь т у р г о д а м и (1966), ко г д а б о л ь ш а я часть
п о п у ля ц и и т к а ч а н ах о д и т с я в д и а п а у з е , н а б л ю д а ю т с я с л а ­
бый л ё т и н е зн а ч и т е л ь н ы е п о в р е ж д е н и я хвои. В п о л н е в о з ­
м о ж н о , что н е к о то р о е зн а ч е н и е при этом и м е е т к а ч е с т в о
к о р м а . С у щ е ст в у е т м нени е о м еньш ей при год но сти хвои
и
л иствы д л я в р ед и те л е й в м н о г о к р а т н о
повреждаемых н а­
с а ж д е н и я х . Н а м и и з у ч а л и с ь ин тен си вность п и та н и я и у с в о е ­
ни я нищ и 'л и ч и н к а м и т к а ч а на хвое сосны из р а н е е п о в р е ж ­
д а в ш е г о с я н а с а ж д е н и я и из с т а р о г о о ч ага. Л и ч и н к и с о д е р ­
ж а л и с ь в л а б о р а т о р и и на сосновы х в етках, у ч и т ы в а л о с ь коТ аб л и ц а 7
В неповреждавш емся
ранее н а ­
саж де н и и
27
В очаге
ле 3-краТ’
кого п о в ­
ре ж д ени я
c;f,
3
13
63
64
66
1
2
21
4
3
70
5
К о эф ф и ц и е н т
1
усвоения нищи
|
личинками каж- j
дого в о з р а с т а , %
личинками
каж дого
возраста
за в е с ь
период
ЛИЧИНКОЙ
1
■л и ч и н к а м и
каж дого
возраста
1
2
3
4
5
С у х о й в ес с ъ е д е н н о й
хвои, г
личинкой
за в е с ь
период
личинок
i
пробы
К о л и ч е ств о съ е д ен н ы х
х в ои н ок, ш т
Возраст
М есто
>
Число л и ч и н о к
в опыте
С реднее количество съеденной пищ и и ее усвоение
у личинок т к а ч а при р азн о м кач естве ко р м а
0,018
0,15
0,57
0,70
1,10
209
не п о дсчи ­
тан
47
70
81
54
2,54
0,10
203
0,78
|
102
— 211 —
0,69
40
56
1,57
1
14
л ич ество съеден но й хвои и вес э к с к р е м е н т о в у л и ч и н о к
р а зн о г о в о зр а с т а. Д а н н ы е о пы та п р е д с т а в л е н ы в т а б л . 7.
К а к видно из д а н н ы х т а б л . 7, об щ е е число с ъ е д е н н ы х
х во ин ок в обоих с л у ч а я х почти о д и н а к о во , т о гд а к а к сухой
вес п оглощ ен ной л и ч и н к а м и пищ и в оч аге з н а ч и т е л ь н о м е н ь ­
ше, а к о э ф ф и ц и е н т усво ен и я пищ и н а м н о го ни ж е. Это, пов идим ом у,
является
п р и зн а к о м
меньш ей
п и та те л ьн ос ти
х в ои н о к д л я л и ч и н о к в о ч а г а х по сл е м н о г о к р а т н о г о п о в р е ж ­
д е н и я и м о ж е т с т а т ь одной из причин р е г у л я ц и и д и а п а у з ы
или з а т у х а н и я очага.
С у м м и р у я все при в еден н ы е д ан н ы е , с л е д у е т с д е л а т ь в ы ­
вод о б о льш о й вредо н о сности з в е з д ч а т о г о т к а ч а - п и л и л ы ц и ка в у с л о в и я х Б у з у л у к с к о г о б о р а и о необ х о д и м о с ти т щ а ­
т ельн о п р о д у м а н н о й и та кт и ч ес к и о б о сн о в а н н о й б о р ьб ы
с.
ним.
Д л я н а зн а ч е н и я мер б о р ьб ы необ х о д и м о при вести с в е д е ­
ния о численности т к а ч а, у г р о ж а ю щ е й си л ьн ы м п о в р е ж д е ­
нием сосновы м к у л ь т у р а м . Л и т е р а т у р н ы е д а н н ы е по эт о м у
вопросу очень противо реч ивы . В сводн ой т а б л и ц е ,
состав­
ленной II. Г. К о л о м и й ц е м (1 967 ), п р и в о д и тся к р и т и ч е с к а я
числ ен но сть зв е з д ч а т о г о т к а ч а , у г р о ж а ю щ а я
п ол ны м
пов­
ре ж д е н и е м с о с н я к а м . И с а м и д ан н ы е и метод ы
уч ет а
во
всех с л у ч а я х р азл и ч н ы . Т ак, В. К е л е р сч и та е т у г р о ж а ю щ е й
числ ен но стью 25 п р о п н м ф с а м о к в пр оекции кроны , В. Е.
Ф едоряк
- 50 п р о н и м ф на 1 м 2 почвы, а А. И. И л ь и н ск и й
и И. В. Т ро пи н — 90 эо н и м ф . С а м а в т ор д а н н ы х о к р и т и ч е ­
ском з а п а с е т к а ч а не приводит.
В у с л о в и я х Б у з у л у к с к о г о б о р а Л . К. Д а в и д е н к о (1963)
считает, что во с ьм и л е т н и е ку л ь т у р ы сосны м огут б ы ть обесхвоены у ж е при 50 л о ж н о гу с е н и ц а х , а 2 0-летн ие к у л ь т у ­
ры --- при 100 150 л о ж н о г у с е н и ц а х на 1 м 2 почвы.
Мы п ро вел и т еоретич ески й п одсчет к р и ти че с к о го з а п а с а
т к а ч а , у г р о ж а ю щ е г о полны м у н и ч т о ж е н и е м хвои 17— 2 0 -л е т ­
ним с о с н я к а м бор а. Д л я этого и с п о л ь з о в а н ы д а н н ы е о к о р ­
мовой н о р м е л о ж н о г у с е н и ц
и закономерностях динамики
численности т к а ч а в о ч ага х , п ол уч ен н ы е в у с л о в и я х Б у з у ­
л у к с к о го бора.
И зв е с тн о, что к о р м о в а я н о р м а л и ч и н к и
т к а ч а за
весь
пе р и о д р а з в и т и я с о с т а в л я е т п р и м ер н о 3 г (см. с т а т ы о Л . К.
