Диссертация - Институт биологии Коми НЦ УрО РАН

Федеральное агентство научных организаций России
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки
Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина Российской академии наук
На правах рукописи
УДК 582.522.3
БЕЛЯКОВ Евгений Александрович
БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА
SPARGANIUM L. (СЕМ. TYPHACEAE)
Специальность 03.02.01 — ботаника
Диссертация на соискание учѐной степени
кандидата биологических наук
Научный руководитель —
кандидат биологических наук,
доцент А. Г. Лапиров
Борок — 2016
2
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ............................................................................................................................................. 4
ГЛАВА 1. ОБЗОР РОДА SPARGANIUM L. И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОДЕЛЬНЫХ
ВИДОВ .................................................................................................................................................. 12
1.1. Общая характеристика рода Sparganium L. ............................................................................ 12
1.2. Таксономия, география, экология и практическое значение модельных видов рода
Sparganium L. .................................................................................................................................... 27
1.2.1. Подрод Xanthosparganium. ................................................................................................. 27
1.2.2. Подрод Melanosparganium. ................................................................................................ 30
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ И ПОДХОДЫ К
ХАРАКТЕРИСТИКЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ. ................................................................................ 35
2.1. Материал и методы исследования ........................................................................................... 35
2.1.1. Материал .............................................................................................................................. 35
2.1.2. Методы ................................................................................................................................. 37
2.1.3. Статистическая обработка данных .................................................................................... 44
2.2. Терминология и методологические подходы к характеристике модельных видов. ........... 44
ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ ............... 55
ГЛАВА 4. БИОМОРФОЛОГИЯ, МОДУЛЬНАЯ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SPARGANIUM L. ......................... 62
4.1. Биоморфология, модульная и структурно-функциональная организация представителей
подрода Xanthosparganium............................................................................................................... 62
4.1.1. Биоморфология Sparganium emersum Rehm. .................................................................... 62
4.1.2. Модульная и структурно-функциональная организация побега Sparganium emersum
Rehm. .............................................................................................................................................. 87
4.2. Биоморфология, модульная и структорно-функциональная организация представителей
подрода Melanosparganium .............................................................................................................. 94
4.2.1. Биоморфология Sparganium erectum L. и Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. ... 94
4.2.2. Модульная и структурно-функцианальная организация побегов Sparganium erectum L.
и Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. .............................................................................. 113
ГЛАВА 5. ОНТОМОРФОГЕНЕЗ И ЕГО ОСОБЕННОСТИ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА
SPARGANIUM L.................................................................................................................................. 122
5.1. Онтоморфогенез и его особенности у представителей подрода Xanthosparganium ......... 124
5.2. Онтоморфогенез и его особенности у представителей подрода Melanosparganium ........ 148
3
ГЛАВА 6. РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РОДА SPARGANIUM L.
.............................................................................................................................................................. 168
6.1. Ритм сезонного развития представителей подрода Xanthosparganium .............................. 168
6.2. Ритм сезонного развития представителей подрода Melanosparganium ............................. 172
ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РОДА SPARGANIUM L. .................................. 176
7.1. Некоторые особенности распространения плодов модельных видов Sparganium ........... 176
7.2. Особенности прорастания плодов Sparganium ..................................................................... 184
7.2.1. Особенности прорастания плодов представителей подрода Xanthosparganium. ....... 186
7.2.2. Особенности прорастания плодов представителей подрода Melanosparganium. ....... 188
7.3. Сульфаты и хлориды тяжѐлых металлов — как экологический фактор, влияющий на
прорастание плодов и развитие проростков Sparganium............................................................ 191
7.4. Экология и оценка экотопических условий местообитания модельных видов Sparganium
.......................................................................................................................................................... 204
7.4.1. Экология местообитания модельных видов Sparganium. ............................................. 204
7.4.2. Оценка экотопических условий местообитания модельных видов Sparganium по
различным экологическим шкалам. .......................................................................................... 210
7.5. Биомасса и репродуктивное усилие модельных видов Sparganium на территории
Верхнего Поволжья ........................................................................................................................ 218
7.5.1. Динамика надземной биомассы модельных видов Sparganium в течение
вегетационного сезона. ............................................................................................................... 218
7.5.2. Сезонная динамика аллокации биомассы и репродуктивное усилие вегетативногенеративного побега модельных видов Sparganium. ............................................................. 223
7.6. Место и роль модельных видов Sparganium в структуре фитоценозов ............................. 229
ГЛАВА 8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И НЕКОТОРЫЕ
ТЕНДЕНЦИИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ РОДА SPARGANIUM L.................. 239
ВЫВОДЫ ............................................................................................................................................ 250
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ .................................................................................................................. 252
ПРИЛОЖЕНИЯ .................................................................................................................................. 291
4
ВВЕДЕНИЕ
Во второй половине XX-го века, в рамках гидроботаники, окончательно сформировалось
направление по изучению биологии и экологии водных и прибрежно-водных растений
(Папченков, 2000, 2008–2010; Савиных, 2009). В настоящее время оно продолжает активно
развиваться. Отмечается рост интереса в изучении онтогенеза, онтоморфогенеза и жизненных
форм растений водоѐмов и водотоков (Папченков, 2010). Тем не менее, работы, наиболее полно
раскрывающие широкий спектр вопросов биологии и экологии растений вод, всѐ ещѐ
достаточно немногочисленны (Лапиров, 1988; Лебедева, 2006; Лелекова, 2006; Петухова, 2008;
Вишницкая, 2009; Мальцева, 2009; Ефремов, 2010; Мовергоз, 2012; Шабалкина, 2013). До сих
пор эта группа растений остается наиболее слабо изученной как в структурном, так и в
адаптивном аспектах, лишь у малой еѐ части изучен онтоморфогенез и особенности
популяционной жизни (Алябышева, 2001; Лапиров, 2010).
Группа воздушно-водных растений или гелофитов (терм.: Папченков, 1985а, 2001)
достаточно обширна и отличается от многих других большим запасом преадаптационных
возможностей, как в сторону гидрофилии, так и в сторону ксерофилии (Краснова, 2011).
Особый интерес к изучению еѐ представителей, возникший ещѐ в начале 90-х гг. ХХ века,
связан с тем, что, гелофиты находятся в своеобразных условиях обитания, которым присуща
высокая флюктуационная активность факторов среды. Среди них — колебания уровня воды
(годовые, сезонные и суточные), продолжительность периодов затопления и обсыхания
береговой линии или дна водоѐма (Лапиров, 2010). Всѐ это, по мнению М. В. Маркова и
Н. М. Ключниковой
(1998,
с.
143),
делает
динамику
условий
экотопа
«…
слабо
«прогнозируемой» для растения …». В таких условиях выживаемость растений «… может
обеспечить лишь адаптивный комплекс, затрагивающий не только их морфологию, но и ход
индивидуального развития …» (Лапиров, 2010, с. 13–16).
Гелофиты, как один из основных компонентов водных экосистем, имеют большое
значение для биологической продуктивности водоѐмов (Свириденко, 1987, Раченкова, 2002),
оказывают активное средообразующее действие, участвуя в трансформации донных отложений
(Свириденко, 1987, Раченкова, 2002), влияют на процессы формирования качества воды,
снижая или повышая степень эвтрофирования водоѐма (Довбня, 1981).
В настоящее время наиболее подробно изучены биоморфологические особенности таких
низкотравных гелофитов как Sagittaria sagittifolia L., Butomis umbellatus L., Alisma plantagoaquatica L., Alisma gramineum Lej., а также Equisetum fluviatile L. (Экзерцев, 1976; Лапиров,
Трусов, 1993, 2000; Алябышева, 2001; Кривохарченко, Жмылев, 1996; Алябышева и др., 2000 а,
б; Лапиров, 2000, 2008, 2009; Коровкин, 2005; Семакина, Савиных, 2005а, б; Лелекова, 2006;
Лапиров, Русакова, 2008; Скворцов, 2008 и др.). В этих работах рассматриваются различные
5
аспекты биологии (sensu lato) этих растений, включающие морфологию вегетативной и
генеративной сферы, структурную организацию побеговой системы, онтоморфогенез, а также
ритм сезонного развития, экологию, фитоценологию и др.
В этой связи, особое внимание уделяется представителям рода Sparganium L., древние
представители которого были известны еще из верхнего миоцена (Дорофеев, 1979; Дурникин,
2014; Zyryanov, 1992) и нижнего олигоцена (Дорофеев, 1979; Гнибиденко и др., 2011;
Дурникин, 2010, 2014). Существуют данные о присутствии ежеголовниковых в составе более
ранних — плейстоценовых (Дурникин, 2014), а также ранне- и средне-плиоценовых флор
(Никитин, 1957; Якубовская и др., 2007; Дурникин, 2014; Friis, 1987; Velichkevich, Zastawniak,
2003; Shatilova et. al., 2011).
Особый интерес к роду Sparganium, по мнению известного немецкого ботаника Margit
Vöge (устное сообщение), вызван сложностью в плане его изучения. Так, в настоящее время у
исследователей нет единого мнения о его объѐме. Некоторые из видов понимаются
современными ботаниками очень широко и нередко рассматриваются в ранге подвидов, другие
сведены в синонимы. Кроме того, для рода Sparganium характерна естественная гибридизация,
способствующая формированию растений, трудно отличимых от материнских видов в
вегетативном состоянии (Ротерт, 1913; Rothert 1910; Harms et al., 1973; Cook, Nicholls, 1986,
1987; Sulman, 2013; Ito et al., 2015 и др.). По этой причине появился ряд анатомических работ,
касающихся особенностей вегетативных (главным образом корней и листьев) и генеративных
органов (цветоносной оси) Sparganium (Перлова, 1930). Недавно группой американских и
японских исследователей, с помощью молекулярно-генетических методов, вновь1 было
получено подтверждение монофилии этой систематической группы (Sulman et al., 2013),
отмеченное ранее П. И. Дорофеевым (1979). Чуть позднее, при анатомическом изучении
плодов, эта точка зрения была подтверждена И. Г. Зубковой и Л. К. Шабес (1983, 1986).
Сформированные представителями данного рода морфо-биологические адаптации к
широкому спектру меняющихся экологических условий, позволили им распространиться в
субарктических, умеренных и субтропических зонах северного и южного (Австралия и Новая
Зеландия) полушария (Леонова, 1982). Некоторые виды ежеголовников (S. emersum и
S. erectum), играют значительную роль в сложении растительного покрова, выступая в качестве
эдификаторов (Naden et al., 2006; Asaeda et al., 2010; Liffen et al., 2013), принимают участие в
различных фитоценозах в качестве доминантов и субдоминатов (Краснова, Кузьмичѐв, 2013).
Представители рода Sparganium принадлежат к наиболее эволюционно продвинутой
группе малолетних растений, которые, по мнению М. В. Маркова (1990, с. 4), часто замыкают
Ранее подтверждение монофилии Sparganium было показано S. -M. Chaw с соавт. (1997), на
основе анализа последовательностей ядерной 18s rRNA.
1
6
«… редукционные ряды жизненных форм в различных таксонах …», являются рекордсменами
по темпам образования биомассы и, что немаловажно, обладают особой стратегией,
характеризующейся большим «… и разнообразным арсеналом вариантов в рамках R–
стратегии …». Несмотря на то, что малолетники получили должное внимание в современной
классификации жизненных форм (Савиных, 2009), роль внешних условий в формировании
архитектуры, в определении путей онтогенеза и плодовитости таких растений до сих пор
остаѐтся слабо изученной (Марков, 2001).
Помимо
этого,
спорным
является
вопрос,
связанный
с
отнесением
данной
систематической группы к клубневым, или клубнелуковичным растениям, степень изученности
которых, крайне низка. По мнению Е. Л. Любарского (1967), растения первой группы
характеризуются наиболее сильно развитой способностью к вегетативному размножению,
сочетающейся с их большой вегетативной подвижностью.
Немаловажна и практическая ценность различных видов ежеголовников не только как
кормовых и лекарственных растений, но и как декоративных (Гаевская, 1966; Леонова, 1982;
Упур, Начатой, 1992; Дубына и др., 1993; Елина, 1993; Зеленская, 2013 и др.).
Некоторые виды ежеголовниковых занесены в Красные книги ряда регионов России. Так
S. angustifolium представлен в Красной книге Московской, Нижегородской и Тверской
областей, а также Республики Марий Эл.; S. glomeratum — в Красных книгах Владимирской,
Калужской, Ярославской областей и Республики Татарстан; S. gramineum — в Ивановской,
Калужской, Костромской, Московской, Нижегородской, Новгородской, Рязанской, Тверской,
Ярославской областях и Республики Марий Эл; S. natans — в Пензенской, Самарской,
Саратовской областях и Республики Татарстан.
Наиболее информативными, с точки зрения морфологии, систематики, таксономии,
географического распределения и экологии различных видов ежеголовников, являются
монографические работы С. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986, 1987), а также исследования
V. Rothert (1910), основанные, главным образом, на гербарных образцах и литературных
данных из Европы (в том числе, из двух гербариев России: MW и LE) и Азии. Причѐм, полевые
наблюдения
и
лабораторные
эксперименты
с
живыми
растениями
были
крайне
малочисленными (Cook, Nicholls, 1986). Отметим также работу Р. Л. Перловой (1930), которая
не только выполнила анатомические исследования вегетативных и генеративных структур
представителей рода ежеголовник, взятых из гербарных образцов, но и составила карты ареалов
распространения некоторых видов. Краткие данные по биологии и экологии ежеголовников
можно обнаружить и в других отечественных и зарубежных работах (Белавская, 1984; Бойко,
Алексеев, 1990; Дубына и др., 1993; Morong, 1888; Ascherson, 1889; Čelakovsky, 1891, 1896;
Glück, 1924; Мeyer, 1933; Сook, 1961; Beal, 1960, Harms et al., 1973; Casper, Krausch, 1980; Crow,
7
Hellquist, 1981; Attila et al., 1997; Kaul, 1997; Ricetson, 2001; Christy, 2004 и др.). Среди них
выделяются материалы канадских исследователей (Pollux et al., 2005–2007, 2009), связанные с
изучением пространственного распространения и генетической структуры популяций, а также
стратегий распространения плодов S. emersum различными агентами (птицами, рыбами, водой).
А. П. Белавской (1984) подробно описана морфология плодов различных видов Sparganium,
указано среднее количество плодов в соплодии. Немногочисленные данные по прорастанию
плодов ежеголовников представлены W. C. Muenscher (1936), G. P. Steinbauer и О. Neal (1950),
T. Ishii с соавт. (2005), B. J. A. Pollux et al. (2005, 2006), B. J. A. Pollux (2011). Масштабная
работа по исследованию цветков ежеголовниковых выполнена D. H. Campbell (1899).
Среди современных работ отметим ряд публикаций по экологии видов Sparganium,
произрастающих на Дальнем Востоке (Мочалова, 2009; Гребенюк, 2012; Бобров, Мочалова,
2014; Бобров и др., 2014).
К настоящему времени из всего рода Sparganium подавляющее большинство материалов,
касающихся общих вопросов биоморфологии, развития побеговых систем и их структурнофункциональной организации, накоплен только для одного вида ― Sparganium emersum (Бойко,
Алексеев, 1990; Семакина, Савиных, 2005а, б; Лелекова, 2006). Несмотря на это, многие
моменты биологии ежеголовника всплывшего продолжают оставаться слабо освещенными.
Подробные данные по морфологии, онтоморфогенезу, а также ритму сезонного развития и
экологии других видов ежеголовников практически полностью отсутствуют. В имеющихся
«определителях» (Черепанов, 1981; Цвелев, 2000; Лисицына и др., 2009 и др.) и «флорах»
(Флора Азиатской России, 1913; Флора СССР, 1934; Флора Европейской..., 1979) информация
биологического, экологического и хорологического содержания часто отрывочна, иногда
противоречива и не соответствует современному уровню развития науки. Не уделено внимание
изучению выше указанных моментов в динамическом аспекте, что является очень важным в
рамках современных исследований биологии видов. Не изучены вопросы аллометрии и
репродуктивного усилия видов рода Sparganium. Окончательно не ясно, какую роль
ежеголовниковые играют в сложении растительного покрова водоѐмов и водотоков разных
природно-климатических зон. Кроме того, представители рода продолжают оставаться слабо
изученными как в биогеографическом и филогенетическом плане, так и в эволюционном
аспекте (Sulman, 2013). По-прежнему остаются не затронутыми вопросы, касающиеся
структурно-биологических особенностей вегетативных и генеративных органов ежеголовников
в зависимости от экотопических условий (глубина, скорость течения, характер грунта и т.п.).
Представляется особенно интересным изучение поведения одного и того же вида (с точки
зрения реализации тех или других приспособительных механизмов) в условиях постоянного
уровня воды (озера различного типа) с одной стороны и регулярно меняющегося (водотоки,
8
ручьи, канавы и др.) с другой. Не описан весь спектр жизненных форм видов Sparganium, и не
рассмотрен комплекс возможных направлений и путей их эволюционных преобразований. По
причине слабой изученности, а зачастую и отсутствию ряда данных, по-прежнему остаются
загадкой основные пути морфологической эволюции данного рода.
Всѐ указанное выше определяет актуальность темы работы и является основанием для
выбора
в
качестве
объектов
исследования
представителей
рода
Sparganium
L.:
Sparganium emersum Rehm. — ежеголовник всплывший (подрод Xanthosparganium — по:
Юзепчук, 1934), Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. — ежеголовник мелкоплодный и
Sparganium erectum L. — ежеголовник прямой (подрод Melanosparganium — по: Юзепчук,
1934).
Цель исследования: Изучение биологии (sensu lato) S. emersum, S. microcarpum и
S. erectum для выявления механизмов их адаптаций к условиям обитания.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи.
1.
Изучить структурно-биологические особенности вегетативных и генеративных
органов модельных видов, описать их побеговые системы с позиции модульной организации и
структурно-функциональной зональности.
2.
Исследовать
онтоморфогенез
модельных
видов
Sparganium,
выявить
поливариантность развития в различных экологических условиях.
3.
Описать ритм сезонного развития различных типов побегов модельных видов
Sparganium в условиях Верхнего Поволжья (на примере водоѐмов Ярославской области).
4.
Изучить особенности прорастания плодов, выявить влияние ряда тяжелых металлов
(сульфатов и хлоридов меди и никеля) на прорастание плодов и развитие проростков
модельных видов.
5.
Выявить сезонную динамику биомассы надземных органов и аллокации биомассы у
модельных видов Sparganium в естественных популяциях, определить репродуктивное усилие
монокарпических побегов.
6.
Охарактеризовать эколого-ценотическую роль модельных видов Sparganium.
Научная новизна. Впервые на основе современных представлений о морфологической
целостности особей, модульной и структурно-функциональной дифференциации побеговой
сферы, особенностей цветорасположения охарактеризованы биоморфы трѐх модельных видов
ежеголовников. Получены новые данные по онтогенезу и онтоморфогенезу модельных видов,
впервые описано строение и функционирование их вегетативных диаспор, формирование и
строение побеговых систем. Подробно рассмотрен ритм сезонного развития, оценена семенная
продуктивность и репродуктивное усилие модельных видов в естественных местообитаниях.
Показана сезонная динамика и накопление наземной биомассы, выявлен еѐ вклад в
9
вегетативную и генеративную сферу растений. Установлено влияние ряда тяжелых металлов
(сульфатов и хлоридов меди и никеля) на начальные этапы онтогенеза S. emersum.
Охарактеризована роль модельных видов Sparganium в составе водных и прибрежно-водных
фитоценозов.
Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты расширяют
представления
о
разнообразии
структурно-биологических
особенностей
и
модульной
организации, об особенностях роста и формирования побеговых систем, о поливариантности
онтогенеза
и
особенностях
ритма
сезонного
развития
симподиально
нарастающих
длиннокорневищно-клубневых гелофитов, к которым относятся изучаемые виды рода
Sparganium; позволяют сравнить их с другими прибрежно-водными растениями, имеющими
такую же или иную биоморфу. Познание этих вопросов является вкладом в теоретические
разделы ботаники: учение о жизненных формах, модульной организации и поливариантности
развития растительных организмов.
Данные по биологии модельных видов могут быть использованы при составлении
определителей и флористических сводок, «Биологических флор», «Онтогенетических атласов»;
в «Определителях» и «Флорах» ― для уточнения таксономии и диагностической значимости
ряда морфологических признаков; при проведении лекционных занятий, а так же летних
полевых практик и экскурсий со школьниками и студентами биологических факультетов, в
курсе биоморфологии и экологии водных и прибрежно-водных растений.
Материалы по экологии, фитоценологии, и сезонной динамике надземной биомассы
представителей рода Sparganium необходимы для понимания сукцессионных процессов,
происходящих в водоѐмах и водотоках, применимы для мониторинга зарастания водоѐмов.
Данные, касающиеся токсического действия тяжелых металлов на прорастание плодов и
развитие проростков S. emersum, могут быть использованы для применения некоторых видов
ежеголовников в качестве биоиндикаторов загрязнения водоѐмов.
Содержащиеся в работе сведения найдут применение в разработке стратегии и программ
охраны отдельных видов водных и прибрежно-водных растений.
Положения, выносимые на защиту.
1.
Морфологическая
пластичность
и
монокарпичность
побегов,
сочетание
симподиального и итеративного ветвления, поливариантность путей онтогенеза и темпов
развития, полная нормальная специализированная морфологическая дезинтеграция, а так же
согласованность сезонной ритмики с местными климатическими условиями — основные
адаптационные механизмы, обусловившие существование различных видов Sparganium и
формирование у них единой биоморфы — малолетник вегетативного происхождения.
10
2.
Для представителей рода Sparganium свойственно сочетание неполного и частного
онтогенезов.
Модальный
путь
онтогенеза
в
природных
условиях
соответствует
Д–типу.
3.
Показатели репродуктивного усилия у одних и тех же экологических форм
Sparganium соизмеримы между собой и не зависят от габитуальных особенностей конкретного
вида.
4.
Экологическая толерантность, присущая некоторым представителям Sparganium
обладающих обширными ареалами, охватывающими разнообразные природно-климатические
зоны — результат формирования широких адаптационных возможностей рода к вариациям
климата и экологическим особенностям местообитаний.
Апробация работы. Результаты диссертационных исследований представлены на десяти
научных собраниях, в том числе: на областной научно-практической конференции студентов,
аспирантов и молодых ученых ВУЗов Ярославской области «Ярославский край. Наше общество
в третьем тысячелетии» (Ярославль, 2010); I (VII) Международной конференции по водным
макрофитам «Гидроботаника 2010» (Борок, 2010); XIV Международной школе-конференции
молодых учѐных «Биология внутренних вод» (Борок, 2010); на студенческой научной
конференции ЯГПУ им. К. Д. Ушинского «День науки» (Ярославль, 2011); конференции
посвященной
95-ю
кафедры
ботаники
Тверского
государственного
университета
«Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения» (Тверь, 2012); II Всероссийской (XVII)
молодежной научной конференции «Молодежь и наука на севере» (Сыктывкар, 2013);
XV Школе-конференции молодых ученых «Биология внутренних вод» (Борок, 2013);
Всероссийской
научно-практической
биоморфология
в
ботанических
и
конференции
экологических
«Фундаментальная
исследованиях»
и
прикладная
(Киров,
2014);
IX Международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти
И. Г. и Т. И. Серебряковых (к 100-ю со дня рождения И. Г. Серебрякова) (Москва, 2014);
II Всероссийской (с международным участием) школе-конференции «Экосистемы малых рек:
биоразнообразие, экология и охрана» (Борок, 2014); VIII Всероссийской конференции с
международным участием по водным макрофитам «Гидроботаника 2015» (Борок, 2015).
Личный вклад соискателя. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до
обработки и анализа результатов осуществлены лично автором или при его непосредственном
участии. Доля личного участия в публикациях, выполненных в соавторстве, пропорциональна
числу соавторов.
Связь работы с научными программами, темами. Данная работа является частью
комплексных исследований, выполняемых в лаборатории высшей водной растительности
ФГБУН Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН по изучению биологии и
11
экологии
водных и прибрежно-водных растений. Частично поддержана программой
фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и
проблемы развития», подпрограмма "Биоразнообразие: состояние и динамика", раздел 2.
«Флора водных и околоводных растений водохранилищ и дельты Волги».
Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 печатных работ, в том числе 7 в
рецензируемых изданиях рекомендованных ВАК РФ для защиты кандидатских диссертаций.
Структура и объѐм диссертации. Диссертация состоит из введения, 8 глав,
заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа изложена на 307 страницах
машинописного текста (включая приложения), содержит 73 рисунка, 42 таблицы. Список
литературы включает 498 источников, в том числе 138 иностранных.
Работа выполнена во время подготовки ВКР (ЯГПУ, 2009–2013 гг.) и обучения в
аспирантуре (2013–2016 гг.) под руководством к.б.н., доцента А. Г. Лапирова на базе
лаборатории высшей водной растительности ИБВВ РАН.
Благодарности. Автор сердечно благодарит своего научного руководителя к.б.н.,
доцента А. Г. Лапирова за терпение, помощь, постоянную поддержку и внимание. За ценные
консультации и помощь в сборе материалов для данной диссертационной работы автор
выражает благодарность д.б.н., проф. В. Г. Папченкову, к.б.н. О. А. Лебедевой, к.б.н.
Э. В. Гарину, к.б.н. А. М. Черновой, к.б.н. Д. А. Филиппову (п. Борок, ИБВВ РАН), к.б.н.,
доценту О. Л. Лазаревой (г. Ярославль, ЯГПУ), д.б.н., проф. М. В. Маркову (г. Москва,
МПГУ), И. А. Каргапольцевой (Ижевск, УдГУ), д.б.н., проф. А. В. Щербакову и к.б.н.,
доценту А. Г. Девятову (Москва, МГУ), д.б.н., проф. А. Г. Охапкину (Нижний Новгород,
ННГУ), а также родным и близким, всем друзьям и коллегам — за поддержку, понимание и
заботу.
12
ГЛАВА 1. ОБЗОР РОДА SPARGANIUM L. И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ
В главе представлен обзор литературных данных по систематике, географии, экологии,
морфологии,
анатомии,
особенностям
распространения,
фитоценотическому
статусу,
практическому значению и консортивным связям. Проведен анализ работ, содержащих данные
физиологического и токсикологического плана, касающиеся видов рода Sparganium L.
В рамках подродов Xanthosparganium (на примере S. emersum) и Melanosparganium (на
примере S. erectum и S. microcarpum), по литературным данным приведена номенклатура,
систематическое положение, числа хромосом, ареал и географическое распространение этих
видов, а также консортивные связи, практическое значение, данные о их химическом и
элементном составе.
1.1. Общая характеристика рода Sparganium L.
Систематическое положение и филогения. Согласно современной таксономической
системе классификации цветковых растений APG III (Angiosperm Phylogeny Group, 2009),
монотипный род Sparganium L. ― ежеголовник ― относится к отделу Magnoliophyta, классу
Liliopsida, подклассу Arecidae, порядку Poales (причисленному к кладе Сommelinids
(коммелиниды)), семейству Typhaceae, подсемейству Sparganiaceae. Ранее, системами APG I
(Angiosperm Phylogeny Group, 1998) и APG II (Angiosperm Phylogeny Group, 2003), роду
ежеголовник был ошибочно присвоен статус самостоятельного семейства. Очевидно, авторы
первой таксономической системы сослались на мнение H. G. A. Engler (1886, 1887 ― цит. по:
Müller-Doblies et al., 2013), ошибочно считающегося автором данного семейства. На самом же
деле, ещѐ до него, имелся ряд ученых, предполагающих отнести ежеголовники к одноимѐнному
семейству Sparganiacea. (Rudolphi, 1830; Schultz 1832; Schur, 1851; Kirschleger, 1857 ― все цит.
по: Müller-Doblies et al., 2013). Позднее, D. Müller-Doblies (1970), основываясь на отсутствии
существенных различий в морфологии цветков и соцветий, поместил род ежеголовник в
семейство рогозовые.
Наряду с этим, имелись сложности и на уровне определения порядка, к которому можно
отнести Sparganium. Так изначально ежеголовники относили к порядку Pandanales (Флора
Азиатской России, 1913), а затем к Typhales (Юзепчук, 1934; Тахтаджян, 1970; Алексеев, 1979;
13
Леонова, 1982 и др.). Всѐ это сопровождалось дискуссиями о степени родства между ними, не
утихали вопросы об истинной природе соцветий этих растений.
Интересным является вопрос о близости ежеголовников с представителями семейства
Pandanaceae на уровне филогенетических связей (Campbell, 1899; Arber, 1920). Так ещѐ
А. П. Хохряков (1975) высказывал гипотезу, что по типу строения соцветий и их расположению
ежеголовниковые очень сходны с панданусовыми, являясь как бы лишь их уменьшенными
копиями. По мнению этого автора, ежеголовниковые отчленились от панданусовых, где то в
области восточной Азии, после чего широко распространились не только в северном
полушарии, но проникли на юг. Изначально, А. Л. Тахтаджян (1970), включавший
ежеголовниковые в порядок Typhales, высказывал сомнения в систематических связях порядков
Pandanales и Typhales. Позднее, ссылаясь на материалы ряда зарубежных исследователей
(Rendle, 1930; Sharma, 1964; Mallick, Sharma, 1966; Müller-Doblies, 1969; Wagner, 1977 ― все,
цит. по: Тахтаджян, 1987), А. Л. Тахтаджян (1987) отмечает больше признаков сходства этих
порядков, чем их различие, проявляющиеся в цитологических данных, типе и распределении
сосудов, характере ветвления, структуре соцветий и типе плодов (сухие костянки). Таким
образом, по мнению этого автора, подтверждается вероятность общего происхождения двух
указанных порядков Pandanales и Typhales. Об их родстве также свидетельствует и тот факт,
что кроме древесных форм в состав семейства панданусовые, входят и прибрежно-водные
травы (Леонова, 1982), которые, по мнению А. П. Белавской (1984, с. 1662) и могут являться
«… связующим звеном между семействами Pandanaceae и Sparganiaceae …».
Касаясь рассмотрения филогенетических связей ежеголовниковых А. И. Кузьмичѐв (1992,
с. 102) писал, что «… по-видимому, современные Sparganiaceae исходно представляли собой
неотенические формы Typhaceae …». Неотения, по его мнению, могла быть связана с
освоением новых экологических условий для жизни.
Проблема разделения представителей ежеголовниковых на две группы была затронута
ещѐ С. Linnaeus (1753 ― цит. по: Sulman et al., 2013), который выделял всего два вида ―
S. erectum и S. natans. Первый вид, по его мнению, характерен для группы растений с
возвышающиеся над водой листьями, второй ― для растений, с плавающими на поверхности
воды листьями. Такое разделение, по нашему мнению, связано больше с экологией видов, а не
их морфологической характеристикой. Дальнейшая попытка, основанная на разделении видов
по морфологическим характеристикам листьев и рылец, была предпринята P. F. A. Ascherson и
Р. Graebner (1897 ― цит. по: Сook, 1961). Это деление приводится и в более поздней работе
самого Р. Graebner (1900). Указанные авторы подразделили род на три секции: I. Erecta Aschers.
et. Graebner. — представлена большими растениями с трехгранными листьями и отчетливо
выраженным у них килем, плавающие листья (при их наличии) килеватые в верхней части.
14
Столбик и рыльца длинные. II. Natanti Aschers. et. Graebner. — плавающие листья округлые или
плоские на спинной стороне, никогда не имеют киля. При этом отчѐтливо наблюдается
центральная жилка. Воздушные листья тупо трехгранные и к основанию килеватые. III. Minim
Aschers. et. Graebner. — как правило, небольшие растения с плоскими листьями, не имеющими
киля. Рыльце яйцевидное часто сидячее. Указанного разделения рода придерживается и
Н. Н. Цвелев (2000). Гораздо раньше W. Rothert (1910), в свою очередь, разделил виды по
другому критерию ― по окраске прицветников, тем самым вернув род в рамки двух
систематических групп (названия последних в работе не приводятся). Позднее, ряд авторов
(Cook, 1961; Cook и Nicholls, 1986, 1987; Алексеев, 1979), основываясь на размерах растений и
характере их прицветников, разделили представителей рода Sparganium на два подрода ―
Sparganium и Xanthosparganium. Подобного деления придерживается и С. В. Юзепчук (1934), с
той лишь разницей, что он меняет название подрода Sparganium на Melanosparganium.
Отметим, что указанное деление на подроды подтверждается данными анатомического
строения околоплодников видов Sparganium (Зубкова, Шабес, 1983; 1986). Заметим, что
С. В. Юзепчук (1934), существенно усложняет номенклатуру подродов, дополнительно
разделяя виды на циклы и ряды. Тем не менее, в своей работе мы придерживаемся точки зрения
С. В. Юзепчук (1934), в плане деления рода Sparganium на подроды.
Наибольшие трудности заключаются в объеме того или иного вида. Так А. П. Белавская
(1984) указывает, что некоторые таксоны, например S. neglectum и S. microcarpum,
рассматривались одними исследователями в качестве подвидов (Алексеев, 1979; Губанов и др.,
2002; Маевский, 2006; Скворцов, 2006), другие же переносили их в ранг видов (Юзепчук, 1934;
Черепанов, 1981). Применительно к указанному выше примеру П. Ф. Маевский (2006, с. 52)
писал: «…систематический ранг этих таксонов в настоящее время не совсем ясен, и чаще они
рассматриваются в качестве подвидов или разновидностей…», различающихся размерами и
морфологией плодов. Интересной кажется точка зрения П. И. Дорофеева (1979) и
А. П. Белавской (1984), указывающих оба этих вида как переходную ступень между двумя
подродами. Эта точка зрения подкреплена особенностями морфологии плодов (у обоих видов
встречаются сидячие плоды и плоды на короткой ножке из ткани околоплодника; наличие
небольшого
удлинѐнного
эндокарпия,
напоминающего
таковой
у
видов
подрода
Xanthosparganium).
Рядом авторов изучалась внутривидовая изменчивость различных видов ежеголовников,
основанная на их морфометрических особенностях. При этом, несогласованность разных точек
зрений, положила начало большой путанице, связанной с выделением различных вариантов,
вариаций (Graebner, 1900; Glück, 1924; Cook, Nicholls, 1986) и форм (Сырейщиков, 1906; Ротерт,
1913; Юзепчук, 1964; Rothert, 1910; Glück, 1924), зачастую слабо различающихся, либо
15
перекрывающихся друг с другом по морфологическим критериям, и, иногда, являющихся, по
своей сути, синонимичными.
По данным Д. А. Дурникина (2014), ежеголовниковые были богато представлены в
палеогене и неогене Западной Сибири, и включало в себя до 40 видов. При этом, в миоцене
насчитывалось самое большое число видов ― порядка 15, три из которых существуют в
Западной Сибири и в наше время (S. hyperboreum, S. natans и S. emersum) (Дурникин, 2014). Во
время плиоцена количество видов существенно снизилось (до 5) что, по мнению указанных
выше авторов, можно объяснить охлаждением и оледенением северной части Западной Сибири.
В плейоцене, несмотря на продолжающееся похолодание на данной территории уже найдено 7
видов Sparganium (Дурникин, 2014). В настоящее время, точное количество видов, входящих в
состав рода Sparganium, не известно, хотя ряд авторов (Дорофеев, 1979; Леонова, 1982;
Urania…, 1976; Сasper, Krausch, 1980 и др.) говорят о наличие порядка 20 видов. Однако, ранее,
P. Graebner (1900 — цит. по: Cook, Nicholls, 1986) признавал только 16 видов (располагающихся
в трѐх секциях), 4 подвида и 4 гибрида, включающих в себя ряд систематических рангов более
низкого уровня. Позднее, C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986, 1987) выделяли только 14 видов
и 6 подвидов.
Количество видов ежеголовников, входящих в состав флоры России, также со временем
менялось. Так W. Rothert (1910) изначально выделял 8 видов ― S. ramosum L., представленый
тремя подвидами: 1) polyedrium Asch. et Gr., 2) neglectum (Beeby pro spec.) и 3) microcarpum
(Celakowsky pro spec.), S. stenophyllum Maxim. ex Meinsh., S. Friesii Beurl., S. emersum Rehm.,
S. affine Schnizl., S. glomeratum (Laest.) L. Neum., S. natans L. и S. submuticum. В свою очередь
С. В. Юзепчук (1934), в рамках бывшего СССР, указывает 13 видов ― S. polyedrium Asch. et
Gr., S. stoloniferum Buch.-Ham., S. neglectum Beeby, S. microcarpum (Neum.) Celak.,
S. stenophyllum Maxim. ex Meinsh. и S. japonicum Rothert., S. Friesii Beurl., S. emersum Rehm.,
S. affine Schnizl., S. glomeratum (Laest.) L. Neum., S. natans L., S. hyperboreum Laest. и S. Glehnii
Neinsh. Существование последнего вида, из-за отсутствия во флористической сводке
С. К. Черепанова (1981), считается сомнительным. Ю. Е. Алексеев (1979), в отличие от
С. В. Юзепчука (1934), не признает самостоятельности видов S. neglect Beeby и S. microcarpum
(Neum.), принимая их в качестве подвидов S. erectum. При этом, С. К. Черепанов (1981) во
флоре СССР придал этим растениям ранг видов, что привело к увеличению видового богатства
до 17 (включая S. Glehnii), причѐм 4-е из них ― гибридные. До 2000 года на территории России
отмечалось 16 видов ежеголовников (Лисицына, Папченков, 2000). Однако, с учѐтом образцов,
переопределѐнных А. В. Гребенюком как S. tzvelevii и S. fluctuans, хранящихся в гербарной
коллекции ГБС, общее количество видов (за исключением гибридов) в настоящее время уже
приближается к 20. Возможно, указанное количество не является пределом.
16
Мы, также как и ряд исследователей (Белавская, 1984; Harms, 1973; Cook and Nicholls,
1986, 1987; Kaul, 1997; Sulman et al., 2013) считаем, что сложность систематики ежеголовников
объясняется несколькими причинами. Срели них — сходство близких по габитусу видов,
практически не различимых в вегетативном состоянии между собой (Бобров, Мочалова, 2013),
их высокая фенотипическая пластичность, активная гибридизация, особенности размножения и
специфические
условия
местообитаний.
Всѐ
вышесказанное
подтверждает
мнение
А. И. Кузьмичева (1992, с. 102) о том, что представители рода Sparganium, «… несмотря на
палеогеновый возраст, ещѐ не исчерпали возможностей морфологической и экологической
дифференциации …».
Данные молекулярно-филогенетического анализа (Ishii et al., 2004; Pollux, Ouborg, 2006;
Ito et al., 2013, 2015; Sulman et al., 2013), полученные в последние годы, подтверждают
высказывания, приведѐнные выше, по систематическому положению видов Sparganium.
Цитологические исследования. Для видов рода Sparganium характерно диплоидное
число хромосом ― 2n=30 (Алексеев, 1979; Пробатова, Соколовская, 1984; Дубына и др., 1993;
Цвелѐв, 2000; Cook, 1961; Cook, Nicholls, 1986 и др.).
Географическое распространение. Род Sparganium имеет широкое географическое
распространение, главным образом, в умеренной зоне северного полушария, горах Суматры и
Новой Гвинеи, Австралии, Новой Зеландии и Юго-Восточной Азии (Леонова, 1982; Тахтаджян,
1987; Campbell, 1899; Graebner, 1900; Mahabale, 1953; Сook, 1961; Urania pflancenreich, 1976).
Представители рода отсутствуют в Южной Америке, Южной Африке, на Пиренейском
полуострове и Индии (Mahabale, 1953). А. П. Белавская (1984) разделила все виды
ежеголовников Европейской части СССР, представленные С. В. Юзепчуком (1934), по
географическому распространению на три группы: голарктические (S. emersum, S. natans,
S. hyperboreum), палеарктические (S. angustifolium, S. gramineum, S. glomeratum, S. erectum,
S. neglectum и S. microcarpum) и азиатские (S. japonicum, S. stenophyllum и S. stoloniferum)
(по: Белавская, 1984). Тем самым подтверждает мнение о том, что около половины всех видов,
входящих в состав Sparganium, имеют голарктико-древнесредиземноморские связи (виды,
приуроченные к Голарктике и Древнему Средиземноморью) (Кузьмичев, 1992). Ареалы
основных европейских видов ежеголовников подробно описаны в работе Р. Л. Перловой (1930).
Местообитания и экология. По своей экологии Sparganium принадлежат к группе
воздушно-водных гидрофитов с погруженной в воду нижней частью (Леонова, 1982).
Очевидно, включение этих растений в данную группу связано с рассмотрением некоторыми
авторами термина «гидрофиты» в широком смысле слова (Лапиров, 2003). Мы в дальнейшем
будем придерживаться классификации растений водоѐмов и водотоков В. Г. Папченкова (2001,
2003), в которой все виды ежеголовников отнесены к экологической группы низкотравных
17
гелофитов. C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986) указывают, что ежеголовники произрастают в
широком спектре местообитаний. Они распространены по берегам рек, озер, прудов, стариц,
каналов, водохранилищ, на болотах, сырых заболоченных местах (Леонова, 1982). Встречаются
в стоячей, медленно, либо быстро текущей (Ротерт, 1913; Леонова, 1982) пресной или
слабосолѐной (Леонова, 1982; Crow, Hellquist, 1981) воде. Как и многие гелофиты,
ежеголовники занимают прибрежные мелководья с глубиной до 1(2–2,5) м (Папченков, 1985).
Некоторые представители ежеголовников, к примеру, S. emersum, могут появляться на
нарушенных местообитаниях в составе пионерной растительности (Barrat-Segretain, Amoros,
1996).
Отдельные
данные,
касающиеся
характера
местообитаний
различных
видов
ежеголовников (такие как освещенность, тип грунта, pH среды, соленость, минерализация и др.)
представлены рядом учѐных (Бойко, Алексеев, 1990; Дубына и др., 1993; Ершов, Кузьмичев,
2004; Краснова, 2004; Ершов, 2005; Дурникин, 2012; Rothert, 1910; Casper, Krausch, 1980; Crow,
Hellquist, 1981; Cook, Nicholls, 1986, 1987; Ichikawa, et al., 2002; Kaneko, Jinguji, 2012; Christy,
2004, 2013; Ito, Cota-Sánchez, 2014 и др.) на примере комплекса отдельных видов. Разнообразие
экологических условий делает виды ежеголовников в высшей степени изменчивыми (Ротерт,
1913; Cook, Nicholls, 1986). Последнее объясняется многообразием экологических форм
(наземная, полупогруженная и погруженная) представителей ежеголовниковых, а также их
вариантов и вариаций. По мнению C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986), экологическая
пластичность некоторых видов позволила им приспособиться не только к быстрым изменениям
уровневого режима водоемов, но и к существованию на течении, чему способствуют
относительно глубоко погруженные в грунт корни и плотно сплетѐнные корневища. Указанное
выше приводит к формированию достаточно устойчивых зарослей этих растений, которые
путем накопления и удержания осадков, способны изменять скорость и направление потоков
воды, изменяя тем самым геоморфологическую структуру водотоков (Sand-Jensen, Pedersen,
1999; Naden et al., 2006; Asaeda et al., 2010; Pollen-Bankhead et al., 2011; O’Hare et al., 2012;
Liffen et al., 2013). Последнее, по мнению N. Pollen-Bankhead с соавт. (2011), может создавать
риск потенциального наводнения на реках.
Жизненная стратегия. Литературные данные, касающиеся жизненной стратегии
ежеголовниковых ограничены. Так S. Greulich и G. Bornette (1999, 2003), в качестве первичной
стратегии для представителей рода Sparganium указывают С-стратегию (конкурент). При этом,
Д. В. Дубына с соавт. (1990), говорят о S. emersum и S. erectum как о S-стратегах (стресстолерант), а о S. natans ― как о R-стратеге (рудерал).
Морфологическое описание. C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986) считают
представителей рода Sparganium водными и земноводными, однодомными, многолетними
травами. Многие ученые (Перлова, 1930; Алексеев, 1979; Ротерт, 1913; Сook, 1962; Casper,
18
Krausch, 1980 и др.) указывают на то, что ежеголовники являются корневищными
побегообразующими растениями. Отметим, что в соответствие с классификацией жизненных
форм водных растений П. Ю. Жмылѐва с соавт. (2012) ежеголовники принадлежат к отделу
травянистые растения, подотделу листостебельные растения, типу придаточнокорневые
растения; подтипу придаточнокорневые многолетние растения, классу длиннокорневищные
многолетники, группе гипогеогенно-корневищные многолетники.
Нарастающие моноподиально корневища (Сook, 1962), формируются из пазушных почек
базальных участков розеточных побегов, которые C. D. K. Cook (1962) характеризует как
подобие клубнелуковицы, в то время как Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеев (1990) называют их
укороченными надземными побегами, несущими придаточные стеблеродные корни. Корневища
располагаются в грунте (Сook, 1962), могут быть длинными и короткими (Ротерт, 1913). На
терминальном конце они несут новый надземный побег (Ротерт, 1913), очень часто
представленный в виде розетки с прикорневыми листьями (Перлова, 1930). J. W. Leif и
E. A. Oelke (1990), при изучении формирования побеговой системы S. eurycarpum, указывают,
что к осени на концах корневищ формируются клубнелуковицы. Мы же, в свою очередь,
считаем некорректным применение данного термина, и называем подобные образования
клубневидными структурами (Беляков, Лапиров, 2010; Лапиров, Беляков, 2011, 2012 и др.).
Последние,
весной
будущего
вегетационного
сезона
формируют
вегетативные
либо
вегетативно-генеративные побеги.
Особенности роста листьев и их развитие на начальных этапах, на примере Sparganium
polyedrum, описано Я. А. Дудинским и В. М. Бажутиной (1976). Листья у ежеголовников
сидячие, влагалищные, линейные, цельнокрайние, в верхней части тупые, либо заострѐнные,
листорасположение двухрядное (Сырейщиков, 1906; Ротерт, 1913; Юзепчук, 1934; Алексеев,
1979; Леонова, 1982; Casper, Krausch, 1980). Листья располагаются в узлах, торчащих из воды
либо плавающих на еѐ поверхности побегов (Алексеев, 1979). Погруженные листья чаще
плоские, лентовидные, в то время как торчащие над поверхностью воды, нередко килеватые
(Леонова, 1982). В верхней части цветущих побегов, стеблевые листья переходят в кроющие
листья соцветия ― брактеи (Ротерт, 1913; Юзепчук, 1934; Леонова, 1982). Все части растений
имеют воздухоносные полости, обеспечивающие аэрацию (Леонова, 1982).
Как было указано выше, ежеголовники растения однодомные (Сырейщиков, 1906; Casper,
Krausch, 1980; Cook, Nicholls, 1986 и др.). Цветки сидячие или на ножках, собраны в однополые
головки (Сырейщиков, 1906; Ротерт, 1913; Юзепчук, 1934; Алексеев, 1979; Леонова, 1982;
Casper, Krausch, 1980; Cook, Nicholls, 1986). C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986) указывают на
наличие в пестичных головках тычиночных цветков, и, наоборот, считая это весьма обычным.
Околоцветник простой, состоящий из 3–6-и (Ротерт, 1913; Леонова, 1982), реже 1–2-х линейных
19
или лопатчато-расширенных плѐнчатых прицветников (Леонова, 1982). У пестичных цветков
завязь верхняя (Алексеев, 1979; Cook, Nicholls,1986), одногнѐздная, реже 2–гнѐздная
(Сырейщиков, 1906; Юзепчук, 1934; Алексеев, 1979; Леонова, 1982; Campbell, 1899; Cook,
Nicholls, 1986) переходящая в длинный либо укороченный столбик с одним, много реже двумя
косо-насаженными, поздно опадающими (Ротерт, 1913; Юзепчук, 1934; Алексеев, 1979)
рыльцами. Форма рылец может быть шпателевидной (Casper, Krausch, 1980), продолговатоланцетной, либо линейно-ланцетной (Rothert, 1913). Семязачатки Sparganium анатропные,
апотропные, битегмальные, крассинуцеллятные (Тахтаджян, 1987). Женский гаметофит
Polygonum–типа (Тахтаджян, 1987; Cook, Nicholls, 1986), эмбриогенез Onograd-типа (Cook,
Nicholls, 1986). Тычиночные цветки несут три (либо пять ― по: Юзепчук, 1934), реже 1–8
тычинок, расположенных на длинных, свободных (Сырейщиков, 1906; Юзепчук, 1934;
Алексеев, 1979; Леонова, 1982 и др.), либо сросшихся лишь при основании тычиночных нитях
(Леонова, 1982). Пыльники 2-гнѐздные (Сырейщиков, 1906; Алексеев, 1979), продолговатые
(Cook, Nicholls, 1986). Пыльцевые зерна одиночные (Леонова, 1982), сферические либо
элипсоидальные (Cook, Nicholls, 1986). Морфология пыльцевых зѐрен, на примере некоторых
видов ежеголовников, наиболее подробно показана в работе W. Punt (1975).
Головчатые соцветия ежеголовниковых собраны в простое либо сложное соцветие
(Casper, Krausch, 1980). Они могут быть как пазушными, так и внепазушными (Алексеев, 1979).
Тип соцветия долгое время оставался спорным. Так неразветвлѐнные соцветия Sparganium
указывались в литературе как гроздевидные либо колосовидные (Ротерт, 1913; Леонова, 1982;
Лелекова, 2006; Casper, Krausch, 1980), разветвлѐнные — как гроздевидные, метельчатые, либо
кистевидные (Ротерт, 1913; Леонова, 1982; Лелекова, 2006; Casper, Krausch, 1980). При этом, в
верхней части соцветия располагаются тычиночные головчатые соцветия, тогда как в нижней
― пестичные (Сырейщиков, 1906; Юзепчук, 1934; Алексеев, 1979; Леонова, 1982; Casper,
Krausch, 1980; Cook, Nicholls, 1986, 1987 и др.).
Говоря о соцветиях ежеголовников, заметим, что Ute и Dietrich Müller-Doblies (1969; 1970
― все цит. по: Cook, Nicholls, 1986), D. H. Campbell (1899), W. C. Muenscher (1944) и W. Rothert
(1910), S. J. Casper и H. -D. Krauch (1980), а также C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986, 1987),
уделили серьезное внимание флоральной биологии различных видов ежеголовников. Ими
составлены схемы, показывающие расположение пестичных и тычиночных головок на
соцветиях, представлены попытки создания специальной терминологии (см. подглаву 2.2.).
Соплодия ежеголовника относятся к плотным соплодиям, сохраняющим структуру
соцветия (Левина, 1987). По типу плода в литературе имеются противоречивые сведения. Ранее
Д. П. Сырейщиков (1906), а вслед за ним и С. В. Юзепчук (1934, с. 216) считали плод
ежеголовника
костянкой
«…
с
твѐрдой
косточкой
и
губчатым
или
мясистым
20
околоплодником …». Той же точки зрения придерживались S. J. Casper и H. -D. Krauch (1980).
Р. Е. Левина (1967) считала плод ежеголовника одноорешеком. Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеев
(1990, с. 68) принимали его за «… орешек, покрытый темно-коричневой оболочкой, сухой и
морщинистый …». Точку в данном споре поставили И. Г. Зубкова и Л. К. Шабес (1983, с. 385;
1986), которые на основании собственных данных по анатомическому строению околоплодника
видов Sparganium пришли к выводу, что тип плода ежеголовника — «… типичная сухая
костянка …», с чем позднее и согласилась и Р. Е. Левина (1987). Отметим, что некоторые
учѐные (Маевский, 1964), избегали чѐткого указания типа плода, что очевидно, было связано, с
малой изученностью данной группы растений в то время.
Плоды ежеголовниковых имеют обратно-яйцевидную или веретеновидную форму, часто с
перетяжкой (Crow, Hellquist, 1981). Характеризуются относительно мощным эндокарпием,
мезокарпий состоит из рыхло расположенных паренхимных клеток, и плотного экзокарпия, с
механическим слоем склерифицированной гиподермы (Зубкова, Шабес, 1983). Так как
карпологические данные, нередко, являются ключевым моментом в определении видовой
принадлежности растений (Белавская, 1984), морфология плодов широко рассматривалась в
работах различных авторов (Ротерт, 1913; Белавская, 1984; Čelakovský, 1896; Rothert, 1910;
Casper, Krausch, 1980; Cook, Nicholls, 1986, 1987 и др.) практически повсеместно.
В полости костянки располагается линейный (Юзепчук, 1934; Тахтаджян, 1987; Бойко,
Алексеев, 1990; Cook, Nicholls, 1986;), бесхлорофилльный слабо дифференцированный
зародыш (Бойко, Алексеев, 1990; Cook, Nicholls, 1986). Он окружен хорошо развитым
мучнистым эндоспермом (в состав которого входит крахмал, белок и жирные масла
(Тахтаджян, 1987)) и тонким периспермом (Тахтаджян, 1987; Бойко, Алексеев, 1990; Urania …,
1976; Cook, Nicholls, 1986). Эмбриональное развитие ежеголовниковых подробно описано в
работе D. H. Campbell (1899) и, позднее, Г. М. Анисимовой (1990).
Разрозненные данные по морфологии отдельных видов ежеголовников можно обнаружить
в ряде работ (Ascherson, 1889; Čelakovský, 1891, 1896; Beal, 1960; Harms, 1973; Cook, 1961,
1962; Cook, Nicholls, 1986, 1987; Graebner, 1990; Ricketson, 2001 и др.).
Анатомия. Как мы отмечали ранее, значительнй объѐм данных по анатомии вегетативных
и генеративных органов различных видов рода Sparganium содержит работа Р. Л. Перловой
(1930). Хотя, судя мо материалам данной работы, ещѐ до еѐ публикации, уже имелся пул
достаточно
разрозненных
Немногочисленные
и
и
не
отрывочные
полных
данные
литературных
по
данных
анатомическому
по
этому
строению
вопросу.
корневищ
ежеголовника прямого представлены в работе C. D. K. Cook (1962). Большая работа по
анатомическому исследованию плодов, выполнена И. Г. Зубковой и Л. К. Шабес (1983, 1986).
Сведения, касающиеся, главным образом, внутренней архитектуры листьев ежеголовников
21
представлены R. B. Kaul (1972, 1973). Помимо указанных авторов стоит указать работу
F. J. Meyer (1933) «Die Diaphragmen in den Blättern der Pandanales», в которой рассматриваются
анатомические особенности диафрагмы2 листьев Pandanus, Typha и Sparganium, указывается
наличие в еѐ клетках кристаллов оксалата кальция.
Размножение
и
распространение
диаспор.
Вегетативное
размножение
ежеголовниковых, главным образом, происходит посредством корневищ (Леонова, 1982; Бойко,
Алексеев, 1990; Cook, 1962; Barrat-Segretain, Amoros, 1996; Pollux et al., 2007) и укороченных
надземных побегов (по: Бойко, Алексеев, 1990) (ранее принимаемых С. D. K. Cook (1962) за
подобие клубнелуковиц). Последние, по мнению Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеева (1990, с. 74),
могут отделяться «… при срабатывании корневищ копытами скота на мелководье …». Помимо
этого, отрыв фрагментов корневищ ежеголовников, или наоборот, целых вегетативных побегов
(главным образом произрастающих по краям популяций) может быть связан с эрозионной
активностью водных потоков, подмывающих побеговую систему растения (Pollen-Bankhead et
al., 2011). Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеев (1990) говорят о возможности распространения
ежеголовниковых с помощью почек возобновления, находящихся в пазухах листьев
укороченного надземного побега. В конце вегетационного сезона эти почки могут «… легко
обламываться до момента прорастания в корневище и могут разноситься водой на
значительные расстояния, образовывать корни, превращаясь в отдельную особь …» (Бойко,
Алексеев, 1990, с. 74). Последний вариант вегетативного распространения, по мнению
Е. В. Лелековой (2006), маловероятен.
Генеративное размножение происходит с помощью семян 3, распространение которых
происходит гидрохорным (Леонова, 1982; Бойко, Алексеев, 1990; Cook, 1962; Barrat-Segretain,
Amoros, 1996; Pollux et al., 2007, 2009), либо зоохорным (Леонова, 1982; Cook, 1962; Pollux et
al., 2005, 2006, 2007; 2009) путѐм. После разрушения соплодий, плоды ежеголовниковых могут
плавать на поверхности воды более двенадцати месяцев (Guppy, 1894; Praeger, 1913 ― все цит.
по: Cook, 1962; Ridley, 1930), разносясь при этом водными потоками на значительные
расстояния (Леонова, 1982). Интересные данные получены B. J. A. Pollux с соавт. (2009),
которые разделили плоды ежеголовника всплывшего на длительно- и короткоплавающие, что
по мнению указанных выше авторов предполагает бимодальную стратегию расселения данного
вида. Так длительноплавающие плоды способны удаляться на значительное расстояние от
материнского растения, в то время как короткоплавающие ― нередко опускаются на дно рядом
2 Согласно О. А. Коровкину (2007) под диафрагмой понимается перегородка, представленная
мелкими, относительно плотно расположенными клетками, перегораживающая воздухоносные
межклетные каналы гидрофитов и, препятствуя попаданию в них воды.
3 Здесь и далее мы имеем в виду «… что обычно под термином «семена» подразумеваются
диаспоры, т. е. семена в том виде, в котором они прорастают в природе: собственно семя, часть плода
…, плод целиком … и даже соплодия …» (Николаева и др., 1999, с. 6).
22
или в исходной популяции. Помимо гидрохорного, Т. Г. Леоновой (1982) указывается еще и
частичное анемохорное распространение. Оно характеризуется тем, что при отсутствии
течения, плоды ежеголовников могут переноситься по поверхности воды с помощью ветра.
Плавающая способность плодов ежеголовника связана с наличием в экзокарпии (особенно в
верхней части плода) воздухоносных полостей (Леонова, 1982; Зубкова, Шабес, 1983). Кроме
того, смачиванию плодов мешает липидная пленка, покрывающая эпидерму плода снаружи
(Cook, 1962). Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеев (1990, с. 73) указывают на то, что «… сухие
генеративные побеги с нерассыпавшимися плодами стоят долго, до того, как поверхность
водоѐма не покроется льдом …». Таким образом, постепенно осыпаясь в течение зимнего
периода, высохшие плоды ежеголовников могут переноситься с помощью ветра по льду и насту
(анемохионохория — по: Девятов, 2014б).
Зоохорное распространение происходит, главным образом, с помощью водоплавающих
птиц (орнитохория) и некоторых рыб, которые поедают плоды ежеголовника (Гаевская, 1966;
Леонова, 1982; Елина, 1993; Молодовский, Шахматова, 1977; Pollux 2011; Pollux et al., 2005,
2006, 2007 и др.). Их перевариванию в желудочно-кишечном тракте животных мешают плотные
оболочки перикарпа плода (Muenscher, 1936; Steinbauer, Neal, 1950). Однако, C. D. K. Сook
(1962) указывает, что по крайней мере на территории Великобритании, распространение
семенами не характерно для ежеголовников. Он связывает это с тем, что эвтрофные условия
водоѐмов, привычные для произрастания материнских популяций, отрицательно влияют на рост
и развитие проростков. Данный ученый также полагает, что семенное размножение у
ежеголовников возможно в олиготрофных водоѐмах.
Интересные данные представлены в работе Y. Piquot с соавт. (1998). Эти учѐные
исследовали различия в половом и вегетативном размножении среди вновь сформированных и
старых популяций S. erectum. Они выяснили, что молодые популяции, в отличие от старых,
вкладывают более крупные «инвестиции» в половое размножение, которое, является
необходимым условием для сохранения вида в составе метапопуляции. С другой стороны,
длительный период покоя плодов и слабая выживаемость проростков, указывают на то, что
вегетативное размножение является наиболее важным методом распространения диаспор (Leif,
Oelke, 1990).
Особенности прорастания плодов и онтогенез. Данные, касающиеся прорастания
плодов и индивидуального развития ежеголовниковых не многочисленны. Некоторые аспекты
прорастания и начальных этапов развития проростков (главным образом S. emerum и S. erectum)
изложены в трудах ряда зарубежных учѐных (Muenscher,1936; Steinbauer, Neal, 1950; Cook,
1962; Cook, Nicholls, 1986; Ishii et al., 2005). Нельзя не отметить работы голландских ученых
(Pollux, 2011; Pollux et al., 2006; 2007; 2011), исследования которых были направлены на
23
изучение прорастания плодов ежеголовника всплывшего после прохождения их через
желудочно-кишечный тракт различных агентов (птиц, рыб). Ранее работы подобного характера
выполнялась и другими исследователями (Guppy, 1894 ― цит. по: Cook, 1962), указавшими на
увеличение всхожести плодов, прошедших через желудочно-кишечный тракт птиц. У
некоторых учѐных (Леонова, 1982; Muenscher, 1944; Cook, 1962; Tillich, 2007) можно
обнаружить рисунки проростков ежеголовниковых. Краткое описание онтоморфогенеза
ежеголовника всплывшего выполнено Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеевым (1990).
Фенология и сезонное развитие. Данные, касающиеся фенологии и сезонного развития
Sparganium скудны и малочисленны. В имеющихся «определителях» (Черепанов, 1981; Цвелев,
2000; Лисицына, Папченков, 2000; Лисицына и др., 2009 и др.) и «флорах» (Флора Азиатской
России, 1913; Флора СССР, 1934; Флора Европ.., 1979 и др.) зачастую указывается только
приблизительные сроки цветения и плодоношения различных видов ежеголовников. Стоит
отметить работу Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеева (1990), в которой лишь в общих чертах описано
сезонное
развитие
ежеголовника
всплывшего
на
территории
Московской
области.
Немногочисленные сведения о сезонном развитии ежеголовника прямого представлены
C. D. K. Cook (1962).
Фитоценология. В литературе данные по фитоценологии кратки и неоднозначны,
представлены, в основном, только для двух видов (S. emersum и S. erectum), наиболее часто
встречающихся в Европе. Ежеголовник всплывший и ежеголовник прямой входят в сообщества
класса Phragmito-Magnocaricetae как в качестве доминанта, и субдоминанта (Краснова,
Кузьмичѐв, 2013). Кроме того, T. Asaeda и M. H. Rashid (2015) указывают на то, что виды
Sparganium в Японии могут являться эдификаторами. Последнее, очевидно, связано со
способностью
ежеголовников
к
преобразованию
экосистем,
путѐм
изменения
геоморфологической структуры речных каналов, чему способствует накопление и удержание
тонких осадков (Naden et al., 2006; Asaeda et al., 2010, 2015; Liffen et al., 2013). Последнее влечѐт
за собой колонизацию удерживаемых питательных грунтов другими видами растений (Hejny,
1960; Liffen et al., 2013). В рамках исследования растительности водоѐмов и водотоков, описаны
основные ассоциации с разной степенью участия в них ежеголовников всплывшего и прямого, а
также некоторых других видов (Голубева, 1936; Папченков, 2001;Чемерис, 2004; Бобров,
Чемерис, 2006; Лихачева, 2007 и др.). Растения, входящие в состав сообществ со S. erectum
также приведены в работе C. D. K. Cook (1962).
Продукция.
Информация
о
продукционных
характеристиках
видов
Sparganium
представлена в незначительном количестве работ (Голубева, 1936; Богачев, 1950; Вестлейк,
1986; Бойко, Алексеев, 1990; Дубына, 1993; Довбня, Ляшенко, 1996; Папченков, 2001; Wiggers
et al., 1985; Liffen et al., 2013), и касается, главным образом, наиболее часто встречающихся в
24
Европе видов (S. emersum и S. erectum). Помимо этого, изучено влияние качества грунта
(содержания в нѐм минеральных и органических веществ) на продукционные характеристики
S. emersum (Sagova-Mareckova, Kvet, 2002; Sagova-Mareckova et al., 2009). В ряде работ (Лукина,
Смирнова, 1988; Папченков, 2001; Wiggers et al. 1985; Вестлейк, 1986) показано соотношение
биомассы надземной и подземной сферы растений. При этом нами отмечено отсутствие
данных, касающихся сезонной динамики биомассы. До сих пор не произведена детальная
оценка размещения биомассы (аллокации) в целях определения доли еѐ, затраченной на
вегетативный и репродуктивный рост. Хотя, в этом направлении первый шаг был сделан
R. W. Cruden и D. L. Lyon (1985). Эти исследователи заострили своѐ внимание на изучении
закономерностей распределения биомассы генеративных органов, а именно ― между
пестичными и тычиночными соцветиями S. eurycarpum. Заслуживает внимания работа T. Liffen
с соавт. (2013), в которой представлен новый метод изучения сезонной динамики подземной и
надземной биомассы S. erectum в условиях водоемов Англии. Однако, несмотря на это, попрежнему динамика надземной и подземной биомасс продолжает оставаться не изученной у
ряда видов ежеголовников. Не оцененным остаѐтся репродуктивное усилие видов Sparganium,
полностью отсутствуют данные о семенной продуктивности.
Консортивные связи. Известно, что представители рода Sparganium служат в качестве
укрытия (Адамчик, 2004; Cook, 1962), субстрата (Albay, Akçaalan, 2008), а также ценного
источника корма (Гаевская, 1996; Адамчик, 2004; Cook, 1962; Cook, Nicholls, 1986 и др.) для
ряда
позвоночных
и
беспозвоночных
животных.
На
основе
литературных
данных
Н. С. Гаевской (1966) для 6 видов ежеголовников отмечено 65 видов животных — потребителей
(42 беспозвоночных и 23 позвоночных). Интересным моментом, является то, что некоторые
виды
беспозвоночных
(например,
Nymphula
stagnata),
связаны
трофической
связью
исключительно с ежеголовниковыми (Гаевская, 1996). Представители ежеголовниковых
находятся в трофических взаимоотношениях с различными видами животных, относящихся к
отрядам жесткокрылые, чешуекрылые, двукрылые, сетчатокрылые и подѐнки (Бойко, Алексеев,
1990; Гаевская, 1996; Беньковский, 1998; Ануфриев, Баянов, 2002; Садчиков, Кудряшов, 2004;
Белова и др., 2008; Назаренко, 2009; Полтавский, 2010; Багачанова, Нарчук, 2011; Беньковская,
Орлова-Беньковская, 2011; Дедюхин, 2009, 2012; Cook, 1962; Leereweld, 1984; Cook, Nicholls,
1986; Harms, Grodowitz, 2009). В качестве животных ― потребителей также отмечены
моллюски ― представители семейства Lymnaeidae (Гаевская, 1966; Bronmark, 1988).
Плоды и молодые побеги Sparganium могут поедаться различными рыбами, такими как
Cyprinus carpio (Pollux et al., 2005, 2006, 2007; Pollux, 2011), Scardinius erythrophthalmus
(Гаевская, 1966; Nurminen et al., 2003), Rutilus rutilus (Гаевская, 1966). Листья, стебли, плоды и
корневища ежеголовниковых являются ценным кормом для бобра, выхухоли, ондатры, водяной
25
крысы, нутрии, кабана, бурого медведя, пятнистого оленя, различных представителей
семейства утиных и пастушковых (Гаевская, 1966; Молодовский, Шахматова, 1977; Леонова,
1982; Елина, 1993; Садчиков, Кудряшов, 2004; Москалев, 2010; Краснова, Кузьмичѐв, 2012;
Катаев, 2013; Кириллова, 2013 и др.). По этой причине ежеголовники рекомендуются как
наиболее перспективные растения для культивирования в охотничьих хозяйствах по
разведению водоплавающей дичи (Сборник нормативных документов…, 2001; Садчиков,
Кудряшов, 2004). Наряду животными указанными выше, надземные части ежеголовника
поедаются крупным рогатым скотом (Бойко, Алексеев, 1990), что в процессе экспедиционной
работы отмечалось и нами.
Кроме того, C. D. K. Cook (1962) приводит ряд грибов, относящихся к разным
систематическим группам, паразитирующих на листьях S. erectum. M. Albay и R. Akçaalan
(2008)
впервые
был
изучен
таксономический
состав
и
особенности
формирования
перифитонных сообществ на стеблях S. erectum в эвтрофных и мезотрофных водоѐмах.
Практическое значение. Наиболее полно практическое значение ежеголовников
показано на примере S. emersum, S. erectum и S. natans. Так многие авторы указывают, что
S. emersum и S. erectum могут использоваться в качестве кормовых и лекарственных растений
(Дубына и др., 1993; Елина, 1993; Шабанова и др., 2012; Краснова, Кузьмичѐв, 2013; Царенко,
2014). В качестве кормового растения для водоплавающих птиц указывается и S. hyperboreum
(Кириллова, 2013). Е. С. Иванов и С. А. Суворова (2008) показали, что водные и прибрежноводные растения, в число которых входят и ежеголовниковые, существенным образом
увеличивают разнообразие медоносных ресурсов. Кроме того, согласно А. Н. Красновой и
А. И. Кузьмичѐву (2013) S. erectum является хорошим перганосом.
Все указанные виды, включая S. neglectum, считаются декоративными растениями
(Дубына и др., 1993; Адамчик, 2004; Шабанова и др., 2012; Царенко, 2014). Так И. Ю. Ершов
(2005), рекомендует использовать Sparganium для озеленения прибрежной зоны различных
водоемов. Наряду со сказанным выше, Д. В. Дубына с соавт. (1993) указывают S. emersum и
S. erectum в качестве водоохранных и берегозащитных растений. В то же время, представители
Sparganium нередко являются сорняками рисовых полей (Зеленская, 2013; Hejny, 1960; Leif,
Oelke, 1990).
На лекарственное значение отдельных видов рода Sparganium указывает Т. Г. Леонова
(1982), О. М. Царенко (2014) и др. При этом, в литературных источниках применение в
лечебных целях подробно описано только для двух видов ― S. emersum (Упур, Начатой, 1992;
Елина, 1993; Казаков, Казакова, 2012) и S. erectum (Казаков, Казакова, 2012).
Химический и компонентный состав. Данные о химическом составе различных органов
растений немногочисленны, представлены, главным образом, для S. erectum (Дубына и др.,
26
1993; Лычагина и др., 1998; Trojanowski et al., 2013) и S. stoloniferum (Shirota et. аl., 1997; Hua et
al., 2007; Xiong et al., 2009; Lee et al., 2010; Li et al., 2010; Sun, Wei, 2011 и др.), в
незначительном количестве для S. emersum (Свидерский, 2002) и S. natans (Дубына и др., 1993).
Между тем, ежеголовники, также как и другие водные и прибрежно-водные растения
способны аккумулировать, главным образом подземными структурами, ряд жизненно важных
для них элементов и органических соединений, снижая тем самым степень эвтрофирования
водоѐмов (Садчиков, Кудряшов, 2004). Показано, что ежеголовники способны извлекать из
окружающей среды в значительных количествах азот и фосфор (Садчиков, Кудряшов, 2004;
Stake, 1967; Sagova-Mareckova, Kvet, 2002; Liu et al., 2012) кальций, калий, серу, кремний
(Садчиков, Кудряшов, 2004), а также металлы ― железо (Садчиков, Кудряшов, 2004),
аллюминий (Sparling, Lowe, 1998; Gallon et al., 2004), калий и магний (Sagova-Mareckova, Kvet,
2002).
Физиология. Имеются данные о процессах фотосинтеза и дыхания, происходящих в
погруженных листьях S. emersum и ряда других макрофитов (Colmer, Pedersen, 2008).
Существуют и другие работы подобного плана (Sand-Jensen, 1983; Lucassen et al, 2009).
Изучению транспорта воды в молодых и старых погруженных листьях S. emersum посвещена
работа
O.
Pedersen
с
соавт.
(1997).
Исследование
антиоксидантной
активности
водорастворимых полисахаридов у S. stoloniferum проведено Х. Wang с соавт. (2015).
Установлено что содержащиеся в органах и тканях S. erectum, Typha latifolia и Phragmites
australis белки-лектины вовлечены в процессы адаптации этих растений к неблагоприятным
факторам окружающей среды (Канделинская и др., 2014). Показано, что их активность сильно
варьирует в зависимости от температуры воды. Некоторые сведения по содержанию
фотосинтетических пигментов в органах и интенсивности дыхания ежеголовника ветвистого
отмечены в работе Л. Ф. Лукиной и Н. Н. Смирновой (1988).
Токсикология. Установлено, что экстракты ежеголовников могут обладать слабым
токсическим действием. В экспериментах H. A. Quyyum с соавт. (1999) показано, что водные
экстракты ежеголовников не ингибируют рост корней проростков салата. В то же время
обнаружена слабая ингибирующая активность экстрактов из корневищ (на основе метанола и
ацетона) S. erectum только на Bacillus subtilis (Özbay, Alim, 2009). Кроме того, выяснено, что
экстракт корневищ этого же вида ежеголовника, оказывает тормозящее действие на рост числа
зооспоровых грибов (Czeczuga et al., 2005). Проведены исследования токсичности экстракта
корневищ S. stoloniferum на репродуктивную функцию грызунов (Sun et al., 2011); имеются
исследования, касающиеся противоракового действия экстрактов корневищ данного вида
(Zhang, Wei, 2014).
27
В заключение отметим, что изучение представителей рода ежеголовниковых, хоть и на
основе единичных видов, велось учѐными с разных позиций. Однако, зачастую в литературе
представлены только те данные, которые необходимы для определения таксономического
статуса растения. Продолжает оставаться не раскрытым ряд вопросов по биоморфологии видов
ежеголовниковых, особенностей их побегообразования, ритма сезонного развития, онтогенеза.
Существуют некоторые пробелы в изучении экологии, а также продукции представителей
исследуемого рода. Именно эти моменты и будут рассмотрены нами на примере S. emersum,
S. erectum и S. microcarpum в последующих главах работы.
1.2. Таксономия, география, экология и практическое значение модельных
видов рода Sparganium L.
1.2.1. Подрод Xanthosparganium.
Вид: Sparganium emersum Rehm. (рис. 1) Syn.: S. emersum subsp. Simplex (Huds.) Soó
(Черепанов, 1995); S. emersum auct. non Rehm. (Губанов и др., 1995); S. simplex Huds. nom. illegit.
(Черепанов, 1995; Цвелев, 2000; Губанов и др., 2002; Casper, Krausch, 1980) S. simplex auct., non
Huds. (Маевский, 2006); S. simplex Hudson (Сырейщиков, 1906; Федченко, 1913; Кобелева, 1974;
Юзепчук, 1934; Маевский, 1954; Горохова, 1986; Флора Нижнего Поволжья, 2006; Князев,
2009; Wirtger, 1857; Marsson, 1869; Rothert, 1913; Engler, Prantl, 1897; Cook, 1961; Сasper,
Krausch, 1980) ― ежеголовник всплывший (Юзепчук, 1934; Флора Европ…, 1979: 324;
Горохова, 1986; Тимохина, 1988; Бойко, Алексеев, 1990; Лисицына, Папченков, 2000;
Лисицына и др. 2009), ежеголовник всплывающий (Баранова, 2002; Скворцов, 2006; Тарасова,
2007; Флора Нижнего Поволжья, 2006; Князев, 2009; Тетерюк, 2012), либо ежеголовник
простой (Кобелева, 1974; Губанов и др., 1995; Губанов и др., 2002: 132; Баранова, 2002: 138;
Нотов, 2005; Тарасова, 2007; Лисицына и др., 2009; Князев, 2009). Ряд синонимов для
указанного вида приведено C.D.K. Cook и M. S. Nicholls (1986) монографической работе «A
monographic study of the genus Sparganium (Sparganiaceae)».
Систематическое положение. Sparganium emersum Rehm. относится к подроду
Xanthosparganium (по: Юзепчук, 1934), роду Sparganium L., подсемейству Sparganiaceae,
семейству Typhaceae, порядку Poales, подклассу Arecidae, классу Liliopsida, отделу
Magnoliophyta.
Число хромосом: 2n=30 (Алексеев, 1979; Пробатова, Соколовская, 1984; Дубына и др.,
1993; Цвелѐв, 2000; Cook, Nicholls, 1986 и др.).
28
Рис.
1.
Вегетативно-генеративный
побег
S.
emersum
(цветут
пестичные
головчатые соцветия)
Ареал. S. emersum является плюризональным, циркумбореальным видом с умеренным
ареалом (Цвелев, 2000; Тарасова, 2007; Краснова, Кузьмичев, 2013). C. D. K. Cook,
M. S. Nicholls (1986) и Б. Ю. Тетерюк (2012) говорят о голарктическом распределении данного
вида, главным образом в умеренной зоне северного полушария (от полярного круга до
Средиземноморья). А. И. Кузьмичев (1992) указывает для этого растения голарктикодревнесредиземноморский тип ареала, в то время как Д. В. Дубына с соавт. (1993),
характеризуют его как борео-меридиональный, циркумполярный, индифферентный вид. По
данным Р. Л. Перловой (1930) на севере ареал S. emersum достигает 66° с.ш.; на юге ― до 28°
с.ш.; на востоке ― 160° в.д.; на западе ― 140° з.д. Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеев (1990) проводят
северную границу ареала через Карелию, дельту Северной Двины, нижнее течение Печоры и
бассейн реки Усы. Южная граница ареала в европейской части проходит через Крым, Кавказ и
низовья Волги (Ротерт, 1913; Юзепчук, 1934; Бойко, Алексеев, 1990; Rothert, 1910).
Географическое распространение. Общее распространение: Средняя, Восточная и
Атлантическая Европа (Перлова, 1930; Юзепчук, 1934; Rothert, 1913; Cook, Nicholls, 1986),
29
Арктика (Лисицына, Папченков, 2000)), Кавказ (Алексеев, 1979; Юзепчук, 1934; Дубына и др.,
1993; Rothert, 1913), Западная и Восточная Сибирь (Алексеев, 1979; Юзепчук, 1934; Дубына и
др., 1993), Дальний Восток (Алексеев, 1979; Юзепчук, 1934; Дубына и др., 1993), Средняя Азия
(Алексеев, 1979; Юзепчук, 1934; Graebner, 1900) и Малая Азия (Алексеев, 1979), Скандинавия
(Алексеев, 1979; Дубына и др., 1993; Graebner, 1900), Япония (Алексеев, 1979; Cook, Nicholls,
1986), Китай (Алексеев, 1979), Иран (Naqinezhad, Bidarlord, 2015), Северная Америка (Перлова,
1930; Юзепчук, 1934; Алексеев, 1979; Дубына и др., 1993; Graebner, 1900; Rothert, 1913; Cook,
Nicholls, 1986; Flora of North America, 1997), Калифорния (Campbell, 1899), Австралия
(изолированно) (Бойко, Алексеев, 1990).
Вид, является обычным на территории всех регионов центра Европейской России
(Губанов и др., 1995; Цвелѐв, 2000) и, в частности, в водоѐмах бассейна Волги (Лисицына и др.,
2009).
Консортивные связи. Данные по консортивным связям S. emersum представлены,
главным образом, в работах Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеева (1990) и Н. С. Гаевской (1966).
Среди беспозвоночных ежеголовник всплывший имеет трофические связи с представителями
семейств Chrysomelidae (Гаевская, 1996; Беньковский, 1998;), Chloropidae (Багачанова, Нарчук,
2011), а также Pyralidae, Orthoteliidae, Chironomidae, (Гаевская, 1996), Syrphidae (Бойко,
Алексеев, 1990). Плоды ежеголовника всплывшего могут поедаться Cyprinus carpio (Pollux et
al., 2005, 2006, 2007; Pollux, 2011). Вид указывается как кормовое растение для крупного
рогатого скота (Бойко, Алексеев, 1990), водоплавающей птицы (Воронихин, 1953, Гаевская,
1966; Елина, 1993; Pollux et al., 2005; Краснова, Кузьмичѐв, 2012), водяной крысы (Краснова,
Кузьмичѐв, 2012), выхухоли (Гаевская, 1966; Краснова, Кузьмичѐв, 2012), нутрии и ондатры
(Елина, 1993).
Практическое значение. Ежеголовник прямой используется в качестве декоративного,
кормового и лекарственного растений (Дубына и др., 1993; Казаков, Казакова, 2013; Краснова,
Кузьмичѐв, 2013). Наряду со сказанным выше, Д. В. Дубына с соавт. (1993) указывают
S. emersum в качестве водоохранного и берегозащитного растения. Лекарственное значение
ежеголовника всплывшего подчѐркивается многими исследователями (Упур, Начатой, 1992;
Дубына с соавт., 1993; Елина, 1993; Шабанова и др., 2012; Казаков, Казакова, 2013; Краснова,
Кузьмичѐв, 2013). Так его настой может быть использован при заболеваниях репродуктивной
системы (аменорея, метроррагии), а также как противосудорожное, лактогенное средство
(Казаков, Казакова, 2012). Оказывает противораковое (при лечении рака печени) и
противоопухолевое действие, нормализует функции желудка и кровообращения (Упур,
Начатой, 1992; Елина, 1993). Кроме того, настой листьев обладает кардиотоническими и
сосудорасширяющими свойствами (Казаков, Казакова, 2013), может применяться при
30
отсутствии месячных и послеродовых болях в животе (Упур, Начатой, 1992). Г. А. Елина (1993)
указывает, что в старых травниках говорится о способности настоев S. emersum к лечению
головных болей, улучшению сна и снятию нервной возбудимости (проявляет седативный
эффект).
Химический и элементный состав. Химический состав различных органов и тканей
S. emersum практически не изучен. Г. А. Елиной (1993) отмечено наличие у этого вида
различных химических соединений (алкалоиды, сапонины, дубильные вещества, крахмал),
макроэлементов (Са, Mg, Na,) и микроэлементов (Ti, Si, Mo, Ag, V, Zn). О наличии алкалоидов в
составе указанного вида также сообщают А. Н. Краснова и А. И. Кузьмичѐв (2013).
1.2.2. Подрод Melanosparganium.
Вид: Sparganium erectum L. (рис. 2). Syn.: S. ramosum Huds. (Алексеев, 1979; Флора
Сибири, 1988; Маевский, 2006; Князев, 2009); S. ramosum Huds. nom. illegit. (Черепанов, 1995;
Губанов и др., 2002); S. ramosum subsp. polyedrum Aschers. et Graebn. (Алексеев, 1979;
Черепанов, 1995; Сasper, Krausch, 1980); S. ramosum Hudson (Горохова, 1986; Губанов и др.,
1995; Тарасова, 2007; Лисицына и др., 2009; Сasper, Krausch, 1980); S. erectum L. s.l. (Губанов и
др., 2002); S. erectum subsp. S. polyedrum Aschs. et Gr. (Rothert, 1913); S. erectu subsp. polyedrum
(Aschers. et Graebn.) Schinz et Thell. (Черепанов, 1995); S. erectum L. em. Reichenbach (Сasper,
Krausch, 1980); S. erectum L. em. Reichenbac subsp. erectum (Сasper, Krausch, 1980); S. polyedrum
(Aschers. et Graebn.) Juz. (Алексеев, 1979; Тимохина, 1988; Черепанов, 1995; Губанов и др.,
2002; Маевский, 2006); S. polyedrum (Aschers. et Graebn.) Juzepchuk in Komarov (Сasper, Krausch,
1980) ― ежеголовник прямой (Горохова, 1986; Тимохина, 1988; Дубына и др., 1993; Цвелѐв,
2000; Флора Нижнего Поволжья, 2006; Тарасова, 2007; Князев, 2009 и др.); ежеголовник
ветвистый (Лисицына и др., 2009; Князев, 2009).
