JJ.B. Зарубина1, В.Н. Коновалов2
advertisement
У Д К 630*581.174(470.1 1) 1 JJ.B. Зарубина , В.Н. 2 Коновалов 'Вологодская государственная молочнохозяйственная академия Архангельский государственный технический университет Зарубина Лилия Валерьевна родилась в 1975 г., окончила в 1997 г. Архангель­ ский государственный технический университет, кандидат сельскохозяйствен­ ных наук, доцент кафедры лесоводства Вологодской государственной молочнохозяйственной академии. Имеет 20 печатных работ по экологии и физиологии осушаемых лесов, биологии рубок, вопросам минерального питания и др. Тел.: 8-921-684-31-56 Коновалов Валерий Николаевич родился в 1940 г., окончил в 1965 г. Архангельский лесотехнический институт, кандидат биологических наук, доцент кафедры экологии и защиты леса Архангельского государственного технического университета. Имеет 105 печатных работ в области эколого-физиологического обоснования эффективно­ сти лесоосушения на Севере, подсочки и прижизненного просмоления древесины, применения минеральных удобрений в лесных экосистемах, способов рубок, изуче­ ния природы лесов Крайнего Севера, сезонного роста древесных пород и др. Тел.:(8182)21-61-58 ОСОБЕННОСТИ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ПИГМЕНТОВ В ЛИСТЬЯХ РАСТЕНИЙ СОСНЯКА КУСТАРНИЧКОВО-СФАГНОВОГО Показана неоднозначная реакция пигментного комплекса отдельных видов и бота­ нических групп болотных растений на осушение. Ключевые слова: болотные растения, пигменты, динамика, листопадные и вечнозе­ леные виды, осушение. Состояние фонда пигментов в листьях растений с л у ж и т о д н и м из важных условий нормальной работы фотосинтетического аппарата. Счита­ ется, что уровень с о д е р ж а н и я пигментов в ф о т о с и н т е з и р у ю щ и х органах может быть у с п е ш н о использован в качестве индикатора, о п р е д е л я ю щ е г о потенциальную ф о т о с и н т е т и ч е с к у ю продуктивность вида [6, 7], е ж е г о д н ы й атмосферный сток углерода [ 1 , 8, 10], как показатель реакции вида на изме­ нение экологических условий [7, 2 ] . В т о ж е время е щ е В.Н. Л ю б и м е н к о (1916 г.) указывал, что независимо о т количественных колебаний содержа­ ние х л о р о ф и л л а в листьях следует рассматривать как признак наследствен­ ный, свойственный виду или роду в целом. Наряду с этим установлено, ч т о вечнозеленые растения обладают более низкой, чем л и с т о п а д н ы е , способно­ стью к н а к о п л е н и ю пигментов в л и с т ь я х [5]. Изучение связи содержания пигментов с учетом длительности жизни листьев и уровнем стояния почвенной воды проведено нами в 1986 г. и 2002 г. в сосняке кустарничково-сфагновом (северная подзона тайги). М е ­ лиоративные работы на объекте в ы п о л н е н ы в 1988 г. системой о т к р ы т ы х каналов с расстоянием 140 м м е ж д у ними и глубиной 1,2 м. О п ы т н ы й уча­ сток располагался в зоне интенсивного осушения (10...20 м от осушителей). Первые исследования были в ы п о л н е н ы в 1986 г. перед началом л е с о м е л и о ­ ративных работ, повторные - спустя 16 лет. Перед осушением возраст дре­ востоя - 41 год, высота - 6,0 м, д и а м е т р - 3,4 см, уровень почвенногрунтовых в о д - 1... 