Новиковой в настоящ ем сборнике), зап ас
хвои на одном
17-летнем д е р е в е р а в е н 1034 г (см. т а б л . 4 ), с л е д о в а т е л ь н о ,
д л я п о лного у н и ч т о ж е н и я хвои д о ст а т о ч н о
345 лич ино к,
п р о ш е д ш и х полный ци кл р а з в и т и я . И с х о д я из эт о го и п р и ­
н и м а я во в н и м ан и е к о э ф ф и ц и е н т ы в ы ж и в а е м о с т и т к а ч а
на
р а з н ы х ф а з а х и с т а д и я х р а з в и т и я , мы п р о в ел и д а л ь н е й ш и й
расчет:
кол и честв о личинок, с посо б ны х у н и ч т о ж и т ь хвою одного
д е р е в а , —• 345;
— 212 —
к о э ф ф и ц и е н т в ы ж и в а е м о с т и л ичинок, п и та ю щ и х с я в к р о ­
не — 2 5 % ;
п р е д п о л а г а е м о е ко л и ч ес т во о т р о д и в ш и х с я на одном д е ­
реве
л и ч и н о к при д а н н о м
коэффициенте
вы ж иваемо­
сти —- 1380;
к о э ф ф и ц и е н т в ы ж и в а е м о с т и яиц — 7 4 % ;
п р е д п о л а г а е м о е к о л и честв о о т л о ж е н н ы х иа одном д ер е в е
яиц - - 1864;
с р е д н я я п л од о ви т ос ть с а м о к — 31 яйцо;
п р е д п о л а г а е м о е кол и честв о сам о к, о т л о ж и в ш и х я й ц а на
одном дереве, —- 60;
к о э ф ф и ц и е н т в ы ж и в а е м о с т и и м а г о — 66 % ;
п р е д п о л а г а е м о е к о л и честв о са м о к, в ы л е те в ш и х из почвы:
в про ек ц и и кроны одного д е р е в а
(1,4 м 2) — 91 шт., на
1 м 2 — 66 шт.;
с у м м а р н ы й к о э ф ф и ц и е н т в ы ж и в а е м о с т и п р он и м ф и к у ­
ко л о к в течени е одной г е н е р ац и и — 85 % ;
п р е д п о л а г а е м о е ко л и чество
пронимф
самок
в почве
(осенний з а п а с ) : в проекции кроны - 1 0 7 ш т . на 1 м 2 — 8 2 ш т .
Т а к и м о б р а з о м по р а с че т у по л у ч а ет с я , что д л я полного
ун и ч т о ж е н и я хвои в 17— 20-летних к у л ь т у р а х сосны ( с о з ­
д а н н ы х с п е р в о н а ч а л ь н о й густотой 10 ты сяч н а 1 га) д о с т а ­
точно, чтобы осенью п р е д ы д у щ е г о го д а
в почве на 1 м 2
п р и хо д и лос ь 82 п р о н н м ф ы с а м о к т к а ч а .
В этом , к а к и почти в л ю б о м под обн о м т ео рети ч еском
расчете, м о ж н о най ти у я з в и м ы е места. Н а п р и м е р , из р а с ч е ­
та в ы п а л з а п а с хвои, съеден но й л и ч и н к а м и м л а д ш и х в о з р а с ­
тов, не з а в е р ш и в ш и х свое р а зви т и е . У словно принято, что
все в ы л е те в ш и е из почвы в пр оек ц и и кроны с а м к и о т л о ж и л и
яички на хвою одного д е р е в а , т о гд а к а к в о зм о ж е н их р а з ­
лёт. К р о м е того, и с п о л ь з о в а н н ы е
коэффициенты в ы ж и в а е ­
м ости получены в течение одной г е н е р а ц и и т к а ч а
и м огут
им еть ч астны й х а р а к т е р .
Тем н е - м е н е е п олученны е д ан ны е, по-ви дим ом у, в пол не
р е а л ь н ы . В п о д т в е р ж д е н и е м о ж н о привести м а т е р и а л ы
ве­
сеннего уч ета з а п а с а т к а ч а в н а с а ж д е н и и , которое в п о с л е д ­
ствии б ы л о о б ъ е д е н о по л ностью (сосновы е кул ьт у р ы 17 лет,
уч ет п р о в о д и л ся в м а р л е в ы х
и з о л я т о р а х в м а е 1967 г.).
С р е д н е е число в ы л е т е в ш и х с а м о к на 1 м 2 с о с та в и л о там
95 шт. В средн е п о в р е ж д е н н о м н а с а ж д е н и и (у н и ч т о ж е н о д о
70% хвои) к ол и чество в ы л ете в ш и х с а м о к на 1 м 2 с о с т а в и ­
л о 49, в с л а б о п о в р е ж д е н н о м (у н и ч т о ж е н о 10— 20% хвон) —■
в одном у ч а с т к е 21, в д р у го м — 36 шт.
П о л у ч е н н ы е н ам и д а н н ы е
о кри ти ческой
численности
т к а ч а д л я 20-летних сосновы х к у л ьт у р
зн а ч и т е л ь н о вы ш е
и м е ю щ и х ся в л и т е р а т у р е . Д л я по вы ш ен и я их д о сто верн о сти
ж е л а т е л ь н ы д а л ь н е й ш и е учеты и н а б л ю д е н и я в течение
ряда генераций ткача.
— 213 —
С л е д у е т за м е ти ть , что в о ч а г а х с п р е о б л а д а н и е м поздней
ф о р м ы т к а ч а при о пр е д е л ен и и у гр о зы п о в р е ж д е н и я к р и т и ­
ческий з а п а с п ро н и м ф
н еоб хо ди м о
н е ск о л ь к о зан и зи ть,
учитывая больш ую
п л од о ви т ос ть
ткача
позд ней
формы'
(35 я иц) по с р а в н е н и ю с ра н н ей (27 я и ц ) , а т а к ж е б о льш у ю
в р е д о н о сн о с т ь п и т а ю щ и х с я
ложногусениц
ткача
поздней
ф орм ы , о кото ро й г о в о р и л о сь ранее.
С о в е р ш ен н о очевидно, что при о пр е д е л ен и и у г р о зы
по­
в р е ж д е н и я и н а зн а ч е н и и б о р ьб ы нео б х оди м д и ф ф е р е н ц и р о ­
ванн ы й уч ет осеннего з а п а с а т к а ч а в почве с п о д р а з д е л е ­
нием з д о р о в ы х л о ж н о г у с е н и ц на д и а п а у з и р у ю щ и е эо н и м ф ы
и о к у к л и в а ю щ и е с я н а - б у д у щ и й год .проним ф ы и учетом прони м ф . сам ок, ко т о р ы е л е г к о отли чи м ы от н р о н и м ф
самцов
по вел ич ине и весу (см. с т ат ь ю Л . К. Н о в и к о в о й в н а с т о я ­
щ ем с б о р н и к е). О б я з а т е л ь н ы м я в л я е т с я т а к ж е оп р е д е л ен и е
со отнош ен ия т к а ч а поздней и ра н н ей ф орм . Во всех с л у ч а я х
в перв ую очер ед ь б о р ь б а д о л ж н а н а з н а ч а т ь с я в оч ага х , где
п р е о б л а д а е т т к а ч поздней ф о рм ы . К р о м е б о л ьш е й его в р е д о ­
носности с л е д у е т им еть в виду т а к ж е и то, что, к а к п о к а з а ­
ли н а ш и н а б л ю д е н и я , в в о з н и к а ю щ и х и д ей с т в у ю щ и х о ч а ­
г а х т к а ч а п р е о б л а д а е т т кач по зд ней ф о рм ы , т о г д а к а к в
з а т у х а ю щ и х о ч а г а х п р е о б л а д а е т р а н н я я ф о р м а т к а ч а . Э то
я в л е н и е з а с л у ж и в а е т от д е л ьн о го р а с с м о т р е н и я и не я в л я е т ­
ся пред м е то м и з л о ж е н и я в н а с т о я щ е й статье.