Систематическое
положение.
Sparganium
erectum
L.
относится
к
подроду
Melanosparganium (по: Юзепчук, 1934), роду Sparganium L., подсемейству Sparganiaceae,
семейству Typhaceae, порядку Poales, подклассу Arecidae, классу Liliopsida, отделу
Magnoliophyta.
Число хромосом: 2n=30 (Алексеев, 1979; Дубына и др., 1993; Цвелѐв, 2000; Cook,
Nicholls, 1986 и др.).
Ареал. S. erectum является борео-субмеридиональным, евросибирским, индифферентным
видом (Юзепчук, 1934; Дубына и др., 1993). Н. Н. Цвелѐв (2000) указывает данный вид как
cевероафриканский-европейский-западноазиатский, умеренный, А. И. Кузьмичѐв (1992) — как
евроазиатско-древнесредиземноморский. На севере граница ареала доходит до 60° с.ш., на юге
― до 35° с.ш., с запада на восток с 80° з.д. до 140° в.д. (Перлова, 1930).
31
Рис.
2.
Вегетативно-генеративный
побег
S.
erectum
(цветут
пестичные
головчатые соцветия)
Географическое распространение. По данным S. J. Сasper и H. -D. Krausch (1980),
указанный вид встречается по всей Европе до Англии; Южной Швеции и Южной Финляндии; с
юга ― до Средиземноморья; до юго-востока Северной Персии, с востока до Центральной
Сибири; в Северной Америке до Южной Флориды.
Общее распространение: Кавказ (Алексеев, 1979; Дубына и др., 1993; Лисицына,
Папченков, 2000), Западная и Восточная Сибирь (Юзепчук, 1934; Алексеев, 1979; Дубына и др.,
1993; Лисицына, Папченков, 2000); Скандинавия (Алексеев, 1979), Средняя, Восточная и
Атлантическая Европа, Средиземноморье; Африка (север) (Алексеев, 1979; Дубына и др., 1993),
Северная Америка (Перлова, 1930; Дубына и др., 1993).
Консортивные связи. Среди беспозвоночных животных S. erectum имеет трофические
связи с представителями семейств Chrysomelidae (Беньковский, 1998; Беньковская, ОрловаБеньковская, 2011), Pyralidae, Orthoteliidae и Chironomidae (Гаевская, 1996), а также Lymnaeidae
(Гаевская, 1966; Bronmark, 1988). Указывается как кормовое растение для свиней и пятнистых
32
оленей, бобра, водяной крысы (Краснова, Кузьмичѐв, 2012), выхухоли, ондатры, нутрии
(Гаевская, 1966; Краснова, Кузьмичѐв, 2012) и водоплавающей птицы (Воронихин, 1953,
Краснова, Кузьмичѐв, 2012). В перифитонных сообществах на погруженной части стебля
растений доминируют 8 таксонов (Oedogonium sp., Mougeotia sp., Cylindrocapsa sp.,
Cladophora sp., Aulacoseira italica, Melosira varians, Navicula tripunctata и Fragilaria ulna)
(Albay, Akçaalan, 2008).
Практическое
значение.
Ежеголовник
прямой
может
применяться
в
качестве
декоративного, кормового и лекарственного растений (Дубына и др., 1993; Казаков, Казакова,
2013; Краснова, Кузьмичѐв, 2013). Д. В. Дубына с соавторами (1993) наряду с ежеголовником
всплывшим,
указывают
S.
erectum
как
водоохранное
и
берегозащитного
растения.
Лекарственное значение данного вида наиболее подробно описано только в работе
К. Я. Казакова и Л. М. Казаковой (2013), которые указывают его в качестве средства для
лечения болезней репродуктивной системы (аменорея), почек и мочевыводящих путей
(почечнокаменная болезнь) ― в качестве диуретического средства. Подземная часть побеговой
системы растения может быть использована при укусах ядовитых змей (Moerman, 1998 ― цит.
по: Özbay, Alim, 2009). В народной медицине настой из S. erectum в смеси с листьями других
растений использовался при лечении простуд.
Химический и элементный состав. Химический состав различных органов и тканей
S. erectum изучен очень слабо. Наличие алкалоидов и флавоноидов в составе ежеголовника
прямого отмечено А. Н. Красновой и А. И. Кузьмичѐвым (2013). Интересные данные,
касающиеся наличия различных макроэлементов (Ca, Na, Mg, N) и микроэлементов (P, Mn, Zn,
Cu, Fe, Ni, Cr, Co, Cd), а также количественных значений содержащихся в растениях протеинов,
жиров, клетчатки, каротина, сахаров и безазотистых экстрактивных веществ указаны в работе
Д. В. Дубыны с соавт. (1993).
Вид: Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk. (Рис. 3). Syn.: S. ramosum Huds. subsp.
microcarpum (Neum.) Hyl. (Тимохина, 1988); S. erectum subsp. microcarpum (Neum.) Domin
(Тимохина, 1988; Черепанов, 1995); S. erectum L. em. Reichenbach subsp. microcarpum (Neum.)
Domin (Сasper, Krausch, 1980); S. erectum subsp. S. microcarpum (Neum.) (Rothert, 1913);
S. erectum subsp. microcarpum (Neuman) Hyl. (Черепанов, 1995); S. microcarpum (Neuman)
Čelakovsky (Кобелева, 1974; Сasper, Krausch, 1980); S. microcarpum Čelak. (Юзепчук, 1934);
S. microcarpum (Neum.) Raunk. (Тимохина, 1988; Тарасова, 2007) ― ежеголовник мелкоплодный
(Юзепчук, 1934; Алексеев, 1979; Кобелева, 1974; Тимохина, 1988; Тарасова, 2007; Лисицына и
др., 2009; Князев, 2009).
33
Рис.
3.
Вегетативно-генеративный
побег
S.
microcarpum
(цветут
пестичные
головчатые соцветия)
Систематическое положение. Sparganium microcarpum (Neum.) Domin относится к
подроду Melanosparganium (по: Юзепчук, 1934), роду Sparganium L., подсемейству
Sparganiaceae, семейству Typhaceae, порядку Poales, подклассу Arecidae, классу Liliopsida,
отделу Magnoliophyta.
Число хромасом: 2n=30 (Алексеев, 1979; Цвелѐв, 2000; Cook, Nicholls, 1986).
Ареал. По данным Н. Н. Цвелѐва (2000), ареал S. microcarpum европейскийзападноазиатский, умеренный. Сходный тип ареала указывает Т. П. Кобелева (1974) ―
евроазиатский плюризональный. А. И. Кузьмичев (1992) описывает его как евроазиатский
горно-равнинный вид на голарктической основе, при этом, считая его более бореализованным
относительно ареала S. erectum. Распространѐн от южной части Арктики до северной Африки и
к востоку в Сибири. Встречается на Британских островах (Cook, 1961).
Географическое распространение. Общее распространение: Европа (с юга до Северной
Африки, с востока до Сибири — по: Casper, Krausch, 1980) (Graebner, 1900), Западная Сибирь
34
(Юзепчук, 1934), Средняя Азия (Юзепчук, 1934; Graebner, 1900; Rothert, 1913), Скандинавия
(Casper, Krausch, 1980; Ascherson, 1900), юг Богемии и Альпы (Casper, Krausch, 1980).
Работы, касающиеся изучения консортивных связей, практического значения, а также
химического и элементного состава различных органов ежеголовника мелкоплодного в
литературе
отсутствуют.
Как
нами
указывалось
ранее,
очевидно,
это
связано
с
таксономическими проблемами выделения данного вида. Мы склонны предполагать, что
практическое применение и консортивные связи данного вида сходны с таковыми у
ежеголовника прямого.
35
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ. ТЕРМИНОЛОГИЯ И
ПОДХОДЫ К ХАРАКТЕРИСТИКЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ.
2.1. Материал и методы исследования
В основу диссертации легли полевые наблюдения, проведѐнные в течение вегетационных
сезонов с 2009 по 2015 гг. на ряде водоѐмов и водотоков Ярославской области (прил. 1).
Маршрутные исследования велись в течение вегетационного сезона (с мая по октябрь) на малых
и средних реках Верхнего Поволжья в пределах Ярославской, Калужской, Вологодской,
Тверской,
Нижегородской
областей,
а
также
Удмуртской
республики. Стационарные
наблюдения за популяциями модельных видов Sparganium осуществлялись на притоках
Рыбинского (р. Корожечна (Угличский р-н), Маткома (Пошехонский р-н), Сунога, Сутка и Ильдь
(Некоузский р-н)) и Горьковского (реки Урдома (Тутаевский р-н), Колокша (Рыбинский р-н) и
Великая (Ярославский р-н)) водохранилищ.
2.1.1. Материал
В ходе стационарных исследований произведен сбор образцов для проведения
морфологического анализа в камеральных условиях, собраны плоды для изучения экологии
прорастания, получены данные по динамике сырой биомассы надземных органов, выполнено
описание растительных сообществ с участием модельных видов Sparganium.
Для проведения морфологического анализа растения c ненарушенной побеговой системой
аккуратно извлекали из грунта (2 раза в месяц в течение вегетационного сезона с марта – апреля
по ноябрь – декабрь), затем промывали и помещали в полиэтиленовые пакеты для доставки в
лабораторию, где проводили подробный морфологический анализ (далее см. подраздел 2.1.2.).
В
условиях
длительных
экспедиций, одну часть
извлечѐнных
из
грунта растений
гербаризировали, другую — фиксировали в ѐмкостях с 70% этиловым спиртом.
На р. Великая было выбрано 4 участка для систематических наблюдений. Три первые
находились в зоне свободного течения реки и характеризовались достаточно стабильным
уровневым режимом. Участок №1 у дачного кооператива «Заречье» (57°31′35.18″N;
39°55′16.38″E), где вдоль береговой полосы на глубине от 20 до 40 см (грунт песчаный)
имелись заросли S. microcarpum. Количество побегов на 1 м2 от 36 до 60; pH придонного слоя
воды 7,2. Участок №2 напротив д. Образцово (57°31′39.84″N; 39°56′11.08″E), у правого берега
на глубине от 10 до 40 см (грунт илистый) росли S. emersum и S. microcarpum. Количество
побегов S. emersum на 1 м2 достигало 150, в то время как плотность побегов S. microcarpum
36
была сопоставима с таковой на площадке №1; pH придонного слоя воды 7,0. Участок №3 на
территории
дачного
товарищества
«Коммунальник»
(57°31′44.32″N;
39°56′12.47″E),
разреженная популяция S. microcarpum располагалась тонкой полосой вдоль правого берега
(грунт печано-каменистый), глубина до 30 см. Количество побегов на 1 м2 до 30; pH
придонного слоя воды 7,0. Участок №4 вблизи п. Сопелки (57°32′52.57″N; 40°5′0.99″E) была
выбрана не случайно, т.к. она располагается в зоне подпора р. Великая (Горьковское
водохранилище), где уровневый режим отличался существенными колебаниями в течение
различных вегетационных сезонов. В 2010 году вдоль правого берега здесь произрастали
чередующиеся друг с другом популяции S. emersum и S. microcarpum, к 2013 году
S. microcarpum выпал из растительного покрова, ранее занимаемые им места произрастания
были колонизированы стрелолистом. Глубина произрастания до 30–40 см (грунт илистый).
Количество побегов S. emersum на 1 м2 от 136 до 211; pH придонного слоя воды 7,1.
На р. Корожечна была выбрана одна точка для систематических наблюдений и сборов
материалов — на правом берегу, напротив с. Масальское (57°32′28.05″N; 38°2′13.87″E).
Растения S. emersum произрастали вдоль береговой линии (грунт песчаный с наилком, глубина
от 10 до 30 см), в то время как S. microcarpum присутствовал здесь в виде двух куртин,
диаметром до 1–1,5 м, произрастающих на глубинах до 20–30 и 70 см. Количество побегов
S. emersum здесь достигало 40 на 1 м2, у S. microcarpum до 88 на 1 м2; pH придонного слоя воды
7,6.
В 2009 г. систематически производили отбор образцов S. emersum на р. Сунога,
протекающей по окраине п. Борок (58°3′11.67″N; 38°14′27″E). Здесь популяция указанного вида
произрастала в сильно затенѐнных условиях, на глубине до 5–10 см (грунт глинистый с
илистыми фракциями). Количество побегов на 1 м2 от 5 до 18.
Погруженную форму S. emersum отбирали в зоне подпора р. Маткома (58°41′1.59″N;
38°30′35.16″E; Ярославская обл., Пошехонский р-н), (грунт песчаный с наилком) на глубине до
120 см.
Образцы S. erectum (в течение 2010 и 2013 гг.) отбирали в двух экологически сходных
местообитаниях
в
окрестностях
п.
Борок.
Растения
произрастали
на
обсыхающем
правобережном участке литорали переходной зоны приѐмника, являющегося общим для рек
Сутка и Ильдь (58°1′19.11″N; 38°15′58.51″E) и 2 км ниже (58°2′15.82″N; 38°15′58.22″E). Весной
уровень воды в месте произрастания указанного вида достигал 60–70 см (грунт песчаный со
слоем грубодетритного растительного ила). Количество побегов на 1 м2 находилась в пределах
от 36 до 88.
37
При проведении маршрутных исследований нами получены геоботанические описания,
данные по сырой биомассе надземных органов, произведен сбор проб для морфологического
анализа модельных видов Sparganium.
В рамках экспедиционной работы проведены исследования модельных видов растений на
водоѐмах и водотоках Ярославской (р. Ильдь, Улейма, Сога, Согожа, Конгора, Ухра, Кештома,
Чеснава, Нерль), Вологодской (р. Суда), Тверской (реки Кесьма и Реня), Калужской (р. Ока, Угра
и Суходрев), Нижегородской (р. Кудьма и Серѐжа) областей, а также республики Удмуртия
(р. Позимь, Игерманка, Пирога, Березовка, Иж).
Кроме этого, нами дополнительно производены однократные сборы живого материала и
анализ
гербарных
образцов
других
видов
ежеголовников,
относящихся
к
подроду
Xanthosparganium (по: Юзепчук, 1934): S. natans L., S. glomeratum Laest. и S. gramineum Georgi.
Последнее позволило нам провести сравнение некоторых аспектов биологии (морфологии,
архитектуры растений, ритма сезонного развития и др.) этих видов с изученным модельным
видом S. emersum.
S. natans периодически (1 раз в месяц) собирали в мелиоративной канаве на южном берегу
оз. Чашницкое (56°56′12.60″N; 39°22′32.00″E; Ростовский р-н, Ярославская область); грунт
песчаный
с
наилком.
Живые
и
гербарные
образцы
данного
вида
предоставлены
Д. А. Филипповым с территории Вологодской и Архангельской областей. Живые растения
S. glomeratum отобраны в лесной канаве северо-восточнее д. Голодяйка (58°44′46.00″N;
38°45′10.00″E; Пошехонский р-н, Ярославская область); грунт глинистый. S. gramineum собран
на озѐрах Тверской обл. ― оз. Сабро в окрестностях д. Звягино (57°10′7.00″N; 32°54′16.00″E;
Осташковский р-н) и оз. Бельское (57°44′15.00″N; 34°14′10.00″E; Вышневолоцкий р-н); грунт
песчаный с наилком), Московской (Шатурский р-н, оз. Белое, в окрестностях д. Дубасово и
санатория «Озеро Белое» (55°14′52.43″N; 39°59′36.50″E); грунты песчаный с наилком и
торфянистый, и на оз. Белое Бордуковское (55°38′2.00″N; 39°44′14.00″E); грунт песчаный с
наилком) и Ярославской (юго-восточный берег оз. Рюмниково в окрестностях д. Рюмниково
(56°58′12″N; 39°23′20″E); грунт песчаный либо песчаный с наилком) областей.
2.1.2. Методы
Биоморфологический анализ. В вегетативной сфере у растений отмечали число и длины
междоузлий побегов и корневищ, порядок их ветвления. Определяли число зелѐных и
отмерших листьев, измеряли их длину и ширину. Определяли ѐмкость (терм.: Серебрякова,
1971) терминальных и боковых почек. В корневой системе измеряли еѐ максимальную длину,
вели подсчѐт числа корней, определяли порядок их ветвления. В генеративной сфере у
цветущих растений измеряли: общую длину главной оси соцветия и длину еѐ метамеров, длину
38
и ширину листьев, определяли ѐмкость пазушных почек, вели подсчет количества пестичных и
тычиночных соцветий, определяли их локализацию и характер расположения на оси соцветия.
У плодоносящих растений отмечали общее число соплодий, измеряли их диаметр. В
дальнейшем, вели подсчѐт числа крупных и мелких плодов, а также их общего числа в
соплодии. На основании полученных данных по числу плодов в каждом соплодии определяли
семенную продуктивность модельных видов. Из каждого соплодия в случайном порядке
отбирали по 50 плодов. Измеряли их общую длину (со столбиком) и ширину, длину плода ниже
и выше перемычки, а также длину столбика и ножки.
Для измерения морфометрических показателей использовали линейку (ГОСТ 427—75),
бинокулярные микроскопы БМС–10 и МСП–1, снабженные окулярмикрометром.
Все элементы вегетативной и генеративной сферы растений тщательно зарисовывали.
Побеговые системы изображали в виде схем, пользуясь обозначениями, приведѐнными в
приложении 2. Большая часть генеративных растений фотографировалась цифровым
фотоаппаратом (Canon Power Shot A590IS). Уточнение структуры побеговой сферы изучаемых
видов проведено также и по гербарным образцам (SYKO, LE, MOSP, IBIW, NNSU, UDU).
Структура побеговых систем изучена с помощью сравнительного морфологического
метода И. Г. Серебрякова (1947, 1948, 1949, 1952, 1964), модели побегообразования описаны с
позиции Т. И. Серебряковой (1977, 1981, 1987). Соцветия проанализированы в соответствии со
взглядами W Troll (1964) и последующими дополнениями Т. В. Кузнецовой (1985, 1991, 1992).
Характеристика жизненной формы Sparganium приведена в соответствии с алгоритмом,
предложенным Н. П. Савиных (2009).
Исследование фактической семенной продуктивности (ФСП) Sparganium осуществляли в
соответствие с методикой И. В. Вайнагия (1974). Под ФСП, мы, вслед за данным автором,
понимаем общее количество семян на побеге.
Онтоморфогенез. В рамках исследования индивидуального развития модельных видов
Sparganium, в лабораторных условиях проводили исследования связанные с изучением
онтогенеза растений развивающихся из плодов и клубневидных структур.
Онтогенез генеты. В течение первой недели, с момента начала прорастания, наблюдения
за развитием проростков в чашках Петри проводили ежедневно. В течение двух последующих
недель наблюдения вели один раз в два дня, в дальнейшем, сроки увеличивались до 1 раза в
неделю. При этом отмечали начало развития главного и придаточных корней, время прорыва
влагалища семядоли первым ассимилирующим листом. Измеряли длину корней, длину и
диаметр гипокотиля и формирующегося базального участка побега, длину и ширину листовых
пластинок, отмечали количество жилок. Часть растений до полного отмирания оставляли в
чашках Петри, а остальную часть высаживали в два аквариума (глубина до 3 см), из которых
39
производили
периодическое
изъятие
растений
(1
раз
в
2
мес.)
для
проведения
морфологического анализа. Спустя два месяца один аквариум был убран в холодильник, где
хранился при температуре +2…+3ºС, другой оставался в люминостате. Через 4 месяца аквариум
был изъят из холодильника и снова помещѐн в люминостат. Дальнейшие наблюдения за
растениями проводили до их полного отмирания.
Онтогенез раметы. Онтогенез вегетативных диаспор — клубневидных структур (КС),
изучался на примере S. emersum и S. microcarpum. В обоих случаях КС собирали в начале
сентября на р. Корожечна. В лабораторных условиях КС хранили в холодильнике в открытых
эксикаторах заполненных водой. Высадку в аквариумы в песчаный грунт, на глубину 3 см,
проводили спустя два месяца. Систематически отмечали количество живых и отмерших
листьев, их длину и ширину. Один раз в две недели изымали часть побегов для проведения
подробного морфологического анализа, в рамках которого определяли количественные
характеристики корней и листьев, а также их линейные размеры, длину и диаметр базального
розеточного участка, ѐмкость терминальной почки. Как и в первом случае, длительность
эксперимента зависилаот отмирания побегов.
Изучение начальных этапов онтогенеза всех трѐх видов ежеголовников, так и их
онтоморфогенеза в целом, дополнительно проведено в прудах экспериментальной прудовой
базы ИБВВ РАН «Сунога». Для этого хорошо сформированные проростки Sparganium (после
месячного прорастания плодов в лабораторных условиях) высаживали (24.06.2014) в лотки из
оргстекла с песчано-илистой смесью, а затем переносили в пруд со слабопроточной водой
(pH=8,1) на глубину 30 см. В течение вегетационного сезона уровень воды постоянно
контролировали. В первой декаде сентября (04.09.2014) из лотков было изъято по пять растений
каждого вида (далее см. выше биоморфологический анализ). Для нормального прохождения
зимнего периода растения, оставшиеся в лотках, помещали в специальный зимовальный пруд,
глубиной 1,5–1,8 м. Весной, для продолжения наблюдений, лотки возвращали на прежнее
место.
Описание
онтогенеза
производили
согласно
схеме
возрастной
периодизации
Т. А. Работнова (1950, 1960, 1980) с учѐтом некоторых дополнений (Уранов, 1960, 1967, 1975;
Ценопопуляции…, 1976; Жукова, 1983, 1990; Смирнова и др., 1976). Выделение возрастных
состояний осуществляли согласно критериям, разработанным О. В. Смирновой с соавт. (1976)
для наземных растений. Указанные критерии в полной мере применимы и к водным растениям
(Лапиров, 1995; Савиных, 2003). Фазы и тип морфогенеза, а также период и степень
морфологической дезинтеграции определяли согласно О. В. Смирновой с соавт. (1976, 2002).
40
Полученные данные проанализированы в соответствии с учением о поливариантности
развития растений (Воронцова, Заугольнова, 1978; Жукова, 1995, 2001; Поливариантность…,
2006; Современные подходы…, 2008).
Ритм сезонного развития и фенологические наблюдения. Наблюдения за ритмом
сезонного развития модельных видов Sparganium вели согласно методике И. Г. Серебрякова
(1947, 1954), определявшего его как ежегодно повторяющееся закономерное чередование
определѐнных биологических процессов и фаз в ходе развития растений, обычно совпадающих
с годовой климатической ритмикой. Фенологические наблюдения проводили по методике
И. Н. Бейдеман (1974); отмечались даты (2 раза в месяц) наступления и окончания основных
фенологических фаз. При регистрации морфологических изменений, связанных с ходом
развития растений, в основу наблюдений положено 6 фенофаз: относительного покоя,
вегетативная,
зацветания
(бутонизации),
цветения,
плодоношения,
отмирания.
При
необходимости каждую фенофазу разбивали на подфазы (Бейдеман, 1974). Каждый раз
измеряли глубину и температуру воды, производили фотосъѐмку площадок с разных ракурсов.
Феноритмотип указывали в соответствии с классификацией И. В. Борисовой (1972).
Экология
и
фитоценология.
Свежесобранные плоды
Изучение
модельных видов
плавательной
Sparganium
(по
способности
плодов.
100 штук) помещали
в
индивидуальные стеклянные этикетированные стаканы с отстоявшейся водопроводной водой.
Учѐт опустившихся на дно ѐмкости плодов сначала производили ежедневно (в течение одного
месяца), затем через двое суток, спустя 8 месяцев интервалы наблюдений были увеличены на
одну неделю. Эксперимент закончен спустя 1,5 года после его начала.
По окончании изучения плавающей способности, плоды помещались в холодильник (на
влажную холодную стратификацию в течение 1,5 месяцев), после чего ставились на
прорастание в люминостат на 25 сут (температурные и прочие условия сохранены такими же,
как и в экспериментах по прорастанию, см. ниже). Затем производили проверку не проросших
плодов каждого модельного вида Sparganium на жизнеспособность (посредством вскрытия
случайных выборок плавающих и погрузившихся плодов).
Особенности прорастания. Осыпающиеся плоды модельных видов ежеголовников
собирали, главным образом, на территории Ярославской области. Дополнительные сборы
проведены на территории Волгоградской и Нижегородской областей. S. emersum —20.08.2010 г.
на обсохшем участке р. Великая напротив д. Образцово (Ярославский р-н Ярославской обл.)
(популяция ВЯ1); 23.08.2013 г. р. Корожечна близ с. Масальское (Угличский р-н Ярославской
обл.) (популяция КЯ); 14.09.2014 г. неподалѐку от места впадения р. Маткома в Рыбинское
водохранилище (Пошехонский р-н Ярославской обл.) (популяция МЯ1); 15.08.2014 г. в протоке
между оз. Паровое и Долгое, расположенных в русле р. Серѐжа (Арзамасский р-н
41
Нижегородской обл.) (популяция СН1). S. erectum — 18.VIII 2010 г. на р. Сутка (Некоузский р-н
Ярославской обл.) (популяция СЯ); 16.10.2012 г. на Волгоградском водохранилище в устье зал.
Еруслан (Волгоградскре вдхр., Волгоградская обл.) (популяция ВВ); 10.09.2013 в устьевой
области р. Сутка (Некоузский р-н Ярославской обл.) (популяция СЯ1); 15.08.2014 г. там же, где
и S. emersum (Арзамасский р-н Нижегородской обл.) (популяция СН2); 14.09.2014 неподалѐку
от места впадения р. Маткома в Рыбинское водохранилище (популяция МЯ2); 24.08.2010 г. в
ильмене в окрестностях с. Курченко (Наримановский р-н Астраханской обл.) (популяция ИА).
S. microcarpum — (популяция ВЯ2) 20.08.2010 г. там же где и S. emersum (Ярославский р-н
Ярославской обл.) (популяция ВЯ2); 20.08.2013 р. Урдома близ а/дор. моста по трассе
Ярославль–Тутаев–Рыбинск (Тутаевский р-н Ярославской обл.) (УЯ). Условия, сроки хранения
и постановки семян на прорастание, а также характер их предпосевной обработки указаны в
приложении 3.
Во всех вариантах опытов (прил. 3) использовали от 3 до 5 повторностей по 50 плодов в
каждой. Плоды помещали в чашки Петри на фильтровальную бумагу, смоченную отстоявшейся
водопроводной водой. Для нарушения наружных оболочек плодов (скарификации) применяли
наждачную бумагу, а также концентрированные HCl и NaOH. После кратковременного (в
течение 0,5 мин.) воздействия последних, плоды промывали в холодной проточной воде в
течение 3 мин. Стратификацию плодов проводили в холодильнике, при t=3±2оС, проращивание
— в люминостате, при освещенности 1868±126.2 лк (фотопериод 16/8) и температуре от
18,2±0,9оС (утро) до 28,7±2,9оС (вечер). Проращивание выполняли согласно «Международным
правилам определения качества семян» (1968). При этом один раз в сутки, в одни и те же
временные рамки, отмечалось количество проросших плодов.
Для
характеристики
процесса
прорастания
использовали
следующие
основные
показатели: лаг время (L) — время в днях между началом эксперимента и началом прорастания;
конечное прорастание (Gfin или G) — процент проросших семян в конце эксперимента (Shipley,
Parent, 1991), соответствующее в отечественной литературе термину «лабораторная всхожесть»
(Попцов и др., 1981; Николаева и др., 1999); период прорастания (P) — количество дней, в
течение которых семена прорастают (Shipley, Parent, 1991); энергия прорастания (E) — процент
проросших семян на определенный, условно принятый день (в нашем случае 7 суток)
(Кулешов, 1963; Попцов и др., 1981; Николаева и др., 1999); Максимальная скорость
прорастания (G max) — характеризует максимальную часть прорастающих семян, которые
проросли за 1 день (Shipley, Parent, 1991).
Исследование влияния тяжелых металлов (ТМ) на прорастание и начальные этапы
развития проростков производилось на плодах S. emersum, собранных 23.08.2013 на
р. Корожечна. Выбор данного вида был связан с высоким показателем его лабораторной
42
всхожести (свыше 50%) после продолжительного периода влажной холодной стратификации. В
камеральных условиях свежесобранные плоды помещали в стеклянные колбы и заливали
отстоявшейся водопроводной водой, далее их помещали в холодильник, где стратифицировали
при температуре 3±2ºС (сроки стратификации от 2 до 6 мес). После этого плоды использовались
в экспериментах. Экспозицию в растворах ТМ начинали либо с момента замачивания плодов
(первая серия опытов), либо с момента погружения в растворы уже хорошо сформированных
проростков (вторая серия опытов).
В первой серии опытов плоды (по 30 штук) помещали в чашки Петри на фильтровальную
бумагу, смоченную растворами сульфатов и хлоридов Cu и Ni. Использовали следующие
концентрации ионов ТМ 1, 10, 25, 100, 250, 500 и 750 мг/л, приготовленные на
дистиллированной воде методом разведения исходного раствора с концентрацией иона ТМ
равной 1000 мг/л. Концентрации ТМ выбраны по рекомендации специалистов Ботанического
института им. В. Л. Комарова РАН. Высокие концентрации ТМ использовали для выявления
предела токсичности при прорастании плодов (т.е. концентрации, при превышении которой
плоды не прорастают). Условия проращивания в люминостате соответствуют указанным выше.
Контроль
ставили
на
дистиллированной
воде.
Повторность
опытов
трехкратная,
продолжительность эксперимента 15 суток. При этом один раз в сутки, через равные
промежутки времени отмечали количество проросших плодов. Условия проращивания в
люминостате и используемые показатели прорастания соответствуют описанным выше.
В ходе данной серии наблюдения проводили за процессом прорастания семян и за
развитием проростков. У проростков (по 10 штук, выбранных случайным образом из каждой
концентрации + контроль) измеряли длину гипокотиля, главного и придаточных корней,
листьев, а также длину и диаметр базального участка, отмечали ѐмкость терминальной почки.
При этом отмечали изменение цвета и характер повреждения органов растений, связанные с
влиянием тяжелого металла.
Во второй серии опыта, развивающиеся в контроле проростки, помещали в растворы
солей ТМ с концентрациями 1, 25 и 50 мг/л. Продолжительность эксперимента и измеряемые
параметры такие же, как и в первой серии. Помимо этого, отмечали наступление некротических
процессов в органах и тканях растений.
Биомасса надземных органов. Систематический отбор надземной биомассы S. emersum
осуществляли с конца июня (начала июля) по первую декаду октября 2013 г. в переходной зоне
приемника устьевой области р. Великая и в зоне свободного течения р. Корожечна; надземную
биомассу S. erectum — на периодически обсыхающем участке литорали устьевой области реки
Сутка (Ильдь). Биомассу S. microcarpum отбирали в зонах свободного течения р. Колокша и
Урдома. Однократно (в последней декаде августа 2013 г.) надземную биомассу S. erectum
43
отбирали в устьевых областях на р. Ухра и периодически обсыхающем участке литорали
Рыбинского водохранилища у д. Дуброво (38°21´59´´ в.д.; 58°06´59´´ с.ш.). Надземную биомассу
S. emersum и S. microcarpum отбирали однократно, прежде всего, зонах свободного течения и в
устьевых участках рек ряда притоков Рыбинского водохранилища: Чеснавы, Конгоры, Соги,
Согожи, Оченино, Суды, Себлы, Кесьмы и др., а также в Волжском плѐсе Рыбинского
водохранилища. Исследование надземной биомассы выполняли на учетных площадках
размером 0,5×0,5 м (0,25 м2) (Папченков, 1979, 2001). Отбор производили методом укосов (в
двухкратной повторности) 1–2 раза в месяц. Для ограничения укосной площади использовали
деревянную рамку, для срезания и сбора растений — косу с коротким лезвием длиной 0,25 м.
В полевых условиях полученные пробы (S. emersum, S. erectum и S. microcarpum) промывали
водой, затем обсушивали бумажными полотенцами, после чего путем взвешивания (с
точностью до 10 г. (по: Папченков, 2001)) определяли значение сырой биомассы. После этого,
пробы высушивали на воздухе при комнатной температуре и влажности, затем определяли их
воздушно-сухую биомассу (на весах ВМ 213, с точночтью до 0,01 г).
Аллокационные биомассы и репродуктивное усилие. Для определения данных параметров
живые растения, привезѐнные в лабораторию, тщательно отмывали, затем разделяли их на
отдельные органы, после чего производили взвешивание. Отметим, что исследования
аллокаций биомассы растений выполнены с использованием сырой биомассы (а не с воздушносухой), так как соотношение между различными органами растения в сыром и воздушно-сухом
состояниях существенным образом не изменяется (Чернова, 2015). Изучение структуры
биомассы растений включало в себя определение биомассы как целого растения, так и
биомассы подземных (корней) и надземных органов (базального участка вегетативногенеративного побега, его листьев; главной оси соцветия совместно с осями II порядка,
пестичных и тычиночных головчатых соцветий и соплодий, а также листьев).
Обработку полученных данных вели в программе Microsoft Office Excel. Для построения
аллокационных спектров монокарпических побегов исследованных видов использовали
средние арифметические значения сырой биомассы (в %) всех структур, описанных выше. В
аллокационных спектрах отражена биомасса корней, биомасса базального участка розеточной
части побега, биомасса листьев розеточного участка побега, биомасса главной оси и боковых
ветвей (II порядка) соцветия, биомасса листьев генеративной сферы и биомасса генеративных
структур (головчатых соцветий/соплодий).
Полученные данные были использованы для расчѐта репродуктивного усилия модельных
видов. Данный показатель оценивали по относительному вкладу биомассы в генеративные
органы вегетативно-генеративного побега. По мнению М. В. Маркова (2012), при вычислении
репродуктивного усилия необходимо учитывать не только биомассу генеративных структур, но
44
и вспомогательных (главная ось соцветия, цветоносные оси n+1 порядка, прицветники). Таким
образом, в комплекс органов генеративной сферы модельных видов мы включили не только
биомассу генеративных структур (соплодия), но и биомассу главной оси побега (с длинными
метамерами) с еѐ листьями и осями II порядка. Дополнительно, нами рассчитан ряд
интегральных морфологических индексов (по: Пьянков, Иванов, 2000): корневой индекс ―
отношения массы подземных органов к массе целого растения; листовой индекс ― отношения
массы листьев к массе целого побега, стеблевой индекс ― отношения массы стеблей и
цветоносных осей к массе целого побега и индекс генеративных органов ― отношения массы
пестичных и тычиночных головчатых соцветий и соплодий к массе целого побега.
Фитоценология. Синтаксономический состав растительных группировок с участием
модельных видов Sparganium. Перед изъятием модельных видов из растительных группировок,
производили геоботаническое описание пробной площади с использованием известных
методических походов к изучению растительного покрова водоѐмов и водотоков (Сукачѐв, 1928;
Лепилова, 1934; Шенников, 1964; Катанская, 1956, 1981; Белавская, 1975, 1977, 1979;
Папченков, 1985б, 2001, 2003). Размер пробной площади выбирали произвольно с учѐтом его
однородности и необходимости выявления наиболее полного видового состава и структуры
фитоценоза. При описании учѐтных площадок отмечали дату описания, географическое
местоположение, тип водного объекта, экологические особенности местообитания (глубина,
скорость течения и характер грунта, а также температура придонного слоя воды), составляли
список видов, входящих в состав сообщества, отмечали фенологическую фазу, обилие покрытие
(Braun-Blanquet, 1951 — цит. по: Понятовская, 1964). Площадки фотографировали, в некоторых
случаях производили их картирование. При выделении ассоциаций в данной работе
использовали доминантно-детерминантный подход (Папченков, 2001, 2003).
2.1.3. Статистическая обработка данных
Все количественные данные статистически обработаны и представлены в виде средних
значений и отклонений от средних. Анализ полученных результатов проводили с помощью
описательной статистики с применением критерия Стьюдента при p≥0,05. Все полученные
результаты приведены в графиках и таблицах.
2.2. Терминология и методологические подходы к характеристике модельных видов.
При исследовании архитектуры растений, существенная роль отводится выявлению
разнообразия и оценке значимости структурно-функциональных зон, основывающихся на
45
анализе структурных элементов особи (Нотов, 2008; Савиных 2008). Последнее основано на
изучении структурной организации побеговых систем растений с позиций их модульной
организации. В данном случае вслед за рядом авторов (Гатцук, 1974, 1994; Шафранова, 1980,
1981, 2012; Марфенин, 1999; Антонова, Азова, 1999; Антонова, Лагунова, 1999; Савиных, 2008)
под термином «модуль» мы понимаем любые закономерно повторяющиеся во времени и
пространстве структурные единицы тела растения, возникающие в результате одного цикла
формообразования. Для характеристики модульной организации растений нами применены три
категории модулей (Савиных, 2000, 2002, 2007, 2008).
Элементарный модуль (ЭМ) («элементарный метамер» — терм.: Барыкина, Гуленкова,
1983; Гатцук, 1994; Байкова, 2005) — простейшая, более не делимая на однотипные элементы
биоморфологическая единица побегового тела растения, закладывающаяся в течение одного
пластохрона.
Универсальный модуль (УМ) — элементарная биоморфологическая единица побеговой
системы растения, формирующаяся в результате деятельности одной апикальной меристемы;
элементарный (терм.: Грудзинская, 1960) одноосный побег. Как указывает Н. П. Савиных
(2008), в качестве универсального модуля у наземных трав сезонного климата выступает
монокарпический побег (в понимании И. Г. Серебрякова (1952)). Под монокарпическим побегом
мы понимаем побег, жизненный цикл которого завершается образованием из его терминальной
меристемы цветка либо соцветия; после плодоношения такой побег отмирает. Отмирание
монокарпического побега, по мнению И. Г. Серебрякова (1952), объясняется истощением
организма, так как все питательные вещества уходят на формирование генеративных диаспор.
Монокарпические
побеги
Sparganium,
с
учетом
фазы
почки,
подразделяются
по
продолжительности жизни на дициклические и трициклические. В строении монокарпических
побегов Sparganium, при помощи комплекса различных подходов (Troll, 1964; Мусина, 1976;
Серебрякова, Петухова, 1978; Серебрякова, Павлова, 1986; Борисова, Попова, 1990; Савиных,
2008; Савиных, Мальцева, 2008) выделяем следующие морфофункциональные зоны.
Нижняя зона торможения (НЗТ) (терм.: Мусина, 1976, 1977) — располагающийся в
грунте участок побега со спящими пазушными почками, либо без них, служащий для
расселения, вегетативного размножения и запаса питательных веществ.
Зона возобновления (ЗВ) (терм.: Troll, 1964) — часть побега, располагающаяся выше зоны
торможения и несущая почки регулярного возобновления; служит для возобновления.
Скрытогенеративная зона (СГЗ) (терм.: Савиных, 1999) — часть побега, несущая не
развивающиеся пазушные генеративные почки; эта часть побега утрачивает функцию семенной
продуктивности, обеспечивая при этом, вынос соцветия над поверхностью воды.
46
Зона обогащения (ЗО) (терм.: Troll, 1964) — часть побега, несущая однолетние побеги
обогащения, обеспечивающие увеличение фотосинтезирующей поверхности растения и его
репродуктивной функции. Данная зона соответствует флоральному участку вегетативногенеративного побега; основные функции — фотосинтез и репродукция (Лелекова, 2006).
Главное соцветие (ГС) (терм.: Troll, 1964) — соцветие, венчающее верхнюю часть
монокарпического побега; основная функция — репродукция.
Универсальные модули в результате мультипликации формируют модуль следующего
порядка, определяющий тип биоморфы — основной модуль (ОМ), под которым мы понимаем
пространственно-временную структуру (терм.: Troll, 1964), развивающуюся на основе целого
универсального модуля, либо его части, закономерно повторяющуюся в строении зрелых
генеративных
особей.
ОМ
у
модельных
видов
Sparganium
представлен
побегами
последовательных порядков ветвления.
Детализация элементарного модуля. ЭМ представлен нижележащим междоузлием,
узлом, листом и пазушной почкой. При выделении ЭМ мы учитывали длину междоузлия, тип
листьев, тип и число пазушных почек, наличие либо отсутствие придаточных корней.
Междоузлие — участок стебля между двумя узлами; по длине может быть укороченное и
удлинѐнное.
Узел — участок прикрепления к стеблю аксиллярного комплекса (листа, пазушной почки).
Лист — боковой орган растения, расположенный на оси побега. Наряду с типичными
формациями листьев, характерными для годичного побега ― низовыми, срединными и
верховыми (Серебряков, 1952), ежеголовники имеют особый тип листьев ― переходные. Их
характеристика будет представлена ниже. Для листьев низовой формации мы употребляем
термин катафилл (Жмылѐв и др., 1993, 2005) ― видоизменѐнный лист низовой формации с
редуцированной пластинкой. В качестве листьев верховой формации мы рассматриваем
брактеи. По характеру расположения листьев в двух средах — водной и воздушной, они могут
быть разделены на погруженные (вся поверхность листа целиком располагается в воде),
плавающие (нижняя часть листа располагается в воде, в то время верхняя еѐ часть лежит на
поверхности), полупогруженные (нижняя часть листа располагается в воде, в то время как
верхняя — над водой) и воздушные (лист полностью располагается в воздушной среде).
Отметим, что последние два типа листьев морфологически сходны между собой. Характер
листьев является определяющим при установлении экологической формы того или иного вида в
данных
конкретных
условиях.
Для
ежеголовниковых
характерно
очерѐдное
листорасположение, при котором от узла отходит только один лист.
Почка — зачаточный, не развернувшийся побег. По положению на побеге почки
подразделяются на терминальные (верхушечные) и пазушные (боковые). По характеру
47
заложенных структур — вегетативные (несѐт зачатки вегетативных органов) и генеративные
(несѐт зачатки генеративных органов) и вегетативно-генеративные (зачатки вегетативных и
генеративных органов). По длительности периода покоя, для модельных видов ежеголовников,
характерны следующие типы почек: спящие почки (как правило, не развивающиеся) и почки
возобновления (развивающие новый побег после периода покоя). На основе классификации И.
Г. Серебрякова (1947; 1952), по степени сформированности в почках возобновления побегов
будущего года, модельные виды относим к группе 3 — почки возобновления таких растений
формируют лишь часть вегетативной сферы. Почки модельных видов, по данной
классификации, относятся к открытым — лишенным специализированных покровов. Для
S. erectum характерны добавочные почки (сериальные), располагающиеся на корневищах в
пазухах листьев низовой формации.
Учитывая положение почек возобновления в течение неблагоприятного периода, вслед за
C. Raunkiaer (1934), относим исследованные виды ежеголовников к гемикриптофитам (почки
возобновления в течении неблагоприятного периода, располагаются на уровне грунта, либо
иногда чуть выше его; часто покрыты отмершими листьями) и геофитам (почки возобновления
в течении неблагоприятного периода располагаются ниже уровня грунта).
Детализация универсального модуля. УМ представлен большим числом признаков,
основанных на типе и характере ветвления и направлении роста побегов, расположении
укороченных и удлинѐнных участков, продолжительности жизни, закреплению относительно
грунта и т.п.
Все виды Sparganium, в понимании Л. Е. Гатцук с соавт. (1974), Т. И. Серебряковой (1971)
и многих других исследователей, являются травянистыми растениями. По продолжительности
жизни, с учѐтом фазы почки, побеги подразделяются на дициклические и трициклические (цикл
развития побега, завершающийся цветением и плодоношением, включая фазу почки,
продолжается в течение 2 и 3-х лет, соответственно). Согласно И. Г. Серебрякову (1952),
указанные типы побегов относятся к побегам с полным циклом развития. Крайне редко
встречаются моноциклические побеги, развивающиеся только в течение одного года. Последнее
может быть связано как с механическим разрушением терминальной почки побега, так и с еѐ
вымерзанием в течение зимнего периода — побег с неполным циклом развития.
Типы побегов с полным и неполным циклом развития объединены в малый жизненный
цикл монокарпического побега, в состав которого авторы включают разное количество фаз. Так
С. П. Смелов (1937), рассматривает только внепочечную фазу развития побега — от
развѐртывания почки до плодоношения и отмирания. Мы, рассматриваем жизненные циклы
развития побегов с позиции Т. И. Серебряковой (1971), которая определяет полный онтогенез
побега как временной отрезок с момента заложения и до его полного отмирания. Полный
48
онтогенез включает следующие периоды: внутрипочечный (эмбриональный) и период
внепочечный (постэмбриональный). В ходе развития побега выделяем следующие фазы: почки,
геофильного побега, вегетативного ассимилирующего побега и вегетативно-генеративного
побега.
В соответствие с терминологией И. Г. Серебрякова (1952), побеги подразделяются на
ортотропные и плагиотропные. Первые развиваются перпендикулярно поверхности грунта, в
то время как вторые — растут параллельно поверхности грунта. Указанные типы побегов
изотропные — не меняющие своей ориентации в процессе роста и развития. Побеги
ежеголовников относим к анизотропным — изменяющим своѐ направление роста с
плагиотропного на ортотропное.
По длине междоузлий исследованные представители рода ежеголовник, в понимании
И. Г. Серебряковой (1971, с. 154), являются розеткообразующими растениями. Указанный тип
побега, в нашем случае, ограничивается тремя группами побегов — розеточными (длиннокорневищно-розеточными),
полурозеточными
(длинно-корневищно-полурозеточными)
и
среднерозеточными (терм.: Бобров, 2009). Первая группа характеризуется наличием
геофильного участка побега, который при выходе на поверхность грунта формирует розетку,
представленную узлами, сильно сближенными относительно друг друга. Вторая — наличием
геофильного и розеточного участков и, расположенных выше удлиненных метамеров. Третья
― расположением розеточной части побега между двумя участками с удлинѐнными
метамерами. В отличие от первого типа, для двух последних характерен полный цикл развития.
Для нашей группы растений, как и для других однодольных, произрастающих в условиях
достаточной влажности и рыхлых почв, характерно экстравагинальное (вневлагалищное)
развитие побегов (Серебрякова, 1971), при котором развитие пазушной почки сопровождается
прорывом листового влагалища. Нарастание всех типов побегов происходит моноподиально. В
этом случае, скелетная ось формируется в результате деятельности апикальной меристемы.
Возобновление происходит симподиально — за счѐт побегов возобновления, развитие которых,
приводит к формированию системы, симподиально сменяющих друг друга побегов.
В процессе ветвления, у ежеголовников формируется два типа побегов — побеги
обогащения и вегетативного возобновления (Серебряков, 1952). Первый тип встречается у
S. emersum и, характеризуется формированием, на основе материнского вегетативногенеративного побега новых, вегетативно-генеративных побегов, способствующих увеличению
семенной продуктивности растений и их фотосинтезирующей поверхности. Второй тип побега,
характерен для всех модельных видов. Основная часть побегов такого типа не отмирают в
конце первого года развития, и продолжают свой рост в течение следующего вегетационного
периода.
49
Для характеристики соцветий применѐн структурный подход (Troll, 1964; Кузнецова,
1985, 1991, 1992; Кузнецова и др., 1992; Савиных, 2000), в рамках которого, мы рассматриваем
его как часть целого ― побеговой системы растений. Стоит сказать, что W. Rothert (1910), а
также C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986), при проведении тщательной таксономической
ревизии рода Sparganium, уделили серьезное внимание флоральной биологии различных видов
ежеголовников. В нашей работе, под термином «соцветие» мы понимаем «…собрание
цветоносных побегов и цветков на них, более или менее отграниченное от вегетативных частей
растения…» (по: Кузнецова и др., 1992, с. 5). Для более полной характеристики строения
цветоносного побега, вслед за Т. В. Кузнецовой с соавт. (1992), мы используем понятия
«флоральная единица» — совокупность цветков, объединѐнных в многократно повторяющиеся
элементарные блоки, «флоральная зона» — часть главной оси побега, на которой
располагаются
боковые
цветоносы
и
«префлоральное
междоузлие»
—
междоузлие,
расположенное непосредственно под флоральной зоной. У ежеголовниковых в качестве
флоральной единицы выступает головчатое соцветие (головка). Термин «головка» в
понимании C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986) это шаровидные, спирально расположенные
группы сидячих или почти сидячих цветов, имеющих общее основание. С позиции
Т. А. Фѐдоровой (2006) — это простое, рацемозное (имеющее неразветвлѐнные боковые оси)
соцветие, все оси которого укорочены.
В общем, под соцветием Sparganium C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986) понимают часть
растения, несущую головчатые соцветия. Цитируемые выше авторы указывают, что соцветия
ежеголовников могут быть разветвлѐнными или не разветвлѐнными. Разветвлѐнные соцветия
отличаются от неразветвлѐнных наличием на главной оси побега ветвей или боковых осей
несущих более одного головчатого соцветия. С точки зрения W. Rothert (1910), указанные
термины (боковая ветвь и ось) равнозначны по своей сути. Интересным моментом является
использование W. Rothert (1910) термина «цветоножка», употребляемого им для обозначения
боковой оси, на терминальном конце которой располагается только одно головчатое соцветие.
Мы, следуя C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986), считаем использование указанного термина не
корректным. Помимо расположения головчатых соцветий на боковых осях, они могут
формироваться в пазухах кроющих листьев соцветия. В таком случае они указываются нами и
другими учѐными (Rothert, 1910, 1913; Cook, Nicholls, 1986, 1987 и др.) как пазушные или
сидячие. Учитывая современную классификацию соцветий, по Т. В. Кузнецовой с соавт. (1992)
и Т. А. Федоровой (2006), мы, по характеру ветвления цветоносных осей, разделяем соцветия на
простые (порядок осей ветвления не превышает двух) и сложные (порядок осей ветвления
более двух). В обоих случаях применяем такие термины как «цветоносная ось второго
порядка» или «боковая цветоносная ось», независимо от того, несѐт ли она одну терминальную
50
головку или несколько. Согласно W. Rothert (1910), C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986), по
взаимному расположению головчатые соцветия, находящиеся на цветоносных осях второго
порядка, могут быть сближенными (когда расстояние между головками равно или менее их
половины диаметра) и удалѐнными (когда расстояние между головками равно или более их
диаметра). Нами и другими авторами (Rothert, 1910; Cook, Nicholls, 1986) замечено, что у
модельных видов Sparganium, как и у некоторых других растений (Серебряков, 1952), часто
наблюдаются срастание (частичное либо полное) боковых осей с главной осью соцветия. Такое
явление обозначается термином «осевой сдвиг» или «конкаулесценция» (терм. по: Серебряков,
1952, с. 251).
Соцветия ежеголовниковых, мы, также как и U. Müller-Doblies (1969) с Е. В. Лелековой
(2006), относим к кистевидным. Под кистевидным, мы, вслед за P. K. Endress (2010), понимаем
соцветие, главная и боковые оси (второго порядка) которого состоят из удлинѐнных
междоузлий. По типу кроющих листьев соцветия могут быть фрондозными (когда в составе
соцветия имеются листья, внешне не отличающиеся от вегетативных), брактеозными (в составе
соцветия имеются брактеи) и эбрактеозными (брактеи отсутствуют). Порядок распускания
головчатых соцветий — акропетальный (снизу вверх).
Подземная сфера у модельных видов Sparganium представлена корневой системой и
специализированным корневищем. Корневая система (Михайловская, 1981) мочковатая —
представленная стеблеродными придаточными корнями (возникающими на стебле эндогенно).
Функционально
корни,
находящиеся
в
составе
корневой
системы,
разделены
на
контрактильные (утолщѐнный корень, с выраженной способностью к сокращению в
продольном направлении) и питающие (корень, обеспечивающий поглощающую способность
растения). По характеру расположения ― подузловые и надузловые.
В зоне перехода корневища в розеточный участок побега наблюдается «рост усиления»
(терм.: Тroll, 1937–1939, 1954, 1959 — цит. по: Серебрякова, 1971), под которым, мы, вслед за
Т. И. Серебряковой (1971, с. 134) понимаем, «…закономерное увеличение диаметра оси побега
в начале его развития, обычно при отсутствии значительного удлинения междоузлий в этих
областях…».
Представители ежеголовников являются корневищными растениями. Корневище, с точки
зрения Т. И. Серебряковой (1971), представляет собой надземный или ползучий по поверхности
почвы многолетний побег, нарастающий моноподиально несущий катафиллы и служащий для
расселения, размножения и запаса питательных веществ. Согласно И. Г. Серебрякову и
Т. И. Серебряковой (1965), по происхождению корневища ежеголовниковых относим к
гипогеогенным; по направлению роста — к диагеотропным. Учитывая размеры междоузлий
корневищ, мы, также как и ряд исследователей (Ротерт, 1913; Алексеев, 1979; Бойко, Алексеев,
51
1990; Баранова, 2002; Скворцов, 2006; Лелекова, 2006; Тарасова, 2007; Тетерюк, 2012 и др.),
считаем изучаемые нами модельные виды растений длиннокорневищными.
По нашим данным к осени у модельных видов ежеголовников происходит формирование
видоизменѐнных побегов, которые повсеместно указываются нами как клубневидные
структуры (Лапиров, Беляков, 2010, 2011, 2012; Беляков, Лапиров, 2010 и др.). Отметим, что
П. Ю. Жмылѐв с соавт. (2013), ставят под сомнение возможность формирования настоящих
клубней у гидрофитов (в широком смысле) и считают их клубнелуковицами, сходными по
своему строению и функциям со стеблевыми клубнями. Однако, на наш взгляд, это не совсем
корректно, учитывая некоторые их структурные особенности (сухие плѐнчатые чешуи). Именно
поэтому мы применили термин «клубневидные структуры», под которыми понимаем
однолетнее, клубневидное образование, представленное 2–3-мя разросшимися в диаметре
метамерами, полностью или частично покрытое плѐнчатыми катафиллами, или их мѐртвыми
основаниями, служащее для накопления питательных веществ и возобновления.
Детализация основного модуля. Как указывает Н. П. Савиных (2008: 62), ОМ является
элементарной биоморфологической единицей особи и, формируется «…на основе или в течение
жизни целого или части универсального модуля и во многом зависит от положения побегов в
пространстве…».
Под особью, мы понимаем организм, формирующийся вследствие полового (генета —
терм.: Harper, 1977), или вегетативного (рамета — терм.: Harper, 1977) размножения,
взаимосвязь элементов которого полностью обусловлена морфологической и физиологической
целостностью (Козо-Полянский, 1937; Чайлахян, 1956; Левин, 1961, 1963; СеняниноваКорчагина, 1967; Современные подходы…, 2008). Термины половое и вегетативное
размножение, понимаются нами в объеме, используемом Р. Е. Левиной (1961).
По продолжительности жизни особи Sparganium отнесены нами, как ранее и
Е. В. Лелековой (2006), к малолетникам вегетативного происхождения. Указанная группа
растений, за счѐт высокой способности к вегетативному возобновлению и размножению,
характеризуется сменой всей побеговой системы в течение двух-трѐх лет, (Высоцкий, 1915;
Казакевич, 1922; Любарский, 1967, 1994; Серебрякова, 1981; Марков, 1980, 1990; Свириденко,
1991; Коровкин, 2005). Сходство вегетативных малолетников с многолетними растениями
определяется наличием у последних поликарпичности. С группой однолетников они связаны
относительно короткой продолжительностью жизни.
В соответствии с представлениями А. А. Уранова (1965) о минимальном фитогенном
поле, и вслед за О. В. Смирновой с соавт. (1981), мы в зависимости от числа центров
воздействия на среду и степени их выраженности, относим модельные виды ежеголовниковых к
явнополицентрическим растениям. Такой тип биоморфы характеризуется наличием нескольких,
52
хорошо выраженных центров разрастания, в которых происходит развитие корней, побегов и
почек возобновления (Смирнова и др., 1976). При этом, каждый такой центр разрастания
является относительно автономной частью особи, что говорит о вегетативной подвижности
данной биоморфы.
Специфические
условия
произрастания
ежеголовниковых
обуславливают
ранние
процессы нарушения целостности особей, сопровождающихся перегниванием отдельных
участков
корневищ.
Под
нарушением
целостности
особей
или
морфологической
дезинтеграцией, мы, согласно О. В. Смирновой с соавт. (1976, 2002), понимаем процесс
автономизации отдельных элементов особи, приводящий к их обособлению. При этом, прямым
следствием полной морфологической дезинтеграции, в понимании ряда авторов (Смирнова и
др., 1976; Савиных, 2000б и др.) является вегетативное размножение, ведущее к образованию
клона
―
вегетативного
потомства
исходного
растения.
По
степени
выраженности
морфологическая дезинтеграция подразделяется на полную и частичную; по времени
наступления — раннюю, нормальную и позднюю; по наличию специализированных побегов —
специализированную и неспециализированную (Смирнова и др., 1976).
Жизнь и развитие любой популяции растений, определяется спецификой онтогенеза и
цикла воспроизведения (Жукова, 1995). Под онтогенезом мы понимаем индивидуальное
развитие организма, в ходе которого происходит реализация всей генетически заложенной
программы, либо только еѐ части. В первом случае онтогенез называют полным, во втором ―
сокращѐнным или неполным (Ценопопуляции…, 1976; Жукова, 1983, 1995, 1997; Савиных,
2003 и др.). Сочетание указанных типов онтогенеза является характерным признаком для
водных растений (Савиных, 2010). Ниже будут рассмотрены различные типы онтогенеза, в
соответствии с трактовкой Л. А. Жуковой (1995, 1997). Под полным онтогенезом растения
(генеты) мы, понимаем генетически обусловленную последовательность всех этапов развития
одной или ряда поколений особей от диаспоры до естественной смерти на завершающих этапах
вследствие старения. В нашем случае следует учитывать то, что у вегетативно-подвижных
растений наблюдать конец онтогенеза из-за систематического вегетативного размножения
практически невозможно (Савиных, 2003). Раннее отмирание особи, по какой либо причине,
или еѐ формирование из вегетативного зачатка указывает на то, что онтогенез особи является
неполным. Под сокращѐнным онтогенезом понимаем онтогенез, в течение которого
наблюдается пропуск отдельных возрастных состояний или периодов. При обрывающемся
онтогенезе (терм.: Жукова, 1995), в результате какого либо повреждения наблюдается
преждевременная гибель растения. Для обозначения онтогенеза отдельных органов (побега,
парциального куста, листа) мы, вслед за Л. А. Жуковой и Э. В. Шестаковой (онтогенетический
атлас…, 1997), используем термин «частный онтогенез». Периодизация онтогенеза, его тип и
53
подтип охарактеризованы нами согласно представлениям О. В. Смирновой с соавт. (1976,
2002), Л. А. Жуковой (1995, 1997) и Н. П. Савиных (2003) применительно к водным растениям.
При изучении начальных этапов онтогенеза, следует уделить внимание терминологии,
используемой для характеристики морфологии проростков. Отметим, что известный немецкий
морфолог H. -J. Tillich (2007) для проростков однодольных (в том числе и Sparganium)
применяет специфическую терминологию ― иную, чем отечественные учѐные. Под
проростком, мы, вслед за Т. И. Серебряковой с соавторами (2006, с. 157), понимаем «…
растение, развившееся из зародыша и использующее для своего питания запасные питательные
вещества из семени …». К основным признакам проростка относят наличие семядолей и
смешанный тип питания. Семядоля у ежеголовниковых, также как и у многих других
однодольных, достаточно сложное образование. Под семядолей (cotyledon; kotyledon; seed leaf;
first leaf) мы, вслед за П. Ю. Жмылѐвым с соаторами (2005) и H. -J. Tillich (2007) понимаем
первый листовой орган, возникающий на апикальном полюсе зародыша до начала
формирования почечки. Мы, вслед за И. Г. Серебряковым (1952) дифференцируем семядолю
проростка на гаусториальную часть, связник и влагалище, в отличие от H. -J. Tillich (2007),
разделяющего еѐ лишь на две части ― гиперфилл (hyperphyll) и гипофилл (hypophyll).
Гиперфилл представлен гаусториальной частью и апоколе (apocole — терм.: Cook, 1939;
Tomlinson, 1961 — все цит. по: Tillich, 2007; связник семядоли, по: Серебряков, 1952). Мы,
вслед за цитируемым автором интерпретируем его как унифациальную структуру, в отличие от
гипофилла — всегда бифациальной базальной части семядоли, представленной еѐ влагалищной
частью (Tillich, 2007). Под гаусторием мы, вслед за H. -J. Tillich (2007) понимаем дистальную
часть унифациального семядольного гиперфилла, находящегося внутри семени в контакте с
питательной тканью и выполняющий функции, связанные с поглощением питательных
веществ. Связник семядоли (или апоколе — по: Tillich, 2007) в объѐме И. Г. Серебрякова (1952)
нами понимается как удлиненная часть семядоли проростка, располагающаяся между еѐ
гаусториальной и влагалищной частью. Отметим, что характерной особенностью проростков
однодольных, является развитие у них влагалища семядоли (basal sheath; sheathing base;
kotyledonarscheide), под которым И.Г. Серебряковым (1952) подразумевается базальная, всегда
бифациальная часть семядоли, охватывающая семядольный узел и защищающая терминальную
почку проростка. Семядольный узел ― первый (нижний) узел оси проростка, от которого
отходит семядоля. Появление первого листа связано с прорывом влагалища семядоли. С точки
зрения H. -J. Tillich (2007) первичный лист (eophyll; рrimärblatt; primary foligeleaf; seedling leaf),
также как и семядоля, представлен гиперфиллом и гипофилом. Как и листья взрослых растений,
он обладает фотосинтетической активностью, но в отличие первых, он имеет гораздо меньшие
размеры и более простую форму. Мы же, в своей работе, не производим дифференциацию
54
первичного листа на отдельные части, понимая его как цельную структуру. Ниже семядольного
узла проросток ежеголовниковых имеет хорошо развитый гипокотиль, обозначающий в узком
понимании, сегмент побеговой оси, располагающийся между семядольным узлом и первичным
корнем. Эпикотиль или надсемядольное колено, и выше лежащие метамеры укорочены. Зону
перехода между гипокотилем и первичным корнем, называют корневой шейкой (collum). Под
первичным корнем (primary root; primärwurzel; seed root; seminal root) (Tillich, 2007) или
корешком (Жмылѐв и др., 2005), мы понимаем корень экзогенного происхождения,
развивающийся из зародышевого корешка. Первые придаточные корни, формирующиеся у
проростка, называются гипокотилярными. На основании всего выше сказанного, при описании
проростков модельных видов ежеголовников, мы будем придерживаться более близкой для нас
отечественной терминологии (Серебряков, 1952).
55
ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
Основной материал для исследования собирали на водоемах и водотоках Ярославской
области, расположенной в центре Восточно-Европейской равнины на Среднерусской
возвышенности. Территория области размещена между 56°37´ и 58°55´ с.ш.; 37°21´ и 41°12´ в.д
(Селищев, 2001). Площадь Ярославской области составляет 36,4 тыс. км2. В административном
отношении Ярославская область граничит: на севере — с Вологодской областью, на востоке —
с Костромской областью, на западе — с Тверской областью, на юге и юго-востоке — с
Московской, Владимирской и Ивановской областями (Доклад…, 2011; Экологический…, 2015).
Территория области находится в пределах Русской платформы, фундамент которой
состоит из древнейших (докембрийских) кристаллических пород, на которых мощным слоем
залегает осадочный чехол (Горохова, Маракаев, 2009). В геологическом отношении область
располагается в наиболее глубокой части Московской синеклизы (впадины) (Атлас…, 1964;
Горохова, Маракаев, 2009; Экологический…, 2015).
В формировании рельефа Ярославской области немалую роль сыграли как тектонические
движения земной коры, так и деятельность ледников, вод, древних морей, однако наиболее
существенным «рельефообразователем» явился ледник, наступивший с севера в начале
четвертичного периода (Баранов и др., 1993). Ледник нес с собой большое количество
обломочного материала ― морены, которая неравномерно накапливаясь, на одних участках
сглаживала рельеф, на других формировала холмы, гряды и т.д. Немаловажной в формировании
нынешнего ландшафта области явилась последнее оледенение, деятельность потоков талых вод
которого, оставила после себя озерно-ледниковые и аллювиальные наносы, распространенные в
крупных низинах (Атлас…, 1964).
В настоящее время, поверхность Ярославской области в целом представляет собой
волнистую равнину с весьма небольшими колебаниями абсолютных высот ― от 100 до 225 м
(Баранов и др., 1993; Горохова, Маракаев, 2009). В пределах территории области выделяют
Молого-Шекснинскую, Ярославско-Костромскую, Волжско-Нерльскую и Ростовскую низины
(занимающие около ¼ территории), а также Угличскую, Борисоглебскую и Даниловскую
возвышенности (Атлас…, 1964; Горохова, Маракаев, 2009). В южную часть Ярославской
области заходит Клинско-Дмитровская гряда (Атлас…, 1964). Чередование склоновых и
плоских поверхностей приводит к накоплению смытых грунтов в низинах и озѐрно-речных
долинах, способствуя их заболачиванию (Экологический…, 2015). Так за последние 500 лет в
болота превратились 150 малых рек и около двух десятков озѐр (Экологический…, 2015).
Соременные геоморфологические процессы, происходящие на территории региона
56
связаны не только с опусканием приволжских низин, Ростовской и Плещеевской котловин, но и
естественой абразией берегов Волгиводохранилищами и подтоплением и заболачиванием
земель (Экологический…, 2015). Отметим, что наиболее активно абразивные (уже с
затуханием)
процессы
происходят
вдоль
берегов
Рыбинского
водохранилища
(Экологический…, 2015).
Климатические показатели Ярославской области, взятые как из более ранних (Богачев,
1952; Крайнер, 1958; Рыбинское водохранилище…, 1972 и др.) так и из современных (Горохова,
Маракаев, 2009; Доклад…, 2011; Экологический…, 2015) работ, существенных различий не
выявили.
Климат Ярославской области умеренно-континентальный, с умеренно-теплым летом
(средняя температура июля +17,9оС), и умеренно-холодной зимой (средняя температура января
–7,1…–11оC) (Экологический…, 2015). Вместе с тем смягчающее влияние на формирование
климата области оказывает Рыбинское водохранилище, являющееся крупным искусственным
водоемом озерного типа (Рыбинское водохранилище…, 1972). Так весной и в начале лета
Рыбинское водохранилище способствует охлаждению воздуха на прилегающих к нему участках
суши, в то время как в осенний период — водоѐм оказывает согревающее действие, что
сказывается на увеличении продолжительности безморозного периода (на 1–2-е недели)
(Рыбинское водохранилище…, 1972). Среднегодовая температура воздуха на территории
региона в настоящее время заметно выросла — до +4,6оС (Экологический…, 2015) в отличие от
ранее указываемой В. К. Богачевым (1952) — 2,5 до 3,4оС. Так средняя температура января
колеблется от –8 до –10,4(–13,2)оС. Абсолютный минимум температур в течение зимы
достигает –31…–35оС. Среднемесячная температура июля ― от +17,2 до +18,5оС при
абсолютном максимуме +38оС. Внутриобластные различия в климатических условиях не
велики: разница температур между северными и южными районами области летом составляет
0,5оС, зимой (в январе) ― 1,5оС (Экологический…, 2015). Всѐ выше сказанное свидетельствует
о потепелении климата региона, в среднем на 2оС (Экологический…, 2015). Происходящие в
атмосфере процессы неизбежно ведут к сокращению зимнего периода с 5 до 4 месяцев, что,
несомненно,
способствует
увеличению
продолжительности
вегетационного
периода,
длительность которого на севере области обычно на 15 суток меньше, чем на юге
(Экологический…, 2015).
Сглаженный характер рельефа, делает территорию области открытой для ветров, смена
направления которых способствует быстрым перепадам температур (Горохова, Маракаев,
2009). На территории области преобладают юго-восточные, южные, юго-западные и западные
ветра (Доклад…, 2011).
57
Ярославская область располагается в зоне достаточного увлажнения. Среди показателей,
характеризующих климат, существенное значение для водной растительности имеют летние
осадки. Среднегодовое количество осадков в южной полосе Ярославской области достигает 583
мм, а для северной полосы — 609 мм (Панов, Тугай, 1940). Больше всего осадков приходится
на летние месяцы (июль-август). Устойчивый снежный покров на территории области
устанавливается к 27 ноября и сохраняется в течение 170–140 дней (Крайнер, 1958; Доклад…,
2011). К концу зимы толщина снежного покрова может достигать 26–54 см, при норме 25–41
см. При этом, почва промерзает до 40–60(100) см. Снег сходит к 8–17 апреля, после чего
возможно его повторное выпадение, однако глубина его незначительна, и он быстро тает.
Весенние заморозки продолжаются до конца мая, и начинаются в конце сентября ― начале
октября. Оптимальные условия для развития растений наблюдаются лишь с первой декады
июня по первую декаду сентября (Богачев, Шаханина, 1959).
Ярославская
область
расположена
в
центре
нечерноземной
лесной
зоны,
где
«… основными почвами являются дерново-подзолистые и болотные, представленные большим
количеством разновидностей в зависимости от состава материнских пород, рельефа, степени
развития почвенных процессов, увлажнения…» (Горохова, Маракаев, 2009, с. 13). Среди
названных типов преобладают дерново-подзолистые почвы со средним содержанием гумуса
(2%) (Лукьяненко и др., 1994), формирование которых, как указывают В. В. Горохова и
О. А. Маракаев (2009, с. 13) «… связано с кислыми свойствами материнских пород,
господством древесной растительности в прошлом и климатическими условиями …». В южной
части области в пределах Переславского района распространены типичные серые лесные
почвы, обладающие высоким плодородием (Баранов и др., 1993; Горохова, Маракаев, 2009).
Очень небольшую территорию, преимущественно расположенную в Ростовском районе,
занимают солончаковые почвы, образование которых связано с близким залеганием сильно
минерализованных грунтовых вод (Атлас…, 1964; Баранов и др., 1993). По долинам рек, и в
частности реки Волга, в условиях поемного режима, распространены луговые аллювиальные
почвы (Атлас…, 1964; Баранов и др., 1993; Горохова, Маракаев, 2009; Экологический…, 2015).
По механическому составу почвы Ярославской области достаточно разнообразны. Так на
большей части побережья Рыбинского водохранилища преобладают легкие и средние суглинки,
в то время как супесчаные и песчаные почвы встречаются на участках, тяготеющих к реке
Волге (Горохова, Маракаев, 2009). Возвышенные участки рельефа покрыты дерновыми
слабоподзолистыми почвами, распространенными, главным образом, в южных и западных
районах области (Отчет…, 2011). Глинистые и тяжелосуглинистые разновидности дерновоподзолистых почв типичны для северо-восточных районов (Любимский, Даниловский,
Первомайский), в то время как среднесуглинистые ― для западных и северо-западных
58
(Горохова, Маракаев, 2009; Отчет…, 2011). Плодородные серые лесные почвы присутствуют на
юге Переславского района, окультуренные темноцветные почвы распространены в Ростовской
котловине (Отчет…, 2011).
В соответствии с ботанико-географическим районированием, территория Ярославской
области входит в состав Валдайско-Онежской подпровинции Североевропейской таѐжной
провинции Евроазиатской таѐжной (хвойно-лесной) области (Растительность…, 1980).
Территория, расположенная к северу от линии Углич – Гаврилов Ям относится к подзоне тайги,
в то время как южная часть области ― к подзоне смешанных лесов (Атлас…, 1964; Крайнер,
1958). Граница между подзонами проходит южнее городов Углич и Ярославль. К коненным
лесам отностся ельники, сосняки и черноольшанники. Хвойные леса занимают 39% территории
региона, из них сосняки — 13%, ельники — 26%; на юге области (на площади в 1,7 тыс. га.)
произрастает дуб (Экологический…, 2015). Основная часть региона покрыта берѐзовыми
лесами (более 40 % территории), часто отмечаются черноольшанники (Экологический…, 2015).
Речная
сеть
Ярославского
Поволжья
относится
к
Восточно-Европейскому
гидрологическому типу Верхневолжскому подтипу. Согласно В. Л. Рохмистрову (1989),
средний коэффициент густоты речной сети равен 0,36 (65% от средней по стране). О
неравномерном размещение рек на территории исследуемого региона свидетельствует
меняющийся в зависимости от местности коэффициент густоты речной сети — от 0,1 до 0,7
(Рохмистров, 1989). Истоки главных стволов речных систем Ярославского Поволжья
располагаются в пределах замкнутых депрессий сводовых частей конечно-моренных
возвышенностей ― Угличской, Даниловской, Борисоглебской (Колбовский, 1993).
На территории Ярославской области, по течению реки Волга расположены 3
водохранилища: Угличское (частично), Рыбинское и Горьковское (частично). Общее
количество рек, речек и ручьев, имеющихся на территории области, составляет 4327, с
суммарной протяженностью — 19340 километров (Рохмистров, 1989; Доклад…, 2011; Маслов,
Маслова, 2014; Атлас…, 2015). Кроме рек на территории области имеется 83 озѐр (ледникового
и пойменного пооисхождения), из них 2 крупных: оз. Плещеево (Переславский район) и
оз. Неро (Ростовский район). Кроме того, на территории исследуемого региона насчитывается
более 1200 болотных массивов (5% от всей территории региона), некоторые из которых имеют
возраст порядка 10–12 тыс. лет (Перфильева, 2014).
Тип питания рек Ярославской области ― смешанный, с преобладанием снегового (60%).
По В. Л. Рохмистрову (1989, с. 25) «… годовой сток рек области характеризуется высоким
весенним половодьем, низкой зимней и летней меженью и относительно небольшими летнеосенними паводками, вызываемыми дождями и снижением испарения осенью …».
59
Сезонный режим рек Ярославской области подробно описан В. Л. Рохмистровым (2004),
на данные которого мы опираемся при описании этой части данной главы.
Начало ледостава на реках области приходится на вторую декаду ноября ― начало
декабря, когда среднесуточная температура опускается до –2…–3оС. Период нахождения рек
подо льдом в среднем составляет от 137 до 168 дней. В этот период наблюдается зимняя
межень (ноябрь – март), которая связана с питанием рек исключительно только грунтовыми
водами. Массовое таяние льда начинается в первых числах апреля, когда суточная температура
превышает 0оС. Вскрытие льда на реках области происходит в середине апреля, когда
среднесуточная температура воздуха достигает 3–4оС, начинается весенний ледоход, который в
зависимости от величины реки длится от 2 до 8 дней. На этот период приходится пик
половодья. Затем в течение 15–20 дней наблюдают его спад. С середины мая, после спада
половодья, и до конца сентября на реках устанавливается летняя межень, которая ежегодно 1–3
раза нарушается прохождением летне-осенних дождевых паводков. При этом высота подъема
паводковых вод обычно превышает межень в среднем на 1–1,5 м.
Воды рек протекающих по территории Ярославской области относят к категории вод с
высокой жесткостью, при этом в периоды зимней и летней межени этот показатель значительно
возрастает.
Ниже нами приводится характеристика рек, на которых производился сбор материала в
течение 2009–2014 гг. Длина и площадь водосбора рек приведена согласно государственному
реестру водных объектов.
Река Корожечна располагается в северо-западной части европейской России и протекает
по территории Ярославской и Тверской областей. Она берет свое начало в Тверской области
(Кесовогорский район), недалеко от деревни Мяколово в отрогах Бежецкого Верха и впадает в
Волгу ниже города Углич. По данным В. Л. Рохмистрова (2004) длина реки 147 км, при
площади еѐ бассейна ― 1690 км2. Практически на всем протяжении река течет в высоких
берегах. Русло реки извилистое, ширина ее в верхнем течении составляет от 5 до 20 метров, в
среднем течении ― 30–40 м, глубина до 1,5 м. Скоростные параметры течения невысоки. По
левому берегу Корожечны, между с. Селеменево и Масальское, обраруживаются выходы
соленых источников. Угличское водохранилище, которое находится на Волге, ближе к устью,
увеличивает ширину реки, что позволяет судам ходить по Корожечне на протяжении последней
четырехкилометровой зоны. Основным левым притоком является р. Катка, с низкими, местами
заболоченными берегами в еѐ верхнем течении; ниже по течению берега становятся круче и
выше, достигая 8–10 м (Дегтерѐвский, 1959).
Река Великая протекает в Ярославском районе Ярославской области, частично на южной
границе городского округа Ярославль. Исток реки, располагается к северу от д. Шепелево. Река
60
впадает в р. Волгу километром выше устья р. Туношонка, напротив острова Туношенский.
Длина реки ― 24 км, площадь бассейна — 116 км² (Рохмистров, Наумов, 1984). Русло реки
извилистое, ширина ее в среднем и верхнем течении составляет от 2(2,5)-20 м метров, в месте
впадения в Волгу достигает значительной ширины.
Река Сутка вытекает из болота, расположеного близ урочища Кузьмадемьянское
(Мышкинский р-н) и впадает в Волжский отрог Рыбинского водохранилища (Маслов, Маслова,
2014). Устье р. Сутки объединяется здесь с устьем р. Ильдь, образуя при этом расширенный
залив. Площадь бассейна составляет 609 км², длина — 81 км (Рохмистров, Наумов, 1984).
Ширина русла достигает 10–25 м, глубина ― от 0,5 до 4,5 м.
Река Маткома берѐт своѐ начало из ручьев, истоки которых находятся на границе
Пошехонского (Ярославская обл.) и Череповецкого (Вологодская область) районов. Сама река
протекает по территории Пошехонского района и впадает в Рыбинское водохранилище между
селами Малафеево (на левом берегу) и Гаютино (на правом берегу). Площадь бассейна
составляет 324 км², длина — 48 км (Рохмистров, Наумов, 2004). Правый приток — река Барка.
Река Урдома берет свое начало недалеко от д. Семенники (Тутаевский р-н, Ярославская
обл.) и впадает в Горьковское водохранилище по левому берегу р. Волга. Площадь бассейна
составляет 357 км², длина — 37 км (Рохмистров, Наумов, 2004). Основными еѐ притоками
являются ручей Голышинский и речки Свитлица, Ломинка, Черемуха.
Река Колокша берет свое недалеко от д. урочище Плосково (Тутаевский р-н, Ярославская
обл.) и впадает в Горьковское водохранилище. Площадь бассейна составляет 180 км², длина —
37 км (Рохмистров, Наумов, 2004). Основными притоками являются Ягношка, Сорока.
Однократно проводился сбор биомассы и производились описания фитоценозов на реках:
Ильдь, Улейма, Сога, Согожа, Конгора, Ухра, Кештома, Чеснава, Нерль.
Материал на территории Ярославской области также отбирался в Главном плесе
Рыбинского водохранилища, расположеного в южной части Молого-Шекснинской низины.
Акватория Рыбинского водохранилища лежит на стыке трех областей ― Ярославской,
Вологодской и Тверской. По данным В. И. Лукьяненко с соавт. (1994) длина водохранилища
достигает 250 км, ширина 56 км, площадь зеркала 4550 км2, средняя глубина его незначительна
— 5,6 м. В климатическом отношении Рыбинское водохранилище характеризуется умеренно
теплым летом, умеренно холодной зимой и, как правило, достаточным увлажнением
(Рыбинское водохранилище…, 1972). Весной (в мае) и в начале лета (июне) проявляется
сильное охлаждающее влияние водохранилища. В осенние месяцы (сентябрь ― октябрь)
температура над водной поверхностью выше, чем над побережьем.
Кроме Ярославской области нами, однократно, отбирался материал на реках Вологодской
(р. Суда), Тверской (р. Кесьма и Реня), Калужской (р. Ока, Угра и Суходрев) и Нижегородской
61
(р. Кудьма и Серѐжа) областей, а также на ряде водоемов республики Удмуртия (р. Позимь,
комплексе прудов р. Игерманка, реке Пироге и «Пироговском пруду» (территория г. Ижевска),
а также реке Березовка (г. Воткинск)).
Таким образом, для всех исследованных районов, располагающихся в Европейской части
России, характерен равнинно-волнистый рельеф, континентальный климат и достаточно
хорошо развитая гидрографическая сеть со схожим гидрологическим режимом. Все реки, на
которых
собирался
материал
для
исследований,
принадлежат
Волжскому
бассейну.
Экологические особенности исследованных нами водных объектов полностью соответствуют
основным
параметрам
исследуемого региона.
произрастания
модельных
видов
Sparganium
на
территории
62
ГЛАВА 4. БИОМОРФОЛОГИЯ, МОДУЛЬНАЯ И СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
ОРГАНИЗАЦИЯ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА SPARGANIUM L.
В главе на основе собственных материалов и литературных данных изложена
биоморфология вегетативных органов, модульная и структурная организация вегетативногенеративных побегов модельных видов рода Sparganium. Представлены данные, касающиеся
фактической семенной продуктивности ежеголовников.
4.1. Биоморфология, модульная и структурно-функциональная организация
представителей подрода Xanthosparganium
4.1.1. Биоморфология Sparganium emersum Rehm.
В
качестве
модельной,
нами
избрана
полупогруженная
форма
S.
emersum,
произрастающая на глубинах от 10–15 до 30–40 см. Длительное время в определителях и
флорах S. emersum, как и другие виды ежеголовников, рассматривались в качестве многолетних
(Бойко, Алексеев, 1990; Баранова, 2002; Губанов и др., 2002; Скворцов, 2006 и др.)
корневищных растений, с прямостоячими, плавающими, либо восходящими побегами
(Скворцов, 2006). В настоящее время, ежеголовник всплывший относят к группе корневищных
(Бойко, Алексеев, 1990; Баранова, 2002; Тарасова, 2007; Тетерюк, 2012; Лапиров, Беляков,
2012), вегетативных малолетников, поликарпиков (Бойко, Алексеев, 1990; Баранова, 2002;
Тарасова, 2007; Лелекова, 2006; Тетерюк, 2012), с явнополицентрический биоморфой
(Лелекова, 2006; Тетерюк, 2012; Лапиров, Беляков, 2012).