17 с м , освещенность под пологом леса на высоте иссле­ дуемых растений в о к о л о п о л у д е н н ы е часы - 30,6 % от освещенности на от­ крытом месте. За период действия осушения эти показатели составили соот­ ветственно 57 лет; 10,5 м; 10,0 см; 24...62 см и 16,0 % . Д о осушения флористический состав живого напочвенного покрова был представлен п р е и м у щ е с т в е н н о г и г р о ф и л ь н ы м и видами растений - веч­ нозелеными кустарничками, м о р о ш к о й , н е б о л ь ш и м и синузиями осок. Проективное покрытие сфагновыми мхами составляло около 90 %. После осушения на прилегающей к осушителям территории к у ж е имеющимся ви­ д а м добавились черника, плаун ползучий, массово-зеленые мхи, на микро­ п о в ы ш е н и я х - синузии кладоний. В травяном покрове значительно сократи­ лась доля т и п и ч н ы х влаголюбов - осок и сфагнума. Объектами наших исследований являлись наиболее представленные виды растений, принадлежащие к семействам Pinaceae (сосна обыкновенная - Pinus sihestris L . ) , Betulaceae (береза карликовая - Betula nana L . ) , Waccinaceae (багульник - Ledum palustre L . , Кассандра - Chamaedaphne coluculata ( L .) Moench, подбел - Andromeda poliifolia L . , голубика - Vaccinium uliginosum L . , клюква - Oxycoccus quadripetalus Gilib., брусника - Vaccinium vitisidaea L . ) , Empetraceae (вороника - Empetrum nigrum L . ) , Rosacea (морошка - Robus chamaemorus L.), Sphagnaceae (сфагнум магелланский - Sphagnum magellanicum Brid.), 1 отдел: Bryophyta (плеврозиум Ш р е б е р а - Pleurozium Schreberi). Эти виды растений по длительности жизни листа подразделяются на 3 группы: исчезающие на зиму (морошка), листопадные (береза карлико­ вая), вечнозеленые (сосна, вечнозеленые кустарнички, моховидные растения). Содержание пигментов определяли в свежесобранном материале, составляя средний образец. Для сосны образцы хвои второго года отбирали от 3...5 деревьев, для представителей напочвенного покрова - от 10...20 растений, взятых из различных мест методом случайной пробы. Биологиче­ ская повторность - кратная 3-4, аналитическая - 2-3. Для изучения пигмен­ тов у сосны и вечнозеленых растений в течение года брали листья (хвою), закончившие рост, причем одной и той ж е генерации. У морошки и плодо­ н о с я щ и х кустарничков содержание пигментов определяли в основные фе­ нологические фазы: распускания листьев, цветения, плодоношения и перед о с е н н и м листопадом. П р и изучении содержания пигментов использовали два метода: количественную бумажную х р о м а т о г р а ф и ю в модификации Д.И. Сапожникова с сотрудниками [6] и спектрофотометический [11]. В первом случае пигменты извлекали смесью этилового спирта с безводным ацетоном (1:3) с добавлением небольшого количества (на кон­ чике скальпеля) MgCCb или СаСОз. П и г м е н т ы разделяли восходящим током растворителя на хроматографической бумаге Ленинградской фабрики № 2 марки «С». Растворителем служила смесь бензина, петролейного эфира и ацетона (17:5:7). Пигменты с бумажного носителя в растворимое состояние переводили с п о м о щ ь ю серного эфира. П о л у ч е н н ы й элюат фотометрировали на фотоэлектроколориметре Ф Э К - М . К о н ц е н т р а ц и ю пигментов в раство­ ре определяли по калибровочным кривым, построенным по стандартным растворам. В спектрометрическом методе