Литература
Воронцов А. И., 1959.
Б и о л о г и я зв е зд ч ат о го гш лилы цика-ткача
в
Б у зу л у к с к о м бор у и меры борьбы
с ним. Н а у чн ы е д о к л а д ы
высшей
школы. Ж у р н . «Лесоннже,черное дело», № 2.
Воронцов А. И., 1963. Биологические основы за щ и ты леса, « В ы сш ая
школа», М.
Воронцов А. И., И ер усал им о в Е.•/ И., М озоле в ск а я Е. Г., 1967. В л и я ­
ние л нстогр ы зущ п х насекомы х на лесной биогеоценоз.
« Ж у р н а л общ ей
биологии», т. 23, № 2, М.
И ерусалим ов Е. Н., 1937. В лияни е о б ъ е д а н и я верхнего полога листогры зущ имн насекомы ми на некоторые элем енты лесного биоцен оза. Автореф. кан д. дисс., М.
Коломиец Н. Г., 1967. З в е зд ч а т ы й пилильщ ик-ткач. « Н а у к а» , Н о в о ­
сибирск.
Нов ик о в а J1. К., Соколов В. К., 1967. З в е зд ч а т ы й
ткач-п ил ил ьщ ик
в Б у зул у к с к ом бору. Вопросы
з а щ и ты леса.
Сборник работ, вып. 15.
Московский лесотехнический институт, М.
Н ов ик ов а JI. К-, 1967. Вредоносность ра зн ы х форм зв е здч ат ого т к а ­
ча в Б у зу л у к с к о м бору. Научно-техн. конф. М Л Т И , секция лесного х о ­
зяй ства, вопросы би ологии леса, М.
Ф едоря к В. Е., 1962.
З в е зд ч а т ы й ткач в ленточных
бо р а х К а з а х ­
стана. Д о к л а д ы научных учр еж дений МСХ К а з С С Р , вып. 2.
Д а в и д е н к о Л . К., 1963. З в е з д ч а т ы й ткач и борьба с ним в Б у з у л у к ­
ском бору. Сб. « З а щ и т а лесных н а са ж д е н и й от вредителей и болезней».
Г о слесбумиздат, М.
Koehler W., 1953.
О dw och fo rm ac h g a t u n k u
osnuja
gw iazd zista
( A c a n th o ly d a n e m o r a li s T h om s.). Roczn. N a u k . Lesn., t. 4, P r a h a , IBL.
Koehler W., 1964. O s n u j a so s n o w e , P a n s t w . wild. Rol. i Lesne. W a r s ­
zaw a.
— 214 —
И. Н. Г 0 €
КИНА
З АЩИТА Д Р Е В Е С И Н Ы ОТ М Е Б Е Л Ь Н О Г О
ТОЧИЛЬЩИКА
З а щ и т а изд ел ий из д е р е в а
от м е б е л ьн о го
точильщ ика
(A no biiu n p u n c t a tu m D eg.) - ■ т е м а
всегда
зл о б о д н е в н а я .
Н о р а б о т ы по этом у «опросу нем ногочисленны , если не с ч и ­
т а т ь тех, где р е к о м е н д у е т с я л и ш ь п р о ф и л а к т и к а з а р а ж е н и я :
св ое в ре м ен н ы й осм отр и и зо л я ц и я з а р а ж е н н ы х
п редм етов.
В Т р у д а х Р у сского эн том о л огич еск ого о б щ е с т в а (1898) у к а з ы ­
валось, что я д р о в у ю д р ев е с и н у ж у ч о к не портит, что в д а л ь ­
нейшем не п од тв ерд и л ось, хотя я д р о в а я д р е в е с и н а д е й с т в и ­
тельн о п о в р е ж д а е т с я меньш е.
О з а щ и т е д р ев еси н ы путем
предохранительных
пропи­
ток пи сал В. Н. С т а р к (1935): сухую д р ев е си н у от п р о н и к ­
новения м е б е л ьн о го т о ч и л ь щ и к а з а щ и щ а ю т проп итки к р е о ­
зотом и см есью м а зу т а с крео зотом . Н о д л я пропитки м е ­
бели и х у д о ж е с тв ен н ы х изделий из д ер е в а к р е о зо т и п о д о б ­
ные ем у б у ры е м а с л я н и с т ы е вещ е с т в а п ри м ен им ы б ы ть не
могут. В то ж е в р е м я м ебельн ый
точильщ ик - - наиболее
обычны й в р е д и те л ь д ревеси н ы в теплы х п о м е щ е н и я х м узеев
средн ей полосы Е в р опейск ой части С о ю за (Т оски на, 19666).
В той ж е с т ат ь е С т а р к а говорится об о п ы т а х с р а зл и ч н ы м и
покрытиями и обмазкам и. Покрытия масляной
краской
и
м асти кой з а щ и щ а л и древеси ну, а спиртовой л а к , н и тр о л а к ,
м о рен к а, о хра не з а щ и щ а л и д р ев е си н у от вн ед р ен и я л и ­
чинок. О пы ты бы ли п о ставл ен ы с д в у м я ви д а м и т о ч и л ь щ и ­
ков: м е б е л ь н ы м и хлебн ы м ( S le g o b iu m p a n ic e u m I..), и вы во д
сд е л а н общ ий д л я обоих видов. П о н аш им
ж е д ан н ы м
(Т оскина, 1966а), хлебный т о ч и л ь щ и к
в о об щ е
не с ел и тся
и чистой д ревеси не. П о э т о м у вы вод в р а б о т е В. Н. С т а р к а
(по о пы там В. М. Б е р е зи н о й ) не м о ж е т сч и та т ьс я точным.
Учитыва'я псе в ы ш е с к а за н н о е , мы п остави л и серию о п ы ­
тов т о л ь к о с м е б е л ь н ы м
т очи льщ и к ом ,
примени)? д р у ги е
проп итки и покры ти я.