Симподиально нарастающая побеговая система S. emersum образована разновозрастными
побегами
(«побеги
закрепления»
—
по:
Гатцук,
1974)
—
двух-
и
трѐхлетними
монокарпическими среднерозеточными анизотропными вегетативно-генеративными побегами,
двухлетними вегетативными розеточными побегами, и (или) однолетними розеточными
вегетативными побегами (Лапиров, Беляков, 2010, 2012) соединѐнными между собой системой
гипогеогенных корневищ (рис. 4). Наличие обоих типов вегетативно-генеративных побегов,
входящих в состав побеговой системы, отмечено нами и для других видов ежеголовников
(например, у S. natans), относящихся к подроду Xanthosparganium.
63
Подземная сфера
Вся геофильная система побегов S. emersum (разновозрастные розеточные побеги,
связывающие их коммуникационные корневища и клубневидные структуры) располагаются в
грунте на глубине до 5–10 см. Их характеристика представлена ниже.
Рис. 4. Схема симподиально нарастающей побеговой системы S. emersum: 1 ―
трициклический анизотропный среднерозеточный монокарпический побег; 2 ― дициклический
анизотропный монокарпический полурозеточный побег; 3 ― дициклический анизотропный
монокарпический розеточный побег; 4 ― комплекс, представленный моноциклическими
розеточными вегетативными побегами. Эллипсами выполненными различными типами линий
указаны группировки побегов, а кругами соответствующего цвета и фактуры ― места их
локализации. Остальные условные обозначения указаны в приложении 2.
64
В течение вегетационного сезона на апикальном конце гипогеогенных4 корневищ за счѐт
«роста усиления» (Troll, 1937–1939 — цит. по, Серебрякова, 1971, с. 134) формируются
нарастающие анизотропно и моноподиально вегетативные розеточные побеги вальковатой
формы (длина 1,34±1,32 см, диаметр 0,89±0,14 см) (рис. 5). В его нижней части образуется
большое число стеблеродных придаточных корней. На всѐм своѐм протяжении розеточный
участок побега несѐт расположенные поочередно листья (их характеристика будет
представлена далее), в пазухах которых имеются почки возобновления, одна часть из которых
(6–7 нижних), как будет показано ниже, образуют коммуникационные корневища следующих
порядков ветвления, другая — остается спящими. Ветвление побега происходит акропетально.
Вегетативный розеточный побег нынешнего года либо успевает в течение вегетационного
сезона пройти полный цикл развития, включая закладку соцветия, цветение и плодоношение,
образуя при этом дициклический вегетативно-генеративный среднерозеточный побег, либо
остаѐтся в вегетативной фазе до следующего вегетационного сезона, в течение которого он
переходит в фазу трициклического вегетативно-генеративного среднерозеточного побега.
Рис. 5. Короткие междоузлия розеточного вегетативного побега S. emersum второго года
(листья удалены): 1 — участок корневища прошлого года; 2 — придаточные корни; 3 —
розеточный участок с укороченными междоузлиями; 4 — пазушные почки; 5 — листья
срединной формации; 6 — зачаточные листья конуса нарастания побега.
Согласно П. Ю. Жмылѐву с соавт (2005, с. 71), под корневищем гипогеогенным мы понимаем
«… корневище, стебель которого несѐт катафиллы и развивается из почки, расположенной на
подземнолм побеге растения …». У Sparganium cистема геофильных участков побегов, представленная
несколькими порядками ветвления, аналогична гипогеогенным корневищам многолетних трав.
4
65
В первом случае в верхушечной почке побега закладывается зачаточное соцветие, и побег
переходит в вегетативно-генеративную фазу своего развития. Осенью его генеративная сфера
полностью отмирает, розеточный участок остаѐтся в живом состоянии в течение следующего
вегетационного сезона и в конце его полностью отмирает.
Во втором случае, розеточный побег уходит в зиму в живом состоянии. При этом листья,
сформированные на нѐм в течение прошлого вегетационного сезона, отмирают. Их плотно
сомкнутые влагалища, надѐжно защищают открытую верхушечную почку побега, ѐмкость
которой к концу декабря достигает 12–14 листовых зачатков. Таким образом, в верхушечной
почке успевает сформироваться лишь часть вегетативной сферы побега будущего года. С
учетом этого S. emersum можно отнести к 3-ей группе растений по классификации
И. Г. Серебрякова (1952).
В течение последующих зимних месяцев общее число листовых зачатков в терминальной
почке вегетативного побега не меняется. Лишь постепенно развѐртываются 3–4 очень коротких
листа, нередко не выходящих за пределы сохранившихся листовых влагалищ. Длина таких
листьев 1,5–2,0(3,0) см, ширина — 0,11–0,15 см. Они живые, кожистые, желтоватые с
красноватыми вкраплениями. Аналогичный характер развития отмечен нами и у розеточных
побегов других видов ежеголовников — S. natans и S. glomeratum. Очевидно, он характерен и
для всех остальных представителей подрода Xanthosparganium.
Развитие завершается вместе с весенним ростом побега в следующем году. В начале
весны верхушечная почка розеточного побега прошлого года начинает активно развиваться,
формируя при этом новый, нарастающий ортотропно розеточный участок побега (рис. 6). При
этом сначала удлиняются 2–3 междоузлия (длиной 1,1–1,6 см, диаметром 0,2–0,3 см), в
результате чего побег выносится ближе к поверхности грунта. Далее снова заметен рост
усиления. Метамеры вновь формируемого розеточного участка побега нынешнего года (с
короткими междоузлиями), в целом, повторяют строение таковых розеточного участка
вегетативного побега прошлого года. Однако, в данном случае, в верхушечной почке
закладывается терминальное соцветие. Сам прошлогодний розеточный участок побега, в этот
период не отмирает, и по-прежнему, является одним из центров закрепления особи. При этом,
его пазушные почки, как правило, не развиваются, и к концу вегетационного сезона он
отмирает. Таким образом, к концу своего развития трициклический вегетативно-генеративный
среднерозеточный побег, представлен своеобразными «этажами» из двух розеточных участков
— нынешнего и прошлого года с отходящими от них геофильными корневищами (рис. 6а, б).
Ранее подобное явление отмечалось Ю. Е. Алексеевым (1996) для некоторых видов осок и,
позднее, Е. В. Семакиной и Н. П. Савиных (2005б) для ежеголовника всплывшего.
66
Гипогеогенные корневища образуются экстравагинально из 6–7 нижних аксиллярных
почек, заложенных ещѐ осенью прошлого года в пазухах зачаточных листьев верхушечных
почек розеточных вегетативных монокарпических побегов. Подобное формирование дочерних
пазушных почек («почек в почке») на ранних этапах развития характерно для водных и
прибрежно-водных растений (Серебрякова, 1971).
Рис. 6. Растение S. emersum с плагиотропным участком побега прошлого года: а —
трициклический
побег
в
скрытогенеративном
трициклический
монокарпический
онтогенетическом
вегетативно-генеративный
состоянии;
среднерозеточный
б
—
побег,
представленный розеточным участком прошлого и нынешнего года (главная ось соцветия,
придаточные корни и листья удалены); 1— розеточный участок прошлого года; 2 —
розеточный участок нынешнего года; 3 — участок побега с меньшим диаметром метамеров; 4
— участок главной оси соцветия; 5 — корневища; 6 — листья низовой формации; 7 — листья
срединной формации (погруженные листья); 8 — листья срединной формации (воздушные).
Развитие геофильных побегов из пазушной почки начинается лишь при еѐ созревании и
достижении ею максимальной ѐмкости 12–13 листовых зачатков. Нарастание корневищ
осуществляется моноподиально и анизотропно лишь до формирования на их апикальных
67
концах новых одноосных розеточных побегов, которые, в свою очередь также формируют
корневища следующих порядков ветвления, завершающиеся розеточными побегами. Таким
образом, у S. emersum, так же как и у других видов ежеголовников, в течение одного
вегетационного сезона, наблюдается итеративное ветвление — беспрерывное образование
нескольких следующих друг за другом побегов ветвления, формирующих сложную скелетную
ось растения (Жмылѐв и др., 2005; Савиных, 2010).
Сформированные гипогеогенные корневища представлены 6–7(8) метамерами, длина
которых изменяется по одновершинной кривой (табл. 1). При этом максимальной длины
достигает третий метамер (табл. 1). Средняя длина корневищ S. emersum колеблется от 25,3 до
46,5 см, диаметр корневищ на илистом грунте — от 0,3 до 0,5 см, на песчаном — до 0,2–0,3 см.
Таблица 1
Изменение длин междоузлий корневищ S. emersum
Длина метамеров корневищ (см)
1
2
3
4
5
6
7
0,3±0,1
5,0±2,0
8,8±2,6
8,3±2,6
7,5±2,6
4,5±2,8
3,6±2,1
Средняя длина
корневища
8
(см)
2,3±1,2
35,9±10,6
Корневища несут тонкие стеблеобъемлющие чешуевидные листья ― катафиллы (длиной
до 1,5±2,0 см), в момент появления они светлые и цельные, хрящеватой консистенции, со
временем приобретают бурую окраску. Постепенное разрушение катафиллов наблюдается к
началу нового вегетационного сезона. В их пазухах образуются почки, обеспечивающие
последующее ветвление корневищ (до III-порядка) (рис. 7), причем все боковые почки лежат в
небольшом углублении (ямке). По мнению Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеева (1990, с. 65)
пазушные почки корневищ «… либо вообще не развиваются, либо формируют короткий побег,
который никогда не развивается нормально и к концу лета отмирает …». Наши наблюдения
свидетельствуют о том, что пазушные почки, располагающиеся в узлах, ближе к апикальной
части корневища, нередко образуют боковые побеги следующего порядка ветвления,
заканчивающиеся вегетативными розеточными побегами. Остальная часть пазушных почек в
течение вегетационного сезона, как правило, не развивается и остаѐтся спящими. Отметим
также, что в узлах гипогеогенных корневищ иногда развивается небольшая мочка стеблеродных
придаточных корней. Чаще всего еѐ можно наблюдать ближе к апикальному концу корневища.
Отмирание гипогеогенных корневищ отмечалось нами на второй год. Морфологическая
дезинтеграция наблюдается лишь в конце второго — начале третьего года. Мы, в свою очередь,
определяем морфологическую дезинтеграцию у S. emersum как нормальную полную
специализированную.
68
Клубневидные
структуры.
Клубневидные
структуры
(КС)
представителей
рода
ежеголовник, относятся к специализированным органам вегетативного размножения растений.
Их развитие можно наблюдать в конце августа — начале сентября. Иногда КС у S. emersum
формируются на апикальном конце гипогеогенных корневищ (в дальнейшем, мы будем
называть их терминальными КС) (рис. 8а). Однако наиболее часто их можно обнаружить на
верхушках укороченных боковых побегов — корневищ (2–3 метамера, длиной не более 0,8–1,0
см, n+1 и n+2 порядков), сформированных из почек, находящихся в пазухах чешуевидных
листьев коммуникационных корневищ (по аналогии с терминальными, мы будем называть их
пазушными КС) (рис. 8б). КС бурого цвета, имеют веретеновидную форму и представляют
собой верхушечную почку корневища, ось которой разрастается и паренхиматизируется
(рис. 9). Разросшаяся часть терминальной клубневидной структуры обычно представлена двумя
базальными укороченными метамерами (1 и 2), несущими в узлах чешуевидные листья.
Морфологически терминальные и пазушные КС не различаются между собой, за исключением
их размерных характеристик (табл. 2).
Рис. 7. Формирование на терминальном конце корневища S. emersum вегетативнорозеточного побега n-го порядка: 1 — корневище n-го порядка ветвления; 2 — корневище n+I
порядка ветвления; 3 — корневище n+II порядка ветвления; 4 — катафилл; 5 — придаточный
корень; 6 — формирующийся вегетативный розеточный побег.
69
Таблица 2
Длина метамеров терминальных и пазушных клубневидных структур S. emersum
КС по местоположению
на побеге
Терминальные
Пазушные
Длина междоузлий КС (см)
Междоузлие 1 Междоузлие 2
0,40±0,13
0,27±0,11
0,25±0,13
0,11±0,04
Диаметр КС (см)
0,50±0,20
0,22±0,03
Рис. 8. Клубневидные структуры S. emersum: а — апикальная клубневидная структура на
конце корневища n-го порядка; б — пазушные клубневидные структуры на укороченных
корневищах n+1 и n+2 порядков ветвления; 1 — терминальная клубневидная структура; 2 —
пазушная клубневидная структура, развивающаяся на конце геофильного побега n+1 порядка
ветвления; 3 — пазушная клубневидная структура, развивающаяся на конце геофильного
побега n+2 порядка ветвления; 4 — пазушная почка.
Нижний (первый) чешуевидный лист КС (длиной до 1,0 см) полностью покрывает первое
междоузлие и частично второе. Второй чешуевидный лист (длиной, до 0,8 см) полностью
покрывает следующее междоузлие и почти всю верхушечную почку длиной 2,9±0,8 см. В
пазухах обоих чешуевидных листьев находятся почки, которые, как правило, в рост не
трогаются. Верхушечная почка к концу сентября имеет емкость 6–7 листовых зачатков, в
октябре — 10–11, а к декабрю число листовых зачатков увеличивается до 14-ти (Беляков,
Лапиров, 2010). Длина верхушечной почки терминальной КС достигает 2,9±0,8 см.
70
Рис 9. Строение клубневидной структуры S. emersum: БМ — базальные междоузлия; М1 и
М2 — первое и второе междоузлия; ЧЛ1–2 — чешуевидные листья; ВП — верхушечная почка;
ВЛ1–3 — влагалищные листья; Л1–8 — зачатки ассимилирующих листьев срединной формации;
П1–8 — пазушные почки.
Верхушечная почка КС состоит из (снизу вверх) 2–3 зачатков листьев, представленных
только влагалищной частью, полностью охватывающей последующие фитомеры (рис. 9). В
пазухах всех этих листьев формируются боковые почки. Четвертый и последующие листовые
зачатки при развертывании образуют листья срединной формации. В их пазухах также
формируются боковые почки. Ёмкость пазушных почек закономерно уменьшается на 1–2
листовых зачатка в направлении от базальной к апикальной части побега. Заметим, что боковые
почки в пазухах как чешуевидных, так и ассимилирующих листьев, как правило, в дальнейшем
не развиваются и, по-видимому, отмирают. Их дальнейшего развития мы не наблюдали.
71
Формирование клубневидных структур наблюдается и у других видов ежеголовников
данного подрода, таких как S. natans и S. glomeratum. При этом, первый образует обычно только
терминальные КС, в то время как у второго наблюдается развитие КС обоих типов, также как и
у S. emersum. По морфологии все клубневидные структуры сходны.
Развитие верхушечной почки у пазушных КС завершаются формированием анизотропных
моноподиально нарастающих вегетативных розеточных побегов с укороченными метамерами.
Такие побеги слабые и имеют малые размеры. В плотных и мощных популяциях они, как
правило, гибнут от недостатка света. Терминальные КС, наоборот, формируют вегетативные
розеточные побеги с полным циклом развития, способные перейти в вегетативно-генеративную
фазу развития в течение следующего вегетационного сезона.
Интересным моментом является то, что при продолжительной тѐплой осени, верхушечные
почки терминальных КС S. emersum, могут тронуться в рост. В результате этого начинает
формироваться участок побега с укороченными метамерами. В таком виде побег переносит
неблагоприятный период года. Весной его верхушечная почка продолжает нарастать
ортотропно и моноподиально, в результате этого (в течение вегетационного сезона) образуется
вегетативно-генеративный среднерозеточный побег.
Отметим, что КС недолговечны и сохраняются только между двумя вегетационными
периодами.
Корневая система.
Корневая система S.
emersum представлена стеблеродными
придаточными корнями. Однолетние корни постоянно образуются в узлах розеточного
вегетативного участка побега и постепенно разрушаются в течение всего вегетационного
периода. В процессе роста они белые, тонкие; по окончании роста темнеют и приобретают
коричневую окраску. Корни ветвятся до второго, реже до третьего порядка (рис. 10). Длина
корней у S. emersum достигает 35–40 см, а их число ― 101±56. Из них, большинство корней —
питающие (91±46), остальные — контрактильные (до 10–15). За счет последних происходит
частичное погружение розеточного участка побега в грунт. У молодых растений,
произрастающих в местах с сильным течением, число контрактильных корней может на
порядок превышать число питающих. Иногда контрактильные корни вообще отсутствуют.
Кроме того, в верхней трети розеточного участка побега (часто находящейся выше уровня
грунта) из пазух воздушных листьев отходят молодые белые корни, растущие вверх, т.к. не все
корни способны прорвать мощное влагалище листа. Длина таких придаточных корней от 3 до 6
см. При этом, они сначала нарастают вертикально вверх и затем, резко меняют свое
направление, проявляя при этом положительный геотропизм. На этом их развитие обычно
прекращается.
72
Морфологический анализ подземных структур других видов ежеголовников, входящих в
состав подрода Xanthosparganium, показал их достаточно сходный характер. Основные
различия заключаются лишь в размерных характеристиках органов. Так S. glomeratum и
S. gramineum имеют близкие значения с S. emersum по длине корневищ. Напротив, S. natans
развивает самые короткие корневища (длина от 5,7 до 15,7 см, диаметр до 0,09±0,02 см). Такие
размерные характеристики ежеголовника плавающего объясняются небольшими размерами
самого растения, в отличие от выше указанных видов. Кроме того, у S. natans, число корней на
побеге, как правило, в 2–3 раза меньше, чем у других представителей данного подрода.
Рис. 10. Ветвление питающих стеблеродных придаточных корней S. emersum: 1 — корень
n-го порядка ветвления; 2 — корень n+I порядка ветвления; 3 — корень n+II порядка ветвления.
Надземная сфера
Листья. Для Sparganium, также как и для многих прибрежно-водных растений, присуще
явление гетерофилии.
В зависимости от времени появления вегетативного побега S. emersum над поверхностью
грунта, на нем может быть сформировано, в среднем, около 15±6 листьев. Все листья
располагаются поочередно. Они сидячие, с первоначально замкнутыми влагалищами без
язычка. Всю совокупность листьев, располагающихся на розеточном побеге, можно отнести к
четырѐм типам формаций: низовые (описаны выше), переходного типа, срединные и верховые.
Переходные листья 3 (иногда 4), располагаются в базальной части розеточного побега;
представлены рудиментарной листовой пластинкой. Причем, длина каждого последующего
листа увеличивается в два раза, по сравнению с предыдущим (табл. 3). Эти листья, имеют
сходные черты с листьями низовой формации (катафиллами), которые проявляются в наличие
73
плѐнчатого влагалища значительных размеров. От листьев срединной формации они
отличаются лишь рудиментарной листовой пластинкой, которая в верхней части тупо
заострена. Также как листья срединной формации, переходные листья ассимилирующие,
кожистые и килеватые.
Таблица 3
Изменение линейных размеров листьев переходного типа S. emersum
Длина (см)
Номер листа переходного типа (снизу вверх)
1
2
3
1,50±0,46
3,63±0,79
7,02±1,54
Выше по побегу развиваются листья срединной формации, влагалище листа которых
занимает чуть более 1/3 части длины всей листовой пластинки. Жилкование параллельное.
Здесь, в зависимости от экологической формы растения, можно говорить о гетерофиллии
листьев срединной формации. Так у погружѐнной экологической формы S. emersum
развиваются полностью погруженные или частично-плавающие на поверхности воды листья.
В зависимости от глубины произрастания их длина колебаться от 24,3 см до 1,5–2,0 м (ширина
от 0,7 до 1,0 см). Обычно нижняя их часть погружена в воду, в то время как верхняя часть (до
1/3 длины) плавает на еѐ поверхности. В нижней части они зеленовато-фиолетовые, в то время
как в верхней — листовые пластинки имеют темно-зеленый цвет. Согласно И. С. Михайловской
(1964) такая окраска клеток эпидермы листа у водных растений обусловлена наличием в их
клетках антоциана. Его интенсивное накопление способствует улавливанию растением
необходимого светового спектра. Листья линейные, на конце закругленные; мясистые при
основании, с пленчатым бесцветным влагалищем и плохо выраженной трехгранностью на
дорзальной стороне в базальной части. Верхняя часть листовой пластинки плоская, в то время
как нижняя (тыльная) — чуть выпуклая, с заметной срединной жилой. Последнее, нередко,
используется для идентификации данного вида. Наряду со S. emersum, листья такого типа
характерны для других представителей данного подрода — S. natans, S. hyperboreum и, в
особенности, для S. gramineum и S. angustifolium — имеющих исключительно погружѐнную
экологическую форму.
У полупогружѐнной и наземной экологической формы S. emersum, как и у некоторых
других видов ежеголовников (например, S. natans и S. glomeratum), формируются воздушные
листья. Они зеленого цвета, длиной 50,0±11,0 см, шириной до 0,9–1,1 см, мясистые, кожистые,
с ярко выраженной трехгранностью, особенно в базальной части; сверху — вогнуты слабо.
Отметим, что у S. glomeratum воздушные листья в морфологическом плане схожи с таковыми у
ежеголовника всплывшего.
74
Интересным моментом является и то, что у полупогружѐнной формы ежеголовника
всплывшего (в мае — начале июня, после спада весеннего половодья) можно наблюдать
развитие обоих типов листьев срединной формации. Так, на побеге сначала формируются
6,3±5,0 длинных лентовидных листьев срединной формации (длиной от 24,3 до 46,2 см,
шириной 0,7 см). Выше по побегу над поверхностью воды поднимаются 8–12 воздушных
листьев. В период летней межени, на глубинах до 30–35(40) см, листья, плавающие на
поверхности воды у только что сформированных розеточных побегов, не образуются. Здесь
сразу же за листьями переходного типа, растения развертывают воздушные листья срединной
формации.
Отметим, что листья срединной формации у S. emersum нежные и, часто, в ходе
наводнений повреждаются, при этом старые листья быстро заменяются новыми (Cook, Nicholls,
1986). По данным N. L. Wiggers с соавт. (1985), продолжительность жизни листьев
ежеголовниковых, как правило, не превышает 31–39 дней.
Листья верховой формации — брактеи. У S. emersum, как и у ряда других видов
ежеголовников данного подрода, в зоне пестичных соцветий они влагалищные, светло-зеленые
с просвечивающими жилками, от яйцевидной до узко-линейной формы. Длина брактей, в
пазухах которых располагаются пестичные головчатые соцветия S. emersum, колеблется от
6,89±1,70 до 3,2±1,01 см, ширина от 0,50–0,70 до 0,2–0,25(0,30) см. В зоне тычиночных
головчатых соцветий они часто присутствуют в виде влагалищных, бесцветных плѐнчатых
структур (иногда не более 0,1–0,2 см длиной). Наличие обоих типов брактей характерно и для
других исследуемых нами видов ежеголовников (S. glomeratum, S. gramineum, S. natans и др.).
Выше по побегу брактеи, как правило, вообще редуцируются. Процесс исчезновения брактей,
по мнению М. В. Ремизовой (2012), является важным адаптационным механизмом,
направленным на сокращение времени, отведѐнного для морфогенеза соцветия.
Генеративные органы. Переход вегетативного розеточного побега S. emersum в
вегетативно-генеративную
фазу
сопровождается
закладкой
зачаточного
соцветия
в
верхушечной почке розеточного побега (рис. 11). Головки женского зачаточного соцветия
имеют бледно-желтоватую окраску, 0,20±0,05 см в диаметре. Они расположены в два ряда и
закручены спирально вокруг главной оси соцветия (рис. 12).
По нашим данным (Лапиров, Беляков, 2010, 2012 и др.) и более ранним работам
Е. В. Лелековой (2006), соцветие S. emersum можно характеризовать как фрондознофрондулозно-брактеозно-эбрактеозное, организованное по типу кисти, с флоральными
единицами ― пазушными головчатыми соцветиями из однополых плотно прилегающих друг к
другу цветков расположенных по спирали (рис. 13).
75
Рис. 11. Структура вегетативно-генеративного побега S. emersum: 1 — розеточный участок
вегетативно-генеративного побега; 2 — придаточные корни; 3 — участок корневища; 4 —
пазушные почки; 5 — участок с постепенно удлиняющимися междоузлиями; 6 — листья
срединной формации; 7 — зачаточные соцветия–головки.
Главная ось соцветия ежеголовниковых нарастает моноподиально. У полупогружѐнных
форм растений ежеголовника всплывшего еѐ длина достигает 52,6±18,7 см. У глубоководных
форм этого вида, встречающихся на глубинах от 70 до 90–110 см, длина главной оси соцветия
достигает 97,6±11,2 см. В сечении главная ось соцветияи меет овальную или округлую форму,
диаметром от 0,30 (у растений с плавающими на поверхности воды листьями) до 0,45 см (у
полупогруженной мелководной формы). При этом, в зоне соцветия у погруженных растений
наблюдается небольшое вздутие главной оси, очевидно способствующее поддержанию
генеративных органов над поверхностью воды за счет хорошо развитой здесь аэренхимы.
Длина метамеров главной оси соцветия у S. emersum чаще изменяется по одновершинной,
реже по двухвершинной кривой. В последнем случае, второй пик, приходящийся на метамер,
разделяющий женскую и мужскую сферы соцветия (табл. 4), будет значительно ниже пика
первой. У S. emersum, как и у других исследованных нами представителей подрода, главная ось
соцветия заканчивается участком (длина 6,1±1,4 см) с короткими междоузлиями (табл. 5). Здесь
в узлах располагаются тычиночные головчатые соцветия, сидящие поочередно на главной оси.
76
Длина метамеров участка соцветия (снизу-вверх) с тычиночными головками обычно изменяется
по одновершинной кривой (табл. 5).
Рис. 12. Схема расположение отдельных соцветий на главной оси S. emersum: 1 —
соцветия — головки (пестичные и тычиночные); 2 — главная ось соцветия; 3 — генетическая
спираль.
Главная ось соцветия (снизу-вверх) несет сначала листья срединной формации,
переходящие в листья верховой формации — брактеи. У ежеголовника всплывшего, в пазухе 1–
3, реже 4-го листа (снизу-вверх) главной оси соцветия располагаются вегетативные почки,
ѐмкость которых достигает 12–13-и листовых зачатков, причѐм первые 7 из них —
колпачковые. Выше по главной оси соцветия располагаются листья срединной формации (1–
2(3)), в пазухах которых располагаются не реализованные пестичные головчатые соцветия.
Интересным моментом является и то, что в редких случаях можно найти растения, у которых в
пазухе листа может присутствовать не реализованная ось второго порядка, которая, как
правило, несѐт 2–3-и зачаточные пестичные головки.
Выше по побегу располагаются листья срединной формации (обычно до 3-х),
переходящие в брактеи (не более 2-х). Здесь располагаются реализованные в полной мере оси
второго
порядка,
оканчивающиеся
пестичными
прилегающих друг к другу однополых цветков.
головчатыми
соцветиями
из
плотно
77
Рис. 13. Структура соцветия S. emersum: 1 — главная ось соцветия; 2 — пазушная почка;
3 — не реализованное головчатое соцветие; 4 — лист срединной формации; 5 — цветоносная
ось n+1 порядка; 6 — места прирастания оси n+1 порядка к главной оси соцветия; 7 —
пестичное головчатое соцветие; 8 — тычиночное головчатое соцветие; 9 — комплекс,
представленный тычиночными головчатыми соцветиями; 10 — брактеи.
78
79
В области пестичных соцветий у ежеголовника всплывшего обнаружено явление
конкаулесценции, т.е. прирастание боковой оси (заканчивающейся пестичным головчатым
соцветием) к главной оси соцветия. Нижние пестичные головки располагаются на ножках,
которые обычно не прирастают вовсе, либо частично срастаются с главной осью соцветия.
Длина области срастания выше расположенных боковых осей с главной осью соцветия
увеличивается снизу вверх, тем самым достигая, в итоге, полного срастания (табл. 6). При этом
расположенные выше по главной оси соцветия одна–две верхние пестичные головки, и часто
все тычиночные, выглядят сидячими на главной оси. Пестичные соцветия повернуты на 20°
относительно друг друга. Отметим, что у нижних (1–2-х) тычиночных головок также может
иметь место конкаулесценция, при этом, расположенные выше тычиночные головки, как это
ранее нами указывалось — сидячие.
По нашим данным, пестичные головчатые соцветия на ножках не имеют брактей. Они
располагаются в пазухах листьев срединной формации, длина которых закономерно
уменьшается (в два раза) от базальной к апикальной части соцветия (от 16,1±5,4 до 4,2±1,8 см).
При этом, верхние пестичные головки (1–2) всегда располагаются в пазухах брактей (длиной от
1,9±1,3 до 0,6±0,2 см).
Выше по главной оси соцветия, как мы указывали ранее, располагается участок с
тычиночными головчатыми соцветиями. Их число колеблется от 3 до 8 (чаще 6–7). Как
правило, 2–3 нижние тычиночные головки располагаются в пазухах брактей. Самые верхние
тычиночные головчатые соцветия брактей не имеют. После увядания тычиночные соцветия и
их брактеи полностью опадают и, на оси соцветия остаются хорошо видимые рубцы.
В местах прикрепления тычиночных головок главная ось соцветия в одних случаях
образует четко просматриваемую извилистую структуру, в других — слабо заметную. Так у
ежеголовника всплывшего в базальной части участок оси с пестичными соцветиями может
отклоняться на угол 160,0°, в средней — до 120,0°, а на самой вершине — до 90,0° (рис. 14).
Цветки.
Пестичный цветок представлен одним пестиком (длиной около 0,3 см) и 4–6 листочками
околоцветника (рис. 15а). Последние простые, слаботрехлопастные либо
лопатчато-
расширенные, пленчатые с зубчатым краем, слабо- либо вообще не окрашенные,
полупрозрачные (Kampbell, 1899; Casper, Krausch, 1980; Флора Европ. части СССР, 1979;
Бойко, Алексеев, 1990). На верхней части пестика располагается косо прикрепленное
узколинейное прямое рыльце (длиной более 0,1 см) (Casper, Krausch, 1980; Сook, Nicholls,
1981), папиллезные выросты которого очень липкие (Бойко, Алексеев, 1990). Ранее это было
замечено еще D. H. Kampbell (1899). Гинецей ценокарпный, псевдомономерный, завязь верхняя,
одногнездная, образованная одним плодолистиком, в пределах которого, обычно располагается
80
одна, редко две семяпочки (Бойко, Алексеев, 1990; Engler, 1889). Согласно данным
Г. М. Анисимовой (1990), семяпочка анатропная, с двумя интегументами, крассинуцеллятная.
Строение зародышевого мешка S. emersum и процессы, происходящие в нем после
оплодотворения, подробно рассматриваются в работе D. H. Kampbell (1899).
Следует отметить, что в условиях постоянно меняющегося уровня воды нераспустившееся
пестичное соцветие может оказаться полностью погруженным в воду (при резком поднятии
уровня воды в водоеме). Тогда оно, как правило, не развивается, и в дальнейшем полностью
перегнивает.
Рис. 14. Структура участка с тычиночными головчатыми соцветиями S. emersum:
1 — главная ось соцветия; 2 — место прирастания оси n+1 порядка к главной оси; 3 — брактея;
4 — тычиночное головчатое соцветие.
Тычиночный цветок представлен шестью тычинками (Campbell, 1899) и 3 листочками
околоцветника (рис. 15б). Последние не отличаются по форме от листочков околоцветника
женского
цветка
(Бойко,
Алексеев,
1990).
Тычинки
свободные,
двухгнездные,
у
распустившихся соцветий длиной до 0,25 см (Бойко, Алексеев, 1990). По данным
D. H. Kampbell (1899) перед раскрытием пыльников тычиночные нити существенно удлиняются
в размерах, в следствие чего они становятся более подвижными. Раскачивание ветром
пыльников на тычиночных нитях способствует высыпанию зрелых пыльцевых зерен. Длина
тычиночной нити у не раскрытого цветка достигает 0,5 мм. Пыльники длиной до 0,1–0,15(0,2)
81
см (Casper, Krausch, 1980; Сook, Nicholls, 1981; Бойко, Алексеев, 1990), линейные, узкоэлиптические или узко-булавовидные (Федченко, 1913). Ко времени раскрытия пыльников
длина тычиночных нитей возрастает до 0,8–1,0 см. Пыльники четырѐхгнездные. Их вскрытие
происходит экстрорзно (Бойко, Алексеев, 1990). По нашим данным, в одном мужском
головчатом соцветии количество тычиночных цветков может достигать 355 и более.
Рис. 15. Пестичный (а) и тычиночный (б) цветки S. emersum (по: Бойко, Алексеев, 1990).
Отметим, что некоторые исследователи (Cook, Nichills, 1986; Бойко, Алексеев, 1990)
указывают на возможность формирования смешанных (пестичных и тычиночных) цветков в
одной головке (до 10% случаев). Кроме того, ими также отмечены растения, несущие только
тычиночные головчатые соцветия.
Анализируя имеющиеся данные, C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986) показали, что
изменение длины рылец и пыльников тесно связано с географией растений. Так растения из
Западной и Центральной Европы обладали сравнительно небольшими размерами рылец (длина
1,0–1,5 мм) и пыльников (длина 1,0–1,3 мм), в то время как образцы из Скандинавии,
Восточной Европы, Турции, Афганистана и Сибири имели более длинные рыльца (длина 1,5–
2,0 мм) и пыльники (длина 1,3–1,6 мм).
Пыльца мелкая, бледно-желтого либо желтовато-зеленоватого цвета. По нашим данным и
материалам Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеева (1990) форма пыльцевого зерна шарообразная, с
тонкой, пористой микроскульптурой экзины, имеющей папиллозную поверхность.
Соплодия и плоды. К середине ― концу августа происходит созревание плотных соплодий
(рис. 16а), сохраняющих структуру соцветия (Левина, 1987). По нашим данным, на одном
растении S. emersum может присутствовать от 1–2-х до 5(6)-и соплодий. Анализ растений,
отобранных нами из разных мест произрастания, показывает, что преобладают растения,
имеющие не более 3–4-х соплодий (рис. 17). Среднее число соплодий в популяциях модельного
вида одинаково на территории Верхнего и Среднего Поволжья.
82
В зависимости от места положения соплодий на генеративном побеге, их диаметр (снизу
вверх) практически не изменяется. В среднем, диаметр соплодий S. emersum достигает 2,3±0,3
см. Наряду с этим, масса соплодий (сырая и воздушно-сухая) на всѐм протяжении соцветия
изменяется не равномерно (табл. 7).
Таблица 7
Масса соплодий S. emersum в сыром и воздушно-сухом состоянии
№ соплодия по порядку (снизу-вверх)
1
2
3
4
1,995±0,025 2,282±0,084 1,935±0,517 2,322±0,192
Сырая
Масса соплодия
(мг)
Воздушно-сухая 0,691±0,181
Масса 20
Сырая
0,256±0,172
плодов в
соплодии (мг) Воздушно-сухая 0,050±0,004
0,790±0,060 0,730±0,063 0,745±0,110
0,215±0,014 0,215±0,009 0,212±0,005
0,074±0,003 0,061±0,003 0,069±0,003
На размер плодов S. emersum сильно влияет их общее число в соплодии. Вверх по оси
соцветия число плодов в соплодиях может изменяться по одновершинной, либо двухвершинной
кривой. Последний вариант — наиболее часто встречающийся. Для всех исследуемых видов
ежеголовников (в том числе и для ежеголовника всплывшего) нами выявлена неоднородность
плодов, проявляющаяся в различии их размерных характеристик. В связи с этим, все плоды
S. emersum были разделены нами на крупные и мелкие (табл. 8). По-видимому, такая
разнородность плодов вызвана их неравномерным созреванием. В результате этого, форма и
размер
плода
определяется
его
положением
в
соплодии
(Левина,
1987).
Средние
количественные значения плодов для соплодий S. emersum приведены в таблице 9.
В целом, как и у ежеголовника всплывшего, общая тенденция к изменению характеристик
соплодий (снизу-вверх) проявляется и у других видов данного подрода, произрастающих на
территории Европейской части России. Между тем, по числу плодов в соплодии все
представленные виды выстраиваются в следующий ряд S. emersum > S. glomeratum >
S. gramineum > S. natans, где чѐтко проявляется уменьшение данного показателя.
На основании имеющихся литературных данных (Сырейщиков, 1906; Casper, Krausch,
1980; Зубкова, Шабес, 1983; Левина, 1987) тип плода S. emersum и других видов данного
подрода представлен сухой верхней псевдоморфной костянкой, о чем свидетельствуют и
проведенные нами исследования по анатомии плодов. Под костянкой мы, следуя Р. Е. Левиной
(1967) понимаем апокарпный или ценокарпный плод, в типе — односемянный с резко
выраженной дифференциацией околоплодника на эндокарпий и мезокарпий.
83
Рис. 16. Соплодия и плоды S. emersum: а — плотные соплодия; б — внешний вид зрелого
плода; в — продольный разрез плода (часть эндосперма удалена) (по: Бойко, Алексеев, 1990);
1 — высохшее рыльце; 2 — высохший столбик; 3 — куполообразная верхняя часть плода; 4 —
часть плода ниже перетяжки; 5 — ножка; 6 — высохшие листочки околоцветника; 7 —
околоплодник; 8 — костянка; 9 — микропиле; 10 — эндосперм; 11 — эмбрион.
84
Рис. 17. Спектр распределения растений S. emersum (в %) по числу соплодий на
вегетативно-генеративном монокарпическом побеге
Таблица 8
Основные показатели соплодий S. emersum, не подверженных высушиванию
Показатель
Число плодов в соплодии
Число крупных плодов
Число мелких плодов
№ соплодия по порядку (снизу-вверх)
1
2
3
4
205,6±10,3 205,4±16,3 185,8±21,5 181,2±38,1
137,7±50,4
61,7±56,2
189,0±16,0
17,7±2,4
176,0±16,7
16,0±8,7
188,7±15,8
12,7±6,2
Таблица 9
Средние значения параметров соплодий S. emersum
Общее число плодов в
соплодии
255,1±45,0
Число крупных плодов
Число мелких плодов
223,1±47,4
32,0±22,6
Костянка S. emersum яйцеобразная, темно- или светло-коричневая, длиной 0,260±0,013 см
и диаметром 0,170±0,018 см. В еѐ верхней части располагается надежно закрытое
микропиллярное отверстие. Снаружи костянка покрыта околоплодником, который со временем
обсыхает, темнеет и становится морщинистым (рис. 20б, в). Средняя длина плода ― 1,12±0,09
см, диаметр ― 0,19±0,02 см. Плод разделен перетяжкой на две части: нижняя часть, у
основания, длиной 0,31±0,15 см, имеет обратноконическую форму. Выше перетяжки
располагается куполообразная верхняя часть плода, высотой до 0,20±0,08 см, из пористой сухой
ткани, переходящая в столбик 0,34±0,06 см длиной. Перетяжка в нижней части плодов
присутствует и у других видов подрода, например, у S. glomeratum и S. natans. Такая перетяжка
отсутствует у S. gramineum. Плоды S. emersum, также как и у многих других представителей
данного подрода располагаются на ножке, длиной от 0,1 до 0,3 (иногда даже до 0,4) см.
85
Зрелые плоды S. emersum приобретают светло-коричневую окраску. Нами подмечено, что
столбик у плодов чуть отклонен в сторону. Именно в этом месте (под наклоненным столбиком)
базальный конец проростка прорывает наружные оболочки околоплодника. Следует также
отметить, что на анатомических срезах в верхней части околоплодника (выше микропиле)
заметна достаточно большая воздушная полость. По нашим наблюдениям именно туда,
начавшим рост зародышем проталкивается крышечка, закрывающая микропиле.
Плоды S. emersum одногнездные, реже двугнездные. В последнем случае на верхушке
столбика плода, нередко можно заметить остатки двух высохших рылец. В основании плодов,
сохраняются пленчатые листочки околоцветника, расширяющиеся от основания и скругленные
в верхней части. Ультраструктура поверхности плода S. emersum полиморфна: если
поверхность верхушечной части плода смятая, то в средней части плода видны четко
очерченные прозенхимные клетки (Зубкова, Шабес, 1986).
Рис. 18. Анатомия плода S. emersum (плод в поперечном сечении): а — экзокарпий и
мезокарпий плода; б — плод в поперечном сечение; 1 — эпидерма; 2 — проводящий пучок; 3
— мезокарпий; 4 — эндокарпий; 5 — эндосперм.
По нашим сведениям и данным И. Г. Зубковой и Л. К. Шабес (1983, 1986) околоплодник
S. emersum представлен тремя хорошо различимыми слоями — экзокарпом, мезокарпом и
эндокарпом (рис. 18). Первый образован эпидермой, состоящей из одного слоя клеток, с сильно
утолщенными и одревесневшими клеточными стенками. Мезокарп (обычно сразу же под
эпидермой) состоит из рыхло соединенных тонкостенных паренхимных клеткок, в которых
нередко могут находиться рафиды и друзы. Эндокарп образован хорошо развитой
механической тканью с одревесневшими клетками внутренней эпидермы завязи и сильно
86
утолщенными одревесневшими клетками мезофилла. На поперечном срезе он образует кольцо,
с небольшими округлыми лопастями, между которыми размещаются проводящие пучки (4–6).
Отметим, что у незрелых плодов околоплодник состоит из более или менее однородных живых
паренхимных клеток (за исключением проводящих пучков), частично хлорофиллоносных, у
которых, в процессе созревания, исчезает зеленая окраска, плоды высыхают и становятся
бурыми (Зубкова, Шабес, 1983).
Семенная продуктивность. Изучение семенной продуктивности растений является
необходимым не только для понимания адаптационных механизмов приспособления к
окружающей среде, но и осознания роли вида в фитоценозе (Ходачек, 1970).
По нашим данным, величина фактической семенной продуктивности (ФСП) (терм. по:
Вайнагий, 1974) у S. emersum на территории Верхнего и Среднего Поволжья, может достигать
1275,4±425,2 плодов на один монокарпический вегетативно-генеративный побег. В условиях
водоѐмов Московской области Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеев (1990) указывают границы
вариабельности данного показателя в пределах 1000–2000 плодов на одну особь. Последняя, по
их данным, способна сформировать в течение вегетационного сезона до 3-х генеративных
побегов. На территории Ярославской области средний показатель ФСП составляет 655,5±134,7
плодов на один монокарпический вегетативно-генеративный побег. На реке Великая
(Ярославская обл., Ярославский р-н) ФСП одного вегетативно-генеративного побега находится
в пределах 597,4±104,7 плода, в то время как на реке Корожечна (Ярославская обл., Угличский
р-н) в тех же условиях — 682,0±148,6 плодов. Однако, указанные нами значения не являются
пределом. Так, на территории Нижегородской области в протоке между озѐрами Паровое и
Долгое Пустынской системы (Арзамасский р-н) нами найдена популяция S. emersum, где
средний поазатель ФСП одного монокарпического вегетативно-генеративного побега составлял
1647,5±77,7 плодов. Из сказанного выше можно заключить, что семенная продуктивность
S. emersum зависит от количества реализованных соплодий (от 1–2-х до 4–5(6)-и) на
вегетативно-генеративном побеге. Последнее, в свою очередь связано с характером
экологических условий места произрастания (тип грунта, освещѐнность, глубина произрастания
и т.п.). Отметим, что ежеголовник всплывший в полной мере никогда не реализует весь набор
закладываемых им на монокарпическом вегетативно-генеративном побеге пестичных соцветий.
Кроме того, в период цветения нижние (1–2) пестичные соцветия могут оказаться погруженным
в воду, что отрицательно сказывается на оплодотворении и дальнейшем развитии плодов.
Таким образом, не реализованный потенциал генеративной сферы побегов существенно
снижает репродуктивные способности данного вида.
87
4.1.2. Модульная и структурно-функциональная организация побега
Sparganium emersum Rehm.
Изучение архитектуры растений с позиции модульной организации, является важным
моментом для понимания структуры их побеговых систем. Наличие или отсутствие отдельных
элементов побега (модулей) в строении тела растения зависит от экологических условий среды
обитания и непосредственно отражается на общем спектре и выраженности отдельных
морфофункциональных зон у разных видов растений (Савиных, Мальцева, 2008; Нотов, 2008).
Данные, представленные в этом подразделе, получили отражение в ряде наших работ (Беляков,
2014; Беляков, Лапиров, 2015).
Прежде всего, для более четкого понимания характера формирования архитектуры ди- и
трициклических монокарпических вегетативно-генеративных побегов S. emersum с позиции их
модульной организации, рассмотрим ряд основных периодов и фаз морфогенеза этого растения
(на основании представлений Т. И. Серебряковой (1971)).
Внутрипочечный период представлен фазой почки. Она длится от возникновения
зачаточного конуса нарастания и до начала развѐртывания уже сформированной почки. Еѐ
продолжительность, как
правило,
достигает
8–9(10)-и
месяцев,
и
часто
связана
с
неблагоприятным для роста и развития временем года.
Внепочечный период. На второй год, побег переходит из фазы почки в фазу геофильного
побега. По нашим данным продолжительность этой фазы ограничена 1,5–2,0 неделями.
Подобное заключение подтверждается данными Е. В. Лелековой (2006), по наблюдениям
которой длительность этой фазы в Кировской области составляет не более 0,5 месяца. В ходе
своего развития метамеры (6–7) геофильного побега существенно увеличиваются в длину,
после чего, его терминальная почка меняет своѐ направление роста на анизотропное, переходя в
фазу
вегетативного
ассимилирующего
побега,
сопровождающуюся
формированием
розеточного участка побега с короткими междоузлиями. Отметим, что розеточный побег, по
мнению М. В. Маркова (1992), обеспечивает наибольшую биологическую продуктивность и
успешность репродукции. Последующее развитие побега возможно как по полному, так и по
неполному циклу. В первом случае, дициклический побег в течение второго года своего
развития переходит в фазу дициклического вегетативно-генеративного побега, во втором
(наиболее часто встречающемся) — остается в фазе вегетативного ассимилирующего побега до
конца вегетационного сезона. На третий год вегетативный розеточный побег продолжает
нарастать моноподиально и ортотропно. Спустя 1–1,5 месяца в его терминальной почке
происходит закладка соцветия. Тем самым осуществляется переход этого типа побега в
следующую
фазу
развития
—
трициклического
вегетативно-генеративного
побега.
88
Продолжительность данной фазы зависит от сроков заложения терминального соцветия. В
среднем еѐ длительность составляет около 2,0–2,5(3) месяцев. Период наступления
генеративной фазы зависит, главным образом, от температуры воды.
В строении побегового тела S. emersum выделяем модули трѐх категорий (категории
модулей — по: Савиных, 2000, 2002, 2007, 2008): элементарный, универсальный и основной. В
зависимости от длины междоузлия, типа листа и пазушной структуры, а также наличия либо
отсутствия придаточных корней нами выявлены 20 вариантов элементарных модулей (ЭМ)
(табл. 10).
Таблица 10
Варианты элементарных модулей S. emersum
Обозначение
Описание вариантаЭМ
ЭМ
1
2
Вегетативная часть побега:
ЭМ в пределах геофильного участка побеговой системы
1. Длинное междоузлие, узел с чешуевидным листом и пазушной
почкой, придаточными корнями, либо без них
2. Длинное
междоузлие,
узел
с
чешуевидным
листом,
вегетативным побегом, с придаточными корнями, либо без них
3. Длинное
чешуевидного
междоузлие,
листа,
узел
пазушной
с
разрушенным
клубневидной
основанием
структурой,
придаточными корнями, либо без них
4. Короткое междоузлие, узел с чешуевидным листом, пазушной
почкой, придаточными корнями
5. Короткое
междоузлие,
узел
с
чешуевидным
листом,
придаточными корнями
6. Короткое междоузлие, узел с листом переходного типа,
пазушной почкой и стеблеродными придаточными корнями
89
Продолжение таблица 10
1
7.
Короткое междоузлие, узел с листом переходного типа,
вегетативным побегом и стеблеродными придаточными корнями
8. Короткое междоузлие, узел с листом переходного типа,
вегетативно-генеративным побегом и стеблеродными придаточными
корнями
9. Короткое междоузлие, узел с листом срединной формации,
вегетативным побегом и стеблеродными придаточными корнями
10. Короткое междоузлие, узел с листом срединной формации,
вегетативным побегом с терминальной клубневидной структурой
ЭМ в пределах надземного участка побеговой системы
11. Короткое междоузлие, узел с листом срединной формации и
пазушной почкой овальной формы
12. Длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и
пазушной почкой
Генеративная часть побега:
13. Длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и не
реализованным пестичным головчатым соцветием на ножке
14. Длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и
пестичным головчатым соцветием на ножке (при основании, частично
(на 1/3, на 1/2, более чем на 1/2), либо полностью приросшей к
расположенному выше метамеру главной оси соцветия)
15. Длинное междоузлие, узел с листом срединной формации и
сидячим пестичным головчатым соцветием
2
90
Продолжение таблица 10
1
16. Длинное междоузлие, узел с листом верховой формации и
2
сидячим пестичным головчатым соцветием
17. Длинное междоузлие, узел c листом верховой формации и
тычиночным головчатым соцветием на короткой ножке, полностью
сросшейся с осью соцветия
18. Длинное междоузлие, узел с листом верховой формации и
сидячим тычиночным головчатым соцветием
19. Короткое междоузлие, узел с сидячим тычиночным головчатым
соцветием
20. Короткое междоузлие, терминальное тычиночное головчатое
соцветие
Примечание: условные обозначения см. в приложении 2.
В последней работе (Беляков, Лапиров, 2015) нами выделялось 23 варианта ЭМ.
Последнее было связано с учетом дифференциации листьев срединной формации (лист
воздушный, погружѐнный или плавающий на поверхности воды). В дальнейшем, для
достижения большей логической четкости при рассмотрении вариантов ЭМ, мы отказались от
данного разделения.
Наши исследования показали, что разнообразие модулей зависит от способности растений
приспосабливаться к меняющимся условиям окружающей среды. Последнее наиболее
характерно и для изучаемого нами вида, способного существовать в виде трех экологических
форм: погруженной, полупогруженной и наземной. Здесь необходимо заметить, что отличия
между различными экологическими формами модельных видов обусловлены не увеличением
общего числа вариантов ЭМ, а качественным изменением отдельных ЭМ. Это проявляется в
способности к смене типа листьев срединной формации (плавающих на поверхности воды на
воздушные листья, и, наоборот), в основе которой лежит приспособительная реакция организма
к специфическим условиям обитания в водной и околоводной средах.
Модуль следующего порядка ― универсальный модуль. Последний представляет собой
новый структурный элемент ― одноосный побег (по: Гатцук, 1974). Универсальные модули
S. emersum, представлены четырьмя типами побегов замещения:
1.
монокарпический
трициклический
анизотропный
моноподиальный побег, несущий терминальное соцветие;
среднерозеточный
91
2.
монокарпический дициклический анизотропный среднерозеточный моноподиальный
побег, несущий терминальное соцветие;
3.
вегетативный ассимилирующий дициклический анизотропный розеточный побег;
4.
вегетативный ассимилирующий моноциклический анизотропный розеточный побег.
Весь спектр структурно-функциональных зон рассмотрен нами (типы структурнофункциональных зон — по: Troll, 1964; Мусина, 1976; Серебрякова, Петухова, 1978;
Серебрякова, Павлова, 1986; Борисова, Попова, 1990; Савиных, 2008; Савиных, Мальцева, 2008
и др.) на примере монокарпических ди- и трициклических анизотропных среднерозеточных
побегов. Нами выделены следующие структурно-функциональные зоны (рис. 19а, б): нижняя
зона торможения, зона возобновления, скрытогенеративная зона и зона главного соцветия. В
отличие от S. emersum, у некоторых представителей подрода Xanthosparganium может быть
отмечено наличие хорошо выраженой зоны обогащения. К примеру, она характерна для одного
из всегда полностью погруженных видов — S. gramineum Georgi. Возможно, что у данного
растения зона обогащения не только увеличивает общую репродуктивную сферу растения, но и
играет определенную роль в поддержании еѐ над поверхностью воды (Беляков, Лапиров, 2015).
Описание спектра структурно-функциональных зон ди- и трициклических вегетативногенеративных анизотропных среднерозеточных побегов Sparganium приведено ниже.
Нижняя зона торможения (НЗТ) ― выражена у ди- и трициклических монокарпических
среднерозеточных побегов S. emersum (рис 19а, б). НЗТ представлена участком геофильного
побега с длинными метамерами и чешуевидными листьями. В пазухах чешуевидных листьев
почки закладываются, но, как правило, не все развиваются.
Зона
возобновления
(ЗВ)
―
присутствует
у
обоих
типов
монокарпических
среднерозеточных побегов S. emersum (рис. 19). При этом, у трициклических монокарпических
побегов, в отличие от дициклических, она имеет свои особенности, как в структурном, так и
функциональном плане.
Так, у дициклических монокарпических среднерозеточных побегов ЗВ включает в себя
розеточный участок и расположенные выше 2–3 длинных метамера. Последние метамеры
Е. В. Семакиной и Н. П. Савиных (2005 б) ранее были представлены в качестве средней зоны
торможения. Мы также считаем, что данный участок в структурном и ритмологическом плане
можно отнести к средней зоне торможения (СЗТ), однако, в функциональном плане, он может
быть представлен в качестве зоны возобновления (ЗВ) (рис. 19). То есть, в ходе развития у
побега может наблюдаться структурная дифференциация, при которой СЗТ способна
принимать на себя функции зоны возобновления. Последнее наблюдается и у других видов
водных и прибрежно-водных растений (Савиных, Черѐмушкина, 2015).
92
Рис. 19. Структурно-функциональные зоны вегетативно-генеративного побега S. emersum:
а ― монокарпический трициклический анизотропный среднерозеточный побег; б ―
монокарпический дициклический анизотропный среднерозеточный побег; 1 ― уровень грунта;
2 ― уровень воды; 3 ― геофильная часть вегетативно-генеративного побега (рис. 19а ―
отмирающий участок геофильного побега прошлого года; рис. 19б ― геофильная часть побега,
сформированная в течение нынешнего вегетационного сезона из пазушной почки розеточной
части трициклического вегетативно-генеративного побега); 4 ― розеточный участок побега,
сформированный в течение прошлого вегетационного сезона; 5 ― базальный розеточный
участок побега, сформированный в течение текущего вегетационного сезона; 6 ― геофильные
побеги прошлого года; 7 ― геофильные побеги текущего года; 8 ― стеблеродные придаточные
корни; 9 ― пестичные головчатые соцветия; 10 ― комплекс, представленный тычиночными
головчатыми соцветиями. Все остальные пояснения в тексте.
В пределах розеточного участка побега, в пазухах переходных листьев (1–2) и
последующих 3–4-х листьев срединной формации имеются пазушные почки, которые
развиваются в геофильные коммуникационные корневища (до 3–4(5) порядков ветвления),
заканчивающиеся вегетативными розеточными побегами. Выше на розеточном участке побега
находятся спящие почки, которые не развиваются в течение нынешнего вегетационного сезона.
93
Далее следуют два–три увеличивающихся в размерах метамера, принимающих участие в
выносе соцветия над водой. Они несут листья срединной формации, почки в их пазухах не
развиваются.
У трициклических монокарпических среднерозеточных побегов S. emersum ЗВ включает в
себя два расположенных друг над другом розеточных участка побега (прошлого и текущего
года), и расположенные выше 2–3 длинных метамера (рис. 19а). Оба розеточных участка побега
сходны
по
структуре
с
подобным,
описанным
выше
участком
дициклического
моноподиального с побега. Фактически, каждый из них представляет собой отдельный
элементарный побег (побег ритма, Грудзинская, 1960). Границей, разделяющей их, являются 2–
3 метамера меньшего диаметра, несущие чешуевидные листья со спящими пазушными
почками.
Таким образом, всѐ указанное выше свидетельствует о том, что с развитием пазушных
почек, входящих в состав зоны возобновления, происходит «… многократное использование
уже занятой однажды территории с формированием новых центров закрепления и воздействия
на среду обитания …» (Лелекова, 2006, с. 121). Кроме того, особенности структурной
организации трициклических монокарпических среднерозеточных побегов (см. выше),
способствуют многократному усилению центра закрепления особи в пространстве.
Скрыто-генеративная зона
(СГЗ)
― включает
2–3(4)
длинных
метамера,
и
характеризуется тем, что в узлах последних имеются не развившиеся пестичные головчатые
соцветия. Таким образом, эта часть побега полностью утрачивает функцию семенной
продуктивности, обеспечивая при этом вынос соцветия над поверхностью воды.
Главное соцветие (ГС) ― у всех модельных видов построено по типу закрытой кисти с
флоральными единицами (терм.: Кузнецова и др., 1992), состоящими из пазушных однополых
головчатых соцветий. У S. emersum в эту зону входит всѐ соцветие с реализованными
пестичными и тычиночными головчатыми соцветиями, располагающимися как в пазухах
настоящих ассимилирующих листьев (в нижней части соцветия) так и брактей (в верхней
части).
Таким образом, мы определяем основной модуль S. emersum как симподиально
нарастающую побеговую систему (до 5 порядков ветвления), развивающуюся на основе
трициклического вегетативно-генеративного побега и, как правило, представленную одним,
либо двумя дициклическими вегетативно-генеративными побегами и разновозрастными
розеточными вегетативными побегами замещения (рис. 4). Каждый указанный тип побега
является своеобразным центром закрепления. Модель побегообразования S. emersum —
симподиальная среднерозеточная.
94
4.2. Биоморфология, модульная и структорно-функциональная организация
представителей подрода Melanosparganium
4.2.1. Биоморфология Sparganium erectum L. и
Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk.
У
изучаемых
нарастающая
анизотропными
нами
побеговая
представителей
система
среднерозеточными
подрода
Melanosparganium,
симподиально
представлена
дициклическими
монокарпическими
побегами,
так
моноциклическими
а
же
ди-
и
вегетативными розеточными побегами, развивающимися из пазушных почек розеточного или
среднерозеточного побега предыдущего порядка (Лапиров, Беляков, 2011, 2013) (рис. 20).
Отметим также, что у S. microcarpum единожды нами были обнаружены трициклические
вегетативно-генеративные среднерозеточные побеги.
Рис. 20. Схема симподиально нарастающей побеговой системы
S. erectum и
S. microcarpum: 1 ― дициклический анизотропный среднерозеточный монокарпический побег;
2 ― дициклический анизотропный розеточный побег; 3 ― моноциклический анизотропный
розеточный побег; фигурами серого цвета показаны прошлогодние розеточные участки
побегов. Остальные обозначения к рисунку указаны в приложении 2.
95
Подземная сфера
Как и у ежеголовника всплывшего, вся геофильная система побегов S. erectum и
S. microcarpum (монокарпические и разновозрастные розеточные побеги, коммуникационные
корневища и клубневидные структуры), располагается в грунте на глубине до 5–10 см.
Розеточный побег. Образование розеточных побегов у видов данного подрода происходит
также как и у ежеголовника всплывшего. При этом, формируется розеточный участок побега
вальковатой формы с короткими метамерами. По нашим данным его линейные размеры не
превышают 3,0±0,8 см, диаметр 2,3±0,5 (S. erectum) и 2,0±0,5 см (S. microcarpum). При этом у
последнего вида розеточный участок побега более вытянут, нежели у первого. По сведениям
зарубежных учѐных (Cook, 1962; Cook, Nicholls, 1987) длина розеточного участка побега
S. erectum (sensu lato) может достигать 6 см, а диаметр — 4,0(4,5) см.
Число метамеров, входящих в состав розеточных участков вегетативно-генеративного
побега у S. erectum и S. microcarpum различается незначительно (9±1 и 10±2, соответственно). В
отличие от этого, у вегетативных побегов число метамеров розеточного побега может
колебаться в широких пределах — от 5–8 (у молодых вегетативных розеточных побегов) до 11–
20.
В пазухах поочередно расположенных листьев нами обнаружены почки возобновления. В
отличие от ежеголовника всплывшего, пазушные почки розеточного участка побега S. erectum и
S. microcarpum морфологически разнокачественны. Так нижние почки (до 6–7) имеют овальную
форму; почки, расположенные выше — уплощѐнные, с заострѐнной верхней частью, имеют
треугольную форму (рис. 21).
Из боковых почек овальной формы (снизу вверх), располагающихся в базальной части
розеточного побега (как правило, начиная со второй), развиваются 4–6 гипогеогенных
корневищ, заканчивающихся вегетативными розеточными побегами. Последние, как и в случае
с ежеголовником всплывшим, формируют новые гипогеогенные корневища последующих
порядков ветвления, также заканчивающиеся розеточными побегами.
В средней части розеточного участка побега располагаются 1–2 относительно коротких
гипогеогенных корневища (к осени достигают длины 20 см), развивающиеся из почек
треугольной формы и заканчивающиеся терминальными клубневидными структурами (рис. 22).
Выше, на розеточном участке исходного побега располагаются от 5 до 7 почек
треугольной формы, закрытых колпачковыми листьями (рис. 21). Длина самой нижней из них
достигает 1 см, ширина 0,5–0,7 см. Еѐ емкость в апреле составляет 12–13 листовых зачатков
(включая
колпачковые
чешуевидные
листья).
Остальные
вышерасположенные
почки
постепенно уменьшаются в размерах, достигая у самой верхней длины 0,12–0,05 см. Их ѐмкость
96
также постепенно снижается в акропетальном направлении на 1–2 листовых зачатка. Эти почки
возобновления спящие, и используются растениями только в крайнем случае.
Рис. 21. Вегетативный розеточный побег S. microcarpum (листья и стеблеродные
придаточные корни удалены): 1 — розеточный участок нынешнего года; 2 — реализованные
корневища из пазушных почек округлой формы; 3 — почки округлой формы; 4 — почки
треугольной формы.
Рис. 22. Клубневидные структуры S. microcarpum: а — локализация терминальных
клубневидных структур (КС) на относительно коротких гипогеогенных корневищах (длинные
корневища с розеточными побегами удалены); б — внешний вид терминальной КС; в —
внешний вид пазушной КС. 1 — придаточные корни; 2 — корневища; 3 — пазушные почки; 4
— терминальные КС; 5 — пазушные КС.
97
Интересным моментом является то, что терминальные почки вегетативных розеточных
побегов, сформированных в прошлом году, с наступлением следующего вегетационного сезона
в рост, как правило, не трогаются. Они либо повреждаются фитофагами, либо, что наиболее
часто случается, отмирают. Лишь в единичных случаях терминальные почки прошлогодних
вегетативных розеточных побегов могут оставаться жизнеспособными, формируя при этом в
течение следующего вегетационного сезона трициклический вегетативно-генеративный
среднерозеточный побег (по типу ежеголовника всплывшего; см. подраздел 4.1.1.). Это явление
наблюдалось нами у единичных побегов S. microcarpum в 2014 году на р. Корожечна
(Ярославская обл., Угличский р-н).
Гипогеогенные корневища S. erectum и S. microcarpum образуются экстравагинально из 3–
5(6) нижних аксиллярных почек (овальной формы) расположенных в пазухах 2–3-го листа
низовой формации и 4–5 выше расположенных на розеточном побеге листьев срединной
формации (характеристики типов листьев см. ниже). Корневища представлены 6–7(8)
метамерами, длина которых изменяется по одновершинной кривой (табл. 11). При этом
максимальной длины достигает третий (в случае с ежеголовником мелкоплодным), либо
четвѐртый метамер (в случае с ежеголовником прямым) (табл. 11). Средняя длина корневищ
S. erectum
и
S.
microcarpum различается
незначительно (32,1±14,0
и
24,0±11,0
см
соответственно). Корневища ежеголовников прямого и мелкоплодного толстые (диаметр 0,5–
0,8 см, иногда даже до 1 см (по: Cook, 1962)) и плотные, по сравнению с корневищами
представителей подрода Xanthosparganium. В молодом состоянии они белого цвета; позднее
темнеющие и приобретающие буро-коричневую окраску. Максимальная длина корневища
ежеголовника прямого, отмеченная нами, достигает 66 см, что согласуется с данными
С. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1987) и до 48,5 см у ежеголовника мелкоплодного.
В
узлах
коммуникационных
корневищ
ежеголовника
прямого
и
ежеголовника
мелкоплодного располагаются низовые чешуевидные листья (длиной до 3,1±0,7 см). В период
удлинения метамеров корневища они светлые и цельные, хрящеватой консистенции; позднее,
как и метамеры корневищ, приобретают буро-коричневую окраску. Большая часть катафиллов
разрушается к наступлению нового вегетационного сезона. В их пазухах имеется небольшое
углубление, где располагаются боковые почки, обеспечивающие ветвление коммуникационных
корневищ (обычно до II-го порядка). Отметим, что в пазухах чешуевидных листьев S. erectum, в
отличие от S. microcarpum, наряду с одиночными пазушными почками нами обнаружены
пазушные сериальные комплексы, состоящие из 2–3-х почек (рис. 23). Средняя почка такого
комплекса, по сравнению с боковыми (одной, либо двумя), характеризуется большими
размерами и ѐмкостью (на 2–4 листовых зачатка). У неѐ также часто наблюдается небольшой
осевой сдвиг, в результате чего она располагается чуть выше, относительно двух боковых
98
почек. Наши наблюдения показывают, что сериальные почки могут развиваться в побеги с
неполным циклом развития.
Отметим, что большая часть пазушных почек корневищ у S. erectum, как правило, спящие.
Нередко в течение вегетационного сезона можно обнаружить корневища n+1 порядка, с
относительно слабо развитым вегетативным розеточным побегом на конце. Длина таких
корневищ у ежеголовника прямого достигает 6,9±2,5 см, диаметр ― не более 0,4–0,5 см. Такие
боковые корневища представлены 6–7 более короткими (по сравнению с основными
корневищами) метамерами (табл. 12).
Отмирание корневищ и последующая дезинтеграция происходит на 2–3 год. В данном
случае тип дезинтеграции ежеголовников прямого и мелкоплодного полностью совпадает с
таковым у S. emersum.
Клубневидные структуры (КС). Формирование КС у S. erectum и S. microcarpum
происходит в то же время что и у ежеголовника всплывшего — в конце августа – начале
сентября. Также как и у представителей предыдущего подрода, они двух типов —
терминальные и пазушные (рис. 22). Их морфометрические характеристики представлены в
таблице 13. Отметим, что из КС первого типа развиваются вегетативно-генеративные
среднерозеточные монокарпические побеги с полным циклом развития. Пазушные КС, служат
основой для формирования исключительно вегетативных розеточных побегов закрепления с
неполным циклом развития.
В
остальном,
особых
морфологических
отличий
в
структуре
КС
у подрода
Melanosparganium, по сравнению с Xanthosparganium нами не обнаружено.
Размеры верхушечных почек КС у S. erectum и S. microcarpum различаются незначительно
(3,5±0,5 см и 2,7±0,5 см, соответственно). Их ѐмкость у исследуемых видов, к началу
вегетационного сезона, достигает 13–14-ти листовых зачатков. В пазухах последних
располагаются боковые (дочерние) почки, ѐмкость которых закономерно уменьшается (в
направлении от базального к апикальному концу) на 1–2 листовых зачатка.
Продолжительная
тѐплая
осень
может
стимулировать
начало
развѐртывания
терминальной почки. В этом случае период покоя КС, обычно, не превышает 0,5 мес. Это
процесс наблюдался нами в 2014 году у КС ежеголовника прямого. При этом развитие побега
из клубневидной структуры прекращалось в момент начала формирования розеточного участка,
что, по-видимому, было вызвано наступлением холодов.
Клубневидные структуры S. erectum и S. microcarpum недолговечны, и сохраняются лишь
в течение 1–1,5 лет.
99
100
Рис. 23. Почечные сериальные комплексы на корневищах S. erectum: а–б — группы почек
в пазухах катафиллов; в–г — сериальные пазушные почки на начальном этапе своего развития;
1 — средняя (главная) по положению почка; 2 — боковая почка; 3 — катафилл (рис.
а — катафилл отогнут); 4 — корневище n+1 порядка, формирующееся из средней (главной)
почки; 5 — корневища n+1 порядка, формирующиеся из боковых почек; 6 — придаточные
корни.
Корневая система. Корневая система S. erectum и S. microcarpum состоит из стеблеродных
придаточных корней, ветвящихся эндогенно до второго порядка. Длина корней у обоих видов
Sparganium более 35–42 см. Их число на побеге у ежеголовника прямого достигает 140±43, у
ежеголовника мелкоплодного —107±65. При этом, порядка 20% корней — контрактильные.
101
Надземная сфера
Листья. Так же как и для других представителей Sparganium, для ежеголовников прямого
и мелкоплодного характерно наличие гетерофиллии.
Листья переходного типа (3–4) у S. erectum и S. microcarpum (также как и у ежеголовника
всплывшего) располагаются в базальной части розеточного побега и имеют рудиментарную
листовую
пластинку.
Длина
таких
листьев
может
достигать
15–20(25)
см.
Они
ассимилирующие, кожистые, килеватые, с замкнутым плѐнчатым влагалищем, в верхней части
тупо заостренные. Как и расположенные выше листья срединной формации, очерѐдные, без
язычков, линейные, цельные, цельнокрайние. Жилкование параллельное.
Выше по побегу формируются листья срединной формации. В среднем на одном
вегетативном побеге S. erectum и S. microcarpum может находиться до 20-и таких листьев.
Вегетативно-генеративный побег S. erectum обычно несѐт 14±3 листьев срединной формации, S.
microcarpum — 12±1. Отметим, что на территории Верхнего Поволжья ежеголовники прямой и
мелкоплодный формируют только воздушные листья срединной формации. Об этом
свидетельствуют и данные W. Rothert (1913). Однако, ежеголовник прямой способен
образовывать и плавающие на поверхности воды листья (Cook, Nicholls, 1986).
Воздушные листья S. erectum достигают в длину 149,0±13,1 см, у S. microcarpum —
89,8±30,6 см. Ширина листьев у обоих растений обычно составляет около 1,3–1,8 см, в
некоторых случаях ― до 2,0 см. Листья срединной формации тѐмно-зеленого цвета, мясистые и
кожистые, с ярко выраженным крылатым килем (особенно у ежеголовника прямого); сверху —
слабо вогнутые, на конце закругленные. При этом, верхушка листа ежеголовника прямого более
оттянута, по сравнению с ежеголовником мелкоплодным. Продольные жилки листьев
срединной формации светлые, просвечивающие, поперечные перемычки тѐмные. Отметим, что
у ежеголовника прямого, листья всегда прямостоячие, в то время как у ежеголовника
мелкоплодного нередко загибаются с тыльной стороны (как у S. emersum).
Листья верховой формации — брактеи, наиболее заметны у ежеголовника мелкоплодного.
Их нередко можно обнаружить при основании 1–2-х верхних осей II порядка, либо сидящих на
главной оси соцветия пестичных головок. Здесь они светло-зеленые с просвечивающими
жилками, от яйцевидной до узко-линейной формы, с незамкнутыми влагалищами. Длина
брактей, в пазухах которых располагаются пестичные головчатые соцветия, у S. microcarpum
колеблется от 3,2 до 1,8 см, ширина до 0,5–0,3 см. В зоне пестичных (на осях II порядка) и
нижних тычиночных (на осях II порядка и в верхней части главной оси) головчатых соцветий
они присутствуют в виде влагалищных, бесцветных плѐнчатых структур. Выше по побегу они
вообще редуцированы.
102
Генеративные органы. Соцветие S. erectum и S. microcarpum, фрондозно-брактеозноэбрактеозное по типу кисти с флоральными единицами — пазушными головчатыми соцветиями
из однополых цветков (Лапиров, Беляков, 2011, 2013) (рис. 24). Главная ось соцветия у
S. erectum и S. microcarpum, нарастает моноподиально. Еѐ длина у S. erectum достигает
96,6±13,6 см, у S. microcarpum в 1,5 раза меньше — 62,7±8,8 см. Главная ось соцветия у обоих
видов в сечении округлый, либо слегка сплюснутый, диаметром 1,5±0,3 см.
Длина метамеров главной оси соцветия, у ежеголовников мелкоплодного и прямого, чаще
изменяется по одновершинной кривой (табл. 14). При этом, наиболее сильно у ежеголовника
прямого разрастается второй (снизу) метамер (длиной до 24,0±11,5 см) главной оси соцветия, в
то время как у ежеголовника мелкоплодного — третий (14,3±2,5 см) (табл. 14). Главная ось
соцветия заканчивается участком с короткими междоузлиями, несущими в узлах сидячие,
расположенные поочередно тычиночные головчатые соцветия (от 7 до 15 у S. microcarpum; от 9
до 21 у S. erectum). Отметим, что длина данного участка у S. erectum, обычно, в 2,5 раза больше,
чем у S. microcarpum.
Главная ось соцветия (снизу-вверх) несет сначала листья срединной формации,
переходящие выше в брактеи. Длина листьев уменьшается относительно друг друга в
акропетальной последовательности (табл. 15).
У S. erectum в пазухе 1-го, реже 2-го, а у S. microcarpum — чаще 3-го листа главной оси
соцветия располагаются вегетативные почки, ѐмкость которых (на стадии плодоношения
побега) достигает 12-и листовых зачатков. Такие почки не развиваются и остаются спящими. В
пазухах 2–3-х расположенных выше листьев (снизу вверх) содержатся не реализованные
генеративные почки с зачатками осей II порядка. В пазухах последующих листьев (4–7-и у
S. erectum и 3–4-х у S. microcarpum) располагаются реализованные в полной мере оси II
порядка, несущие генеративные структуры.
Оси II порядка нарастают моноподиально. Они образованы значительным числом
метамеров (в основном за счет участка с тычиночными головчатыми соцветиями) (табл. 16). В
нижней их части располагаются по 1–2(3) пестичных головчатых соцветия. Выше расположен
участок оси II порядка с тычиночными соцветиями. Его средняя длина у S. erectum достигает
13,0±0,5 см, у S. microcarpum — 9,1±3,3 см. Число тычиночных головок на данном участке у
исследуемых видов сильно разнится. Так, у S. microcarpum их число обычно не превышает 5–
13, в то время как у S. erectum — до 9–21. Отметим также, что у исследуемых нами модельных
видов данного подрода (особенно у S. erectum), можно наблюдать появление оси II порядка
(самой нижней, либо самой верхней в соцветии), на которой присутствуют только тычиночные
головчатые соцветия. Кроме того, у S. microcarpum оси II порядка (в нижней части соцветия),
могут оканчиваться единичными пестичными головчатыми соцветиями, у которых, по-нашему
103
Рис. 24. Схемы строения соцветий S. erectum (a) и S. microcarpum (б): 1 — главная ось
соцветия; 2 — пазушная почка; 3 — не реализованная цветоносная ось n+1 порядка; 4 — лист
срединной формации; 5 — цветоносная ось n+1 порядка с комплексом из пестичных и
тычиночных головчатых соцветий; 6 — пестичное головчатое соцветие; 7 — комплекс,
представленный тычиночными головчатыми соцветиями; 8 — участок главной оси соцветия,
оканчивающийся комплексом из тычиночных головчатых соцветий; 9 — брактея.
104
Таблица 14
Изменение длин метамеров главной оси соцветия S. erectum и S. microcarpum
Метамеры главной
оси соцветия
(снизу-вверх)
1
2
3
4
Длина метамеров главной
5
оси соцветия (см)
6
7
8
9
Длина участка с тычиночными соцветиями (см)
Общая длина главной оси соцветия (см)
Вид
S. erectum
S. microcarpum
7,5±6,1*
24,0±11,5
15,9±5,4
11,0±3,5
7,6±2,5▪
5,6±1,5▪
4,4±0,9▪
3,0±0,9▪
2,5±0,6▪
12,6±3,3
96,6±13,6
2,7±1,5
9,9±4,5*
14,3±2,5
11,6±2,0
7,7±1,5
6,4±3,5▪
3,1±0,4▪
2,2±0,5▪
1,7±0,4▪
4,8±1,2
62,7±8,8
Примечание: * — префлоральное междоузлие; ▪ — реализованные оси второго порядка.
Таблица 15
Изменение линейных размеров листьев S. erectum и S. microcarpum
(снизу вверх, начиная от префлорального междоузлия)
Длина листа (см)
№ узла главной
оси соцветия п/п
1
2
3
4
5
6
7
8
9
Вид
S. erectum
93,8±5,3
88,6±2,2
75,0±6,6
46,8±4,5
34,3±8,0
20,7±5,0
14,3±5,0
7,9±6,4
6,4±4,8
S. microcarpum
70,3±16,5
73,95±
58,8±5,1
37,7±12,1
24,5±10,6
15,1±9,0
7,9±6,4
4,5±3,9*
2,7±1,8*
Примечание: * — брактеи.
мнению, в процессе развития, произошла редукция генеративных структур, расположенных
выше по оси. У ежеголовника мелкоплодного, в отличие от ежеголовника прямого, в верхней
части главной оси соцветия также можно наблюдать единичные (1–2) пестичные головки,
сидящие в пазухе брактей. Для S. erectum такое явление, как правило, не характерно.
У двух представленных нами видов, пестичные и тычиночные соцветия на осях II порядка
сидячие. Все пестичные соцветия и нижние тычиночные, располагающиеся на них (при
основании), имеют мелкие, бесцветные и практически не заметные брактеи. У верхних
105
тычиночных соцветий (в независимости от их расположения на главной, либо на осях II
порядка) они отсутствуют.
Таблица 16
Основные параметры осей соцветия II порядка у S. erectum и S. microcarpum
(снизу вверх)
Ось второго
порядка I
Ось второго
порядка II
Ось второго
порядка III
Ось второго
порядка IV
Ось второго
порядка V
Ось второго
порядка VI
Ось второго
порядка VII
Вид
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
Длина участка
Число
Число
Общая длина
с тычиночными тычиночных пестичных
(см)
соцветиями (см) соцветий
соцветий
30,0±5,4
12,3±0,1
15,0±2,0
2,0±1,0
5,8±3,4
17,2±7,5
8,8±1,5
2,6±1,1
26,9±6,5
11,7±0,8
16,0±2,0
3,0±1,0
8,1±1,9
15,5±3,9
9,5±1,6
2,3±1,0
26,1±3,7
12,1±0,2
13,0±1,0
2,0±1,0
6,2±3,4
10,6±4,4
8,6±1,5
1,8±0,7
25,4±4,6
11,6±0,8
16,0±2,0
2,0±1,0
5,6±1,8
10,8±1,0
8,5±3,1
2,0±0,8
20,5±4,7
9,1±2,3
13,0±1,0
2,0±1,0
5,8±3,5
10,0±1,7
9,3±4,2
1,7±0,6
18,4±5,9
9,4±3,2
12,0±7,0
2,0±1,0
5,0±4,5
6,5±2,1
6,5±2,1
1,5±0,7
16,7±0,0
2.9±0,0
12±0,0
2,0±1,0
В местах прикрепления пестичных головок главная ось соцветия очень часто образует
четко видимую извилистую структуру (особенно при высыхании), которая в верхней своей
части, как правило, сглаживается. Наибольшая извилистость, у обоих видов ежеголовников,
отмечена нами на осях II порядка в районе участка с пестичными соцветиями. Углы изгиба в
данном случае, могут быть достаточно разнообразны, как острые (38° и более), так и тупые
(130,5° и менее) (рис. 25).
При основании самых нижних цветоносных осей II порядка у ежеголовников прямого и
мелкоплодного может быть обнаружен осевой сдвиг или конкаулесценция. В таком случае у
этих видов небольшая часть оси II порядка (длиной до 0,4 см) частично срастается с главной
осью соцветия.
Отметим, что все пестичные и тычиночные головчатые соцветия S. erectum и
S. microcarpum, как и в случае со S. emersum, состоят из многочисленных плотно прилегающих
друг к другу однополых цветков, расположенных по спирали. Морфология пестичных и
тычиночных цветков ежеголовников прямого и мелкоплодного, в целом сходна с таковой у
ежеголовника всплывшего и подробно описана ранее (см. подраздел 4.1.1.).
106
Рис. 25. Структура участка оси второго порядка с пестичными головчатыми соцветиями S.
erectum и S. microcarpum.
Соплодия и плоды. Плоды, собранные в плотные соплодия, у S. erectum и S. microcarpum
созревают к концу августа — началу сентября (рис. 26). Число соплодий на вегетативногенеративных побегах обоих видов может колебаться в широких пределах (табл. 17). При этом,
в условиях Верхнего Поволжья, на вегетативно-генеративном побеге ежеголовника прямого
обычно находятся 8±2 соплодия, в то время как у ежеголовника мелкоплодного — 5±2. Кроме
того, нами отмечено, что у S. microcarpum число соплодий на вегетативно-генеративном побеге
зависит от характера грунта в местах произрастания. Так на песчаных и песчано-каменистых
грунтах преобладают растения, имеющие от 2 до 4 соплодий, на более богатых грунтах — от 4
до 6(7).
Рис. 26. Соплодия S. erectum (a) и S. microcarpum (в)
107
Таблица 17
Соотношение числа соплодий на вегетативно-генеративных побегах
S. erectum и S. microcarpum
Число соплодий на вегетативногенеративный побег
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
Вид
S. erectum
S. microcarpum
Процентное соотношение в выборке
—
1,2%
—
9,1%
0,7%
9,1%
3,4%
19,0%
13,0%
12,0%
13,0%
16,4%
15,0%
9,7%
18,0%
10,6%
15,0%
3,0%
13,0%
7,0%
4,1%
2,1%
3,0%
0,6%
1,3%
0,3%
1,0%
0,3%
1,0%
—
Примечание: — растения с данным числом соплодий не отмечались.
Среднее число плодов в соплодиях у исследуемых видов данного подрода разнится. У
S. erectum число плодов в соплодиях в 2,2 раза меньше (62±17), по сравнению со S. microcarpum
(139±44), что связано с размерными особенностями плодов: так у ежеголовника прямого плоды
более крупные, чем у ежеголовника мелкоплодного. В то же время, диаметр соплодий данных
видов показывает близкие значения — 2,50±0,15 см (для S. erectum) и 2,32±0,13 см (для
S. microcarpum). Существенные различия обнаруживаются в весовых характеристиках
соплодий. Так у S. erectum соплодия в 2 раза тяжелее, чем у S. microcarpum (4,11±1,60 и
1,91±0,43 мг соответственно).
Для ежеголовников прямого и мелкоплодного характерна размерная разнокачественность
плодов. Так в соплодии ежеголовника прямого, среднее число крупных плодов достигает 48±18,
мелких — 14±8; в соплодии ежеголовника мелкоплодного 100±6 и 55±3 соответственно.
Отметим, что основные количественные характеристики соплодий на осях второго порядка
(снизу-вверх) либо возрастают, что происходит наиболее часто, либо изменяются по
одновершинной кривой (табл. 18). То же самое можно наблюдать и при рассмотрении весовых
характеристик соплодия (табл. 19).