для извлечения пигментов использо­ вали 96 %-й этанол. Концентрацию пигментов определяли на спектрофо­ тометре СФ-46 и рассчитывали по специальным формулам. * Оптимальные соотношения химических реагентов получены нами экспе­ риментально. Как показали наблюдения, климатические условия 1986 г., несмотря на затяжную весну, в целом были благоприятными для нормального роста и развития болотных растений. О д н а к о в мае и начале июня на почве наблю­ дались заморозки, выпадали осадки в виде снега и мокрого снега, иногда устанавливался временный с н е ж н ы й покров. Температура воздуха в д н е в ­ ные часы редко поднималась в ы ш е 4...6 °С. Низкие температуры воздуха и почвы, избыток влаги вызвали задержку в развитии болотных растений. И з всех видов л и ш ь у березы карликовой в конце мая на побегах появились первые молодые листья. Молодая хвоя на главном побеге сосны обозначи­ л а с ь лишь 4-6 июля, что на 1...2 н е д . позже обычных сроков. К середине июня, после холодного периода, когда среднесуточная температура воздуха перешла через 10 °С, началась активная вегетация растений. У кустарничков начали разверзаться вегетативные почки, появились первые листья. У м о ­ рошки обозначились цветоносы и цветки. В дальнейшем погодные условия уже не препятствовали н о р м а л ь н о м у росту и развитию растений. Согласно результатам метеонаблюдений, вегетационный период 2002 г. по количеству осадков и температуре воздуха был близок к среднемноголетней норме. Развитие б о л о т н ы х растений и прохождение у н и х о с ­ новных фенологических фаз происходило в обычные сроки. Как б ы л о установлено, исследуемые виды по содержанию и д и н а м и ­ ке накопления пигментов в листьях отличаются значительно (табл. 1). Э т о зависит от вида и группы, к которой растение принадлежит (листопадные или вечнозеленые). С о д е р ж а н и е пигментов в расчете на единицу массы свежих листьев у разных видов варьирует от 186 до 3455 мг. М а к с и м а л ь н о е количество пигментов в листьях накапливает исчезающая на зиму м о р о ш к а . Так, в и ю н е - а в г у с т е в свежих листьях этого растения содержится 1,30...2,63 мг хлорофиллов и 0,32...0,82 мг каротиноидов. У сосны хвоя второго года летом содержит 0,38...0,56 мг зеленых и 0,16...0,22 мг каротиноидных пигментов. Д л я сфагнового мха, напротив, характерно самое низкое наполнение пластидного аппарата головок гаметофитов п и г м е н т а м и (0,14...0,33 мг хлорофилла и 0,05...0,10 мг каротиноидов). Низкое содержа­ ние пигментов у него проявляется и более слабой по сравнению с д р у г и м и видами растений способностью осуществлять фотосинтез [2] и ростовые процессы. Вересковые по с о д е р ж а н и ю пигментов занимают среднее м е ж д у этими видами положение. Известно, что способность растений накапливать определенное ко­ личество пигментов - свойство наследственное. Считается, ч т о в листьях теневыносливых видов содержание хлорофилла выше, чем в с в е т о л ю б и в ы х [5]. Однако установлено, ч т о способность к накоплению пигментов в листь­ ях родственных видов интродуцированных в К р ы м у кустарников с различ­ ной продолжительностью жизни листа зависит не столько от степени «светолюбия» растений, сколько от принадлежности их к вечнозеленой