МАТЕРИАЛЫ
И МЕТОДИКА
Д л я о пы та бы ли н а р е з а н ы б р уск и 2 X 2 X 1 0 см из с т а ­
рой д р ев е с и н ы липы . Ч а с т ь из них б ы ла п р о п и т а н а р а з л и ч ­
ными в е щ е с т в а м и , на други е, т а н г е н т а л ь н ы п или торцовы й
срезы , бы ли нанесены р а зл и ч н ы е покры ти я. П о с л е этого все
бруски в ы д е р ж и в а л и с ь до постановки о пы та не м енее
пол у г о д а в к о м н а т н ы х у с л о в и я х (т е м п е р а т у р а о ко л о 18°, о т ­
н о с и т е л ь н а я в л а ж н о с т ь в озд ух а 65 7 0 %) - О т д е л ь н о в б а н ­
ке с к у с к а м и старой д р ев е с и н ы л и п ы с о д е р ж а л и с ь с а м ц ы и
— 215 —
с а м к и м е б е л ь н о го т о ч и л ь щ и к а в соотнош ен ии 2 : 1 ,
чтобы
не б ы л о о т л о ж е н о н е о п л о д о т в о р е н н ы х яиц. О т л о ж е н н ы е
с а м к а м и я й ц а о с т о р о ж н о о т д е л я л и , ч ас т о с м а л е н ь к и м к у ­
сочком д р ев еси ны , и п о м е щ а л и на и сп ы туем ы е поверхн ости
в к а м е р ы . К а м е р а п р е д с т а в л я л а собою пл о тно п р и ж а т о е к
п о вер хн о сти п л а с т и л и н о в о е ко л ьц о вы сотой 1— 1,5 мм и
д и а м е т р о м 10 мм, з а к р ы т о е по к р о в н ы м стекл ом .
Согласно
р а б о т е Келс'ея, Ш п и л л е р а и Д э н а (K elsey, Sp iller, D en n e ,
1945), пр о ц е н т о т р о ж д е н и я л и ч и н о к п о в ы ш а е т с я при п о в ы ­
ш ении в л а ж н о с т и . П о э т о м у на д н о з а п о л н е н н о й я й ц а м и к а ­
м ер ы д о б а в л я л и м а л е н ь к у ю к а п л ю воды, после чего к а м е р у
пл о тно з а к р ы в а л и . Б р у с к и с за п о л н е н н ы м и к а м е р а м и д е р ­
ж а л и в т е р м о с т а т е при т е м п е р а т у р е 24° С и относительной
в л а ж н о с т и в о з д у х а 8 0 — 90% .
П р о п и т к а д р е в е с и н ы м о ч е в и н о -ф о р м а л ь д е г и д н о й
см ол о й
с п а р а ф о р м о м или б ез него б ы л а с д е л а н а в х и м и ческой л а ­
б о р а т о р и и х и м и к о м -р е с т а в р а т о р о м Г. Н. Т о м а ш е в и ч по р а з ­
р а б о т а н н о м у ею м етоду. О с т а л ь н ы е проп итки с д е л а н ы а в т о ­
ром.
Д А Н Н Ы Е ОПЫТОВ
П е р в у ю серию опы тов п о с т а в и л и с т а н г е н т а л ь н ы м и с р е ­
з а м и д реве с и н ы . Р е з у л ь т а т ы п р и веден ы в т а б л . 1.
К а к в и д н о из т а б л . 1, л и ч и н к и не с м огли в б у р а в и т ь с я в
д р е в е с и н у не т о л ь к о через то нки е слои л а к о в ы х покры тий,
но и в д в у х к о н т р о л ь н ы х о б р а з ц а х , из ко т о р ы х н а одном
б ы ли с д е л а н ы н о ж о м н е б о л ь ш и е н асеч ки - - ц а р а п и н ы г л у ­
биной 0,1 мм. Д а н н ы е о п ы т а в п о л н е с о г л ас у ю т с я с н а б л ю ­
д е н и я м и м но гих э н то м о л о г о в н а д ж у к а м и
м е б е л ь н о го т о ­
ч и л ь щ и к а : н о р м а л ь н о с а м к и не о т к л а д ы в а ю т я и ц на г л а д ­
кую п оверхн ость, х отя я й ц а прочно на ней д е р ж а т с я , т а к
к а к с а м к а их п р и к л е и в а е т . В идим о, в ы б ор с а м к о й д р у г и х
мест д л я о т к л а д к и я и ц с в я з а н к а к р а з с тем, что л и ч и н к е
очень т р у д н о н а ч а т ь ход с г л а д к о й боковой поверхности.
С л е д у ю щ а я се ри я опытов, п о к а з а н н а я в т а б л . 2,
была
п о с т а в л е н а н а т о р ц о в ы х п о верх н о стя х. Т ор цы п е р е д н а н е ­
сением п о к р ы ти й п о д ш л и ф о в ы в а л и с ь .
К а к в и д н о из т а б л и ц ы , л и ч и н к и с м огли в б у р а в и т ь с я
в
д р е в е с и н у т о л ь к о ч ерез н е ш л и ф о в а н н ы е т о р ц о в ы е п о в е р х ­
ности л ипы , сосны, бука.
О б р а щ а е т на с.ебя в н и м а н и е ни зки й п р оц ент о т р о ж д е н и я
л и ч и н о к н а п ов ер хн о стя х, п о к р ы ты х
лаковыми
п л ен к ам и .