Полное отмирание и разрушение первых образовавшихся соплодий начинается с конца
августа. Тип плода у S. erectum и S. microcarpum — сухая верхняя псевдоморфная костянка
108
одно-, реже двух-гнѐздная (рис. 27). Последнее, нередко можно наблюдать при прорастании
плодов, из которых единовременно могут развиваться по два проростка, как это показано нами
на примере ежеголовника прямого (рис. 28).
Таблица 18
Некоторые параметры соплодий S. erectum и S. microcarpum, расположенных
на осях II порядка (снизу вверх)
№ оси II
порядка
(снизу
вверх)
1
I
II
III
IV
Основные
параметры
Вид растения
2
3
Диаметр
соплодия (см.)
Число плодов в
соплодии
Число мелких
плодов
Число крупных
плодов
Диаметр
соплодия (см.)
Число плодов в
соплодии
Число мелких
плодов
Число крупных
плодов
Диаметр
соплодия (см.)
Число плодов в
соплодии
Число мелких
плодов
Число крупных
плодов
Диаметр
соплодия (см.)
Число плодов в
соплодии
Число мелких
плодов
Число крупных
плодов
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
№ соплодия
на оси II порядка
(от основания до верхушки)
1
2
3
4
5
6
2,4±0,5
2,5±0,4
65±28
97±25
15±10
45±20
52±36
68±23
2,8±0,3
2,5±3,1
83±8
97±21
24±4
33±18
67±22
78±33
3,0±0,1
2,7±0,1
77±2
103±40
9±6
38±19
69±7
38±30
2,7±0,1
2,6±0,3
76±4
101±38
17±11
26±21
55±17
93±30
2,3±0,3
2,4±0,6
49±16
99±21
14±7
29±9
35±18
74±23
2,6±0,2
2,3±4,5
65±10
92±22
16±9
40±8
49±18
65±15
2,8±0,1
2,6±0,3
72±8
92±22
18±13
23±13
60±10
81±17
2,6±0,1
2,3±0,3
66±5
106±22
10±11
31±6
56±6
75±16
2,4±0,1
2,0±0,7
48±6
—
8±8
—
40±14
—
2,0±0,3
2,4±21,0
42±8
—
10±7
—
32±15
—
2,3
2,6
46
—
8
—
38
—
2,0
2,5
38
—
7
—
31
—
109
Продолжение таблица 18
1
V
2
Диаметр
соплодия (см.)
Число плодов в
соплодии
Число мелких
плодов
Число крупных
плодов
VI
Диаметр
соплодия (см.)
Число плодов в
соплодии
Число мелких
плодов
Число крупных
плодов
3
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
S. microcarpum
4
2,6±0,2
2,4±0,1
67±2
90
9±7
28
61±6
62
2,4±0,1
2,8±1,0
5
2,6
2,3±0,3
72
—
11
0
61
—
1,8
2,1
6
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
S. erectum
66
32
—
S. erectum
14
12
—
S. erectum
52
20
—
Примечание: — показатель отсутствует.
Рис. 27. Плоды S. erectum (a) и S. microcarpum (б)
Рис. 28. Проростки S. erectum развившиеся из двухгнѐздной костянки
110
Таблица 19
Весовые характеристики свежих соплодий S. erectum и S. microcarpum, расположенных
на осях II порядка (снизу вверх)
№ оси II
порядка
(снизу вверх)
1
I
II
III
IV
V
VI
VII
Основные
параметры
2
Средний вес
соплодия (мг)
Средний вес
навески из 20
плодов (мг)
Средний вес
соплодия (мг)
Средний вес
навески из 20
плодов (мг)
Средний вес
соплодия (мг)
Средний вес
навески из 20
плодов (мг)
Средний вес
соплодия (мг)
Средний вес
навески из 20
плодов (мг)
Средний вес
соплодия (мг)
Средний вес
навески из 20
плодов (мг)
Средний вес
соплодия (мг)
Средний вес
навески из 20
плодов (мг)
Средний вес
соплодия (мг)
Средний вес
навески из 20
плодов (мг)
3
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
№ соплодия на оси II порядка
(от основания до верхушки)
1
2
3
4
5
6
3,95±3,30 2,47±2,12 3,72±0,00
1,39±0,98 1,23±0,84
—
0,90±0,15 0,76±0,39 1,1±0,20
S. microcarpum
0,38±0,04 0,50±0,02
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
4,81±1,74 3,62±1,46 2,43±0,44
1,78±0,97 1,39±0,98
—
1,12±0,09 1,08±0,10 0,80±0,09
S. microcarpum
0,56±0,03 0,51±0,04
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
4,86±0,62 4,03±1,20 1,95±0,00
1,92±1,12 1,33±1,10
—
1,14±0,13 1,16±0,16 1,04±0,00
S. microcarpum
0,53±0,04 0,55±0,05
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
5,63±0,14 4,75±0,30 2,24±0,00
2,20±1,25 1,39±1,16
0,98±0,09 0,96±0,15 1,24±0,21
S. microcarpum
0,56±0,27 0,57±0,03
S. erectum
S. microcarpum
S. erectum
4,80±0,17 4,65±0,00 2,30±0,00
1,79±1,60
—
—
0,99±0,07 0,77±0,14 1,32±0,00
S. microcarpum
0,66±0,03 4,65±0,00 2,30±0,00
Вид растения
—
—
—
—
4,83±0,00 5,24±0,00
—
0,82±0,04 1,34±0,20
—
4,66±0,00 1,43±0,00
—
1,43±0,12 1,06±0,00
—
S. erectum
S. erectum
Примечание: — показатель отсутствует.
Плоды у исследуемых нами видов разделены перемычкой на две части: нижняя часть
плода — пирамидальная, у свежесобранных плодов бледно-розовая, при высыхании она
111
становится светло-коричневая, с 3–5-ю выраженными ребрами, слабо сжатая под перетяжкой.
Верхняя часть плода (выше перетяжки) у S. microcarpum куполообразная (рис. 27б), с менее
выраженными продольными ребрами, ниже столбика темно-коричневая. У S. erectum, в отличие
от ежеголовника мелкоплодного, она уплощѐнная ребристая (рис. 27 а), тѐмно–коричневого
либо чѐрного цвета, в средней части достаточно резко переходящая в столбик. Основные
параметры плодов представлены в таблице 20. Отметим также, что наши данные по размерным
характеристикам плодов ежеголовника прямого, собранных на территории Верхнего Поволжья
статистически достоверно не отличаются от таковых плодов этого вида, собранных на
территории Астраханской области (Наримановский р-н., окр-ти с. Курченко, в ильмене).
Таблица 20
Средние размеры плодов S. erectum и S. microcarpum
Вид
Общая длина
плода со
столбиком (мм)
S. erectum
S. microcarpum
8,1±1,6
9,7±0,3
Длина плода Длина плода
Длина
ниже
выше
Диаметр
столбика
перемычки
перемычки
плода (мм)
(мм)
(мм)
(мм)
5,6±0,7
3,8±0,3
1,2±0,3
1,8±0,1
3,7±1,0
3,8±0,3
3,7±0,7
1,9±0,0
При основании плодов имеются листочки околоцветника. Они плотные, по краям светлолибо тѐмно-коричневые, почти прозрачные. У обоих видов в нижней части они не расширены.
В верхней части у S. erectum они едва расширенно-округлѐнные, у S. microcarpum — сильно
лопатчато- либо веерообразно расширенные.
В целом, общий план анатомического строения плодов представителей данного подрода
сходнен с таковым у ежеголовника всплывшего. При описании анатомии плодов мы
используем наши материалы и данные И. Г. Зубковой и Л. К. Шабес (1983). На анатомических
срезах в верхней части плода (выше микропиле) S. erectum и S. microcarpum имеется большая
воздушная полость (рис. 29а, б). Микропиллярное отверстие закрывается крышечкой (рис. 29б,
в). Околоплодник хорошо дифференцирован на три основных слоя. Экзокарп — представлен
эпидермой, клетки которой мелкие с тонкими целлюлозными оболочками (Зубкова, Шабес,
1983) (рис. 29г, д; 30). Под эпидермой располагается слой (до 3–5 клеток) механической ткани,
который нередко тоньше у ежеголовника мелкоплодного, по сравнению с таковым у
ежеголовника прямого. Мезокарп, как и у всех видов Sparganium, представлен крупными,
эллиптическими паренхимными клетками (рис. 29г, д; 30). Отметим, что по данным
И. Г. Зубковой и Л. К. Шабес (1983), на границе мезокарпа и эндокарпа часто можно
обнаружить воздушные полости, здесь также располагаются и проводящие пучки. Эндокарп
112
представлен
мощным
слоем
механической
ткани,
клетки
которой
имеют
толстые
одревесневшие оболочки (рис. 29г, д; 30). Заметим, что клетки внутренних рядов механической
ткани обычно сильно сплющены и деформированы. В средней части плода эндокарп
представителей подрода Melanosparganium, имеет форму 6–9-и лучевой звезды, в то время как у
ранее рассмотренных нами представителей подрода Xanthosparganium — он образует кольцо с
лопастями (Зубкова, Шабес, 1983). При этом, лучи эндокарпа у представителей обоих подродов,
как правило, вплотную примыкают к проводящим пучкам.
Рис. 29. Анатомическое строение плода S. erectum: а — плод в продольном сечении; б–в
— плод в продольном сечении в области крышечки, закрывающей микропиллярное отверстие;
г–д — плод в поперечном сечении; 1 — экзокарпий; 2 — мезокарпий; 3 — эндокарпий; 4 —
проводящий пучок; 5 — полость над микропиллярным отверстием; 6 — крышечка,
закрывающее микропиллярное отверстие; 7 — полость костянки с (эндосперм и эмбрион
удалены).
113
Рис. 30. Анатомическое строение плода S. microcarpum. Все обозначения см.
на рис. 29
Семенная продуктивность. По нашим данным, фактическая семенная продуктивность у
S. erectum на территории Верхнего и Среднего Поволжья, может достигать 800,6±104,8, у
S. microcarpum — до 465,0±121,2. Указанные параметры могут варьировать в более широких
пределах, т.к. расчѐт, в данном случае, проведѐн для вегетативно-генеративных побегов,
несущих на себе 8±2 (S. erectum) и 5±2 (S. microcarpum) соплодий.
4.2.2. Модульная и структурно-функцианальная организация побегов
Sparganium erectum L. и Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk.
В рамках изучения развития и структурно-функциональной организации побеговой
системы S. erectum и S. microcarpum нами установлено, что формирование дициклических
монокарпических среднерозеточных вегетативно-генеративных побегов у исследованных нами
представителей подрода Melanosparganium, происходит на основе терминальных клубневидных
структур (Беляков, Лапиров, 2010; Лапиров, Беляков, 2011). С учетом развития последних, мы
выделяем
следующие
периоды
и
фазы
формирования
дициклического
вегетативно-
генеративного побега.
Внутрипочечный период включает в себя фазу почки, продолжающуюся, как правило, в
течение 3–3,5 месяцев (май – июль).
Внепочечный период. К середине – концу августа первого года жизни из почки
развивается
удлиненный
геофильный
участок
побега,
оканчивающийся
терминальной
клубневидной структурой. Последняя переживает вынужденный период покоя (до 7–8 мес),
связанный с наступлением неблагоприятных условий. Весной (на второй год жизни),
терминальная почка клубневидной структуры трогается в рост и побег переходит в фазу
114
вегетативного ассимилирующего побега (в течение 1,5–2,0 мес). На этом этапе нами отмечена
поливариантность развития. При этом вегетативный ассимилирующий побег либо переходит в
фазу вегетативно-генеративного побега (длящуюся до 2–2,5 мес.), либо продолжает оставаться
в фазе вегетативного ассимилирующего побега (побег с неполным циклом развития). В
последнем случае, в течение зимы, терминальная почка нередко отмирает. Однако, в некоторых
случаях, на основе дициклических вегетативных розеточных побегов могут формироваться
трициклические
вегетативно-генеративные
побеги,
что
отмечалось
нами
выше
для
ежеголовника мелкоплодного.
Рассматривая
строение
монокарпических
побегов
ежеголовников
прямого
и
мелкоплодного с позиции модульной организации нами выделено 20 и 18 (соответственно)
вариантов элементарных модулей (ЭМ) (табл. 21). Отметим, что большее число ЭМ у
S. erectum, в отличие от S. microcarpum, является следствием формирования на базе его
геофильного участка побега пазушных комплексов с добавочными почками, иногда
способными к развитию.
Таблица 21
Элементарные модули S. erectum и S. microcarpum
Описание элементарного модуля
1
Вегетативная часть побега:
2
S. microcarpum
S. erectum
Вид
3
ЭМ в пределах геофильного участка побеговой системы
1. Длинное междоузлие, узел с чешуевидным
листом
и
пазушной
почкой,
стеблеродными
+
+
+
―
придаточными корнями, либо без них
2. Длинное междоузлие, узел с чешуевидным
листом
и
2-3–я
пазушными
почками,
стеблеродными придаточными корнями, либо без
них
Обозначение
ЭМ
4
115
Продолжение таблица 21
1
3. Длинное междоузлие, узел с чешуевидным
2
3
листом, вегетативным побегом, стеблеродными
+
+
+
―
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
придаточными корнями, либо без них
4. Длинное междоузлие, узел с разрушенным
основанием
чешуевидного
вегетативными
листа,
побегами,
2-3–я
стеблеродными
придаточными корнями, либо без них
5. Длинное междоузлие, узел с разрушенным
основанием
клубневидной
чешуевидного
листа,
структурой,
пазушной
стеблеродными
придаточными корнями, либо без них
6. Короткое междоузлие, узел с чешуевидным
листом,
пазушной
почкой,
и
стеблеродными
придаточными корнями
7. Короткое междоузлие, узел с чешуевидным
листом и стеблеродными придаточными корнями
8.
Короткое
переходного
междоузлие,
типа,
узел
пазушной
с
листом
почкой,
и
стеблеродными придаточными корнями
9.
Короткое
переходного
междоузлие,
типа,
узел
вегетативным
с
листом
побегом,
и
стеблеродными придаточными корнями
10. Короткое междоузлие, узел с листом срединной
формации,
вегетативным
побегом,
и
сстеблеродными придаточными корнями
11. Короткое междоузлие, узел с листом срединной
формации, вегетативным побегом с терминальной
клубневидной
структурой
на
конце
и
сстеблеродными придаточными корнями
12. Короткое междоузлие, узел с листом срединной
формации и пазушной почкой треугольной формы
4
116
Продолжение таблица 21
1
13.
Длинное
междоузлие,
узел
с
Длинное
срединной
междоузлие,
формации
и
узел
не
с
3
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
4
листом
срединной формации и пазушной почкой
14.
2
листом
реализованной
цветоносной осью второго порядка
15.
Длинное
срединной
междоузлие,
формации
и
узел
с
цветоносной
листом
осью
второго порядка
16. Длинное междоузлие, узел с листом верховой
формации и цветоносной осью второго порядка
17. Длинное междоузлие, узел с листом верховой
формации и сидячим пестичным головчатым
соцветием
18. Длинное междоузлие, узел с листом верховой
формации и сидячим тычиночным головчатым
соцветием
19. Короткое междоузлие,
узел с сидячим
тычиночным головчатым соцветием
20.
Короткое
междоузлие,
терминальное
тычиночное головчатое соцветие
Примечание: + вариант ЭМ присутствует в составе побега; ― вариант ЭМ отсутствует в
составе побега. Условные обозначения см. в приложении 2.
117
Рис. 31. Структурно-функциональные зоны монокарпических вегетативно-генеративных
среднерозеточных побегов S. erectum и S. microcarpum: а. ― трициклический вегетативногенеративный среднерозеточный побег S. microcarpum; б. ― дициклический вегетативногенеративный анизотропный побег S. erectum и S. microcarpum; 1 ― уровень грунта; 2 ―
уровень воды; 3 ― отмирающий участок геофильного побега прошлого года; 4 ―
терминальная клубневидная структура; 5 ― розеточный участок побега, сформированный в
течение прошлого вегетационного сезона; 6 ― розеточный участок побега нынешнего года
развития; 7 ― коммуникационные корневища, реализованные в течение прошлого года; 8 ―
коммуникационные корневища нынешнего года; 9 ― стеблеродные придаточные корни; 10
― цветоносная ось II порядка; 11 ― пестичные головчатые соцветия; 12 ― комплекс,
представленный тычиночными головчатыми соцветиями; 13 ― терминальная часть главной
оси соцветия, представленная комплексом из тычиночных головчатых соцветий. Все
остальные пояснения в тексте.
118
Совокупность перечисленных выше элементарных модулей формируют универсальный
модуль (УМ), представленный четырьмя типами побегов замещения:
1.
монокарпический
трициклический
анизотропный
среднерозеточный
моноподиальный побег, несущий терминальное соцветие (встречается редко, отмечен только
для ежеголовника мелкоплодного) (рис. 31а);
2.
монокарпический дициклический анизотропный среднерозеточный моноподиальный
побег, несущий терминальное соцветие (рис. 31б);
3.
вегетативный ассимилирующий дициклический анизотропный розеточный побег;
4.
вегетативный ассимилирующий моноциклический анизотропный розеточный побег.
Отметим, что у S. erectum нами не обнаружен первый тип УМ, а для S. microcarpum его
наличие крайне редко.
Весь спектр структурно-функциональных зон монокарпических побегов рассмотрен нами
на примере ди- и трициклических (главным образом, на основе S. microcarpum) вегетативногенеративных среднерозеточных побегов модельных видов подрода Melanosparganium. У обоих
типов вегетативно-генеративных побегов S. erectum и S. microcarpum, нами выделены
следующие структурно-функциональные зоны (рис. 31а, б): нижняя зона торможения, зона
возобновления, скрытогенеративная зона, зона обогащения и зона главного соцветия. Описание
спектра
структурно-функциональных
зон
монокарпических
ди-
и
трициклических
анизотропных среднерозеточных побегов S. erectum и S. microcarpum приведено ниже.
Нижняя
зона
торможения:
У
трициклических
среднерозеточных побегов ежеголовника мелкоплодного
НЗТ
вегетативно-генеративных
представлена
участком
геофильного побега с длинными метамерами и чешуевидными листьями (рис. 31а).
У дициклических вегетативно-генеративных среднерозеточных побегов обоих видов
ежеголовников, НЗТ подразделена нами на три подзоны: НЗТ-1, НЗТ-2 и НЗТ-3 (рис. 31б)
(Беляков, Лапиров, 2015). НЗТ-1 — как и в предыдущем случае, представлена участком
геофильного побега; НЗТ-2 — представлена клубневидной структурой (функция — накопление
питательных веществ и перезимовка); НЗТ-3 — геофильный участок анизотропного побега,
представленный 4-мя короткими метамерами (длинной до 2,6–3,0 мм и диаметром до 3,0 мм), в
узлах которых располагаются чешуевидные листья. Пазушные почки на данном участке, как
правило, отсутствуют.
Зона возобновления (ЗВ) монокарпических ди- и трициклических анизотропных
среднерозеточных побегов представлена структурно и функционально различающимися
частями. Так у ежеголовников прямого и мелкоплодного ЗВ включает в себя розеточный
участок и расположенные выше 2–3 длинных метамера. Ранее мы (Беляков, 2014) выделяли на
данном участке побега две зоны — зону возобновления (в пределах розеточного участка) и
119
среднюю зону торможения (2–3 расположенных выше длинные метамера). В настоящее время
мы придерживаемся единства этой части побега и считаем, что данный участок в структурном и
ритмологическом плане можно отнести к средней зоне торможения (СЗТ), в то время как в
функциональном плане он является зоной возобновления (ЗВ) (рис. 31а, б).
В пределах розеточного участка побега текущего года, в пазухах листьев низовой
формации (1–2) и последующих листьев (3–4) срединной формации, имеются пазушные почки,
которые в свою очередь, акропетально развиваются в корневища (до 3–4(6) порядка ветвления),
заканчивающиеся вегетативными розеточными побегами. К осени, из расположенных выше на
розеточном участке побега почек возобновления треугольной формы (1–2), развиваются
неветвящиеся корневища с клубневидными структурами на конце, которые, в последствие,
дадут начало новым дициклическим вегетативно-генеративным побегам. Верхняя часть
розеточного участка побега охватывает порядка 4–5-и метамеров, в узлах которых,
располагаются не реализованные в течение нынешнего вегетационного сезона пазушные почки
треугольной формы. Тем не менее, после перезимовки сохранившейся розеточной части
вегетативно-генеративного побега они могут сформировать достаточно слабые розеточные
побеги, что случается чрезвычайно редко. Выше по побегу наблюдается постепенное
увеличение длины двух-трех метамеров. При этом пазушные почки, располагающиеся в
пазухах листьев срединной формации, не развиваются. Основной функцией данного участка
побега является участие в выносе соцветия над поверхностью воды.
У трициклического вегетативно-генеративного среднерозеточного побега S. microcarpum,
ЗВ полностью повторяет структуру таковой у S. emersum. Отметим, что прошлогодний и вновь
сформированный розеточные участки трициклического монокарпического побега разделены
между собой более тонким участком (длиной до 0,3 см, диаметром 0,6–0,7 см), состоящим (как
и в случае со S. emersum) из 2–3-х метамеров.
Скрытогенеративная зона (СГЗ) представлена 2–3(4) длинными метамерами, в узлах
которых имеются не развившиеся цветоносные оси II-го порядка, представленные комплексом
из пестичных и тычиночных головок.
Зона обогащения (ЗО) у модельных видов представлена разветвленным участком побега,
включающим от 1 до 4(5) метамеров, несущим оси второго порядка с генеративными
структурами ― пестичными и тычиночными головчатыми соцветиями из однополых цветков.
Оси второго порядка могут располагаться как в пазухах ассимилирующих листьев срединной
формации, так и в пазухах листьев верховой формации ― брактей. Последний случай
отмечался нами для соцветий ежеголовника мелкоплодного.
120
Оси II порядка различаются по типу листа, в пазухе которого они располагаются, по числу
пестичных и тычиночных головчатых соцветий. Ниже приведены варианты боковых
цветоносных осей второго порядка:
― длинное междоузлие, узел, настоящий ассимилирующий лист, ось второго порядка,
оканчивающаяся единичным пестичным головчатым соцветием, либо комплексом из 2
пестичных соцветий удаленных друг от друга, без участка с головками из тычиночных цветков
(рис. 32а);
― длинное междоузлие, узел, настоящий ассимилирующий лист, ось второго порядка из
1–2(3) пестичных головчатых соцветий удаленных друг от друга и комплекса тычиночных
головчатых соцветий (рис. 32б);
― длинное междоузлие, узел, настоящий ассимилирующий лист, ось второго порядка из
комплекса тычиночных головчатых соцветий (рис. 32в);
― длинное междоузлие, узел, брактея, ось второго порядка из 1(2) пестичных головчатых
соцветий удаленных друг от друга и комплекса тычиночных головчатых соцветий (рис. 32г);
― длинное междоузлие, узел, брактея, ось второго порядка из комплекса тычиночных
головчатых соцветий (рис. 32д);
Рис. 32. Разнообразие пазушных структур S. erectum и S. microcarpum в узлах зоны
обогащения (см. пояснения в тексте): условные обозначения см. в приложении 2.
121
Главное соцветие (ГС) построено по типу закрытой кисти, несущей пазушные однополые
головчатые соцветия. В состав структурно-функциональной зоны ГС S. erectum и
S. microcarpum, может входить либо комплекс, представленный исключительно тычиночными
головчатыми соцветиями, что характерно для ежеголовника прямого, либо комплекс,
включающий в себя одну пестичную головку, расположенную в пазухе брактеи и,
расположенный выше комплекс из тычиночных головок. Последнее наиболее часто можно
обнаружить у ежеголовника мелкоплодного.
На основании всего сказанного выше, мы определяем основной модуль S. erectum и
S. microcarpum как симподиально нарастающую побеговую систему (до 3(4) порядков
ветвления), развивающуюся на основе дициклического среднерозеточного вегетативногенеративного побега и, как правило, представленную разновозрастными розеточными
вегетативными побегами замещения. При этом каждый указанный тип побега является
своеобразным центром закрепления. Модель побегообразования S. erectum и S. microcarpum,
как и в случае с ежеголовником всплывшим — симподиальная среднерозеточная.
122
ГЛАВА 5. ОНТОМОРФОГЕНЕЗ И ЕГО ОСОБЕННОСТИ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ
РОДА SPARGANIUM L.
В настоящее время уже изучены онтогенезы (с разной степенью их детализации) у более
1000 видов растений (Жукова, 2008), при этом, большинство работ посвящено изучению
онтогенеза наземных трав (Петухова, 2008). Обзор основных работ по изучению онтогенеза
растений вод показал (Алябышева, Якимова, 2011), что подробно индивидуальное развитие
описано лишь у 88 видов водных и прибрежно-водных растений. При этом, доля низкотравных
гелофитов не превышает 7%. Онтогенез этой экологической группы подробно изучен на
примере Equisetum fluviatile (Богачѐв, 1997), Sagittaria sagittifolia (Алябышева и др., 2000;
Алябышева, 2001; Коровкин, 2005), Butomus umbellatus (Лапиров, Трусов, 1993; 2000),
Alisma plantago-aquatica (Лапиров, 2000, 2014; Алябышева и др., 2000; Алябышева, 2001),
Alisma gramineum (Лапиров, 2008, 2015; Лапиров, Русакова, 2008). Среди изучаемых нами
ежеголовников краткие сведения об онтогенезе приведены лишь для единственного вида —
ежеголовника всплывшего (Бойко, Алексеев, 1990). Основное внимание данными авторами
уделено описанию виргинильного периода и генеративных возрастных состояний особей. В
остальных работах имеются разрозненные данные, касающиеся в основном, особенностей
прорастания и распространения плодов ежеголовников (Бойко, Алексеев, 1990; Беляков,
Лапиров, 2015; Muenscher, 1936; Steinbauer, Neal, 1950; Ishii et al., 2005; Pollux, 2007, 2011;
Pollux et al., 2005–2007, 2009). Как ранее нами отмечалось (раздел 1.1.), отдельные моменты
развития проростка ежеголовника прямого описаны C. D. K. Cook (1962). Рисунки проростков
ежеголовников можно обнаружить в работах Т. Г. Леоновой (1982), C. D. K. Cook (1962) и H. J. Tillich (1994). Сведений по морфогенезу изучаемых видов, а также соотношению этапов
онтогенеза и морфогенеза, нами не обнаружено.
В настоящей главе будет подробно рассмотрен онтоморфогенез генеты и раметы (на
примере развития клубневидных структур) модельных видов Sparganium.
Учитывая то, что характер латентного периода у представителей обоих подродов
(S. emersum, подрод Xanthosparganium и S. erectum и S. microcarpum, подрод Melanosparganium)
достаточно сходен, то его описание мы приведем ещѐ до перехода к подробному рассмотрению
особенностей онтоморфогенеза.
Заметим, что семенное размножение изучаемых нами видов на территории Поволжья
подавлено, что связывается некоторыми авторами с особенностями строения перикарпа плодов
(Muenscher, 1936; Steinbauer, Neal, 1950) и медленным и нерегулярным их прорастанием
(Martin, Uhler, 1939 — цит. по: Steinbauer, Neal, 1950). Поэтому, вызывают сомнения данные о
123
нахождении большого количества проростков ежеголовника всплывшего в начале июня на
водоемах Московской области (Бойко, Алексеев, 1990). Появление проростков S. erectum
var. erectum весной и осенью с широкой годовой флюктуацией отмечено группой японских
исследователей (Ishii et al., 2005), хотя проростки S. erectum var. macrocarpum в природных
местообитаниях ими не обнаружены.
Единичные ювенильные растения S. gramineum (подрод Xanthosparganium) обнаружены
нами на песчаном мелководье оз. Сиг 12.VII. 2014 г. (Тверская обл., Осташковский р-н) и
26.VII. 2015 г на оз. Рюмниково (Ярославская обл., Ростовский р-н). Проростки ежеголовников
в природных условиях нами обнаружены не были.
Латентный
период
представлен
покоящимися
плодами,
их
морфологическая
характеристика приведена нами ранее (см. подразделы 4.1.1. и 4.2.1.).
Плод
ежеголовников
—
костянка,
внутри
которой
располагается
слабо
дифференцированный (Бойко, Алексеев, 1990), линейный, палочковидный (по длине почти
равен эндосперму), безхлорофильный зародыш. Последнее позволяет отнести эмбрион
Sparganium к лейкоэмбриофитам (Яковлев, Жукова, 1973, 1980 — цит по: Анисимова, 1990). С
апикальной
части
он
представлен
единственной
хорошо
развитой
семядолей
с
прокамбиальными пучками (Зубкова, Шабес, 1985), которая выполняет гаусториальную
функцию. В базальной части семядоля несѐт хорошо развитое влагалище, внутри которого
располагается почечка зародыша (рис. 33). Гипокотиль, переходящий в достаточно широкий и
тупой зародышевый корешок, выражен слабо. Аналогичные данные имеются и в работе
Г. М. Анисимовой (1990).
Рис. 33. Эмбрион Sparganium (Souèges, 1924 ― по: Анисимова, 1990). 1 — зародышевый
корешок; 2 — семядоля; 3 — почечка зародыша.
124
Зародыш располагается в хорошо развитом эндосперме. Клетки его крупные, содержат
белок и крахмал и в небольшом количестве жирные масла; перисперм однослойный, его клетки
значительно мельче клеток эндосперма и содержат белок, а также крахмал и жирные масла
(Зубкова, Шабес, 1985). Эндосперм гелобиального типа (Анисимова, 1990).
Таким образом, на основании введѐнных A. Martin (1946 — по: Крокер, Бартон, 1955, с. 9–
10) признаков, основанных на соотношении между размерами зародыша и запасающих тканей
семени, мы относим плод Sparganium к разделу III (семена с осевым расположением
зародышей), типу А (семена с удлиненными зародышами).
Опыты по прорастанию плодов различных видов ежеголовников (см. подглаву 7.2)
показали, что плоды всех исследуемых видов обладают затрудненным прорастанием (Лапиров,
Беляков, 2015). Принимая во внимание, что глубина покоя оценивается по способности семени
к прорастанию (Come, 1970 — цит. по; Левак, Рудницкий, 1982), мы полагаем, что плоды
ежеголовников обладают комбинированным типом покоя (Аф–БВ–В1-3, — терм.: Николаева и
др., 1999), который связан с водонепроницаемостью покровов плода, недоразвитостью
зародыша и его физиологическим состоянием (действием физиологического механизма
торможения прорастанию — ФМТ). Для преодоления последнего, наиболее действенным
средством является холодная влажная стратификация (Николаева и др., 1999).
Согласно нашим данным прорастание плодов модельных видов ежеголовников
подземное, что согласуется с материалами более ранних работ (Зубкова, Шабес, 1985). Кроме
того, начальные этапы прорастания плодов Sparganium сходны с подобным процессом у других
однодольных растений, например, Typha (Мавродиев, 1997) и Gladiolus (Андреева, 1977).
5.1. Онтоморфогенез и его особенности у представителей подрода Xanthosparganium
Онтогенез особи генеративного происхождения.
Проросток. Данное онтогенетическое состояние у S. emersum в лабораторных условиях
длится в течение 36–40 суток. Характеризуется появлением всех основных органов растения,
ортотропным нарастанием побеговой оси и началом еѐ утолщения.
Прорастание плодов S. emersum происходит следующим образом: семядоля начинает
удлиняться, тем самым проталкивая микропиллярную крышечку в полость околоплодника,
расположенную над микропиллярным отверстием костянки. В ходе дальнейшего роста
семядоли, еѐ базальная часть с зародышевым корешком, проходит через микропиллярное
отверстие и произвольным образом разрывает оболочку околоплодника в основании чуть
125
наклоненного в сторону столбика. Апикальная часть семядоли остается в эндосперме в течение
нескольких недель, выполняя гаусториальную функцию.
Рис. 34. Фазы развития проростка S. emersum (пояснения в тексте): 1 — плод; 2 — связник
семядоли; 3 — влагалище семядоли; 4 — гипокотиль; 5 — зародышевый корень (главный
корень); 6 — венец корневых волосков; 7–8 — первый и второй ассимилирующие листья
(соответственно); 9 — корневые волоски; 10 — придаточный корень.
Таким образом, к концу первых суток после прорастания, проросток S. emersum
представлен семядолей, имеющей на базальном конце хорошо выраженное влагалище (длиной
до 0,16±0,04 см), внутри которого располагается почечка зародыша и слабо выраженный
126
гипокотиль, переходящий в зародышевый (главный) корень (рис. 34а). При этом, семядоля
состоит из двух участков: гаусториального — остающегося в костянке и ассимилирующего —
связника, длиной 0,40±0,10 см и диаметром до 0,04–0,05 см, значительно выросшего и
прогнувшегося в виде арки (рис. 35). Отметим, что по нашим наблюдениям, длина связника при
отсутствии освещѐнности может достигать 1 см.
Рис. 35. Морфология семядоли S. emersum: 1 — костянка; 2 — эндосперм; 3 —
гаусториальная часть семядоли; 4 — связник; 5 — влагалище семядоли.
На вторые сутки на базальном конце гипокотиля формируется венец корневых волосков
(рис. 34б), который при дальнейшем развитии проростка исчезает. На начальном этапе эти
волоски служат для укрепления проростка в грунте и адсорбции питательных веществ (Klebs,
1885 — цит. по Васильченко, 1936; Goebel, 1889 — цит. по Манохина, 1984). Первый лист,
пробивающий влагалище семядоли, нежно-зеленого цвета, треугольный, длиной до 1,45±0,17
см, узкий (шириной 0,06±0,01см), имеющий влагалище значительного размера (рис. 34б). В
этот период в средней части гипокотиля появляется первый придаточный корень. Часто он
закручивается спирально, также как и главный корень.
127
На 4-е сутки первый лист достигает своей максимальной длины (табл. 22). Второй и
последующие появляющиеся листья (рис. 34в), линейные, с округлым концом, имеют до пяти
жилок, более тонкие и нежные, иногда имеющие чуть более светлую окраску, по сравнению с
первым листом (табл. 22). При этом появление второго листа сопровождается активным ростом
первого придаточного корня. Главный корень значительно удлиняется, после чего, практически
весь (до 1/3–1/2 своей длины), обрастает большим числом корневых волосков (рис. 34в).
Таблица 22
Важнейшие морфологические показатели элементов побеговой сферы
проростков S. emersum
Морфологические показатели
Длина
Диаметр
Связник семядоли
Длина влагалища семядоли
Длина главного корня
1
2
3
4
Длина придаточных
корней
1
2
Размеры ассимилирующих
листьев
3
4
5
Размеры участка побега с
укороченными междоузлиями
Длина
Ширина
Длина
Ширина
Длина
Ширина
Длина
Ширина
Длина
Ширина
Длина
Диаметр
Максимальные размерные
характеристики органов
(в см)
0,14±0,04
0,06±0,01
0,16±0,04
1,96±0,47
2,98±0,44
2,63±0,08
3,28±0,94
2,04±0,96
1,45±0,17
0,06±0,01
3,25±0,49
0,08±0,01
3,10±0,51
0,08±0,03
1,32±0,45
0,07±0,01
0,98±0,35
0,06±0,00
0,11±0,01
0,12±0,02
На 9-е сутки длина главного корня достигает своего максимального значения (табл. 22).
Наряду с этим, максимальной длины (0,04 см) достигает и гипокотиль. На нѐм формируется 1–2
неветвящихся придаточных корня (рис. 34в). Отметим, что длина первого придаточного корня в
1,5 раза превышает таковую у главного корня (табл. 22). В лабораторной культуре, на свету,
корни приобретают бледно-зеленую окраску.
По нашим наблюдениям, влагалищная часть семядоли у растений сначала располагается
вертикально по отношению к грунту, прилегая к появившимся первым листьям. Позднее (на
17–22-ые сутки) у большинства растений, перед началом процесса отмирания семядоли, еѐ
128
влагалищная часть разрывается при основании (вследствие активного разрастания вширь
укороченных междоузлий формирующегося побега) и нередко принимает перпендикулярное
положение по отношению к грунту. Только после этого семядоля гибнет. В лабораторных
условиях отмершая семядоля еще довольно длительное время может сохранять связь с
растением. Очевидно, в естественных условиях разрыв этой связи происходит гораздо быстрее,
вследствие особого динамического состояния водных экосистем.
Таким образом, на завершающем этапе развития проросток представлен одноосным
розеточным побегом с укороченными разросшимися междоузлиями (рис. 34г). Вследствие
неравномерного разрастания междоузлий побег приобретает вальковатую форму. Число
листьев, длина которых изменяется по одновершинной кривой (табл. 22), достигает 5, из
которых один, обычно, отмирает. Придаточных корней чуть меньше (4), при этом,
максимальной длины достигает третий придаточный корень (табл. 22). Отметим также, что в
этот период происходит отмирание главного и, иногда, первого придаточного корней. Емкость
открытой верхушечной почки составляет 4±1 листовых зачатков.
Ювенильное онтогенетическое состояние в лабораторных условиях длится в течение
150–170 суток.
На 50-ые сутки число листьев на главном побеге увеличивается до 4–6, после чего нами
замечено появление первых укороченных листьев (рис. 36а), существенно отличающихся от
предыдущей листовой серии (длинные листья). Они линейные, темно-зеленого цвета,
кожистые, с закругленной верхушкой, длиной 0,8±0,1 см, хотя, изредка, их размеры могут
превышать 1 см. Ёмкость терминальной почки главного побега составляет около 5,5±0,6
зачаточных листьев.
На 60–70-ые сутки, число укороченных листьев на побеге уже достигает 5–6 (рис. 36б).
При этом, формирование новых укороченных листьев сопровождается отмиранием всех ранее
образованных длинных и 1–2-х первых укороченных листьев. После отмирания последних (на
80 сутки), становится хорошо заметно, что розеточная часть побега имеет вальковатую форму и
состоит из двух участков, различающихся по диаметру междоузлий — метамеры большего
диаметра (0,12±0,02 см) постепенно сменяют метамеры меньшего диаметра (0,07 см) (рис. 36б).
От узлов последних отходят укороченные листья. В пазухах всех типов листьев пазушные
почки нами не обнаружены. Ёмкость терминальной почки главного побега достигает 6,3±0,4
листовых зачатков.
Максимальное число придаточных корней на сформированном побеге в этот период
колеблется в пределах 6–8. Их длина изменяется по двухвершинной кривой. Первый пик
говорит об активном росте корневой системы, что связано с интенсивным ростом побега. Затем,
следует уменьшение линейных размеров корней. Отметим, что корни на побеге развиваются не
129
только на участке, несущем длинные листья, но и выше лежащем — с укороченными листьями.
Отмирание придаточных корней на первом участке происходит лишь к 70–83 суткам. В этот
период растения, находящиеся в лабораторных условиях (в чашках Петри), нередко полностью
погибали.
Рис. 36. Генета S. emersum в ювенильном возрастном состоянии: а. — на стадии
формирования первых укороченных листьев; б. — побег с полностью отмершими длинными
листьями; 1 — длинные листья; 2 — укороченные листья; 3 — участок розеточного побега с
большим диаметром метамеров; 4 — участок розеточного побега с метамерами меньшего
диаметра; 5 — отмершие укороченные листья; 6 — отмершие придаточные корни; 7 — живые
придаточные корни.
Заметим, что на стадии появления первого ассимилирующего листа одна часть проростков
была изъята нами из чашек Петри и высажена в аквариумы в грунт с глубиной воды 5 см,
другая часть — в горшках с грунтом помещалась на дно экспериментального пруда (ЭПБ
«Сунога») на глубину 30 см (см. подраздел 2.1.2.).
В аквариумной культуре и в чашках Петри развитие растений до ювенильного
возрастного состояния происходило синхронно. Поэтому, после гибели растений в
лабораторных условиях, наблюдения за их развитием было продолжено в аквариальной и
прудовой культуре.
130
В аквариумах дальнейшее развитие главного побега сопровождалось ярко выраженным
ростом усиления и развѐртыванием 4–5 новых длинных листьев (до 2–3,5 см) (рис. 37). При
этом, между предыдущим, и вновь формируемым участками, включающими метамеры
большего диаметра (0,10–0,12 см), становится хорошо заметен участок, состоящий из
метамеров меньшего диаметра (на котором ранее располагались укороченные листья). На этом
развитие растений в аквариумах прекращалось, растения погибали. Это подтверждает точку
зрения М. Д. Махлина (1984), что содержание культуры растений из вод умеренного пояса в
аквариумах процесс достаточно сложный.
Рис. 37. Генета S. emersum в ювенильном возрастном состоянии на стадии
формирования нового побега ритма: 1 — розеточный участок побега с метамерами
большего диаметра; 2 — розеточный участок побега с метамерами меньшего диаметра; 3 —
вновь формирующийся участок розеточного побега (побег ритма) с метамерами большего
диаметра (по сравнению с предыдущим); 4 — укороченные листья; 5 — молодые длинные
листья; 6 — живые придаточные корни; 7 — отмершие придаточные корни.
131
Несмотря на раннюю гибель растений в чашках Петри и аквариумной культуре, их
развитие показало, что, практически, к концу первого года жизни (за 6–8 месяцев) растения
способны реализовать два возрастных состояния прегенеративного периода онтогенеза
(проростка и ювенильного растения). При этом, фактически, годичный побег (терм.:
Серебряков, 1952), представлен двумя элементарными побегами (побегами ритма) (терм.:
Грудзинская, 1960). Первый из них имеет метамеры большего диаметра и несет длинные
листья, второй — метамеры меньшего диаметра и укороченные листья. Несмотря на то, что
формирование следующего годичного побега, как показало развитие растений в аквариумах
(см. выше), возможно в течение первого года жизни, в природных условиях этот процесс
протекает во второй вегетационный сезон вместе с весенним ростом побега. При этом, развитие
«узкого места» — «перешейка» между двумя сильно разросшимися участками главного побега,
по-видимому, связано со слабой ростовой активностью в осенне-зимний период, а следующий
за ним рост усиления — с активными ростовыми процессами в весенний период. Такой
характер роста побега, кроме того, способствует выносу терминальной почки вновь
формирующегося побега (второго года жизни) как можно ближе к поверхности грунта, т.к.
нередко молодые растения могут быть скрыты в осеннее–весенний период растительными
остатками, илом или песком.
В условиях, приближенных к природным (экспериментальных прудах), развитие растений
происходило значительно быстрее. Здесь, уже через месяц после помещения в пруд, растения
переходили в ювенильное онтогенетическое состояние. В первой декаде сентября (первый
вегетационный сезон) растения сформировали нарастающий анизотропно и моноподиально
нарастающий вегетативный розеточный побег (первый элементарный побег, по структуре
сходный с описанным выше), несущий 10–11 погружѐнных в воду длинных листьев. Последние
бледно-зелѐного цвета, нежные, со слабо выраженной (на нижней стороне листа) срединной
жилкой, длиной от 10,0 до 24,5 см, шириной 0,27–0,35 см. У подавляющего большинства
растений нами обнаружены 3–4 мелкие почки (в пазухах листьев с 4-го по 6-ой, считая с
базального конца), ѐмкостью до 6 листовых зачатков. Более того, у многих исследованных нами
экземпляров, одна из почек (в пазухе 5–6-го листа) развивалась в короткий геофильный побег (4
метамера, длиной до 2,7 см, диаметром 0,04 см), завершающееся слабо развитой терминальной
клубневидной структурой (рис. 38). Ёмкость верхушечной почки главного побега в этот период
достигает 8±1 листовых зачатков.
132
Рис. 38. Генета S. emersum в конце первого года развития (придаточные корни и листья
удалены): 1 — розеточный побег; 2 — пазушные почки; 3 — верхушечная почка; 4 —
геофильный побег; 5 — терминальная клубневидная структура.
Таким образом, отдельные, наиболее сильные растения в конце первого вегетационного
сезона способны перейти в имматурное онтогенетическое состояние.
Дальнейшее развитие ювенильных и имматурных растений в течение осенне-зимнего
сезона связано с формированием второго элементарного побега (4–5 метамеров), несущего
более короткие листья (длиной от 3,0 до 6,5 см, шириной 0,10–0,16 см). В их пазухах почки не
закладываются. В течение зимнего периода все длинные и часть коротких листьев (2–3)
отмирают. При этом не разложившиеся в полной мере влагалища листьев прикрывают
верхушечную почку.
Несмотря на все вышеизложенное, подавляющее большинство растений переходит в
имматурное онтогенетическое состояние в начале второго вегетационного сезона в процессе
формирования очередного (первого, во втором сезоне) побега ритма. Последний, уже к
середине июня несет до 6-ти длинных листьев (длиной 18,0–26,0 см, шириной 0,2–0,25 см), в
пазухах которых формируется от 2-х до 5-ти почек.
Переход в следующее онтогенетическое состояние — молодое вегетативное (v0) связан с
дальнейшим развитием верхушечной почки либо КС, либо верхушечной почки материнского
побега.
В первом случае начинает активно развиваться розеточный побег, который перехватывает
питательные вещества у материнского побега (рис. 39). При этом, последний, существенным
образом, снижает интенсивность роста, и, нередко, погибает к концу вегетационного сезона.
Во втором случае — перехвата питательных веществ у материнского побега не
происходит (рис. 40). Последний активно развивается, в то время как розеточный побег,
сформированный на базе верхушечной почки терминальной КС, погибает.
133
Рис. 39. Генета S. emersum второго года жизни (придаточные корни удалены). Вариант
развития I.: а. — внешний вид особи; б. — структура побеговой системы (листья и корни
удалены); 1 — участок розеточного побега с метамерами большего диаметра I-го года развития;
2 — участок материнского побега с метамерами меньшего диаметра; 3 — участок розеточного
побега с большим диаметром метамеров II-го года развития; 4 — пазушные почки; 5 —
верхушечная почка; 6 — геофильные побеги; 7 — клубневидные структуры; 8 —
ассимилирующие листья срединной формации.
К концу второго года развития, вновь сформированные розеточные участки побегов
(независимо от происхождения — из верхушечной почки материнского побега, либо
верхушечной почки КС) сходны между собой морфологически. Они несут до 9–11 листьев (из
них 5–6 ассимилирующих, остальные — отмершие), длиной 52,2±4,4 см, шириной до 0,3 см,
которые простираются по поверхности воды. Воздушные листья растения не образуют. Число
придаточных корней достигает 44,4±5,0 (максимальной длиной 12,2±1,8 см). Отметим, что у
материнского побега, размерные характеристики розеточного участка прошлого года (длина
0,31±0,02 см, диаметр 0,27±0,01 см) меньше, по сравнению с таковыми у розеточных участков
нынешнего (длина 0,37±0,03 см, диаметр 0,34±0,01 см).
134
Рис. 40. Генета S. emersum второго года жизни (придаточные корни удалены). Вариант
развития II.: а. — внешний вид особи; б. — внешний вид и структура побеговой системы
(листья и корни удалены). Обозначения те же, что и на рис. 39.
В своей базальной части, розеточные участки побегов нынешнего года (также как и
растения, находящиеся в имматурном возрастном состоянии), начиная с 3–4 метамера, несут
боковые почки. Отметим, что первая (самая нижняя) почка, не развивается и остаѐтся спящей.
Две последующие почки формируют геофильные побеги (4 метамера; длина 4,0±1,2 см,
диаметр 0,07±0,01 см), оканчивающиеся терминальными КС. Остальные (расположенные
выше) боковые почки не развиваются. Ёмкость самой нижней из них достигает 10–11 листовых
зачатков. Емкости остальных (расположенных выше), уменьшаются, в среднем, на два
листовых зачатка.
Дальнейшее развитие, по нашему мнению, может идти по пути развития трициклического
вегетативно-генеративного побега (рис. 43, → v1 → v2 → g0 → g) (см. ниже).
Онтогенез особи вегетативного происхождения.
Вегетативное размножение и распространение чрезвычайно важно для растений с
подавленным семенным размножением. В природных условиях ежеголовник вплывший, а
также ряд других представителей данного подрода (например, S. natans и S. glomeratum) к осени
формируют клубневидные структуры (КС). При этом, как мы отмечали ранее, у ежеголовника
135
всплывшего наиболее часто развивались пазушные КС. Их онтоморфогенез рассмотрен нами
ниже.
Латентный
период.
Покоящиеся
пазушные
КС
представляют
собой
глубокоомоложенные вегетативные диаспоры. Их морфология подробно описана нами выше
(см. подраздел 4.1.1.). Начало развертывания верхушечной почки КС начинается в начале мая,
при достижении еѐ ѐмкости 12–13 листовых зачатков.
Поскольку в природных условиях проследить начальные этапы их развития достаточно
сложно, наблюдения проведены нами в аквариальной культуре в лаборатории.
Ювенильное онтогенетическое состояние. В лабораторных условиях начало развития
ежеголовника всплывшего отмечалось нами на 3–4 сутки после посадки КС в аквариумы.
Развитие побега сопровождалось формированием участка, представленного 3–4-мя короткими
метамерами (длиной 0,03–0,04 см и диаметром до 0,10–0,15 см) (рис. 41). В узлах коротких
метамеров располагаются чешуевидные листья (длиной до 1,2–1,5 см), в пазухах которых
имеются боковые почки, которые, как правило, не развиваются и остаются спящими. На всем
протяжении данного участка побега формируются стеблеродные придаточные корни (длиной
до 4,5–6,5 см). При этом побег нарастает анизотропно и моноподиально. Дальнейшее развитие
ведет к началу роста усиления, в результате которого происходит формирование розеточного
побега. При этом, сначала развѐртываются до 3-х переходных листьев (длиной 1,8±0,7 см),
отличающиеся от листьев срединной формации влагалищем значительных размеров (более 3/4
длины листа). Спустя неделю развиваются первые листья срединной формации, длиной до
12,0–12,5 см, шириной от 0,15 до 0,20 см. Последние, по своему внешнему облику (за
исключением размерных характеристик), сходны с погруженными, либо плавающими на
поверхности воды листьями, имеющимися у взрослых растений.
Спустя 3 месяца после начала формирования, розеточный участок побега достигает длины
0,17–0,25(0,30) см (диаметр — 0,20±0,03 см) и несѐт до 9–10 листьев (длиной 14,3±6,5 см и
шириной до 0,1 см). Отметим, что в пазухах всех типов листьев розеточного участка побега
нами обнаружены боковые почки (максимальной ѐмкостью не более 5-и листовых зачатков),
которые, в условиях аквариумной культуры в рост не трогаются. Число корней в этот период
достигает 10-ти, длина до 15 см.
На четвѐртом месяце своего развития растения S. emersum имели до 5 укороченных
листьев, длиной до 0,7–1,4 см, шириной 0,07 см (рис. 42а). Последние по всем характеристикам
аналогичны ранее описанным укороченным листьям, развивающимся у особей генеративного
происхождения (см. выше). Формирование серии таких листьев приводило к образованию
нового участка побега (длиной до 0,07 см), с меньшим диаметром его метамеров (0,05±0,01 см)
по сравнению с предыдущим. Таким образом, как и у особей, развивающихся из генеративных
136
диаспор, у рассматриваемых нами вегетативных диаспор в течение одного вегетационного
сезона можно проследить формирование двух побегов ритма — с большим и меньшим
диаметром метамеров.
Рис. 41. Рамета S. emersum в ювенильном возрастном состоянии, развивающаяся из
клубневидных структур: 1 — клубневидная структура; 2 — чешуевидные листья (катафиллы); 3
— листья переходного типа; 4 — листья срединной формации; 5 — формирующийся
розеточный участок побега; 6 — придаточные корни.
На пятый месяц мы снова наблюдали значительное увеличение длины листьев (длина 3,0–
4,0 см, ширина 0,1 см) (рис. 42б). При этом, нами вновь отмечался рост усиления и
формирование нового побега ритма с большим диаметром метамеров. На этой стадии своего
развития аквариумная культура погибала, не переходя при этом в имматурное возрастное
состояние.
Отметим, что и в естественных условиях, побеги, формирующиеся на основе пазушных
КС в первый год жизни обычно слабы, неконкурентоспособны, очень уязвимы и подвержены
137
гибели. Этому может способствовать целый ряд факторов, таких как сильное затенение, занос
илом, песком и др.
Рис. 42. Развитие особи вегетативного происхождения (из клубневидных структур) в
ювенильном периоде онтогенеза (все пояснения в тексте): а. — четвѐртый месяц развития
(листья на побеге удалены); б. — пятый месяц развития. 1 — клубневидная структура; 2 —
розеточный участок побега c большим диаметром метамеров; 3 — участок побега с метамерами
меньшего диаметра; 4 — вновь формирующийся розеточный участок побега c метамерами
большего диаметра; 5 — ассимилирующие укороченные листья; 6 — отмершие укороченные
листья; 7 — длинные листья (срединной формации); 8 — придаточные корни.
Из всего сказанного выше следует, что оба указанных механизма размножения — с
помощью генеративных и вегетативных диаспор (клубневидных структур), в основном,
частично или полностью подавлены, и до конца проследить их онтогенез не представляется
возможным.
Онтогенез раметы
В природных условиях, в качестве основного способа возобновления и сохранения
популяций этого вида, выступает формирование новых особей вегетативного происхождения из
138
аксиллярных почек разновозрастных розеточных участков вегетативных и вегетативногенеративных побегов.
Латентный период. Продолжается с осени прошлого года до весны нынешнего. В
течение этого периода в пазушных почках идет накопление листовых зачатков, число которых к
началу их развития достигает 12–14 (из них 7 — зачатки чешуевидных листьев).
Прегенеративный период
Ювенильное онтогенетическое состояние. На второй год, при развитии вегетативного
розеточного побега раметы из пазушной почки сначала развивается горизонтальный фрагмент
гипогеогенного корневища, верхушечная почка которого, через некоторое время, меняет своѐ
направление роста на анизотропное и поднимается ближе к поверхности грунта. Лишь с
появлением
роста
усиления
начинает
развиваться
вегетативный
побег,
подобный
верхнерозеточному. При этом, с одной стороны происходит вынос верхушечной почки на
поверхность субстрата, с другой — защита еѐ 4–5 листьями (3 листа низовой и 1–2 переходной
формации, длиной до 23,8±7,3 см, шириной до 0,7 см) метамеров с короткими междоузлиями. В
пазухах всех листьев имеются боковые почки. Число придаточных корней достигает 28,1±8,2
см, их длина 9,6±3,5 см. Длина розеточного участка ювенильной раметы — 0,6 см, диаметр 0,4
см, ѐмкость верхушечной почки — 9–11 листовых зачатков. Связь с прошлогодним розеточным
побегом сохраняется.
Имматурное
онтогенетическое
состояние.
Длится
не
более
одной
недели.
Характеризуется началом развития 1–2 геофильных побегов (первое, как правило, формируется
из боковой почки, расположенной в пазухе 2–3-го переходного листа) из нижних боковых
почек заложенных ещѐ у ювенильных рамет. Имматурная рамета в этот период несѐт до 6–8
листьев, длиной до 34,2±10,0 см. Ёмкость верхушечной почки главного побега достигает 12
листовых зачатков. По сравнению с предыдущим возрастным состоянием в два раза
увеличивается число и длина придаточных корней (число 61±15, длина 15,0±4,6 см). В то же
время, размерные характеристики розеточного участка побега (по сравнению с предыдущим
возрастным состоянием) меняются не значительно (длина 0,6±0,1 см, диаметр 0,5 см).
Дальнейший ход онтогенеза связан с явлением поливариантности по темпам развития
(«динамическая поливариантность» — терм. по: Жукова, 2001) и зависит от того, из каких
пазушных почек трициклического вегетативно-генеративного розеточного побега происходит
развитие ювенильной и имматурной рамет. Формирование этих двух типов рамет из 1–2 самых
нижних почек происходило более быстрыми темпами, чем у выше расположенных. В
последнем случае, переход в следующее онтогенетическое состояние (виргинильная рамета
— v1) завершалось лишь к концу нынешнего вегетационного сезона. Размеры розеточной части
виргинильной раметы в два раза (длина 1,34±1,32 см, диаметр 0,89±0,14 см) превышают
139
таковые имматурных рамет. Растение несет более 20 листьев, длиной 50,0±11,0 см, шириной до
0,9–1,1 см. Ёмкость верхушечной почки не меняется. По сравнению с предыдущим возрастным
состоянием увеличивается число придаточных корней (до 150–160, макс. длина более 30 см),
ветвящихся до II–III-го порядка.
Отметим, что переход в виргинильное онтогенетическое состояние осуществляется в
момент образования на апикальном конце первого реализованного геофильного корневища
(n+1 порядка) побега закрепления. Каждый из таких побегов представляет собой парциальный
куст, который, в свою очередь, проходит самостоятельный цикл развития (либо полный, либо
не полный). Наряду с этим, продолжается формирование корневищ из выше расположенных на
розеточном побеге пазушных почек. При этом все розеточные побеги, сформированные на
концах корневищ n+1 порядка, образуют корневища последующих порядков ветвления, также
оканчивающиеся побегами закрепления следующих порядков. В результате этого, за
вегетационный период происходит развитие симподиальной системы, представленной 3–5(7)
розеточными побегами n+1, 8–12-ю — n+2 и 3–5-ю — n+3 порядков ветвления. Причем, на
побегах n+1 и n+2 порядков формируются пазушные КС. Таким образом, виргинильная рамета
— v1 — образование явнополицентрическое. В этом состоянии они зимуют.
В начале следующего, III года развития, происходит формирование виргинильной
раметы — v2, отличающейся от предыдущей (v1) тем, что главная ось исходного побега,
продолжая нарастать ортотропно и моноподиально, образует новый розеточный участок побега.
Наряду с развѐртыванием из пазушных почек последнего новых геофильных побегов
(корневищ), в верхушечной почке главного побега происходит закладка терминального
соцветия.
Раметы переходят в генеративный период онтогенеза (продолжительностью до 2,5–3
мес.), причем скрытогенеративное онтогенетическое состояние (терм. по: Шестакова, 1991)
длится, обычно, не более месяца.
Дальнейшее их развитие связано с переходом к цветению и плодоношению и не приводит
к серьезным структурным перестройкам побеговой системы генеративных рамет. Поэтому мы
считаем не корректным деление этих этапов развития на ряд онтогенетических возрастных
состояний, а ограничиваемся выделением фаз цветения и плодоношения генеративной раметы.
Их подробная характеристика представлена в таблице 23.
Осенью все листья и соцветие трициклического вегетативно-генеративного побега
отмирают, также как и листья побегов закрепления различных порядков ветвления. В грунте
сохраняются лишь их розеточные участки, связанные друг с другом и исходным побегом
системой коммуникационных корневищ с пазушными КС. Причем, последние можно
140
обнаружить на геофильных участках корневищ всех порядков ветвления (до 4-х на каждом
порядке ветвления).
Таблица 23
Характеристика генеративного периода онтогенеза трициклического вегетативногенеративного среднерозеточного побега S. emersum
Показатели
g0
Общее число
Число
ассимилирующих
Число отмерших
Листья
Максимальная
длина, см
Максимальная
ширина, см
Общее число
Корни
Максимальная
длина, см
Длина, см
Розеточный
участок побега
Диаметр, см
Емкость верхушечной почки
(число листовых зачатков)
Длина соцветия
n+1 порядка
n+2 порядка
Число побегов
n+3 порядка
n+4 порядка
Число пазушных клубневидных
структур/особь
10–11
Фазы генеративного периода
Цветения Плодоношения
16±1
16±1
7–8
10–11
8–9
3
5–6
7–8
53,2±5,0
62,8±13,0
62,8±13,0
1,3–1,6
1,3–1,8(2,0)
1,3–1,8(2,0)
99±22
138±28
177±32
21,4±4,3
35–40
42
1,1±0,1
0,8±0,1
1,2±0,3
0,8±0,2
1,6±0,4
1,0±0,2
6–7 + з.с.
—
—
—
7–9
—
—
—
48,3±5,4
8–10
14–16(17)
5–8
—
48,3±5,4
11–14
25–30
10–16
4–8
—
—
180–250
Примечание: — показатель отсутствует; з.с. — зачаточное соцветие.
Иной вариант онтогенеза наблюдается при развитии ювенильной и имматурной рамет
из 1–2 самых нижних почек трициклического вегетативно-генеративного розеточного
побега. При этом, имматурная рамета минуя виргинильное онтогенетическое состояние сразу
закладывает терминальное соцветие и растение переходит в скрытогенеративное, а затем и в
генеративное онтогенетическое состояние (табл. 24), формируя при этом дициклические
вегетативно-генеративные полурозеточные побеги.
По-видимому,
пропуск
виргинильного
онтогенетического
состояния,
связан
с
необходимостью ускорения образования генеративной сферы в нестабильных условиях
окружающей среды.
141
Таблица 24
Характеристика генеративного периода онтогенеза дициклического вегетативно-генеративного
полурозеточного побега S. emersum
Показатели
g0
Общее число
Число
ассимилирующих
Число отмерших
Листья
Максимальная длина,
см
Максимальная
ширина, см
Общее число
Корни
Максимальная длина,
см
Длина, см
Розеточный
участок побега
Диаметр, см
Емкость верхушечной почки
(число листовых зачатков)
Длина соцветия
n+1 порядка
Число побегов
n+2 порядка
n+3 порядка
Число пазушных клубневидных
структур структур/особь
10–11
Фазы генеративного периода
Цветения
Плодоношение
16±1
16±1
7–8
10–11
8–9
3
5–6
7–8
48,3±8,6
57,3±4,6
57,3±4,6
1,3–1,6
1,3–1,8(2,0)
1,3–1,8(2,0)
83±16
138±28
131±18
21,4±4,3
35–40
42
1,1±0,1
0,8±0,1
1,2±0,2
0,9±0,1
1,3±0,2
1,0±0,1
6–7 + з.с.
—
—
—
2
—
—
47,1±4,1
3
1(2)
—
47,1±4,1
5–7
13–15
5–8
—
—
65–86
Примечание: обозначения см. в таблице 23.
Отметим также, что в генеративном периоде онтогенеза дициклический вегетативный
побег отличается от трициклического лишь наличием у первого только одного розеточного
участка побега.
Поскольку все пазушные почки дициклического вегетативно-генеративного розеточного
побега одинаковы по темпам своего развития, онтогенез рамет, возникающих на их основе,
соответствует варианту, характерному для трициклического вегетативно-генеративного побега
с прохождением всех онтогенетических состояний. Каждое из них лишь незначительно
отличается по своим морфологическим характеристикам от описанных выше.
В конце второго – начале третьего года развития наблюдается полная нормальная
специализированная
морфологическая
дезинтеграция
—
вегетативное
размножение
с
формированием отдельных клонов наблюдается в тесение следующего (4-го) вегетационного
сезона, после полного перегнивания отдельных участков гипогеогенных корневищ.
По мнению Н. П. Савиных (2003) у вегетативно-подвижных растений, осуществляющих
вегетативное размножение омоложенными диаспорами, окончание онтогенеза наблюдать не
142
возможно,
они
практически
бессмертны.
Аналогичное
мнение
было
высказано
и
О. В. Смирновой (1967), исследовавшей индивидуальное развитие осоки волосистой и сныти
обыкновенной.
Выше описанное индивидуальное развитие характерно для растений, произрастающих в
мелководных зонах водоѐмов. На глубинах более 1,5 метров растения, формирующиеся из
пазушных почек разновозрастных розеточных побегов, как правило, не переходят в
генеративную фазу. При этом, они проходят следующий ряд возрастных состояний — j → im →
v1 → v2. В дальнейшем, побег, по-видимому, отмирает. В отличие от растений, развивающихся
на мелководьях, они формируют не воздушные, а длинные лентовидные листья. Длина
последних в виргинильном возрастном состоянии (v1–2) достигает 1,5–2,0 м, ширина обычно не
более 1,0 см. Число листьев на побегах и ѐмкость их терминальных почек совпадают с
таковыми у полупогружѐнных особей. В то же время, размерные характеристики розеточного
участка побега (длина 1,1±0,1 см, диаметр до 0,5–0,7 см) показывают меньшие значения.
На глубинах до 1,2–1,3 метров возможен переход в генеративную фазу онтогенеза. В этом
случае, развитие побега идѐт по сценарию, описанному выше. Отметим, что все
количественные характеристики
таких
растений
сопоставимы с таковыми
растений,
развивающихся в мелководной зоне водоѐмов. Изменению (с увеличением глубины
произрастания), главным образом, подвергается лишь длина листьев (не превышает 1,5–2,0 м) и
оси соцветия (возрастает до 97,6±11,2 см). Длина розеточного участка трициклического
вегетативно-генеративного побега в этот период (по сравнению с виргинильным состоянием)
существенным образом не меняется, диаметр его увеличивается незначительно.
В целом, весь ход онтогенеза S. emersum можно представить в виде следующей схемы
(рис. 43).
Таким образом, для ежеголовника всплывшего характерно сочетание неполного (из
генеративного зачатка и пазушных КС) и частного (из пазушных почек дициклического и
трициклического вегетативно-генеративных побегов) типов онтогенезов. Причем, на базе
последнего возможен вариант сокращенного онтогенеза. В целом, онтогенез ежеголовника
всплывшего соответствует Д-типу, выделенному Л. А. Жуковой (1995). Пропуск виргинильного
онтогенетического состояния при формировании дициклических вегетативно-генеративных
полурозеточных побегов, оцениваем как динамическую поливариантность индивидуального
развития S. emersum. Последнее ведѐт к расширению адаптивных возможностей и обеспечению
устойчивости популяций растений данного вида.
143
Рис. 43. Поливариантность онтогенеза S. emersum (пояснения в тексте). Se — семена; p —
проросток; j — ювенильное онтогенетическое состояние; im — имматурное онтогенетическое
состояние; v0 — молодое виргинильное онтогенетическое состояние; v1–2 — виргинильное
онтогенетическое состояние; g0 — скрытогенеративное онтогенетическое состояние; g —
генеративное онтогенетическое состояние; КС — пазушная клубневидная структура; ПП —
пазушная почка; пунктирные линии со знаком вопроса — предполагаемые пути онтогенеза.
Остальные пояснения в тексте.
На основании собственных данных считаем, что тип биоморфы ежеголовника
всплывшего — травянистый поликарпик, летнее-зимнезелѐный вегетативно подвижный
явнополицентрический
происхождения
полурозеточными
с
длиннокорневищно-клубневой
кистевидной
и
корневой
трициклическими
системой,
малолетник
вегетативного
анизотропными
дициклическими
среднерозеточными
вегетативно-генеративными
побегами и нормальной полной специализированной морфологической дезинтеграцией.
Отметим также, что указанная жизненная форма очень устойчива и практически не зависит от
уровенного режима водоѐма.
В ходе своего развития, отражающегося в формировании архитектурной модели
свойственной определѐнному виду, растения проходят ряд последовательно сменяющих друг
друга этапов онтогенеза, последовательно меняя при этом и свою биоморфу, онтобиоморфу
(Мазуренко, 2012). Основываясь на полученных нами данных, в рамках онтогенеза S. emersum
мы выделяем следующие фазы морфогенеза.
144
I.
Фаза первичного одноосного розеточного побега. Соответствует возрастным
состояниям проростка и ювенильного растения генеративного происхождения (рис. 44), а также
ювенильного растения вегетативного происхождения (рис. 45). Характерно отсутствие
ветвления, либо могут присутствовать боковые почки («… зачатки разветвленной системы …»,
Гатцук, 2008, с. 40).
II.
Фаза системы первичного одноосного розеточного побега. Соответствует
возрастным состояниям имматурных растений генеративного (рис. 44) и вегетативного
происхождения (рис. 45). Характерно начало ветвления первичного розеточного побега и
формирование 1-2-х коммуникационных корневищ. Крайне редко развитие последних
завершается образованием терминальных КС (у имматурных растений генеративного
происхождения, рис. 44). У многолетних трав эта фаза, возможно, соответствует фазе
первичного куста.
III.
Фаза системы моноподиальных побегов оси закрепления. Растение представлено
моноподиальным материнским побегом закрепления вместе со всей совокупностью других
побегов закрепления, связанных с ним в единую систему по средствам геофильных побегов.
Соответствует молодому вегетативному растению II года жизни генеративного происхождения
(v0) (рис. 44) и виргинильным и генеративным растениям вегетативного происхождения II и III
годов жизни. Характерно итеративное ветвление первичного розеточного побега
и
формирование симподиальной системы анизотропных моноподиальных побегов закрепления
(n+3 порядка и более), связанных между собой коммуникационными корневищами. В этой фазе
происходит развитие пазушных КС. У многолетних трав эта фаза, возможно, соответствует
фазе куртины.
IV.
Фаза
моноподиальных
клона.
Растение
побегов
представлено
закрепления.
отдельными
Последние
системами
потеряли
анизотропных
морфологическую
и
физиологическую связь с материнским побегом и несут пазушные КС. Соответствует
генеративному периоду онтогенеза в конце III-го и на IV-м году жизни (рис. 45) особей
вегетативного происхождения. На рис. 45 изображѐн структурный элемент клона, в рамках
которого
особи
находятся
на
разных
моноподиальных побегов закрепления.
этапах
формирования
систем
анизотропных
145
146
147
148
5.2. Онтоморфогенез и его особенности у представителей подрода Melanosparganium
Онтогенез особи генеративного происхождения.
Проросток. Продолжительность данного онтогенетического состояния у S. erectum и
S. microcarpum, в лабораторных условиях не более 30–40 суток.
События, происходящие при формировании проростков этих двух видов, сходны с
таковыми у S. emersum (см. подглаву 5.1.). Между тем, у ежеголовника прямого и ежеголовника
мелкоплодного, практически все размерные величины различных органов проростка (за
исключением ширины связника и 3–4-го ассимилирующих листьев) выше, чем у ежеголовника
всплывшего (табл. 25). Иногда такое превышение размеров может достигать значительных
величин. Так, например длина 4-го листа проростка S. erectum и S. microcarpum выше таковой у
S. emersum в 11 и 4 раза, длина связника — в 6,8 и 1,8 раза, соответственно. Наряду с
количественными различиями у проростков наблюдаются и качественные. Первый лист
проростков первых двух видов (бесчерешковый, влагалищный, линейный, нежно-зеленого
цвета, достаточно узкий с более или менее заостренной верхушкой), отличается по форме от
такового у ежеголовника всплывшего. Емкость открытой терминальной почки моноподиально
нарастающего розеточного главного побега достигает 4–5 листовых зачатков (к 40 суткам).
Нами отмечено, что отмирание семядоли у ежеголовников прямого и мелкоплодного может
наступать позднее на 10–15 суток (к 35–40-ым суткам), по сравнению с ежеголовником
всплывшим.
Отметим, что уже к концу первого месяца после начала своего развития проростки
S. microcarpum, находящиеся в чашках Петри, продолжали оставаться в жизнеспособном
состоянии, в отличие от проростков S. erectum, большая часть которых нередко погибала.
Таким образом, к концу данного онтогенетического состояния, проростки S. erectum и
S. microcarpum представляют собой моноподиально нарастающие анизототропные розеточные
побеги (с тремя паренхиматизированными и разросшимися междоузлиями в базальной части),
несущие 5–6 листьев и 5 неветвящихся придаточных корней.
Поскольку ранее одна часть проростков S. microcarpum, на начальном этапе своего
развития, была оставлена в чашках Петри, а другая часть высажена в два аквариума в грунт, с
глубиной воды 5 см (см. Материал и методику), дальнейший ход онтогенеза имел различное
продолжение. Аналогичная работа была проделана и с сохранившимися проростками
ежеголовника прямого, которые были высажены в аквариум на глубину до 30 см.
149
Продолжительность ювенильного онтогенетического состояния
у S. erectum и
S. microcarpum в лабораторных условиях может длиться до 1–2-х лет; в природных условиях —
от 2,5 до 8–9,5(10) месяцев и, даже до года.
У ювенильных растений ежеголовников прямого и мелкоплодного, находившихся в
чашках Петри к концу третьего – началу четвертого месяца развития максимальное число
листьев на побеге достигало 7–8(9), из них 2–3 отмерших. Число придаточных корней сходно с
таковым у ежеголовника всплывшего (7, из них 2–3 живых). Главный побег розеточный,
нарастающий анизотропно и моноподиально. Емкость его верхушечной почки возросла с 5–6 (к
51 суткам) до 6–8 (к 80–ым суткам) листовых зачатков. К этому времени растения, находящиеся
в чашках Петри, как правило, полностью отмирали.
Таблица 25
Морфологические показатели отдельных элементов побеговой сферы проростков
S. erectum и S. microcarpum
Морфологические показатели
Длина, см
Диаметр, см
Длина влагалища семядоли, см
Длина главного корня, см
1
2
Длина придаточных
3
корней, см
4
5
Длина
1
Ширина
Длина
2
Ширина
Размеры ассимилирующих
Длина
3
листьев, см
Ширина
Длина
4
Ширина
Длина
5
Ширина
Длина
Размеры участка побега с
короткими междоузлиями, см
Диаметр
Связник семядоли
Вид
S. erectum
S. microcarpum
0,95±0,05
0,02±0,00
0,21±0,01
4,08±2,08
10,45±0,05
6,72±1,95
3,78±0,14
3,78±2,80
1,84±0,85
2,37±0,56
0,02±0,00
4,30±0,67
0,02±0,00
11,63±2,58
0,03±0,00
13,63±1,18
0,02±0,03
6,93±2,29
0,03±0,03
0,15±0,04
0,12±0,07
0,26±0,05
0,03±0,00
0,22±0,02
4,15±1,24
5,59±0,38
3,70±0,30
2,72±0,88
2,17±0,44
2,09±0,64
1,67±0,58
0,02±0,00
4,57±0,75
0,02±0,00
4,97±0,26
0,02±0,00
5,12±0,47
0,02±0,00
5,66±0,61
0,02±0,00
0,10±0,02
0,10±0,01
Кроме того, также погибло и некоторое число растений (до 10%), произрастающих в
аквариумах, имея при этом, такой же характер развития, как и в чашках Петри. Число
выживших ювенильных растений ежеголовника мелкоплодного значительно превышало число
150
таковых ежеголовника прямого. Исходя из этого, дальнейшее их развитие удалось проследить,
главным образом, на примере первого вида.
Так, растения S. microcarpum, произрастающие в аквариумах к 7 месяцам имели до 11–12
листьев, из них 7–8 отмерших. Причем, длина первых десяти листьев превышала длину таковых
у ежеголовника всплывшего в 2,5–3 раза (от 8,3 до 12,0 см, ширина 0,2 см). Десятый и
двенадцатый листья у ежеголовника мелкоплодного были значительно короче и уже (длина 6,0–
7,0 см, ширина 0,14±0,01 см), чем предыдущие (рис. 46). При этом длина последних в 6–7 раз
превышает длину листьев такого же типа у ежеголовника всплывшего. Число придаточных
корней на побеге достигало 7-и. Отметим, что появление укороченных листьев было связано с
уменьшением диаметра побега с 0,03 до 0,02 см. При этом, длина метамеров побега
существенным образом не менялась, также как и его анизотропный характер роста. Повидимому, у ежеголовника мелкоплодного (как и у S. emersum), в природных условиях, эта
стадия развития характеризует неблагоприятный осеннее – зимний период.
Рис.
46.
Изменение
длины
листьев
аквариумной
культуры
S.
microcarpum,
произрастающей на глубине 3–5 см.
Отметим, что ювенильные растения ежеголовника мелкоплодного, поставленные в
аквариумах в холодильник (на 4 месяца) для моделирования зимних условий, через
непродолжительный период времени после возвращения их в люминостат погибли. Их гибель,
по нашему мнению, могла быть вызвана либо недостаточной готовностью побега к периоду
зимнего покоя, либо стрессовым воздействием, оказываемым на растение при резкой перемене
температуры и освещѐнности.
Иной характер развития растений наблюдался в аквариумах, которые постоянно
находились в люминостате и не подвергались воздействию низких температур. Здесь развитие
ювенильных растений продолжалось еще 4–6 месяцев. К концу этого срока растения имели до
151
22–23 листьев, все придаточные корни (7–9) отмирали. На верхушке побега сохранялось 3–4
коротких зеленых ассимилирующих (длиной 4,8–6,2 см, шириной до 0,14 см) и 3–4 отмерших
листа, остальные, к этому периоду, полностью разложились. Первые 10 метамеров побега
(длиной 6,8 мм) приобретают темно-коричневую окраску и начинают отмирать. Длина
сохранившейся части побега (также представленной 10 метамерами диаметром 2,4 мм) — 0,5
см. При этом, формирование стеблеродных придаточных корней на данном участке побега
нами не наблюдалось.
Таким образом, как и в случае с ежеголовником всплывшим, в природных условиях у
S. microcarpum к концу первого вегетационного сезона происходит развитие годичного побега,
представленного двумя побегами ритма. Первый побег ритма формируется в течение весны ―
первой половины лета и, представляет собой, участок вальковатой формы из 10 (у S. emersum
обычно до 4-х) метамеров. Следующий побег ритма, развивающийся в осеннее — зимний
период представлен также 10-ю метамерами, но с меньшим диаметром и с расположенными в
его узлах достаточно короткими и более узкими листьями. В верхней части побег несет до 8
листьев, (3–4 ― живые ассимилирующие и такое же число мертвых), которые своими
влагалищами защищают открытую терминальную почку.
При дальнейшем развитии аквариумной культуры ежеголовника мелкоплодного (на 11-ом
месяце), нами вновь отмечен рост усиления, проявляющийся в увеличении диаметра оси
побега, продолжающего нарастать ортотропно и моноподиально. Длина вновь формирующихся
21-го и последующих листьев вновь увеличивалась до 9,5–10,0 см (ширина 0,2 см).
Заметим, что у ежеголовника прямого, в отличие от ежеголовников всплывшего и
мелкоплодного, укороченных листьев на побеге не формировалось (рис. 47); по мере роста его
корневище постепенно утолщалось, о чѐм свидетельствовало отсутствие участков с меньшим
диаметром. Длина листьев S. erectum достигала 22,0–27,0 см, ширина до 0,25–0,27 см, превышая
таковую у ежеголовника мелкоплодного в 2,5–3 раза. Дальнейшие наблюдения за
ежеголовником прямым были прерваны по причине гибели его аквариумной культуры.
При наблюдении за дальнейшим развитием главного побега ежеголовника мелкоплодного
нами отмечено, что на начальных этапах роста усиления, на вновь формирующемся участке
побега, образуется контрактильный придаточный корень, который врастая в грунт,
способствует полеганию ранее сформированной части побега. В результате этого, лишь
терминальная часть побега продолжает нарастать анизотропно и моноподиально. Вероятно,
такой же ход событий характерен и для растений ежеголовника прямого.
К 12–13(14) месяцам развития растений ежеголовника мелкоплодного, формирование
участка побега с метамерами большего диаметра (длиной 0,7 см и диаметром 0,37 см),
полностью завершается. Число имеющихся на данном участке побега стеблеродных
152
придаточных корней достигает 7–8 (длиной до 7,5 см). Они уже ветвятся до второго, гораздо
реже — до третьего порядка. При этом три корня, один из которых ― контрактильный,
отмирают. Емкость верхушечной почки побега приближается к 10 листовым зачаткам. Почки в
пазухах листьев отсутствуют.
Рис. 47. Изменение длины листьев аквариумной культуры S. erectum, произрастающей на
глубине 15 см.
Таким образом, в аквариумах у ежеголовника мелкоплодного (и, вероятно, у S. erectum) в
течение следующего вегетационного периода, происходило формирование нового годичного
побега, сопровождающееся полеганием и постепенным отмиранием предыдущего. С мая по
середину – конец июля, за счет роста усиления происходит формирование нового побега ритма,
нарастающего моноподиально и анизотропно. Отметим, что линейные размеры этого участка
побега увеличиваются, по сравнению с таким же участком, сформированным ранее, на
прошлогоднем годичном побеге. Далее, развившийся вновь осенний побег ритма представлен
метамерами меньшего диаметра, несущий на верхушке до 4-х листьев, прикрывающих своими
влагалищами открытую терминальную почку. При этом, формирование каждого нового побега
ритма с междоузлиями междоузлиями большего диаметра, влечет за собой отмирание такого
же, сформированного ранее участка побега. Дальнейшее же развитие последующего побега
ритма (представленного участком побега с меньшим диаметром метамеров) и тем самым
завершение формирования нового годичного побега, влечет за собой полное отмирание
прошлогоднего годичного побега. На этом этапе аквариумная культура ежеголовника
мелкоплодного погибла, не переходя в следующее (имматурное) онтогенетическое состояние.
153
Также, как и с ежеголовником всплывшим нами проводились исследования онтогенеза
обоих модельных видов в прудовых условиях (см. подраздел 2.1.2.).
Здесь, к концу первого года развития (в начале сентября), ювенильные растения
ежеголовников прямого и мелкоплодного имели 13–16 листьев, что несколько выше
показателей таких же растений ежеголовника всплывшего в тот же период (10–11).
Морфометрические показатели листьев исследуемых видов (длина от 22,0 до 40,0–45,0 см,
ширина 0,4 см) превышали таковые у ежеголовника всплывшего в 1,8–2,2 раза. Длина
розеточного участка у ежеголовников прямого и мелкоплодного 0,23±0,02 см, диаметр 0,21–
0,25 см. Анализ всех трѐх модельных видов по общему числу и длине сформированных ими
корней существенных отличий не дал (общее число корней на побегах — от 16 до 22-х, длина
от 8,0 до 10,5 см).
К концу сентября ѐмкость терминальной почки у S. erectum и S. microcarpum достигает 8–
10 листовых зачатков. Отметим, что в пазухах 7–9-го и вышележащих листьев имеются почки
(в то время как у ежеголовника всплывшего, как отмечали мы ранее, в пазухах 4–6-го листьев).
Длина самых нижних пазушных почек достигала 0,07 см, ѐмкость — не более 8–9 листовых
зачатков. При этом, ѐмкость вышележащих пазушных почек постепенно снижалась, в среднем,
на один – два листовых зачатка. Отметим, что одно растение S. erectum сформировало короткое
корневище с терминальной КС на конце. Таким образом, единичные растения уже в первый год
способны перейти в имматурное онтогенетическое состояние. Однако основная масса растений
остаѐтся в ювенильном онтогенетическом состоянии и, затем, успешно зимует подо льдом.
Весной следующего года (на второй год) с началом роста усиления, ведущего к
формированию нового розеточного участка (побега ритма), стал хорошо заметен участок
побега, представленный 4–5-ю метамерами меньшего диаметра (сформированный в зимний
период) (рис. 48а–в). У ежеголовника мелкоплодного его длина 0,25±0,06 см и диаметр
0,20±0,01 см; у ежеголовника прямого —0,15 и 0,18–0,20 см соответственно.