или листопадной группе [4]. А в т о р ы полагают, что низкий уровень содержания пигментов в листьях вечнозеленых видов является их наследственным свой­ ством, которое может существенно изменяться в новых экологических у с ­ ловиях. Таблица 1 Содержание хлорофиллов и каротиноидов (мкг/г свежей массы) в листьях болотых растений Порядковый но­ мер 1 2 Хлорофиллы Вид Сосна обыкновен веннаяБагульник 3 Под­ бел 4 Кас­ санд­ ра 5 Клю­ ква 6 Сфаг­ нум магелланский 7 Бере­ за кар­ лико­ вая Мо­ рош­ ка Голу­ бика 8 9 Дата а Ъ а+Ь Каротиноиды а:Ъ Ка­ ро­ тин Люте¬ ин Вио¬ лаксантин Сум­ ма Все­ го 9.VI 29.VII 5.VIII 3.IX 20.1 28.V 29.VI 29.VII 26. VIII 20.1 28.V 29.VI 29.VII 26.VIII 28.V 29.VI 29.VII 26. VIII 20.1 29.VI 29.VII 3.IX 29.VI 29.VII 3.IX 231 342 277 257 238 612 798 703 685 602 660 855 672 740 720 1054 814 628 510 461 550 670 182 147 88 153 216 134 137 164 498 532 470 387 468 535 557 410 450 415 806 506 409 376 312 416 421 148 75 52 Вечнозеленые 384 1,51 558 1,58 411 2,07 394 1,88 402 1,45 1110 1,36 1330 1,50 1173 1,50 1072 1,77 1070 1,29 1195 1,23 1412 1,57 1,64 1082 1190 1,64 1135 1,73 1860 1,31 1320 1,61 1037 1,54 886 1,36 773 1,55 966 1,32 1091 1,59 330 1,21 222 1,96 140 1,69 50 64 49 75 96 84 131 128 120 104 97 128 102 123 104 200 136 107 109 90 98 93 31 15 12 61 91 78 91 135 140 178 171 172 181 142 175 138 169 183 233 189 168 206 101 121 165 48 27 23 46 65 46 58 0 91 113 80 99 104 85 115 73 85 125 94 108 84 72 70 76 84 25 17 11 157 220 173 224 232 315 422 379 391 389 324 420 313 377 412 527 433 359 387 261 295 342 104 59 46 541 778 584 618 634 1425 1752 1552 1465 1459 1519 1832 1395 1567 1547 2387 1753 1396 1273 1034 1261 1433 434 281 186 28.V 29.VI 29.VII 26.VIII 542 876 812 636 445 508 630 468 Листопадные 987 1,22 1384 1,72 1442 1,29 1104 1,36 75 147 161 137 133 158 185 146 73 97 116 96 281 402 462 379 1268 1786 1904 1483 9.VI 29.VII 26.VIII 29.VI 29.VII 26.VIII 864 151 726 890 965 1140 495 112 502 401 615 732 120 304 113 109 161 165 192 361 142 141 180 220 84 160 65 88 122 93 396 825 320 338 463 478 1755 3455 1548 1629 2043 2350 1359 2630 1228 1291 1580 1872 1,75 1,35 1,45 2,22 1,57 1,56 Результаты н а ш и х исследований также свидетельствуют о неодно­ значной скорости биосинтеза пигментов у отдельных видов б о л о т н ы х рас­ тений разных ж и з н е н н ы х форм с различной п р о д о л ж и т е л ь н о с т ь ю жизни листьев. Так, сосна обыкновенная, и м е ю щ а я д р е в о в и д н у ю ж и з н е н н у ю фор­ му, по с о д е р ж а н и ю пигментов существенно отличается от вечнозеленых вересковых кустарничков, несмотря на их о б щ у ю п р и н а д л е ж н о с т ь к группе вечнозеленых растений. Летом листья вечнозеленых кустарничков содер­ жат в 2 раза б о л ь ш е пигментов, ч е м хвоя сосны. Аналогичная закономер­ ность наблюдается и в группе растений с о п а д а ю щ и м и на зиму л и с т ь я м и (береза карликовая, морошка, голубика). Г.