О собен н о эт о к а с а е т с я торцов, п о к р ы ты х т о л с т ы м
слоем
к о п а л о в о г о л а к а или дв ой н ы м сл оем ол иф ы : 0% о т р о ж д е ­
ния. В ид им о, и с п а р е н и я н е к о то р ы х л а к о в д а ж е ч ерез 8 м е ­
с я ц е в д е й с т в у ю т гу б и те л ьн о на р а з в и в а ю щ и е с я
яйца
ме­
б ел ьн о го т о ч и л ь щ и к а . Н о н ас г л а в н ы м
о б р а з о м интересо— 216 —
Таблица 1
I П римечания
|
1)
К о л и ч е ств о
| личинок, в б у р азипшихся в д р е ­
в еси н у
Й*
или пропитки
(в а р и а н т
К о л и ч е ств о
о тр о д и в ш и х ся
ли чи нок
%
Н а з в а н и е покры тия
К о л и ч е ств о
пом ещ ен н ы х
в камеру
виц
и
о,
‘О
пропитки древесины анти септикам и
Дата п о с ­
тановки
: опыта
CQ
О
Дата о б р а ­
ботки д р е ­
весины
Р езу л ь та ты
П окры тия:
1
Х -1 9 6 4
V -I9 6 7
к оп а л овы й л ак
без ш паклевки, тонкий
слой
10
3
2
Х -1 9 6 4
V -1 9 6 7
к опал о вы й лак, без
ш паклевки, толстый
слой
10
3
—
3
■
”
опаловы й лак, со
ш паклевкой
10
4
4
■
•
о л и ф а л ьн я н а я , по к р ы ­
тие 1 рал
10
4
—
”
-
ол иф а л ьн ян ая, п о к р ы ­
тие 2 р а за
10
1
—
ш ел л ак
10
1
ш е л л а к с полировкой
10
3
V 1 -1 9 G 7
охр а -м а с л о
левки
10
1
-
ох р а -м а с л о со ш п а к ­
левкой
10
6
—
сурик, втертый в д р е ­
весину
10
1
—
*
воск
10
10
—
мочевино-форм альдег и д н а я смола
11
5
—
10
3
—
10
5
—
10
4
—
5
G
-
7
8
9
»
•
”
10
11
X 1 -1 9 G 6
без
полировки
без
ш пак­
_
П ропитки:
12
V I1 -1 9 6 4
”
13
1 1 1 -1 9 6 5
V 1 I-1 9 6 7
мочевиио-форм альдегпдна я смола с п ар аф о р м о м
чи стая г л а д к а я
сина липы
К онтроль:
14
Х -1 9 6 4
V I-1 9 6 7
15
»
”
древе­
чи стая древесина лииы
с легкими на сечками
— 217 —
1 ЯЙИО
п овреж ­
дено
/ яйц о
п овреж ­
дено
Таблица 2
Результаты пропитки древесины антисептиками (вариант 2 )
а
о
\А
и
>■,
VO
■л
, 4J
аз
св V
^ ^5*
чО
О _
« '2 з
£ о s~
Ч VC- у
сз
«з
он
о
га
н
п
-3
с:
о
\ la.m annc покры тия
ИЛИ п р о и п т к н
^
eq
=
а
0 2»
ь 5>
ugc
1%%.
- я 3
V**
z: х.
с I
S 'S ”
н Н?
^ и и S*5
г*1 1 | | g
ж
s
C3
Cl)
?•
к
Жо п I l l s
C
5Я
Покрытия:
1
X I - н и к;
V 1967
копаловый лак
бсч ш п а к л е в к и ,
гонкий сл о й
10
:2
XI п и к ;
V Г 67
копаловый лак
без ш п а к л е в к и ,
ТОЛСТЫЙ сл ои
10
3
*»
копаловый л ак
со ш п а к л е в к о й
К)
—
олифа льняная,
покрытие 1 раз
10
3
олифа льняная,
покрытие 2 раза
10
—
ш еллак
ки
10
2
---
10
3
—
4
»
5
6
”
"
7
«
9
10
И
ш еллак
без
с
полиров­
полировкой
«}
_
f яйцо
с рапиитоГ
Личинкой
»
V I - 1967
охра-масло
левки
б ез
ш пак­
10
3
_
«
*
ухра-маело
левкой
со
ш пак­
К)
2
“
■
•
сурик, втертый
весину
в дре­
10
6
—
*
■
10
10
---
10
5
10
5
носк
/ яйш»
С piiSHUT")
личинкой
1 51Й
МО
fio.iuuK*
Пропитки:
12
V I 1-1964
V I I- 1 9 6 7 мочевнно-форм а л ь д е ­
г и д н а я смола
13
I I 1-1965
мочевпно-формальдегндная смола с параформой
Ч и стая
14
X I-1 9 6 7
V I -1 9 6 7
15
«
*
16
*
17
”
п
18
•
т
•
я
19
! яйцо
поврождг ч
древесина:
шлифо­
10
6
---
липа — торец не ш л и ­
фованны й
сосна — торец ш л и ф о ­
ванный
сосна — торец не ш л и ­
фованны й
бук — торец ш л и ф о ­
ванный
бук — торец не ш л и ­
фованны й
10
6
4
8
t,
10
8
7
10
9
—
10
7
0
л п п а — торец
ванный
в а л о пов ед ен и е л ичинок. П о э т о м у на д о б ы л о по в о зм о ж н о с ти
и с к л ю ч и ть ил и у м е н ь ш и т ь
д ей с тви е
и с п ар е н и й л а к о в ы х
п л е н о к на р а з в и т и е яиц. П о К елсею ,
Ш пиллеру и Дэну
(1945), и н к у б а ц и о н н ы й п е р и о д у м е б е л ь н о го
точильщ ика
д л и т с я 6 — 10 д ней и б о л ьш е ; по н а ш и м д а н н ы м (Тоскина,
1966а), — 10 д н ей и д о л ьш е , обы чно 2 недели. В с о о т в е т ­
ствии с этим д л я нового о п ы т а в з я л и я й ц а ,
отложенные
не д е л ю н а з а д , т. е. б о л ьш е й ч ас т ью п р о ш е д ш и е п оловин у
р а з в и т и я , а в н е к о то р ы х с л у ч а я х и з а к а н ч и в а ю щ и е еги.
О п ы т бы л повто рен с н е к о то р ы м и т о н ки м и п о к р ы т и я м и т о р ­
цов, а т а к ж е , д л я б о л ьш ей н а д е ж н о с т и , и с чистой д р е в е с и ­
ной (в ы б о р о ч н о ). Р е з у л ь т а т ы о пы та п р е д с т а в л е н ы в т а б л . 3.
К а к вид но из т а б л .
в о п ы т а х с л а к о в ы м и по к ры ти я м и
п р оц ент о т р о ж д е н н ы х л и ч и н о к из ниц г о р а з д о б о льш е, чем
в п р е д ы д у щ е й серии, но и д р е в е с и н у т а к ж е не с м о г л а п р о ­
никнуть ни о д н а л и ч и н к а. С о х р а н и л и с ь в течение т р е х л ет
з а щ и т н ы е св ой ства
проп итки м оче вл н о - ф о р м а л ь д е г н д п о й
см о л о й: в № 12 л ич инки п ы т а л и с ь войти в д р евеси ну, но все
погибли. К р о м е того, не см огли войти в нутрь л и ч и н к и в
№.М’ 1-1, 15 и 16, хотя нек о то р ы е п р о д е л а л и д а ж е б о р о зд к и
па поверхн ости древеси ны .
М о ж е т быть, л и ч и н к а м м е ш а л о отсу тствие у п о р а , ко т о ­
рый они имеют, ко г д а в б у р а в л и в а ю т с я из я й ц а , п р и к л е е н ­
ного с а м к о й ? А если с а м к а о т л о ж и т я й ц а , то, в о зм о ж н о , в
этом с л у ч а е л и ч и н к а в состоян ии б у д е т в б у р а в и т ь с я
в за­
щ и щ ен н у ю д р ев е с и н у ? П о э т о м у м о ч е в и н о -ф о р м а л ь д е г и д н у ю
см олу, в оско во е по кр ы ти е, ш л и ф о в к у , а т а к ж е р я д новы х
вещ еств из группы эпо кси-соед инени й
р еш и л и п р о в е р и ть
д р уги м способом на за щ и т н ы е свойства.
