СПЕКТРЫ ОТРАЖЕНИЯ У ПЛОДОВ ТОМАТА (Lycopersicon

ÑÅËÜÑÊÎÕÎÇßÉÑÒÂÅÍÍÀß ÁÈÎËÎÃÈß, 2013, ¹ 1
ÓÄÊ 635.64:631.522/.524:58.084:535.243.2
ÑÏÅÊÒÐÛ ÎÒÐÀÆÅÍÈß Ó ÏËÎÄÎÂ ÒÎÌÀÒÀ (Lycopersicon
Tourn.), ÌÀÐÊÈÐÎÂÀÍÍÛÕ ÐÀÇÍÛÌÈ ÃÅÍÀÌÈ ÎÊÐÀÑÊÈ,
È ÈÕ ÈÑÏÎËÜÇÎÂÀÍÈÅ Â ÑÅËÅÊÖÈÈ
Å.Ä. ÆÓÆÀ1, Ä.À. ÂÛÐÎÄÎÂ1, À.Ï. ÂÛÐÎÄÎÂÀ2
Èçó÷àëè âîçìîæíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ ñïåêòðàëüíûõ õàðàêòåðèñòèê ñâåòà, îòðàæåííîãî
èíòàêòíûì ïëîäîì (ñïåêòðàëüíûå êðèâûå îòðàæåíèÿ — ÑÊÎ), äëÿ îöåíêè è îòáîðà ñîðòîîáðàçöîâ òîìàòà ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì ïèãìåíòîâ, îïðåäåëÿþùèõ îêðàñêó ïëîäà.  êà÷åñòâå îáúåêòà
èññëåäîâàíèé áûëè âçÿòû îáðàçöû ñ êîíòðîëèðóþùèìè îêðàñêó ãåíàìè r, t, hp, gs, gf, BmoB,
Bmo+B, bmo+B , íàõîäÿùèìèñÿ â ãîìîçèãîòíîì è ãåòåðîçèãîòíîì (ãèáðèä F1) ñîñòîÿíèè, à òàêæå
ñòàíäàðòíûé êðàñíîïëîäíûé ñîðò Êàðìèí (bb mo+Bmo+B). Ïîêàçàíî, ÷òî â ñåëåêöèè ïðèìåíåíèå
ìåòîäà ðåãèñòðàöèè è àíàëèçà òàêèõ ÑÊÎ êàê äëÿ ãåíîòèïè÷åñêè ðàçëè÷àþùèõñÿ, òàê è äëÿ
èäåíòè÷íûõ ïî íåêîòîðûì ãåíàì ñîðòîâ òîìàòà, à òàêæå ãèáðèäîâ, ïîëó÷åííûõ îò ñêðåùèâàíèÿ
ýòèõ ñîðòîâ, âåñüìà ýôôåêòèâíî. Ïðè îòñóòñòâèè ïðèáîðîâ, íåîáõîäèìûõ äëÿ ðåãèñòðàöèè ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ îòðàæåíèÿ, îöåíêó è îòáîð ñåëåêöèîííûõ ôîðì ìîæíî ïðîâîäèòü ñ èñïîëüçîâàíèåì îïòè÷åñêèõ ñâåòîôèëüòðîâ èëè âèçóàëüíî-ôîòîýëåêòðè÷åñêèõ ôîòîìåòðîâ.
Êëþ÷åâûå ñëîâà: òîìàòû, ïëîäû, ñïåêòðû îòðàæåíèÿ, ïèãìåíòû, ãåíû îêðàñêè.
Keywords: tomatoes, fruits, reflection spectra, pigments, tomato color genes.
Ñîâðåìåííàÿ ñåëåêöèÿ âûñòóïàåò â êà÷åñòâå ñèíòåòè÷åñêîé äèñöèïëèíû, øèðîêî èñïîëüçóþùåé äîñòèæåíèÿ ôèçèîëîãèè, áèîõèìèè, ïî÷âîâåäåíèÿ, ìèêðîáèîëîãèè, öèòîãåíåòèêè, ýêîëîãèè è äðóãèõ íàóê (1).
Ñâîå ìåñòî ñðåäè íèõ ìîãóò è äîëæíû íàéòè ýôôåêòèâíûå áèîôèçè÷åñêèå
è ôèçè÷åñêèå ìåòîäû, â ÷àñòíîñòè ñïåêòðàëüíûå, êîòîðûå îñíîâàíû íà
íåäåñòðóêòèâíîì àíàëèçå ïèãìåíòèðîâàííûõ îáúåêòîâ ïî ñïåêòðàì îòðàæåíèÿ ëèñòüåâ, ïëîäîâ, ÿãîä, êîðíåïëîäîâ è äð. Íàèáîëåå ðàñïðîñòðàíåííûå ôèçèêî-õèìè÷åñêèå ìåòîäû îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ òðåáóþò èõ èçâëå÷åíèÿ èç ïëîäîâ ïîëÿðíûìè èëè íåïîëÿðíûìè ðàñòâîðèòåëÿìè (àöåòîí, ñïèðò, ãåêñàí, ïåòðîëåéíûé ýôèð è äð.) è èçìåðåíèÿ èíòåíñèâíîñòè è ñïåêòðà ñâåòîïîãëîùåíèÿ ïîëó÷åííûõ ðàñòâîðîâ. Íåäåñòðóêòèâíîìó îïðåäåëåíèþ ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ â îðãàíàõ ðàñòåíèé ïîñâÿùåíî îãðàíè÷åííîå ÷èñëî èññëåäîâàíèé, â ðåçóëüòàòå êîòîðûõ áûëè ïðåäëîæåíû ðàçíûå ïîäõîäû äëÿ êîëè÷åñòâåííîãî îïðåäåëåíèÿ õëîðîôèëëà,
êàðîòèíîèäîâ è àíòîöèàíîâ â ïëîäàõ è ëèñòüÿõ (2-4). Òàê, ñîãëàñíî òåîðèè
äèôôóçíîãî îòðàæåíèÿ, ëèñò ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ñëîæíóþ ñòðóêòóðó, ýëåìåíòû êîòîðîé (êóòèêóëà, ýïèäåðìèñ, ìåçîôèëë è ò.ï.) èìåþò èíäèâèäóàëüíûå êîýôôèöèåíòû ïîãëîùåíèÿ, ïðåëîìëåíèÿ è îòðàæåíèÿ, è ìåæäó
èíòåíñèâíîñòüþ îòðàæåííîãî ñâåòà è êîýôôèöèåíòàìè åãî ïîãëîùåíèÿ
ïèãìåíòàìè ëèñòà èìååòñÿ ñâÿçü.