В. К у л и к о в и З . В . И в а н ц о в а [4] считают, ч т о для установления су­ щественных и статистически д о с т о в е р н ы х различий м е ж д у с р а в н и в а е м ы м и группами растений л у ч ш е сравнивать не абсолютные значения содержания хлорофилла и каротиноидов в листьях, а их отношение к сумме пигментов. Результаты п р о в е д е н н ы х нами расчетов свидетельствуют о с о х р а н я ю щ е м с я у растений р а з л и ч н ы х ботанических групп и отдельных видов генетическом постоянстве с о о т н о ш е н и й пигментного состава несмотря на е г о с е з о н н у ю изменчивость (табл. 2). Так, содержание хлорофилла а в о б щ е м составе пигментов колеблется от 38 д о 55 % , хлорофилла b - о т 22 д о 35 % , кароти­ ноидов - от 20 д о 37 % . Среди каротиноидов наибольшей сезонной измен­ чивости п о д в е р ж е н л ю т е и н (вариабельность 8,7...21,5 % ) . В и о л а к с а н т и н у некоторых видов растений (сосна) в зимние месяцы в о о б щ е исчезает и п о ­ является л и ш ь с наступлением т е п л о г о периода. К а р о т и н проявляет ста­ бильность (4,5... 8,8 % ) , с о о т н о ш е н и е хлорофиллов а и b изменяется в пре­ делах 1,22...2,22, а зеленых и каротиноидных пигментов - 2,2...3,7. В сезонной изменчивости пигментов наблюдается определенная за­ кономерность, связанная с возрастными изменениями листьев и фенофазами развития растений. Так, в листьях ягодниковых кустарничков и полукустар­ ничков (голубика, клюква) м и н и м а л ь н о е количество всех пигментов отме­ чено в июне, в период листообразования и формирования р е п р о д у к т и в н ы х органов. В этот период ф о р м и р о в а н и е фонда зеленых пигментов у этих ви­ дов идет со з н а ч и т е л ь н ы м п р е в ы ш е н и е м хлорофилла а (соотношение хло­ рофиллов а и Ъ составляет 1,6...2,2), из каротиноидов преобладает лютеин. Максимальное количество пигментов в листьях этих растений содержится в фазе массового созревания плодов (август-сентябрь). У растений голубики в этот период из каротиноидов наиболее активно накапливаются л ю т е и н и каротин. Сезонные изменения содержания хлорофиллов и каротиноидов в листьях л и с т о п а д н о й березы карликовой и и с ч е з а ю щ и х на зиму растений морошки характеризуются достаточно четко в ы р а ж е н н о й о д н о в е р ш и н н о й кривой: м и н и м у м отмечен весной, в период разверзания вегетативных п о ­ чек, и во время осеннего листопада. В листьях вечнозеленых кустарничков (багульник, Кассандра, подбел) более высокая концентрация пигментов в ы ­ явлена во время цветения (июнь). Зимой у этих видов содержание пигмен­ тов заметно н и ж е (в 1,3-2,0 раза). В это время особенно мало листья содер­ жат х л о р о ф и л л а а. Таблица 2 Соотношение хлорофиллов и каротиноидов (в процентах к сумме пигментов) ь •••.":.'.-!, s i в листьях болотных растений Хлореооиллы По­ ряд­ ковый номер Каротиноиды О Вид к и к Ч ID О. О X S и о к Ч о о. и ш Ж Ч и о. о а 1 Сосна 38 47 2 Багуль­ ник 41 47 3 Подбел 43 47 4 Кассанд­ ра 40 47 5 Клюква 44 47 6 Сфагнум 42 52 7 Береза карлико­ вая 43 49 8 Морошка 44 49 9 Голубика 47 55 Вечнозеленые 42.6±1,8 22 28 8 44.4±1,1 27 35 5 45,9±1,0 29 35 4 44,4±1.3 27 34 6 25.4±1.4 11 30.8±1.5 5 32.2±1.8 10 29.7±1.3 9 45.0±1.1 29 33 4 47.1±3.8 27 34 11 Листопадные 30.9±1.3 6 29.6±2.8 13 44.3±1.8 8 32.Ш.6 9 46,6±2,0 6 50.1±2.8 8 28 35 28 32 25 31 31,0±1.7 6 28,6±2,5 12 28 37 22 27 20 24 22 30 23 25 21 25 22 26 21 24 20 23 32.Ш.9 12 24,8±1,0 8 23.