Э п о к си-соедин ения, в з я т ы е н а м и д л я опы та; I —- и з о а м и л г л и ц и д и л о в ы й эф и р, 11 — оч ищ ен ны й бис-ф енол-А , III —
эп о к с и с и л а;г ЭС-1. Все они при пр оп и тке д р е в е с и н ы им ею т
р я д п о л о ж и т е л ь н ы х свойств 1 и III — при ко м н а тн о й т е м ­
п е р а т у р е - — п р о з р а ч н ы е б ес ц в е тн ы е ж и д к о с ти ,
II - - т в е р ­
д о е п о л у п р о з р а ч н о е с м о л о п о д о б н о е в ещ ество.
Все р а с т в о ­
р я ю т с я в тех или д р у г и х о б ы чны х о р г а н и ч е с к и х р а с т в о р и ­
те ля х . И д у т ' в д р ев е с и н у л е г к о и д о в о л ь н о гл у б о к о
(подоб­
ны к с и л о л у ). Д л я ч е л о в е к а п р ак ти ч ес к и
не я дов и ты ; не
в зр ы в о о п а с н ы , II и III не огнео пасны , а I
типа к с и л о л а .
II и III у к р е п л я ю т д рев еси ну , но, к с о ж а л е н и ю , с л а б о . Н е
в ы в е т р и в а ю т с я , II и III не и с п а р я ю т с я , I и с п а р я е т с я с л а б о
в н а ч а л ь н ы й период; водой не в ы м ы в а ю т с я , н а об оро т, при
п о вы ш ении в л а ж н о с т и ЭС-1 п р е в р а щ а е т с я в по л им ер и з а ­
т в е р д е в а е т , что в е д е т к у к р е п л е н и ю д ревесины .
Д л я о п ы т а о т ш л и ф о в а н н ы е , п р о м а з а н н ы е или п р о п и т а н ­
ные р а з н ы м и с о с т а в а м и б ру ск и пом естили в р я д в д ли н н ы й
с а д о к , к у д а п о д с а ж и в а л и ж у к о в . О д ним то рцом б р уск и б ы ­
ли о б р а щ е н ы к свету, д ру ги м — в гл у б и н у к о м н а т ы , кро— 219 —
Таблица 3
Результаты пропитки древесины антисептиками (вариант 3)
5
sf
к
к
й
О >.
с а,
о
о S
са
н X
Ё
<V
Название
покрытия
или
прппит:а1
и
<v
s
r*
О
Примечания
та F- 3
из
X
£
8 S
Zп
Р о «3
_
° н
л
О 'X £
Покрытия:
X I -1000
V I I - 1907
копаловы й лак
без. ш паклевки,
тонкий слои
II)
Одна личинка пы т ал а сь
из кусочка
древесины
пройти
сквозь
пленку
пака, по погибла.
олифа льняна',
покрытие 1 раз
10
Некоторые личинки пы­
т ал ись
пройти
сквозь
пленку л а к а — есть п о ­
грызы, — но
иогпблп;
одна из них ж и л а в к у ­
сочке древесины до к о н ­
ца сентября.
ш ел л ак без
полировки
10
II яйца и кусочки д р е ­
весины п о груж ены в л а ­
ковую пленку — к ак бы
«утонули»; одн а личин­
ка ж и л а в кусочке д р е ­
весины до конца сен т яб­
ри, сд ел а л а б о ро здк у на
поверхности пленки, но
в буравиться не смогла.
ох ра -м а с ло
ш паклевки
без
10
Пропитка:
V I 1-1904
мочевино-фор-
10
мальдегпдная
Л ичинки п ро б о ва л и в о й ­
в древесину (есть д о ­
вольно глубокие
ямки:
до 0,5 м м ), по все п о ­
гибли.
ти
смола
Чистая
д ревесина:
X-1964
тангентальны н
срез липы
с на сечками
20
X I - 1966
торец липы
ш ли ф ованн ы й
20
торец сосны
ш ли фованн ы й
22
— 220 —
3 яйца с ра зв иты м и л и ­
чинками.
На
поверхности
есть
проеденные
личинками
бороздки,
но х одов
в
глубину нет.
ме № № 13, 14, 15, к о т о р ы е и з-за н е д о с т а т к а м е с та п р и ш ­
л о сь п о м е с ти ть к свету б око вой стороной. О п ы т п ро ход ил
при к о м н а т н ы х у с л о в и я х ( т е м п е р а т у р а о к о л о 20° С, о т н о с и ­
тельная
влаж ность воздуха
о кол о 8 0 % )
в два этапа.
1 этап о пы та о т р а ж е н в т а б л . 4. Н о м е р а б р у ск о в п е р е ч и с­
л ены в том п о р я д к е , в к а к о м б ы ли р а с п о л о ж е н ы в с адк е.
С н а ч а л а б ы л о п о д с а ж е н о 10 с а м ц о в и 8 с а м о к м е б е л ь н о го
т о ч и л ь щ и к а (Т а б л . 4 ).
К а к видно из т аб л . 4, я й ц а б ы л и о т л о ж е н ы на б ру ск и
одного ко н ц а с а д к а (М>№ 7-—12), н е с м о т р я на чистую д р е ­
весину на д р у го м кон це и в сер е д и н е р я д а ( № № 1, 4, 5 ).
С л е д у е т ещ е д о б а в и т ь , что м ного я и ц (б о л е е 50) б ы л о р а с ­
сея н о по м а т е р и а л у , к отор ы м бы л з а к р ы т верх и б о к о в о е
отве р ст и е с а д к а б ли з б р у с к а № 12. М ы о б ъ я с н я е м э т о д е й ­
ствием з а п а х а и з о а м и л г л и ц и д и л о в о г о э ф и р а ( № № 2 и 3 ),
по-ви дим ом у, о т п у г и в а ю щ е г о т о ч и л ьщ и к о в. С л е д у е т т а к ж е
о б р а т и т ь в н и м ан и е на то, что на бруски, п р о п и т а н н ы е моч ев и н о-ф ор м ал ьд еги д н о й , см о л о й с п а р а ф о р м о м ( № № 11 и
12), б ы л и о т л о ж е н ы я й ц а - - эт о знач ит, что ч ерез п ол год а
посл е пр оп итки з а п а х ф о р м а л и н а д л я т о ч и л ь щ и к о в
почти
п о т е р я л о т п у г и в а ю щ е е действие. Ч е л о в е к о м он т а к ж е у ж е
не о щ у щ а л с я .