Óñïåøíîå ïðèìåíåíèå ñïåêòðîñêîïèè îòðàæåíèÿ äëÿ íåäåñòðóêòèâíîãî àíàëèçà ïèãìåíòîâ òðåáóåò çíàíèÿ îñîáåííîñòåé è äèíàìèêè ñïåêòðîâ ïðîïóñêàíèÿ, îòðàæåíèÿ, îïòè÷åñêîé ïëîòíîñòè îðãàíîâ ðàñòåíèé in
vivo. Äëÿ ðåøåíèÿ ýòèõ âîïðîñîâ â ðàáîòàõ Ì.Í. Ìåðçëÿêà ñ ñîàâò. (4) áûëè íàéäåíû ñïåêòðàëüíûå ïîëîñû ñ ïðåèìóùåñòâåííûì ïîãëîùåíèåì îïðåäåëåííûõ ïèãìåíòîâ, â êîòîðûõ îòðàæåíèå ÷óâñòâèòåëüíî ê ñîäåðæàíèþ
ïîñëåäíèõ; ïîñòðîåíû ìîäåëè, ñâÿçûâàþùèå îòðàæåíèå ïðè îïðåäåëåííûõ
äëèíàõ âîëí ñ ñîäåðæàíèåì ïèãìåíòà âî âñåì äèíàìè÷åñêîì äèàïàçîíå åãî
âàðèàöèé; ïðåäëîæåí ñïîñîá, ïîçâîëÿþùèé îòäåëèòü âêëàä õëîðîôèëëà â
îáùåå îòðàæåíèå ïðè àíàëèçå êàðîòèíîèäîâ è àíòîöèàíîâ. Äëÿ îöåíêè
ýôôåêòèâíîñòè ðàçðàáàòûâàåìûõ ìåòîäîâ èñïîëüçîâàëè äâà ñëåäóþùèõ
êðèòåðèÿ: ïåðâûé — àëãîðèòìû äîëæíû îáëàäàòü âûñîêîé ñåëåêòèâíîñòüþ
87
ê ñîäåðæàíèþ îïðåäåëåííîãî ïèãìåíòà è ìèíèìàëüíî çàâèñåòü îò äðóãèõ
ïèãìåíòîâ è ìîðôîëîãè÷åñêèõ îñîáåííîñòåé òêàíåé, âòîðîé — àëãîðèòìû
äîëæíû ðàáîòàòü íà íåçàâèñèìî ïîëó÷åííûõ äàííûõ.
Îïðåäåëåíèå êîëè÷åñòâà êàðîòèíîèäîâ, îñîáåííî â òêàíÿõ è îðãàíàõ ðàñòåíèé ñ âûñîêèì ñîäåðæàíèåì õëîðîôèëëîâ, ñèëüíî çàòðóäíåíî. È
âñå æå íåêîòîðûå èç èññëåäîâàòåëåé, èñïîëüçîâàâøèõ ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêèå ìåòîäû â ñåëåêöèè (5) èëè äëÿ îöåíêè êà÷åñòâà ñåëüñêîõîçÿéñòâåííîé ïðîäóêöèè (6, 7), íà îáðàçöàõ ñ íèçêèì ñîäåðæàíèåì èëè îòñóòñòâèåì õëîðîôèëëà äîñòèãëè ïîëîæèòåëüíûõ ðåçóëüòàòîâ. Òàê, Í.Ñ. Âàñèëü÷óê (5) ðàçðàáîòàë ñïîñîá îïðåäåëåíèÿ ñòåïåíè æåëòèçíû êðóïêè è ìóêè ó
ðàçíûõ ôîðì ÿðîâîé òâåðäîé ïøåíèöû ñ ïîìîùüþ ñïåêòðîôîòîìåòðîâ ïî
îòðàæåíèþ (áåç èñïîëüçîâàíèÿ áèîõèìè÷åñêèõ ìåòîäîâ), ÷òî ïîçâîëèëî âî
ìíîãèõ ñåëåêöèîííûõ ó÷ðåæäåíèÿõ Ðîññèè öåëåíàïðàâëåííî âåñòè ñåëåêöèþ ÿðîâîé òâåðäîé ïøåíèöû íà âûñîêîå ñîäåðæàíèå êàðîòèíîèäîâ â
çåðíå áîëåå äåøåâûì è ïðîèçâîäèòåëüíûì ìåòîäîì. Â.À. Êóáûøåâ è ñîàâò. (6) ïðåäëîæèëè è ïðèìåíÿëè íà ïðàêòèêå ðåãèñòðàöèþ ñòåïåíè çðåëîñòè çåðíà ïøåíèöû, ñåìÿí ïåòðóøêè è ïëîäîâ ëèìîíà ïî ñïåêòðàëüíûì
êðèâûì îòðàæåíèÿ (ÑÊÎ). A.E. Watada ñ ñîàâò. (7) îïðåäåëÿëè ñîäåðæàíèå
êàðîòèíîèäîâ â ïëîäàõ òîìàòà ïî ÑÊÎ. Îäíàêî ïðîöåäóðà îöåíêè êîëè÷åñòâà ïèãìåíòîâ áûëà äîâîëüíî ñëîæíîé, òðóäîåìêîé, òðåáîâàëà ñîîòâåòñòâóþùèõ ìàòåìàòè÷åñêèõ ðàñ÷åòîâ äëÿ ïîñòðîåíèÿ êàëèáðîâî÷íûõ ãðàôèêîâ. Êðîìå òîãî, áîëüøàÿ ïîãðåøíîñòü ìåòîäà íå ïîçâîëèëà àâòîðàì ðåêîìåíäîâàòü åãî äëÿ îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ, â ÷àñòíîñòè βêàðîòèíà è ëèêîïèíà, â ïëîäàõ òîìàòà.
Ó ðàñòåíèé òîìàòà îêðàñêà îòíîñèòñÿ ê âàæíûì ïîêàçàòåëÿì êà÷åñòâà è áèîëîãè÷åñêîé öåííîñòè êàê ñîáñòâåííî ïëîäîâ, òàê è ïðîäóêòîâ
èõ ïåðåðàáîòêè. Îíà îáóñëîâëåíà íàëè÷èåì ïèãìåíòîâ (õëîðîôèëëîâ, êàðîòèíîèäîâ è êñàíòîôèëëîâ), êîëè÷åñòâî êîòîðûõ ó ðàçíûõ ãåíîòèïîâ èçìåíÿåòñÿ â øèðîêîì äèàïàçîíå (8, 9). Ïîýòîìó ê îñíîâíûì çàäà÷àì ñåëåêöèè òîìàòà íà êà÷åñòâî îòíîñèòñÿ ñîçäàíèå ñîðòîîáðàçöîâ ñ âûñîêèì
íàêîïëåíèåì áèîëîãè÷åñêè âàæíûõ ïèãìåíòîâ â ïëîäàõ. Ñîäåðæàíèå áèîëîãè÷åñêè öåííûõ êîìïîíåíòîâ â ðåïðîäóêòèâíûõ îðãàíàõ ðàñòåíèé (ïëîäàõ, ÿãîäàõ, çåðíå è ò.ä.) îáû÷íî ïðåäñòàâëÿåò ñîáîé ïîëèãåííûé êîëè÷åñòâåííûé ïðèçíàê. Ýòî, â ÷àñòíîñòè, ñïðàâåäëèâî â îòíîøåíèè õëîðîôèëëîâ, êàðîòèíîèäîâ, àíòîöèàíîâ â ïëîäàõ îâîùíûõ ðàñòåíèé (íàïðèìåð, â
ïåðöàõ, áàêëàæàíàõ, òîìàòàõ). Äëÿ ýôôåêòèâíîãî èñïîëüçîâàíèÿ ñïåêòðîìåòðè÷åñêèõ ìåòîäîâ ïðè ïîëó÷åíèè ñîðòîâ è ãèáðèäîâ ñ çàäàííûì ñîäåðæàíèåì ïèãìåíòîâ â ïëîäàõ íåîáõîäèìî îöåíèòü êîððåëÿöèè èëè, ÷òî
ïðåäïî÷òèòåëüíåå, ôóíêöèîíàëüíóþ çàâèñèìîñòü ìåæäó ýòèì ïîêàçàòåëåì
è îïòè÷åñêèìè õàðàêòåðèñòèêàìè ïëîäîâ ó ðàçíûõ ãåíîòèïîâ, â òîì ÷èñëå
ó ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, èñïîëüçóåìûõ ïðè ãèáðèäèçàöèè.