Розеточный участок побега текущего года у ежеголовника мелкоплодного достигает
длины 0,29±0,01 см, диаметра 0,25±0,06 см, в то время как у ежеголовника прямого в 1,5 раза
больше (длиной до 0,45 см, диаметром до 0,49 см). Общее число листьев на побеге у обоих
видов — 9–10 (у S. erectum — длиной до 60–65 см, шириной — до 0,73 см; S. microcarpum —
длиной 56,4±0,6 см, шириной — 0,34±0,1 см). При этом, у ежеголовника прямого (в отличие от
ежеголовника мелкоплодного), происходит развѐртывание первых 3–4 воздушных листьев,
имеющих хорошо развитый крыловидный киль, характерный для взрослых растений, однако,
они, по-прежнему, остаются очень нежными и ломкими. Число ассимилирующих листьев на
побеге у обоих видов не одинаково (у S. erectum — 8, S. microcarpum — 4).
154
Рис. 48. Генета S. microcarpum второго года жизни: а — внешний вид особи; б —
основание побега (корни удалены); в. — изображение структуры побеговой системы (листья и
корни не указаны); 1 — участок розеточного побега с метамерами большего диаметра I-го года
развития; 2 — участок материнского побега с метамерами меньшего диаметра; 3 — участок
розеточного побега с большим диаметром метамеров II-го года развития; 4 — пазушные почки;
5 — верхушечная почка.
У ежеголовника прямого число придаточных корней достигает 38, в то время как у
ежеголовника мелкоплодного — 19–20. Средняя длина корней для обоих видов составляет
11,3±2,4 см; ветвление до второго порядка. Отметим, что у обоих видов ежеголовников уже в
середине августа нами отмечено формирование контрактильных придаточных корней. У
ежеголовника прямого их соотношение с питающими (в этот период) достигает 1:1.
В базальной части вновь сформированного розеточного участка главного побега (начиная
с 4-го междоузлия) нами отмечены боковые почки. Их ѐмкость изменяется по одновершинной
кривой. Так ѐмкость самой нижней боковой почки достигает 5–8 листовых зачатков, у
последующей — 8–9. Ёмкость остальных почек, расположенных выше по побегу, уменьшается,
в среднем, на два листовых зачатка. К концу второго вегетационного сезона емкость
155
терминальной почки исходного побега S. microcarpum достигала 8,0±0,6 листовых зачатков, в
то время как у S. erectum — до 11.
Изучение дальнейшего развития растений требует запланированного нами продолжения
наблюдений в природных условиях.
Между тем, наши многолетние наблюдения свидетельствуют о том, что основной вклад в
формирование и поддержание популяций S. microcarpum и S. erectum вносят растения,
развивающиеся в весенний период из вегетативных диаспор — терминальных КС.
Прежде всего, отметим, что в природе онтогенез терминальных КС S. erectum и
S. microcarpum, образованных на концах относительно коротких, как правило, не ветвящихся
корневищ, обычно заканчивается формированием соцветия и последующим плодоношением. В
отличие от этого, пазушные КС, сформированные на основе апикальных меристем геофильных
побегов n+1 порядка, реализуются исключительно в вегетативные побеги закрепления.
Очевидно, такая особенность связана со специфическими физиологическими механизмами
перераспределения накопленных ранее питательных веществ — от прошлогодних розеточных
участков побегов и корневищ к тому или иному типу клубневидных структур.
Проведѐнные нами эксперименты показали, что в лабораторных условиях в ходе своего
развития терминальные КС S. microcarpum, отделенные от остальной побеговой системы, не
переходили в фазу вегетативно-генеративного побега. Иной ход событий наблюдали в случае,
когда нами была выкопана ненарушенная часть побеговой системы прошлого года,
включающая в себя участки розеточных побегов и КС (терминальные и пазушные),
объединѐнные в единую морфологически и физиологически непрерывную систему, благодаря
геофильным участкам — корневищам. Только в этом случае нам удалось наблюдать переход
вегетативного розеточного побега, развившегося из терминальной КС, к цветению и
плодоношению.
По нашим данным, сокращѐнный онтогенез ежеголовников прямого и мелкоплодного
сходен. Основные различия кроются лишь в размерных характеристиках растений, главным
образом, в длине их листьев и размерах розеточных участков. Далее сокращѐнный онтогенез
для представителей данного подрода будет более детально описан нами на основе развития
терминальных КС S. microcarpum в лабораторных и естественных условиях.
Онтогенез особи вегетативного происхождения.
Онтогенез отделенных КС в лабораторных условиях происходит следующим образом.
Латентный период
Покоящиеся клубневидные структуры. Морфология клубневидных структур S. erectum
и S. microcarpum подробно описана нами выше (см. подраздел 4.2.1.). Развитие клубневидных
структур в природных условиях начинается в весенний период — в начале мая (на следующий
156
(II-ой) год после формирования КС), при достижении верхушечной почкой емкости 12–13
листовых зачатков.
Ювенильные растения. В лабораторных условиях начальные этапы развития побега
ежеголовника мелкоплодного из терминальной почки КС сходны с таковыми у ежеголовника
всплывшего. При этом, сначала развивается участок побега, представленный 4-мя метамерами,
длина (0,26–0,03 см) и диаметр (до 0,30 см) которых значительно превышают таковые
величины у ежеголовника всплывшего. От узлов этого участка отходят чешуевидные листья
(длиной от 1,8±0,1 до 2,0±0,5 см), в пазухах которых имеются спящие боковые почки. Отметим
также и то, что на всем его протяжении начинают формироваться первые придаточные корни.
Побег нарастает моноподиально и анизотропно. При этом становится заметен рост
усиления, сопровождающийся появлением над поверхностью грунта листьев переходного типа
(см. подраздел 4.1.1.) (рис. 49). Максимальная длина последних у ежеголовника мелкоплодного
превышает таковую у ежеголовника всплывшего в 3–5 раз. Так, длина первого такого листа
достигает 3,6±0,8 см, второго — 6,0±1,0 см, третьего — 9,0±1,5 см. Отметим, что в момент
развертывания второго переходного листа (на 8–10-ые сутки) побег имеет уже до 4–6
придаточных корней длиной до 1–2 см.
Спустя 25–30 суток, на побеге развиваются листья срединной формации (до 3–4, длиной
(снизу–вверх по побегу) от 12,0–14,5 до 35 см, шириной до 0,5 см) (рис. 50), длина которых
нередко превышает таковую у ежеголовника всплывшего почти в 3 раза. Последние, как и
переходные листья, воздушные, влагалищные, мясистые и кожистые, с выступающим килем,
линейные, цельные, цельнокрайние, на конце закругленные. Отметим, что в пазухах всех
листьев имеются почки. Емкость верхушечной почки розеточного побега ежеголовника
мелкоплодного (также, как и у ежеголовника всплывшего) в этот период 10–11(12) листовых
зачатков. Число корней на побеге достигает 15–20 (длиной до 15 см), среди них присутствуют
первые контрактильные корни. Отметим, что в отличие от ежеголовника всплывшего,
придаточные корни у рассматриваемого нами вида уже ветвятся до второго порядка. КС в этот
период ещѐ продолжает функционировать.
Спустя месяц после начала своего развития, аквариумная культура ежеголовника
мелкоплодного переходит в имматурное онтогенетическое состояние, характеризующееся
началом
бокового
ветвления.
Продолжительность
данного
возрастного
состояния
в
лабораторных условиях — не более 1–2-х недель. При этом главный побег продолжает
нарастать анизотропно и моноподиально. Число листьев на побеге достигает 12–13 (длина до 35
см, ширина до 0,55 см). Переходные листья и 2–3 чешуевидных листа отмирают. Остальные,
расположенные выше листья (8–10) срединной формации — зеленые ассимилирующие. В этот
период розеточный побег достигает длины 0,4–0,5 см, его диаметр 0,45–0,50 см. Число
157
стеблеродных придаточных корней на побеге возрастает в два раза, и достигает 43; длина
корней существенным образом не меняется (13–16 см). Из пазушных почек, сформированных в
пазухах третьего листа низовой формации и последующего листа срединной формации,
развивается 1–2 коротких не ветвящихся корневища (длиной 5,6±2,6 см, диаметром 0,1–0,2 см),
состоящие из 4–6 метамеров (рис. 51а, б). Позднее, на концах этих корневищ формируются
мелкие терминальные КС (длиной 1,5±0,6 см, диаметром 0,16±0,02 см) (рис. 51в, г). Ёмкость
верхушечной почки КС достигает 9 листовых зачатков. По нашему мнению, такое раннее
формирование КС могло быть вызвано фотопериодом (8/16), установленным нами в
люминостате.
Рис. 49. Терминальная клубневидная структура S. microcarpum на начальном этапе
развития (ювенильное онтогенетическое состояние): 1 — клубневидная структура; 2 —
чешуевидные листья; 3 —листья переходного типа; 4 — придаточные корни.
158
Рис. 50. Ювенильная рамета S. microcarpum, развивающаяся из клубневидной структуры:
1 — клубневидная структура; 2 — пазушная почка; 3 — чешуевидные листья (катафиллы); 4 —
листья переходного типа;
5
—
листья срединной формации;
эллипсом обозначен
развивающийся розеточный участок побега в текущем году.
На этом этапе терминальная почка розеточного участка побега прекращала формирование
новых листьев, имеющиеся листья постепенно отмирали. Связь с исходной КС сохранялась.
После непродолжительного покоя (около одного месяца) трогались в рост верхушечные
почки вновь сформированных терминальных КС (рис. 52). При этом, развивающиеся побеги
отмирали в течение первого месяца после начала развития, не переходя в имматурное
онтогенетическое состояние.
В природных условиях побег, развивающийся из КС, проходит следующие фазы своего
онтогенеза.
159
Рис. 51. Имматурная рамета S. microcarpum, развивающаяся на базе клубневидной
структуры в аквариальных условиях: а, б — начало развития корневища; в — развитие
терминальной клубневидной структуры на конце укороченного корневища; г — рисунок
имматурной раметы (корни и листья удалены) на стадии формирования терминальной
клубневидной структуры. 1 — прошлогодний участок геофильного корневища; 2 —
клубневидная структура (КС) прошлого года; 3 — геофильное корневище нынешнего года
развития; 4— вновь сформированная КС; 5 — розеточный участок побега; 6 — пазушная почка;
7 — верхушечная почка; 8 — придаточный корни; 9 — чешуевидный лист (катафилл); 10 —
листья переходного типа; 11 — лист срединной формации.
Ювенильное онтогенетическое состояние. С началом развития верхушечной почки КС,
начинается формирование розеточного участка побега. В этом онтогенетическом состоянии
160
побег несѐт до 6 листьев: 3 листа низовой и 3 переходной формации, длиной до 37,0±8,9 см,
шириной до 0,9–1,0 см, в пазухах которых имеются боковые почки. Число придаточных корней
достигает 35,4±9,7, длиной 10,3±4,3 см. Длина розеточного участка 0,9±0,2 см, диаметр до 0,8
см. Ёмкость верхушечной почки главного побега — 10–11 листовых зачатков. Отметим, что
некоторые размерные характеристики вегетативных органов ежеголовника мелкоплодного (в
особенности длина листьев, размеры розеточного участка побега) в значительной степени (в
1,5, а иногда и в 2 раза) превышают таковые в данном возрастном состоянии ежеголовника
всплывшего.
Рис. 52. Начало развития верхушечных почек вновь сформированных клубневидных
структур у ювенильной раметы S. microcarpum (корни и часть листьев удалены): 1 — участок
геофильного корневища; 2 — клубневидная структура; 3 — пазушная почка розеточного
участка побега; 4 — отмершие листья.
Имматурное онтогенетическое состояние, также как и у ежеголовника всплывшего,
характеризуется началом формирования при основании розеточного побега геофильных
корневищ (первое, как правило, формируется из боковой почки 2–3-го переходного листа).
Розеточный побег в этот период несѐт до 8–9(10) листьев, длина которых возрастает до
66,16±21,1 см. По сравнению с ювенильным онтогенетическим состоянием, существенным
образом увеличивается число (до 58±16) и длина (до 22,6±4,9 см) придаточных корней.
Размерные характеристики розеточного участка побега изменяются не значительно. Ёмкость
161
верхушечной почки розеточного побега нередко увеличивается, в среднем, на один листовой
зачаток.
Дальнейшее развитие побегов, в зависимости от расположения КС (пазушная или
терминальная) на корневищах, может идти по двум основным вариантам развития.
В первом варианте, побег, формирующийся из верхушечной почки пазушной КС,
проходит, как правило, не полный цикл развития (развитие дициклического вегетативного
побега) (рис. 23). При этом растение переходит в виргинильное онтогенетическое состояние, в
котором имеет все черты характерные для взрослых, не цветущих экземпляров. Они несут до
10–18(20) листьев, достигающих в этот период своих максимальных размеров. Так,
максимальная длина листьев у ежеголовника мелкоплодного — 99,0±18,6 см, ширина 1,3–1,8
см. На побеге формируется до 100–130 стеблеродных придаточных корней (максимальной
длиной 35–42 см). Морфометрические показатели розеточного побега также достигают своего
максимума, превышая таковые в имматурном онтогенетическом состоянии в два, а иногда и в
три раза (длина 3,2±0,6 см, диаметр 2,1±0,3 см). Ёмкость верхушечной почки побега не
изменяется.
Основным отличием от предыдущего возрастного состояния является то, что на концах
корневищ n+1 порядка формируются розеточные побеги, которые, в свою очередь (также как и
у ежеголовника всплывшего) образуют новые корневища последующих порядков ветвления.
Таким образом, к концу первого вегетационного сезона, на основе исходного вегетативного
розеточного побега развиваются розеточные побеги разных порядков ветвления: 4–5(6) побегов
n+1, 8–10 побегов n+2 и 3–5 побегов
n+3 порядков ветвления, связанные друг с другом
системой коммуникационных корневищ. Все сформированные в течение вегетационного сезона
розеточные побеги, как собственно и материнский побег, не зацветают. К осени, каждый из них
формирует 1–2 относительно коротких геофильных побега (корневища) с терминальными КС.
Параллельно с этим из большинства боковых почек коммуникационных корневищ развиваются
пазушные КС.
В таком состоянии побеговая система зимует. На следующий год в рост трогаются
верхушечные почки КС. Система коммуникационных корневищ и розеточные участки побегов
сохраняются живыми. При этом у последних верхушечные почки в рост не трогаются.
Интересно, что коммуникационные корневища могут существовать достаточно долго за счет
внутреннего содержимого, принимающего вид плотного шнура. Поэтому, даже после
отмирания, морфологическая связь между ними и розеточными участками побегов сохраняется
еще длительное время.
Отметим, что в редких случаях, возможен и другой вариант онтогенеза (как возможное
продолжение первого варианта), наблюдаемый нами единожды у ежеголовника мелкоплодного
162
на р. Корожечна (Ярославская обл., Угличский р-он). Этот вариант сходен со схемой
формирования
трициклического
вегетативно-генеративного
среднерозеточного
побега,
описанного нами выше для ежеголовника всплывшего.
Во втором варианте развития, верхушечная почка розеточного побега, формирующегося
на базе терминальной КС, закладывает соцветие (развитие дициклического вегетативногенеративного среднерозеточного побега). В результате побег (как и в случае с
дициклическими вегетативно-генеративными побегами ежеголовника всплывшего), минуя
виргинильное онтогенетическое состояние, переходит в скрытогенеративное, а, в дальнейшем
и в генеративное онтогенетическое состояние с фазами цветения и плодоношения (табл. 26;
рис. 54).
Таблица 26
Характеристика генеративного периода онтогенеза дициклического вегетативно-генеративного
среднерозеточного побега S. microcarpum
Характеристика генеративного периода
онтогенеза
Общее число
Число ассимилирующих
Листья
Число отмерших
Максимальная длина, см
Максимальная ширина, см
Общее число
Корни
Максимальная длина, см
Длина, см
Розеточный
участок побега
Диаметр, см
Емкость верхушечной почки
(число листовых зачатков)
Длина соцветия
n+1 порядка
n+2 порядка
Число побегов
n+3 порядка
n+4 порядка
Число
Терминальных
клубневидных
Пазушных
структур/особь
g0
10–12
7–8
3
85,3±20,4
1,3–1,6
84±26
21,4±4,3
1,1±0,1
0,8±0,1
Фазы генеративного периода
Цветения Плодоношение
14–18
14–18
10–13
8–10
4–5
6–8
85,4±27,3
89,8±30,6
1,3–1,8(2,0)
1,3–1,8(2,0)
138±28
107±65
35,6±4,2
38,5±3,5
2,2±0,2
3,0±0,8
1,8±0,1
2,0±0,5
6–7 + з.с.
—
—
—
2
—
—
—
—
62,7±8,8
3
1(2)
—
—
—
62,7±8,8
5–7
15
8
Редко 2–3
15–20
—
—
45–65
Примечание: — показатель отсутствует; з.с. — зачаточное соцветие.
Генеративное онтогенетическое состояние у ежеголовника мелкоплодного (как и у
ежеголовника всплывшего) длится до 2,5 мес. Оно характеризуется наличием терминального
разветвлѐнного соцветия, в результате чего побег становится среднерозеточным. Число листьев
163
на вегетативно-генеративном побеге достигает 18–20. Продолжается развитие симподиально
нарастающей системы побегов. К концу сезона исходный побег формирует обширную систему
геофильных коммуникационных корневищ разных порядков ветвления, каждое из которых
оканчивается анизотропным розеточным побегом. Таким образом, к концу августа, растение
представлено побеговой системой, состоящей из исходного побега n-го порядка, 5–7
розеточных побегов n+1, 15 розеточных побегов n+2 и 8 розеточных побегов n+3 порядков
ветвления (табл. 26), соединѐнными между собой геофильными побегами. Формирование
розеточных побегов n+4 порядка — редкое явление на территории Верхнего Поволжья, часто
не характерное как для ежеголовника мелкоплодного, так и для ежеголовника прямого. К осени
происходит формирование пазушных и терминальных КС.
Существует ещѐ один вариант развития, характерный для побегов, образующихся из
пазушных почек треугольной формы (см. подраздел 4.2.1.). Эти почки располагаются в верхней
части прошлогодних розеточных участков вегетативных либо вегетативно-генеративных
побегов. В ходе своего развития побег, формирующийся из такой почки (рис. 53), при переходе
в ювенильное онтогенетическое состояние либо полностью отмирает (что нередко), либо
переходит в имматурное и последующее виргинильное онтогенетическое состояния, формируя
при этом систему побегов различных порядков (как правило, до n+2). В последнем случае, его
развитие идет по описанному ранее первому варианту (см. выше).
Рис. 53. Тронувшиеся в рост пазушные почки треугольной формы в верхней части
прошлогоднего розеточного побега S. erectum: 1 — прошлогодний розеточный побег; 2 —
пазушные почки, тронувшиеся в рост; 3 — отмершая терминальная почка прошлогоднего
розеточного побега.
164
Независимо от выбора вариантов онтогенеза полная нормальная специализированная
морфологическая дезинтеграция происходит к концу третьего (редко началу четвѐртого) года
индивидуального развития, которое завершается формированием клона.
Таким образом, онтогенез ежеголовника мелкоплодного можно охарактеризовать
следующей схемой (рис. 54).
Рис. 54. Поливариантность онтогенеза S. erectum и S. microcarpum (пояснения в тексте):
тКС — терминальная клубневидная структура; пКС — пазушная клубневидная структура;
жирными стрелками обозначен основной путь развития побега из тКС; пунктирные стрелки со
знаком вопроса — возможный путь онтогенеза. Остальные обозначения те же, что и на рис. 43.
Таким образом, для ежеголовников прямого и мелкоплодного на водоемах Верхнего
Поволжья характерно сочетание неполного онтогенеза (из генеративного зачатка) и частного
онтогенеза (из пазушных почек дициклических вегетативных и вегетативно-генеративных
побегов). В зависимости от особенностей индивидуального развития онтогенез обоих видов
Sparganium соответствует Д-типу (Жукова, 1995), осуществляемому в ряду поколений особей
вегетативного происхождения (из пазушные и терминальных КС). При полной дезинтеграции
исходные пазушная или терминальная КС не могут завершить полный онтогенез. Конечный
этап
их
жизни
—
омоложенные
дочерние
особи
вегетативного
происхождения,
представляющие собой вегетативные розеточные побеги, связанные друг с другом системой
165
коммуникационных корневищ и несущие пазушные и терминальные КС. Число корневищ и КС,
входящих в состав омоложенных дочерних особей может существенно варьировать.
Пропуск виргинильного онтогенетического состояния при развитии из терминальной КС
дициклических
вегетативно-генеративных
среднерозеточных
побегов,
также как
и
в
предыдущем случае (у ежеголовника всплывшего), оцениваем как ускорение развития побегов
S. erectum и S. microcarpum.
Тип биоморфы ежеголовников прямого и мелкоплодного определяем как травянистый
поликарпик,
летне-зелѐный
вегетативно
подвижный
явнополицентрический
длиннокорневищно-клубневой малолетник вегетативного происхождения с кистевидной
корневой системой, анизотропными дициклическими среднерозеточными и трициклическими
среднерозеточными вегетативно-генеративными побегами (в случае со S. microcarpum) и
нормальной полной специализированной морфологической дезинтеграцией.
Выделенные нами (на основе изучения развития вегетативных и генеративных диаспор)
фазы морфогенеза (с 1 по 4, включительно) (рис. 55, 56), в целом, совпадают с таковыми
ежеголовника всплывшего. Отличительной чертой является то, что у ежеголовников прямого и
мелкоплодного в третьей и четвертой фазах морфогенеза происходит формирование как
терминальных, так и пазушных КС, которые и являются основными органами возобновления
растений.
А
Б
Проросток (p) (I год) Ювенильное растение (j) (I год)
j (II год)
Фаза первичного одноосного розеточного побега
Рис. 55. Соотношение этапов онтогенеза и фаз морфогенеза генеты S. microcarpum и
S. erectum (схема на примере прудовой культуры): А — этапы онтогенеза; Б — фазы
морфогенеза. Условные обозначения см. в приложении 2.
166
167
168
ГЛАВА 6. РИТМ СЕЗОННОГО РАЗВИТИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ
РОДА SPARGANIUM L.
«Фенофазы, морфологически выражающиеся в появлении на растении определенных
органов — почек, листьев, бутонов, цветов, плодов — тесно связаны с изменениями внутри
растения…», которые, в свою очередь, зависят не только от их природных особенностей, но и
комплекса внешних условий (Бейдеман, 1974, с 17). Недаром, по мнению И. В. Борисовой
(1965, с. 64), ритм сезонного развития «…является результатом исторического приспособления
видов к определѐнным условиям существования…». Его изучение является неотъемлемой
частью познания флоры и растительности, что объясняется не только важностью изучения
ритмики сезонного развития отдельных видов растений, но и целых сообществ (Бейдеман,
1974).
Следуя В. Н. Ворошилову (1934, с. 11) ритмом развития мы будем называть
«… последовательную смену фенологических фаз на протяжении всей жизни растения, а
ритмом вегетации — то же, но в течение одного вегетационного периода …».
В
настоящее
время,
по-прежнему
значительное
число
работ,
формирующих
представление о сезонной ритмике отдельных видов, посвящено наземным растениям. Между
тем, отмечается и рост интереса к ритму сезонного развития водных и прибрежно-водных
растений (Катанская, 1960; Агамамедов, 1966; Голубева, 1972; Лапиров, 1995; Горбачевская,
1997; Лебедева, 2006, 2012, 2015; Петухова, 2008; Лебедева, Лапиров, 2009; Мовергоз, 2012;
Шабалкина, 2013 и др.). Сведения о ритме сезонного развития гелофитов в литературе крайне
скудны и охватывают, в основном, лишь отдельные периоды их развития (Экзерцева, 1976;
Богачев, Филин, 1990; Кривохарченко, Жмылев, 1996; Мавродиев, 1997; Алексеев, 2000;
Беляков, 2014).
6.1. Ритм сезонного развития представителей подрода Xanthosparganium
Данные, касающиеся ритма сезонного развития S. emersum не многочисленны. Так в
различных «Флорах» и «Определителях» (Губанов и др., 2002; Лисицына и др., 2009 и др.)
представлены исключительно только сроки цветения и плодоношения данного вида. Краткие
сведения по ритму сезонного развития этого вида имеются в работе Г. А. Бойко и
Ю. Е. Алексеева (1990). Детально ритм сезонного развития данного вида в современной
отечественной и зарубежной литературе не рассматривался.
169
При описании ритма сезонного развития S. emersum, за основу нами взят вегетативный
розеточный побег второго года развития (Лапиров, Беляков, 2012), играющий главную роль в
становлении всей побеговой системы данного вида.
Ритм сезонного развития ежеголовника всплывшего (прил. 4) можно разбить на ряд
последовательных этапов.
Период относительного покоя. Протекает в течение осени – зимы прошлого года до
начала апреля нынешнего года. Данная фаза представлена разновозрастными розеточными
побегами различных порядков ветвления, связанными симподиальной системой гипогеогенных
корневищ. Вся система располагается в грунте на глубине до 5–10 см, при этом, иногда верхняя
часть розеточных побегов может находиться чуть выше уровня грунта, либо близко к его
поверхности5. Стеблеродные придаточные корни, в это время, обычно, не формируются.
Открытые терминальные почки прошлогодних моно- и дициклических вегетативных
розеточных побегов (емкостью до 4–6 листовых зачатков), с периодически развѐртывающимися
в течение зимнего периода короткими, желтоватыми с красными вкраплениями листьями (до 8и, длиной 4,5–6,0 см, шириной 0,5–0,6 см), скрыты основаниями прошлогодних отмерших
листьев. На эту особенность ранее указывали и другие авторы (Бойко, Алексеев, 1990).
Биологическое значение зимнезелености, по мнению И. Т. Фоминой (2010), состоит в
раннем переходе побегов к фотосинтезу. Возможно, продолжение развития побега
ежеголовника всплывшего в зимний период является следствием реализации наследственно
обусловленных ритмов жизнедеятельности, сохранившихся «… как реликтовый признак
принадлежности предковых видов к флорам сезонных климатов прошлого …» (Михалин и др.,
2010, с. 119). Таким образом, предковые формы этого вида, могли произрастать в условиях
климата с мягкой зимой и умеренно-жарким летом и вегетировали круглогодично.
Вегетативная фаза. Начало вегетации S. emersum наблюдается в последней декаде
апреля при температуре воды выше +5°С, что непосредственно связано со спадом весеннего
половодья и началом периода летней межени на реках Ярославской области. В этот период
трогаются в рост верхушечные почки моно- и дициклических вегетативных розеточных
побегов, формирующие в течение вегетационного сезона новые вегетативные и вегетативногенеративные розеточные побеги следующих порядков ветвления. У последних, вегетативная
фаза развития идет параллельно с формированием генеративной сферы.
Фаза бутонизации. Закладка терминального соцветия у трициклических побегов
S. emersum начинается к концу третьей декады мая – началу первой декады июня, при прогреве
Строго следуя системе жизненных форм C. Raunkiaer (1934), считаем, что наиболее корректно
отнести данный вид к криптофитам, в отличие от Г. А. Бойко, Ю. Е. Алексеева (1990) и Е. В. Лелековой
(2006), относивших ежеголовник всплывший к гемикриптофитам.
5
170
на мелководьях придонного слоя воды до +15–17°С. При этом, иногда, образование
терминального зачаточного соцветия (у растений, произрастающих на мелководьях и в
прибрежной зоне водоѐмов) нередко сопровождается появлением первых воздушных листьев.
У дициклических розеточных побегов, способных к переходу в генеративную фазу
развития, период закладки терминальных соцветий зависит от времени их формирования и,
нередко, начинается с конца июня и продолжается до конца июля – начала августа.
Фаза цветения. Нами установлено, что появление оси соцветия над поверхностью воды у
трициклических побегов ежеголовника всплывшего может наблюдаться уже в начале второй
декады июня (при температуре придонного слоя воды +20–21°С). В этот период можно
наблюдать и первые цветущие экземпляры, но случается это достаточно редко. Массовое
цветение трициклических побегов S. emersum на водоемах Ярославской области приходится на
первую – вторую декады (в зависимости от погодных условий) июля, когда температура воды
достигает +21–24°С. Согласно данным Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеева (1990) наибольшее число
цветущих побегов S. emersum на водоѐмах Московской области наблюдается в августе.
Цветение дициклических вегетативно-генеративных побегов S. emersum начинается с
конца июля и продолжается, нередко, до первой декады сентября (включительно). Отметим, что
на территории Нижегородской области (Кстовский р-н., р. Кудьма) зацветание первых
дициклических побегов было отмечено нами уже в конце первой – начале второй декады июля
2011 года, что объясняется более тѐплыми климатическими условиями (по сравнению с
Ярославской областью).
Как мы отмечали ранее, началу цветения побегов S. emersum предшествует быстрый рост
междоузлий главной оси соцветия в длину, в результате чего генеративная сфера появляется
над поверхностью воды. В этот момент генеративный побег Г-образно изогнут, благодаря
плотно сомкнутым пленчатым влагалищам двух кроющих листьев соцветия. Этими же
листьями скрыты и пестичные и тычиночные головки. В тѐплую солнечную погоду кроющие
листья соцветия, вместе с продолжающимся ростом метамеров, раздвигаются, освобождая при
этом пестичные и тычиночные головчатые соцветия. В период цветения ежеголовника
всплывшего, как и других видов Sparganium, наблюдается явление протерогонии: когда
первыми зацветают пестичные (нижние) головчатые соцветия, затем тычиночные. Все это
согласуется с наблюдениями Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеева (1990), проведѐнными на водоѐмах
Московской области.
Период цветения растений зависит от глубины их произрастания и, очевидно, от сроков
прогревания придонного слоя воды. Так растения, произрастающие на глубинах до 50 см,
расцветают раньше, чем глубоководные формы данного вида. Подобное явление указывалось и
другими авторами (Бойко, Алексеев, 1990).
171
Помимо всего вышесказанного отметим, что с середины июня продолжается отмирание
прикорневых листьев на побегах S. emersum. Вместе с тем, активно развивается система
геофильных корневищ, которая к концу августа может достигать нередко 4–5-и порядков
ветвления.
Фаза плодоношения. Первые завязавшиеся плоды у трициклических побегов иногда
можно наблюдать в конце второй – начале третьей декаде июня, у дициклических — с конца
июля – начала августа. Созревание плодов в соплодиях период длительный (около 1,5 мес.).
Начало распада соплодий у единичных побегов отмечено нами в конце второй – начале третьей
декады августа (в основном, у трициклических). Наибольшая масса растений в состоянии
диссеминации наблюдается во второй – начале третьей декады сентября, когда температура
придонного слоя воды снижается до +13–15°С. Отметим также то, что период диссеминации в
популяциях этого вида растянут, из-за достаточно большого разрыва в созревании плодов у
три- и дициклических побегов.
Окончание периода диссеминации определяется первыми заморозками, приходящимися
на территории Ярославской области на вторую – начало третьей декады сентября. Тем не менее,
при наиболее благоприятных условиях (отсутствие сильных заморозков), диссеминация может
продолжаться до первой декады октября (включительно). Продолжительность этого периода,
как правило, не превышает двух, реже трех недель.
Окончание вегетации. Снижение темпов развития побеговых систем S. emersum
становится заметным при наступлении третьей декады августа. Этот процесс сопровождается
торможением в развитие терминальных почек вновь образуемых корневищ и формированием
из их боковых почек пазушных клубневидных структур. К этому периоду основная часть
листьев розеточного участка у вегетативно-генеративных побегов отмирает, оставшиеся листья
начинают желтеть и засыхать. Отметим, что листья вегетативных побегов, зачастую еще долгое
время (до заморозков) продолжают оставаться зелѐными. К концу сентября – началу октября
все листья и генеративные органы растений полностью погибают и опускаются на дно водоѐма,
прикрывая собой терминальные почки розеточных участков нынешнего года. Кроме последних,
в грунте сохраняются розеточные участки моно-, ди- и трициклических побегов нынешнего
года. Отмирание прошлогодних розеточных участков побегов происходит в течение
следующего вегетационного сезона.
Таким образом, по характеру ритма сезонного развития в условиях водоемов и водотоков
Ярославской области, S. emersum относим (по: Борисова, 1965) к длительновегетирующему,
летне-зимнезеленому типу растений. По времени цветения трициклические вегетативногенеративные побеги относим к группам средне- и позднелетних, а дициклические вегетативногенеративные побеги — к группам позднелетних и раннеосенних.
172
Кроме того, заметим, что массовое цветение в период с конца июня по вторую декаду
июля (включительно) отмечается и у некоторых других видов ежеголовников из подрода
Xanthosparganium. Так S. natans, как и ежеголовник всплывший, формирует три- и
дициклические вегетативно-генеративные побеги, поэтому на водоѐмах цветение данного вида
сильно растянуто. По данным И. А. Губанова с соавт. (2002), на территории Средней России,
цветение данного вида наблюдается в июле – августе, плодоношение в августе – сентябре.
Наши наблюдения свидетельствуют о том, что на территории Ярославской области уже концу
июня в различных популяциях ежеголовника плавающего можно обнаружить цветущие и
плодоносящие экземпляры. Последнее отмечалось нами в 2015 году. Севернее, в окрестностях
города Воркуты, данный вид цветѐт с начала июля по середину августа (Вехов, 1991).
Цветущие в начале августа (07.08.2013) экземпляры данного вида обнаружены нами в
гербарных сборах Д. А. Филиппова из Архангельской области (Холмогорский р-н, окр. д.
Ныкола). Созревание соплодий обычно наблюдается в августе – первой, второй декаде
сентября. Судя по данным Н. В. Вехова (1990), аналогичный ритм сезонного развития можно
наблюдать и у S. hyperboreum.
Однако, не у всех представителей данного подрода (Xanthosparganium) период цветения
настолько продолжителен. Так, в 2014 году, цветение S. gramineum на озѐрах Московской,
Тверской и Ярославской областей длилось с конца первой по третью декаду июля
(включительно). Созревание плодов отмечается в конце августа – начале сентября. Таким
образом, в отличие от ежеголовников всплывшего и плавающего, ежеголовник злаковый по
срокам цветения (по: Борисова, 1965) можно отнести к среднелетним растениям. Очевидно, к
этой же группе растений (по феноритмотипу) принадлежит и S. angustifolium.
6.2. Ритм сезонного развития представителей подрода Melanosparganium
Данные о сезонном развитии представителей этого подрода, также как и видов подрода
Xanthosparganium, сильно ограничены и отражаются во «Флорах» и «Определителях»
(Юзепчук, 1934; Горохова, 1986; Губанов, 2002; Лисицына и др., 2009; Рябинина, Князев, 2009;
Скворцов, 2006 и др.) лишь в виде приблизительных дат цветения и плодоношения. Некоторые
сведения представлены в работе C. D. K. Cook (1962) «Sparganium erectum L. (S. ramosum
Hudson, nom. illeg.)».
В начале, отметим, что ритм сезонного развития S. erectum и S. microcarpum несколько
отличается от такового у представителей другого подрода (см. подглаву 6.1.), поскольку
173
главную роль в формировании их побеговой системы играют терминальные клубневидные
структуры (КС), располагающиеся на конце относительно коротких, не ветвящихся корневищ.
Ритм сезонного развития ежеголовников прямого и мелкоплодного (прил. 4), также как и
у ежеголовника всплывшего, разделѐн нами на ряд последовательных этапов.
Период относительного покоя. Зимний период S. erectum и S. microcarpum переживают,
также как и представители подрода Xanthosparganium, в виде системы, представленной
участками разногодичных розеточных побегов, связанных между собой системой геофильных
корневищ6. Однако, в отличие от ежеголовника всплывшего, у ежеголовников прямого и
мелкоплодного верхушечные почки прошлогодних розеточных побегов, как правило, в рост не
трогаются и весной отмирают. Исключением является S. microcarpum, у которого в 2014 году мы
впервые обнаружили единичные трициклические вегетативно-генеративные побеги. Возможно,
наличие таких побегов может быть, в дальнейшем, обнаружено и у ежеголовника прямого.
Основную роль в формировании побеговой системы в течение будущего вегетационного
сезона берут на себя терминальные и пазушные КС. Как мы отмечали ранее, первые
формируются на терминальном конце относительно коротких (1–2) неветвящихся корневищ,
развивающихся в средней части розеточных побегов, вторые — в терминальной части коротких
побегов n+1 порядка, образующихся в пазухах чешуевидных листьев на коммуникационных
корневищах, расположенных ниже по розеточному участку побега.
Осенью верхушечная почка обоих типов КС несѐт до 11–12 листовых зачатков. При этом,
еѐ ѐмкость в течение периода покоя изменяется не значительно, достигая к началу мая 13–15
листовых зачатков. С ростом количества листовых зачатков увеличивается и число заложенных
в их пазухах боковых (дочерних) почек. Таким образом, в течение 8–8,5 месяцев у верхушечной
почки происходит «развитие в покое».
Вегетативная фаза. В условиях Средней России, начало развития верхушечной почки
КС ежеголовников прямого и мелкоплодного происходит лишь в первой декаде мая, тогда как
на водоѐмах Англии гораздо раньше — уже в середине апреля (Cook, 1962). Вегетативная фаза
развития у пазушных КС длится в течение всего вегетационного сезона, начинаясь с
формирования из верхушечной почки розеточного вегетативного побега и его системы и
завершаясь формированием новых КС. В отличие от этого, верхушечная почка терминальных
КС в течение вегетационного сезона проходит полный цикл развития. При этом, вегетативную
фазу развития побега сменяет вегетативно-генеративная, на базе которой происходит
формирование системы геофильных побегов (корневищ) и, в дальнейшем, КС.
Также как и в предыдущем случае, в соответствие с системой жизненных форм C. Raunkiaer
(1934), мы относим S. erectum и S. microcarpum к криптофитам.
6
174
Фаза бутонизации. Закладка терминального соцветия в верхушечной почке розеточного
участка побега, формирующегоя на основе терминальной КС, происходит во второй – третьей
декаде мая, вместе с весенним ростом побега. По мнению C. D. K. Cook (1962) закладка
генеративной сферы может продолжаться и до начала июня.
Фаза цветения. Начало цветения S. erectum и S. microcarpum на водоѐмах и водотоках
Верхнего Поволжья, обычно отстаѐт от такового у ежеголовника всплывшего на 10–15 дней.
Продолжительность данного периода — с середины третьей декады июня по конец второй
декады июля. Отметим, что после отцветания пестичных головчатых соцветий и завязывания
плодов, сначала зацветают тычиночные головчатые соцветия, располагающиеся на верхушке
главной оси соцветия и, лишь после этого цветут тычиночные головки, находящиеся на осях II
порядка.
При неблагоприятных условиях сроки развития генеративных структур сдвигаются. Так, в
2010 году, в ходе продолжительных дождей нами наблюдалось длительное повышение уровня
воды в Рыбинском водохранилище, и, как следствие, в области стационарной площадки,
заложенной нами на р. Корожечна (Ярославская обл., Угличский р-н, напротив д. Масальское).
Здесь меженных значений уровень воды достигает лишь к началу июля. Растения ежеголовника
мелкоплодного зацвели только 20.VII, в то время как на реках с нормальным уровенным
режимом, цветение растений данного вида наблюдалось нами в обычные сроки — в конце
июня. Таким образом, длительное повышение воды отодвинуло сроки цветения растений более
чем на две недели.
Отметим, что в условиях устьевых областей рек Рыбинского водохранилища, места
произрастания ежеголовника прямого часто подвергаются обсыханию уже после прохождения
сроков цветения.
Фаза плодоношения. Первые завязавшиеся плоды у вегетативно-генеративных побегов
ежеголовников прямого и мелкоплодного можно наблюдать уже в конце последней декады
июня – первой декаде июля. Полное созревание плодов наблюдается к концу августа – началу
сентября. Распад плотных соплодий ежеголовника мелкоплодного начинается уже в третьей
декаде августа, в то время как у ежеголовника прямого, обычно, в начале сентября. Процесс
диссеминации нередко продолжается с конца августа по вторую декаду сентября
(включительно). К этому периоду разветвлѐнная часть соцветия ежеголовников прямого и
мелкоплодного обычно полностью высыхает.
Окончание вегетации. Темпы развития побеговых систем S. erectum и S. microcarpum
сильно снижаются при
наступлении
третьей
декады августа. Терминальные почки
вегетативных розеточных побегов этих видов, в отличие от ежеголовника всплывшего,
полностью прекращают развѐртывание новых листьев. С окончанием формирования КС
175
(терминальных и пазушных) развитие побеговой системы полностью прекращается. Как и у
других видов ежеголовников происходит активное отмирание оставшихся листьев розеточной
части побегов и генеративных структур. В течение первой декады сентября листья полностью
желтеют, генеративные органы высыхают. К концу сентября – началу октября отмершие листья
погружаются в воду либо полегают на поверхность обсохшего грунта.
На основании вышесказанного, по характеру ритма сезонного развития в условиях
водоемов и водотоков Верхнего Поволжья S. erectum и S. microcarpum относим (по: Борисова,
1965) к длительновегетирующему, летне-зелѐному типу растений. По времени цветения эти
виды входят в состав группы среднелетних растений.
176
ГЛАВА 7. ЭКОЛОГИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ РОДА SPARGANIUM L.
7.1. Некоторые особенности распространения плодов модельных видов Sparganium
Одной из важных функций плодов и семян (генеративных диаспор) является их
способность к распространению (диссеминация) и расселению (Ridley, 1930; Левина, 1960,
1987; Меликян, Девятов, 2001; Старостенкова и др., 2012; Девятов, 2014 а, б; Staniforth, Cavers,
1976 и др.). Это связано с тем, что в течение латентного периода своего развития генеративные
диаспоры растений могут быть наиболее легко рассеяны в окружающем их пространстве при
помощи различных агентов (Chambert, 2006). Все это способствует увеличению шансов
растений на выживание (Nathan, Muller-Landau, 2000) и дальнейшее формирование
жизнеспособного потомства.
В качестве основных агентов по распространению водных и прибрежно-водных видов
растений выступают вода (гидрохория), животные (зоохория) и воздух (анемохория). При этом,
в природе у одного и того же вида может быть обнаружено сочетание различных способов
диссеминации (Раков и др., 2011). Последнее имеет место, например, у осок (Алексеев, 1996;
Ridlei, 1930), рогозов (Леонова, 1982; Мавродиев, 1997) и многих других растений. Отметим,
также и то, что распространение генеративных и вегетативных зачатков — это сложный
многоступенчатый процесс, связанный с рядом последовательных этапов («pickup» — съѐм,
«transit» — транзит и, собственно говоря, «deposition of the diaspores» — последующее
отложение либо осаждение или закрепление диаспор на поверхности субстрата (по: Staniforth,
Cavers, 1976)), имеющих большое значение для дальнейшей судьбы диаспор (Chambers,
MacMahon 1994; van der Wall, Longland, 2004; Pollux et al., 2007 и др.). Выше указанные этапы
распространения диаспор можно представить при помощи лептокуртической кривой (рис. 57),
описывающей вероятность осаждения семян (независимо от типа пропагул или механизма
распространения) по мере их удаления от материнского растения (Higgins et al. 2003; Portnoy,
Willson 1993; Strykstra et al. 1998 — по: Pollux, 2007).
При рассмотрении представленного графика видно, что в непосредственной близости от
материнских растений семена, как правило, обнаруживаются либо в незначительных
количествах, либо совсем отсутствуют. По мере удаления от материнских растений, число
осаждѐнных семян резко возрастает до максимума, после чего постепенно начинает снижаться.
При этом вероятность осаждения семян не уменьшается, а чаще аппроксимируется
отрицательной экспоненциальной функцией (Pollux, 2007). B. A. J. Pollux (2007) также
отмечает, что всвязи с различными типами диаспор и механизмами их распространения,
177
характер данной кривой (на участке, где осаждение семян происходит более активно) может
сильно варьировать.
Рис. 57. Лептокуртическая кривая вероятности осаждения семян от одних то материнского
растения (по: Pollux, 2007).
Все это будет учтено нами в этом разделе, где будет уделено внимание основным типам
распространения генеративных зачатков модельных видов Sparganium. Среди них не только
гидрохория — как основной способ распространения диаспор, но и зоо- и частичная
анемохория.
Формы проявления зоохории, у изучаемых нами представителей рода Sparganium
разнообразны. Так, диаспоры ежеголовников, также как и у других видов водных и прибрежноводных растений (к примеру, осок (Алексеев, 1996)), могут прилипать к лапам, клюву и
оперению водоплавающих птиц, переносясь при этом на значительные расстояния
(эпизоохория) (Sorensen, 1986; Cook, 1990; Pollux, 2011; Morris, 2012 и др.).
Наряду с этим широко распространен процесс эндозоохорного распространения плодов и
семян, который, в настоящее время, исследован наиболее подробно (Работнов, 1983; Pakeman,
2001; Mueller, van der Valk, 2002; Brochet et al., 2010; Morris, 2012 и др.). В этой связи особый
интерес представляют работы B. J. A. Pollux с соавт. (2005, 2006) по распространению
генеративных диаспор S. emersum птицами (дикой уткой и чирком) и рыбами (карп). Эти
учѐные показали важность зоохории, связанную со способностью животных распространять
178
плоды этого вида выше по течению рек. Последнее способствует появлению популяций
ежеголовника всплывшего на новых, ранее не занятых им местообитаниях, и повторной
колонизации старых (Pollux et al., 2005). Несмотря на всѐ сказанное выше, наиболее важным
моментом здесь является непосредственное влияние генеративных диаспор на формирование
внутри– и межпопуляционной генетической изменчивости не только в пределах одной реки, но
и между целыми речными системами (Pollux et al., 2007).
Наряду с зоохорией, при распространении плодов Sparganium, в меньшей степени, может
быть использовано и действие ветра (анемохория). Именно ветер является основным агентом,
под влиянием которого начинается разрушение зрелых соплодий ежеголовников. При этом,
упавшие на поверхность воды плоды, наряду с водными потоками, способны переноситься и с
помощью воздушных масс — частичная анемохория (Леонова, 1982). Этот процесс наиболее
характерен для водоѐмов со стоячей водой. Отметим, что генеративные диаспоры
представителей
рода
Typha
—
близкого
родственника
Sparganium
(не
имеющего
приспособлений для распространения воздушными массами), имеют приспособления для
активного переноса ветром — волоски гинофора (Леонова, 1982; Мавродиев, 1997; Краснова,
2011). Эти структуры позволяют плодам рогоза, под действием ветра, подниматься высоко в
воздух, преодолевая тем самым значительные расстояния (Артюшенко, Фѐдоров, 1986;
Краснова, 2011).
Описанные выше агенты распространения для водных и прибрежно-водных видов, в том
числе и модельных видов Sparganium — вторичны. Основным способом распространения для
таких растений является адаптивная гидрохория (терм.: Левина, 1987), которая, может
рассматриваться как эволюционная адаптация вида к условиям среды обитания. Еѐ связь со
специализацией семян и плодов растений, проявляется в их низком удельном весе, характерной
форме и размерах, а также особой структуре покровов (наличии воздушных полостей), наличии
и состоянии околоцветника (Каден, 1950; Stanifort, Cavers, 1976; van den Broek et al, 2005;
Chambert, 2006; Pollux et al., 2009 и др.). Ещѐ одной важной закономерностью, повышающей
вероятность распространения семян водой, является процесс ингибирования их прорастания.
Так, Т. van den Broek с соавт. (2005), указывает на возможную коэволюцию между
способностью семян и плодов к удержанию на поверхности воды и ингибированием их
прорастания.
У ежеголовников специализация к гидрохорному распространению, прежде всего, связана
с
анатомической
структурой
плодов.
Так
мезокарп
Sparganium
представлен
рыхло
расположенными паренхимными клетками и большим числом воздухоносных полостей
(особенно в верхней части плода) (Зубкова, Шабес, 1983). Твѐрдый эндокарп ежеголовников,
состоит из мощно развитой механической ткани (Зубкова, Шабес, 1983), надѐжно защищающей
179
от проникновения воды к эмбриону и, в то же время увеличивающей массу плодов. Кроме того,
наружные оболочки плода Sparganium плохо смачиваются водой, что, очевидно, также
отражается на их способности их к плаванию. Однако, Z. Hroudová с соавт. (1997), на основе
своих экспериментальных исследований по гидрохорному распространению семян двух
подвидов Bolboschoenus maritimus (subsp. maritimus и subsp. compactus) показано, что наличие
кутикулы не оказывает сильного влияния на их плавающую способность. Кроме того, рядом
ученых (Stanifort, Cavers, 1976; Hroudová et al., 1997) отмечена важность наличия листочков
околоцветника, которые на первых этапах также способствуют увеличению плавающей
способности семян. Аналогичные структуры имеются и при основании плодов Sparganium.
Увеличение продолжительности плавания таких семян и плодов можно объяснить не только
большей поверхностью соприкосновения генеративной диаспоры с водой, но и наличием, по
мнению R. J. Stanifort и P. B. Cavers (1976) воздушных пространств, имеющихся между плодом
и высохшими сегментами околоцветника. Поэтому, удаление околоцветника у плодов
Polygonum, приводит к их быстрому погружению на дно, в то время как его наличие —
существенным образом продлевает их период удержания на поверхности воды (Stanifort,
Cavers, 1976). Отметим и то, что семена некоторых видов, к примеру, Polygonum lapathifolium,
отличаются от других видов Polygonum тем, что в процессе разложения сегментов
околоцветника, от последних могут долгое время сохраняться жилки, способные выполнять
функцию удержания на поверхности грунта (Stanifort, Cavers, 1976). Однако, из-за плѐнчатой
структуры сегментов околоцветника и их плотного прилегания к плоду Sparganium, такой
механизм для укрепления видов данного рода на поверхности грунта использован быть не
может.
Прежде всего, отметим, что нередко отмели, на которых произрастают исследуемые нами
модельные виды Sparganium, могут подвергаться обсыханию, в результате чего созревшие
плоды под действием силы тяжести опадают на грунт вблизи материнского растения. Далее они
могут передвигаться с потоками дождевой воды. Нами также установлено, что в безводный
осенне-зимний период плоды ежеголовников нередко сохраняются на поверхности грунта, и
лишь весной, с наступлением половодья, разносятся вниз по течению рек. Такие наблюдения
были сделаны нами в период 2014–2015 года в устьевой области реки Ильдь (Рыбинское
водохранилище,
Ярославская
обл.).
У
популяций
Sparganium,
представленных
полупогружѐнными, либо полностью погружѐнными экологическими формами, обсеменение
происходит непосредственно на поверхность воды.
Способность держаться на поверхности воды — важный момент для успешного
распространения диаспор. Так, плоды некоторых гидрофитов, к примеру, Potamogeton, плавают
на поверхности воды до 1–4 суток (Чорна, 2006), в то время как орешки Batrachium — от 1–2, и
180
даже до 90–110 сут. (Лебедева, Лапиров, 2013). Плоды низкотравных гелофитов — Alisma и
Sagittaria, в том числе и Sparganium, способны плавать от 2–10-и дней (Чорна, 2006) до 6–15
месяцев (Ridley, 1930); высокотравных гелофитов — к примеру, Typha — лишь в течение
первых 1–4 суток (Алексеев, 1996); семена гигрогелофитов, таких как Oenanthe и Sium — от 2-х
до 10-и сут. (Чорна, 2006), подвиды Bolboschoenus maritimus — от 5–8 до 95 и более сут.
(Hroudová, 1997).
Установлено, что семена одного и того же вида растения могут различаться по
продолжительности периода плавания на поверхности воды. Так, крупные семянки Polygonum
pensylvanicum и P. lapathifolium, обладают меньшей плавучестью (Stanifort, Cavers, 1976) по
сравнению с более мелкими. При этом последние, имеют более высокий риск смертности
(Thompson et al., 1993 — цит. по: van den Broek, 2005). Аналогичная дихотомия наблюдается в
плавающем поведении плодов S. emersum (Pollux et al., 2009): одна их часть (приблизительно
71% всех плодов) опускались на дно в течение 4 недель (коротко-плавающие), другая
(приблизительно 28%) ― сохраняли плавучесть в течение 6 месяцев (длительно-плавающие).
Плоды, показывающие промежуточные сроки погружения, практически, отсутствовали (менее
1%, Pollux et al., 2009). Эта, наблюдаемая голландскими учеными, так называемая
«бимодальная плавучесть» (термин, Pollux et al., 2009) плодов S. emersum, может быть связана
как с размерами и массой самого эмбриона, так и количеством эндосперма, а также общим
объемом внутренних воздушных полостей в экзокарпе. Кроме того, этими авторами
установлена более высокая средняя масса короткоплавающих плодов, по сравнению с
длительно-плавающими. По мнению B. A. J. Pollux и др. (2009), коротко-плавающие плоды
опускаются на дно в пределах собственных популяций, до разрушения надземной биомассы
растений, в то время как длительно-плавающие — способны распространяться водными
потоками вниз по течению на значительные расстояния, тем самым, обеспечивая колонизацию
новых местообитаний. Мы, в свою очередь, склонны полагать, что коротко-плавающие плоды,
являются страховкой на случай вероятного вымирания родительских популяций.
Наши эксперименты по определению длительности плавания плодов (рис. 58),
подтверждают ранее приведенные литературные данные (Ridley, 1930; Pollux et al., 2009).
Установлено, что плоды модельных видов ежеголовников могут плавать в стоячей воде более
1,5 лет. Нами отмечено, что погружение плодов S. emersum, S. erectum и S. microcarpum
происходит по-разному. Так, в течение всего эксперимента, погружение на дно плодов
ежеголовника всплывшего, происходит скачкообразно (рис. 58) в две ступени: первая часть
плодов S. emersum (25,6%), постепенно погрузилась в течение двух месяцев после начала
экспозиции; вторая (ещѐ около 24,3%) —в течение трѐх месяцев (с 6 по 8-ой мес.). Для плодов
S. erectum также отмечено достаточно резкое увеличение количества погруженных в воду
181
плодов (42–44%) уже к 1,1–1,5 месяцу (рис. 58). В отличие от остальных видов, S. microcarpum
показывает постепенный рост (до 14,3–18(21,6)%) количества погружѐнных плодов. Отметим,
что в течение всего эксперимента часть плодов, периодически, то погружалась на дно, то
всплывала на поверхность воды (рис. 58). Для S. emersum процент таких плодов составил, в
среднем, от 3 до 5%, для S. erectum — 6,2%, а для S. microcarpum — до 6–7%. Возможно
периодическое
погружение
и
всплытие
плодов
было
связано
либо
с
суточными
температурными колебаниями, либо с особенностями проникновения воды в ткани экзокарпа.
Рис. 58. Число плавающих плодов S. emersum, S. erectum и S. microcarpum, в течение
эксперимента по месяцам.
Самое низкое число погрузившихся на дно плодов, за весь срок экспозиции (18 мес.),
отмечено у S. microcarpum (15–23%). Очевидно, это связано с особенностями строения
перикарпа, возможно, с большим наличием воздухоносных полостей и меньшим весом плодов
S. microcarpum (табл. 27) по сравнению с таковым у S. erectum.
Таким
образом,
изучение
плавающей
способности
плодов
модельных
видов
ежеголовников показало, что наибольшей плавающей способностью обладают представители
подрода Melanosparganium, что обеспечивается большей толщиной стенки костянки и числом
воздухоносных полостей в околоплоднике (по сравнению с исследованным представителем
182
подрода Xanthosparganium). Яркие различия в плавающей способности ежеголовников прямого
и
мелкоплодного,
по
нашему
мнению,
могут
быть
связаны
с
их
экологической
дифференциацией (в плане характера местообитаний).
Таблица 27
Масса плодов S. emersum, S. erectum и S. microcarpum в сыром
и воздушно-сухом состоянии.
Показатель
Масса 20-и плодов в сыром
состоянии (г)
Масса 20-и плодов в воздушносухом состоянии (г)
S. emersum
Вид
S. erectum
S. microcarpum
0,24±0,01
1,08±0,16
0,50±0,04
0,06±0,01
0,28±0,04
0,1±0,01
Также отметим, что ежеголовники (как и многие другие виды водных и прибрежноводных растений) могут успешно занимать новые для них местообитания в нижнем течении рек
за счѐт вегетативных диаспор, способных оставаться живыми (до момента закрепления в
грунте) в течение 10-и недель (Barrat-Segretain, Amoros, 1996; Barrat-Segretain et al. 1998, 1999
— цит. по: Pollux et al., 2007). Такой механизм распространения имеет свои положительные и
отрицательные стороны. К положительным можно отнести то, что распространение
вегетативных диаспор не только способствует обеспечению роста и развития отдельных
популяций, но и устойчивому сохранению вида там, где генеративное размножение подавлено
условиями окружающей среды. Отрицательной чертой здесь является существенное снижение
разнообразия генотипов (Pollux et al., 2007). На основе сказанного выше B. J. A Pollux с соавт.
(2007) считают, что распространение вегетативными диаспорами является менее важным
процессом, по сравнению с распространением генеративными диаспорами.
Таким образом, для всех исследованных нами видов Sparganium характерен широкий круг
способов диссеминации. По классификации Р. Е. Левиной (1987) характер распространения
плодов модельных видов ежеголовников принадлежат к Типу I ― диплохория диаспор,
бифункциональность
механизма
которых
обусловлена,
главным
образом,
морфолого-
экологическими (гидро- + анемохория) причинами.
Для исследования всхожести плодов ежеголовников, по окончании изучения их
плавающей способности, плоды были убраны на влажную холодную стратификацию в течение
1,5 месяцев, после чего поставлены на проращивание в люминостат сроком на 25 сут. В
результате эксперимента, наибольшее число проростков у ежеголовников всплывшего и
мелкоплодного отмечено в чашках с погрузившимися в ходе эксперимента на дно плодами
(табл. 28). Отметим, что плоды ежеголовника прямого не прорастали. Таким образом, наши
183
данные подтверждают мнение голландских ученых (Pollux et al., 2009), установивших, что
непродолжительно плавающие плоды имеют не только более высокий процент прорастания, но
и чуть более высокую скорость прорастания, по сравнению с продолжительно плавающими
плодами.
Таблица 28
Число проросших плодов S. emersum, S. erectum и S. microcarpum
Вид
S. emersum
S. erectum
S. microcarpum
По
окончании
Число проросших плодов (в %)
Плавающие на поверхности
Погрузившиеся на дно
воды
плоды
1,5%
5,1%
прорастание отсутствовало
прорастание отсутствовало
8,8%
18%
эксперимента
по
изучению
всхожести,
нами
была
проверена
жизнеспособность плодов каждого модельного вида Sparganium. Посредством вскрытия
случайных выборок плавающих и погрузившихся плодов установлено, что у ежеголовников
прямого и всплывшего их число с отмершим зародышем, составило не более 2–3%. У
ежеголовника мелкоплодного, все зародыши, находящиеся в исследуемой нами выборке
плавающих
на
поверхности
воды
плодов,
оказались
полностью
жизнеспособными.
Соотношение между плодами с живым и отмершим зародышем в выборке погружѐнных плодов
этого же вида составило 84,6% к 15,4%, соответственно.
Таким образом, длительный период гидрохорного распространения плодов сильно
сказывается на их способности к прорастанию и в меньшей мере на сохранности зародыша в
живом состоянии. Очевидно, в данном случае, подтверждается тезис о возможном
ингибировании прорастания плодов, связанном с их высокой способностью к удержанию на
поверхности воды (van den Broek, et al., 2005).
184
7.2. Особенности прорастания плодов Sparganium
Прежде, чем перейти непосредственно к обсуждению различных аспектов прорастания
плодов модельных видов ежеголовников, заметим, что, как мы уже отмечали в предыдущих
главах, по нашим данным, а также более ранним материалам (Бойко, Алексеев, 1990; Souèges,
1924 — цит. по Анисимова, 1990) зародыш ежеголовника всплывшего, и, по-видимому, других
представителей этого рода, имеет маленькие размеры и слабо дифференцирован, т.е.
недоразвит. Подобная особенность характерна, как правило, для наиболее древних семейств
(Попцов и др., 1981), к которому, судя по палеонтологическим данным (находки Sparganium из
нижнего мела Монголии, а также такие реликтовые признаки как многоядерные состояния
халазального аппарата, (Красилов, 1989)) и генетическим признакам (малый размер генома
Sparganiaceae, характерный для древних покрытосеменных (Soltis et al., 2003)) относятся
представители семейства Sparganiaceae.
Понимание этого, в рамках обсуждения проблемы, поставленной в данной главе во главу
угла, чрезвычайно важно, поскольку «… семена с недоразвитым зародышем относятся к типу
затрудненного прорастания, обусловленного различными типами эндогенного покоя …»
(Попцов и др., 1981, с. 63), характерной особенностью биологии прорастания которых является
период доразвития зародыша у опавших семян (период «послеспелости» — Nachreife, Goebel,
1898–1901 — цит. по Попцов и др., 1981).
Все это, по-видимому, усугубляется наличием у плодов ежеголовников мощного
эндокарпа (представленного слоем механической ткани, клетки которой имеют толстые
вторичные, сильно одревесневшие оболочки) (Зубкова, Шабес, 1983, 1986), обеспечивающего
водонепроницаемость и снижение газопроницаемости через оболочки плодов (Крокер, Бартон,
1955). Именно поэтому такие плоды для своего развития нуждаются в специфических условиях.
Между тем, в природных условиях замедленность прорастания семян для многих видов
растений (особенно умеренной зоны) является важным приспособительным свойством к
условиям переменного климата, и служит в качестве необходимого средства защиты их от
гибели (Крокер, Бартон, 1955; Попцов и др., 1981), способствует созданию почвенного банка
семян.
Кроме того, следует иметь в виду, что взаимозависимость факторов и процессов
прорастания семян представляет собой целостную систему, «… в которой экология
прорастания выступает как пусковой механизм по отношению к морфологии и физиологии
прорастания …» (Левина, 1981, с. 61; Николаева и др., 1999). При этом, число проросших семян
185
определяется не только комплексом механизмов «врожденного», индуцированного и
вынужденного покоя, но и потенциальными возможностями среды, создающей условия для
роста и развития растений (Harper, 1964 — цит. по: Марков, 1986).
Малочисленные и противоречивые данные по прорастанию плодов некоторых видов
ежеголовников после применения различных способов скарификации, стратификации, а также
после различных сроков хранения, обнаружены нами в незначительном количестве
отечественных (Бойко, Алексеев, 1990) и зарубежных работ (Muenscher, 1936; Steinbauer, Neal,
1950; Ishii et al., 2005; Pollux, 2011; Pollux et al., 2005–2007).
Основным способом вывода семян из состояния покоя считается скарификация либо их
стратификация при низких положительных температурах (либо сочетание этих двух методов).
Так, T. Ishii с соавт. (2005) при исследовании прорастания плодов S. erectum var. erectum и S.
erectum var. macrocarpum показали, что плоды этих видов после диссеминации (как
скарифицированные различными способами, так и интактные) сразу не прорастают. Между
тем, удаление перикарпа у плодов, хранящихся в течение одного года, стимулирует нарушение
их покоя. В то же время G. P. Steinbauer и O. Neal (1950) отмечали, что для некоторых видов
Sparganium (S. minimum Fries., S. chlorocarpum Rydb., S. americanum Nutt., S. fluctuans (Morong)
Robinson и S. eurycarpum Engelm.) «… погружение семян в концентрированную серную кислоту
в течение нескольких минут было частично успешным в отношении стимулирования
прорастания …» (Steinbauer, Neal, 1950, с. 36), в отличие от обработки их водными растворами
тиомочевины и этиленхлоргидрина различной концентрации.
О положительном влиянии стратификации (после скарификации) на прорастание плодов
ежеголовника, указывается и в работах голландских исследователей (Pollux, 2011; Pollux et al.,
2005–2007). Так, скарификация предварительно стратифицированных (6 мес. во влажном
состоянии) плодов ежеголовника всплывшего, позволила повысить значение лабораторной
всхожести в два раза (до 94% за 60 сут. проращивания) по сравнению с контролем (~46%)
(Pollux et al., 2005). Этими же авторами (Pollux et al., 2006; Pollux, 2011) отмечено и
положительное влияние на прорастание плодов этого вида прохождение их через желудочнокишечный тракт водоплавающих птиц и рыб (увеличение доли проросших плодов на 12,6%, по
сравнению с контролем). Между тем, W. C. Muenscher (1936), исследуя прорастание 5 видов
ежеголовников, отмечал, что прорастал только один вид — S. americanum, который показал
очень низкий процент прорастания (от 5 до 7%) после 5–7 месяцев холодного хранения в воде.
Принимая во внимание все сказанное выше, а также то, что «… влияние внешних условий
на прорастание семян, характеризующихся морфологическим недоразвитием зародыша,
изучено в недостаточном объѐме …» (Бухаров, Балеев, 2013, с. 45) в наших экспериментах мы
попытались рассмотреть весь спектр основных факторов (различные сроки и характер хранения
186
и стратификации плодов и др.), непосредственно влияющих на прорастание плодов
ежеголовников в природе. И хотя определение основных показателей лабораторного
прорастания (см. ниже) и является прямым способом оценки посевных качеств семян, при этом,
мы не должны забывать, что «… изучение лабораторной всхожести семян в оптимальных для
них условиях отражает только потенциальные возможности вида к семенному размножению…»
(Николаева и др., 1999, с. 208).
7.2.1. Особенности прорастания плодов представителей подрода Xanthosparganium.
Наши эксперименты показали, что свежесобранные плоды S. emersum (как интактные, так
и обработанные концентрированными HCl и NaOH) не прорастают (прил. 3, варианты опытов
1–3, 4а, 10). Также ведут себя свежие интактные плоды других исследуемых нами видов
ежеголовников (S. glomeratum, S. gramineum и S. natans), относящихся к данному подроду.
Исследование динамики основных показателей прорастания плодов S. emersum после
различных сроков влажной холодной стратификации (прил. 3; вариант опыта 10) показало, что
им присущ волнообразный характер изменений (табл. 29). По-видимому, это является
отражением внутренней ритмики растения, тесно связанной с сезонностью климата в
исследуемом регионе. Такой тип прорастания, приводящий к многовершинному распределению
показателей, назван E. Salisbury (1961 — цит. по Робертс, 1978) «прерывистым».
Следует также отметить, что плоды ежеголовника всплывшего способны длительное
время сохранять свою всхожесть. Так после влажной холодной стратификации в течение чуть
более 2-х лет, показатель лабораторной всхожести достиг 78,4±13,3%, при достаточно высокой
величине периода прорастания — 15,2±2,5 сут (прил. 3, вариант опыта 4б). Подобная
растянутость сроков прорастания явление характерное для семян с недоразвитым зародышем
(Попцов и др., 1981).
Кроме того, существенное влияние на способность плодов S. emersum к прорастанию
играет,
по-видимому,
их
географическое
происхождение
и
экологические
условия
произрастания (несмотря на влажную холодную стратификацию в течение 8–9,5(10) мес.). Так
плоды этого вида, собранные нами на территории Нижегородской области (р. Серѐжа между
озѐрными расширениями Паровое и Долгое, Арзамаский р-н) (прил. 3; вариант опыта 12),
вообще не прорастали. Плоды, собранные в одни и те же сроки в разных водоемах различных
районов Ярославской области (р. Маткома, Пошехонский р-н и Рыбинское водохранилище, п.
Борок) прорастали лишь единично (прил. 3, вариант опыта 14). Кроме причин, указанных выше
(географическое происхождение и экологические условия), здесь, по-видимому, также играет
роль и величина зародыша в плодах, а также соотношение веса зародыша и эндосперма.
Возможно, что у различных видов ежеголовников, как и в случае с семенами Fraxinus excelsior
187
(Толстоплет, 1940; Варасова, 1956) при продвижении с юга на север наблюдается увеличение в
весе плодов и уменьшение в весе зародыша и его размерах, что сказывается на способности
плодов к прорастанию.
Таблица 29
Основные показатели прорастания плодов S. emersum, собранных 23.VII 2013 г. на р. Корожечна
(Ярославская обл., Некоузский р-н) после различных сроков влажной холодной стратификации
Период
стратификации
2 мес.
4,5 мес.
6,6 мес.
9 мес.
11 мес.
1 год 2 мес.
1 год 4 мес.
1 год 8 мес.
1 год 10 мес.
2 года
Лагвремя,
сут.
4,0±0,6
5,0±0,0
3,6±0,4
2,3±0,4
2,6±1,1
4,6±0,4
4,0±0,0
3,0±0,0
3,0±0,0
3,3±0,4
Период
прорастания, сут.
8,6±0,4
5,0±0,6
4,6±1,1
7,0±1,3
5,6±0,4
5,0±1,3
4,6±1,1
8,6±1,5
11,6±0,8
8,0±0,6
Энергия
Лабораторная
прорастания, % всхожесть, %
36,0±2,6
22,0±4,0
22,6±5,7
80,6±3,1
32,6±11,1
75,3±4,4
52,6±4,8
66,6±5,7
52,6±7,6
52,6±1,7
62,6±8,4
39,3±4,4
27,3±8,8
82,6±4,8
56,6±17,7
82,0±5,3
87,7±8,15
93,3±3,5
91,4±1,7
97,3±3,5
Длительное хранение плодов S. emersum (более 2-х лет) в сухом виде при комнатной
температуре и в холодильнике дало крайне низкие величины лабораторной всхожести — чуть
более 2%7 (прил. 3; табл. 30, вариант опыта 5а, 6а). Последующая постановка этих же, но не
проросших плодов на влажную холодную стратификацию в течение 2-х месяцев дала
следующие результаты: в первом случае (после длительного хранения в комнатных условиях)
лабораторная всхожесть возросла, практически, в 50 раз, во втором (после длительного
хранения в холодильнике) — лишь в 2,5 раза (прил. 3; табл. 30, вариант опыта 5б, 6б).
Таблица 30
Основные показатели прорастания плодов S. emersum собранных на р. Великая (Ярославская
обл., Ярославский р-н) после стратификации в бумажных пакетах при комнатных условиях и в
холодильнике
Показатели прорастания
Лаг-время, сут.
Период прорастания, сут.
Лабораторная всхожесть, %
Вар. 5а
11,4±9,1
0,6±0,5
1,2±0,9
Варианты опытов
Вар. 5б
Вар. 6а
6,6±0,8
10,2±4,4
20,6±2,6
1,6±1,4
48,9±8,0
2,0±0,8
Вар. 6б
4,8±1,8
3,6±1,9
5,7±2,1
Это согласуется с данными W. C. Muenscher (1936), отмечавшего полное отсутствие прорастания
у сухих плодов 5 видов ежеголовников.
7
188
В последнем случае, по-видимому, плоды исследуемого нами вида впадают в состояние
вторичного покоя (Беляков, Лапиров, 2015), который более глубок, чем первичный (Николаева
и др., 1999).
7.2.2. Особенности прорастания плодов представителей подрода Melanosparganium.
Также, как и у представителей первого подрода, свежесобранные плоды S. erectum,
привезѐнные из Астраханской, Волгоградской, Нижегородской и Ярославской областей, как
интактные, так и подвергнутые различным способам предпосевной обработки (скарификация,
обработка концентрированными растворами HCl и NaOH) не прорастали (прил. 3, варианты
опытов 1–3, 4а, 9, 11). Аналогичный эффект наблюдался нами и для свежесобранных на
территории Ярославской области плодов S. microcarpum. Отметим также, что плоды обоих
исследуемых нами видов растений, изначально не подвергавшиеся стратификации и
хранящиеся сухими при комнатных условиях, при разных сроках постановки их в люминостат,
вообще не прорастали.
Благоприятное влияние на прорастание плодов этих видов (в большей степени для
S. microcarpum) оказывала влажная холодная стратификация (Беляков, Лапиров, 2015). Так,
единичные плоды ежеголовника мелкоплодного, собранные на р. Урдома (Ярославская обл.,
Тутаевский р-н) 20.08.2013 г начинали прорастать в холодильнике на второй месяц их хранения
под слоем воды (прил. 3; табл. 31, вариант опыта 9). Это говорит о низких температурных
требованиях для прорастания плодов данного вида.
Как и в случае с ежеголовником всплывшим, для S. microcarpum динамика основных
показателей прорастания плодов (табл. 31) соответствует «прерывистому» (Salisbury, 1961 —
цит. по Робертс, 1978) типу прорастания.
Таблица 31
Основные показатели прорастания плодов S. microcarpum собранных 20.VIII 2013 на р. Урдома
(Ярославская обл., Тутаевский р-н) после различных сроков
влажной холодной стратификации.
Период
стратификации
2,2 мес.
4,7 мес.
6,7 мес.
9 мес.
11 мес.
1 год 3 мес.
Лаг-время, сут.
6,3±0,8
5,0±0,0
3,0±0,0
3,0±0,0
4,0±0,0
6,5±0,5
Период
Энергия
прорастания, сут. прорастания, %
3,6±2,8
2,6±2,0
6,3±2,2
9,3±3,1
8,5±0,5
44,0±8,0
8,0±2,0
52,0±0,0
4,0±2,0
10,0±6,0
4,0±0,0
5,0±3,0
Лабораторная
всхожесть, %
6,0±2,6
16,6±2,2
56,0±8,0
59,0±1,0
11,0±7,0
22,0±10,0
189
Положительное действие влажной холодной стратификации ранее отмечалось T. Ishii с
соавторами (2005) для плодов S. erectum var. erectum и S. erectum var. macrocarpum, а также
G. P. Steinbauer и O. Neal (1950) для S. americanum Nutt., Robinson и S. eurycarpum Engelm.
Между тем, плоды ежеголовника прямого, собранные в одном из заливов Рыбинского
водохранилища близ д. Малафеево (Ярославская обл., Пошехонский р-н), начинали прорастать
лишь после 7-и мес. влажной холодной стратификации (прил. 3, вариант опыта 15; табл. 32).
Улучшить показатели прорастания этих плодов удалось лишь после их хранения в этих же
условиях в течение 12 мес. (табл. 32). Плоды этого же вида, собранные в зоне подпора р. Сутка
Рыбинским водохранилищем (Ярославская обл., Некоузский р-н), прорастали лишь после
влажной холодной статификации в течение 6–8-и мес. (прил. 3; вариант опыта 11, табл. 32) и, в
дальнейшем, вообще не прорастали, даже после хранения в течение, практически, полутора лет
(1,4 года).
В отличие от S. microcarum, плоды S. erectum, собранные на территории Ярославской,
Астраханской, Волгоградской и Нижегородской областей, после влажной стратификации в
холодильнике (около 2-х месяцев) (прил. 3, вариант опыта 4б, в, 7, 8, 13), либо имели очень
низкий процент прорастания (около 3,6%), либо вообще не прорастали. При этом, плоды,
собранные в Астраханской, Волгоградской и Нижегородской областях не прорастали даже
спустя 6–9 месяцев.
Таблица 32
Основные показатели прорастания плодов S. erectum собранных на территории
Ярославской области
Место сбора
плодов
Период
стратификации
7,1 мес.
9 мес.
11,8 мес.
Место и дата
сбора плодов
6 мес.
8,3 мес.
Мелководный залив Рыбинского водохранилища близ д. Малафеево
(Ярославская обл., Пошехонский р-н)
Период
Лабораторная
Энергия
Лаг-время, сут.
прорастания,
всхожесть,
прорастания, %
сут.
%
13,0±0,0
1,5±0,2
—
8,0±2,0
3,0±2,0
1,0±0,0
3,0±0,0
4,0±2,0
5,0±0,0
4,0±0,0
16,0±4,0
19,0±5,0
Устьевая область р. Сутка (Ярославская обл., Некоузский р-н)
―
5,0±0,6
―
3,0±1,3
―
4,8±4,1
―*
5,2±4,6
Примечание: * пророс один плод; ― показатель отсутствует
Заметим, что после длительной влажной холодной стратификации в течение более чем 2-х
лет, плоды S. microcarpum, собранные на р. Великая (Ярославская обл., Ярославский р-н) не
190
потеряли
свою
всхожесть
(16,6±9,7%)
(прил.
3,
вариант
опыта
4б).
Вероятно,
продолжительность нахождения плодов этого вида в жизнеспособном состоянии может
достигать больших сроков. Так C. D. K. Cook (1962), показал для S. erectum то, что независимо
от характера хранения, плоды этого вида остаются жизнеспособными, по крайней мере, в
течение 4-х лет.
191
7.3. Сульфаты и хлориды тяжѐлых металлов — как экологический фактор, влияющий на
прорастание плодов и развитие проростков Sparganium
В настоящее время с ростом антропогенной нагрузки на экосистемы, изучение действия
тяжѐлых металлов (ТМ) на растения является важной задачей, как в теоретическом, так и
практическом отношении (Титов и др., 2003). Между тем, «… по опасности действия на живые
организмы ТМ занимают одно из первых мест …» (Калимова, 2009, с. 3), уступая лишь
пестицидам (Капитонова, 2007). Именно поэтому актуальны исследования, связанные с
изучением устойчивости к ТМ дикорастущих, главным образом, наземных растений (Титов и
др., 2003; Иванов и др., 2003). Большой интерес представляет ответная реакция растений на
воздействие ТМ в период прорастания семян и на начальных этапах развития проростков
(Крылова и др., 2014). Это связано с тем, что именно прорастание семян считается наиболее
устойчивым к действию ТМ (Серѐгин, Иванов, 2001; Серѐгин, Кожевникова, 2006 и др.).
Последнее обусловлено низкой проницаемостью оболочек семян и плодов для ионов ТМ
(Серѐгин, Иванов, 2001). В основу этих исследований положено определение механизма
(Иванов и др., 2003) и степени негативного действия ТМ, а также, определения их пороговых
количеств, при которых в биологических системах не наблюдается неблагоприятных изменений
(Дабахов и др., 2005).
В необходимых количествах ТМ, такие как марганец, железо, кобальт, никель, медь,
молибден, хром и двухвалентный цинк, являются биологически необходимыми элементами,
выполняющими в организмах структурную и регуляторные функции (Серѐгин, Иванов, 2001). В
избыточно высоких концентрациях они могут оказывать фитотоксическое действие, вызванное
нарушением минерального питания, водного режима, дыхания, фотосинтеза, роста и
морфогенеза (Серѐгин, Иванов, 2001; Серѐгин, Кожевникова, 2006; Титов и др., 2007; Парубец
и др., 2012) в тканях и органах растений. Отметим, что механизм токсического действия ТМ
зависит, главным образом, от вида растения, фазы его развития в онтогенезе, особенностей
метаболизма (способности связывания ионов металла и их накопления в различных органах
растения), скорости транспорта ТМ, гормонального баланса, а, иногда, и времени года
(Серѐгин, Иванов, 2001; Титов и др., 2003, 2007, 2011; Серѐгин, Кожевникова, 2006;
Капитонова, 2007 и др.). Наиболее сильно ингибирующее воздействие ТМ проявляется у
проростков (Удовенко, Гончарова, 1982). Однако, заметим, что низкие концентрации ТМ часто
способны стимулировать как прорастание семян растений (Серѐгин, Кожевникова, 2006;
192
Крылова, 2011а, б), так и дальнейший рост и развитие проростков (Лапиров, 2008; Лапиров,
Лебедева, 2009 и др.). Исключением здесь служат свинец и кадмий, которые даже в низких
концентрациях ингибируют прорастание семян и развитие корней растений (Титов и др., 2003).
Выбор для исследования таких ТМ как медь и никель обусловлен следующими главными
причинами. Оба этих металла относятся к одним из важнейших незаменимых микроэлементов
для жизнедеятельности организмов (Дабахов и др., 2005; Медведев, 2013 и др.). Так, основные
функции меди как микроэлемента, связаны с еѐ участием в ферментативных окислительновосстановительных реакциях отвечающих за процессы дыхания и фотосинтеза (Битюцкий,
1999; Дабахов и др., 2005; Медведев, 2013 и др.). Медь также необходима и при активации
реакций восстановления нитритов и фиксации молекулярного азота (Дабахов и др., 2005).
Большое значение этому микроэлементу отводится при формировании генеративных органов
растений (Битюцкий, 1999; Медведев, 2013). Основная функция никеля, как микроэлемента,
связана с его участием в стабилизации структуры фермента уреазы и активации
нитратредуктазы (Битюцкий, 1999; Дабахов и др., 2005; Серѐгин, Кожевникова, 2006). Другим
важным моментом здесь является то, что данный элемент в достаточных количествах
необходим растениям для производства жизнеспособных семян (Серѐгин, Кожевникова, 2006).
В значительных количествах медь и никель проявляют сильное токсическое действие на
ткани и органы растений. Так, медь считается вторым после ртути металлом, являющимся
наиболее токсичным для водных растений, т.к. ингибирование их роста наблюдается уже при
концентрациях ≤ 0,1 мг Cu2+/л (Мур, Рамамурти, 1987). В основе еѐ токсического действия
лежит изменение проницаемости клеточных мембран, подавление активности большого
количества важных для растения ферментов (фосфатазы, каталазы, оксидазы, рибонуклеазы)
(Дабахов и др., 2005). Никель, несмотря на то, что этот металл менее токсичен, чем медь,
интересен тем, что «… именно для этого металла, известно большое количество устойчивых
видов — гипераккумуляторов, относящихся к разным семействам …» (Серѐгин, Кожевникова,
2006, с. 286). Механизм токсичности этого металла по данным М. В. Дабахова с соавт. (2005),
связан с ограничением перераспределения железа от корней к верхним частям растения, что
оказывает сильное подавляющее действие на рост и развития вегетативных и генеративных
органов, и, наряду с этим, приводит к снижению продуктивности растений (Серѐгин, 2003;
Серѐгин, Кожевникова, 2006).
Известно, что высшие водные растения играют важную роль в аккумуляции и удержании
в своих тканях и органах ТМ, тем самым участвуя в процессах самоочищения водной среды
(Шашуловская, 2009). В водоѐмах и водотоках металлы присутствуют в трех формах ― в
качестве взвешенных и коллоидных частиц, а также в форме растворенных органических
(гуминовые и фульвокислоты) и неорганических (галогениды, сульфаты, карбонаты, фосфаты и
193
др.) соединений (Мур, Рамамурти, 1987; Крылова, Васильева, 2011). В связи с этим, при
изучении роли различных концентраций солей ТМ, в экспериментах нами использованы их
сульфаты и хлориды. Отметим, что в настоящее время, накоплен значительный материал,
связанный с изучением действия различных солей меди, свинца, кадмия цинка и никеля на
прорастание семян и начальные этапы развития проростков таких распространѐнных гелофитов
как Alisma plantago-aquatica, Butomus umbellatus и Scirpus lacustris (Лапиров, Микрякова, 2006;
Лапиров, 2008; Крылова, 2010а, б, 2011а, б, 2012, 2013, 2014 а, б). Данные по воздействию
сульфатов никеля и меди на начальные этапы онтогенеза S. emersum, приведены в наших
работах (Беляков и др., 2014 а, б).