То, что з а п а х ф о р м а л и н а о т п у г и в а е т с а м о к
м е б е л ьн о го
точильщ ика, д о казы вает
небольшой
опыт,
п о с т ав л ен н ы й
нам и 3 года н а з а д : 9 с а м ц о в и 3 с а м к и м е б е л ь н о го т о ч и л ь ­
щ и к а б ы л и п о с а ж е н ы в б а н к у с д в у м я б р у с к а м и из ст ар о й
д р ев ес и н ы липы, за п о л т о р а м е с я ц а до эт о го п р о п и т а н н ы ­
ми м о ч е в и н о -ф о р м а л ь д е г и д н о й см олой. Б р у с к и е щ е им ел и
з а п а х ф о р м а л и н а . С а м к и погибли, не о т л о ж и в на б р у с к и ни
одного яйца,. В 1967 г. мы с т а в и л и опы ты с б р у с к а м и , у ж е
у т р а т и в ш и м и резки й от п у г и в а ю щ и й
запах
формалина и
и м е ю щ и м и п ри ятн ы й з а п а х древеси ны .
Во II ч асти о п ы т а б ру ск и № № 2 и 3 б ы ли вы нуты , т а к
ка к , по н а ш е м у мнению , и с к а ж а л и всю к а р т и н у опы та. З а ­
то б ы ли д о б а в л е н ы б ру ск и № № 14 и 15 — ш л и ф о в а н н а я
д р ев е си н а . В с а д о к п о с а д и л и н о в ы х 40 с а м ц о в и 20 с а м о к
м е б е л ь н о го т о ч и л ьщ и к а . О к о н ч а т е л ь н ы е р е з у л ь т а т ы
пред­
с т а в л е н ы в т а б л . 5.
П о т а б л и ц а м м о ж н о су ди ть о за щ и т н о м д ей ств и и
вос­
кового п о к р ы ти я , ш л и ф о в к и и пр о п и т о к н з о а м и л г л и ц и д и л о вым эф и р о м , эп о к с и с и л а н о м
ЭС-1 н м о ч е в и н о - ф о р м а л ь д е ­
гидной см о л ой с п а р а ф о р м о м . Л и ч и н к а из яйца, о т л о ж е н н о ­
го на к р а й в оско во го п о к р ы ти я , п о г и б л а , не с м о г л а пройти
с к в о зь з а щ и т н о е покры тие.
То, что на бруски, п р о п и т а н н ы е м о ч е в и н о -ф о р м а л ь д е г и д ной смолой, о т л о ж е н ы я й ц а , г о в ори т о ч асти ч н ом и с ч е зн о ­
вении о т п у г и в а ю щ е г о з а п а х а . В то ж е в р е м я л и ч и н к и не
— 221 ~
,
Таблица 4
(Q
О
Ьй
О
>Л
а,
о
%
Дата о б р а б о т к и
древесины
Влияние способа обработки древесины н а о т к л а д к у я и ц с ам к а м и
т очильщ ика
Дата
поста­
Н а з в а н и е покры тия
новки
или пропитки
Количество
о т лож е н н ы х
опыта
Контроль:
1
ХГ-1966
V 1-1967
чи ст ая с т а р а я древесина
липы
—
Пропитки:
2
3
»
*
изоам илглицид иловы й
эфир чистый
—
*
*
т от
ж е эф ир,
раство
ренный в кси лоле — 1:1
—
Контроль:
4
5
ш
с т а р а я древесина сосны
*
с т а р а я древесина липы
”
10% бис-фенол-А
в ксилоле
■
10% бис-фенол-А
в ацетоне
3
»
5% бис-фенол-А
в ацетоне
—
”
—
Пропитки:
С
7
8
»
”
—
Покрытия:
9
10
11
12
13
VI-19G7
*
XI-19GG
я
»
-
»
11-1967
т
воском покры ты торцы
и неровности б руска
из липы
1
воском
покры ты торцы
и не ровности
бруска
из сосны
—
Пропитки:
м о ч г в ш ю -ф о р м а л ьд е г и д н а я см ол а
с нараформом
G
то ж е
6
эпоксисилан ЭС-1
— 222 —
—
яиц
Т аб ли ца 5
Влияние способа о бр аботк и древесины на за р а ж е н и е ее точильщиком
Н езн ан и е п о к р ы т и я
П р и м еч а н и я
или п роп и тки
К онтроль
11-1966
24
18
18
Н а за тен ен н ы й т о р е н
о тл о ж е н о 21 яйц о
7
4
4
Все яйц а о тл о ж ен ы
па за тен ен н ы й т о р е ц
10% ' бис-фенол-А
в кси лоле
13
7
7
То ж е
10% бис-фенол-А
в ацетоне
43
39
39
Н а за тен ен н ы й т о р е ц
отл о ж ен о 41 яйцо
5% бис-фенол-А
в ацетоне
22
1S
18
В се яй ц а о тл о ж ен ы
на за тен ен н ы й т о р е ц
1
1
—
—
6
6
7
7
—
—
—
—
V I 1-1967 чистая с т а р а я
древесина липы
чи стая с т а р а я
др евесина сосны
чистая с т а р а я
древесина липы
Пропитки:
1-1967
Покрытия:
VI-1967
воском покрыты
торцы и неровности
бруска из липы
то ж е покры тие
б руска нз сосны
—
Пропитки:
I X - 1966
V I I - 1967 мочевино-форм альд е ги д н а я смола
с пар аф о р м о м
то ж е
11-1967
эпоксисилан ЭС-1
Ч и стая
V I I - 1967
древесина:
брусок нз л ипы торцы ш л и ф о ­
ван ные
брусок нз сосны
торцы ш л и ф о ­
ванные
— 223
В се яй ц а о тл о ж ен ы
на за тен ен н ы й то р е ц
с м огли войти в д рев еси ну , а в ы ш л и
все из я и ц н а р у ж у ,
что эт ом у в и д у т о ч и л ь щ и к о в сов е р ш е н н о не свойственно.
Б и с-Ф ен ол -А , п о-ви дим ом у, не т о л ь к о не отпугивает, но
д а ж е в к а к о й -т о степени п р и в л е к а е т м е б е л ь н о го т о ч и л ь щ и ­
ка. В се р а з в и в ш и е с я
ли ч и н к и в б у р а и и л и с ь в д р е в е с и н у
п р я м о из яиц, н а п о л н и в их б ур ово й м укой, к а к и п о л о ж е н о
л и ч и н к а м этого т о ч и л ь щ и к а . С м о гу т ли они пройти полное
р а з в и т и е в д реве с и н е , п р оп и та н н ой этим вещ ество м , с к а з а т ь
пока н е л ь зя . Н е к о т о р ы е я й ц а б ы ли о т л о ж е н ы н а б оковую
ч асть б р у с к а № 7 — в щ ел ь м е ж д у дном с а д к а и бруском .
Л и ч и н к и п р о б о в а л и войти в д р ев еси ну, но не с м огли и в
д а л ь н е й ш е м погибли.