Ìíîãèå èìåþùèåñÿ â êîëëåêöèÿõ îáðàçöû ñ ãåíàìè, âëèÿþùèìè
íà îêðàñêó ïëîäà, óæå äåòàëüíî èçó÷åíû (10-12). Îïðåäåëåíû îñîáåííîñòè
ïðîÿâëåíèÿ ïðèçíàêà, êîíòðîëèðóåìîãî ìàðêåðíûì ãåíîì, ÷àñòè÷íî èçó÷åí áèîõèìè÷åñêèé ñîñòàâ ïëîäîâ (13). Îäíàêî äàííûå î ñïåêòðàëüíûõ
õàðàêòåðèñòèêàõ ïëîäîâ è âåãåòàòèâíûõ ÷àñòåé ðàñòåíèÿ ó ãåíîòèïîâ ñ
ðàçëè÷íûìè ìàðêåðíûìè ãåíàìè â äîñòóïíîé íàì ñïåöèàëüíîé ëèòåðàòóðå îòñóòñòâóþò.
Öåëü íàøåé ðàáîòû çàêëþ÷àëàñü â òîì, ÷òîáû ïðîäåìîíñòðèðîâàòü
öåëåñîîáðàçíîñòü èñïîëüçîâàíèÿ âèçóàëüíî-ôîòîìåòðè÷åñêèõ âûñîêîïðîèçâîäèòåëüíûõ ýêñïðåññ-ìåòîäîâ îöåíêè è îòáîðà ôîðì òîìàòà ñ ïîâûøåííûì ñîäåðæàíèåì êàðîòèíîèäîâ â ïëîäàõ ïðè ñåëåêöèîííî-ãåíåòè÷åñêèõ èññëåäîâàíèÿõ.
88
Ìåòîäèêà.  êà÷åñòâå ìîäåëüíûõ îáúåêòîâ è ðîäèòåëüñêèõ ôîðì
ïðè ñêðåùèâàíèè èñïîëüçîâàëè îáðàçöû òîìàòà èç êîëëåêöèè Ìîëäàâñêîãî ÍÈÈ îðîøàåìîãî çåìëåäåëèÿ è îâîùåâîäñòâà (ÌÍÈÈÎÇèÎ, ã. Òèðàñïîëü) (10-11) ñ ðàçíîé îêðàñêîé ïëîäîâ, êîíòðîëèðóåìîé ðåöåññèâíûìè
ãåíàìè r, t, gs, hp, gf, moB è äîìèíàíòíûì ãåíîì Â â ãîìîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè (Ìî 70 — rr, Ìî 120 — tt, Ìî 48 — BB mo+B mo+B, ñîðò Êàðîáåòà è ìàðêèðîâàííûé îáðàçåö Ìî 49 — BB moBmoB, Ìî 112 — hphp, Ìî 460 — gsgs,
Ìî 113 — gfgf, ñîðòà Êàðìèí è Òðàïåçà ñî ñòàíäàðòíûìè êðàñíûìè ïëîäàìè — bb mo+Bmo+B). Ìîðôîëîãè÷åñêîå îïèñàíèå ïðîâîäèëè íà ðàñòåíèÿõ, âûðàùåííûõ â âåãåòàöèîííûõ ñîñóäàõ è â ïîëåâûõ óñëîâèÿõ â ñîîòâåòñòâèè ñ àãðîòåõíèêîé, îáùåïðèíÿòîé â Ïðèäíåñòðîâñêîì ðåãèîíå äëÿ òîìàòà (ïîñåâ íà ðàññàäó — ôåâðàëü—ìàðò, âûñàäêà â ïîëå — êîíåö àïðåëÿ). Â
ñîñóäàõ ïîääåðæèâàëè ïîñòîÿííóþ âëàæíîñòü ïî÷âû ñ ïîìîùüþ óñòàíîâêè äëÿ ïîëèâà ðàñòåíèé (14).
Ñïåêòðû îòðàæåíèÿ ðåãèñòðèðîâàëè íà ñïåêòðîôîòîìåòðå ÑÔ-18
(Ðîññèÿ) åæåäíåâíî â òå÷åíèå 10-15 ñóò (ñ ôàçû çåëåíûõ ïëîäîâ äî ôàçû
ïîëíîé çðåëîñòè). Ïëîä, íàèáîëåå òèïè÷íûé ïî îêðàñêå äëÿ àíàëèçèðóåìîé ñòåïåíè çðåëîñòè, ïîìåùàëè â íèæíþþ êþâåòó ñôåðû Óëüáðèõòà ñïåêòðîôîòîìåòðà è çàïèñûâàëè ñïåêòðû îòðàæåíèÿ îò ó÷àñòêà ïîâåðõíîñòè. Èç
ýòîãî æå ó÷àñòêà öèëèíäðè÷åñêèì ïðîáêîâûì ñâåðëîì (15) âûðåçàëè íàâåñêó ìàññîé îò 0,1 äî 1,0 ã, ðàñòèðàëè åå â ôàðôîðîâîé ñòóïêå ñ àöåòîíîì,
ãîìîãåíàò ïåðåíîñèëè â êîíè÷åñêóþ êîëáó è îñòàâëÿëè íà 1-2 ÷ ïðè òåìïåðàòóðå 5-8 °Ñ. Çàòåì ãîìîãåíàò ôèëüòðîâàëè ïîä âàêóóìîì íà âîðîíêå Áþõíåðà ÷åðåç áóìàæíûé ôèëüòð ëèáî öåíòðèôóãèðîâàëè. Ïîëó÷åííûé ýêñòðàêò ñïåêòðîôîòîìåòðèðîâàëè ïðè ñêîðîñòè ðàçâåðòêè 90 íì/ìèí. Ðåãèñòðèðîâàëè äèôôåðåíöèàëüíûå ñïåêòðû îïòè÷åñêîé ïëîòíîñòè (D) ïðîòèâ
÷èñòîãî ðàñòâîðèòåëÿ (100 % àöåòîí).
 âûòÿæêå ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëîâ a, b è êàðîòèíîèäîâ îïðåäåëÿëè áåç ïðåäâàðèòåëüíîãî ðàçäåëåíèÿ, èçìåðÿÿ D ïðè λ 662, 644 íì (ñîîòâåòñòâóþò ìàêñèìóìàì ïîãëîùåíèÿ õëîðîôèëëîâ a è b â êðàñíîé îáëàñòè
ñïåêòðà) è 440,5 íì (äëèíà âîëíû àáñîðáöèîííîãî ìàêñèìóìà êàðîòèíîèäîâ â àöåòîíå). Êîíöåíòðàöèþ ïèãìåíòîâ (Ñ) â âûòÿæêàõ èç ïëîäîâ, â êîòîðûõ ïðèñóòñòâîâàëè õëîðîôèëëû, ðàññ÷èòûâàëè ïî óðàâíåíèÿì ÕîëüìàÂåòòøòåéíà, ñîñòàâëåííûì íà îñíîâàíèè ýêñïåðèìåíòàëüíî ïîëó÷åííûõ
óäåëüíûõ êîýôôèöèåíòîâ ïîãëîùåíèÿ äëÿ 100 % àöåòîíà (16, 17):
Ñà = 9,784D662 − 0,99D644; Cb = 21,426D644 − 4,65D662;
Ñà + b = 5,134D662 − 20,436D644; Ckar. = 4,695D440,5 − 0,268(Ñà + Ñb).