Установлено, что семена некоторых растений прорастают в широком диапазоне
концентраций (от 0,001, 0,01 и до 250, 500 мг иона металла/л) различных солей меди, никеля,
кадмия, ртути и цинка (Лапиров, Микрякова, 2006; Лапиров, 2008; Крылова, 2010а, б, 2011а, б и
др.). При этом доказано, что низкие концентрации ионов (до 1,0 мг иона металла/л) этих ТМ
слабо влияют на процессы прорастания и начальные этапы развития проростков как водных,
так и прибрежно-водных растений (Лапиров, Микрякова, 2006; Лапиров, 2008; Лапиров,
Лебедева, 2009, и др.). Очевидно, такой же эффект может наблюдаться и при аналогичных
концентрациях ионов других ТМ. Кроме того, проростки, выросшие из семян, изначально
содержащихся в растворах с низким содержанием ТМ, способны к выработке защитноприспособительных
механизмов.
Последние,
по-видимому,
обеспечивают
проростку
относительную устойчивость к губительному действию ТМ (Лапиров, Микрякова, 2006).
Влияние растворов сульфата и хлорида Cu2+ и Ni2+ на прорастание плодов Sparganium
emersum.
Реакцию плодов ежеголовника всплывшего на воздействие различных концентраций
сульфатов и хлоридов меди и никеля рассмотрим на основе изменения таких важнейших
показателей прорастания, как лабораторная всхожесть (Gfin или G), энергия прорастания (Е),
период прорастания (Р), максимальная скорость прорастания (Gmax) и лаг-время (L).
Лабораторная всхожесть. При действии сульфата и хлорида меди нами отмечено
достоверное снижение этого показателя по сравнению с контролем, при концентрациях 50 и 100
мг Cu2+/л. При действии сульфата и хлорида никеля подобные изменения наблюдали при
концентрациях ТМ 50–250 мг Ni2+/л и 100 и 500 мг Ni2+/л, соответственно (табл. 33). Отметим,
что хлорид меди оказался токсичнее хлорида никеля, поскольку достоверное снижение
значения лабораторной всхожести наблюдалась при более низких концентрациях иона металла
(50 мг Cu2+/л ). Помимо этого, проросшие плоды S. emersum были обнаружены в хлориде
никеля с самыми высокими концентрациями (250 и 500 мг Ni2+/л), чего не наблюдалась в
хлориде меди. Близкая к этому «картина» отмечена и при действии сульфатов этих металлов.
194
Таким образом, наши результаты подтверждают точку зрения Е. Г. Крыловой (2009; 2011, 2012,
2014) о том, что медь, по сравнению с никелем, является более токсичным элементом для
прорастания плодов и семян прибрежно-водных растений.
На основе показателя лабораторной всхожести нами установлен предел токсичности
сульфата и хлорида меди — 100 мг иона металла/л; для сульфата и хлорида никеля этот
показатель выше — 250 мг Ni2+/л и 500 мг Ni2+/л, соответственно. Подобные пределы
токсичности сульфатов меди, никеля и цинка характерны и для других гелофитов, таких как
частуха подорожниковая и сусак зонтичный (Крылова, 2011а, б, 2012, 2014). Все это
свидетельствует о том, что при низких концентрациях, оболочки плодов ежеголовника
всплывшего ещѐ способны противостоять проникновению в них ионов ТМ. Однако, при более
высоких концентрациях (свыше 100 мг иона металла/л) оболочки плода начинают терять свою
барьерную функцию.
Энергия прорастания. Нами отмечено достоверное снижение данного показателя (по
сравнению с контролем) во всех проведѐнных нами экспериментах при концентрациях 50 и 100
мг Cu2+ и Ni2+/л, а в случае с раствором хлорида никеля, при концентрациях от 50 до 500 мг
Ni2+/л (табл. 33). Отметим также, что, как и в предыдущем случае, энергия прорастания в
растворе хлорида меди при концентрации 100 мг Cu2+/л оказалась достоверно ниже, чем у
хлорида никеля при той же концентрации.
Период прорастания. При действии сульфата меди установлено достоверное
уменьшение периода прорастания (по сравнению с контрольным значением) в 2,6 раза, при
концентрации 100 мг Cu2+/л (табл. 33). Такой же эффект получен при действии сульфата и
хлорида никеля, с концентрациями 100 и 250 мг Ni2+/л и 500 мг Ni2+/л, соответственно (табл.
33). При сравнении токсичности эквивалентных концентраций хлоридов меди и никеля между
собой, нами установлено достоверное снижение данного показателя при действии хлорида меди
при концентрациях 50 и 100 мг иона металла/л.
Максимальная скорость прорастания. Величина данного показателя, как в контроле,
так и в опытных группах оказалась достаточно высокой. При этом, достоверные различия по
этому параметру обнаружены только для хлорида никеля, при концентрациях 50 и 100 мг
Ni2+/л, где средний показатель максимальной скорости прорастания превышал контрольный в
1,2–1,3 раза (табл. 33). Кроме того, сравнение токсичности хлоридов меди и никеля между
собой, выявило достоверное снижение данного показателя у хлорида меди при концентрациях
25–100 мг иона металла/л.
Лаг-время. При воздействии сульфатов и хлоридов меди на прорастание продов
ежеголовника, достоверных различий с контролем нами не выявлено (табл. 33). Значимое
195
повышение данного показателя (по сравнению с контролем) наблюдали только при действии
одной из высоких концентраций сульфата никеля (250 мг Ni2+/л, табл. 33).
Таблица 33
Влияние различных концентраций сульфатов и хлоридов меди и никеля на показатели
прорастания плодов S. emersum
Соль ТМ
Контроль
CuSO4 5Н2О
CuCl2·2H2O
NiSO4·7H2O
NiCl2·6Н2О
62,2±3,7
70,0±0,0
60,7±3,7
70,0±20,0
CuSO4 5Н2О
CuCl2·2H2O
NiSO4·7H2O
NiCl2·6Н2О
27,7±9,6
66,7±17,8
42,2±10,4
66,7±17,8
CuSO4 5Н2О
CuCl2·2H2O
NiSO4·7H2O
NiCl2·6Н2О
7,0±1,3
4,6±1,1
6,0±0,7
4,6±1,1
CuSO4 5Н2О
CuCl2·2H2O
NiSO4·7H2O
NiCl2·6Н2О
7,9±0,3
4,8±0,2
6,4±1,0
4,8±0,2
CuSO4 5Н2О
CuCl2·2H2O
NiSO4·7H2O
NiCl2·6Н2О
5,3±0,4
4,0±0,0
5,7±0,4
4,0±0,0
Концентрация иона ТМ, мг иона/л
1
10
25
50
100
250
500
Лабораторная всхожесть, %
56,6±6,7 59,9±4,4 72,2±3,7 27,7±7,4* 5,5±1,5*
0
0
86,6±2,2 73,3±2,2 77,7±3,7 40,0±13,3* 6,6**
0
0
48,9±5,9 47,7±12,6 45,5±9,6 21,1±2,9* 11,1±3,7* 8,3±1,7*
0
86,7±4,4 80,0±9,0 67,7±5,9 48,9±3,7 43,3±2,2* 16,6±4,4 5,5±1,4*
Энергия прорастания, %
27,7±5,9 23,3±1,5 20,0±13,3 10,0±2,2* 5,0±1,6*
0
0
76,6±8,9 71,1±1,5 75,5±3,7 37,7±12,6* 3,3**
0
0
42,2±8,1 38,9±5,2 29,9±6,6 10,0±0,0* 3,3±0,0*
1,2**
0
82,2±5,9 76,6±11,1 62,2±10,4 39,9±4,4* 36,6±2,2* 12,2±3,7* 5,5±1,5*
Период прорастания, сут.
7,7±0,9 7,0±0,7 7,7±1,5
6,0±1,3 2,7±1,1*
0
0
6,6±0,4 4,3±1,7 5,3±1,1
5,0±0,7
5,0**
0
0
5,0±1,3 6,3±0,4 5,3±1,1
4,3±1,5 2,3±0,4* 2,0±1,0*
0
5,0±0,0 4,6±1,1 4,6±1,1
7,0±0,7
5,6±0,4 2,6±0,9 1,3±0,4*
Максимальная скорость прорастания, сут.
7,9±0,3 8,6±1,6 8,9±1,0
8,3±0,4
7,8±0,7
0
0
5,4±0,4 4,8±0,2 4,9±0,1
5,2±0,2
7,0**
0
0
6,7±0,1 6,6±0,6 6,6±0,4
7,7±0,4
6,9±0,3 12,5±4,5
0
4,9±0,2 5,0±0,1 5,6±0,4 5,9±0,3* 6,1±0,2* 6,6±0,6 4,5±1,0
Лаг-время, сут.
5,0±0,0 6,3±1,8 6,0±1,3
5,7±0,9
7,0±1,3
0
0
2,6±1,1 3,6±0,4 3,6±0,4
4,3±0,4
5,0**
0
0
5,3±0,4 5,0±0,0
5,0±0
6,3±0,9
7,3±0,4 8,5±0,5*
0
4,0±0,0 4,0±0,0 4,3±0,4
4,0±0,0
4,6±0,4 5,3±0,4 5,3±0,4
Примечание: * достоверные различия с контролем; ** проросли в одной чашке
из 3-х.
Безусловно, рассмотренное нами выше влияние ТМ на прорастание плодов S. emersum не
могло не сказаться на дальнейшем развитии проростков. При этом, действие ТМ оценивалось
по изменению количественных (число листьев, придаточных корней) и качественных
показателей проростков, главным образом, линейных показателей (длина гипокотиля, листьев,
корней, длина и диаметр базального розеточного участка).
196
Влияние растворов сульфата и хлорида Cu2+ и Ni2+ на дальнейшее развитие проростков
Sparganium emersum.
Главный и придаточные корни. При исследовании сульфатов и хлоридов меди и
никеля при концентрации 1 мг иона металла/л у проростков S. emersum видимых повреждений
тканей главного и придаточных корней нами не выявлено (табл. 34, 35). При этом, достоверное
уменьшение размеров главного и первого придаточного корня наблюдалось только в растворе
хлорида меди с концентрацией 1 мг Cu2+/л (табл. 35). При концентрации сульфата меди 10 мг
Cu2+/л главный и придаточные корни практически не развивались (табл. 34; рис. 59в). При
концентрации хлорида меди 1 мг Cu2+/л нами отмечено достоверное снижение линейных
размеров главного и первого придаточных кореней (табл. 35, 60в). В растворах с более
высокими концентрациями хлорида меди (10 и 25 мг Cu2+/л) развитие главного и придаточных
корней практически прекращалось (табл. 35). В растворе сульфата никеля 1 мг Ni2+/л,
достоверное снижение линейных размеров отмечено нами только у второго придаточного корня
(табл. 36, рис. 61б), а при концентрации 10 мг Ni2+/л — показано достоверное уменьшение
размеров всех (главного и придаточных) корней (табл. 36, рис. 61в). В растворе хлорида никеля
10 мг Ni2+/л (в отличие от раствора сульфата никеля той же концентрации), выявлено
статистически достоверное уменьшение размеров главного и второго придаточного корней
(табл. 37, рис. 62в). Последний развивался у проростков крайне редко.
При более выских концентрациях растворов сульфата и хлорида никеля (25 и 50 мг
2+
Ni /л), главный и придаточные корни не развивались (табл. 36 и 37; рис. 61г, 62г.) и отмирали к
концу эксперимента, в то время как немногочисленные придаточные корни находились в
различной степени некроза8, затрагивающего на начальном этапе лишь апикальную, а затем и
базальную части корней. При более высоких концентрациях (50–250 мг иона ТМ/л) хлоридов и
сульфатов меди и никеля, наблюдалась гибель главного корня, практически сразу же после
появления его апикальной части из оболочек плода (рис. 59, 60, 61, 62).
Заметим, что у всех растений при концентрации 10 мг иона металла/л, независимо от
кислотного остатка (сульфат либо хлорид) соли ТМ, к концу экспериментов отмечалось
частичное либо полное отмирание главного, а в некоторых случаях и первого придаточного
корня.
Прежде чем перейти к обсуждению влияния токсического действия на надземные органы
проростка, мы хотели бы отметить, что именно они, по сравнению с корневой системой,
оказываются более устойчивыми к действию ТМ. Это связано с тем, что именно ткани корня
Некроз (от греч. неон ― мертвый) ― «омертвение какой-либо части организма при
продолжающейся жизни целого; вызывается действием различных неблагоприятных факторов:
чрезмерным нагреванием, морозом, различными ядовитыми веществами и др.» (Викторов, 1964, с. 103).
8
197
являются первым барьером на пути поступления ТМ в надземные органы растения (Нестерова,
1989; Серѐгин, Кожевникова, 2006; Иванов и др., 2003 и др.). Проникновение токсиканта в
корни приводит к прекращению деления клеток ризодермы, экзодермы и средних слоѐв коры,
что ведѐт к торможению ростовых процессов корня, а при значительных концентрациях
вызывает его гибель (Серегин, Кожевникова, 2006).
Таблица 34
Показатели развития проростков S. emersum при разной концентрации сульфата меди
Показатель, см
Длина главного корня
1
Длина придаточных
корней
2
1
Длина листьев
2
3
Концентрация иона меди, мг/л
Контроль
1
10
25
1,94±0,44 2,07±0,25 0,07±0,02* 0,01±0,00*
1,97±0,63 1,97±0,42 0,30±0,06* 0,10±0,04*
0,44±0,27 0,28±0,21 0,08±0,04* 0,06±0,00*
1,42±0,11 1,59±0,11* 1,42±0,12 1,23±0,11
1,66±0,31 2,06±0,17 1,80±0,20 1,14±0,25
0,40±0,19 0,51±0,16 0,33±0,08
—
Примечание: * достоверные различия с контролем; — орган отсутствует.
Таблица 35
Основные показатели развития проростков S. emersum при разной
концентрации хлорида меди
Показатель, см
Длина главного корня
1
Длина придаточных
корней
2
1
Длина листьев
2
3
Концентрация иона меди, мг/л
Контроль
1
10
25
1,80±0,40 1,20±0,30* 0,04±0,03* 0,02±0,01*
1,10±0,40 0,70±0,30* 0,10±0,06* 0,04±0,02*
0,20±0,10
0,20±0,10
0,04±0,01* 0,02±0,01*
1,80±0,10
1,60±0,20
1,50±0,10* 1,70±1,10
1,70±0,20
1,50±0,20
1,60±0,20 1,06±0,34*
0,30±0,10
0,30±0,20
0,10±0,00
0,32±0,11
Примечание: то же, что и в таблице 34.
Надземные органы.
Гипокотиль и базальный участок розеточной части побега. Линейные показатели этих
органов в экспериментальных растворах всех солей ТМ были близки к контрольным значениям
(поэтому в таблицах не показаны), что говорит об их устойчивости к действию исследуемых
ТМ.
Ассимилирующие листья. Достоверное увеличение размеров (по сравнению с контролем)
первого ассимилирующего листа наблюдалось в растворе сульфата меди с концентрацией 1 мг
иона металла/л. Достоверное снижение длины первого и второго ассимилирующих листьев
198
отмечено при концентрации 10 мг Ni2+/л. Отметим, что при концентрации сульфата меди 25 мг
Cu2+/л, формирование третьего ассимилирующего листа нами не отмечалось, а в растворе
хлорида меди той же концентрации он присутствовал у единичных растений. В растворах
сульфата и хлорида никеля с концентрацией 10 мг Ni2+/л и выше, третий лист вообще не
развивался. В остальных опытных растворах ТМ размеры ассимилирующих листьев не
отличались от контрольных значений (табл. 34–37).
Таблица 36
Основные показатели развития проростков S. emersum при разной
концентрации сульфата никеля
Концентрация иона никеля, мг/л
Контроль
1
10
2,40±0,20
2,00±0,30
0,20±0,10*
2,50±0,20
2,00±0,40
0,20±0,06*
0,60±0,40 0,20±0,10* 0,03±0,01*
1,60±0,20
1,70±0,20
1,50±0,20
2,20±0,20
2,20±0,20
1,80±1,10
0,80±0,30
0,70±0,20
—
Показатель, см
Длина главного корня
1
Длина придаточных
корней
2
1
Длина листьев
2
3
Примечание: то же, что и в таблице 34.
Таблица 37
Основные показатели развития проростков S. emersum при разной
концентрации хлорида никеля
Показатель, см
Длина главного корня
1
Длина придаточных
корней
2
1
Длина листьев
2
3
Концентрация иона никеля, мг/л
Контроль
1
10
25
1,80±0,40
1,50±0,60 0,25±0,11*
—
1,10±0,40
0,91±0,33 0,08±0,03
—
0,20±0,10
0,22±0,15 0,03**
—
1,80±0,10
1,70±0,31 1,20±0,21* 1,70±0,10
1,70±0,20
1,75±0,30 0,40±0,20*
—
0,30±0,10
0,46±0,15
—
—
Примечание: то же, что и в таблице 34; ** придаточный корень обнаружен у единичного
экземпляра.
Проростки вообще не развивались при высоких концентрациях сульфата и хлорида меди
(50 и 100 мг иона металла/л, соответственно), сульфата и хлорида никеля (25, 50 и 25–250 мг
иона металла/л, соответственно) (рис. 59–62). Аналогичные результаты (главным образом с
сульфатами) получены в опытах с частухой продорожниковой и сусаком зонтичным (Крылова,
2011а).
199
Рис. 59. Проростки S. emersum в растворах сульфата меди разной концентрации.
А. ― контроль; Б. ― 1 мг Cu2+/л; В. ― 10 мг Cu2+/л; Г. ― 25 мг Cu2+/л; Д. ― 50 мг Cu2+/л; Е. ―
100 мг Cu2+/л.
Рис. 60. Проростки S. emersum в растворах хлорида меди разной концентрации.
А. ― контроль; Б. ― 1 мг Cu2+/л; В. ― 10 мг Cu2+/л; Г. ― 25 мг Cu2+/л; Д. ― 50 мг Cu2+/л.
Рис. 61. Проростки S. emersum в растворах сульфата никеля разной концентрации.
А. ― контроль; Б. ― 1 мг Ni2+/л; В. ― 10 мг Ni2+/л; Г. ― 25 мг Ni2+/л; Д. ― 50 мг Ni2+/л.
200
Рис. 62. Проростки S. emersum в растворах хлорида никеля разной концентрации.
А. ― контроль; Б. ― 1 мг Ni2+/л; В. ― 10 мг Ni2+/л; Г. ― 25 мг Ni2+/л; Д. ― 50 мг Ni2+/л;
Е. ― 100 мг Ni2+/л; Ж. ― 250 мг Ni2+/л
Таким образом, проростки, полученные при проращивании плодов S. emersum, изначально
погруженных в растворы солей меди (1, 10, 25 мг Cu2+/л) и никеля (1 и 10 мг Ni2+/л), повидимому, формируют защитно-приспособительные механизмы, сила и степень проявления
которых зависит, прежде всего, от концентрации тяжелого металла в окружающей среде.
Подобное ранее было отмечено в экспериментах с проростками Alisma plantago-aquatica
(Лапиров, Микрякова, 2006; Лапиров, 2008). Аналогичный эффект наблюдается и у других
гелофитов (Крылова, 2011а, 2012, 2013, 2014). На основании всего сказанного выше можно
сделать вывод о том, что для гелофитов (куда входят и объекты наших исследований) именно
медь является наиболее токсичной (особенно при концентрациях ≥50 мг Cu2+/л). Подобная
точка зрения высказывалась и ранее (Крылова, 2010а).
Наиболее резко эффект действия солей ТМ начинает проявляться при их прямом контакте
с проростком. При этом, А. Г. Лапировым и Т. Г. Микряковой (2006, с. 75) было замечено, что
«… токсический эффект проявляется сильнее там, где изначально прорастание семени и
начальный рост проростка осуществлялись в условиях отсутствия металла в среде …».
Наблюдения этих учѐных, свидетельствуют о том, что в этом случае проросток еще не успевает
сформировать комплекс защитно-приспособительных механизмов, и, поэтому, не способен
противостоять губительному действию тяжелых металлов. Результаты, представленные ниже,
подтверждают эту точку зрения.
201
Влияние растворов сульфата и хлорида Cu2+ и Ni2+ на проростки Sparganium emersum,
полученные из плодов изначально не подверженных действию ТМ.
Переходя к проросткам, заметим, что при их погружении в растворы с различными
концентрациями сульфата и хлорида меди и никеля, их токсическое воздействие ярко
проявлялось уже в течение первых суток.
Главный и придаточные корни. К концу первых суток при концентрациях хлорида и
сульфата меди и никеля 1, 25 и 50 мг иона металла/л главный и придаточные корни (1-ый, реже
2-ой) густо покрывались корневыми волосками (на 1/3–1/2 своей длины). При этом, в ряде
экспериментов (Серѐгин, Иванов, 2001) установлено, что в корневых волосках может
содержаться значительное количество ионов ТМ. По-видимому, формирование большого числа
корневых волосков — защитная реакция растений, посредством которой происходит
увеличение общей площади поверхности корней, что обеспечивает снижение влияния ТМ на
растение в целом. При этом, короткие придаточные корни (длиной менее 1 см) корневых
волосков не формировали. Отметим, что начало некротирования тканей в зоне корневых
волосков наблюдается уже к концу первых — началу вторых суток. К концу экспозиции, в
растворе хлорида и сульфата меди с концентрацией 1 мг Cu2+/л, нами отмечено активное
развитие некроза на апикальных участках и при основании главного и придаточных корней, и,
кроме того, точечно, по всей их длине. Как мы уже отмечали выше, подобное объясняется
барьерной ролью корней растения, которые при низких концентрациях способны задерживать
ионы ТМ (Серѐгин, Иванов, 2001; Серѐгин, Кожевникова, 2006). При превышении пороговых
значений концентрации иона ТМ в растворе, эндодермальный барьер разрушается, происходит
полное некротирование корней, что, впоследствии, приводит к гибели растений. Последнее
нами наблюдалось при концентрациях 25 и 50 мг иона металла/л. Полное повреждение и
отмирание вновь появившихся корней у проростков отмечалось нами уже на 3–и сутки. В
целом, аналогичный эффект, к концу экспозиции, наблюдался нами и при действии солей
никеля, при тех же концентрациях. Однако, в данном случае, молодые придаточные корни
(длиной менее 0,1 см) при концентрации 1 мг ионов Ni2+/л вообще не имели некротических
повреждений, либо они были слабо выражены.
Ассимилирующие листья. На листьях, при концентрации сульфата и хлорида меди 1 мг
Cu2+/л, уже на вторые сутки нами отмечены слабо выраженные повреждения некротического
характера, которые наиболее заметны в пленчатой влагалищной части листовой пластинки и
менее ― на еѐ конце. При этом листья у проростков при данной концентрации ионов меди
оставались зелеными, фотосинтезирующими. Одновременно с этим отмечено потемнение
краевых жилок листовых пластинок. Первый лист отмирал в течение четырех суток (1 мг
Cu2+/л), к концу эксперимента отмирал второй, иногда (при его наличии) третий лист;
202
последующие ― продолжали фотосинтезировать. При исследовании токсичности растворов
солей никеля в концентрации 1 мг Ni2+/л, уже на 4–5-е сутки отмечен слабо выраженный некроз
пленчатых влагалищ и кончиков листьев. При этом, уже на 7-е сутки при данной концентрации
Ni2+ первые два листа приобретали бурую окраску и полностью погибли к концу эксперимента
(на 15 сут.), остальные, также как и в первом случае, оставались способны к фотосинтезу.
Нередко наблюдалось отмирание и третьего листа. Заметим также, что к концу эксперимента у
большинства растений (контроль и 1 мг иона металла/л), погруженных в растворы сульфатов и
хлоридов меди и никеля, отмечено появление нового листа без некротических повреждений,
что говорит об активном включении растениями приспособительных механизмов.
В растворах сульфатов и хлоридов меди и никеля с концентрацией 25 мг иона металла/л
достаточно сильное некротирование листьев отмечалось уже на вторые сутки. Некротические
повреждения выражались в потемнении и приобретении коричневого оттенка влагалищами
листьев, концами листовых пластинок и потемнении их боковых жилок. При этом, в средней
части листовая пластинка имела желтоватый оттенок. К концу 6-х (или 8-х) суток все листья
под действием сульфата и хлорида меди при концентрации 25 мг Cu2+/л полностью
приобретали бурую окраску по всей длине и отмирали. Некротическое действие сульфата и
хлорида никеля при концентрациях 25 мг Ni2+/л продолжалось чуть дольше. При этом, уже к
концу экспозиции (к 15-м суткам) листья растений, также как и в предыдущем случае,
полностью отмирали. В растворах солей меди и никеля с концентрацией 50 мг иона металла/л
листья отмирали уже на 3–4-е сутки.
Семядоля. Влагалищная часть семядоли наряду с другими органами растений, вне
зависимости от воздействия ионов Сu2+ либо Ni2+, также подвергалась некротированию.
Однако, здесь следует заметить, что связник семядоли проявлял большую устойчивость тканей
к действию ТМ. Так при концентрации 1 мг иона металла/л, связник семядоли практически не
подвергался некрозу и оставался фотосинтезирующим до конца экспозиции. При концентрации
растворов сульфатов и хлоридов меди 25 мг Сu2+/л, семядоля активно подвергалась
некротическому воздействию к 4-м суткам, а при воздействии растворов сульфатов и хлоридов
никеля — на 8–9 сутки. При этом сначала семядоля приобретала буроватый оттенок, после чего
отмирала к концу эксперимента. Сильный некроз семядоли под действием сульфатов и
хлоридов меди и никеля наблюдался при концентрации 50 мг иона металла/л: при действии
растворов сульфатов и хлоридов меди полный некроз семядоли (еѐ влагалища и связника)
проявлялся на вторые сутки, при действии растворов сульфатов и хлоридов никеля ― лишь на
6–7-е сутки, после чего семядоля полностью отмирала.
Гипокотиль. Слабое некротическое действие исследуемых растворов сульфатов и
хлоридов меди на гипокотиль, отмечено при концентрации 1 мг Cu2+/л лишь на 4-е сутки, в то
203
время как при действии сульфатов и хлоридов никеля ― лишь к концу эксперимента. При
более высоких концентрациях (25 и 50 мг Cu2+/л) солей меди, активно прогрессирующий некроз
гипокотиля отмечался уже к концу первых–вторых суток, в то время как в растворах солей
никеля — на 7-е сутки.
Таким образом, в условиях, когда прорастание плода и начальное развитие проростка
осуществлялись в условиях отсутствия ТМ в среде, действие солей меди и никеля в различных
концентрациях начинает проявляться внезапно лишь в момент прямого их контакта с
проростком. Из опытов установлено, что токсическое действие солей меди и никеля
проявляется в некротировании главного и придаточных корней, листовых пластинок и других
органов проростков. В растворах солей никеля разной концентрации, некротирование органов
проростков продолжается в течение более длительного периода, по сравнению с действиями
солей меди. Показано, что в обоих случаях, при самой низкой концентрации (1 мг ионов ТМ /л)
растения
способны
к
выработке
комплекса
защитно-приспособительных
механизмов,
позволяющих им продолжать существовать в сложившихся условиях, в то время как проростки,
находящиеся в растворах солей ТМ с более высокими концентрациями (25 и 50 мг иона
металла/л) гибнут. В данной серии экспериментов, также, как и в предыдущей серии опытов
(табл. 33–37), подтверждена большая токсичность меди, чем никеля, для проростков
ежеголовника всплывшего.
204
7.4. Экология и оценка экотопических условий местообитания
модельных видов Sparganium
7.4.1. Экология местообитания модельных видов Sparganium.
S. emersum, как и все остальные виды рода Sparganium, относится к экологической группе
низкотравных гелофитов (Папченков, 2001, 2003). Произрастает в пресноводных мезотрофных,
иногда в почти олиготрофных (Сook, Nicholls, 1986) либо сильно эвтрофных водоѐмах (Сook,
Nicholls, 1986; Дубына и др., 1993). Изредка встречается в слабо-соленоватых водах (Cook,
Nicholls, 1986). Достаточно требователен к минеральному питанию (Бойко, Алексеев, 1990;
Решетникова и др., 2010). По экологическим особенностям мест произрастания S. erectum и S.
microcarpum схожи со S. emersum. Такая точка зрения обоснована частой встречаемости
ежеголовника
всплывшего
либо
с
ежеголовником
прямым,
либо
с
ежеголовником
мелкоплодным на незначительном удалении друг от друга, либо даже в составе одного
фитоценоза (Беляков и др., 2013). S. erectum типично пресноводный вид, однако, также как и
ежеголовник всплывший, может быть обнаружен и в слабо-соленоватых водоѐмах (Cook, 1962;
Casper, Krausch, 1980; Дубына и др., 1993). Предпочитает богатые питательными веществами
водоѐмы (мезо-эвтрофные и эвтрофные) со стоячими или медленно текущими (не более 5 см/с
— по Cook, 1962) тѐплыми водами (Casper, Krausch, 1980; Лисицына и др., 2009).
S. microcarpum, в свою очередь, наиболее часто встречается по мелководьям и берегам малых
рек. Это свидетельствует о предпочтении данным растением, по сравнению со S. erectum, более
прохладных вод (Лисицына и др., 2009; Беляков и др., 2013; Беляков, 2015).
Согласно данным О. Е. Токарь (2006) на р. Ишим (Тюменская область) S. emersum
произрастает в воде со слабой щелочной реакцией (pH = 7,6–8,0). Эти данные согласуются с
материалами Д. А. Дурникина (2014), собранными на водоѐмах Обь–Иртышского междуречья.
Здесь показатель pH имеет чуть более широкие пределы (7,5–8,1). По нашим данным,
полученным в придонном слое воды исследуемых участков малых рек, пределы pH для данного
вида еще шире — от 6,4 до 8,9. Таким образом, для роста S. emersum характерны в основном
слабощелочные и, в меньшей степени, щелочные воды. S. erectum предпочитает водоѐмы со
слабощелочной реакцией (рН=7,5–8,0), однако, может быть обнаружен и в слабокислых водах
(Cook, Nicholls, 1987). В нашем случае диапазон значений pH совпадает с таковым у S. emersum.
S. microcarpum, в свою очередь, на территории исследуемого региона произрастает в водах, pH
придонного слоя которых характеризуется слабощелочной реакцией (7,0–8,1). Кроме того,
205
следует отметить, что в отличие от многих видов ежеголовниковых S. erectum выносит
недосток кислорода, а наличие кальция в грунте и воде не является для данного вида важным
показателем (Cook, 1962).
Местообитания S. emersum связаны, в основном, с илисто-песчанными (Дубына и др.,
1993), илистыми и торфянистыми (Кобелева, 1974) донными отложениями. Так в поймах рек
Оби
и
Чулыма
данный
вид
отмечен
в
заторфованных
старичных
и
пойменных
кочкарноосочниках (Лапшина, 2003). Очевидно, основываясь на сказанном выше, некоторые
ученые относят данный вид к факультативным детритопелафилам (Токарь, 2006; Дурникин,
2012) — к группе растений, местообитания которых связаны с грубодетритными и
торфянистыми илами. Помимо этого S. emersum нередко можно обнаружить на песчаных,
глинистых и суглинистых почвах, редко на каменистых (Беляков и др., 2013). Д. В. Дубыной с
соавторами (1993) указывается как нейтрофит. Согласно Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексееву (1990),
предпочитает почвы с реакцией от слабокислой до нейтральной и щелочной (рН 4,5–7,5). В
водоѐмах Европы, S. erectum встречается на рыхлых илистых почвах (Casper, Krausch, 1980). На
территории Европейской России, Украине и Чехословакии — на илисто-песчанных донных
отложениях (Дубына с соавт., 1993; Краснова, Кузьмичев, 2013). В водоѐмах нашего региона
исследования ежеголовник прямой предпочитает грубодетритные растительные илы (Беляков,
2015). S. microcarpum, в свою очередь, может быть обнаружен на песчаных, песчанокаменистых и песчаных с наилком грунтах (Беляков и др., 2013).
По отношению к освещению S. emersum ― гелиофит (Дубына и др., 1993), как и два
других
модельных
вида
ежеголовников.
Популяции
исследуемых
видов,
обычно,
распространены на хорошо освещенных участках. Об этом свидетельствуют и данные
C. D. K. Cook (1962), связанные с экологическими особенностями местообитаний ежеголовника
прямого. На затенѐнных участках водоѐмов популяции могут быть достаточно сильно
разрежены. Так, например, Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеев (1990, с. 74), считают «… что даже при
незначительном затенении заросли ежеголовника [всплывшего] … исчезают …». Однако наши
данные этого не подтверждают. Более того, наблюдаемая с 2009 по 2012 год популяция
S. emersum, произрастающая в условиях достаточно сильного затенения на р. Сунога
(окрестности п. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н), продолжала успешно развиваться.
Растения, произрастающие в таких условиях, по сравнению с популяциями, растущими на
открытых участках, несут менее мясистые и более насыщенного темно-зеленого цвета листья
(длиной до 66 см у наземной и 82 см у полупогруженной формы (глубина 5–10 см)). Цветение
отмечается у единичных побегов, в основном растения вегетируют. Главные оси соцветий
(длиной до 25 см), сформированные на вегетативно-генеративных побегах полегали на грунт, и
отличались сильной деформацией. Число побегов на 1 м2 к середине августа достигала 114.
206
По литературным данным (Cook, Nicholls, 1986; Папченков, 2003) S. emersum
предпочитает глубины до 50 см. Однако, встречаются популяции, выживающие и на глубинах
от 100–120 (Casper, Krausch, 1980; Бойко, Алексеев, 1990; Губанов и др., 2002 и др.) до 2,0–2,3 м
(Бойко, Алексеев, 1990). На территории Верхнего и Среднего Поволжья данный вид занимает
глубины от 0–30(50) до 70–120 см. В Средней Европе S. erectum всречен в диапазоне глубин от
10(30) до 60(150), (Casper, Krausch, 1980) иногда до 200 см (Cook, 1962; Cook, Nicholls, 1987).
Л. И. Лисицына с соавт. (2009) для территории Волжского бассейна указывают глубину
произрастания данного вида от 30 до 60(100) см. В Ярославской области встречается, в
основном, в зоне временного затопления устьевых участков рек, а также в заливах
водохранилища (Беляков, 2015). В зонах свободного течения рек, отмечен нами единожды —
08.07.2011 г. на р. Нерль, в окрестностях с. Коприно (Переславский р-н, Ярославская обл.).
Данные по глубине мест произрастания S. microcarpum в литературе нами не обнаружены. По
нашим данным популяции ежеголовника мелкоплодного произрастают в диапазоне глубин от
10(30) до 70 см.
В зависимости от скорости течения мы, вслед за A. Thienemann (1912 — цит. по: Кокин,
1982) и M. Sculthorpe (1967), подразделяем водные растения на три группы: реоксены,
реобионты и реофилы.
К реоксенам относится группа растений вод, встречающаяся в стоячих, либо слабо
проточных водоѐмах, где скорость течения достигает не более 0,2 м/с. В эту группу входят
ежеголовники всплывший и прямой. Оба вида встречаются как в стоячих, так и слабо текущих
водах. В отличие от S. emersum (обитающем в широком спектре водно-болотных экотопов),
S. erectum в средней полосе России встречается исключительно в старицах, заливах и
литоральной зоне устьевых областей рек водохранилищ (Беляков, 2015), где течение
практически отсутствует. В эту группу можно отнести, к примеру, и S. natans, который
распространѐн по заболоченным берегам рек и озѐр, стариц, прудов, в канавах, болотах и
мочажинах (Лисицына и др., 2009). В группу реоксенов, по нашему мнению, так же попадают
S. gramineum и S. angustifolium, растущие как в небольших, так и крупных олиготрофных озѐрах
с чистой водой, где водный поток создается за счет действия волн.
К реобионтам относятся растения, произрастающие в водоѐмах со скоростью течения от
0,2 до 0,7 м/с. В эту группу входят ежеголовники мелкоплодный и всплывший, популяции
которых были отмечены нами на потоке со скоростью около 0,7 м/с. Оба указанных вида часто
встречаются на малых реках Европейской России. Отметим, что принадлежность ежеголовника
всплывшего к двум группам растений (реоксенам и реобионтам), характеризует его как вид с
широкой экологической амплитудой. Реофилов — растений, встречающихся на водотоках со
скоростью течения 0,7–1,2 м/с, среди модельных видов ежеголовников нами не отмечено.
207
Обширный ареал распространения не только ежеголовника всплывшего, но и двух других
модельных видов, а, следовательно, и широкий спектр экологических адаптаций, позволяет
говорить о ярком проявлении их полиморфизма (Cook, Nicholls, 1986). Всѐ это, наряду с
выделением отдельных подвидов, способствовало появлению их различных форм и вариаций.
Наиболее сложным в этом отношении является ежеголовник всплывший. Ранее, в рамках
данного вида были выделены не только подвиды (S. emersum subsp. emersum и S. emersum subsp.
simplex (Hudson) Soó; по: Casper, Krausch, 1980), но и различные его формы и вариации
(Перлова, 1930; Бойко, Алексеев, 1990; Graebner, 1900; Glük, 1924; Casper, Krausch, 1980;
Rothert, 1910; и др.). Так Р. Graebner (1900), для S. emersum приводит две формы — f. erectae и
f. fluitantes. Первая форма имеет 6 вариантов, в то время как вторая — лишь 3.
В настоящее время, в связи с большой экологической валентностью данного вида,
наиболее часто выделяют три экологические формы S. emersum, предложенные Г. А. Бойко и
Ю. Е. Алексеевым (1990). Так в зависимости от глубины погружения растений ими выделены:
мелководная, глубоководная и сухопутная формы.
Мы, также как и Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеев (1990), считаем, что мелководная форма
является наиболее распространенной, а, следовательно, и наиболее предпочтительной для
данного вида. В литературе она часто обозначается как f. typicum Asch. et Gr. (Перлова, 1930).
Указание на то, что «… побеги [S. emersum] укореняются на илистом грунте на глубине от 50
см до 1 м …» (Бойко, Алексеев, 1990, с. 75) по нашим данным является маловероятным. Нами
установлено, что все три модельных вида растений (как и все низкотравные гелофиты)
предпочитают глубины до 50 см, что ранее было отмечено и другими исследователями (Cook,
Nicholls, 1986; Папченков, 2003). При этом, следует заметить, что мелководные формы
ежеголовника мелкоплодного и ежеголовника прямого, морфологически не отличаются от их
наземных экологических форм.
Наименее распространенной для ежеголовника всплывшего является глубоководная
форма (Бойко, Алексеев, 1990) либо плавающая форма со всплывшими побегами (по: Тетерюк,
2012). В отечественной литературе она отмечена как var. fluitans Germ. (Цингер, 1885), либо как
f. natans (Glük, 1924), f. longissimum (Перлова, 1930; Бойко, Алексеев, 1990; Тетерюк, 2012) и
f. stratiotes (Славгородский, 2005). Все указанные формы синонимичны. В современной
литературе Б. Ю. Тетерюк (2012) характеризует такие растения как S. emersum f. fluitans.
Побеги глубоководной формы S. emersum, укореняются на глубинах от 1 до 2 м, при этом,
длина соцветий таких растений (отличающихся малой облиственностью) может достигать 2,0–
2,3 м (Бойко, Алексеев, 1990). По данным различных авторов (Casper, Krausch, 1980; Бойко,
Алексеев, 1990; Губанов и др., 2002 и др.), растения, относящиеся к указанной форме,
встречаются на глубинах от 50 до 100–120 см и более. Экземпляры, соответствующие данной
208
экологической форме, обнаружены нами в устьевых областях рек Маткома и Ильдь (Сутка), а
также в устьевом участке р. Серѐжа (приток оз. Великое, Нижегородская обл., Арзамасский рн), на глубинах от 60–70 см до 90–120 см. В то же время, в зонах свободного течения рек,
глубоководная форма S. emersum встречается достаточно редко. Примером, в данном случае,
может быть русловой участок р. Позимь (Удмуртская республика, г. Ижевск), где растения
росли на глубине до 1,2 м. Листья таких растений достигают в длину 132,2±8,3 см и 0,7±0,1 см в
ширину. При этом, как правило, верхняя четверть листовой пластинки (приблизительно до 32
см), плавает на поверхности воды. Длина соцветия таких растений достигает 91,2±19,7 см,
диаметр ― до 0,2–0,3 см, много реже до 0,4 см. Возвышающаяся над водой часть соцветия,
несущая пестичные и тычиночные головчатые соцветия, достигает длины 21,2±0,9 см. Листья, в
пазухах которых располагаются пестичные головки, являются воздушными, и более
мясистыми, шириной 0,9±0,1 см. Нередко плодоносящие экземпляры несут от 2 до 3(4) зрелых
соплодий. По нашим данным и материалам C. D. K. Cook и M. S. Nicholls (1986), растения этой
формы наиболее часто встречаются в местах с колеблющимся уровнем воды, а именно, в
прибрежной зоне водохранилищ и зоне подпора рек. Отметим, что значительное снижение
уровня воды в местах произрастания данной экологической формы (что в последние годы —
2014–2015 — является обычным для Рыбинского водохранилища), а иногда и полное
обсыхание отдельных местообитаний, приводит к образованию растений с полегающими
соцветиями, верхняя часть которых (несущая годовчатые соцветия, либо соплодия) чуть
приподнимается над распластанными по поверхности земли листьями.
Растения, произрастающие на больших глубинах, остаются стерильными. Максимальная
глубина произрастания таких растений (2,6 м) была зафиксирована в Финляндии C. D. K. Cook
и M. S. Nicholls (1986). Однако, таких растений на территории Верхнего Поволжья нами не
обнаружено.
Ежеголовник всплывший, как и другие модельные виды, может переносить небольшие
периоды засухи (Сook, 1962; Сook, Nicholls, 1986). Для таких экземпляров авторами выделена
сухопутная форма (по: Бойко, Алексеев, 1990) или наземная форма с ортотропными побегами
(S. emersum f. terristers) (по: Тетерюк, 2012). Такие растения «… произрастают на берегу
водоема на расстоянии от 5 до 10 м от кромки воды …» (Бойко, Алексеев, 1990, с. 75). При
этом, у них проявляются признаки угнетенности: растения не образуют генеративных побегов в
течение всего сезона, листовые пластинки достигают длины 5–20 см, корневища короткие, не
превышают 10–15 см в длину (Hejny, 1960; Бойко, Алексеев, 1990). По нашим наблюдениям
такие растения также способны цвести и плодоносить.
В гербарии ИБВВ РАН (IBIW) нами были обнаружены образцы, собранные
О. А. Мочаловой [Магаданская обл., Среднеканский р-н, приустьевой участок р. Балыгычан,
209
окрестности метеостанции Балыгычан, пересохшая мочажина в хвощево-осоковом; 20.08.2007],
А. М. Черновой и Э. В. Гариным на берегах островов Рыбинского водохранилища в 2014–2015
годах (грунт песчаный), которые наиболее полно соответствуют «карликовой наземной форме»,
указанной ранее W. Rothert (1910). Так длина листьев таких растений достигает 22,6±4,4 см,
листья жесткие, трехгранные, шириной 0,26±0,02 см. Длина главной оси соцветия — 19,7±4,2
см, при этом, число соплодий не превышает 1–2. Очевидно, миниатюризация указанных
образцов связана не столько с недостатком влаги, сколько с недостатком в грунте питательных
веществ, так как в остальных случаях наблюдаемые нами растения наземной формы данного
вида слабо отличались от экземпляров, произрастающих в обычных условиях увлажнения.
Наши наблюдения и данные S. Hejny (1960), свидетельствуют о том, что подавляющая
часть популяций всех трѐх видов, в течение всего вегетационного периода, может находиться в
двух экологических фазах. Причем, первая из них (наиболее продолжительная) ― прибрежная
(растение частично погружено в воду), а вторая ― наземная экофаза, длящаяся, обычно, более
короткий промежуток времени.
Среди основных экологических факторов, влияющих на рост и развитие популяций
модельных видов Sparganium, следует уделить внимание такому важному показателю как
гидрологический режим. Последний, в свою очередь, является одним из основных факторов
определяющих характер зарастания водоѐмов и водотоков.
Колебания уровенного режима водоѐма в течение вегетационного сезона оказывает
существенное влияние на биоморфологические особенности и сезонную ритмику модельных
видов ежеголовников. Так для изучаемых нами представителей подрода Melanosparganium на
территории Верхнего Поволжья, наиболее характерной является мелководная форма, не
отличающаяся морфологически от наземной. Наличие последней у S. erectum, способной
противостоять непродолжительной засухе, ранее отмечалось ещѐ С. D. K. Cook (1962). Кроме
того, перенесение зимнего периода модельными видами ежеголовников в не характерных для
них условиях — наземной экофазе, негативно сказывается на их развитии в течение
следующего вегетационного сезона. Либо их численность существенно сокращается, либо
растения данного вида полностью исчезают из состава растительных группировок.
Низкая лабильность ежеголовника мелкоплодного, при повышении уровня воды в течение
вегетационного сезона, не приводит к изменению его экологической формы. При этом,
популяции, растущие на глубинах до 30–40 см, как правило, при длительном повышении
уровня воды, погибают. В отличие от этого, изначально глубоководные группировки этого
растения (растущие на гл. до 70–80 см), при повышении уровня воды до 2-х метров, выживали
и продолжали свое развитие (даже после спада уровня воды), доходя до цветения к середине
августа. Подобные явления мы наблюдали на реках Корожечна в 2010 году и Великая, в период
210
с 2010 по 2013 год. В тех же условиях, в отличие от ежеголовника мелкоплодного, ежеголовник
всплывший более лабилен. Длительный период затопления популяций ежеголовника
всплывшего (на глубинах от 0 до 30–40 см) не оказал существенного влияния на дальнейшее
развитие растений, которые в начале июля уже приступили к цветению.
Таким образом, всѐ сказанное выше свидетельствует о том, что слабо прогнозируемая
динамика уровневого режима водоѐма, не оказывает существенного влияния на развитие
популяций одних видов ежеголовников (S. emersum) и подчас приводит к ослаблению и
полному исчезновению других (S. erectum и S. microcarpum).
7.4.2. Оценка экотопических условий местообитания модельных видов Sparganium по
различным экологическим шкалам.
Детальная характеристика местообитаний изучаемых растений проведѐна нами на основе
отечественных (Цыганов, 1983) и зарубежных (Ellenberg, 1974, 1979; Landolt, 1977)
экологических шкал, представленных в Базе данных «Флора сосудистых растений центральной
России» (Ханина и др., 2001–2007) . Кроме того, использованы материалы из работы
Л. А. Жуковой с соавт. (2010) «Экологические шкалы и методы анализа экологического
разнообразия растений». Наиболее информативным, на наш взгляд, является анализ
диапазонных шкал Д. Н. Цыганова и Л. Г. Раменского, позволяющий «…провести оценку
экологических ниш видов растений по представленным факторам среды обитания…» (Зубкова,
2011, с. 48).
Проведѐнный нами анализ диапазонов значений экологических факторов по европейским
шкалам (Н. Ellenberg и Е. Landolt) не показал существенных различий (табл. 38, 39). Разброс
значений,
показанный
в
рамках
различных
шкал
(освещѐнности,
температуры,
континентальности, увлажнения почв, кислотности и обеспеченности азотом) объясняется их
различной градуировкой. Значительный разброс в показателях представлен по шкалам
Д. Н. Цыганова (табл.40).
Анализ климатических шкал. Согласно термоклиматическим шкалам Н. Ellenberg и
Е. Landolt (табл. 38, 39) все виды ежеголовников, исследованных нами, являются растениями
тѐплого, умеренно-тѐплого климата и распространены на равнинных и предгорных участках (до
высокогорий). По термоклиматической шкале Д. Н. Цыганова, S. emersum может существовать
от субарктического до тропического, в то время как S. erectum — от бореального до
субсредиземноморского климата (табл. 40). Аналогичный тип режима, приведѐнный выше для
ежеголовника прямого, по нашему мнению, характерен и для ежеголовника мелкоплодного.
Таким образом, все исследуемые виды ежеголовников можно отнести к олиготермным
растениям.
211
В соответствии со шкалой континентальности климата Е. Landolt, все модельные виды
ежеголовников принадлежат к группе широко распространѐнных видов, избегающих
экстремально континентальных районов (табл. 39). По градиенту континентальности шкалы
Н. Ellenberg, S. emersum относят к океанической и субокеанической группе видов; S. erectum и
S. microcarpum — занимают промежуточное положение между слабоокеанической и
слабосубконтинентальной группами (табл. 38). В соответствии со шкалой континентальности
Д. Н. Цыганова, ежеголовник всплывший существует в пределах от океанического до
ультраконтинентального типов режима, в то время как ежеголовник прямой — до
промежуточного, располагающегося между континентальным и ультроконтинентальным (табл.
40). S. microcarpum, в рамках данной шкалы, занимает аналогичное положение, что и
ежеголовник прямой.
По омброклиматической шкале Д. Н. Цыганова все модельные виды ежеголовников
близки между собой и располагаются в пределах мезоаридного и слабосубаридного типов
режимов (табл. 40). Согласно криоклиматической шкале все виды ежеголовников могут
существовать в широком диапазоне — от очень тѐплых (или тѐплых и невыраженных) до очень
суровых зим (табл. 40). Между тем, самым северным из представителей рода Sparganium, по
данным V.L. Harms (1973), является S. hyperboreum — встречающийся в арктических и
бореальных областях. Этот вид, во многих отношениях (по габитусу и экологии) близок к
S. natans.
Анализ почвенных шкал. Потенции всех трѐх видов по шкалам увлажнения почв близки.
По данным Л. Г. Ханиной с соавт. (2001–2015) в соответствии со шкалой Н. Ellenberg
ежеголовники прямой и мелкоплодный занимают 10-ую ступень (из 12-и) (табл. 38) — места их
произрастания относятся к часто затапливаемым. Для ежеголовника всплывшего существуют
разные мнения относительно увлажнения почвы. Так Л. Г. Ханина с соавт. (2001–2015) относят
этот вид к 11-ой ступени — водные растения, в то время как Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеев
(1990) поднимают этот вид на ступень выше. По их мнению, для данного вида важна высокая
степень обеспечения водой. С нашей точки зрения, здесь наиболее корректно говорить об 11-ой
ступени, характерной для водных растений в широком понимании их Н. Ellenberg. По шкале
Е. Landolt, изучаемые ежеголовники занимают 5-ую — высшую ступень увлажнения (табл. 39)
и населяют местообитания с сильно увлажнѐнными, насыщенными водой почвами. Наиболее
подробно экологическую амплитуду увлажнѐнности грунта показывает шкала Д. Н. Цыганова.
По ней S. emersum принадлежит к группе болотных и прибрежно-водных растений, а
ежеголовник S. erectum охватывает более широкий спектр местообитаний — от сыролуговых и
212
213
214
215
болотно-лесолуговых, до прибрежно-водных (табл. 40). По нашим наблюдениям, спектр
местообитаний ежеголовника прямого характерен и для ежеголовника мелкоплодного.
Анализ почвенных шкал. Потенции всех трѐх видов по шкалам увлажнения почв близки.
По данным Л. Г. Ханиной с соавт. (2001–2015) в соответствии со шкалой Н. Ellenberg
ежеголовники прямой и мелкоплодный занимают 10-ую ступень (из 12-и) (табл. 38) — места их
произрастания относятся к часто затапливаемым. Для ежеголовника всплывшего существуют
разные мнения относительно увлажнения почвы. Так Л. Г. Ханина с соавт. (2001–2015) относят
этот вид к 11-ой ступени — водные растения, в то время как Г. А. Бойко и Ю. Е. Алексеев
(1990) поднимают этот вид на ступень выше. По их мнению, для данного вида важна высокая
степень обеспечения водой. С нашей точки зрения, здесь наиболее корректно говорить об 11-ой
ступени, характерной для водных растений в широком понимании их Н. Ellenberg. По шкале
Е. Landolt, изучаемые ежеголовники занимают 5-ую — высшую ступень увлажнения (табл. 39)
и населяют местообитания с сильно увлажнѐнными, насыщенными водой почвами. Наиболее
подробно экологическую амплитуду увлажнѐнности грунта показывает шкала Д. Н. Цыганова.
По ней S. emersum принадлежит к группе болотных и прибрежно-водных растений, а
ежеголовник S. erectum охватывает более широкий спектр местообитаний — от сыролуговых и
болотно-лесолуговых, до прибрежно-водных (табл. 40). По нашим наблюдениям, спектр
местообитаний ежеголовника прямого характерен и для ежеголовника мелкоплодного.
По шкале трофности почв E. Landolt, в соответствии с данными Л. Г. Ханиной с соавт.
(2001–2015), S. emersum произрастает преимущественно на богатых гумусом почвах, в то время
как S. erectum и S. microcarpum на почвах со средним содержанием гумуса (табл. 39). По
данным Л. А. Жуковой с соавт. (2010) в соответствии со шкалой Д. Н. Цыганова, для
ежеголовника всплывшего указано, что данный вид встречается в широком диапазоне
экологических условий — от бедных до богатых гумусом почв. Ежеголовник прямой по
Л. А. Жуковой с соавт. (2010) имеет более узкие границы — от бедных до небогатых гумусом
почв. S. microcarpum, в этом отношении, занимает промежуточное положение между
ежеголовником всплывшим и ежеголовником прямым.
По содержанию в почве азота, в соответствии со шкалой Н. Ellenberg и Е. Landolt виды
рода Sparganium предпочитают богатые почвы, редко бедные (табл. 38, 39). В соответствии со
шкалой азотобеспеченности Д. Н. Цыганова, S. emersum и S. microcarpum, встречаются в
диапазоне почв от очень бедных до избыточно богатых, в то время как S. erectum — от очень
бедных до богатых (табл. 40). Последнее согласуется и с нашими данными.
По шкале кислотности Е. Landolt, все три модельных вида растений произрастают
преимущественно на слабокислых, нейтральных и слабощелочных почвах (табл. 39). Две
другие шкалы указывают на некоторые особенности модельных видов Sparganium. Так по
216
шкале Н. Ellenberg, S. emersum произрастает на кислых, слабокислых, нейтральных и щелочных
почвах (табл. 38), в то время как по шкале Д. Н. Цыганова — на кислых, слабокислых,
нейтральных и слабощелочных (табл. 40). Ежеголовники прямой и мелкоплодный по шкале
Н. Ellenberg встречаются на нейтральных, кислых и щелочных почвах (табл. 38), а по шкале
Д. Н. Цыганова — от очень кислых до слабощелочных (табл. 40).
Анализ шкалы освещѐнности-затенения. По данным различных шкал, растения
предпочитают открытые местообитания, но могут и существовать при небольшом затенении
(табл. 38–40). На основании всего сказанного относим модельные виды ежеголовниковых к
гелиофитам.
По шкалам Д. Н. Цыганова потенциальная экологическая валентность (табл. 41)
ежеголовника всплывшего изменяется от 0,13 до 0,93, а ежеголовника прямого — от 0,30 до
1,00. Всѐ выше сказанное позволяет нам характеризовать ежеголовник всплывший (табл. 41)
как эвривалентный — по термоклиматической, криоклиматической шкалам и шкале
континентальности климата; мезовалентный — по омброклиматической шкале и шкале
кислотности почв; стеновалентный — по степени увлажнения почв; гемистеновалентный — по
шкалам солевого режима и освещѐнности-затенения; гемиэвривалентный — по шкале богатства
почв
азотом.
Ежеголовник
прямой
(табл.
41)
—
гемистеновалентный
—
по
термоклиматической шкале, шкалам переменного увлажнения и освещѐнности-затенения;
эвривалентный — по шкалам контитентальности климата, криоклиматической шкале, а также
шкалам солевого режима и кислотности почв; мезовалентный — по омброклиматической
шкале; стеновалентная — по степени увлажнѐнности почв; гемиэвривалентный — по шкале
богатства почв азотом. В соответствие с имеющимися в нашем распоряжении данными мы
характеризуем ежеголовник мелкоплодный как гемистеновалентный — по шкалам
термоклиматической, солевого режима и освещѐнности-затенения; эвривалентный — по шкале
континентальности климата; мезовалентный — по шкалам омброклиматической шкале,
переменного увлажнения и кислотности почв; эвривалентный — по криоклиматической шкале;
стеновалентный — по степени увлажнения почв и гемиэвривалентный — по степени богатства
почвы азотом.
Сходство
видов
в
плане
экологической
валентности
обнаруживаются
по
омброклиматической шкале и шкалам континентальности, увлажнения, азотобеспеченности
почв и освещѐнности – затенения. Все это подчѐркивает экологическую близость видов по
характеру местообитаний. Незначительные различия обнаружены лишь в шкалах солевого
режима и кислотности почв.
Коэффициент экологической эффективности (Kec.eff.), вычисленный нами по всем
климатическим шкалам у ежеголовника всплывшего выше (86,8–92,5%), чем у ежеголовника
217
прямого (82,8–91,2%). По почвенным шкалам — наоборот, у первого вида он ниже (61,5–
85,2%), чем у второго (80,0–92,0%) (табл. 41). По шкале освещѐнности – затенения Kec.eff. у
обоих видов сходен (75,0%). Средние значения Kec.eff. по всем шкалам показали, что у S. erectum
показатели несколько выше (78,1%), чем у S. emersum (75,3%).
По общему индексу толерантности (Itобщий) S. emersum относим к мезобионтной группе
видов, а S. erectum — к гемиэврибионтной (табл. 41). На основании наших наблюдений и
литературных данных, в рамках ареала вида, считаем правильным отнести S. microcarpum по
Itобщий к гемиэврибионтной группе растений.
На основании всего вышесказанного, характеризуем все три исследуемых нами
модельных вида ежеголовников как мезотрофы, гелиофиты, олиготермы.
218
7.5. Биомасса и репродуктивное усилие модельных видов Sparganium
на территории Верхнего Поволжья
Одним из частных аспектов изучения биологии водных и прибрежно-водных растений
являются наблюдения за сезонной динамикой их надземной и подземной биомассы в водоѐмах
и водотоках. Последнее связано с тем, что именно продукционные характеристики отдельных
видов растений и формируемых ими сообществ, определяют степень выраженности и
интенсивность зарастания различных типов водных объектов (Папченков, 2001). Всѐ это
оказывает сильное влияние на продукционный баланс водоѐмов и указывает на степень их
эвтрофирования.
7.5.1. Динамика надземной биомассы модельных видов Sparganium в течение
вегетационного сезона.
Материалы по сезонной динамике и биомассе изучаемых нами модельных видов рода
Sparganium единичны. Здесь стоит отметить работу английского исследователя T. Liffen с
соавт. (2013) на водоѐмах Великобритании по сезонной динамике надземной и подземной
биомассы S. erectum. Остальные работы такого типа связаны с экспериментами по изучению
влияния биогенных веществ, содержащихся в грунте, на биомассу ежеголовниковых (SagovaMareckova, Kvet, 2002; Sagova-Mareckova et al., 2009; Liu et al., 2012). Данные по биомассе
различных видов ежеголовников в период их максимального развития (в период цветения)
были получены рядом авторов (Голубева, 1936; Богачев, 1950; Wiggers et al., 1985; Вестлейк,
1986; Бойко, Алексеев, 1990; Дубына и др., 1993), они единичны и отрывочны. Нами
рассмотрена динамика накопления надземной биомассы и продукционные характеристики
модельных видов Sparganium на территории Верхнего Поволжья.
Установлено, что максимум надземной биомассы модельных видов Sparganium на
территории Ярославской области приходится на конец июля – середину августа (рис. 63–65).
Пик биомассы часто сопровождается наличием на вегетативно-генеративных побегах уже
сформированных соплодий. Дальнейшие снижение биомассы растений, по-видимому, связано с
постепенным понижением температуры воды, приводящим к торможению ростовых процессов,
отмиранию листьев вегетативных и вегетативно-генеративных побегов, а также постепенному
разрушению соплодий и опадению плодов на землю. Окончательное отмирание листьев
происходит после первых заморозков. Наши наблюдения подтверждается данными T. Liffen с
219
соавт. (2013) для ежеголовника прямого, у которого также максимальная надземная биомасса
формируется в августе. Сезонная динамика биомассы надземных органов данного вида, в
целом, сопоставим с материалами приведѐнными T. Asaeda с соавт. (2010) для водоѐмов
Японии.
Разные виды растений достигают своей максимальной биомассы в различное время, что
связано с их биологическими особенностями, а также погодными условиями (Ксенофонтова,
1986; Папченков, 1985б; Папченков, Довбня, 1995). Кроме того, для водных и прибрежноводных растений, большую роль здесь играет уровневый режим водоѐма. Так, нами
установлено, что накопление наибольшей биомассы надземных органов у S. emersum в зоне
свободного течения р. Корожечна и устьевой области р. Великая, происходит не одинаково
(рис. 66). В зоне свободного течения реки максимальных величин надземная биомасса достигла
к концу июля (рис. 66а), в то время как в устьевой области — лишь к третьей декаде августа
(рис. 66б). Сдвиг максимума биомассы на более ранние сроки в зоне свободного течения реки,
по нашему мнению, объясняется спадом половодья и началом меженного периода уже во
второй – третьей декаде мая (Рохмистров, 2004). Последнее способствует началу активного
роста и развития водных и прибрежно-водных растений в водотоках.
Рис. 63. Сезонная динамика биомассы надземных органов S. emersum на водоѐмах и
водотоках Ярославской области.
220
Рис. 64. Сезонная динамика биомассы надземных органов S. erectum в зоне подпора р.
Ильдь Рыбинским водохранилищем.
Рис. 65. Сезонная динамика биомассы надземных органов S. microcarpum: а. — динамика
биомассы надземных органов в зоне свободного течения р. Колокша; б. — динамика средних
значений биомассы надземных органов в зоне свободного течения рек Ярославской области.
Рис. 66. Динамика биомассы надземных органов S. emersum: а. — динамика биомассы
надземных органов в зоне свободного течения р. Корожечна; б. — динамика биомассы
надземных органов в устьевой области р. Великая.
221
Более поздние сроки достижения максимума надземной биомассы у S. emersum в устьевой
области притока, в первую очередь, связаны с более длительным периодом стояния высокого
уровня воды весной и в начале лета. Высокий уровенный режим искусственно регулируется
человеком и связан с наполнением водохранилища и его выходом на нормальный подпорный
уровень (НПУ). Такие условия способствуют сдвигу фенологических фаз развития водных и
прибрежно-водных растений на более поздние сроки. Так, фазы цветения и плодоношения
популяций ежеголовника всплывшего в устьевых областях рек нередко смещаются на 2–3
недели, а иногда и на месяц (на конец июля – начало августа) по отношению к популяциям,
произрастающим в зонах свободного течения водотоков, где уровень воды в течение лета
достаточно устойчив. Начало активного развития прибрежно-водной растительности, в том
числе и исследуемого нами вида, наблюдается лишь в процессе сработки водохранилища.
На территории Ярославской области средняя максимальная продуктивность надземной
биомассы в сыром веществе у S. emersum достигает 2,3 кг/м2; воздушно-сухая — 0,25 кг/м2. Эта
величина близка к воздушно-сухой биомассе (0,26 кг/м2), полученной Г. А. Бойко и
Ю. Е. Алексеевым (1990) для этого вида в прудах Подмосковья. В. Г. Папченков (2001) для
ежеголовника всплывшего, произрастающего в водоѐмах и водотоках Среднего Поволжья,
указывает среднее значение сырой биомассы равное 3,9±0,7 кг/м2, которое более чем в 1,5 раза
превышает полученный нами показатель по Ярославской области. Наши материалы, собранные
на мезо-эвтрофных озѐрах расположенных по руслу р. Серѐжа (Нижегородская область)
показывают достаточно низкое среднее значение надземной биомассы (сырая надземная
биомасса — 1,1±0,5 кг/м2, воздушно-сухая — чуть более 0,1 кг/м2). Очевидно, это связанно с
тем, что здесь, в большей степени, преобладают разреженные (проективное покрытие 35–45%)
популяции данного вида.
В течение всего вегетационного сезона биомасса надземных органов S. emersum в зонах
свободного течения рек, как правило, в 2,5–3 раза меньше биомассы в устьевых областях
притоков. Это подтверждают и результаты однократных отборов проб биомассы в различных
типах водоѐмов и водотоков области. Так в зоне свободного течения рек Ярославской области,
средняя величина сырой биомассы надземных органов данного вида (проективное покрытие
61–90%; число побегов — 82±24 на 1 м2) обычно составляет 1,4 кг/м2 (воздушно-сухой вес —
0,18 кг/м2), в то время как в зоне подпора рек (проективное покрытие 91–100%; число побегов
— 168±56 на 1 м2) — 3,7 кг/м2 (воздушно сухой вес — 0,31 кг/м2). Последнее объясняется,
большей плотностью побегов в связи с наличием значительного количества органических
веществ в низовьях водотоков.
Средняя продуктивность (среди максимальных) S. erectum в литорали устьевых областей
рек и мелководных заливах (проективное покрытие 31–60%; число побегов — 36±16 на 1 м2)
222
Рыбинского водохранилища (Ярославская область) составляет: сырая биомасса — 3,4 кг/м2;
воздушно-сухая биомасса — 0,73 кг/м2. Значение сырой биомассы надземных органов данного
вида для водоѐмов и водотоков нашего региона исследования, близко к величинам биомассы
S. erectum произрастающего на территории Украины, Чехии и Словакии, где этот показатель
находится в пределах от 1,7–2,3 до 2,2–4,7 кг/м2 (Дубына и др., 1993). Напротив, сырая
надземная биомасса ежеголовника прямого, приведѐнная D. Dykyjová и J. P. Ondok (1973 —
цит. по: Дубына и др., 1993) из прудов в Южной Чехии (1,37 кг/м2), в два раза ниже чем
биомасса на водоѐмах и водотоках Ярославской области. При этом, величина сырой биомассы в
водоѐмах и водотоках Средней Волги (5,2±0,34 кг/м2 — по: Папченков, 2001) почти в два раза
превышает значения, представленные для водоѐмов Верхней Волги. В реках Англии
максимальная сырая надземная биомасса составляет 2,3 кг/м2 (Liffen et al., 2013). Различия
между биомассой данного вида в водоѐмах и водотоках Верхней и Средней Волги и Англии,
связаны с характером местообитаний и особенностями климата.
В литературе данные по продуктивности надземных органов S. microcarpum нами не
обнаружены. Установлено, что на водотоках Ярославской области
сырая биомасса
2
S. microcarpum составляет около 3,0 кг/м ; воздушно-сухая биомасса — 0,37 кг/м2. При этом,
максимальная продуктивность данного вида, при проективном покрытии 90–100% (число
побегов — 156±32 на 1 м2), составляет 3,6 кг/м2. Указанное значение среднего показателя
биомассы S. microcarpum на водоѐмах Ярославской области близко к таковому для S. erectum.
Схожесть данных видов по продуктивности обусловлена сильной разреженностью побегов
ежеголовника прямого на исследованных участках водоѐмов. На каменистых грунтах, в
отличие от песчаных и песчаных с наилком, разреженность популяций ежеголовника
мелкоплодного достигает 28–64 побегов на м2. Сырая надземная биомасса данного вида на
каменистых почвах составляет 1,5 кг/м2, воздушно-сухая — 0,18 кг/м2, что в два раза меньше по
сравнению с подобными показателями на других типах грунта.
Наибольшей продуктивностью, среди всех видов ежеголовников, произрастающих на
территории Ярославской области, обладает S. erectum. Несмотря на то, что популяции данного
вида, в отличие от двух других, обычно сильно разрежены, большая надземная биомасса
объясняется значительными размерами его листьев, а также большим числом соплодий (от 3(4)
до 12(15)) на его вегетативно-генеративных побегах. При этом надземная биомасса S. erectum,
произрастающего в устьевых областях притоков и в Рыбинском водохранилище, не имеет
существенных отличий, что объясняется сходством изученных местообитаний. В зоне
свободного течения рек Ярославской области, данный вид обнаружен лишь единожды
(р. Нерль, окрестности с. Копнино), что очевидно, связано с предпочтением им более тѐплых
вод по сравнению со S. microcarpum и S. emersum.
223
7.5.2. Сезонная динамика аллокации биомассы и репродуктивное усилие вегетативногенеративного побега модельных видов Sparganium.
В рамках исследования биологии модельных видов Sparganium нами проведѐн
сравнительный анализ аллокации биомасс в течение вегетационного сезона и выявлено их
репродуктивное усилие. Отметим, что именно оценка доли биомассы, затраченной на
вегетативный и репродуктивный рост (аллокация), является одним из важнейших направлений
современной
ботаники
(Марков,
2001).
Изучение
аллокации
и,
главным
образом,
репродуктивного усилия, необходимо для понимания стратегии жизни конкретного вида
растения в рамках его жизненного цикла (Марков, Плещинская, 1987). Помимо этого,
получение знаний в данной сфере и обобщение имеющейся информации о различных видах
растений, является необходимым для формирования представлений об их популяционной
динамике.
С первой декады мая, вместе с началом развѐртывания листьев терминальной почки,
начинается формирование базального участка будущего вегетативно-генеративного побега.
При этом, несмотря на активное развитие вновь формирующихся стеблеродных придаточных
корней, доля листьев розеточного участка побега начинает существенно возрастать. Последнее
связано с необходимостью получения значительной ассимилирующей поверхности, от которой
зависит суммарный объѐм ассимилянтов, необходимых для транспортировки в корневую
систему. По представленным аллокационным спектрам (рис. 67) видно, что в начале
вегетационного сезона биомасса листьев розеточного побега значительно преобладает над
биомассой других органов растения (корней и базального розеточного участка). Так биомасса
листьев исследованных видов в это время достигает 75–80% от общей биомассы растения. При
этом доля биомассы корней розеточного участка побега составляет порядка 22%, а доля
биомассы базального розеточного участка — лишь 2–6%. Следует отметить, что самые низкие
значения долей биомассы базального розеточного участка побега и стеблеродных корней, по
сравнению с другими модельными видами, отмечены нами у S. erectum. Очевидно, это связано с
морфологическими показателями надземной сферы данного вида, существенно отличающимися
от таковых у двух других. Листья S. erectum длиннее (149±13 см), чем у двух других модельных
видов (S. microcarpum — 98±9 см, S. emersum ― 50±11 см) более жесткие и тяжелые. Отметим,
что самый высокий показатель — отношение биомассы базального участка розеточного побега
к общей биомассе растения, отмечен для S. microcarpum (5,6%). В то же время по биомассе
корней данный вид занимает промежуточное положение (14–15%) между ежеголовником
всплывшим и ежеголовником прямым. При этом, листовой и корневой индексы модельных
224
видов Sparganium в начале вегетационного сезона показывают свои максимальные значения
(рис. 68).
Заложение зачаточного соцветия вызывает смену направления потока ассимилятов, что
сопутствует снижению темпов роста и развития корневой системы растения. При этом
несмотря на дальнейшее развитие базального розеточного участка вегетативно-генеративного
побега (увеличение его размерных характеристик), его доля в составе общей биомассы всего
растения практически не изменяется (рис. 67). Развѐртывание терминального соцветия, и
переход вегетативного розеточного побега в вегетативно-генеративное состояние, ведѐт к
существенному росту стеблевого индекса вегетативно-генеративного побега (рис. 68б). При
этом в стадии плодоношения вклад главной оси соцветия в общую биомассу побега может
достигать порядка 28–30%. У некоторых видов ежеголовниковых, к примеру у S. natans, вклад
указанной структуры в общую биомассу растения может быть меньше — до 20%. Таким
образом, доля главной оси соцветия (в биомассе всего вегетативно-генеративного побега),
напрямую зависит от еѐ длины, количества метамеров, а также от наличия в еѐ составе боковых
цветоносных осей (n+1 порядка ветвления).
Развѐртывание листьев, отходящих от узлов главной оси соцветия, приводит к снижению
доли листьев розеточного участка вегетативно-генеративного побега (рис. 67). Так, у S. erectum
в течение первых двух недель после завязывания плодов, доля листьев розеточного участка
вегетативно-генеративного побега уменьшается в два, а в стадии полной спелости соплодий ―
в четыре раза. Однако, такое перераспределение ресурсов связано не только со значительным
увеличением массы соплодий к периоду созревания, но и с постепенным отмиранием основной
массы листьев розеточной части побега. Последнее также получило отражение на диаграмме
распределения листового индекса (рис. 68в), который имеет ярко выраженную тенденцию к
постепенному снижению к концу вегетационного сезона.
Корневой индекс достигает своего максимума (рис. 68а) либо к моменту закладки
соцветия, как это показано в случае ежеголовника всплывшего (начало второй декады июня),
либо в течение первых недель после завязывания плодов (ежеголовники мелкоплодный и
прямой). У S. microcarpum корневой индекс достигает максимальных значений к середине
первой декады июля, у S. erectum чуть позднее ― ко второй декаде июля (рис. 68а). Далее
отмечается постепенное снижение их биомассы, что связано с началом их отмирания.
Показано, что у S. emersum в фазе цветения и фазе плодоношения изменение биомассы
главной оси соцветия (22% и 25%, соответственно, без учѐта листьев, цветков и соплодий)
происходит не значительно (рис. 67). То же самое отмечено нами и у S. erectum (21% и 27%,
соответственно). В случае S. microcarpum нами получены результаты, показывающие значимое
увеличение (в два раза) биомассы главной оси соцветия к стадии плодоношения (с 17 до 32%).
225
Рис.
67.
Аллокационный
спектр
динамики
изменения
биомассы
вегетативно-
генеративного монокарпического побега S. emersum, S. erectum и S. microcarpum в течение
вегетационного сезона: а ― S. emersum (реки Корожечна и Великая) (для растений с 3-я
соплодиями); б ― S. emersum в фазу плодоношения (река Маткома) (для растений с 4-я
соплодиями); в ― S. erectum (для растений с 8-ю соплодиями); г ― S. microcarpum (для
растений с 4-я соплодиями)
226
Рис. 68. Диаграммы распределения основных индексов структуры биомассы у модельных
видов побега S. emersum, S. erectum и S. microcarpum
Данное соотношение, по нашему мнению, связано с неоднородностью выборки экземпляров
для анализа. На примере ежеголовника всплывшего можно убедиться, что вклад главной оси
соцветия в общую биомассу вегетативно-генеративного монокарпического побега, может
существенно изменяться в зависимости от экологической формы растения. Так, в стадии
плодоношения, у полупогружѐнной экологической формы (произрастающей на глубине до 25–
30 см), биомасса главной оси соцветия достигает 24,6% (от общей биомассы побега), в то время
как у полностью погружѐнной (развивающихся на глубинах от 70–80 до 110 см) этот показатель
увеличивается почти в два раза ― до 40,4%. Последнее связано с увеличением длины
метамеров главной оси соцветия, что адаптивно важно для выноса генеративных структур над
поверхностью воды.
227
Биомассы листьев соцветия у всех представленных видов ежеголовниковых в ходе
дальнейшего развития вегетативно-генеративного побега практически не изменяются или
меняются не значительно (нередко в сторону возрастания), что
также связано с
перераспределением общей биомассы в составе вегетативно-генеративного побега (рис. 67).
При этом, наши наблюдения свидетельствуют о том, что биомассы листьев розетки и листьев
главной оси соцветия становятся приблизительно равными к началу – середине июля. К
сентябрю биомасса листьев розеточного участка побега уменьшается, как правило, в два раза.
У всех исследованных видов Sparganium, доля биомассы пестичных головчатых соцветий
(по отношению к общему весу растения) на вегетативно-генеративном побеге с момента
завязывания плодов к периоду их созревания возрастает в 2 раза (у S. emersum ― до 18%,
S. erectum ― с 12 до 24%, S. microcarpum ― с 7 до 15%).
По нашим данным, различия между средними величинами репродуктивного усилия (RE)
полупогружѐнных форм модельных видов, в период созревания плодов, статистически не
достоверны (S. emersum ― 64±7%; S. erectum ― 66±3%; S. microcarpum ― 61±4%).
Аналогичные данные получены нами и для S. natans, значение репродуктивного усилия
которого равно 68±10%. Репродуктивное усилие полупогружѐнной формы S. natans соизмеримо
с таковым для S. emersum (69±10%), расчитанного с учѐтом средних значений репродуктивного
усилия полупогружѐнной и полностью погружѐнной форм.
Анализ репродуктивного усилия вегетативно-генеративных побегов S. emersum из разных
популяций, произрастающих на реках Корожечна и Великая показал статистически не
достоверные различия данного показателя (67±7 и 62±5%). На реке Маткома репродуктивное
усилие у погружѐнной формы ежеголовника всплывшего достигло значительной величины —
85±2%. При сравнении полученных значений репродуктивного усилия двух экологических
форм, нами отмечены достоверные различия (t-критерий ≥0,05) между ними. Это даѐт нам
право говорить о зависимости репродуктивного усилия от глубины произрастания растений, т.е.
чем больше глубина произрастания, тем больше растению требуется ресурсов для
формирования генеративных структур. При этом, большая часть репродуктивного усилия у
погружѐнной формы растения идѐт не на развитие плодов, а на построение главной оси
соцветия, необходимой для выноса соцветия над поверхностью воды.
Заметим, что репродуктивное усилие модельных видов Sparganium, напрямую зависит от
общего количества соплодий сформированных на растении и их веса. Таким образом,
подтверждается тезис М. В. Маркова (2012) о том, что вариабельность репродуктивного усилия
является прямым следствием внутрипопуляционной дифференциации отдельных вегетативногенеративных побегов по отношению к их жизненному состоянию. Кроме того, биомасса
соплодий часто достигает значительной величины в общей биомассе органов, отмерших в
228
течение вегетационного периода. Последнее наиболее выражено у S. erectum, число соплодий у
которого на вегетативно-генеративном побеге колеблется в значительных пределах (от 3–4 до
12–15). Возможные колебания уровня воды в различных типах водоѐмов также могут внести
свой вклад в изменения биомассы генеративных органов Sparganium. Так, в период цветения
ежеголовника всплывшего, и ряда других видов, к примеру S. gramineum, его нижнее или
несколько нижних пестичных соцветий могут оказаться погруженными в воду, что приведет к
их загниванию или недорозвитию плодов и, соответственно, к потере полезной генеративной
биомассы. Необходимо также напомнить, что ежеголовниковые имеют существенные резервы
генеративных структур (Лапиров, Беляков, 2010, 2011; Беляков, Лапиров, 2014). Последние
представлены не развившимися генеративными почками, либо головчатыми соцветиями или
боковыми цветоносными осями, располагающимися в пазухах листьев главной оси соцветия.
Таким образом, не реализованный в полной мере потенциал генеративной сферы изученных
нами видов Sparganium, приводит к существенному снижению вклада как в общую биомассу
генеративных структур, так и в репродуктивное усилие вида в целом.
229
7.6. Место и роль модельных видов Sparganium в структуре фитоценозов
Известно, что некоторые виды ежеголовников могут входить в состав пионерной
растительности водоѐмов. К таким можно отнести S. erectum (Casper, Krausch, 1980) и
S. emersum. В целом, сообщества некоторых видов ежеголовников, с учетом своей
специфичности могут быть монодоминантными. В таких случаях общее проективное покрытие
составляет от 65 до 95(100)%. К таким видам можно отнести S. erectum, S. emersum,
S. microcarpum, и некоторые другие — например, S. gramineum. Однако, наиболее часто, наряду
с доминантным видом ежеголовника произрастают ещѐ 2–3 вида (Elodea canadensis,
Nuphar lutea, Alisma plantago-aquatica, Sagittaria sagittifolia, Phalaroides arundinacea, Rorippa
amphibia, Equisetum fluviatile и некоторые виды рдестов и рясок).
Сообщества, в составе которых принимают участие модельные виды Sparganium,
занимают важное место в составе растительного покрова водоѐмов и водотоков Европейской
части России. На основе выполненных авторских описаний, дополненных литературными
данными (Папченков, 2001, 2003, Гарин, 2004, Лихачева, 2007 и др.), на водоѐмах и водотоках
Верхнего Поволжья, в рамках доминантно-детерминантного подхода (Папченков, 2001),
выявлен ряд синтаксонов с участием модельных видов ежеголовников. Состав ценокомплекса и
краткая характеристика ассоциаций с участием ежеголовников всплывшего, прямого и
мелкоплодного приведены ниже.
Тип. Водная растительность — Aquiphytosa
A. Группа классов и I. Класс формаций. Настоящая водная (гидрофитная) растительность
— Aquiphytosa genuina.
1. Группа формаций погруженных укореняющихся гидрофитов — Aquiherbosa genuina
submersa radicans.
1. Формация элодеи канадской — Elodeeta canadensis
Ассоциация: 1. Sparganietum emersi — Elodeetum canadensi
Диагностический вид Elodea canadensis. Сообщество обычно трѐхярусное. Верхний ярус
сообщества представлен Sparganium emersum, проективное покрытие которого находится в
пределах от 4–7 до 25–50%. Дополнительно в указанном ярусе может присутствовать Sagittaria
sagittifolia (1%). Помимо этого, в составе верхнего яруса отмечены Veronica anagalis-aquatica и
Solanum dulcamara. Второй ярус нередко представлен единичными листецами многокоренника.
В нижнем ярусе, кроме доминирующего вида — Elodea сanadensis (проективное покрытие от 60
до 100 %), отмечены Batrachium kaufmannii и Potamogeton alpinus, а также погружѐнная форма
230
Veronica anagalis-aquatica. Глубина произрастания растений до 30–40 см. Грунт песчаный с
наилком. Ассоциация характерна для малых рек Европейской части России (прил. 5).
Ассоциация: 2. Sparganietum microcarpi — Elodeetum canadensi
Сообщество нередко трѐхярусное. Первый ярус представлен Sparganium microcarpum, с
проективным покрытием от 5 до 30 %. Второй ярус сообщества сложен рясками (не более 5%).
Третий ярус занимают Elodea canadensis (до 100%), иногда встречается Batrachium kaufmannii
(характерен для малых рек). Глубина от 0 до 30–40 см. Грунты глинистый или песчаный с
наилком. Сообщество достаточно широко распространено по мелководьям малых рек Верхнего
Поволжья (прил. 5).