Л ю б о п ы т н о , что почти все я й ц а б ы ли о т л о ж е н ы на т о р ­
цы, у д а л е н н ы е от света. В р я д ли си л ьн о м о г л а р а з н и т ь с я
в л а ж н о с т ь о б еи х т о р ц о в ы х поверхностей, к то м у ж е этот
вид т о ч и л ь щ и к а не н а с т о л ь к о
ч увст в и т ел е н
к влажности
при о т к л а д к е я и ц (С т а р к , 1935). З н а ч и т , основн ую р о л ь
и г р а е т о т р и ц а т е л ь н ы й ф о т о т а к с и с с а м о к во в р е м я о т к л а д -.
ки яиц.
Н а о т к л а д к у я и ц на б р у с к а х
№ № 13— 15, в о зм о ж н о ,
в л и я л о е щ е и б о ков ое о свещ ение, на что у к а з ы в а л о с ь при
о пи сан ии опы та. П о э т о м у за щ и т н ы е с во й с т в а э п о к с и с и л а н а
ЭС-1 и ш л и ф о в к и п р е д п о л а г а е т с я в д а л ь н е й ш е м
п р о в е р и ть
б олее т щ а т е л ь н о .
Н а сосно вы е б ру ск и я й ц а совсем
не б ы л и о т л о ж ен ы .
П ри ч и н м о ж е т б ы ть несколько. О д н а из них — п р е д п о ч т е ­
ние м е б е л ь н ы м т о ч и л ь щ и к о м м я г к и х л и с т в е н н ы х пород.
В Ы В О Д Ы
1. З а р а ж е н и е м е б е л ь н ы м т о ч и л ь щ и к о м н а ч и н а е т с я с т о р ­
цов или б о л ь ш и х за ц е п о к , н еро вн остей
на т а н г е н т а л ь н ы х
п о верх н остя х , п р е и м у щ е с т в е н н о па з а т е н е н н ы х с то рон ах .
2. Т щ а т е л ь н а я о б р а б о т к а чисты х т а н г е н т а л ь н ы х п о в е р х ­
ностей, ш л и ф о в к а т о р ц о в ы х п о верх н о стей
и п ок ры ти е
их
з а т е м хо тя бы л егко й л а к о в о й пленкой — эти
мероприя­
тия д о л ж н ы обесп ечить з а щ и т у д р еве с и н ы
от з а р а ж е н и я
точ и л ьщ и к о м .
3. И с п а р е н и я к о п а л о в о г о л а к а и о л и ф ы (в м еньш ей с т е ­
пени — ш е л л а к а ) д а ж е ч ерез п о л г о д а о т р и ц а т е л ь н о д е й с т ­
ву ю т на р а з в и т и е я и ц м е б е л ь н о го т о ч и л ьщ и к а.
4. М а с л я н а я к р а с к а и сурик, не в ы з ы в а я б о льш о й гибели
яиц м е б е л ь н о го т о ч и л ь щ и к а , все ж е я в л я ю т с я з а щ и т о й
от
его п р он икн овения.
. 5. П р о п и т к а
м о ч е в и и о -ф о р м а л ь д е г и д н о й
см ол ой д а ж е
спустя три го д а е щ е з а щ и щ а е т д р е в е с и н у от з а р а ж е н и я м е ­
б ел ьн ы м точ и л ьщ и к о м .
6. П р о п и т к а б и с -ф е н олом -А не з а щ и щ а е т д р е в е с и н у от
з а р а ж е н и я м е б е л ь н ы м т очи льщ и к ом .
— 224 —
Биологкчестое
Старк В. Н., 1935.
^ б о с н о в а т е ^ профллакт
”СС i.TssTsSi. »— гг .г™
г
г
,
s
r
-
s
s
s
-
к у сства и п а м ятн ик и а рхитектуры , м , оа„
Т ру д ы Русского энтомологического о щ е с п ^ ,
.
• ^
M
S
b
V
«
f A
»
- ‘ Л
"р—
'
к,
q
^
С О Д Е Р Ж А Н И Е
Стр.
П р е д и с л о в и е ...........................................................................................................
3
Воронцов Л. И. Обзор р абот по лесной энтомологии, в ы ­
полненных в С С С Р за последние 5 лет (1963— 1967 гг.)
5
Семевский Ф. Н. М етодика количественного изучения д и ­
намики численности лесных насекомых .
.
.
.
42
Иж евский С. С. Р о л ь питания соснового
ш ел к о п р яд а в
развити и м нкроеноридиоза .............................................................
76
М а р т ы н о в а Г. I'. К биологии н экологии сосновой п я д е н и ­
цы в период всп ышки массового р а зм н о ж е н и я
1960—
1966 г г ...........................................................................................................
82
Воронцов А. И., Е ф рем о в а В. А. Д у б о в а я з е л ен ая л и с то ­
вертк а в д у б р а в а х П о д м о с к о в ь я ................................................
115
Н овикова Л . К.
щ ика
.
125
Г урьянова Т. М.
К бнологнн зв е здч ат о го т ка ч а пилнль.............................................................................................
Биол о гия пихтовой смолевки
147
Б ородин А. Л . Д е н д р о ф н л ы ш е насеком ы е на к о нце нт ри­
р ов ан ны х в ы р убк ах р азны х типов в юж ной подзоне
европейской тайги ...............................................................................
152
Харито но в а Н. 3.
Кокцпн еллиды
хвойны х
биоцен озов
Б р ян с к о го лесного м а с с и в а ............................................................
175
К о з а р ж е в с к а я Э. Ф., Янин В. В. Видовой состав и р а с ­
пространение кокцпд (Coccoulae) в районе К а вк а зс к и х
М и нерал ьн ы х В о д ........................................................................
179
З а х а р о в А. А. О х р а н я е м а я т ерритория н р азв ити е к о л о ­
ний р ы ж и х лесны х . м у р а в ь е в ...................................................
187
М озоле в ск а я Е. Г., Новикова JI. К.
Л ес охо зяйс тве нное
значение зв е здч ат ого
т к а ч а -н и л и л ы ц п к а
в
Б узу л ук ском бору
.
..................................................................................
199
Тоскина И. Н. З а щ и т а древесины от мебельного точил ь­
щика
.......................................................................................................
215
С Б О Р Н И К РАБОТ
Выпуск 26
Вопросы лесной эн томологии
Л и т ер а ту р н ы й
р едак тор
Бланк
К о ррек торы
А рсеньева Т. Б., К о н д р а т ь е в а
М.
Г.
В. И.
Сдано
в производство
1 Д /Ш
!9С8 г.
П од писан о к печати 9/1 1969 г.
Л-56707
Ф ормат
60X90/i6
О б ъем
14,25 и. л.
З а к а з 1170
Т и р а ж 1000
Ц е на 1 руб.,
в пе реплете 1 руб. 10 коп.
Т и п о г р аф и я М Л Т И