Êîíöåíòðàöèþ β-êàðîòèíà è ëèêîïèíà â âûòÿæêàõ èç ïëîäîâ ïîëíîé áèîëîãè÷åñêîé çðåëîñòè, â êîòîðûõ õëîðîôèëëû îòñóòñòâîâàëè, îïðåäåëÿëè ñïîñîáîì êîëîíî÷íîé õðîìàòîãðàôèè ïî È.Ê. Ìóððè (18) â ìîäèôèêàöèè À.À. Æó÷åíêî ñ ñîàâò. (19). Ðàññ÷èòàâ êîíöåíòðàöèþ ïèãìåíòà
(Ñ) â âûòÿæêå, îïðåäåëÿëè åãî ñîäåðæàíèå (À) â èññëåäóåìûõ ïëîäàõ ñ
ó÷åòîì îáúåìà âûòÿæêè (V) è íàâåñêè (Ð) ïî ôîðìóëå À = 0,1ÑV/P. Ðåçóëüòàòû. Ìîäåëüíûìè îáúåêòàìè â íàøèõ èññëåäîâàíèÿõ ñëóæèëè ãåíîòèïû, êîòîðûå ìàðêèðîâàíû ðàçíûìè ãåíàìè, îïðåäåëÿþùèìè
ñèíòåç ïèãìåíòîâ è îêðàñêó ïëîäîâ ó òîìàòà. Òàê, ãåí r (yellow color of
fruit flesh) ëîêàëèçîâàí â 3-é õðîìîñîìå, êîíòðîëèðóåò æåëòûé öâåò ìÿêîòè ïëîäà. Ñèíòåç ëèêîïèíà ïðè ýòîì èíãèáèðîâàí. Õàðàêòåðíûé ïðèçíàê
îáðàçöà ñ ãåíîì t (tangerine) — îðàíæåâàÿ îêðàñêà ïëîäà è òû÷èíîê (ãåí
ëîêàëèçîâàí â 10-é õðîìîñîìå). Ãåí gs (green stripe) ïðîÿâëÿåòñÿ â âèäå
íåðàâíîìåðíûõ ðàäèàëüíûõ ïîëîñ æåëòî-çåëåíîãî öâåòà ó íåçðåëûõ ïëîäîâ. Ïðè ñîçðåâàíèè â ýòèõ ïîëîñàõ äëèòåëüíîå âðåìÿ ñîõðàíÿåòñÿ õëîðîôèëë, ó ïîëíîñòüþ ñîçðåâøåãî ïëîäà îíè áëåäíåþò. Èçìåíåíèÿ îãðàíè÷å89
íû ýïèäåðìèñîì. Ïðèçíàê ëó÷øå âñåãî ïðîÿâëÿåòñÿ â ðåöåññèâíîì ñîñòîÿíèè, õîòÿ ó ãåòåðîçèãîò ÷àñòî îòìå÷àþò áëåäíûå ïîëîñû íà çðåëûõ
ïëîäàõ. Ãåí gs ëîêàëèçîâàí â 7-é õðîìîñîìå. Îñíîâíîé ïðèçíàê îáðàçöà ñ
ãåíîì hp (high pigment) â 8-é õðîìîñîìå — óñèëåíèå ïèãìåíòàöèè, òî åñòü
ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå õëîðîôèëëà è êàðîòèíîèäîâ â ëèñòüÿõ è ïëîäàõ.
Ìàðêåðíûé ïðèçíàê õîðîøî âûðàæåí. Ñòåáåëü ó òàêèõ ðàñòåíèé òåìíîçåëåíîãî öâåòà, îïóøåííûé, ñëàáîâåòâèñòûé, ëèñò îáûêíîâåííûé, òåìíîçåëåíûé. Îáðàçåö ñ ãåíîì gf (green flesh) îòëè÷àåòñÿ îò äðóãèõ òåì, ÷òî
õëîðîôèëë íàêàïëèâàåòñÿ â çðåëûõ ïëîäàõ è ïðèäàåò èì ëèëîâî-êîôåéíûé
öâåò. Ìàðêåðíûé ãåí ðàñïîëîæåí â 8-é õðîìîñîìå. Ãåí B (beta-orange)
îáóñëîâëèâàåò ïîâûøåííîå ñîäåðæàíèå β-êàðîòèíà â ïëîäàõ. Ó ãåíîòèïà
BB moBmoB ïëîäû îðàíæåâîãî öâåòà è ñîäåðæàò 6,14 ìã% β-êàðîòèíà è 0,40
ìã% ëèêîïèíà. Ãåí moB (modifier of Â) — ìîäèôèêàòîð Â, óâåëè÷èâàåò
ñîäåðæàíèå β-êàðîòèíà â ïðèñóòñòâèè ãåíà Â. Ãåí Â ëîêàëèçîâàí â 6-é
õðîìîñîìå; Â è moB íàñëåäóþòñÿ íåçàâèñèìî.
Ñðàâíèâ ðåçóëüòàòû îïðåäåëåíèÿ ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ (õëîðîôèëëîâ, β-êàðîòèíà è ëèêîïèíà) â ïëîäàõ òîìàòà è ÑÊÎ èõ ïîâåðõíîñòè
(èëè ìÿêîòè), ìû ïîïûòàëèñü íàéòè ïàðàìåòðû, ñ ïîìîùüþ êîòîðûõ
ìîæíî îïðåäåëÿòü âåëè÷èíó ýòîãî ïîêàçàòåëÿ ïî ñïåêòðàì îòðàæåíèÿ. Ïðè
îöåíêå êîëè÷åñòâà ïèãìåíòîâ â ïëîäàõ íàèáîëåå èíôîðìàòèâíûìè ïàðàìåòðàìè ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ îòðàæåíèÿ ñëóæàò èíòåðâàë äëèí âîëí,
ñîîòâåòñòâóþùèé íà÷àëó è êîíöó ïåðåäíåãî ôðîíòà êðèâîé, äëèíà âîëíû ïðè ìàêñèìàëüíîé êðóòèçíå ó÷àñòêà ÑÊÎ, çíà÷åíèå êîýôôèöèåíòà
îòðàæåíèÿ íà ýòîì ó÷àñòêå è íàèáîëüøèé êîýôôèöèåíò îòðàæåíèÿ äëÿ
êàæäîé êðèâîé.
Èç ïîëó÷åííûõ â
íàøèõ îïûòàõ ñïåêòðîãðàìì (ðèñ. 1) âèäíî, ÷òî
êîýôôèöèåíòû îòðàæåíèÿ ó ïëîäîâ àíàëèçèðóåìûõ ãåíîòèïîâ î÷åíü
ñèëüíî ðàçëè÷àëèñü âî
âñåì äèàïàçîíå îïòè÷åñêîãî ñïåêòðà.  âàðèàíòå ñ æåëòîé îêðàñêîé,
îáóñëîâëåííîé ðåöåññèâíûì ñîñòîÿíèåì àëëåëåé
rr, ñïåêòðàëüíûå êðèâûå
ñäâèãàëèñü â ëåâóþ (êîðîòêîâîëíîâóþ) îáëàñòü
ñïåêòðà (êðèâàÿ 1). Ìàêñèìàëüíàÿ êðóòèçíà êðèâîé ïðèõîäèëàñü íà îáëàñòü 500-530 íì. Ïðè÷åì äàæå ó ïîëíîñòüþ
ñîçðåâøèõ ïëîäîâ ñïåêÐèñ. 1. Ñïåêòðàëüíûå êðèâûå îòðàæåíèÿ ïëîäîâ, ïîëó÷åííûå
ó îáðàçöîâ òîìàòà ñ ðàçíûì ãåíîòèïîì ïî ïðèçíàêó îêðàñêè
òðîãðàììà èìåëà çàìåòïëîäà: 1 — Ìî 70 (rr ), 2 — Ìî 120 (tt ), 3 — Ìî 48 (BB
íûé ïðîâàë â îáëàñòè ðåmo+Bmo+B), 4, 5 — Ìî 49 (BB moBmoB), 6 — Ìî 112 (hphp),
çîíàíñíîãî ïîãëîùåíèÿ
7 — Ìî 460 (gsgs), 8 — Ìî 113 (gfgf), 9 — ñòàíäàðòíûé
õëîðîôèëëà (680 íì). Îí
êðàñíûé ïëîä (bb mo+Bmo+B), 10 — çåëåíûé ïëîä.
áûë îñîáåííî âåëèê ó
ãåíîòèïà gfgf, ó êîòîðîãî õëîðîôèëë ñîäåðæèòñÿ â çðåëûõ ïëîäàõ, ïðèäàâàÿ
èì ãðÿçíî-êðàñíóþ èëè ëèëîâî-êîôåéíóþ îêðàñêó.