Ш.0 8 25.9±1.5 12 24.2±0.7 4 23.3±1.4 9 23.7±0.9 7 22.4±1.1 7 21,7±0.9 6 П р и м е ч а н и е . В знаменателе приведены коэффициенты изменчивости (%). Для сфагнового мха характерным признаком является интенсивное о б о г а щ е н и е головок гаметофитов пигментами весной, сразу после схода снежного покрова, при высокой н а с ы щ е н н о с т и его тканей влагой (92,8 % ) . В и ю л е , после высыхания почвы и у м е н ь ш е н и я водонасыщенности тканей (до 67,7 % ) , содержание всех пигментов у этого вида заметно ниже (на 35 %). В сентябре при достаточно высокой влагонасыщенности тканей (до 87 %) количество пигментов в головках гаметофитов в 2,5 раза ниже, чем весной (t = 15,7). В прошлогодней хвое сосны минимальное количество пигментов отмечено в мае-июне, в июле пигментный ф о н д активно восстанавливается. С наступлением холодов содержание хлорофилла снижается, а каротиноидных пигментов сохраняется на достаточно высоком уровне. М о ж н о пола­ гать, что зимнее снижение хлорофилла является результатом фотосенсибилизированного окисления его [12] и агглютинации пластид [ 9 ] . В зимний период наиболее активно разрушается хлорофилл а. Среди каротиноидов наблюдается исчезновение виолаксантина, но в этот ж е период весьма ак­ тивно накапливаются более восстановленные пигменты - каротин и, осо­ бенно, лютеин. Активное разрушение виолаксантина и х л о р о ф и л л а а в зим­ ние месяцы отмечено нами также у ели [2]. Выпавшие в конце и ю л я - н а ч а л е августа 1986 г. о б и л ь н ы е осадки, вызвавшие подтопление корнеобитаемого слоя почвы, привели у сосны к с н и ж е н и ю содержания хлорофилла и каро­ тиноидов соответственно на 35 и 28 % . За 16 лет, п р о ш е д ш и х после осушения, существенно изменились у с ­ ловия для роста болотных растений. В результате опускания уровня п о ч венно-грунтовых вод значительно ускорился рост сосны, в итоге возросла сомкнутость крон и у м е н ь ш и л о с ь поступление под полог солнечного света (в 2 раза). Изменения в экологической обстановке своеобразно сказались у подпологовых растений на накоплении пигментов, что однако н е нарушило общий характер и х динамики. Так, п о усредненным д а н н ы м после осушения в листьях березы карликовой содержание хлорофиллов возросло в 2,2 раза (t = 16,1), а каротиноидов - в 1,2 раза (t = 3,8), в листьях вересковых - соответсвенно в 1,4-1,8 и 1,2-1,6 раза (t = 3,4...6,9). Весьма существенно (в 2,9-3,1 раза) содержание пигментов повысилось в головках сфагнового мха. При полевой влажности м х а 77,6 % в головках гаметофитов содержа­ лось 1,04 м г хлорофиллов и 0,21 мг каротиноидов. В листьях голубики к о ­ личество пигментов после осушения н е изменилось, а в листьях к л ю к в ы от­ мечена даже и х небольшая у б ы л ь (на 10... 18 % ) . В хвое сосны (см. рисунок) после осушения содержание хлорофиллов возросло в 1,9, каротиноидов в 1,4 раза (t соответственно 13,3 и 5,2). 