Движение бактерий

advertisement
Семинар № 9
Движение бактерий, растений и
животных
Движение бактерий
Бактерии движутся с помощью жгутика (ресничек)
примерно прямолинейно, затем останавливаются и
некоторое время хаотически меняют ориентацию в
пространстве (тамблинг).
Строение двигателя жгутика
Топливо – электрохимический протонный потенциал
Лабораторная работа «Движение бактерий»
Как известно, бактерия движется прямолинейно и
равномерно в течение некоторого времени, потом
останавливается и начинает вращаться на месте (тамблинг), в
результате чего направление следующего движения
выбирается случайно. Время жизни бактерии определяется
запасенной энергией и экспоненциально уменьшается с
увеличением скорости движения (вращения жгутиков).
Лабораторная работа «Движение бактерий»
У дикого типа бактерий время каждого трека одинаково, а у
нового мутантного вида частота тамблинга зависит от
градиента концентрации аттрактанта. Если концентрация
аттрактанта в конечной точке меньше, чем в начальной точке
трека, то следующий раунд движения мотора будет дольше
(и, соответственно, пробег длиннее). Если концентрация
увеличилась, то следующий пробег будет меньше (зачем же
бактерии убегать из хорошего места). Параметры движения
бактерии таковы: максимальная скорость перемещения во
время пробега – 50 мкм/с, время пробега у дикого типа – 2
секунды, у мутантного – от 1 до 3 секунд (сумма времен
длинного и короткого пробега постоянна и равна 4
секундам), переключение направления вращения мотора –
0,01 сек, тамблинг занимает 0,1 сек.
Лабораторная работа «Движение бактерий»
Исходно бактерии находятся у одного из концов вытянутого
цилиндрического сосуда длиной 300 мкм. У другого конца
сосуда находится источник глюкозы, так что вдоль оси
цилиндра устанавливается градиент концентрации глюкозы.
Если бактерия за время жизни успевает добраться до
источника глюкозы, она выживает, если нет – погибает.
Определить оптимальную скорость и стратегию выбора
времени пробега, при которых доля выживших бактерий
будет максимальным.
Решение
Имеет место диффузия в n-мерном пространстве.
Для одномерного случая: L2 = 2Dt = 2lvt
(l – длина свободного пробега, v – скорость)
t = t0*exp(-kv) => L2 = 2lvt = 2lv*exp(-kv)
Функция имеет максимум – искомое значение v.
Исследовательская задача
Как известно, бактерия движется прямолинейно и равномерно
в течение некоторого времени, потом останавливается и
начинает вращаться на месте (тамблинг), в результате чего
направление следующего движения выбирается случайно.
Частота тамблинга зависит от градиента концентрации
аттрактанта. Если концентрация аттрактанта в конечной точке
меньше, чем в начальной точке трека, то следующий раунд
движения мотора будет дольше (и, соответственно, пробег
длиннее). Если концентрация увеличилась, то следующий
пробег будет меньше (зачем же бактерии убегать из хорошего
места). Параметры движения бактерии таковы: скорость
перемещения во время пробега – 30 мкм/с, время пробега
обычно 1-3 секунды, переключение направления вращения
мотора – 0,01 сек, тамблинг занимает 0,1 сек. Насколько такая
стратегия более выгодна по сравнению с вариантом, когда
длина (время) каждого трека неизменны?
Исследовательская задача
•Постройте распределение зависимости числа бактерий,
достигающих максимума концентрации аттрактанта, от
логарифма времени. Характерное время движения "глупой"
бактерии - 2 сек, "умной" - 1 сек при увеличении
концентрации и 3 сек при уменьшении концентрации.
Сравните средние значения и дисперсии распределений.
•Насколько будут различаться результаты моделирования для
одномерной и трехмерной диффузии?
•Исследуйте случай, когда есть 2 максимума концентраций, а
бактерия исходно находится в минимуме концентраций между
ними.
•Исследуйте случай, когда время пробега "умной" бактерии
обратно пропорционально концентрации аттрактанта, при
различных значениях градиента концентраций.
Задача о эффективности жгутика
Оцените потери на вязкое трение и КПД мотора
бактерии E. coli (цилиндрическая форма, длина – 2 мкм,
толщина – 0,5 мкм) в воде при комнатной температуре. На
один оборот жгутика тратится порядка 103 протонов, на 1
протон освобождается энергия 2,5*10-20 Дж. Жгутик
представляет собой относительно жесткую спираль,
обычно закрученную против часовой стрелки. Вращение
жгутика также осуществляется против часовой стрелки с
частотой от 40 до 60 об/с. Вращательное движение
жгутика преобразуется в поступательное движение
клетки, скорость которого в жидкой среде
для E. coli составляет 30 мкм/с. Длина жгутика 10 мкм,
толщина 12-20 нм. E.coli относится к классу политрихов и
имеет в норме 5-6 жгутиков.
•Постройте графики зависимости КПД мотора от радиуса
спирали жгутика и его толщины.
•Какая доля энергии тратится на преодоление бактерией
"лобового" сопротивления из-за вязкости воды?