90
ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè çðåëûõ ïëîäîâ ó âñåõ îáðàçöîâ ìàëî îòëè÷àëèñü
äðóã îò äðóãà â äèàïàçîíå 400-480 íì. Àáñîëþòíûå çíà÷åíèÿ êîýôôèöèåíòîâ îòðàæåíèÿ â ýòîì äèàïàçîíå ëåæàëè â ïðåäåëàõ îò 8 äî 12 %. Èñêëþ÷åíèå ñîñòàâëÿë ãåíîòèï gsgs (ñì. ðèñ. 1, êðèâàÿ 7), ó êîòîðîãî êîýôôèöèåíò îòðàæåíèÿ â óêàçàííîì äèàïàçîíå ðàâíÿëñÿ 18-20 %. Âîçìîæíî, ïðè÷èíà çàêëþ÷àåòñÿ â òîì, ÷òî âî âðåìÿ ñîçðåâàíèÿ â ðàäèàëüíûõ ïîëîñàõ
ïëîäîâ ñîõðàíÿåòñÿ õëîðîôèëë, à ïðè ïîëíîì ñîçðåâàíèè ýòè ïîëîñû ïðèîáðåòàþò áîëåå áëåäíûé öâåò.
Ñïåêòðàëüíûå êðèâûå îòðàæåíèÿ ó íåçðåëûõ, à îñîáåííî çåëåíûõ
ïëîäîâ (ñì. ðèñ. 1, êðèâàÿ 10) èìåëè ñîâñåì èíîé õàðàêòåð. Êîýôôèöèåíò
îòðàæåíèÿ ó ýòèõ ïëîäîâ íà÷èíàë óâåëè÷èâàòüñÿ ñ 400-420 íì, äîñòèãàÿ
ìàêñèìóìà ïðè 550-560 íì, çàòåì ñíèæàëñÿ äî ìèíèìóìà, îáóñëîâëåííîãî
ïîãëîùåíèåì õëîðîôèëëîâ à è b ïðè äëèíå âîëíû 680-690 íì.
 òàáëèöå ïðèâåäåíû ðàçíîñòè ìåæäó çíà÷åíèÿìè êîýôôèöèåíòîâ
îòðàæåíèÿ, ñîîòâåòñòâóþùèìè äâóì ñîñåäíèì äëèíàì âîëí íà ÑÊÎ. Ýòè
ðàçíîñòè õàðàêòåðèçóþò êðóòèçíó êðèâûõ îòðàæåíèÿ â ñïåêòðàëüíîì äèàïàçîíå îò 500 äî 650 íì è äàþò âîçìîæíîñòü îïðåäåëèòü, êàêàÿ äëèíà
âîëíû íàèáîëåå èíôîðìàòèâíà äëÿ îöåíêè ñîäåðæàíèÿ ïèãìåíòîâ.
Èçìåíåíèå êîýôôèöèåíòà R â çàâèñèìîñòè îò äëèíû âîëíû λ (±∆R/∆λ), õàðàêòåðèçóþùåå êðóòèçíó ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ îòðàæåíèÿ ïëîäîâ ó îáðàçöîâ
òîìàòà ñ ðàçíûì ãåíîòèïîì ïî ïðèçíàêó îêðàñêè ïëîäà
λ, íì
1
2
3
4, 5
6
500
+4,0
+0,0
+0,5
+0,0
+0,5
510
+7,5
+1,0
+2,0
+0,0
+0,5
520
+5,5
+0,5
+3,5
+0,0
+0,5
530
+5,0
+1,5
+6,0
+2,0
+0,5
540
+4,0
+3,5
+7,0
+4,0
+0,3
550
+3,0
+5,5
+8,0
+6,5
+0,2
560
+2,5
+7,0
+8,0
+9,0
+0,5
570
+1,5
+8,0
+7,0
+7,0
+1,0
580
+2,0
+7,5
+5,0
+7,0
+1,5
590
+1,5
+6,5
+5,0
+5,5
+2,0
600
+1,0
+5,5
+3,0
+4,0
+7,5
610
+1,0
+4,0
+2,5
+2,5
+10,0
620
+0,0
+3,0
+1,5
+2,0
+12,0
630
+2,0
+1,0
+1,5
+9,0
−1,0
640
+2,0
+1,5
+1,5
+4,0
−1,5
650
+1,0
+0,5
+0,5
+5,5
−2,5
Ï ð è ì å ÷ à í è å. 1 — Ìî 70 (rr), 2 — Ìî 120 (tt), 3 — Ìî 48
6 — Ìî 112 (hphp), 7 — Ìî 460 (gsgs), 8 — Ìî 113 (gfgf), 9 —
bb mo+Bmo+B), 10 — çåëåíûé ïëîä.
7
8
9
+0,0
+0,0
+0,5
+0,0
+0,0
+0,5
+0,0
+0,0
+0,5
+0,0
+2,0
+0,5
+0,0
+4,0
+0,3
+0,0
+6,5
+0,2
+2,0
+9,0
+0,5
+1,5
+7,0
+1,0
+2,5
+7,0
+1,5
+4,5
+5,5
+2,0
+9,5
+4,0
+7,5
+8,5
+2,5
+10,0
+8,5
+2,0
+12,0
+5,5
+1,5
+9,0
+0,0
+3,0
+4,0
+1,5
+5,5
−0,5
(BB mo+Bmo+B), 4, 5 — Ìî 49 (BB
ñòàíäàðòíûé êðàñíûé ïëîä (ñîðò
10
+5,5
+8,5
+6,5
+2,5
+1,0
+0,5
−2,0
−3,5
−3,0
−0,5
−2,5
−1,5
−2,0
−0,5
−3,5
−3,5
moBmoB),
Êàðìèí,
Âñå ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè ó ïëîäîâ (ñì. ðèñ. 1) ñîñòàâëÿëè äâå ãðóïïû,
ñäâèíóòûå äðóã îòíîñèòåëüíî äðóãà ïî îñè äëèí âîëí. Íàèáîëüøèé ñäâèã
â êîðîòêîâîëíîâóþ îáëàñòü íàáëþäàëè ó ãåíîòèïà rr, ìÿêîòü ïëîäîâ êîòîðîãî èìååò æåëòóþ îêðàñêó. Ìàêñèìàëüíàÿ êðóòèçíà ïåðåäíåãî ôðîíòà
ÑÊÎ çäåñü ïðèõîäèëàñü íà 550 íì, à íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà — ñîîòâåòñòâåííî íà 510 è 590 íì.  ïëîäàõ ó ýòîãî ãåíîòèïà óäàëîñü îáíàðóæèòü ëèøü
ñëåäû β-êàðîòèíà è ëèêîïèíà. Íèçêèì ñîäåðæàíèåì óêàçàííûõ ïèãìåíòîâ
õàðàêòåðèçîâàëñÿ è ãåíîòèï tt (òàíæåðèíîâàÿ îêðàñêà ïëîäà). Ìàêñèìàëüíóþ êðóòèçíó ôðîíòà ÑÊÎ ó ýòîãî îáðàçöà îòìå÷àëè ïðè äëèíå âîëíû
570 íì, íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà — ñîîòâåòñòâåííî ïðè 510 è 600 íì.