2. Формация рдеста пронзѐннолистного — Potameta perfoliati
Ассоциация: 3. Sparganietum emersi — Potametum perfoliati
Диагностический вид Potamogeton perfoliatus. Сообщество обычно имеет трѐх-, редко
четырѐхярусную структуру. При наличии четырѐхярусного сообщества, в верхнем ярусе нами
отмечены единичные побеги Typha latifolia либо Phalaroides arundinacea (до 20%). При
трѐхярусном (наиболее часто встречающемся), первый ярус с проективным покрытием от 20 до
40%, представлен S. emersum c сопутствующими видами — Sagittaria sagittifolia, Equisetum
fluviatile (от 3 до 10%). В составе второго яруса отмечены различные виды рясок и Nuphar lutea
(до 4%). Третий ярус представлен P. perfoliatus, с проективным покрытием от 30 до 85% и
сопутствующими ему видами — Elodea canadensis, Myriophyllum verticillatum. Глубина
произрастания растений до 20–30 см. Грунт песчаный с наилком. Ассоциация неоднократно
отмечалась нами на мелководьях малых рек исследуемых регионов (прил. 5).
2. Группа формаций укореняющихся гидрофитов c плавающими на воде листьями —
Aquiherbosa genuina radicans foliis natantibus.
3. Формация кубышки жѐлтой — Nuphareta luteae
Ассоциация: 4. Sparganietum emersi — Nupharetum luteae
Диагностический вид Nuphar lutea. Сообщество представлено тремя ярусами. Первый
представлен Sparganium emersum, проективное покрытие которого колеблется от 10–15 до 50%.
В качестве сопутствующих видов с низким проективным покрытием отмечены: Butomus
umbellatus, Sagittaria sagittifolia, Persicaria amphibium, Equisetum fluviatile. Второй ярус
представлен Nuphar lutea, с проективным покрытием от 25 до 65%. В этом ярусе наиболее часто
встречаются Nymphaea sp., Potamogeton natans, P. lucens и ряски. Реже в этом ярусе можно
обнаружить Stratiotes aloides и Trapa natans. Нижний, третий ярус сообщества, представлен P.
perfoliatus, либо Myriophyllum verticillatum. В составе третьего, либо четвѐртого яруса нами
также отмечен и Eleocharis acicularis. Глубина от 27 до 70 см. Грунты песчаные либо
каменистые с наилком. Ассоциация часто встречается на реках и озѐрах (прил. 5). Ранее данная
231
ассоциация отмечалась ранее В. Г. Папченковым для водоѐмов и водотоков Среднего Поволжья
(Папченков, 2001).
Б. Группа классов. Прибрежно-водная растительность — Aquiherbosa vadosa.
II. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность — Aquiherbosa
helophyta.
3. Группа формаций низкотравных гелофитов — Aquiherbosa helophyta humilis.
4. Формация ежеголовника всплывшего — Sparganieta emersi
Ассоциация: 5. Sparganietum emersi
Диагностический вид Sparganium emersum. Ассоциация может быть как трѐх-, так и
двухярусной. Первый ярус занимает Sparganium emersum. Помимо данного вида в сообществах
такого типа могут присутствовать от 1 до 3 малообильных видов. Среди них Sagittaria
sagittifolia, Butomus umbellatus, Equisetum fluviatile, Hippuris vulgaris. Второй ярус представлен
Hydrocharis morsus-ranae, Batrachium circinatum, рясками и некоторыми видами рдестов.
Встречается на глубинах от 30–40 см до 110–130 см на всех типах грунтов. Сообщество
обнаружено не только по берегам рек, стариц, водохранилищ, озѐр и прудов Верхнего (прил. 5),
но и Среднего Поволжья (Папченков, 2001), а также в озѐрах-старицах р. Суры (Петрова, 2006).
Указанная ассоциация описана и для водоѐмов Окского заповедника (Панкова, 2014).
Ассоциация: 6. Elodeeto canadensis — Sparganietum emersi
Сообщество двух-, реже трѐхярусное. Первый ярус представлен Sparganium emersum
(проективное покрытие от 45 до 85%), Sagittaria sagittifolia и Alisma plantago-aquatica, второй
ярус — Nuphar lutea (25%), Hydrocharis morsus-ranae (2–5%) и рясками. В состав третьего яруса
входят Elodea canadensis (10–80%) и Ceratophyllum demersum (5%). Глубина мест
произрастания от 0 до 20–40 см. Грунт глинистый, илистый, либо песчаный с наилком.
Ассоциация часто встречается на мелководьях малых рек и озѐр (прил. 5).
Ассоциация: 7. Lemnо — Sparganietum emersi
Указанная ассоциация описана на основе наших данных, а также работ по растительности
копаней Ярославской области (Гарин, 2004). Такие же растительные группировки отмечены и
при исследовании и озѐр-стариц реки Суры (Петрова, 2006).
Сообщество обычно двухярусное. По данным авторов, указанных выше, проективное
покрытие Sparganium emersum достигает 10–30(40)%, по нашим материалам — до 70–90%.
Кроме указанного доминанта в этом ярусе могут присутствовать и другие низкотравные
гелофиты (Alisma plantago-aquatica, Sparganium emersum, Sagittaria sagittifolia) с проективным
покрытием от 5 до 10%. Высоким проективным покрытием (до 95%) отличаются рясковые, под
слоем которых в значительном количестве (до 80%) может присутствовать Riccia fluitans
(проективное покрытие до 100%). Встречается на глубине от 30–40 до 5–10 см, грунт илистый
232
либо песчано-илистый. Cообщество характерно для стоячих мелководных водоѐмов, прудов,
копаней (прил. 5).
Ассоциация: 8. Nupharetum luteae — Sparganietum emersi
Сообщество трѐх- либо черырѐхярусное. В первом случае первый ярус представлен
Sparganium emersum (проективное покрытие от 35 до 85%) и Sagittaria sagittifolia (3–5%)
(прил. 4). Дополнительно в указанном ярусе может присутствовать и Glyceria fluitans. В состав
второго яруса входят Nuphar lutea (8–45%) и Nymphaea sp., а также Stratiotes aloides (8–15%),
Hydrocharis morsus-ranae (до 2%) и ряски в незначительном количестве. При наличии
Phragmites australis сообщество становится четырѐхярусным. Глубина мест произрастания от 10
до 110 см. Грунт глинистый с илистыми фракциями или песчаный с наилком. Сообщество
встречается на реках и озѐрах Верхнего Поволжья (прил. 5).
Ассоциация: 9. Sagittarieta sagittifoliae — Sparganietum emersi
Сообщество трѐх-, иногда четырѐхярусное (при наличие в его составе Phalaroides
arundinacea). Первый ярус обычно представлен Sparganium emersum (проективное покрытие от
58 до 90%) и Sagittaria sagittifolia (5–40%). Кроме указанных выше видов в состав указанного
яруса могут входить такой малообильный вид как Butomus umbellatus. В составе второго яруса
отмечены Potamogeton natans (5–15%) и Nuphar lutea. В третьем ярусе сообщества можно
обнаружить Potamogeton perfoliatus (3–25%), P. pectinatus (2%), а также P. crispus и Batrachium
circinatum в незначительном количестве. Глубина мест произрастания от 0 до 40 см, грунт
илистый, либо заиленный песок. Сообщество характерно для рек и озѐр Верхнего Поволжья
(прил. 5).
5. Формация ежеголовника прямого — Sparganieta erecti
Ассоциации: 10. Sparganietum erecti
Указанный тип ценоза описан рядом исследователей (Папченков, 2001; Соловьѐва, 2008;
Кочеткова, 2013) для различных типов водоѐмов Среднего Поволжья, озѐр-стариц реки Суры
(Петрова, 2006). Указанная ассоциация отмечена и нами на территории Верхнего Поволжья, где
такие сообщества не занимают больших площадей.
Диагностический вид Sparganium erectum. Образует монодоминантные сообщества
(проективное покрытие от 40 до 50–75%), в которых могут присутствовать от 3 до 11
малообильных вида. Среди них наиболее часто отмечается Ceratophyllum demersum, Agrostis
stolonifera, Oenanthe aquatica, Alisma plantago-aquatica и Sagittaria sagittifolia, а также Lemna
trisulca и Spirodela polyrhiza. Ассоциация широко распространена на периодически
обсыхающих мелководьях устьевых участков рек и заливов водохранилищ (прил. 5) с илистыми
грунтами, на глубинах от 0 до 40–70 см.
233
6. Формация ежеголовника мелкоплодного — Sparganieta microcarpi
Ассоциация: 11. Sparganietum microcarpi
Ассоциации такого типа, как правило, одно-, либо двухярусные. Первый ярус представлен
Sparganium microcarpum, проективное покрытие которого колеблется от 30 до 95%. Помимо
данного вида в этот ярус могут входить и другие виды с незначительным проективным
покрытием – Sagittaria sagittifolia и Sparganium emersum. Второй ярус представлен Lemna minor
и Hydrocharis morsus-ranae. Глубина произрастания растений от 10 до 50 см. Грунт песчаный,
песчано-каменистый, либо песчаный с наилком. Описанная ассоциация характерна для малых
рек Ярославской области (прил. 5).
Ассоциация: 12. Elodeeto canadensis — Sparganieto microcarpi
Ассоциация двух – трѐх-, либо четырѐхярусная (если присутствует Typha latifolia).
Наиболее часто первый ярус представлен доминирующим видом Sparganium microcarpum, с
проективным покрытием от 45 до 95%. В качестве сопутствующих видов в этом ярусе могут
быть Alisma plantago-aquatica и Glyceria fluitans (15%), Sagittaria sagittifolia и Phalaroides
arundinacea (10%). В этом сообществе отмечены также и Bidens sp., Galium palustre, Cicuta
virosa и Myosotis palustris. Второй ярус сообщества представлен рясками (от 5 до 17%) и
Hydrocharis morsus-ranae (15%). В третьем ярусе отмечены Elodea canadensis, с проективным
покрытием от 12 до 40% и Batrachium trichophyllum с проективным покрытием менее 1%.
Глубина произрастания растений от 0 до 50 см. Грунт песчаный, илистый, либо песчаный с
наилком. Сообщество наиболее характерно для малых рек и озѐр (прил. 5).
Ассоциация: 13. Butometum umbellati — Sparganietum microcarpi
Сообщество наиболее часто является одноярусным, однако, встречаются и двухярусные.
В первом ярусе преобладают Sparganium microcarpum, проективное покрытие которого
составляет от 20 до 95% и сопутствующий ему вид Butomus umbellatus, с проективным
покрытием 4–15%. Здесь же могут произрастать и другие виды, такие как Phalaroides
arundinacea (10%), Scirpus lacustris (5%), Naumburgia thyrsiflora (2%) и Sagittaria sagittifolia.
Наличие второго яруса определяется погружѐнными в воду гидрофитами, в качестве которых
выступают рдесты. Глубина от 0 до 40 см. Грунт песчано-каменистый либо песчаный с
наилком. Ассоциация встречена в озѐрах, старицах и малых реках (прил. 5).
Ассоциация: 14. Scirpetum lacustris — Sparganietum microcarpi
В рамках данной ассоциации растения формируют одно- либо двухярусные сообщества.
Первый ярус может быть представлен Scirpus lacustris (8–20%). В состав второго яруса входит
доминирующий в сообществе вид — Sparganium microcarpum (25–65%). Помимо указанных
видов в сообществе могут принимать участие Equisetum fluviatile, Phalaroides arundinacea,
Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquatica, Veronica beccabunga, Typha latifolia и Lysimachia
234
vulgaris, а также некоторые виды осок и проростки ив. Грунт песчаный, песчано-каменистый
либо глинистый с наилком. Сообщество распространено на периодически обсыхающих
мелководьях рек (прил. 5).
7. Формация жерушника земноводного — Rorippeta amphibiae
Ассоциация: 15. Sparganietum erecti — Rorippetum amphibiae
Ассоциация, как правило, двухярусная, редко трѐхярусная. В еѐ состав входят Rorippa
amphibia (проективное покрытие 50–70%) и Sparganium erectum (10–65%). В сообществе в
качестве сопутствующих видов могут быть отмечены такие виды как Eleocharis palustris,
Agrostis stolonifera, Persicaria amphibia. Сообщество встречается по обсыхающим берегам
водохранилищ (прил. 5) на илистых грунтах.
Ассоциация: 16. Sparganietum microcarpi — Rorippetum amphibiae
Ассоциация представлена двумя – тремя ярусами. В составе верхнего (третьего) яруса
нередко присутствует Phalaroides arundinacea (15–25%). Во втором — кроме Sparganium
microcarpum (13–70%), могут быть отмечены такие виды, как Equisetum fluviatile, Butomus
umbellatus, Mentha arvensis и Alisma plantago-aquatica. В третьем ярусе доминирует Rorippa
amphibia, с проективным покрытием от 50 до 90%. Сообщество распространено по
обсыхающим берегам малых и средних рек, стариц (прил. 5). Грунт от песчаного с наилком до
илистого.
8. Формация двукисточника тростниковидного — Agrosteta stoloniferae
Ассоциация: 17. Sparganietum erecti — Agrostetum stoloniferae
Ассоциация, обычно, двух-, либо трѐхярусная. Доминирующий вид — Agrostis stolonifera.
Первый ярус может быть представлен Phalaroides arundinacea с незначительным проективным
покрытием. Во втором ярусе доминирует Sparganium erectum, проективное покрытие — от 10
до 25%. В этот ярус также могут входить и другие виды с незначительным проективным
покрытием, такие как Equisetum fluviatile, Lysimachia vulgaris, Stachys palustris, Alisma plantagoaqatica и др. В составе самого нижнего — третьего яруса располагается Agrostis stolonifera (65–
80%) и вегетативные розетки Rorippa amphibia. Описанная ассоциация характерна для
обсыхающих мелководных участков водохранилищ (прил. 5) с илистыми грунтами.
9. Формация двукисточника тростниковидного — Phalaroideta arundinacea
Ассоциация: 18. Sparganietum erecti — Phalaroidetum arundinacea
В составе ассоциации растения обычно образуют трѐхярусные сообщества. Первый ярус
представлен Phalaroides arundinacea (40–65%), Sparganium erectum (35–55%). В этом ярусе
также отмечены Lysimachia vulgaris и Scirpus lacustris. Второй ярус представлен Persicaria
amphibia, P. lapathifolia, Eleocharis palustris и Carex sp. Третий ярус представлен либо
вегетативными розетками Rorippa amphibia, либо рясковыми. Сообщество может быть
235
обнаружено на обсыхающих мелководьях водохранилищ (прил. 5) на илистых или песчаных с
наилком грунтах.
Таким образом, в составе двух классов формаций нами выделены три группы формаций, в
пределах которых описано 9 формаций и 18 ассоциаций. При этом, нами на основе 1–2-х
описаний выделено значительное число ассоциаций в которых модельные виды ежеголовников
могут выступать в качестве содоминантов, или просто присутствовать в их составе, имея при
этом незначительное проективное покрытие. Этот факт позволяет нам говорить о том, что
модельные виды ежеголовников (главным образом S. emersum) могут быть диагностированы в
самых разнообразных растительных группировках. Однако, несмотря на это, указанные виды
Sparganium, не играют значительной роли в сложении растительного покрова водохранилищ и
их заливов (Беляков, 2015). Наряду с этим, ежеголовники всплывший и мелкоплодный
являются неотьемлемой частью растительного покрова малых рек исследуемого региона.
Нами установлено, что в региональном отношении среди наиболее часто встречающихся
видов, входящих в состав ценозов с преобладанием в них того или иного вида Sparganium
(ежеголовников
всплывшего,
прямого
и
мелкоплодного),
как
правило,
превалируют
голарктические и плюрирегиональные виды растений (рис. 69). При этом, у ежеголовника
всплывшего и ежеголовника мелкоплодного отмечено значительное число видов, входящих в
состав евросибирской группы. Преобладание указанных групп растений характерно для водной
и прибрежно-водной флоры региона наших исследований.
По характеру увлажнения грунта нами отмечено, что все экологические группы растений,
встречающиеся в составе разнообразных растительных группировок, в которых модельные
виды Sparganium выступают в качестве доминантов, могут быть разделены на 3–4 группы,
близкие по соотношению видов растений (рис. 70). Первая группа растений представлена
гидрофитами (рис. 70). Вторая — в ассоциациях с доминированием S. microcarpum и S. erectum
включает в себя гелофиты и гигрогелофиты, в то время как в ассоциациях с доминированием
S. emersum — только гелофиты (рис. 70). Третья группа в ассоциациях с доминированием
S. microcarpum и S. erectum представлена гигрогелофитами, а в ассоциациях со S. emersum —
гигрогелофитами и гигрофитами (рис. 70). Четвѐртая группа может присутствовать только в
составе ассоциаций с доминированием S. emersum и S. microcarpum.
Преобладание, в большей степени, гидрофитов и в меньшей гелофитов в составе
сообществ с доминированием ежеголовников, позволяет говорить о том, что наиболее
характерной для водоѐмов и водотоков исследуемого региона является полупогружѐнная
экологическая форма этих видов. Значительный объѐм видов, относящихся к гигрогелофитам и
гигрофитам, также указывает на произрастание данных видов ежеголовников на периодически
236
обсыхающих мелководьях. Последнее говорит о возможности перехода полупогружѐнной
экологической формы к наземной, иногда даже на длительный промежуток времени.
Рис. 69. Распределение типов ареалов видов растений, встреченных в составе сообществ с
доминированием S. emersum, S. erectum и S. microcarpum
Рис. 70. Распределение экологических групп растений (в %), встреченных в составе
сообществ с доминированием S. emersum, S. erectum и S. microcarpum
По характеру трофности воды и субстрата, в ассоциациях с доминированием S. emersum,
S. erectum и S. microcarpum, отмечено существенное преобладание мезотрофных видов
растений (рис. 71). Олиготрофные виды могут быть отмечены для ассоциаций, в состав которых
входят S. emersum и S. microcarpum (обычно не более 2%). Олигомезотрофные виды, в отличие
от олиготрофных, обычно имеют больший процент встречаемости — от 2–5%.
Всѐ ранее сказанное свидетельствует о том, что модельные виды ежеголовников способны
произрастать в водоѐмах с различным типом трофности, главным образом, в мезотрофных,
мегаэвтрофных, мезоэвтрофных и эвтрофных.
По отношению к фактору освещения виды, входящие в состав сообществ с
доминированием
модельных
видов
Sparganium,
в
своѐм
подавляющем
большинстве
принадлежат к группе гелиофитов. Остальные группы представлены малым количеством видов
(рис. 72).
237
По температурному режиму виды, входящие в состав сообществ, где в качестве
доминантов выступают S. emersum, S. erectum и S. microcarpum, принадлежат к олиготермным
(рис. 73). Чуть меньшие значения имеют мезотермные виды растений. При этом, соотношение
олиготермных и мезотермных видов в составе исследуемых растительных группировок
существенным образом различается (рис. 73).
Рис. 71. Распределение видов растений (в %), встреченных в составе сообществ с
доминированием S. emersum, S. erectum и S. microcarpum, по характеру трофности грунта и воды
Рис. 72. Распределение видов по отношению к освещѐнности (в %), встреченных в составе
сообществ с доминированием S. emersum, S. erectum и S. microcarpum
Рис. 73. Распределение видов (в %) встреченных в составе сообществ с доминированием
S. emersum, S. erectum и S. microcarpum по температурному режиму.
238
По типу ареалов в ассоциациях с доминированием Sparganium emersum, S erectum и
S. microcarpum, в качестве преобладающих групп растений выступают голарктическая,
евразиатская, плюрирегиональная и евросибирская. Такой набор типов ареалов для растений,
входящих в состав исследуемых растительных сообществ, обусловлен историческими
особенностями местной флоры водоѐмов и водотоков. В составе экологических групп
ассоциаций Sparganium отмечено преобладание гидрофитов, гелофитов и гигрофитов. Это
можно объяснить тем, что совместному произрастанию видов, входящих в состав разных
экологических групп, по-видимому, способствует гетерогенность среды обитания. Изменение
гидрологического режима местообитания в течение вегетационного сезона также отражается на
смене флористического состава растительных группировок и, соответственно, составе
экологических групп, что ранее отмечалось ещѐ Т. А. Работновым (1983). По показателю
трофности воды и субстрата произрастания наибольшее число видов относится к мезотрофам
— произрастающим на грунтах с умеренным содержанием минеральных элементов. Таким
образом, можно сделать заключение о том, что специфика того или иного набора видов
растений
в
составе
растительного
сообщества
определяется,
главным
образом,
географическими, климатическими и экологическими условиями, сложившимися на данной
территории исторически. При этом, немаловажное значение в составе растительных
группировок играет и доминирующий вид, создающий специфические, характерные лишь для
данного растения конкурентные условия.
239
ГЛАВА 8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ: СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И НЕКОТОРЫЕ
ТЕНДЕНЦИИ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ
РОДА SPARGANIUM L.
По мнению Е. В. Байковой (2006, с. 8) «… сравнительный биоморфологический анализ
морфологических признаков с учѐтом эколого-исторических особенностей видов чрезвычайно
важен для оценки их адаптационных возможностей …». Между тем, в этом смысле,
«… особенно интересно изучение таких систематических групп цветковых, в которых имеются
только травянистые жизненные формы …» (Серебрякова, 1974, с. 116). В такую
систематическую группу входят и представители Sparganium.
Как уже ранее нами упоминалось, род ежеголовник очень сложен для исследования.
Представители данной систематической группы, как по биоморфологическому разнообразию,
так и широте географического и особенностям экологического распространения, представляют
собой особый интерес в плане постижения проблем современной биоморфологии (Савиных,
2006). Отличаясь относительно небольшим видовым разнообразием, Sparganium успешно
гибридизируют, что, по-видимому, свидетельствует об их продолжающейся, в рамках данного
таксона, морфологической и экологической дифференциации.
Заметим, что два вида ежеголовников до сих пор произрастают в Австралии и Новой
Зеландии (S. subglobosum и S. erectum), что говорит в пользу того, что родиной первых
покрытосеменных — однодольных растений, принято считать Австралию, либо, во всяком
случае, южное полушарие, где собственно говоря, и концентрируются их древние типы
(Хохряков, 1975).
Между тем, характер происхождения ежеголовниковых (от древних травянистых или
древовидных растений) до сих пор остаѐтся загадкой.
А. П. Хохряков (1975) и, позднее, А. Л. Тахтаджян (1987), предполагали возможное
близкое сходство ежеголовниковых и панданусовых (главным образом, древовидные растения,
не выходящие за пределы тропиков Старого Света). Такая точка зрения построена на основании
имеющегося у обеих систематических групп особом типе строения и расположения соцветий.
По мнению А. П. Хохрякова (1975, с. 129), ежеголовниковые, могли отделиться от
панданусовых «… где-то в области восточной Азии [где, собственно, и находится центр
разнообразия панданусовых], распространившись затем широко в северном полушарии …», где
и достигли своего «расцвета».
Отметим, что панданусовые, относятся к формам гигрофитного направления эволюции.
По-видимому, эволюция Sparganium (как, собственно, и Typha — видов, имеющих сильные
240
филогенетические связи с ежеголовниками), также изначально шла в этом направлении. Таким
образом, первые ежеголовники могли принадлежать к группе покрытосеменных, сосудистых, а,
поэтому, и первичносухопутных растений. В дальнейшем, с помощью определѐнных
структурных перестроек, произошедших под воздействием внешних факторов окружающей
среды и «… экологической экспансии наземных растений …» (Кузьмичев, 1992, с. 162),
ежеголовники встали на путь гидрофильного направления эволюции. По-видимому, именно
поэтому, как и все современные водные растения, представители этой немногочисленной
группы цветковых растений считаются вторичноводными (Тахтаджян, 1954). Исходными для
этого направления, по мнению А. П. Хохрякова (1975), принято считать горизонтально
корневищные формы растений с надземными побегами (с узкими листьями), представленными
лишь цветоносами. Между тем, сложно сказать, когда предки современных ежеголовниковых
осуществили возврат в водную среду. Возможно для них, как и для многих сосудистых
растений, эволюционирующих «…в различное время, возврат в воду был не единичным, или, во
всяком случае, часто встречающимся…» (Chambers et al., 2008, p. 18). Хотя, согласно
современным палеонтологическим данным, ежеголовниковые, как и остальные «… цветковые
водные растения, начав своѐ развитие в верхнем мелу, в ходе процесса эволюции приобрели все
те особенности, которые позволили им пережить суровые оледенения кайнозоя в условиях
водной среды …» (Кокин, 1982, с. 6).
Современные ежеголовники относятся к растительному компоненту разнообразных
водно-болотных объектов. Некоторые из них встречаются по сырым лугам (например,
S. erectum) и, по-видимому, более приспособлены к периодически обсыхающим в течение
длительного времени мелководным участкам водоѐмов. Отметим, что основная масса
ежеголовников, подчас имеют достаточно узкие границы экологической валентности, нередко
связанные с предпочтением определѐнных местообитаний. Так, например, ежеголовники
плавающий и скученный, больше тяготеют к болотным экосистемам, ежеголовники злаковый и
узколистный — к олиготрофным и дистрофным озѐрам. В то же время, существуют и виды,
обладающие большой экологической амплитудой (S. emersum), которые могут быть
обнаружены во всех типах экотопов связанных с водной средой. Между тем, большое
количество ежеголовниковых, в том числе ежеголовники всплывший, плавающий, прямой,
мелкоплодный, и ряд других видов, способны продолжительный период вегетационного сезона
развиваться на обсохших участках грунта, переходя в наземную экологическую форму,
проявляя
тем
самым
экологическую
пластичность.
Особенно
она
характерна
для
представителей подрода Xanthosparganium (Кузьмичев, 1992).
По классификации растений водоѐмов и водотоков (Папченков, 2001) все виды подрода
Xanthosparganium, с нашей точки зрения, могут принадлежать к двум экотипам —
241
низкотравные гелофиты (Папченков, 2001) (к примеру, S. emersum, S. natans, S. glomeratum) и
погружѐнные укореняющиеся гидрофиты (S. gramineum и S. angustifolium). Последние, в
отличие от видов, входящих в состав первой экологической группы, не формируют
полупогруженной и наземной экологических форм. Отметим, что ранее ещѐ В. Г. Папченков
(2001), относил все виды Sparganium к одному экотипу — низкотравные гелофиты. Позднее,
при изучении биоморфологии водных и прибрежно-водных растений Северо-Востока
Европейской России Е. В. Лелекова (2006) пришла к выводу, что выше упомянутые
ежеголовники узколистный и злаковый, логичнее было поместить в группу погружѐнных
укореняющихся гидрофитов. В то же время, все представители подрода Melanosparganium,
относятся исключительно только к одному экотипу — низкотравные гелофиты.
Ежеголовники можно встретить на различных типах почв, в частности S. emersum.
Однако, у всех видов Xanthosparganium существуют свои предпочтения. Так S. gramineum и
S. angustifolium часто обнаруживаются на плотных песчаных грунтах либо песчаных с тонким
наилком. Реже их можно встретить на заиленных либо заторфованных грунтах. Другие виды —
S. natans и S. glomeratum — населяют илистые либо торфянистые грунты. Представители
подрода Melanosparganium, такие как S. erectum и S. neglectum, произрастают преимущественно
на грубодетритных илах. В то же время, S. microcarpum — по характеру грунтов (песчаные,
песчаные с наилком и илистые) занимает промежуточное положение между ежеголовниками
всплывшим и прямым. Все исследуемые виды, главным образом, обычно встречаются на
слабокислых, нейтральных и слабощелочных грунтах. По освещѐнности все представители
Sparganium — гелиофиты. Однако, как показывают наши исследования, ежеголовники
всплывший и скученный могут произрастать и в затенѐнных условиях.
В соответствии со сказанным выше, ежеголовник всплывший (подрод Xanthosparganium)
по индексу толерантности принадлежит к мезобионтной группе видов, в то время как
исследуемые нами представители подрода Melanosparganium — к гемиэврибионтной. Наряду с
этим, все модельные виды, также как и, по-видимому, все остальные виды Sparganium, можно
характеризовать как мезотрофы, гелиофиты, олиготермы, о чѐм свидетельствуют полученные
нами данные.
Ежеголовники способны формировать небольшие растительные группировки в виде полос
вдоль берега или плоских пятен, принимая участие в них в качестве доминантов, содоминантов,
либо сопутствующих видов. Отметим, что ежеголовник прямой нередко принимает участие в
сообществах гидрофильного разнотравья. Занимаемые ежеголовниками площади, как правило,
не значительны. В целом, на территории Верхнего Поволжья, как мы ранее указывали,
модельные виды Sparganium не играют существенной роли в сложении растительного покрова
водохранилищ и их заливов, оставаясь при этом важным элементом растительного покрова
242
малых рек, играя, при этом, существенную роль в преобразовании структуры речных каналов
(Sand-Jensen, Pedersen, 1999; Naden et al., 2006; Asaeda et al., 2010; Pollen-Bankhead et al., 2011;
Liffen et al., 2013). При этом, на Средней и Нижней Волге роль ежеголовников, таких как S.
erectum и S. neglectum, за счѐт их морфо-биологических характеристик и более благоприятных
условий развития, заметно возрастает. Здесь они встречаются довольно часто, образуя
обширные заросли в устьевых областях заливов водохранилищ с проективным покрытием от 40
до 70(80)%.
Некоторые исследователи (Barrat-Segretain, Amoros, 1996) считают возможным отнесение
ежеголовниковых к пионерной растительности, однако эта точка зрения вряд ли верна. Между
тем, поддержанию важной роли ежеголовниковых в фитоценозах, активно способствует
формирование протяжѐнной и непрерывной последовательности моноподиальных побегов,
симподиально нарастающих один за другим, благодаря чему растения способны как к
заселению новых площадей, так и удержанию старых — путѐм вторичного их заселения.
Между тем, популяции ежеголовников не выдерживают конкуренции с хвощѐм приречным,
тростником южным и рогозом, избегают зарослей водных осок (Бойко, Алексеев, 1990).
Всѐ сказанное выше свидетельствует о том, что для видов Sparganium больше характерен
смешанный тип эколого-фитоценотической стратегии — R–S–C–стратегия (рудерал–стресстолерант–конкурент) (Раменский, 1935; Grime, 1979). Причем в зависимости от условий роста и
уровня стрессового воздействия может преобладать либо одна, либо другая составляющие
комбинированной
стратегии.
По
нашему
мнению,
у ряда
ежеголовниковых
может
превалировать S–стратегия развития, характеризующаяся высокой скоростью роста и
продуктивностью растений. К таким видам можно отнести S. emersum, S. erectum и
S. microcarpum. Между тем, имеются и виды, с преобладанием стресс-толерантных свойств
(S. natans
и
S.
hyperboreum).
Из-за
своих
малых
размеров
они
обладают
низкой
продуктивностью и, нередко слабой конкурентной способностью с другими видами растений.
Отметим, что Д. В. Дубына с соавт. (1993), относят S. natans к R–стратегам. Очевидно, что, в
данном случае, внимание акцентировано не на фитоценотической роли данного вида в составе
растительного покрова, а на особенностях морфологии (которая особенно сильно не отличается
от таковой у ежеголовника всплывшего) и мест его произрастания, нередко связанных с
нарушенными ранее, в результате антропогенной деятельности, местообитаниями. К группе
стресс-толерантов мы относим и такие виды как S. gramineum, которые обычно «уходят» на
глубины (от 70 до 110–130 см), где конкуренция со стороны других видов становится
значительно ниже.
Биоморфологический анализ растений с учѐтом их экологических особенностей, является
одним
из
наиболее
важных
признаков
необходимых
для
понимания
механизмов
243
формообразования и оценки адаптационных возможностей видов. Несмотря на то, что для
ежеголовниковых характерен один особый тип биоморфы ― длиннокорневищно-клубневые
вегетативные малолетники, поликарпики с явнополицентрической биоморфой и корневой
системой из стеблеродных придаточных корней, это не означает, что у них одинаковый путь
приспособления к окружающей среде. Последнее связано с наличием у различных
представителей данного рода значительной внутри- и межвидовой морфологической и
онтогенетической поливариантности. Все это является прямым следствием модификационной
изменчивости, рассматриваемой нами как преадаптация представителей данного рода,
позволившая им существенным образом расширить свой ареал и общий спектр местообитаний.
Морфологическая поливариантность, главным образом, проявляется в структуре
элементарных метамеров и их частей: тип листьев в зависимости от экологической формы
(наземная, полупогружѐнная и погружѐнная); наличие или отсутствие у отдельных видов
пазушных сериальных комплексов; структурная сложность цветоносных осевых систем
(синфлоресценций), связанная с порядком ветвления и числом флоральных единиц;
морфологическая структура плодов и прицветных чешуй. Последние, нередко, служат важным
систематическим признаком для определения таксономической принадлежности растения.
Между тем, характер нарастания побеговых систем представителей рода Sparganium очень
консервативен.
В строении элементарных метамеров присутствует редукция их структурных элементов.
Об этом свидетельствует преобразование листьев срединной формации (в пределах
вегетативно-генеративного побега) в брактеи, переход последних к бесцветным плѐнчатым
структурным образованиям и дальнейшее их исчезновение (снизу до верхней части соцветия).
Из особенностей подземной побеговой системы (представленной, главным образом,
гипогеогенными корневищами), стоит отметить еѐ консервативность. Она обычно полностью
сходна по своей структуре для всех исследованных видов. Исключением здесь являются лишь
наличие в пазухах некоторых чешуевидных листьев гипогеогенных корневищ S. erectum
сериальных почек. Отметим, что развитие сериальных почек и комплексов силлептических
побегов из них, показано Н. П. Савиных (2010) для многих водных трав (в том числе и
гидрофитов, например, Potamogeton lucens). Возможно, такое явление свойственно и для
другого вида подрода Melanosparganium — S. neglectum.
Различия в длине гипогеогенных корневищ между видами, могут быть связаны как с
размерными характеристиками растений, так и с характером грунта. К примеру, в подроде
Xanthosparganium все исследованные виды, по длине корневищ, выстраиваются в следующий
ряд — S. emersum (35,9±10,6 см) → S. glomeratum (23,4±6,2 см) → S. gramineum (22,0±6,7 см) →
S. natans (10,7±5,0 см). При этом, у первых трѐх видов различия в этих показателях
244
статистически не достоверны. Исключением здесь является S. natans, статистически значимое
уменьшение длины корневищ которого, непосредственно связано с его малыми размерами.
Гипогеогенные корневища у представителей обоих подродов отличаются диаметром. Так
диаметр корневищ представителей подрода Melanosparganium, как правило, в два раза больше,
по сравнению с таковым у представителей другого подрода. В связи с тем, что у представителей
подрода Xanthosparganium корневища более тонкие и нежные, то полная дезинтеграция здесь
происходит гораздо раньше (к концу 2-го, началу 3-го года жизни), чем у представителей
подрода Melanosparganium. Причем, у последних даже после отмирания корневищ, розеточные
побеги долгое время остаются связанными друг с другом. Последнее — следствие более
плотной шнуровидной структуры сердцевины корневищ у этих растений. Поэтому, полная
нормальная специализированная морфологическая дезинтеграция у представителей подрода
Melanosparganium происходит обычно позднее — к концу 3-го, началу 4-го года. Отметим, что,
по мнению Н. П. Савиных (2014, с. 104) дезинтеграция, с одной стороны, выступет «… как
потеря индивидом морфологической целостности при наличии у него достаточно автономных
зачатков, является важнейшим условием, обеспечивающим адаптации растений к биотопам с
повышенной влажностью …» и вне сомнения представляет собой важнейшй модус
морфологической эволюции растений, обеспечивщий «… цветковым растениям успешное
вторичное освоение водоемов …», с другой стороны — способствует «… аббревиации
онтогенеза конкретной особи … и пролонгации большого жизненного цикла как совокупности
онтогенезов всех вегетативных потомков …».
Ранее нами было показано наличие у ежеголовниковых терминальных и пазушных
клубневидных структур, морфология которых, существенным образом, не отличается у
представителей обоих подродов. Между тем, образование терминальных клубневидных
структур у ежеголовника всплывшего ― редкое явление, в отличие от представителей подрода
Melanosparganium. Так у ежеголовников прямого и мелкоплодного, они принимают важное
участие в развитии системы геофильных побегов будущего года.
Главным структурным элементом побеговой сферы всех видов ежеголовников является
монокарпический побег, строение и развитие которого, определяет структуру особей. По
длительности нарастания монокарпический побег может быть как дициклическим, так и
трициклическим. При этом, одни виды Sparganium способны формировать оба типа таких
побегов (к примеру, S. emersum и S. natans (подрод Xanthosparganium), в единичных случаях
S. microcarpum (подрод Melanosparganium)), другие ― образуют только один тип ― либо
дициклические (S. erectum и S. microcarpum (подрод Melanosparganium)), либо трициклические
вегетативно-генеративные (S. gramineum (подрод Xanthosparganium)). Заметим, что согласно
представлениям А. П. Хохрякова (1975, с. 97), розеточные жизненные формы растений
245
считаются наиболее примитивными формами роста высших растений и характеризуются
«… медленным ростом вверх и по диаметру …». Мнение этого известного учѐного разделяют и
другие исследователи (Corner, 1949; Schmid, 1963; Mangenot, 1969). А. П. Хохряков (1975)
выделяет четыре категории жизненных форм розеточных растений — надземнорозеточная,
наземнорозеточная, приземнорозеточная и подземнорозеточная. Первая форма, встречается у
древесных растений и характеризуются одревеснением, многолетностью и расположением
почек возобновления выше уровня почвы. Вторая — является переходной, между
деревянистыми и травянистыми растениями. Последние две формы роста характерны для
травянистых растений и, совершенно равнозначно, могут быть приложены к ежеголовниковым.
Отметим, что, несмотря на древность розеточной формы роста, именно розеточный побег
является важным приспособлением растений к условиям с ярко выраженной сезонностью
климата и способствует быстрому накоплению ассимилятов и более успешной перезимовке
растений (Марков, 2012).
Важной чертой отличия розеточных участков вегетативных и вегетативно-генеративных
побегов исследованных представителей подрода Xanthosparganium, является то, что их
пазушные почки однородны и имеют овальную форму, в то время как у представителей
подрода
Melanosparganium
подобные
структуры
морфологически
и
физиологически
разнокачественны. Так, в базальной части розеточного участка побега развиваются почки (6–7)
овальной формы, в то время как выше по побегу ― почки треугольной формы. Из первых в
течение вегетационного сезона развиваются корневища, оканчивающиеся розеточными
участками побегов следующего порядка ветвления, способствуя тем самым формированию
разветвлѐнной системы корневищ и занятию окружающего растение пространства. Часть (1–2)
почек
треугольной
формы
формирует
укороченные
корневища
с
терминальными
клубневидными структурами. Остальные почки такого типа остаются спящими, их число
варьирует в зависимости от времени формирования розетки. Указанная особенность, повидимому, связана со стратегией переживания неблагоприятного времени года.
Отметим также, что трициклические розеточные побеги ежеголовников (к примеру,
S. emersum), нарастая в течение двух лет, формируют чѐтковидную структуру, состоящую из
последовательно следующих друг за другом участков с большим и меньшим диаметром
(побегов ритма). Такую же структуру корневищ (как у трициклических побегов ежеголовников
всплывшего и мелкоплодного) имеют и переходные формы ирисовых, разнообразие подземных
побеговых систем которых ведѐт свою эволюционную линию от горизонтально-корневищных
предковых форм к клубнелуковичным (Хохряков, 1975). Таким образом, возможно, в
настоящее время (как, ранее, в случае с ирисовыми), мы наблюдаем образование совершенно
иных — клубнелуковичных форм ежеголовников.
246
Важным элементом архитектуры растений является характер их корневой системы.
Особого внимания здесь заслуживает явление вторичной гоморизии (т.е. ранней редукции
главного корня и замена его придаточными корнями), характерной для изучаемых видов
ежеголовников. Таким образом, последних, с полным правом, можно отнести к кистекорневым
растениям, которые, по нашему мнению, являются эволюционно продвинутой группой.
Наиболее разнообразна надземная часть растения, находящаяся, обычно в перманентной
среде. Это проявляется, главным образом, в разнообразии типов листьев срединной формации
(плавающие на поверхности воды и воздушные). Так, большее разнообразие элементарных
модулей подрода Xanthosparganium (по сравнению с Melanosparganium), связано с высокой
экологической пластичностью видов, способных формировать три экологические формы —
наземную, полупогружѐнную и полностью погружѐнную. Между тем, представители подрода
Melanosparganium не развивают побеги с плавающими на поверхности воды листьями,
формируя при этом сходные между собой (с морфологической точки зрения) наземную и
полупогруженную формы. Таким образом, способность к трансформации (хоть и достаточно
ограниченной) срединных листьев обеспечивает адаптивные возможности растений к
выживанию в условиях, как с постоянным, так и с изменяющимся уровенным режимом.
Важным элементом монокарпического побега служит терминальное соцветие. У
модельных видов, как у остальных видов Sparganium, соцветие фрондозно-брактеозноэбрактеозное, организованное по типу кисти с флоральными единицами ― пазушными
головчатыми соцветиями из однополых цветков. Различия между соцветиями заключается
лишь в их особой архитектуре. Так, у представителей подрода Xanthosparganium, на осях
соцветия n+1 порядка располагаются единичные пестичные головчатые соцветия, в то время
как у представителей подрода Melanosparganium ― боковые оси несут целый комплекс
пестичных и тычиночных головчатых соцветий из однополых цветков. Отметим, что
формирование боковых цветоносных осей с комплексом из пестичных и тычиночных
головчатых соцветий можно наблюдать и у S. gramineum. Последний, в данном случае, является
исключением в подроде Xanthosparganium. Неотъемлемой частью главной оси соцветия у
представителей обоих подродов является наличие пазушных структур, представленных
нереализованными пазушными генеративными образованиями. Последние, в ходе дальнейшего
отбора, как правило, никогда не развиваются, и, в конце концов, отмирают, перенаправляя
пластические вещества к уже сформированным генеративным структурам (Марков, 2012).
Подчеркнем,
что
именно
разнообразие
элементов
синфлоресценции
обуславливает
многообразие структуры надземных систем и наглядно демонстрирует морфологическую
поливариантность.
247
Ежеголовники, как мы ранее указывали, являются однодомными растениями с
раздельнополыми цветками. Исходя из представлений С. И. Шереметьева (1983), однодомные
растения считаются более древней группой, нежели двудомные. Заметим, что C. D. K. Cook и
M. S. Nicholls (1986) указывают на наличие в пестичных головчатых соцветиях тычиночных
цветков, и, наоборот. Все это, позволяет нам сделать предположение, что изначально
головчатые соцветия древних Sparganium могли быть обоеполыми. В дальнейшем,
формирование однополых головчатых соцветий могло быть вызвано совершенствованием
механизма опыления. В результате этого произошѐл переход ежеголовников к перекрѐстному
процессу опыления. При этом, ежеголовники в полной мере не потеряли способности к
самоопылению. Таким образом, сочетание обоих форм опыления у представителй данного рода
«… способствует, с одной стороны, высокого уровня гетерозиготности, а с другой —
закреплению новых признаков, изоляции новых форм и, следовательно, быстрой адаптивной
радиации …» (Шереметьев, 1983, с. 566).
Плоды ежеголовников обычно служат основой для определения таксономического статуса
растения. У представителей подрода Xanthosparganium (в отличие от Melanosparganium), имеют
довольно длинные, деревянистые, окружѐнные тканью околоплодника ножки (Дорофеев, 1979).
Отметим, что плоды S. microcarpum и S. neglectum, в отличие от их близкого родственника
S. erectum, отличаются не только наличием ножки (без деревянистой основы), но и меньшей
величиной и продолговатой формой эндокарпа (Дорофеев, 1979). Все это позволяет нам
согласиться с мнением И. П. Дорофеева (1979), что ежеголовники мелкоплодный и
незамеченный, отнесѐнные С. В. Юзепчуком (1934) в ряд Neglecta, могут рассматриваться как
промежуточная
группа
видов
между
двумя
ныне
существующими
подродами
—
Melanosparganium и Xanthosparganium.
Все плоды ежеголовников собраны в плотные соплодия, число которых у разных видов
может сильно варьировать. Так у ежеголовника всплывшего число соплодий на побеге может
колебаться от 1 до 5–6, у ежеголовников плавающего и северного — от 1 до 2(3), у скученного
— от 2 до 4(5), у злакового (благодаря наличию боковых цветоносных осей) — от 3 до 5–9. У
ежеголовников прямого и мелкоплодного — от 3 до 10–12 и от 5 до 8–9 соответственно. Число
плодов в соплодиях также сильно варьирует и зависит от размеров растения (табл. 42).
Близость ежеголовника мелкоплодного к представителям подрода Xanthosparganium,
также становится очевидной, если оценить количественные характеристики соплодий (табл.
42). Отметим, что, столь малое число плодов (за счѐт их больших размеров) в соплодиях у
S. erectum (по сравнению с ежеголовником мелкоплодным) компенсируется увеличением
общего числа соплодий. Так, у ежеголовника прямого число соплодий на одном вегетативно-
248
генеративном побеге, нередко, в два раза больше, по сравнению с ежеголовником
мелкоплодным.
Таблица 42
Средние значения параметров соплодий некоторых представителей Sparganium
Подрод
Вид
Xanthosparganium
Melanosparganium
S. emersum
S. glomeratum
S. gramineum
S. natans
S. erectum
S. microcarpum
Число плодов в Число крупных
соплодии
плодов
255±45
223±47
143±31
92±25
115±39
63±31
37±13
37±7
62±17
48±18
154±24
100±6
Число мелких
плодов
32±22
50±38
71±34
6±4
14±8
55±3
Подрод Xanthosparganium является более молодой систематической группой, нежели
Melanosparganium
(Дорофеев,
1979).
При
этом,
уход
современных
представителей
ежеголовников от соцветий с хорошо развитыми боковыми осями, несущими конгломераты
пестичных и тычиночных головок, с нашей точки зрения, является важным эволюционным
преобразованием. По мнению А. П. Хохрякова (1975), возможно, этот эволюционный шаг
связан с ухудшением условий существования. По-видимому, эволюция представителей данного
рода двигается в направлении уменьшения числа соплодий на вегетативно-генеративном побеге
по причине существенной редукции боковых цветоносных осей. Наряду с этим, уменьшение
размеров плодов (главным образом их диаметра за счѐт уменьшения толщины эндокарпа, что, в
последствие, может привести к более активному семенному возобновлению), ведѐт к
существенному увеличению количества плодов в соплодиях. Все это подтверждает тезис
А. П. Хохрякова (1975, с. 110) о том, что «… чем гуще соцветие [в нашем случае это пестичное
либо тычиночное головчатое соцветие], тем мельче и проще плоды, тем более скученные
собрания (соплодия) они образуют …», что, в конечном итоге, может привести к
формированию соплодий, функционально являющихся одним плодом (Хохряков, 1975).
Подобное, по нашему мнению, возможно, и у ежеголовников, как следствие увеличения
плотности соцветий и соплодий. Кроме того, что иногда в природе можно обнаружить
вегетативно-генеративные побеги, у которых, по причине близкого расположения друг к другу,
основания головчатых соцветий могут срастаться. Это позволяет нам сделать предположение,
что предки исследуемой нами группы могли изначально иметь не шаровидные головчатые, а
початковидные соцветия. Кроме того, эволюция, по-видимому, шла в направлении увеличения
количества вегетативно-генеративных побегов в составе одной особи.
249
При исследовании онтогенеза вегетативно-генеративных побегов, мы, вслед за
А. П. Хохряковым (1975, с. 70), считаем, что «… в процессе их эволюции происходило
убыстрение темпов и сокращение продолжительности, главным образом, третьего, наиболее
длительного периода — периода роста главной оси …». При этом, выпадение виргинильного
возрастного состояния у дициклических вегетативно-генеративных побегов, способствующее
убыстрению их онтогенеза, рассматривается нами как динамическая поливариантность
индивидуального развития, ведущая к расширению адаптивных возможностей и обеспечению
устойчивости популяций.
Таким образом, представители данного рода, наряду с сочетанием в себе целого ряда
прогрессивных черт, несут отдельные черты примитивности. По-видимому, эволюционное
развитие Sparganium сводится, главным образом, к трансформации ритма развития почек и
побегов в пределах основного розеткообразующего типа побегов, а также к упрощению общей
структуры синфлоресценции.
250
ВЫВОДЫ
1.
Модельные
виды
Sparganium
характеризуем
как
травянистый
поликарпик,
вегетативно подвижный явнополицентрический длиннокорневищно-клубневой малолетник
вегетативного происхождения с кистевидной корневой системой и полной нормальной
специализированной морфологической дезинтеграцией. Модульная структура S. emersum и
S. erectum представлена 20 ЭМ, у S. microcarpum — 18. Общими для всех видов являются 15
ЭМ. Универсальные модули малочисленны (до 4-х), и, в большинстве случаев, совпадают у
всех видов. Основной модуль S. emersum формируется на основе трициклического, а у
S. erectum и S. microcarpum — дициклического вегетативно-генеративного монокарпического
побега.
2.
Основными морфо-биологическими адаптациями представителей рода Sparganium
являются: 1) итеративное ветвление в течение вегетационного сезона без периода покоя,
обеспечивающее формирование сложной побеговой системы на основе пазушных почек
силлептических
побегов;
2)
формирование
длинных
гипогеогенных
корневищ,
способствующих расселению и удержанию ранее занятой территории; 3) полная нормальная
специализированная морфологическая дезинтеграция, сопровождающаяся потерей индивидом
морфологической целостности при наличии у него жизнеспособных автономных потомков;
4) развитие мощной системы придаточных корней, обеспечивающих вертикальное закрепление
растений и удержание растительных остатков; 5) высокая морфо-биологическая пластичность,
позволяющая эффективно приспосабливаться к разнообразным экологическим условиям мест
произрастания за счет формирования целого ряда экологических форм.
3.
Для представителей рода Sparganium характерно сочетание неполного и частного
типов онтогенеза; модальный путь онтогенеза в природных условиях соответствует Д-типу.
Ускорение развития дициклических вегетативно-генеративных среднерозеточных побегов (у
S. emersum) и дициклических вегетативно-генеративных среднерозеточных побегов (у
S. erectum и S. microcarpum) — следствие динамической поливариантности.
4.
По характеру ритма сезонного развития представители подрода Xanthosparganium —
длительновегетирующие, летне-зимнезеленые растения с периодом цветения — от широкого
(от среднелетнего до позднеосеннего (S. emersum, S. natans)) до узкого (среднелетнего
(S. granineum)). Представители подрода Melanosparganium — длительновегетирующие, летнезелѐные растения со среднелетним периодом цветения.
5.
После диссеминации плоды Sparganium находятся в состоянии комбинированного
типа покоя (Аф–БВ–В1-3) и, поэтому, не прорастают. Наиболее эффективный способ
251
преодоления покоя ― влажная холодная стратификация. Наиболее высокий показатель
лабораторной всхожести у S. emersum (97,3±3,5%).
6.
Для прорастания плодов S. emersum сульфаты никеля являются более токсичными,
по сравнению с хлоридами. Степень устойчивости проростков этого вида к действию ионов
никеля значительно выше по сравнению с ионами меди.
7.
Сезонная динамика надземной биомассы всех модельных видов Sparganium
изменяется по одновершинной кривой. Пик биомассы приходится на конец июля — середину
августа и зависит от сроков перехода растений к репродукции. Значения показателя
репродуктивного усилия для одних и тех же экологических форм каждого из исследованных
видов близки и слабо зависят от их габитуальных особенностей. Наиболее высоким
показателем репродуктивного усилия (85±2%) характеризуется погружѐнная форма S. emersum.
8.
В соответствие с экологическими особенностями мест произрастания S. emersum ―
эврибионтный вид, остальные два вида ― стенобионтны. Ценокомплексы растительности с
участием Sparganium в бассейне Верхней Волги представлены 18 ассоциациями, 9 формациями,
трѐмя группами формаций и двумя классами формаций: формируют двух- или трѐхъярусные
сообщества на глубинах до 50–70 см.
252
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1.
Агамамедов, С. И. Фенология водных и прибрежно–водных растений водоемов
Каракумского канала / С. И. Агамамедов // Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук. — 1966. — № 4.
— С. 32–39.
2.
Адамчик, М. В. Справочник–определитель: Садово–парковые растения России / М.
В. Адамчик. — Минск: Харвест, 2004. — 544 с.
3.
Алексеев,
Ю.
Е.
Сем.
Sparganiaceae
Rudolphi
—
Ежеголовниковые
/
Ю. Е. Алексеев // Флора Европейской части СССР. — Л.: Наука, 1979. — Т. IV. — С. 322–326.
4.
Алексеев,
Ю.
Е.
Осоки
(морфология,
биология,
онтогенез,
эволюция)
/
Ю. Е. Алексеев. — М.: Аргус, 1996. — 251.
5.
Алексеев, Ю. Е. Болотница игольчатая / Ю. Е. Алексеев // Биологическая флора
Московской области. — 2000. — Вып. 14. — С. 28–39.
6.
Алябышева, Е. А. Онтогенез стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia L.) /
Е. А. Алябышева, Л. А. Жукова, О. Л. Воскресенская // Онтогенетический атлас лекарственных
растений. — Йошкар–Ола: МарГУ, 2000. — Т. 2. — С. 116–23.
7.
Алябышева, Е. А. Онтогенез частухи подорожниковой (Alisma plantago-aquatica L.) /
Е. А. Алябышева, Л. А. Жукова, О. Л. Воскресенская // Онтогенетический атлас лекарственных
растений. Йошкар–Ола: МарГУ, 2000. — Т. 2. — С. 123–130.
8.
Алябышева, Е. А. Онтогенез и особенности организации некоторых гигрофитов
республики Маий Эл : автореф. дис. … канд. биол. наук / Е. А. Алябышева. — Йошкар–Ола,
2001. — 21 с.
9.
Алябышева, Е. А. Изучение онтогенезов у прибрежно–водных и водных растений
разных жизненных форм / Е. А. Алябышева, О. В. Якимова // Онтогенетический атлас растений.
— Йошкар–Ола: МарГУ, 2011. — Т. 6. — С. 261–270.
10.
Андреева, И. И. Жизненный цикл шпажника гибридного Gladiolus×hybridus Hort.
(Iridaceae) / И. И. Андреева // Бот. журн. — 1977. — Т. 62. — № 8. — С. 1183–1196.
11.
Анисимова, Г. М. Семейство Typhaceae / Г. М. Анисимова // Сравнительная
эмбриология цветковых растений. Однодольные. Butomaceae — Lemnaceae. — Л.: Наука,
1990. — С. 271–274.
12.
Антонова,
И.
С.
Архитектурные
модели
кроны
древесных
растений
/
И. С. Антонова, О. В. Азова // Бот. журн. — 1999. — Т. 84. — № 3 — С. 10–32.
13.
Антонова, И. С. О модульной организации некоторых групп высших растений /
И. С. Антонова, Н. Г. Лагунова // Журн. общ. биол. — 1999. — Т. 60. — № 1. — С. 49–59.
253
14.
Ануфриев, Г. А. Фауна беспозвоночных Керженского заповедника по результатам
исследований 1993—2001 годов / Г. А. Ануфриев, Н. Г. Баянов // Труды Государственного
природного заповедника «Керженский». Том 2. — Нижний Новгород: Государственный
природный заповедник «Керженский», 2002. — 354 с.
15.
Артюшенко, З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. /
З. Т. Артюшенко, Ал. А. Фѐдоров. — Л.: Наука, 1986. — 392 с.
16.
Атлас Ярославской области / тех. ред. А. А. Хохряков. — М.: ГУГиК, 1964.
— 36 с.
17.
Багачанова, А. К. К фауне злаковых мух подсемейств Rhodesiellinae и Oscinellinae
(Diptera, Chloropidae) Якутии / А. К. Багачанова, Э. П. Нарчук // Труды Русского
энтомологического общества. — 2011. — Т. 82. — С. 106–119.
18.
Байкова, Е. В. Закономерности морфологической эволюции шалфеев (Salvia,
Lamiaceae) : автореф. дис. … канд. биол. наук / Е. В. Байкова. — М., 2005. — 36 с.
19.
Байкова, Е. В. Род шалфей: морфология, эволюция, перспективы интродукции /
Е. В. Байкова. — Новосибирск: Наука, 2006. — 248 с.
20.
Баранов, В. Н. География Ярославской области: Учеб. пособ. для учащихся 6–8 кл.
ср. шк. / В. Н. Баранов, Ю. А. Белоусов, А. А. Сорин. — Ярославль: Верх.–Волж. кн. изд–во,
1993. — 112 с.
21.
Баранова, О. Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана: учеб. пособие /
О. Г. Баранова. — Ижевск: Удмуртский гос. ун–т, 2002. — 199 с.
22.
Барыкина,
Р.
П.
Элементарный
метамер
побега
цветкового
растения
/
Р. П. Барыкина, М. А. Гуленкова // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1983. — Т. 88. — Вып. 4.
— С. 114–124.
23.
Белавская, А. П. Высшая водная растительность / А. П. Белавская // Методика
изучения биогеоценозов внутренних водоѐмов. — М.: Наука, 1975. — С. 117–132.
24.
Белавская, А. П. К методике изучения водной растительности / А. П. Белавская //
Первая Всес. конф. по высш. водн. и прибрежно–водн. растениям: Тез. докл. Борок, 1977.
— С. 42–44.
25.
Белавская, А. П. К методике изучения водной растительности / А. П. Белавская //
Бот. журн. — 1979. — Т. 64. — №1. — С. 32–41.
26.
Белавская, А. П. К морфологии плодов рода Sparganium (Typhaceae) флоры СССР /
А. П. Белавская // Бот. журн. — 1984. — Т. 69. — №12. — С. 1662–1668.
27.
Белова, Ю. Н. Разнообразие насекомых Вологодской области / Ю. Н. Белова,
М. Н. Долганова, Н. С. Колесова, А. А. Шабунов, И. В. Филоненко. — Вологда: Центр
оперативной полиграфии «Коперник», 2008. — 368 с.
254
28.
Беляков, Е. А. Структурно–функциональная зональность монокарпических побегов
Sparganium microcarpum (Neum.) Domin / Е. А. Беляков // Фундаментальная и прикладная
биоморфология в ботанических и экологических исследованиях: материалы Всероссийской
научной конференции с международным участием (к 50–летию Кировского отделения Русского
ботанического общества) (28—31 мая 2014 г.). Киров, 2014. — С. 116–120.
29.
Беляков, Е. А. Ритм сезонного развития трицикличесих вегетативно–генеративных
побегов Sparganium emersum Rehm. на территории Ярославской области / Е. А. Беляков //
Труды IX Международной конференции по экологической морфологии и экологии растений,
посвящѐнной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых (к 100–летию со
дня рождения И. Г. Серебрякова). Москва, 2014. — Т. 1. — С. 82–84.
30.
Беляков, Е. А. Некоторые аспекты биологии Sparganium (Sparganiaceae) //
Гидроэкология устьевых областей притоков равнинного водохранилища / ред. А. В. Крылов.
Ин–т биологии внутр. вод им. И. Д. Папанина РАН. Ярославль, 2015. — С. 96–108.
31.
Беляков Е. А. Биоморфология Sparganium erectum L. на территории Верхнего
Поволжья / Е. А. Беляков // VIII Всероссийская конференция с международным участием по
водным макрофитам «Гидроботаника 2015» (пос. Борок, 19—25 октября 2015 г.). Ярославль,
2015. — С. 69–72.
32.
Беляков, Е. А., Лапиров А. Г. Морфология клубневидных структур Sparganium
emersum Rehm. (предварительные наблюдения) / Е. А. Беляков, А. Г. Лапиров // Биология
внутренних вод: Материалы XVI школы–конференции молодых ученых. Борок, 2010. — С. 3–8.
33.
Беляков, Е. А. Анализ встречаемости некоторых видов семейства Sparganiaceae на
территории Ярославской области / Е. А. Беляков, Э. В. Гарин, О. А. Лебедева, А. Г. Лапиров //
Ярославский педагогический вестник. — 2013. — Т. III, — № 4. — С. 149–151.
34.
Беляков, Е. А. Структурные особенности соцветий некоторых видов ежеголовников
(Sparganium microcarpum (Neum.) Raunk., Sparganium erectum L., Sparganium emersum Rehm.) /
Е. А. Беляков, А. Г. Лапиров // Вестник Тверского государственного университета. Серия:
Биология и экология. — 2014. — № 1. — С. 148–158.
35.
Беляков, Е. А. Анализ аллокационных спектров и репродуктивного усилия
монокарпических побегов некоторых представителей рода Sparganium L. / Е. А. Беляков,
А. Г. Лапиров // Горизонты гидроботаники. Труды ИБВВ РАН. — 2015. — Вып. 71(74).
— С. 41–47.
36.
Беляков, Е. А. Модульная и структурно–функциональная организация видов рода
Sparganium L. в различных экологических условиях / Е. А. Беляков, А. Г. Лапиров //Сибирский
экологический журнал. — 2015. — № 5. — С. 785–799.
255
37.
Беньковский, А. О. Биология пресноводных листоедов — радужниц (Сoleoptera:
Chrysomelidae: Donaciinae) : автореф. дисс. … канд. биол. наук / А. О. Беньковский. — М., 1998.
— 138 с.
38.
Беньковская, А. О. Жуки — листоеды (Сoleoptera, Chrysomelidae) Брянской области /
А. О. Беньковская, М. Я. Орлова–Беньковская // Изучение и охрана биологического
разнообразия Брянской области. Материалы по ведению Красной книги Брянской области.
Брянск, 2011. — Вып. 6. — С. 93–97.
39.
Битюцкий, Н. П. Микроэлементы и растение. Учеб. пособие. / Н. П. Битюцкий. —
СПб.: Изд–во С.–Петерб. ун–та, 1999. — 232 с.
40.
Бобров, А. А. Заметки о водных сосудистых растениях Магаданской области /
А. А. Бобров, О.А. Мочалова // Бот. журн. — 2013. — Т. 98. — № 10. — С. 1287–1299.
41.
Бобров, А. А. Заметки о водных сосудистых растениях Якутии по материалам
Якутских гербариев / А. А. Бобров, О. А. Мочалова // Новости систематики высших растений.
— 2014. — Т. 45. — С. 122–144.
42.
Бобров, А. А. Заметки о водных и прибрежно–водных растениях Камчатки /
А. А. Бобров, О. А. Мочалова, Е. В. Чемерис // Бот. журн. — 2014. — Т. 99. —№ 6.
— С. 1025–1043.
43.
Бобров, А. А., Чемерис Е. В. Синтаксономический обзор растительных сообществ
ручьѐв, малых и средних рек Верхнего Поволжья / А. А. Бобров, Е. В Чемерис // Материалы VI
Всероссийской школы–конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2005» (пос.
Борок, 11–16 октября 2005 г.). Рыбинск, 2006. — С. 116–130.
44.
Бобров, Ю. А. Грушанковые России / Ю. А. Бобров. — Киров, 2009. — 137 с.
45.
Богачев, В. К. О развитии водной растительности в Рыбинском водохранилище /
В. К. Богачев // Тр. биол. станции «Борок». — 1950. — Вып. 1. — С. 302–316.
46.
Богачев, В. К. Формирование водной растительности Рыбинского водохранилища /
В. К. Богачев // Учѐн. зап. Яросл. Пед. ин–та. — Ярославль. — 1952. — Вып. 14 (24).
— С. 3–106.
47.
Богачев, В. К. Формирование водной растительности в Рыбинском водохранилище /
В. К. Богачев // Уч. зап. Ярославск. пед. ин–та. им. К. Д. Ушинского. Сер. Естествознание. —
Ярославль: Изд–во ЯГПУ, 1952. — Вып. 14 (24). — С. 3–106.
48.
Богачев, В. К. Хвощ приречный (Equisetum fluviatile L.) на водохранилищах Верхней
и Средней Волги : автореф. дис. … канд. биол. наук / В. К. Богачев. — Ярославль, 1997. — 24 с.
49.
Богачев, В. В. Хвощ приречный / В. В. Богачев, В. Р. Филин // Биологическая флора
Московской области. — М.: Изд. МГУ, — 1990. — Вып. 8. — С.42–62.
256
50.
Богачев, В. К. Эколого–географическая характеристика флоры Ярославской области
/ В. К. Богачев, О. Д. Шаханина // Уч. Зап. ЯрПИ им. К. Д. Ушинского. Естествознание, 1959. —
Т. XXXII (XLII). — C. 69–93.
51.
Бойко, Г. А. Ежеголовник всплывший / Г. А. Бойко, Ю.Е. Алексеев // Биологическая
флора Московоской области. — М.: Изд–во Москов. ун–та, 1990. — № 8. — С. 63–77.
52.
Борисова, И. В. Сезонная динмика растительного сообщества / И. В. Борисова //
Полевая геоботаника. — Л.: Наука, 1972. — Т. 4. — С. 5–59.
53.
Борисова, И. В. Ритмы сезонного развития степных растений и зональных типов
степной растительности центрального Казахстана / И. В. Борисова // Тр. бот. ин–та АН СССР,
сер. 3 (геоботаника). — 1965. — Вып. 17. — С. 64–99.
54.
Борисова, И. В. Разнообразие функционально–зональной структуры побегов
многолетних трав / И. В. Борисова, Г. А. Попова // Бот. журн. — 1990. — Т. 75. — № 10.
— С. 1420–1426.
55.
Бухаров, А. Ф. Биология развития и прорастания семян пастернака / А. Ф. Бухаров,
Д. Н. Балеев // Известия Оренбургского государственного аграрного университета, 2013. — №
3. — С. 45–48.
56.
Вайнагий, И. В. О методике изучения семенной продуктивности растений /
И. В. Вайнагий// Бот. журн. — 1974. — Т. 59. — № 6. — С. 826–831.
57.
Варасова,
Н.
Н.
Особенности
семян
ясеня
обыкновенного
различного
географического происхождения / Н. Н. Варасова // Труды Ботанического института АН СССР.
—1956. — Сер. IV. — Вып. 11. — С. 370–387.
58.
Васильченко, И. Т. О значении морфологии прорастания для систематики растений и
истории их прохождения / И. Т. Васильченко // Тр. БИН АН СССР. — 1936. — Сер. 1.
— Вып. 3. — С. 7–66.
59.
Вестлейк, В. Ф. Методы определения годичной продуктивности болотных растений
с мощными корневищами / В. Ф. Вестлейк // Методы изуч. продуктивности корневых систем и
организмов ризосферы. Международный симпозиум. — Л.: Наука, 1968. — С. 15–23.
60.
Вехов, Н. В. Гидро– и гидатофиты Воркутинского промышленного района (восток
Большеземельской тундры): состав и динамика расселения в естественных биотопах /
Н. В. Вехов // Бот. журн. — 1991. — Т. 76. — № 6. — С. 852–859.
61.
Вишницкая, О. Н. Биоморфология некоторых сплавинообразующих гигрогелофитов
: автореф. дис. … канд. биол. наук / О. Н. Вишницкая. — Сыктывкар, 2009. — 21 с.
62.
Воронихин, Н. Н. Растительный мир континентальных водоѐмов / Н. Н. Воронихин.
— М. —Л.: Изд–во Академии наук СССР, 1953. — 410 с.
257
63.
Воронцова, Л. И. Мультивариантность развития особей в течение онтогенеза и еѐ
значение в регуляции численности и состава ценопопуляций растений / Л. И. Воронцова,
Л. Б. Заугольнова // Журн. общ. биол. — 1978. — № 4. — С. 555–562.
64.
Ворошилов, В. Н. Ритм развития / В. Н. Ворошилов. — М.: Изд–во Академии Наук
СССР, 1960 — 136 с.
65.
Высоцкий, Г. Н. Ергеня, культурно–фитологический очерк / Г. Н. Высоцкий // Тр.
Бюро по прикл. ботанике. — 1915. — Т. 8. — № 10—11. — С. 1113–1443.
66.
Гаевская, Н. С. Роль высших водных растений в питании животных пресных
водоемов / Н. С. Гаевская. — М.: Наука, 1966. — 166 с.
67.
Гарин, Э. В. Флора и растительность копаней Ярославской области : автореф. дис. ...
канд. биол. наук / Э. В. Гарин. — Саранск, 2004. — 24 c.
68.
Гатцук, Л. Е. Геммаксилярные растения и система соподчиненных единиц их
побегового тела / Л. Е. Гатцук // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1974. — Т 79. — Вып. 1.
— С. 100–113.
69.
Гатцук,
Л.
Е.
Иерархическая
система
структурно–биологических
единиц
растительного организма, выделенных на макроморфологическом уровне / Л. Е. Гатцук //
Успехи экологической морфологии и ее влияние на смежные науки: Межвуз. сб. науч. трудов.
— М.: Прометей, 1994. — С. 18–19.
70.
Гнибиденко,
З.
Н.
Стратиграфия,
палеомагнитная
и
палинологическая
характеристики континентальных отложений палеогена и неогена юго–запада Западной Сибири
/ З. Н. Гнибиденко, В. С. Волкова, О. Б. Кузьмина, Ж. А. Доля, И. В. Хазина, А. В. Левичева //
Геология и геофизика. — 2011. — Т. 52. — № 4. — С. 596–605.
71.
Голубева, М. М. Некоторые данные о строении и производительности озерной
растительности / М. М. Голубева // Сов. ботаника. — 1936. — № 6. С.65–73.
72.
Голубева, И. Д. Сезонное развитие основных доминантов растительного покрова
мелководий водохранилищ / И. Д. Голубева // Тр. Волжско–Камского заповедника. — Казань,
1972. — Вып. 2. — С. 70–87.
73.
Горбачевская, О. А. Род / О. А. Горбачевская // Биол. флора Московской области. —
М.: Изд–во Москов. ун–та, 1997. — Вып. 13. — С. 110–127.
74.
Горохова, В. В. Семейство ежеголовниковые — Sparganiaceae / В. В. Горохова //
Определитель высших растений Ярославской области. — Ярославль: Верх.–Волж. кн. изд.–во,
1986. — С. 27–28.
75.
Горохова, В. В. Экосистемы болот Ярославской области: состояние и охрана:
монография / В. В. Горохова, О. А. Маракаев. — Ярославль: ЯрГУ, 2009. — 160 с.
258
76.
Гребенюк, А. В. Sparganium japonicum (Sparganiaceae) на Дальнем Востоке /
А. В. Гребенюк // Бот. журн. — 2012. — Т. 97. — № 11. — С. 1406–1416.
77.
Грудзинская, И. А. Летнее побегообразование у древесных растений и его
классификация / И. А. Грудзинская // Бот. журн. — 1960. — Т. 45. — № 7. — С. 968–978.
78.
Губанов, И. А. Иллюстрированный определитель растений Средней России. Том 1.
Папоротники, хвощи, плауны, голосеменный, покрытосеменные (однодольные) / И. А. Губанов,
К. В. Киселѐва, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М.: Т–во научных изданий КМК, 2002. —
526 с.
79.
Губанов, И. А. Определитель сосудистых растений центра Европейской России. Изд-
е 2–е дополненное и переработанное / И. А. Губанов, К. В. Киселѐва, В. С. Новиков,
В. Н. Тихомиров. — М.: «АРГУС», 1995. — 561 с.
80.
Дабахов, М. В. Тяжѐлые металлы: экотоксикология и проблемы нормирования /
М. В. Дабахов, Е. В. Дабахова, В. И. Титова. — Н. Новгород: Изд–во ВВАГС, 2005. — 165 с.
81.
Девятов, А. Г. Особенности гидрохорного распространения диаспор у растений
Московского региона / А. Г. Девятов // Труды IX Международной конференции по
экологической морфологии растений, посвящѐнной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны
Ивановны Серебряковых (к 100 летию со дня рождения И. Г. Серебрякова). Том I. — М.:
МГПУ, 2014. — С. 155–159.
82.
Девятов, А. Г. Репродуктивная экология семенных растений: Учебное пособие к
летней практике по ботанике / А. Г. Девятов. — М.: МАКС Пресс, 2014. — 108 с.
83.
Дедюхин, С. В. Материалы к фауне долгоносикообразных жесткокрылых
(Сoleoptera, Chrysomelidae) национального парка «Нечкинский» / С. В. Дедюхин // Вестник
Удмуртского университета. Биология. Науки о земле. — 2009. — Вып. 2. — С. 34–48.
84.
Дедюхин, С. В. Долгоносикообразные жесткоурылые (Сoleoptera, Chrysomelidae)
Вятско–Камского междуречья / С. В. Дедюхин. — Ижевск: Изд–во «Удмуртский университет»,
2012. — 340 с.
85.
Довбня, И. В. Продукция гидрофильной растительности Волжского и Моложского
плесов Рыбинского водохранилища / И. В. Довбня, Г. Ф. Ляшенко // Биол. внутр. вод: Инф.
бюл. РАН. — 1996. — № 100. — С. 20–23.
86.
Довбня, И. В. Продукция высшей растительности Волжских водохранилищ :
автореф. дис. … канд. биол. наук / И. В. Довбня. — Киев, 1981. — 24 с.
87.
Доклад о состоянии и охране окружающей среды Ярославской области в 2009 2010
годах. — Ярославль: Департамент охраны окружающей среды и природопользования
Ярославской области, 2011. — 256 с.
259
88.
Дорофеев, П. И. К систематике третичных Sparganium / П. И. Дорофеев // Советская
палеокарпология (итоги и перспективы). — М.: Наука, 1979. — С. 53–75.
89.
Дубына, Д. В. Макрофиты — индикаторы изменения природной среды /
Д. В. Дубына, С. М. Сытник, Л. А. Тасенкевич, Ю. В. Шеляг–Сосонко, С. Гейны, З. Гроудова,
М. Гусак, Г. Отягелова, О. Эржабкова. — Киев: Наук. думка, 1993. — 434 с.
90.
Дудинский, Я. А. Особенности роста листьев Typha latifolia и Sparganium polyedrum
на начальных этапах их развития / Я. А. Дудинский, В.М. Бажутина // Бот. журн. — 1976.
— Т. 61. — № 2. — С. 263–266.
91.
Дурникин, Д. А. Грунты и их влияние на распределение гидрофитов в водных
экосистемах (на примере водоемов юга Обь–Иртышского междуречья) / Д. А. Дурникин //
Известия Алтайского государственного университета. — 2012. — № 3—2(75). — С. 13–16.
92.
Дурникин, Д. А. Флора водоѐмов юга Объ–Иртышского междуречья и еѐ генезис :
дисс. … доктора биол. наук / Д. А. Дурникин. — Барнаул. 2014. — 362 с.
93.
Елина, Г. А. Аптека на болоте: Путешествие в неизведанный мир / Г. А. Елина.
— СПб.: Наука, 1993. — 496 с.
94.
Ершов, И. Ю. Гидрофильные растения природной флоры как объект садово–
парковой архитектуры / И. Ю. Ершов // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике
Бореальной Евразии. Сборник научных статей. — Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати»,
2005. — С. 37–57.
95.
Ершов, И. Ю. Структурно–исторический анализ гидрофильной флоры центра
Русской равнины / И. Ю. Ершов, А. И. Кузьмичев // Гидрофильный компонент в сравнительной
флористике. Сборник научных статей. — Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2004.
— С. 94–143.
96.
Ефремов, А. Н. Телорез алоэвидный Stratiotes aloides L. (Hydrocharitaceae) в южной
части Западно–Сибирской равнины : автореф. дисс. … канд. биол. наук / А. Н. Ефремов.
— Томск. 2010. — 23 с.
97.
Жмылѐв, П. Ю. Основные термины и понятия биоморфологии растений /
П. Ю. Жмылев, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина. — М.: Изд–во МГУ, 1993. — 149 с.
98.
Жмылѐв, П. Ю. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. Учебное
пособие. Изд. 2–е, испр. и доп. / П. Ю. Жмылѐв, Ю. Е. Алексеев, Е. А. Карпухина,
С. А. Баландин. — М.: Изд–во МГУ, 2005. — 256 с.
99.
Жмылѐв, П. Ю. Биоморфология водных растений: проблемы и подходы к
классификации жизненных форм / П. Ю. Жмылѐв, С. А. Леднѐв, А. В. Щербаков // Леонид
Васильевич Кудряшов. Ad memoriam: Сборник статей. — М.: МАКС Пресс, 2012.
— С. 101–128.
260
100. Жмылѐв, П. Ю. К проблемам биоморфологии водных сосудистых растений /
П. Ю. Жмылев, Е. А. Карпухина, С. А. Леднев // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология».
— 2013. — Т. 32. — № 31. — С. 137–159.
101. Жукова, Л. А. Онтогенезы и циклы воспроизведения растений / Л. А. Жукова //
Журн. общ. биол. — 1983. — Т. 44. — № 3. — С. 361–374.
102. Жукова, Л. А. Поливариантность онтогенеза и динамика ценопопуляций растений /
Л. А. Жукова, А. С. Комаров // Журн. общ. биол. — 1990. — Т. 51. — № 4. — С. 450–461.
103. Жукова, Л. А. Популяционная жизнь луговых растений / Л. А. Жукова. — Йошкар–
Ола: РИИК «Ланар», 1995. — 224 с.
104. Жукова, Л. А. Онтогенез пырея ползучего (Elytrigia repens (L.) Nevski) /
Л. А. Жукова // Онтогенетияческий атлас лекарственных растений. — Йошкар–Ола, 1997.
— Т. 1. — С. 187–191 с.
105. Жукова, Л. А. Многообразие путей онтогенеза в популяциях растений /
Л. А. Жукова // Экология. — 2001. — № 3. — С. 169–171.
106. Жукова, Л. А. Роль популяционно–онтогенетического направления и сохранения
биоразнообразия растений / Л. А. Жукова // Принципы и способы сохранения биоразнообразия:
материалы III Всероссийской научной конференции. — Пущино, 2008. — С. 22–24.
107. Жукова, Л. А. Новый вариант классификации поливариантности развития
организмов и популяций / Л. А. Жукова // Актуальные проблемы экологии, биологии и химии:
мат. Всеросс. конф. — Йошкар–Ола, 2010. — С. 76–81.
108. Жукова, Л. А. Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия
растений / Л. А. Жукова, Ю. А. Дорогова, Н. В. Турмухаметова, М. Н. Гавриелова,
Т. А. Полянская. — Йошкар-Ола: Марийский государственный технический университет, 2010.
— 368 с.
109. Зеленская, О. В. Анализ синантропной флоры рисовых систем Краснодарского края /
О. В. Зеленская // Научный журнал КубГАУ. — 2013. — № 93(09). — С. 1–16.
110. Зубкова, И. Г. Семейство Typhaceae. Порядок Typhales. Сравнительная анатомия
семян. Том I . Однодольные / И. Г. Зубкова. — Л.: Наука, 1985. — С. 262.
111. Зубкова, И. Г. Анатомическое строение околоплодника видов Sparganium
(Sparganiaceae) / И. Г. Зубкова, Л. К. Шабес // Бот. журн. — Т. 68. — № 3. — С. 381–385.
112. Зубкова, И. Г. К уточнению анатомо–карпологической характеристики рода
Sparganium (Typhaceae) / И. Г. Зубкова, Л. К. Шабес // Бот. журн. — Т. 71. — № 8.
— С. 1073–1076.
261
113. Иванов, В. Б. Сравнение влияния тяжѐлых металлов на рост корня в связи с
проблемой специфичности и избирательного их действия / В. Б. Иванов, Е. И. Быстрова,
И. В. Серѐгин // Физиология растений. — 2003. — Т. 50. — № 3. — С. 445–454.
114. Иванов, Е. С. Биологический потенциал, значение и структура медоносных ресурсов
в экосистемах Рязанской области / Е. С. Иванов, С. А. Суворова // Вестник Рязанского
государственного университета имени С. А. Есенина. — 2008. — № 19. — C. 93–108.
115. Каден, Н. Н. Плоды и семена среднерусских лютикоцветных / Н. Н. Каден // Бюл.
МОИП. Отд. биол. — 1950. — Т. LV. — Вып. 6. — С. 71–90.
116. Казакевич, Л. И. Материалы к биологии растений юго–востока России /
Л. И. Казакевич // Известия Самарского обл. с.–х. опытной станции. — 1922. — № 3.
— С. 2–3.
117. Казаков, К. Я. Лекарственные растения болот и заболоченных земель /
К. Я. Казаков, Л. М. Казакова. — СПб.: Петербургский модный базар, 2012. — 536 с.
118. Калимова, И. Б. Токсическое действие тяжѐлых металлов и устойчивость к ним
проростков злаков : автореф. канд. дисс. … канд. биол. наук / И. Б. Калимова.
— Санкт–Петербург, 2009. — 17 с.
119. Канделинская, О. Белки высших водных растений Беларуси: роль в адаптации к
действию неблагоприятных факторов среды и возможное применение в медицине /
О. Канделинская, Е. Грищенко, В. Домаш, И. Сысой, Н. Шуканова, Т. Шман, А. Таганович,
Е. Девина, П. Белый, В. Разлуцкий, Н. Савицкене, Ю. Бернатонене, А. Савицкас // Žmogaus ir
gamtos sauga. ASU. — 2014. — dalis 2. — Р. 54–57.
120. Капитонова, О. А. Макрофиты в условиях промышленной среды: Монография /
О. А. Капитонова. — Ижевск, 2007. — 168 с.
121. Катаев, Г. Д. Ондатра — Ondatra zibethica как интродуцент Кольского Заполярья /
Г. Д. Катаев // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2013. — Т. 118. — Вып. 2. — С. 3–11.
122. Катанская, В. М. Методика исследования высшей водной растительности /
В. М. Катанская // Жизнь пресных вод СССР. Т. 4. Ч. 1. — М.—Л.: Изд–во АН СССР, 1956.
— С. 160–182.
123. Катанская, В. М. Сезонное развитие водной растительности в озерах Карельского
перешейка / В. М. Катанская // Тр. лаб. озероведения. 1960. — Т.11. —С. 116–150.
124. Катанская В. М. Высшая водная растительность континентальных водоѐмов СССР.
Методы изучения / В. М. Катанская. — Л.: Наука, 1981. — 187 с.
125. Кириллова, Н. Р. Исследования водной растительности в Мурманской области /
Н. Р. Кириллова // Вестник Кольского научного центра РАН. — 2013. — Вып. 1(12).
— С. 66–72.