4000 3500 3000 2500 = с = О. <и =1 О и 2000 1500 1000 500 0 10 Влияние осушения на содержание суммы пигментов в листьях болотных расте­ ний (обозначения на горизонтальной оси с 2 по 9 приведены в табл. 1, 2): 10 - брусника, 11 - вороника; В - контроль, • - опыт Таким образом, анализ сезонной ритмики накопления пигментов в листья болотных растений показал, что несмотря на обнаруженные сущест­ венные изменения в содержании отдельных пигментов в течение года, они у листопадных и исчезающих на зиму видов по сравнению с вечнозелеными видами обнаруживают большую изменчивость, связанную не столько со степенью увлажнения и термообеспеченности местообитания, сколько с длительностью жизни листового аппарата. Осушение, понижая уровень стояния почвенной воды, у большинства видов болотных растений способ­ ствует накоплению пигментов в листьях в результате как уменьшения влагозапасов в торфяной почве, так и сокращения поступления под полог сол­ нечного света. Различия существенны и достоверны. " СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Воронин, П.Ю. Проективное содержание хлорофилла и биоразнообразие растительности основных ботанико-географических зон России [Текст] / П.Ю. Во­ ронин [и др.] // Физиология растений. - 1995. - Т. 42, вып. 2. - С. 295-305. 2. Коновалов, В.Н. Адаптивные особенности физиологических процессов у растений на Крайнем Севере [Текст] / В.Н. Коновалов, Л.В. Коновалова // Лесн. журн. - 1996. - № 6. - С. 26-31. - (Изв. высш. учеб. заведений). 3. Коновалов, В.Н. Сезонная динамика содержания пластидных пигментов в хвое ели в связи с внесением минеральных удобрений [Текст] / В.Н. Коновалов // Журн. общей биол. - 1988. - Т. 49, № 5. - С. 611-617. 4. Куликов, Г.В. Динамика пигментов в листьях вечнозеленых и листопад­ ных древесных растений в Крыму [Текст] / Г.В. Куликов, З.В. Иванцова // Ботан. журн. - 1977. - Т. 62, № 7. - С. 1053-1062. 5. Любименко, В.Н. О превращениях пластид в живой ткани растения [Текст] / В.Н. Любименко // Записки Императ. акад. наук . - 1916. - Сер. 8, Т. 33. 6. Попова, И.А. Исследование пигментов пластид с помощью хроматогра­ фии на бумаге [Текст] / И.А. Попова // Тр. БИН АН СССР. - Вып. 16. - С. 154-164. 7. Тарчевский, И.А. Содержание пигментов как показатель мощности раз­ вития фотосинтетического аппарата у пшеницы [Текст] / А.А. Тарчевский, Ю.Е. Андрианова // Физиология растений. - 1980. - Т. 27, вып. 2. - С. 341-347. 8. Тужилкина, В. В. Хлорофилловый индекс и ежегодный сток углерода в хвойных фитоценозах на Европейском Севере [Текст] / В.В. Тужилкина, К.С. Бобкова // Физиология растений. - 1998. - Вып. 45, № 4. - С. 594-600. 9. Ходасевич, Э.В. Фотосинтетический аппарат хвойных [Текст] / Э.В. Хо­ дасевич. - Минск: Наука и техника, 1982. - 200 с. 10. Целъникер, Ю.Л. Хлорофилловый индекс как показатель годичной ак­ кумуляции углерода древостоями леса [Текст] / Ю.Л. Цельникер, И.С. Малкина // Физиология растений. - 1994. - Т. 4, вып. 3. - С. 325-330. 11. Шлык, А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зе­ леных листьев [Текст] / А.А. Шлык. - М: Наука, 1971. - С. 154-169. 12. Dieter, G. Chlorophyll und chlorophyllabbau infichtenadelen[Текст] / G. Dieter, P. Jris, P. Wilfried // Phyton. - 1983. - Vol. 23, N 1. - P. 79-90. Поступила 09.06.08 ISSN 0536 - 1036. ИВУЗ. «Лесной журнал». 2009. № 4 1 33 2 L . V. Zarubina , V.N. Konovalov 'Vologda State Dairy Academy Arkhangelsk State Technical University Seasonal Dynamics' Peculiarities of Leaves' Pigments in Fruticulose-sphagnous Pine Stands The varied reaction of pigment complex for separate species and botanical groups of helophytes to drainage is shown. Keywords: helophytes, pigments, deciduous species, evergreens, drainage.