Ó ãåíîòèïà B mo+B êðèâàÿ áûëà ñäâèíóòà â ñòîðîíó áîëüøèõ äëèí
âîëí ñ ìàêñèìàëüíîé êðóòèçíîé ïðè λ = 560 íì, à íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà
ïðèõîäèëèñü ñîîòâåòñòâåííî íà 520 è 610 íì. Ãåíîòèïû, ó êîòîðûõ ãåí B
íàõîäèòñÿ â äîìèíàíòíîì ñîñòîÿíèè è ñîâìåùåí ñ ãåíîì moB, èìåëè
îðàíæåâóþ îêðàñêó ïëîäîâ è ñîäåðæàíèå β-êàðîòèíà îò 4 äî 6 ìã/100 ã
ñûðîé ìàññû. ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè ïëîäîâ ó ýòèõ ãåíîòèïîâ (ñì. ðèñ. 1, êðè91
âûå 4 è 5) áûëè åùå áîëüøå ñäâèíóòû â äëèííîâîëíîâóþ îáëàñòü. Ìàêñèìàëüíàÿ êðóòèçíà ïåðåäíåãî ôðîíòà óêàçàííûõ êðèâûõ ñîîòâåòñòâîâàëà
560-570 íì, íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà — 530 è 630 íì. Ïðè ýòîì íàáëþäàëñÿ
íåçíà÷èòåëüíûé ïðîâàë êðèâîé íà äëèíå âîëíû 680 íì (ïîãëîùåíèå õëîðîôèëëîâ), õîòÿ âèçóàëüíî îáíàðóæèòü íàëè÷èå õëîðîôèëëà â çðåëûõ ïëîäàõ íå óäàâàëîñü. Îòìåòèì, ÷òî ó èññëåäîâàííûõ îáðàçöîâ ãåíû, îïðåäåëÿþùèå öâåò ïëîäà ( è moB), íàõîäÿòñÿ â îäèíàêîâîì àëëåëüíîì ñîñòîÿíèè, îäíàêî â îñòàëüíîì èõ ãåíåòè÷åñêàÿ ïðèðîäà ðàçëè÷íà.
Âòîðàÿ ãðóïïà ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè ïëîäîâ äëÿ êðàñíîïëîäíûõ îáðàçöîâ îêàçàëàñü çíà÷èòåëüíî ñäâèíóòîé â äëèííîâîëíîâóþ îáëàñòü. Íà÷àëî
ôðîíòà äëÿ ýòèõ êðèâûõ ïðèõîäèëîñü íà 580-600, êîíåö — íà 660-680 íì.
Ìàêñèìàëüíóþ êðóòèçíó êðèâûõ ó ãåíîòèïîâ hphp, gsgs è gfgf íàáëþäàëè
ñîîòâåòñòâåííî íà 630, 630 è 610 íì. Ó îáðàçöà ñ ãåíîòèïîì hphp íà ÑÊÎ
ïðîâàë â îáëàñòè ðåçîíàíñíîãî ïîãëîùåíèÿ õëîðîôèëëà (680-690 íì) îòñóòñòâîâàë, íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà ñîîòâåòñòâîâàëè 600 è 700 íì. Ó ãåíîòèïà gsgs êðèâàÿ ñäâèãàëàñü â äëèííîâîëíîâóþ îáëàñòü åùå ñèëüíåå.
Íàèáîëüøàÿ êðóòèçíà åå ôðîíòà ïðèõîäèëàñü íà 620 íì, íà÷àëî è êîíåö
ôðîíòà — íà 590 è 660 íì. Ó ãåíîòèïà gfgf ñ ëèëîâî-êîôåéíûì öâåòîì
çðåëûõ ïëîäîâ, îáóñëîâëåííûì íàêîïëåíèåì õëîðîôèëëà, ÑÊÎ èìåëà ìàêñèìóì êðóòèçíû ôðîíòà ïðè 600 íì, íà÷àëî è êîíåö ôðîíòà — ñîîòâåòñòâåííî ïðè 580 è 640 íì, ïðè λ = 680 íì (ïîãëîùåíèå õëîðîôèëëà) îòìå÷àëñÿ ÿâíûé ïðîâàë. Íàèáîëüøèé ñäâèã â ñòîðîíó áîëüøèõ äëèí âîëí íàáëþäàëè ó ýòàëîííîãî êðàñíîïëîäíîãî îáðàçöà, â êà÷åñòâå êîòîðîãî áûë
âçÿò ñîðò Êàðìèí.
Ðèñ. 2. Ñïåêòðàëüíûå êðèâûå îòðàæåíèÿ ïëîäîâ ó ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ òîìàòà ñ ðàçíûìè ãåíîòèïàìè è àëëåëüíûìè ñîñòîÿíèÿìè
ïî ãåíàì, îïðåäåëÿþùèì ñèíòåç ïèãìåíòîâ
è îêðàñêó ïëîäîâ, è èõ ãèáðèäîâ F1: À —
ñîðò Êàðîáåòà, BB moBmoB (1), ñîðò Òðàïåçà,
bb mo+B mo+B (2) è èõ ãèáðèä, Bb moBmo+B
(3); Á — ñîðò Àëåêñ, BB moBmoB (4), ñîðò
Çîëîòàÿ ïóëÿ, BB moBmoB (5) è èõ ãèáðèä,
BB moBmoB (6).
Ìû ñðàâíèëè ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè ïëîäîâ ó ñîðòîâ òîìàòà ñ
ðàçíûì è îäèíàêîâûì àëëåëüíûì
ñîñòîÿíèåì ãåíîâ Â è moB, à òàêæå
èõ ãèáðèäîâ (ðèñ. 2, À). Ó ñîðòà Êàðîáåòà ñ ãîìîçèãîòíûì ñîñòîÿíèåì
(ÂÂ moBmoB) ñâÿçàíà îðàíæåâàÿ îêðàñêà êîæèöû ïëîäà, ó ðàñòåíèé
ñîðòà Òðàïåçà (bb mo+Bmo+B) öâåò
ïëîäîâ êðàñíûé. ÑÊÎ ïîâåðõíîñòè
ïëîäîâ ó ýòèõ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì
îòñòîÿëè íà îñè äëèí âîëí íà çíà÷èòåëüíîì ðàññòîÿíèè. Ðàçíîñòü äëèí
âîëí, ñîîòâåòñòâóþùèõ íàèáîëüøåé
êðóòèçíå ÑÊÎ ó ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ, ñîñòàâëÿëà îêîëî 50 íì. Ó èõ ãèáðèäà F1 íà áîëüøåì ó÷àñòêå äëèí âîëí ÑÊÎ ñîâïàäàëè ñ òàêîâûìè ó îðàíæåâîïëîäíîãî ñîðòà Êàðîáåòà, ÷òî âïîëíå ñîîòâåòñòâóåò åãî ãåíîòèïó (ãåíû B è moB íàõîäÿòñÿ â ãåòåðîçèãîòíîì ñîñòîÿíèè, è ââèäó äîìèíàíòíîãî
äåéñòâèÿ ãåíà Â îêðàñêà ïëîäà ó ãèáðèäà áëèçêà ê íàáëþäàåìîé ó îðàíæåâîïëîäíîãî ðîäèòåëÿ). Òàêèì îáðàçîì, èñïîëüçîâàíèå ÑÊÎ äëÿ îöåíêè ñå92
ëåêöèîííîãî ýôôåêòà ìîæåò áûòü äîñòàòî÷íî ðåçóëüòàòèâíûì.
Åùå ó îäíîé ïàðû ðîäèòåëüñêèõ ñîðòîâ (ñì. ðèñ. 2, Á), îêðàñêà êîòîðûõ îïðåäåëÿåòñÿ ãåíàìè B è moB, íàõîäÿùèìèñÿ â îäèíàêîâîì àëëåëüíîì ñîñòîÿíèè, ÑÊÎ îòñòîÿëè íà îñè äëèí âîëí íåçíà÷èòåëüíî (ðàçíîñòü
äëèí âîëí, ñîîòâåòñòâóþùèõ íàèáîëüøåé êðóòèçíå ÑÊÎ, ñîñòàâëÿëà îêîëî
10 íì). Ó èõ ãèáðèäà êðèâàÿ ðàñïîëàãàëàñü ìåæäó êðèâûìè, ïîëó÷åííûìè
äëÿ ðîäèòåëüñêèõ ôîðì, òî åñòü íàáëþäàëîñü ïðîìåæóòî÷íîå ôåíîòèïè÷åñêîå ïðîÿâëåíèå àíàëèçèðóåìîãî ïðèçíàêà. Ïîñêîëüêó ãåíîòèïû ðîäèòåëåé è èõ ãèáðèäà ïî ëîêóñàì, îïðåäåëÿþùèì îêðàñêó ïëîäà, èäåíòè÷íû,
íàáëþäàåìîå ðàçëè÷èå ÑÊÎ, ïî-âèäèìîìó, ìîæíî îáúÿñíèòü äåéñòâèåì
äðóãèõ ãåíîâ, îêàçûâàþùèõ ïëåéîòðîïíûé ýôôåêò íà ýòîò ïðèçíàê.