Решение
По формуле Ньютона для вязкого трения:
F = Sη(dV/dZ) = aSnV;
S - площадь взаимодействия; η - вязкость; a – некий
параметр.
В нашем случае: S=πdl; V = wr = 2πvr;
d - толщина спирали; l - длина спирали; w - угловая
скорость вращения спирали; r - радиус спирали; v частота вращения;
Для оценки положим: a = 1/r;
Тогда сила сопротивления среды: Fc=2 π 2vl η d;
Соответственно мощность, развиваемая силами трения:
Nc = Fcwr = 4 π 3rv2l η d;
Решение
Полезная мощность: Nп=Nз-Nс,
где Nз - затрачиваемая бактерией мощность: Nз=E(H+)N(H+)v
E(H+)-энергия, освобождаемая при при прохождении 1 протона;
N(H+)-количество протонов;
КПД = Nп/Nз = 1 - Nс/Nз;
Подставив буквенные равенства, получим:
КПД=1-(4π 3rvlηd)/(E(H+)N(H+));
Подставим числа:
l = 10-5 м; d = 2*10-8 м; v = 50 об/с; η =1,01*10-3 Па*с;
E(H+) = 2,5*10-20 Дж; N(H+) = 103 шт; r ~ 10-6 м;
Получим КПД=95%, что согласуется со значениями, приводимыми в
литературе.
Решение
Оценим силы трения, действующие на бактерию.
Площадь взаимодействия: S=2πRL+2πR2,
где R - радиус бактерии; L - длина бактерии.
Мощность сил сопротивления (в прежних обозначениях):
Nc1=Fc1V=2πRV2Lη(R+L)a;
Тогда доля энергии Q, которая тратится на преодоление
бактерией "лобового" сопротивления из-за вязкости
воды:
Q= Nc1/Nз;
Подставляя численные значения «a» также положим ~109
R=5*10-7 м; L=2*10-6 м; V=3*10-5 м/с;
Тогда Q=95%
Мышцы
В теле человека около 640 мышц. Самые маленькие прикреплены к
мельчайшим косточкам, расположенным в ухе. Самые крупные —
большие ягодичные мышцы, они приводят в движение ноги. Самые
сильные мышцы — жевательные.
Способы движения животных (Л. А. Зенкевич)
Первый тип движения - изменение общей формы тела:
1. Гидравлическое движение с помощью образования псевдоподий, что
достигается путем переливания протоплазмы (у одноклеточных
организмов) и путем переливания полостных жидкостей (у роющих червей
в случае многоклеточных животных)
2. Движение при помощи изгибания или всего тела или его краевых
частей. В этом случае различают:
а) «волновое» движение в результате повторяющихся изгибаний его
краевых частей (большинство червей, некоторые моллюски, рыбы, многие
личинки насекомых и др.)
б) «шагающее» движение (некоторые простейшие, свободноплавающие
кишечнополостные, головоногие моллюски, и др.);
в) движение прыжками (некоторые моллюски, некоторые личинки
насекомых, змеи и др.);
3. Реактивное движение (некоторые простейшие, свободноплавающие
кишечнополостные, головоногие моллюски и др.)
Способы движения животных (Л. А. Зенкевич)
Второй тип движения при помощи специальных придатков тела
подразделяется да два способа:
1. Движение при помощи ресничек, жгутиков, мембран (инфузории,
жгутиковые, ксенофоры, некоторые турбеллярии, мужские половые клетки
и личинки большинства беспозвоночных животных).
2. Движение при помощи конечностей (гребное движение водных
животных, шагание, бег, прыгание, парение, полет водных и наземных
животных).
Хищные растения
Хищные растения
Способы движения растений (В.В. Полевой)
1) внутриклеточные движения (движение цитоплазмы и
органоидов с помощью сократительных белков – актина и
миозина);
2) локомоторные движения клеток с помощью жгутиков
(таксисы);
3) ростовые движения на основе роста клеток растяжением
(удлинение осевых органов-побегов и корней, рост листьев,
круговые нутации, тропизмы, ростовые настии);
4) верхушечный рост (рост пыльцевых трубок, корневых
волосков, протонемы мхов);
5) обратимые тургорные движения: движения устьиц, настии,
сейсмонастии.
Способы охоты хищных грибов
1) Имеют хорошо развитый мицелий, но гифы образуют
множество мелких петель, расположенных под прямым углом
одна к другой. Петли чрезвычайно клейки, так как их клетки
выделяют вязкую жидкость.
Способы охоты хищных грибов
2) Гифа гриба лопается, а конидия силой разрыва
отбрасывается в сторону. Иногда эта конидия-"снаряд"
попадает в пролетающую рядом муху. Поскольку этот
"снаряд" живой, он начинает прорастать, образуя в теле мухи
мицелий, который высасывает из неё все соки. Через два-три
дня муха погибает от истощения.
Задача о полете (на дом)
Оценить нагрузку на единицу мощности
(отношение веса к мощности) для птиц и
искусственных летательных аппаратов. Как она
зависит от скорости полета?
Download