 çàêëþ÷åíèå îòìåòèì, ÷òî ìåòîä ðåãèñòðàöèè ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ îòðàæåíèÿ ïðè îòñóòñòâèè íåîáõîäèìûõ äëÿ åãî ïðèìåíåíèÿ ïðèáîðîâ ìîæåò áûòü çàìåíåí îöåíêîé è îòáîðîì ñåëåêöèîííûõ ôîðì ñ èñïîëüçîâàíèåì îïòè÷åñêèõ ñâåòîôèëüòðîâ (20, 21) èëè âèçóàëüíî-ôîòîýëåêòðè÷åñêèõ ôîòîìåòðîâ, íàïðèìåð ÔÌ-58 (Ðîññèÿ).
Èòàê, ñðàâíåíèå ñïåêòðàëüíûõ êðèâûõ îòðàæåíèÿ ïîâåðõíîñòè ïëîäà, ïðîâåäåííîå íà íàáîðå ìîäåëüíûõ îáðàçöîâ òîìàòà, ìàðêèðîâàííûõ
ðàçíûìè ãåíàìè, îïðåäåëÿþùèìè ñèíòåç ïèãìåíòîâ è îêðàñêó ïëîäîâ, à
òàêæå íà ðîäèòåëüñêèõ ôîðìàõ, íåñóùèõ íåêîòîðûå èç ýòèõ ãåíîâ, è èõ ãèáðèäàõ, ñâèäåòåëüñòâóåò, ÷òî ñïåêòðîìåòðè÷åñêàÿ ðåãèñòðàöèÿ ìîæåò èñïîëüçîâàòüñÿ äëÿ îöåíêè ïðîÿâëåíèÿ ïðèçíàêà ïèãìåíòàöèè ïëîäîâ íå òîëüêî
ó ãåíîòèïè÷åñêè ðàçëè÷àþùèõñÿ, íî äàæå ó èäåíòè÷íûõ ïî íåêîòîðûì ãåíàì ôîðì è áûòü âåñüìà ýôôåêòèâíûì ïðèåìîì â ñåëåêöèè.
ËÈÒÅÐÀÒÓÐÀ
1.
Æ ó ÷ å í ê î À.À. Ñòðàòåãèÿ àäàïòèâíîé èíòåíñèôèêàöèè ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà (êîíöåïöèÿ). Ïóùèíî, 1994.
2. M e r z l y a k M.N., G i t e l s o n A.A., C h i v k u n o v a O.B., R a k i t i n V.Yu.
Non-destructive optical detection of leaf senescence and fruit ripening. Physiolîgia Plantarum,
1999, 106: 135-141.
3. Ñ î ë î â ÷ å í ê î À.Å., × è â ê ó í î â à Î.Á., Ì å ð ç ë ÿ ê Ì.Í., Ð å ø å ò í è ê îâ à È.Â. Ñïåêòðîôîòîìåòðè÷åñêèé àíàëèç ïèãìåíòîâ â ïëîäàõ ÿáëîíè. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé, 2001, 48: 801-808.
4. Ì å ð ç ë ÿ ê Ì.Í., Ã è ò å ë ü ñ î í À.À., × è â ê ó í î â à Î.Á., Ñ î ë î â ÷ å í ê î À.Å.,
Ï î ã î ñ ÿ í Ñ.È. Èñïîëüçîâàíèå ñïåêòðîñêîïèè îòðàæåíèÿ â àíàëèçå ïèãìåíòîâ âûñøèõ ðàñòåíèé. Ôèçèîëîãèÿ ðàñòåíèé, 2003, 50(5): 785-792.
5. Â à ñ è ë ü ÷ ó ê Í.Ñ. Î ñåëåêöèè ïøåíèöû íà âûñîêîå ñîäåðæàíèå êàðîòèíîèäíûõ
ïèãìåíòîâ â çåðíå. Ñåëåêöèÿ è ñåìåíîâîäñòâî, 2004, 4: 7-10.
6. Ê ó á û ø å â Â.À., Í è ê ó ë è í Â.È., Ã à ð ø è í Â.Ñ. è äð. Ñïîñîá îïðåäåëåíèÿ
ñòåïåíè ñïåëîñòè ïëîäîâ è ñåìÿí. À.ñ. ¹ 1033066 ÑÑÑÐ À 01 G 7/00/¹ 330334444/3015. Çàÿâë. 11.06.81. Îïóáë. 07.08.83, Áþë. ¹ 29, 1983, ¹ 29.
7. W a t a d a A.E., N o r r i s K.H., W o r t h i n g t o n J.T., M a s s i e D.R. Estimation
of chlorophyll and carotinoid contents of whole tomato by light absorbance technique. J. Food
Sci., 1976, 41(2): 329-332.
8. Æ ó ÷ å í ê î À.À., À í ä ð þ ù å í ê î Â.Ê., Ê î ð î ë ü Ì.Ì., Ê î ð î ÷ ê è í à Ñ.Ê.,
Ò ÿ ð è í à Â.Ñ., Ì å ä â å ä å â Â.Â.,  û ð î ä î â à À.Ï., Ä è ä å í ê î È.Â., Ñ ûð î â à ò ñ ê à ÿ À.Ï., Í å ñ ò å ð î â Â.Ñ., Ê î ð î ë ü À.Á., Í þ ò è í Þ.È.,  ûð î ä î â Ä.À., Ì à ñ ë î â à Í.Ô., È â à í î â à Ã.Ñ., Ä î á ð ÿ í ñ ê è é Â.À., à ð àò è Â.Ã. Èçìåí÷èâîñòü è íàñëåäîâàíèå õîçÿéñòâåííî öåííûõ ïðèçíàêîâ ó òîìàòîâ. Êèøèíåâ, 1973.
9. G o u l d W.A. Tomato production, processing and quality evaluation. Westport, Connecticut, 1974.
10. Æ ó ÷ å í ê î À.À. Ãåíåòèêà òîìàòîâ. Êèøèíåâ, 1973.
11. Æ ó ÷ å í ê î À.À., À í ä ð þ ù å í ê î Â.Ê., Á à ë à ø î â à Í.Í., Ê î ð î ë ü Ì.Ì.,
à ð à ò è Â.Ã., Ñ î ê î â à Ñ.À., À í þ õ î â ñ ê à ÿ Ã.À. Êîìïëåêñíàÿ îöåíêà ãåíîôîíäà ðîäà Lycopersicon Tourn. â óñëîâèÿõ îðîøàåìîãî çåìëåäåëèÿ Ìîëäàâèè. Êèøèíåâ, 1973.
12. Ê ó ç ё ì å í ñ ê è é À.Â. Âçàèìîäåéñòâèå ãåíîâ gf (green flesh) è Â (Beta-carotene), ìî-
93
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
äèôèöèðóþùèõ áèîãåíåç β-êàðîòèíà. Âіñíèê Óêðàїíñüêîãî òîâàðèñòâà ãåíåòèêіâ і ñåëåêöіîíåðіâ, 2008, 6(1): 65-72.
 û ð î ä î â à À.Ï. Èçìåí÷èâîñòü è íàñëåäîâàíèå ñîäåðæàíèÿ êàðîòèíîèäîâ â ïëîäàõ
òîìàòîâ. Êàíä. äèñ. Òèðàñïîëü, 1976.
 û ð î ä î â Ä.À.,  û ð î ä î â à Å.Ä. Óñòðîéñòâî ïîëóàâòîìàòè÷åñêîãî ïîëèâà ðàñòåíèé. À.ñ. ¹ 1586622 ÑÑÑÐ, ÌÊÈ3. A 01. G 31/02/¹ 4494910/30-15. Çàÿâë. 18.10.89.
Îïóáë. 23.08.90. Áþë. ¹ 31, 1990, ¹ 31.
 û ð î ä î â Ä.À.,  û ð î ä î â à À.Ï. Óñòðîéñòâî äëÿ îòáîðà ïðîá. À.ñ. ¹ 940732
ÑÑÑÐ, ÌÊÈ3 A 23 N 15/02/¹ 3003232/25-26. Çàÿâë. 04.11.80. Îïóáë. 07.07.82. Áþë. ¹ 25,
1982, ¹ 25.
 à ñ è ë ü å â à Â.Å. Èçó÷åíèå îïòè÷åñêèõ ñâîéñòâ ïèãìåíòîâ in vivo.  ñá.: Ìåòîäû áèîõèìè÷åñêîãî àíàëèçà ðàñòåíèé /Ïîä ðåä. Â.Â. Ïîëåâîãî, Ã.Á. Ìàêñèìîâà. Ë., 1978: 90-101.
Ïðàêòèêóì ïî ôèçèêî-õèìè÷åñêèì ìåòîäàì â áèîëîãèè /Ïîä ðåä. Ô.Ô. Ëèòâèíà. Ì., 1981.
Ì ó ð ð è È.Ê. Áèîõèìèÿ ïðîñà. Â êí.: Áèîõèìèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé. Ì.-Ë., 1958, Ò. 1:
512-588.
Æ ó ÷ å í ê î À.À., À í ä ð þ ù å í ê î Â.Ê., Ô à é í ø ò å é í Ç.Ð., Â û ð î ä î â à À.Ï.
Î ìåòîäàõ îïðåäåëåíèÿ β-êàðîòèíà è ëèêîïèíà â òîìàòàõ. Ôèçèîëîãèÿ è áèîõèìèÿ êóëüòóðíûõ ðàñòåíèé, 1974, 6(4): 434-438.
 û ð î ä î â Ä.À.,  û ð î ä î â à À.Ï., Ë à á ó í ñ ê è é Â.Â. Ñïîñîá îïðåäåëåíèÿ
ñòåïåíè çðåëîñòè ïëîäîâ òîìàòîâ. À.ñ. ¹ 1490726 ÑÑÑÐ, ÌÊÈ3 A 01 G 7/00/¹ 4275415/3013. Çàÿâë. 06.07.87. Äëÿ ñëóæåáíîãî ïîëüçîâàíèÿ. Çàðåãèñòð. â Ãîñ. ðååñòðå èçîáð. ÑÑÑÐ
01.03.1989.
 û ð î ä î â Ä.À.,  û ð î ä î â à À.Ï., Ë à á ó í ñ ê è é Â.Â., Õ ð è ï ó í î â Ñ.Ç.,
Í è ê î ë à å â Þ.Ï. Î÷êè äëÿ ñîðòèðîâêè ïëîäîâ. À.ñ. ¹ 1830756 ÑÑÑÐ, ÌÊÈ3 A 01
G 7/00/¹ 4686060/10. Çàÿâë. 30.03.89. Äëÿ ñëóæåáíîãî ïîëüçîâàíèÿ. Çàðåãèñòð. â Ãîñ.
ðååñòðå èçîáð. ÑÑÑÐ 13.10.1992.
1Ïðèäíåñòðîâñêèé
ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò
èì. Ò.Ã. Øåâ÷åíêî,
Ïîñòóïèëà â ðåäàêöèþ
17 ôåâðàëÿ 2010 ãîäà
MD-3300 Ïðèäíåñòðîâñêàÿ Ìîëäàâñêàÿ Ðåñïóáëèêà,
ã. Òèðàñïîëü, óë. 25 Îêòÿáðÿ, 107-118,
e-mail: dav1@idknet.com;
2Ïðèäíåñòðîâñêèé ÍÈÈ ñåëüñêîãî õîçÿéñòâà,
MD-3300 Ïðèäíåñòðîâñêàÿ Ìîëäàâñêàÿ Ðåñïóáëèêà,
ã. Òèðàñïîëü, óë. Ìèðà, 50,
e-mail: pniish@yandex.ru
REFLECTION SPECTRA OF TOMATO FRUITS, MARKED BY
DIFFERENT COLOURATION GENES AND THEIR USE IN BREEDING
E.D. Zhuzha1, D.A. Vyrodov1, A.P. Vyrodova2
Summary
The possibility of the use of spectral crooked reflections (SCR) of surface of tomato fruit
for estimation and selection of sorts with high contents of pigment, defining coloration of fruit was
studied. The objects of the studies were of the samples of tomato with gene of coloration of fruit: r, t,
hp, gs, gf, BmoB, Bmo+B, bmo+B presented in homo- and heterozygous state (F1 hybrid), and the
Carmine (bb mo+B mo+B) as a standard sample with red fruits. It was shown, that the use in breeding
of the fixation and analysis methods of SCR fruit’s surface both in different and identical genetically
sorts and also hybrids, obtained by crossing of these sorts, is quite efficiently. Instead of fixation of
SCR during the estimation and the selection of breeding form the authors suggest using the optical
color filter or the visual photoelectric photometry.
Íîâûå êíèãè
à ë ó ø å ö ê à ÿ Ë.Ñ., à ë à ä ê î â Å.À. Ãåíåðàëüíîå ïëàíèðîâàíèå è îñíîâû ñòðîèòåëüíûõ ðåøåíèé. Ì.: èçä-âî ÌÃÓÈÝ, 2011, 56 ñ.
 ó÷åáíîì ïîñîáèè îñîáîå âíèìàíèå
óäåëÿåòñÿ îçåëåíåíèþ ãîðîäîâ è íàñåëåííûõ
ïóíêòîâ. Íàðÿäó ñ ýòèì ðàññìàòðèâàþòñÿ îáùèå ñâåäåíèÿ î ïðîåêòèðîâàíèè, ãåíåðàëüíûå ïëàíû ïðåäïðèÿòèé, àðõèòåêòóðíî-ñòðîèòåëüíûå è îáúåìíî-ïëàíèðîâî÷íûå ðåøåíèÿ, ðåøåíèÿ ïî èíæåíåðíî-òåõíè÷åñêèì ñå-
94
òÿì è êîììóíèêàöèÿì, âèäàì òðàíñïîðòà íà
òåððèòîðèè ïðåäïðèÿòèÿ, ïî îçåëåíåíèþ òåððèòîðèè ïðåäïðèÿòèÿ. Ïðåäíàçíà÷åíî äëÿ ñòóäåíòîâ, îáó÷àþùèõñÿ ïî ñïåöèàëüíîñòè «Îõðàíà îêðóæàþùåé ñðåäû è ðàöèîíàëüíîå èñïîëüçîâàíèå ïðèðîäíûõ ðåñóðñîâ», áàêàëàâðàì ïî íàïðàâëåíèÿì «Òåõíîñôåðíàÿ áåçîïàñíîñòü», «Áèîòåõíîëîãèÿ», «Ýíåðãî- è ðåñóðñîñáåðåãàþùèå ïðîöåññû â õèìè÷åñêîé
òåõíîëîãèè, íåôòåõèìèè è áèîòåõíîëîãèè».