262
126. Князев, М. С. Семейство Sparganiaceae Rudolphi ― ежеголовниковые / М. С. Князев
// Определитель сосудистых растений Оренбургской области. — М.: Т–во научных изданий
КМК, 2009. — С. 56–57.
127. Кобелева Т. П. Сем. Sparganiaceae Engl. — Ежеголовниковые / Т. П. Кобелева //
Флора северо–востока европейской части СССР. Том I. Семейства Polypodiaceae — Gramineae.
— Л.: Изд–во "Наука", Ленингр. отд., 1974. — С. 275.
128. Кожевникова, В. А. Трофически связи серпокрылых молей (Lepidoptera, Plutellidae)
фауны Украины / В. А. Кожевникова // Vestnik zoologii. — 2005 — Т. 39. — № 6. — С. 71–75.
129. Козо–Полянский, Б. М. Основной биогенетический закон с ботанической точки
зрения / Б. М. Козо–Полянский. — Воронеж, 1937. —253 с.
130. Кокин, К. А. Экология высших водных растений / К. А. Кокин. — М.: Изд–во Моск.
ун–та, 1982. — 158 с.
131. Колбовский, Е. Ю. История и экология ландшафтов Ярославского Поволжья:
Монография / Е. Ю. Колбовский. — Ярославль: ЯГПИ им. К. Д. Ушинского, 1993. — 113 с.
132. Коровкин, О. А. Закономерности онтогенеза клонов столонообразующих растений /
О. А. Коровкин. — М.: Изд–во МСХА, 2005. — 354 с.
133. Коровкин, О. А. Анатомия и морфология высших растений. Словарь терминов /
О. А.Коровкин. — М.: Дрофа, 2007. — 272 с.
134. Кочеткова, А. И. Пространственно–временной анализ зарастания : дис. … канд.
биол. наук / А. И. Кочеткова. — Борок, 2013. — 226 с.
135. Крайнер, Н. П. О режиме рек Ярославской области / Н. П. Крайнер // Уч. зап.
Ярославского пед. ин–та. — 1958. — Вып. 33. — С. 301–305.
136. Красилов, В. А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений /
В. А. Красилов. — М.: Наука, 1989. — 264 с.
137. Краснова, А. Н. Экофлора гидрофильного центуриона (опыт развѐрнутого
структурного анализа) / А. Н. Краснова // Гидрофильный компонент в сравнительной
флористике. Сборник научных статей. — Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2004.
— С. 44–93.
138. Краснова, А. Н. Гидрофильный род рогоз (Typha L.) (в пределах бывшего СССР):
монография / А. Н. Краснова. — Ярославль: ООО «Принтхаус–Ярославль», 2011. — 186 с.
139. Краснова, А. Н. Гидрофиты Поозѐрий Европейской России / А. Н. Краснова,
А. И. Кузьмичѐв. — Ярославсль, 2013. — 156 с.
140. Кривохарченко, И. С. Стрелолист стрелолистный / И. С. Кривохарченко,
П. Ю. Жмылев // Биологическая флора Московской области. — 1996.— Вып. 12. — С. 4–21.
263
141. Крокер, В. Физиология семян / В. Крокер, Л. Бартон; пер. с англ. Н. В. Цингер. —
М.: Изд–во иностранной литературы, 1955. — 399 с.
142. Крылова, Е. Г. Токсичность солей никеля и меди для семян и проростков рдеста
гребенчатого (Potamogeton pectinatus L.), частухи подорожниковой (Alisma plantago–aquatica
L.), поручейника широколистного (Sium latifolium L.) и ситника скученного (Juncus
conglomerates L.) / Е. Г. Крылова // Токсикологический вестник. — 2010. — № 1. — С.41–44.
143. Крылова, Е. Г. Влияние сульфата никеля на прорастание семян и развитие
проростков прибрежно–водных растений / Е. Г. Крылова // Журнал Сибирского федерального
университета. Серия: Биология. — 2010. — Т. 3. — № 1. — С. 99–106.
144. Крылова, Е. Г. Влияние сульфата никеля на прорастание семян водных растений /
Е. Г. Крылова // Поволжский экологический журнал. — 2011. — № 1. — С. 36–41.
145. Крылова, Е. Г. Прорастание семян и развитие проростков представителей рода
Bidens (Asteraceae) в растворах сульфата меди / Е. Г. Крылова, Н. В. Васильева //Вестник
Томского государственного университета. — 2011. — № 352. — С. 207–210.
146. Крылова, Е. Г. Влияние сульфатов никеля и меди на начальные этапы онтогенеза
представителей рода Scirpus (Cyperaceae) / Е. Г. Крылова // Токсикологический вестник. —
2012. — № 6. — С. 39–42.
147. Крылова, Е. Г. Прорастание семян и развитие проростков частухи подорожниковой
(Alisma plantago–aquatica L.) в растворах солей тяжелых металлов / Е. Г. Крылова // Вода:
химия и экология. — 2013. — № 10. — С. 107–111.
148. Крылова, Е. Г. Прорастание семян и развитие проростков прибрежно–водных
растений под действием сульфата цинка / Е. Г. Крылова // Вестник Томского государственного
университета. Биология. — 2014. — № 2 (26). — С. 151–160.
149. Крылова, Е. Г. Влияние хлоридов никеля и меди на начальные этапы онтогенеза
Bidens cernua (Asteraceae) / Е. Г. Крылова, К. А. Бердник, А. Г. Лапиров // Растительные
ресурсы. — 2014. — Т. 50. — № 2. — С. 227–235.
150. Кузнецова, Т. В. Методы исследования соцветий. I Описательный метод и
концепция синфлоресценции Вильгельма Тролля / Т. В. Кузнецова // Бюлл. Моск. о–ва испыт.
прир. Отд. биол. — 1985. — Т. 90. — Вып. 3. — С. 62–72.
151. Кузнецова, Т. В. Морфология соцветий: современное состояние / Т. В. Кузнецова //
Итоги науки и техники. Сер. «Ботаника». — 1991. — Т.12. — С. 51–174.
152. Кузнецова, Т. В. О комплементраных подходах в морфологии соцветий /
Т. В. Кузнецова // Ботан. журн. — 1992. — Т. 77. — № 12. — С. 7–24.
153. Кузнецова, Т. В. Соцветия: Морфологическая классификация / Т. В. Кузнецова,
Н. И. Пряхина, Г. П. Яковлев. — СПб.: Химико–фармацевтический ин–т, 1992. — 125 с.
264
154. Кузьмичѐв, А. И. Гидрофильная флора юго–запада Русской равнины и еѐ генезис /
А. И. Кузьмичѐв. — СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. — 214 с.
155. Кулешов, Н. Н. Агрономическое семеноведение / Н. Н. Кулешов. — М.:
Сельхозиздат, 1963. — 280 с.
156. Лапиров, А. Г. Биоморфология рдеста гребенчатого (Potamogeton pectinatus L.) :
автореф. дис. … канд. биол. наук / А. Г. Лапиров. — М., 1988. — 17 с.
157. Лапиров, А. Г. Рдест гребенчатый / А. Г. Лапиров // Биологическая флора
Московской области. — 1995. — Вып. 11. — С. 37–55.
158. Лапиров, А. Г. Экологические группы растений водоѐмов / А. Г. Лапиров //
Гидроботаника: методология и методы. Материалы школы по гидроботанике (Борок, 8–12
апреля 2003 г.). — Рыбинск, 2003. — С 5–22.
159. Лапиров, А. Г. Влияние некоторых тяжѐлых металлов на прорастание семян и
развитие проростков Alisma plantago–aquatica L. (Alismataceae) и Bidens tripartita (Asteraceae) /
А. Г. Лапиров // Растительные ресурсы. — 2008. — Вып. 4. — С. 98–107.
160. Лапиров, А. Г. Онтогенез наземной и погружѐнной формы частухи злаковой (Alisma
gramineum Lej.) как адаптация к специфической среде обитания / А. Г. Лапиров //
Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XX века: Матер. Всеросс. конф.
(Петрозаводск, 22—27 сентября 2008 г.). Часть 1: Структурная ботаника. Эмбриология и
репродуктивная биология. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. — С. 205–208.
161. Лапиров, А. Г. Влияние меди на формирование проростков частухи подорожниковой
(Alisma plantago–aquatica L.) / А. Г. Лапиров, Т. Ф. Микрякова // Биология внутренних вод. —
2006. — № 4. — С. 72–76.
162. Лапиров, А. Г. Особенности онтогенеза частухи подорожниковой / А. Г. Лапиров //
Матер. V Всерос. конф. по водным раст «Гидроботаника 2000». — Борок, 2000. — С. 174–175.
163. Лапиров, А. Г. Особенности онтогенеза частухи подорожниковой Alisma plantago–
aquatica L. (Alismataceae) / А. Г. Лапиров // Вестник Томского государственного университета.
Биология. — 2014. — № 1. — С. 66—89.
164. Лапиров, А. Г. Особенности онтогенеза наземной и погруженной формы частухи
злаковой / А. Г. Лапиров, О. А. Русакова // Материалы III Всерос. науч. конф. «Принципы и
способы сохранения биоразнообразия» (Пущино, 27 января — 1 февраля 2008 г.). — Йошкар–
Ола — Пущино: 2008. — С. 68–70.
165. Лапиров, А. Г. Онтогенез низкотравных гелофитов и его адаптационные
особенности / А. Г. Лапиров // Материалы I(VII) Международной конференции по водным
макрофитам «Гидроботаника 2010» (пос. Борок, 9—13 октября 2010 г.). Ярославль, 2010.
— С. 13–16.
265
166. Лапиров, А. Г. Онтогенез Butomus umbellatus (Butomaceae): Развитие из семян в
первый год жизни / А. Г. Лапиров, Б. А. Трусов // Бот. журн. — 1993. — Т. 78. — № 11.
— С. 45–53.
167. Лапиров, А. Г. Онтогенез сусака зонтичного Butomus umbellatus L. Развитие из семян
во второй год жизни / А. Г. Лапиров, Б. А. Трусов // Биология внутр. вод. — 2000. — № 1.
— С. 20–28.
168. Лапиров, А. Г. Онтогенез наземной и погружѐнной форм Alisma gramineum Lej.
(Alismataceae) / А. Г. Лапиров // Горизонты гидроботаники. Труды ИБВВ РАН. — 2015. — Вып.
71(74). — С. 78–91.
169. Лапиров, А. Г. Морфология вегетативной и генеративной сферы Sparganium
microcarpum (Neum.) Raunk. / А. Г. Лапиров, Е. А. Беляков // Ярославский педагогический
вестник. — 2011. — Т. III. — № 1. — С. 133–138.
170. Лапиров, А. Г. Структурное разнообразие некоторых представителей семейства
Sparganiaceae Rudolphi / А. Г. Лапиров, Е. А. Беляков // Биоразнообразие: Проблемы изучения и
сохранения: материалы Международной научной конференции, посвящѐнной 95–летию
кафедры ботаники Тверского государственного университета (г. Тверь, 21—24 ноября 2012 г.).
— Тверь, 2012. — С. 195–198.
171. Лапшина, Е. Д. Флора болот юго–востока Западной Сибири / Е. Д. Лапшина. —
Томск: Изд–во Том. ун–та, 2003. — 296 с.
172. Лебедева, О. А. Биология шелковника волосистого (Batrachium trichophyllum (Chaix)
Bosch.) : автореф. дисс … канд. биол. наук : 03.00.05 / Лебедева ольга Алексеевна. —
Сыктывкар, 2006. — 176 с.
173. Лебедева, О. А. Ритм сезонного развития и морфологическая поливариантность
Batrachium circinatum (Sibth.) Spach на Рыбинском водохранилище / О. А. Лебедева,
А. Г. Лапиров // Биология внутренних вод. — 2009. — № 3. — С. 36–40.
174. Лебедева, О. А. Особенности фенологического развития Batrachium kaufmannii
(Ranunculaceae) в малых реках Ярославской области / О. А. Лебедева // Ярославский
педагогический вестник. — 2012. — Т. 3. — № 1. — С. 98–102.
175. Лебедева, О. А. О распространении некоторых видов шелковников (Ranunculaceae) в
водоѐмах и водотоках Ярославского Поволжья / О. А. Лебедева, А. Г. Лапиров // Ярославский
педагогический вестник. — 2013. — Т. 3. — № 2. — С. 55–60.
176. Лебедева, О. А. Batrachium kauffmannii (Ranunculaceae) в водотоках Средней полосы
России / О. А. Лебедева // Растительные ресурсы. — 2015. — Т. 51. — № 1. — С. 51–59.
266
177. Левак, С. Послеуборочное дозаривание семян, нуждающихся в воздействии низкими
температурами / С. Левак, P. M. Рудницкий // Физиология и биохимия покоя и прорастания
семян. — М.: Колос, 1982. — С. 226–251.
178. Левин, Г. Г. Проблема индивидуальности у растений / Г. Г. Левин // Бот. журн. —
1961. — Т. 43. — № 3. — С. 432–447.
179. Левин, Г. Г. Жизненные циклы растений, их связи и эволюция (обзор литературы) /
Г. Г. Левин // Бот. журн. — 1963. — Т. 48. — № 7. — С. 1039–1060.
180. Левина, Р. Е. К методике изучения распространения семян и плодов (диссеминация)
/ Р. Е. Левина // Полевая геоботаника. — М. —Л.: Изд–во Академии Наук СССР, 1960. — Т. II.
— С. 143–159.
181. Левина, Р. Е. Многообразие и эволюция форм размножения растений / Р. Е. Левина.
— М.: Государственное учебно–педагогическое издательство мин–ва просвящения РСФСР,
1961. — 71 с.
182. Левина, Р. Е. Плоды (морфология, экология, практическое значение) / Р. Е. Левина.
— Саратов: Приволж. книжн. изд–во, 1967. — 215 с.
183. Левина, Р. Е. Морфология и экология плодов / Р. Е. Левина. — Л.: изд–во «Наука»,
1987. — 160 с.
184. Лелекова, Е. В. Биоморфология водных и прибрежно–водных семенных растений
северо–востока Европейской России : автореф. дис. … канд. биол. наук / Е. В. Лелекова. —
Пермь, 2006. — 19 с.
185. Леонова, Т. Г. Пор. Рогозовые, сем. Рогозовые. / Т. Г. Леонова; под ред.
А. Л. Тахтаджян // Жизнь растений. Цветковые растения. — М.: Просвящение, 1982. — Т. 6.
— С. 461–466.
186. Лепилова, Г. К. Инструкция для полевого исследования высшей водной
растительности / Г. К. Лепилова. — Л.: Гос. гидрол. ин–т, 1934. — 52 с.
187. Лисицына, Л. И. Флора водоѐмов Волжского бассейна. Определитель сосудистых
растений / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков, В. И. Артѐменко. — М.: Т–во научн. изданий
КМК, 2009. — 219 с.
188. Лисицына, Л. И. Флора водоѐмов России: Определитель сосудистых растений /
Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков. — М.: Наука, 2000. — 237 с.
189. Лихачева
Т.
В.
Эколого–фитоценотические
закономерности
распределения
растительного покрова водохранилищ Удмуртской Республики : автореф. дис. … канд. биол.
наук / Т. В. Лихачева. — Ижевск, 2007. — 22 с.
190. Лукина, Л. Ф. Физиология высших водных растений / Л. Ф. Лукина, Н. Н. Смирнова.
— Киев: Наук. Думка, 1988. — 188 с.
267
191. Лукьяненко, В. И. Экология Верхней Волги: современное состояние, проблемы и
пути их решения / В. И. Лукьяненко, И. К. Ривъер, А. С. Литвинов, А. И. Копылов. —
Ярославль: Некоузская типография, 1994. — 45 с.
192. Лычагина, Н. Ю. Биогеохимия макрофитов дельты Волги / Н. Ю. Лычагина,
Н. С. Касимов, М. Ю. Лычагин. — М.: Изд–во МГУ, 1998. — 84 с.
193. Любарский, Е. Л. Экология вегетативного размножения высших растений /
Е. Л. Любарский. — Казань, 1967. — 180 с.
194. Любарский, Е. Л. Вегетативные однолетники / Е. Л. Любарский // Успехи
экологической морфологии растений м еѐ влияние на смежные науки: межвуз. сб. науч. трудов /
под ред. А. Г. Еленевского. — М.: Изд–во «Прометей» МПГУ им. В. И. Ленина, 1994. — С. 11.
195. Мавродиев, Е. В. Рогоз узколистный / Е. В. Мавродиев // Биологическая флора
Московской области. — 1997. — Вып. 13. — С. 4–29.
196. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. 9–е исправленное
и дополненное издание / П. Ф. Маевский. — Л.: Изд–во «Колос», 1964. — 880 с.
197. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. 10–е изд. /
П. Ф. Маевский. — М.: Т–во научн. изданий КМК, 2006. — 600 с.
198. Мазуренко,
М.
Т.
Периодизация
онтогенеза:
онтобиоморфы
и
бионты
/
М. Т. Мазуренко // Биоразнообразие: Проблемы изучения и сохранения: материалы
Международной научной конференции, посвящѐнной 95–летию кафедры ботаники Тверского
государственного университета (г. Тверь 21–24 ноября 2012 г.). — Тверь: Твер. гос. ун–т,
2012.— С. 45–48.
199. Мальцева, Т. А. Биоморфология некоторых кистекорневых гигрогелофитов :
автореф. дис. … канд. биол. наук / Т. А. Мальцева. — Сыктывкар, 2009. — 19 с.
200. Манохина, Р. П. Интродукция декоративных прибрежно–водных растений в
Таджикистане: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Р. П. Манохина. — Душанбе, 1984. — 21 с.
201. Марков, М. В. Популяционный состав зимующих однолетников и его динамика в
разных агрофитоценозах / М. В. Марков // Проблемы агрогеоботаники. — Ижевск, 1980.
— С. 57–67.
202. Марков, М. В. Популяционная биология растений. Учебно–методическое пособие /
М. В. Марков. — Казань: 1986. — 108 с.
203. Марков, М. В. Репродуктивное усилие у растений / М. В. Марков, Е. Н. Плещинская
// Журн. общ. биол. — 1987. — Т. 68. — № 1. — С. 77–83.
204. Марков, М. В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних
растений / М. В. Марков. — Казань: Изд–во Казанского ун–та, 1990. — 178 с.
268
205. Марков, М. В. Роль многоорешков в обеспечении пластичности репродуктивной
сферы у Ceratocephala falcate (L.) Pers. и Myosurus minimus L. / М. В. Марков // Бюл. МОИП.
Отд. биол. — 1992. — Т. 79. — Вып. 1. — С. 81–88.
206. Марков, М. В. Размерная дифференциация и аллометрия особей в популяциях
однолетних
растений,формирующих
раннесукцессионные
сообщества
на
прибрежных
заиленных песчаных наносах / М. В. Марков, Н. М. Ключникова // Жизнь популяций в
гетерогенной среде. — Йошкар–Ола, 1998. Кн. I. — С. 143–145.
207. Марков, М. В. Особенности метамерного строения малолетних растений и
аллометрический анализ репродукци в их популяциях / М. В. Марков // Бюл. МОИП. Отд. биол.
— 2001. — Т. 106. — Вып. 5. — С. 83–90.
208. Марков, М. В. Популяционная биология растений. Учебное пособие / М. В. Марков.
— М.: Т–во научн. изданий КМК, 2012. — 387 с.
209. Марфенин, Н. Н. Концепция модульной организации в развитии / Н. Н. Марфенин //
Журн. общ. биол. — 1999. — Т. 60. — № 1. — С. 6–17.
210. Маслов, Ю. В. Реки Ярославской области / Ю. В. Маслов, А. А. Маслова. —
Рыбинск: Медиарост, 2014. — 116 с.
211. Матвеев, В. И. Экология водных растений: Учебное пособие / В. И. Матвеев,
В. В. Соловьева, С. В. Саксонов. — Самара: Изд–во Самарского НЦ РАН, 2004. — 231 с.
212. Махлин, М. Д. По аллеям гидросада / М. Д. Махлин. — Л.: Гидрометеоиздат, 1984.
— 152 с.
213. Медведев, С. С. Физиология растений: учебник / С. С. Медведев. — СПб.: БХВ–
Петербург, 2013. — 512 с.
214. Международные правила определения качества семян. — М.: Наука, 1969. — 182 с.
215. Меликян, А. П. Основные карпологические термины / А. П. Меликян, А. Г. Девятов.
— М.: Т–во научн. изданий КМК, 2001. — 47 с.
216. Михайловская, М. С. Корни и корневые системы растений / М. С. Михайловская. —
М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1981. — 137 с.
217. Михалин, М. В. Сезонный ритм растений и перспективы его трансформации /
М. В. Михалин, Б. В. Попков, А. Н. Прилуцкий // Бюл. Ботанического сада–института ДВО
РАН. — 2010. — № 5. — С. 117–132.
218. Мовергоз, Е. А. Биоморфология Ranunculus circinatus и R.×Glueckii (Ranunculaceae) в
Верхнем
Поволжье
:
автореф.
дис.
…
канд.
биол.
наук
/
Е.
А.
Мовергоз.
— Сыктывкар, 2012. — 192 с.
219. Молодовский, А. В. Сравнительный анализ питания речных уток в пойме Верхней
Волги до и после образования Рыбинского и Горьковского водохранилищ / А. В. Молодовский,
269
Р. А. Шахматова // Наземные и водные экосистемы. Межвуз. сб. — Горький: Горьковский
университет, 1977. — Вып. 1. — С. 147–168.
220. Москалев,
В.
А.
Питание
уток
на
водоѐмах
Карельского
перешейка
/
В. А. Москалев // Русский орнитологический журнал. — 2010. — Т. 19. — Вып. 608.
— С. 1962–1964.
221. Мочалова, О. А. Род Sparganium (Sparganiaceae) в Магаданской области /
О. А. Мочалова // Бот. журн. — 2009. — Т. 94. — № 8. — С. 1235–1241.
222. Мур, Дж. В. Тяжелые металлы в природных водах / Дж. В. Мур, С. Рамамурти. —
М.: Мир, 1987. — С. 5–284.
223. Мусина, Л. С. Побегообразование и становление жизненных форм некоторых
розеткообразующих трав / Л. С. Мусина // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1976. — Т. 81. — Вып. 6.
— С. 123–132.
224. Мусина, Л. С. Эколого–морфологические взаимоотношения стержнекорневых и
кистекорневых трав в некоторых группах сложноцветных : автореф. дис. … канд. биол. наук /
Л. С. Мусина. — М., 1977. — 14 с.
225. Назаренко, В. Ю. Жуки–долгоносики вiддiлення Украïнського степового природного
заповедника «Михайлiвська цiлина» та прилеглих територiй / В. Ю. Назаренко // Vestnik
zoologii. — 2009 — № 22 — С. 36–50.
226. Наумов, С. С. Эрозионно–геоморфологическое районирование Ярославского
Поволжья / С. С. Наумов // Проблемы геоморфологии и гидрологии северной половины русской
равнины. — Ярославль, 1976. — Вып. 149. — С. 5–13.
227. Никитин, П. А. Плиценовые и четвертичные флоры Воронежской области /
П. А. Никитин. — М., — Л., 1957. — 206 с.
228. Николаева, М. Г. Биология семян / М. Г. Николаева, И. В. Лянгузова,
Л. М. Поздова. — СПб.: НИИ химии СПбГУ, 1999. — 232 с.
229. Нотов, А. А. Материалы к флоре Тверской области. — Ч. 1: Высшие растения. — 4–я
версия, перераб. и доп. / А. А. Нотов. — Тверь: ООО «Издательство ГЕРС», 2005. — 214 с.
230. Нотов, А. А. Модульная организация как модельный объект в биологических
исследованиях / А. А. Нотов // Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология». — 2008. — Вып. 9.
— С. 162–176.
231. Панкова, Н. Л. Структура и динамика растительного покрова водоѐмов Окского
заповедника / Н. Л. Панкова // Труды Окского государственного природного биосферного
заповедника. Вып. 31. — Рязань: НП «Голос губернии», 2014. — 166 с.
232. Панов, В. К. Соображения о созможном сельскохозяйственном использовании зоны
весеннего паводкового затопления в районе Рыбинского водохранилища. Ленволпром, 1940.
270
233. Папченков, В. Г. К методике изучения продуктивности водной растительности в
средних и малых реках / В. Г. Папченков // Раст. ресурсы. — 1979. — Т. 15. — Вып. 3.
— С. 454–459.
234. Папченков В. Г. О классификации макрофитов водоемов / В. Г. Папченков //
Экология. — 1985. — № 6. — С. 8–13.
235. Папченков В. Г. К изучению сезонной динамики накопления растительной массы
гелофитов / В. Г. Папченков // Бот. журн. — 1985. — Т. 70. — № 2. — С. 208–214.
236. Папченков, В. Г. Ветланды и их исследование в России / В. Г. Папченков // V
Всерос. конф. по водным растениям «Гидроботаника 2000». Тез. докл. Борок, 10–13 окт. 2000 г.
— Борок, 2000. — С. 202–203.
237. Папченков, В. Г. Растительный покров водоѐмов и водотоков Среднего Поволжья /
В. Г. Папченков. — Ярославль: ЦМП МУБиНТ, 2001. — 213 с.
238. Папченков, В. Г. Продукция макрофитов вод и методы еѐ изучения /
В. Г. Папченков // Гидроботаника: методология, методы: Материалы Школы по гидроботанике
(п. Борок, 8–12 апреля 2003 г.). — Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2003.
— С. 137–145.
239. Папченков, В. Г. Гидроботаника России / В. Г. Папченков // Фундаментальные и
прикладные проблемы ботаники в начале XXI века. Матер. Всеросс. конф. (Петрозаводск, 22–
27 сентября 2008 г.). Часть 5: Геоботаника. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2008. — С. 246–249.
240. Папченков, В. Г. Гидроботаника: история, основные направления и методы
исследований/ В. Г. Папченков // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и
прогнозирования: Матер. II научно–практич. Конф. Астрахань, 25–30 августа 2009 г. —
Астрахань: Издат. дом «Астраханский университет», 2009. — С. 332–339.
241. Папченков, В. Г. Гидроботаника России: итоги и перспективы / В. Г. Папченков //
Материалы I(VII) Международной конференции по водным макрофитам «Гидроботаника 2010»
(пос. Борок, 9–13 октября 2010 г.). — Ярославль, 2010. — С. 22–27.
242. Парубец, Ю. С. Влияние фосфатных удобрений на состояние цинка и меди в системе
«загрязненная почва — растения» / Ю. С. Парубец, Е. А. Капрова, А. А. Ермаков,
В. А. Шохин // Проблемы агрохимии и экологии. — 2012. — № 3. — С. 9–14.
243. Перлова, Р. Л. Анатомическое исследование некоторых видов Sparganium L. /
Р. Л. Перлова // Журн. Русского ботан. о–ва. — 1930. — Т. 15. — № 1–2. — С. 63–84.
244. Перфильева, Н. Б. Растительный мир Ярославской области / Н. Б. Перфильева; под
общ. ред. В. В. Горошникова. — Рыбинск: Медиарост, 2014. — 132 с.
245. Петрова, Е. А. Флора и растительность озѐр–стариц реки Суры : автореф. дис. …
канд. биол. наук / Е. А. Петрова. — Саранск, 2006. — 22 с.
271
246. Петухова, Д. Ю. Биоморфология столонно–розеточных гидрофитов : дис. … канд.
биол. наук : / Д. Ю. Петухова. — Киров, 2008. — 220 с.
247. Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ. — Йошкар–Ола,
2006. — 362 с.
248. Полтавский, А. Н. Разноусые чешуекрылые (Lepidoptera, Heterocera) природного
парка «Донской», участок «Дельта Дона» / А. Н. Полтавский, П. П. Ивлиев, Ю. А. Силкин //
Флора, фауна и микобиота природного парка «Донской». — Ростов–на–Дону, 2010.
— С. 101–110.
249. Понятовская, В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных
растительных сообществах / В. М. Понятовская // Полевая геоботаника Т. 3. — М.—Л.: 1964.
— С. 209–299.
250. Попцов, А. В. Очерки по семеноведению / А. В. Попцов, В. И. Некрасов,
И. А. Иванова. — М.: Наука, 1981. — 112 с.
251. Пробатова, Н. С.
Hydrocharitaceae,
Числа хромосом представителей
Hypericaceae,
Jncaginaceae,
Poaceae,
семейств
Potamogetonaceae,
Alismataceae,
Ruppiaceae,
Sparganiaceae, Zannichelliaceae, Zosteraceae с Дальнего Востока / Н. С. Пробатова,
А. П. Соколовская // Бот. журн. — 1984. — Т. 69. — № 12. — С. 1700–1702.
252. Пьянков, В. И. Структура биомассы у растений бореальной зоны с разными типами
экологических стратегий / В. И. Пьянков, Л. А. Иванов // Экология. — 2000. — № 1.
— С. 3–10.
253. Работнов, Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых
ценозах / Т. А. Работнов // Труды БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. — М.—Л.: Изд–во АН
СССР, 1950. — Вып. 6. — С. 77–204.
254. Работнов, Т. А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегий
жизни» растений / Т. А. Работнов // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1980. — Т. 85. — Вып. 2.
— С. 5–16.
255. Работнов Т. А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в
сообществах // Полевая геоботаника. 1960. — С. 21–40.
256. Работнов, Т. А. Фитоценология. 2–е изд. / Т. А. Работнов. — М.: Изд–во Моск. ун–
та, 1983. — 296 с.
257. Раков Н. С., Сенатор С. А., Саксонов С. В. Антропохория адвентивных растений
Среднего Поволжья / Н. С. Раков, С. А. Сенатор, С. В. Саксонов // Известия Самарского
научного центра Российской академии наук. — 2011. — Т. 13. — № 5(2). — С. 203–208.
272
258. Раменский, Л. Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах
производительной типологии земель, геоботаники и экологии / Л. Г. Раменский // Сов.
ботаника. — 1935. — № 4. С. 25–41.
259. Раченкова, Е. Г. Флора и растительность водных и прибрежно–водных экосистем
Урало–Илекского междуречья : автореф. дис. ... канд, биол. наук / Е. Г. Раченкова. — Оренбург,
2002. — 17 с.
260. Ремизова, М. В. Редукция брактей в рацемозных соцветиях однодольных растений /
М. В. Ремизова // Биоразнообразие: проблемы изучения и сохранения. Материалы
международной научной конференции, посвящѐнной 95–летию кафедры ботаники Тверского
государственного университета (г. Тверь, 21–24 ноября 2012 г.). — Тверь: Твер. гос. ун–т,
2012. — С. 61.
261. Решетникова, М. Н. Калужская флора: аннотированный список сосудистых растений
Калужской
области
/
М.
Н.
Решетникова,
С.
Р.
Майоров,
А.
К.
Скворцов,
А. В. Крылов, П. В. Воронкина, М. И. Попченко, А. А. Шмытов. — М.: Т–во научных изданий
КМК, 2010. — 760 с.
262. Робертс, Е. Г. Влияние условий хранения семян на их жизне– способность /
Е. Г. Робертс; под ред. М. К. Фирсовой // Жизнеспособность семян. — М.: Колос, 1978.
— С. 22–62.
263. Ротертъ, В. А. Ежеголовниковые (Sparganiaceae) / В. А. Ротертъ // Флора Азiатской
Россiи. — СПб.: Типография Ю. Н. Эрлихъ, 1913. — С. 17–39.
264. Рохмистров, В. Л. Малые реки Ярославского Нечерноземья и пути их рационального
использования
(рекомендации
по
изучению
и
исследованию
малых
рек)
/
В. Л. Рохмистров. — Ярославль: Ростовская типография имени М. И. Калинина Ярославского
упрапления издательств, полиграфии и книжной торговли, 1989. — С. 34.
265. Рохмистров, В. Л. Малые реки Ярославского Поволжья / В. Л. Рохмистров. —
Ярославль: Издание ВВО РЭА, 2004. — 54 с.
266. Рохмистров, В. Л. Физико–географические закономерности распределения речной
сети Ярославского Нечерноземья / В. Л. Рохмистров, С. С. Наумов // Географические аспекты
рационального природопользования в Верхневолжском Нечерноземье: Межвуз. сб. науч.
трудов. — Ярославль. — 1984. Вып. 26. — С. 53–64.
267. Рыбинское водохранилище и его жизнь / Отв. ред. Б. С. Кузин. — Л.: Наука.
Ленингр. отд–ние, 1972. —363 с.
268. Рябинина, З. Н. Определитель сосудистых растений оренбургской области /
З. Н. Рябинина, М. С. Князев. — М.: Т–во научн. изд. КМК, 2009. — 758 с.
273
269. Савиных, Н. П. Побегообразование, морфогенез Veronica gentianoides Vahl.
(Scrophulariaceae) и происхождение полурозеточных трав / Н. П. Савиных // Бот. журн. — 1999.
— Т. 84. — № 6. — С. 20–31.
270. Савиных, Н. П. Биоморфология вероник России и сопредельных государств :
автореф. дисс. … д–ра биол. наук / Н. П. Савиных. — М., 2000. — 32 с.
271. Савиных, Н. П. Модули у растений / Н. П. Савиных // Межд. конф. по анатомии и
морфологии растений (Санкт–Петербург, 14—18/Х 2002 г.). — СПб., 2002. — С. 95–96.
272. Савиных, Н. П. Онтогенез и его особенности у водных растений / Н. П. Савиных //
Гидроботаника: методология и методы: Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8–12 апреля
2003 г.). — Рыбинск, 2003. — С. 98–105.
273. Савиных, Н. П. О жизненных формах водных растений / Н. П. Савиных //
Гидроботаника: методология, методы: Матер. Школы по гидроботанике (Борок, 8—12 апреля
2003 г.). — Рыбинск, 2003. — С. 39–48.
274. Савиных, Н. П. Род вероника: морфология и эволюция жизненных форм. /
Н. П. Савиных. — Киров, 2006. — 234 с.
275. Савиных, Н. П. Модульная организация растений
/
Н. П.
Савиных
//
Онтогенетический атлас растений. — Йошкар–Ола: МарГУ, 2007. — Т. 5. — С. 15–34.
276. Савиных, Н. П. Применение концепции модульной организации к описанию
структуры растения / Н. П. Савиных // Современные подходы к описанию структуры растений.
— Киров: ООО «Лобань», 2008. — С. 47–69.
277. Савиных, Н. П. Модуль у растений как структура и категория / Н. П. Савиных,
Т. А. Мальцева // Вестник ТвГУ, серия «Биология и экология». — 2008. — Вып. 9.
— С. 227–233.
278. Савиных, Н. П. Биоморфология и система жизненных форм прибрежно–водных
растений / Н. П. Савиных // Труды VIII международной конференции по морфологии растений,
посвящѐнной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. Том. 2. — М.,
2009. — С. 173–182.
279. Савиных, Н. П. О жизненных формах растений водоѐмов и водотоков /
Н. П. Савиных // Материалы I(VII) Международной конференции по водным макрофитам
«Гидроботаника 2010» (пос. Борок, 9–13 октября 2010 г.). — Ярославль, 2010. — С. 31–38.
280. Савиных, Н. П. Дезинтеграция как модус экологической эволюции растений /
Н. П. Савиных // Modern Phytomorphology. — 2014. — Т. 5. — С. 101—105.
281. Савиных, Н. П. Биоморфология: современное состояние и перспективы / Савиных Н.
П., Черѐмушкина В. А. // Сибирский экологический журнал. — 2015. — № 5. — С. 659–670.
274
282. Садчиков, А. П. Экология прибрежно–водной растительности / А. П. Садчиков,
М. А. Кудряшов. — М.: Изд–во НИА–Природа, РЭФИА, 2004. — 220 с.
283. Сборник нормативных документов по вопросам охраны окружающей среды / Сост.
И. В. Войтов, Р. К. Кожевникова. Минск: ОДО «ЛОРАНЖ–2», 2001. — Вып. 31. — 172 с.
284. Свидерский, А. К. Эколого–биогеохимическая оценка аккумуляции тяжѐлых
металлов (Cu, Zn, Cd, Pb, Cr) макрофитами реки Иртыш : втореф. дис. … канд. биол. наук /
А. К. Свидерский. — Томск, 2002. — 24 с.
285. Свириденко, Б. Ф. Водные макрофиты Северо–Казахстанской и Кустанайской
областей (видовой состав, экология, продуктивность) : автореф. дис. … канд. биол. наук /
Б. Ф. Свириденко. — Томск, 1987. — 17 с.
286. Свириденко, Б. Ф. Жизненные формы растений
Северного Казахстана /
Б. Ф. Свириденко // Бот. журн. — 1991. — Т. 76, № 5. — С. 687–698.
287. Селищев, Е. Н. 76 регион Росии. Ярославская область: Территориальная организация
населения и хозяйства. Учебное пособие / Е. Н. Селищев. — Ярославль: Московский гос. ун–т
экономики, статистики, информатики. Ярославский филиал, институт «Знание», 2001. — 156 с.
288. Семакина, Е. В. Побеговая система и жизненная форма Sparganium emersum Rehm /
Е. В. Семакина, Н. П. Савиных // Двенадцатая молодѐжная конференция Института биологии
Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика
Коми, Россия, 4–7 апреля 2005 г.). — Сыктывкар, 2005. — С. 144–146.
289. Семакина, Е. В. Развитие монокарпического побега у Sparganium emersum Rehm / Е.
В. Семакина, Н. П. Савиных // Двенадцатая молодѐжная конференция Института биологии
Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, Республика
Коми, Россия, 4–7 апреля 2005 г.). — Сыктывкар, 2005. — С. 146–147.
290. Сенянинова–Корчагина, М. В. Геофилия и ее значение в сложении структуры
растительного сообщества (О целостности организма высших растений) / М. В. Сенянинова–
Корчагина // Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. — 1967. — Вып. 19 — № 327. — С. 7–96.
291. Серебряков, И. Г. О ритме сезонного развития растений Подмосковных лесов /
И. Г. Серебряков // Вестник МГУ. — 1947. — № 6. — С. 75–108.
292. Серебряков, И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений: I. Запасающие
органы, положение цветков на побеге и время зацветания видов / И. Г. Серебряков // Бюл.
МОИП. Отд. биол. — 1948. — Т. LIII. — Вып. 2. — С. 49–66.
293. Серебряков, И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений: II. Специализация
цветоносных побегов, заложение цветков и время зацветания / И. Г. Серебряков // Бюлл.
МОИП. Отд. биол. — 1949. — Т. LIV. — Вып. 1. — С. 47–62.
275
294. Серебряков, И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений /
И. Г. Серебряков. — М.: Сов. наука, 1952. — 391 с.
295. Серебряков, И. Г. О методах изучения ритмики сезонного развития растений в
геоботанических стационарах / И. Г. Серебряков // Докл. совещ. по стационарным геобот.
исслед. — Л., 1954. — С. 145–149.
296. Серебряков, И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение /
И. Г. Серебряков // Полевая геоботаника. Т. 3. — М.—Л.: Наука, 1964. — С. 146–205.
297. Серебрякова,
Т.
И.
Об
основных
«архитектурных
моделях»
травянистых
многолетников и модусах их преобразований / Т. И. Серебрякова // Бюл. МОИП. Отд. биол. —
1977. — Т. 82. — Вып. 2. — С. 112–128.
298. Серебрякова, Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно–
ползучих многолетних трав / Т. И. Серебрякова // Жизненные формы, структура, спектры,
эволюция. — М.: Наука, 1981. — С. 161–179.
299. Серебрякова, Т. И. О вариантах моделей побегообразования у многолетних трав /
Т. И. Серебрякова // Морфогенез и ритм развития высших растений: Межвуз. сб. науч. трудов.
— М.: МПГИ им. В. И. Ленина, 1987. — С. 3–19.
300. Серебрякова, Т. И. Побегообразование, ритм развития и вегетативное размножение в
секции Potentilla рода Potentilla (Rosaceae) / Т. И. Серебрякова, Н. Р. Павлова // Бот. журн. —
1986. — Т. 71. — № 2. — С. 154–167.
301. Серебрякова, Т. И., Петухова Л. В. Архитектурная модель и жизненные формы
некоторых травянистых розоцветных / Т. И. Серебрякова, Л. В. Петухова // Бюл. МОИП. Отд.
биол. — 1978. — Т. 83. — Вып. 6. — С. 51–65.
302. Серегин, И. В. Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы / И.
В. Серегин, А. Д. Кожевникова, Е. М. Казюмина, В. Б. Иванов // Физиология растений. — 2003.
— Т. 50. — № 5. — С. 793–800.
303. Серѐгин, И. В. Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на
высшие растения / И. В. Серѐгин, В. Б. Иванов // Физиология растений. — 2001. — Т. 48.
— № 4. — С. 606–630.
304. Серѐгин, И. В. Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие
растения / И. В. Серѐгин, А. Д. Кожевникова // Физиология растений. — 2006. — Т. 53. — № 2.
— С. 285–308.
305. Скворцов, В. Э. Побеговая система хвощей (Equisetum L. S.L.) и еѐ изменчивость /
В. Э. Скворцов // Вестник ТвГУ. Сер. «Биология и экология». — 2008. — Вып. 9. — С. 247–253.
306. Славгородский, А. В. Обзор основных классов гидрофильной растительности
Окско–Донской равнины / А. В. Славгородский // Гидрофильный компонент в сравнительной
276
флористике бореальной Евразии: сборник научных статей. — Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом
печати», 2005. — С. 152–191.
307. Смелов, С. П. Вегетативное возобновление луговых злаков / С. П. Смелов // Бот.
журн. — 1973. — Т. 22. — № 3. — С. 296–325.
308. Смирнова, О. В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода
онтогенеза у растений различных биоморф / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, Н. А. Торопова
// Ценопопуляции растений. — М.: Наука, 1976. — С. 14–44.
309. Современные подходы к описанию структуры растений / Под ред. Н. П. Савиных,
Ю. А. Бобров. — Киров: ООО «Лобань», 2008. — 355 с.
310. Соловьѐва, В. В. Структура и динамика растительного покрова экотонов природно–
технических водоѐмов Среднего Поволжья : автореф. дис. … доктора биол. наук /
В. В. Соловьѐва. — Тольяти, 2008. — 43 с.
311. Старостенкова, М. М. Учебно–полевая практика по ботанике: учеб. пособие для
вузов. 2–е изд., перераб. и доп. / М. М. Старостенкова, М. А. Гуленкова, Л. М. Шафранова,
Н. И. Шорина, Н. С. Барабанщикова. — М.: ГЭОТАР–Медиа, 2012. — 240 с.
312. Сукачѐв, В. Н. Растительные сообщества. Введение в фитосоциологию /
В. Н. Сукачѐв. —Л.—М., 1928. — 232 с.
313. Сырейщиков, Д. П. Иллюстрированная флора Московской губернии. Ч. 1. /
Д. П. Сырейщиков. — М., 1906. — 280 с.
314. Тарасова, Е. М. Флора Вятско–Камского края. Часть 1. Сосудистые растения.
— Киров: ОАО «Кировская областная типография», 2007. — 440 с.
315. Тахтаджян,
А.
Л.
Происхождение
и
расселение
цветковых
растений
/
А. Л. Тахтаджян. — Л.: Наука, 1970. — 146 с.
316. Тахтаджян, А. Л. Система магнолиофитов / А. Л. Тахтаджян. — Л.: Наука, 1987.
— 439 с.
317. Тахтаджян,
А.
Л.
Вопросы
эволюционной
морфологии
растений
/
А. Л. Тахтаджян. — Л.: Изд–во Ленинградского ун–та, 1954. — 214 с.
318. Тетерюк, Б. Ю. Флора и растительность древних озѐр европейского Северо–Внстока
России / Б. Ю. Тетерюк. — СПб.: Наука, 2012. — 237 с.
319. Тимохина, С. А. Семейство Spargaiaceae — ежеголовниковые / С. А. Тимохина //
Флора Сибири. Lycopodiaceae—Hydrocharitaceae. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд–ние, 1988.
— С. 88–92.
320. Титов, А. Ф. Влияние тяжѐлых металлов на растения: эколого–физиологические
аспекты / А. Ф. Титов, В. В. Таланова, Г. Ф. Лайдинен, Н. М Казнина // Наземные и водные
экосистемы
Северной
Европы:
Управление
и
охрана.
Материалы
Международной
277
конференции, посвящѐнной 50–летию Института биологии Карельского НЦ РАН (8–11
сентября 2003 г., г. Петрозаводск, Республика Карелия, Россия). — Петрозаводск: Институт
биологии КарНЦ РАН, 2003. — С. 152–169.
321. Титов, А. Ф. Устойчивость растений к тяжелым металлам / А. Ф. Титов,
В. В. Таланова, Н. М. Казнина, Г. Ф. Лайдинен // Институт биологии КарНЦ РАН. —
Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2007. — 172 с.
322. Титов, А. Ф. Физиологические основы устойчивости растений к тяжелым металлам:
учебное пособие / А. Ф. Титов, В. В. Таланова, Н. М. Казнина // Институт биологии КарНЦ
РАН. — Петрозаводск: КарНЦ РАН, 2011. — 77 с.
323. Токарь, О. Е. Оценка экологического состояния р. Ишим по данным фитоиндикации
[электронный ресурс] / О. Е. Токарь // Вестник Омского государственного педагогического
университета. 2006. Режим доступа: http://www.omsk.edu.
324. Толстоплет, А. Я. Об ускорении проращивания семян ясеня обыкновенного /
А. Я. Толстоплет // Лесное хозяйство. —1940. — № 2. — С. 5–6.
325. Удовенко, Г. В. Влияние экстремальных условий среды на структуру урожая
сельскохозяйственных растений / Г. В. Удовенко, Э. А. Гончарова. — Л.: Гидрометеоиздат,
1982. — 144 с.
326. Упур, Х. Секреты китайской медицины. Лечение травами и минералами /
Х. Упур, В. Г. Начатой. — СПб.: Быстрина, 1992. — 206 с.
327. Уранов, А. А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе /
А. А. Уранов // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1960. — Т. 64. — Вып. 3. — С. 77–92.
328. Уранов, А. А. Фитогенное поле / А. А. Уранов // Проблемы современой ботаники. —
М. — Л.: «Наука», 1965. — Т. 2. — С. 251–254.
329. Уранов, А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций / А. А. Уранов // Онтогенез
и возрастной состав популяций цветковых растений. — М.: Наука, 1967. — С. 3–8.
330. Уранов, А. А. Возрастной спектр фитопопуляций как волновая функция времени и
энергетических волновых процессов / А. А. Уранов // Биол. науки. — 1975. — № 2.
— С. 7–35.
331. Флора Азiатской Россiи / Под ред. Б. А. Федченко. — СПб.: Типография
Ю. Н. Эрлихъ, 1913. — Вып. 1. — 39 с.
332. Флора Европейской части СССР / Отв. ред. Ан. А. Фѐдоров. — Л.: Наука, 1979.
— 355 с.
333. Флора Нижнего Поволжья. Том 1. / Отв. ред. А. К. Скворцов. — М.: Т–во научных
изданий КМК, 2002. — 435 с.
334. Флора СССР / Гл. ред. В. Л. Комаров. —Л.: Изд. АН СССР, 1934. — Т. 1. — 302 с.
278
335. Флора Сибири. Lycopodiaceae–Hydrocharitaceae / Под ред. И. М. Красноборов. —
Новосибирск: Наука. Сиб. отд–ние, 1988. — 200 с.
336. Фомина, Т. И. Эколого–географические закономерности сезонного развития
декоративных видов природной флоры в лесостепной зоне Западной Сибири / Т. И. Фомина //
Вестник Томского государственного университета. — 2010. — Вып. 330. — С. 188–192.
337. Ходачек, Е. А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах
Западного Таймыра / Е. А. Ходачек // Бот. журн. — 1970. — Т. 55. — № 7. — С. 995–1010.
338. Хохряков, А. П. Соматическая эволюция однодольных / А. П. Хохряков. — М.:
Наука, 1975. — 196 с.
339. Царенко, О. М. Їжаголовнiкi — компонент флори водно–болотних угiдь
Украïнського полiсся / О. М. Царенко // Екологія водно–болотних угідь і торфовищ (збірник
наукових статей). — Київ: ТОВ «НВП «Інтерсервіс», 2014. — С. 270–273.
340. Цвелѐв, Н. Н. Определитель сосудистых растений северо–запарной России
(Ленинградская, Псковская, Новгородская области) / Н. Н. Цвелев. — СПб.: СПХВА, 2000.
— С. 257.
341. Цыганов, Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно–
широколичтвенных лесов / Д. Н. Цыганов. — М., 1983. — 197 с.
342. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура / Отв. ред. А. А. Уранов и
Т. И. Серебрякова. — М.: Наука, 1976. — 214 с.
343. Цингер, В. Я. Сборник сведений о флоре Средней России / В. Я. Цингер. — М.:
Университетская типография (М. Катков), 1885. — 520 с.
344. Чемерис, Е. В. Растительный покров истоковых ветландов Верхнего Поволжья /
Е. В. Чемерис. — Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2004. — 158 с.
345. Черепанов, С. К. Сосудистые растения СССР / С. К. Черепанов. — Л.: «Наука», 1981.
— 667 с.
346. Чернова, А. М. Продукционные исследования в гидроботанике (обзор) /
А. М. Чернова // Горизонты гидроботаники. Труды ИБВВ РАН, вып. 71(74). — Ярославль:
Филигрань, 2015. — С. 112–127.
347. Чорна, Г. А. Поширення дiаспор гiдрофiтов i гелофiтiв у зв'язку з проблемами
синантропiзацiï / Г. А. Чорна // Промышленная ботаника. — 2006. — Вып. 6. — С. 60–65.
348. Шабалкина, С. В. Биоморфология некоторых видов рода Rorippa Scopoli (сем.
Cruciferae Juss.): автореф. дисс … канд. биол. наук / С. В. Шабалкина. — Сыктывкар, 2013.
— 19 с.
349. Шабанова, Г. А. Дикорастущие хозяйственно–ценные растения заповедника
«Ягорлык» / Г. А. Шабанова, Т. Д. Изверская, В. С. Гендов. — Молдова, 2012. — 264 с.
279
350. Шафранова, Л. М. О метамерности и метамерах у растений / Л. М. Шафранова //
Журн. общ. биол. — 1980. — Т. 61. — № 3. — С. 437–448.
351. Шафранова, Л. М. Ветвление растений: процесс и результат / Л. М. Шафранова //
Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. — М.: Наука, 1981. — С. 179–213.
352. Шафранова,
Л.
М.
Внешнее
строение
вегетативного
тела
растения
/
Л. М. Шафранова // Учебно–полевая практика по ботанике: учеб. пособие для вузов. 2–е изд.,
перераб. и доп. — М.: ГЭОТАР–Медиа, 2012. — С. 18–31.
353. Шашуловская, Е. А. О накоплении тяжѐлых металлов в высшей водной
растительности Волгоградского водохранилища / Е. А. Шашуловская // Поволжский
экологический журнал. — 2009. — № 4. — С. 357–360.
354. Шенников, А. П. Введение в геоботанику / А. П. Шенников. — Л.: Изд–во ЛГУ,
1964. — 447 с.
355. Шереметьев, С. И. О приспособительном значении полового диморфизма цветковых
растений / С. И. Шереметьев // Бот. журн. — 1983. — Т. 68. — № 5. — С. 561–571.
356. Экзерцев, В. В. Большой манник (Gluceria maxima (Harm) Holmb)) на волжских
водохранилищах (биологические, экологические и фитоценотические исследования) : автореф.
дис. … канд. биол. наук / В. В. Экзерцев. — М., 1972. — 24 с.
357. Экзерцева, В. В. Манник большой / В. В. Экзерцева // Биологическая флора
Московской области. — М.: Изд–во Москов. ун–та, 1976. — Вып. 3. — С. 90–104.
358. Экологический атлас Ярославской области / Научн. ред. Г. А. Фоменко. —
Ярославль: Департамент охраны окружающей среды и природопользования Ярославской
области, 2015. — 154 с.
359. Юзепчук, С. В. Сем. Sparganium L. // Под ред. П. Ф. Маевский // Флора средней
полосы Европейской части СССР. 9–е изд. — Л., 1964. — С. 691–693.
360. Якубовская, Т. В. Палеоботанические метки геологической летописи о отложениях
неогена и плейстоцена у п. г. т. Зельва Гродненской области / Т. В. Якубовская,
Г. И. Литвинюк, И. Е. Савченко, Т. В. Жуковская // Лiтасфера. — 2007. — № 1 (26). — С. 40–54.
361. Albay, M. Effects of water quality and hydrologic drivers on periphyton colonization on
Sparganium erectum in two Turkish lakes with different mixing regimes / M. Albay, R. Akçaalan //
Environ Monit Assess. — 2008. — Vol. 146. — P. 171–181.
362. An oridinal classification for the families of flowering plants. The Angiosperm Phylogeny
Group // Ann. Missouri Bot. Garden. — 1998. — Vol. 85. — P. 531–553.
363. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families
of flowering plants: APG II. The Angiosperm Phylogeny Group // Botanical Journal of the Linnean
Society. — 2003. — Vol. 141. — P. 399–436.
280
364. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families
of flowering plants: APG III The Angiosperm Phylogeny Group // Botanical Journal of the Linnean
Society. — 2009. — Vol. 161. — P. 105–121.
365. Arber, A. Water plants. A study of aquatic angiosperms / A. Arber. — Cambridge: At the
university press, 1920. — 436 p.
366. Asaeda, T. Fine sediment retention as affected by annual shoot collapse: Sparganium
erectum as an ecosystem engineer in a lowland stream / T. Asaeda, L. Rajapakse, M. Kanoh // River
Research and Applications. — 2010. — Vol. 26. — P. 1153–1169.
367. Asaeda, T., Nutrient retention associated with phonological features in Sparganium
erectum stands in a lowland stream / T. Asaeda, M. H. Rashid // River Res. Applic. — 2015.
— Vol. 31. — Issue 2. — Р. 207–215.
368. Ascherson, P. Sparganium neglectum Beeby und sein Vorkommen in Oesterreich–Ungarn
/ P. Ascherson // Britten. Journ. of Bot. — 1889. — Vol. XXVII. — P. 11–14.
369. Attila M., Robert V., József S. Adatok a lápi békabuzogény (Sparganium minimum
Wallroth 1840) ismeretéhez // Kitaibelia. — 1997. — Évf. II. — Szám. 2. — O. 164–168.
370. Barrat–Segretain, M. H. Recolonization of cleared riverine macrophyte patches:
importance of the border effect / M. H. Barrat–Segretain, C. Amoros // Journ. of Vegetation Science.
— 1996. — Vol. 7. — P. 769–776.
371. Beal, E. O. Sparganium (Sparganiaceae) in the Southeastern United States / E. O. Beal //
Brittonia. — 1960. — Vol. 12. — №. 3. — Р. 176–181.
372. Brochet, A. –L. Endozoochory of Mediterranean aquatic plant seeds by teal after a period
of desiccation: Determinants of seed survival and influence of retention time on germinability and
viability / A. –L. Brochet, M. Guillemain, M. Gauthier–Clerc, H. Fritz, A. J. Green // Aquatic Botany.
— 2010. — Vol. 93. — P. 99–106.
373. Brönmark, C. Effects of vertebrate predation on freshwater gastropods: an exclosure
experiment / C. Brönmark // Hydrobiologia. — 1988. — Vol. 169. — P. 363–370.
374. Campbell, D. H. Notes on the Structure of the Embryo–Sac in Sparganium and Lysichiton /
D. H. Campbell // Botanical Gazette. — 1899. — Vol. 27. — №. 3. — P. 153–166.
375. Campbell, D. H. Studies on the Flower and Embryo of Sparganium / D. H. Campbell. —
San Francisco: Published by the Academy, 1899. — 328 p.
376. Casper S. J., Krauch H. D. Lycopodiaceae bis Orchidaceae // Sußwasserflora von
Mitteleuropa. Pteridophyta und Anthophyta. Teil 1. / S. J. Casper, H. –D. Erausch. — Jena: VEB
Gustav Fischer Verlag, 1980. — 403 s.
377. Čelakovský, L. J. Ueber die ramosen Sparganien Böhmens / L. J. Čelakovský //
Österreichische botanische Zeitschrift. — 1896. — № 11. — S. 421–434.
281
378. Čelakovský,
L. J. Ueber die Verwandtschaft von
Typa
und
Sparganium
/
L. J. Čelakovský // Österreichische botanische Zeitschrift. — 1891. — № 4. — S. 117–121.
379. Chambers, J. C. A day in the life of a seed: movements and fates of seeds and their
implications for natural and managed systems / J. C. Chambers, J. A. MacMahon // Annual Review of
Ecology and Systematics. — 1994. Vol. — 25. — P. 263–292.
380. Chambers,
P.
A.
Global
diversity of
aquatic
macrophytes
in
freshwater
/
P. A. Chambers, P. Lacoul, K. J. Murphy, S. M. Thomaz // Hydrobiologia. — 2008. — Vol. 595.
— P. 9–26.
381. Chambert, S. Sorting of Seeds by Hydrochory / S. Chambert // Department of Civil and
Environmental Engineering. Division of Water Environment Technology. — Göteborg, 2006. — 29 s.
382. Chaw, S. –M. Molecular Phylogeny of Extant Gymnosperms and Seed Plant Evolution:
Analysis of Nuclear 18s rRNA Sequences / S. –M. Chaw, A. Zharkikh, H. –Mo Sung, T. –C. Lau,
W. –H. Li // Mol. Biol. Evol. — 1997. — Vol. 14. — № 1. — P. 56–68.
383. Christy, J. A. Native freshwater wetland plant associations of Northwestern Oregon.
Oregon Natural Heritage Information Center / J. A. Christy. — Corvallis: Oregon State University
2004. — 246 p.
384. Christy, J. A. Wet Meadow Plant Associations, Malheur National Wildlife Refuge, Harney
County, Oregon. / J. A. Christy // Institute for Natural Resources Publications. — 2013. — Paper 5.
— 73 р.
385. Colmer, T. D. Underwater photosynthesis and respiration in leaves of submerged wetland
plants: gas films improve CO2 and O2 exchange / T. D. Colmer, O. Pedersen // New Phytologist. —
2008. — Vol. 177. — P. 918–926.
386. Cook, C. D. K. A Monographic Study of the Genus Sparganium. Part 1: Subgenus
Xanthosparganium / C. D. K. Cook, M. S. Nicholls // Bot. Helv. — 1986. — Vol. 96. — № 2.
— Р. 213–267.
387. Cook, C. D. K. A Monographic Study of the Genus Sparganium. Part 2: Subgenus
Sparganium / C. D. K. Cook, M. S. Nicholls // Bot. Helv. — 1987. — Vol. 97. — № 1. — Р. 1–44.
388. Cook, C. D. K. Seed dispersal of Nympoides peltata (S G Gmelin) O. Kuntze
(Menyanthaceae) / C. D. K. Cook // Aquatic Botany. — 1990. — Vol. 37. — P. 325–340.
389. Cook, C. D. K. Sparganium in Britan / C. D. K. Cook // Watsonia. — 1961. —Vol. 5.
— № 1. — Р. 1–10.
390. Cook, C. D. K. Sparganium еrectum L. (S. ramosum Hudson, nom. illeg.) /
C. D. K. Cook // Journal of Ecology. — 1962. — Vol. 50. — № 1. — Р. 247–255.
282
391. Crow, G. E. Aquatic Vascular Plants of New England: Part 2. Typhaceae and
Sparganiaceae / G. E. Crow, C. B. Hellquist // Bul. Agricultural experiment ststion University of New
Hampshire. — 1981. — № 517. — 21 p.
392. Cruden, R. W. Patterns of biomass allocation to male and female functions in plants with
different mating systems / R. W. Cruden, D. L. Lyon // Oecologia. — 1985. — Vol. 66.
— P. 299–306.
393. Czeczuga, B. Effect of Aquatic Plants on the Abundance of Aquatic Zoosporic Fungus
Species / B. Czeczuga, A. Godlewska, B. Kiziewicz, E. Muszyńska, B. Mazalska // Polish Journ. of
Environmental Studies. — 2005. — Vol. 14. — № 2. — P. 149–158.
394. Döll, Ch. Flora des Grossherzog thums Baden. Drei Bände / Ch. Döll. — Garlsruhe:
G. Brauńsche Hoftbuchhandlung, 1862. — 498 p.
395. Ellenberg, H. Ziegerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropaeas / H. Ellenberg // Scripta
geobotanica. — 1974. —Vol. 9. — 197 s.
396. Ellenberg, H. Ziegerwerte der Gefaspflanzen Mitteleuropaeas / H. Ellenberg // Scripta
geobotanica. — 1979. —Vol. 9. — № 1. — 122 s.
397. Endress, P. K. Disentangling confusions in inflorescence morphology: Patterns and
diversity of reproductive shoot ramification in angiosperms / P. K. Endress // Journal of Systematics
and Evolution. — 2010/ — Vol. 9. — № 4. — P. 225—239.
398. Engler, A. Araceae / A. Engler // Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 1889. — Teil 2. —
Abt. 1—6. — S. 102–164.
399. Engler, A. Die natürlichen pflancen familien nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten
insbesondere den Nutzpflanzen, unter Mitwirkung zahlreicher hervorragender Fachgelehrten.
Nachtrдge zum II.—IV. Teil / A. Engler, K. Prantl. — Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann,
1897. — S. 35–36.
400. Flora of North America [Electronic resource]. — Vol. 22. — P. 275–276. Режим доступа:
http://floranorthamerica.org
401. Friis, E. M. The Damgaard flora: A new Middle Miocene flora from Denmark /
E. M. Friis // Bulletin of the Geological Society of Denmark. — 1978. — Vol. 27. — P. 117–142.
402. Gallon, C. Hydroponic study of aluminium accumulation by aquatic plants: effects of
fluoride and pH / C. Gallon, C. Munger, S. Prémont, P. G. C. Campbell // Water, Air, and Soil
Pollution. — 2004. — Vol. 153. — P. 135–155.
403. Glück, H. Biologische und morphologische Untersuchungen uber Wasser– und
Sumpfgewachse. Virtel Teil: Untergetauchte und Schwimmblattflora / H. Glück. — Jena: Verlag von
Gustav Fisher, 1924. — S. 736.
283
404. Graebner, P. Typhaceae u. Sparganiaceae / P. Graebner // Das Pflanzenreich. Regni
vegetabilis conspectus. — Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1900. — 26 s.
405. Greulich, S. Being evergreen in an aquatic habitat with attenuated seasonal contrasts — a
major competitive advantage? / S.Greulich, G. Bornette // Plant Ecology. — 2003. — Vol. 167.
— P. 9–18.
406. Greulich, S. Competitive abilities and related strategies in four aquatic plant species from
an intermediately disturbed habitat / S. Greulich, G. Bornette // Freshwater Biology. — 1999.
— Vol. 41. — Р. 493–506.
407. Grime, J. P. Plant strategies and vegetation processes / J. P.Grime. 1979. — 222 p.
408. Harms, N. E. Insect Herbivores of Aquatic and Wetland Plants in the United States: a
Checklist From Literature / N. E. Harms, M. J. Grodowitz // J. Aquat. Plant Manage. — 2009.
— Vol. 47. — P. 73–96.
409. Harms, V. L. Taxsonomic studies of North American Sparganium. I. S. hyperboreum and
S. minimum / V. L. Harms // Can. J. Bot. — 1973. — Vol. 51. — P. 1629–1641.
410. Harper, J. L. Population biology of plants / J. L. Harper. — London: Acad. press, 1977.
— 892 p.
411. Hejny, S. Ekologikä characteristica vodnych a bahennych rastlin Slovenskych nizin
(podunajskej a potiskej) / S. Hejny. — Bratislava: Verlag der Slowakischen akademie der
wissenschaften, 1960. — 491 s.
412. Higgins, S. I. Are long distance dispersal events in plants usually caused by nonstandard
means of dispersal? / S. I. Higgins, R. Nathan, M. L. Cain // Ecology. — 2003. — Vol. 84.
— P. 1945–1956.
413. Hroudová, Z. Effect of anatomical structure on the buoyancy of achenes of two subspecies
of Bolboschoenus maritimus / Z. Hroudová, L. Moravcovd, P. Zákravský // Folia Geobot. Phytotax. —
1997. — Vol. 32. — P. 377–390.
414. Hua, H. A new aromatic alkine from the tuber of Sparganium stolineferum / H. Hua,
T. Itoan, Y. Wang, Y. Pei // Fitoterapia. — 2007. — Vol. 78. — P. 274–275.
415. Ichikawa, K. Fundamental study on restoration of Sparganium fallax Graebn. Community /
K. Ichikawa, D. Nishigami, H. Sato, Y. Morimoto // J. Jpn. Soc. Reveget. Tech. — 2002. — Vol. 27
— № 4. — P. 574–581.
416. Ishii, T. A note on phenology and seed–germination behavior in two natural populations of
the endangered aquatic macrophytes, Sparganium erectum var. erecutum and S. erectum var.
macrocarpum (Sparganiaceae) / T. Ishii, Y. Nakayama, H. Yamaguchi // The Weed Science Society
of Japan. — 2005. — Vol. 50. — P. 82–90. doi:10.3719/weed.50.82
284
417. Ishii, T. A note on the genetic diversity of the vulnerable aquatic macrophyte Sparganium
erectum
and
its
congeners
(Sparganiaceae)
in
rural
wetland
in
Japan
/
T.
Ishii,
Y. Nakayama, M. Kobayashi, H. Yamaguchi // Weed Biology and Management. — 2004. — Vol. 4.
— P. 230–234.
418. Ito, Y. Distribution and Conservation Status of Sparganium (Typhaceae) in the Canadian
Prairie Provinces / Y. Ito, J. H. Cota–Sánchez // Great Plains Research. — 2014. — Vol. 24. — № 2.
— P. 119–125.
419. Ito, Y. Phylogeny of Sparganium (Typhaceae) revisited: non–monophyletic nature of
S. emersum sensu lato and resurrection of S. acaule / Y. Ito, N. Tanaka, C. Kim, R. B. Kaul,
D. C. Albach // Plant Syst Evol. — 2015.
420. Ito, Y. Phylogeny, Habitat Transition, and Biogeography of an Aquatic Genus Sparganium
(Typhaceae) / Y. Ito, C. –K. Kim, N. Tanaka // Abstracts 5th Internacional Conference on
Comparative Biology of Monocotyledons «Monocots V» ( July 7—July 13 2013 New York, USA). —
New York: The New York Botanical Garden, 2013. — P. 59–60.
421. Kaneko, K. Effects of environmental factors on Sparganium emersum and Sparganium
erectum colonization in two drainage ditches with different maintenance / K. Kaneko, H. Jinguji //
Agricultural Sciences. — 2012. — Vol. 3. — № 4. — P. 538–544.
422. Kaul, R. B. Adaptive leaf architecture in emergent and floating Sparganium / R. B. Kaul //
American Journal of Botany. — 1972. — Vol. 59. — № 3. — P. 270–278.
423. Kaul, R. B. Development of foliar diaphragms in Sparganium eurycarpum // American
journal of botany. — 1973. — Vol. 60. — № 9. — P. 944–949.
424. Kaul, R. B. Sparganiaceae / R. B. Kaul // Flora of North America North of Mexico. —
New York: Oxford University Press, 1997. — Vol 22. — P. 270–277.
425. Landolt, E. Ökologische Zeigewerte zer Schweizer Flora / E. Landolt // Veröff. Geobot.
Inst. der Eidgen. Techn. Hochschule in Zürich. — 1977. — H. 64. — S. 1–208.
426. Lee, S. Y. A new phenylpropane glycoside from the rhizome of Sparganium stoloniferum /
S. Y. Lee, S. U. Choi, J. H. Lee, D. U. Lee, K. R. Lee // Archives of Pharmacal Research. — 2010. —
Vol. 33. — Issue 4. — Р. 515–521.
427. Leereweld, H. Anthecological relations between reputedly anemophilous flowers and
syrphid flies. IV. Aspects of the anthecology of Cyperaceae and Sparganium erectum L. /
H. Leereweld // Acta Bot. Neerl. — 1984. — Vol. 33. — № 4. — P. 475–482.
428. Leif, J. W. Growth and Development of Giant Burreed (Sparganium eurycarpum) /
J. W. Leif, E. A. Oelke // Weed Technology. — 1990. — Vol. 4. — №. 4. — Р. 849–854.
285
429. Li, S. –X. A new alkaloid from the stem of Sparganium stoloniferum Buch. —Ham /
S. –X. Li, F. Wang, X. –H. Deng, S. –W. Liang // Journal of Asian Natural Products Research. —
2010. — Vol. 12. — № 4. — P. 331–333.
430. Liffen, T. Associations between the morphology and biomechanical properties of
Sparganium erectum: Implications for survival and ecosystem engineering / T. Liffen, A. M. Gurnell,
M. T. O’Hare, N. Pollen–Bankhead, A. Simon // Aquatic Botany. — 2013. — Vol. 105.
— Р. 18–24.
431. Liffen, T. Profiling the below ground biomass of an emergent macrophyte using an
adapted ingrowth core method / T. Liffen, A. M. Gurnell, M. T. O’Hare // Aquatic Botany. — 2013.
— Vol. 110. — Р. 97–102.
432. Liu, X. Growth characteristics and nutrient removal capability of plants in subsurface
vertical flow constructed wetlands / X. Liu, S. Huang, T. Tanga, X. Liu, M. Scholz // Ecological
Engineering. — 2012. — Vol. 44. — P. 189–198.
433. Lucassen, E. Alkalinity generation and sediment CO2 uptake influence establishment of
Sparganium angustifolium in softwater lakes / E. Lucassen, P. Spierenburg, R. G. A. Fraaije,
P. A. J. Smolders, J. G. M. Roelofs // Freshwater Biology. — 2009. — Vol. 54. — P. 2300–2314.
doi:10.1111/j.1365–2427.2009.02264.x
434. Mahabale, T. S. Occurrence of Sparganium in the decant intertrappeans of maghya
Pradesh, India / T. S.Mahabale // Proc. Nat, Inst. Sei. India. — 1953. — Vol. XIX. — № 5.
— P. 623–629.
435. Marsson, Th. Fr. Flora von Neu–Vorpommern und den inseln rügen und usedom. / Th. Fr.
Marsson. — Leipzig: Verlag von Wilu. Engelmann, 1869. — S. 505–506.
436. Meyer, F. J. Die Diaphragmen in den Blättern der Pandanales / F. J. Meyer // Planta. —
1933. — Vol. 20. — № 1. — Р. 194–200.
437. Morong, T. Studies in the Typhaceae. II. Sparganium. / T. Morong // Bull. Torrey Bot. Cl.
— 1888. — Vol. 15. — P. 73–81.
438. Morris, K. Wetland connectivity: understanding the dispersal of organisms that occur in
Victoria’s wetlands / K. Morris // Arthur Rylah Institute for Environmental Research Technical Report
Series. Department of Sustainability and Environment, Heidelberg, Victoria, 2012. — № 225. — 56 p.
439. Mueller, M. H. The potential role of ducks in wetland seed dispersal / M. H. Mueller,
A. G. van der Valk // Wetlands. — 2002. — Vol. 22. — № 1. — P. 170–178.
440. Muenscher, W. C. Aquatic plants of the United States. / W. C. Muenscher // — New York:
Comstock Publtahlng Co., 1944. — 374 p.
441. Muenscher, W. C. Storage and germination of seeds of aquatic plants / W. C. Muenscher //
Bull. Cornell Univers. Agr. Exp. Sta. — 1936. — Vol. 652. — P. 3–17.
286
442. Müller–Doblies, D. Über die Verwandtschaft von Typha und Sparganium im Infloreszenz–
und Blütenbau / D. Müller–Doblies // Botanische Jahrbücher. — 1970. — Vol. 89.
— S. 451–562.
443. Müller–Doblies, U. An Overdue Change at Family Level in APG III (2009): The Accepted
Return of Sparganiaceae into Typhaceae. / U. Müller–Doblies, A. Kocyan, H. Hilger,
W. Wetschnig, M. Martínez–Azorín, M. B. Crespo, M. Pfosser, D. Müller–Doblies // Abstracts 5th
Internacional Conference on Comparative Biology of Monocotyledons «Monocots V» ( July 7–July 13
2013 New York, USA). — New York: The New York Botanical Garden, 2013. — P. 84–85.
444. Naden, P. The influence of macrophyte growth typical of eutrophic conditions on river
flow velocities and turbulence production / P. Naden, P. Rameshwaran, O. Mountford, C. Robertson //
Hydrol. Process. — 2006. — Vol. 20. — P. 3915–3938.
445. Naqinezhad, A. The genus Sparganium (Typhaceae) in Iran; two new additions for the
flora Iranica area / A. Naqinezhad, M. Bidarlord // Iran. J. Bot. — 2015. — Vol. 21. — № 1.
— P. 30–34.
446. Nathan, R. Spatial patterns of seed dispersal, their determinants and consequences for
recruitment / R. Nathan, H. C. Muller–Landau // Trends in Ecology and Evolution. — 2000.
— Vol. 15. — P. 278–285.
447. Nurminen, L. Implications of rudd (Scardinius erythrophthalmus) herbivory on submerged
macrophytes in a shallow eutrophic lake / L. Nurminen, J. Horppila, J. Lappalainen, T. Malinen //
Hydrobiologia. — 2003. — Vol. 506. — Issue 1. — Р. 511–518.
448. O’Hare, J. M. Influence of an ecosystem engineer, the emergent macrophyte Sparganium
erectum, on seed trapping in lowland rivers and consequences for landform colonization / J. M.
O’Hare, M. T. O’Hare, P. M. Scarlett, T. Liffen, C. McDonald // Freshwater Biology. — 2012. — Vol.
57. — Issue 1. — P. 104–115.
449. Özbay, H. Antimicrobial Activity of Some Water Plants from the Northeastern Anatolian
Region of Turkey / H. Özbay, A. Alim // Molecules. — 2009. — Vol. 14. — P. 321–328.
450. Pakeman, R. J. Plant migration rates and seed dispersal mechanisms / R. J. Pakeman //
J. Biogeogr. — 2001. — Vol. 28. — P. 795–800.
451. Pedersen, O. Through–flow of water in leaves of a submerged plant is influenced by the
apical opening / O. Pedersen, L. B. Jùrgensen, K. Sand–Jensen // Planta. — 1997. — Vol. 202.
— P. 43–50.
452. Piquot, Y. Variation in Sexual and Asexual Reproduction among Young and Old
Populations of thePerennial Macrophyte Sparganium erectum / Y. Piquot, D. Petit, M. Valero,
J. Cuguen, P. Laguerie, P. Vernet // Oikos. — 1998. — Vol. 82. — № 1. — Р. 139–148.
287
453. Pollen–Bankhead, N. Quantifying the potential for flow to remove the emergent aquatic
macrophyte Sparganium erectum from the margins of low–energy rivers / N. Pollen–Bankhead,
R. E. Thomas, A. M. Gurnell, T. Liffen, A. Simon, M. T. O’Hare // Ecological Engineering. — 2011.
— Vol. 37. — P. 1779–1788.
454. Pollux, B. J. A. Consequences of intraspecific seed–size variation in Sparganium emersum
for dispersal by fish / B. J. A. Pollux, N. J. Ouborg, J. M. van Groenendael, M. Klaassen // Functional
Ecology. — 2007. — Vol. 21. — Р. 1084–1091.
455. Pollux, B. J. A. Differences in endozoochorous dispersal between aquatic plant species,
with reference to plant population persistence in rivers / B. J. A. Pollux, L. Santamaría, N. J. Ouborg //
Freshw. Biol. — 2005. — Vol. 50. — P. 232–242.
456. Pollux, B. J. A. Gene flow and genetic structure of the aquatic macrophyte Sparganium
emersum in a linear unidirectional river / B. J. A. Pollux, A. Lutien, J. M. van Groenendael,
N. J. Ouborg // Freshwater Biology. — 2009. — Vol. 54. — P. 64–76.
457. Pollux, B. J. A. Intraspecific variation of seed floating ability in Sparganium emersum
suggests a bimodal dispersal strategy / B. J. A. Pollux, E. Verbruggen, J. M. Groenendael,
N. J. Ouborg // Aquatic Botany. — 2009. — Vol. 90. — P. 199–203.
458. Pollux, B. J. A. Isolation and characterization of microsatellites in Sparganium emersum
and cross–species amplification in the related species S. erectum / B. J. A. Pollux, N. J. Ouborg //
Molecular Ecology Notes. — 2006. — Vol. 6. — P. 530–532.
459. Pollux, B. J. A. Plant dispersal in rivers: A mechanistic and molecular approach :
Proefschrift ter verkrijging van de graad van doctor / B. J. A. Pollux. — 2007. —159 p.
460. Pollux, B. J. A. Reproductive strategy, clonal structure and genetic diversity in populations
of the aquatic macrophyte Sparganium emersum in river systems / B. J. A. Pollux,
M. de Jong, A. Steegh, E. Verbruggen, J. M. van Groenendael, N. J. Ouborg // Molecular Ecology. —
2007. — Vol. 16. — P. 313–325.
461. Pollux, B. J. A. The effect of seed morphology on the potential dispersal of aquatic
macrophytes by the common carp (Cyprinus carpio) / B. J. A. Pollux, M. Jong, A. Steegh,
N. J. Ouborg, J. M. van Groenendael, M. Klaassen // Freshwater Biology. — 2006. — Vol. 51.
— P. 2063–2071.
462. Pollux, B. J. A. The experimental study of seed dispersal by fish (ichthyochory) /
B. J. A. Pollux // Freshwater Biology. — 2011. — Vol. 56. — P. 197–212.
463. Portnoy, S. Seed dispersal curves: behavior of the tail of the distribution / S. Portnoy,
M. F. Willson // Evol. Ecol. —1993. — Vol. 7. — P. 25–44.
464. Punt, W. Sparganiaceae and Typhaceae / W. Punt // Review of Palaeobotany and
Palynology. — 1975. — Vol. 19. — P. 75–88.
288
465. Quayyum, H. A. Allelopathic potential of aquatic plants associated with wild rice (Zizania
palustris): I. bioassay with plant and lake sediment samples / H. A. Quayyum, A. U. Mallik, P. F. Lee
// Journal of Chemical Ecology. — 1999. — Vol. 25. — № 1. — P. 209–220.
466. Raunkiaer, C. The life forms of plants and statistical plant geography / C. Raunkiaer. —
Oxford, 1934. — 632 p.
467. Ricketson, J. Sparganiaceae Bur–Reed Family / J. Ricketson // Journal of the Arizona–
Nevada Academy of Science. — 2001. — Vol. 33. — № 1. — Part 6. — P. 65–68.
468. Ridley H. N. The Dispersal of Plants throughout the World / H. N. Ridley. — Kent:
L. Reeve & Co., 1930. — 744 p.
469. Rothert, W. A. Übersicht der Sparganien des Russischen Reiches (zugleich Europa's) / W.
A. Rothert // Тр. Бот. сада Юрьевского ун–та. — 1910. — Т. 11. — Вып. 1. — С. 11–32.
470. Sagova–Mareckova M. Biomass production and nutrient accumulation in Sparganium
emersum Rehm. after sediment treatment with mineral and organic fertilizers in three mesocosm
experiments / M. Sagova–Mareckova, A. Petrusek, J. Kvet // Aquat. Ecol. — 2009. — Vol. 43.
— Р. 903–913.
471. Sagova–Mareckova, M. Performance of Sparganium emersum Rehm. shoots in response to
sediment quality / M. Sagova–Mareckova, J. Kvet // Hydrobiologia. — 2002. — Vol. 479.
— P. 131–141.
472. Sand–Jensen, K. Photosynthetic Carbon Sources of Stream Macrophytes / K. Sand–Jensen
// J. Exp. Bot. — 1983. — Vol. 34. — № 2. — P. 198–210. doi: 10.1093/jxb/34.2.198
473. Sand–Jensen, K. Velocity gradients and turbulence around macrophyte stands in streams /
K. Sand–Jensen, O. Pedersen // Freshwater Biology. — 1999. — Vol. 42. — P. 315–328.
474. Sculthorpe, M. The biology of aquatic vascular plants / M. Sculthorpe. — London, 1967.
— 610 p.
475. Shatilova, I. The istory of flora and vegetation of Georgia (South Caucasus) /
I. Shatilova, N. Mchedlishvili, L. Rukhadze, E. Kvavadze. — Tbilisi: Georgian National Museum,
2011. — 200 с.
476. Shipley, B. Germination responses of 64 wetland species in relation to seed size, minimum
time to reproduction and seedling relative growth rate / B. Shipley, M. Parent // Funct. Ecol. — 1991.
— Vol. 5. — № 1. — P. 111–118.
477. Shirota, O. Two phenylpropanoid glycosides from Sparganium stoloniferum /
O. Shirota, S. Sekita, M. Satake // Phytochemistry. — 1997. — Vol. 44. — № 4. — P. 695–698.
478. Soltis, D. E. Advances in the study of polyploidy since Plant Speciation / D. E. Soltis,
P. S. Soltis, J. A. Tate // New Phytologist. — 2003. — Vol. 161 — P. 173–191.
289
479. Sorensen, A. E. Seed dispersal by adhesion / A. E. Sorensen // Annual Reviews of Ecology
and Systematics. — 1986. — Vol. 17. — P. 443–463.
480. Sparling, D. W. Metal concentrations in aquatic macrophytes as influenced by soil and
acidification / D. W. Sparling, T. P. Lowe // Water, Air, and Soil Pollution. — 1998. — Vol. 108.
— P. 203–221.
481. Stake, B. E. Vegetation and Nitrogen in a Rivulet in Central Sweden / B. E. Stake //
Hydrologie. — 1967. — Vol. 29. — № 1. — P. 107–124.
482. Staniforth, R. J. An experimental study of water dispersal in Polygonum spp. /
R. J. Staniforth, P. B. Cavers // Can. J. Bot. — 1976. — Vol. 54. — P. 2587–2596.
483. Steinbauer, G. P. Dormancy and Germination of Seeds of the Bur Reeds, Sparganium spp.
/ G. P. Steinbauer, O. Neal // Papers of the Michigan Academy of Science, Arts and Letters. — 1950.
— Vol. 34. — Pt. 1. — P. 33–38.
484. Sulman, J. D. Systematics, biogeography, and character evolution of Sparganium
(Typhaceae): diversification of a widespread, aquatic lineage / J. D. Sulman, B. T. Drew,
C. Drummond, E. Hayasaka, K. J. Sytsma // American Journal of Botany. — 2013. — Vol. 100.
— № 10. — P. 2023–2039.
485. Sun, J. Erratum to «Reproductive toxicity of Rhizoma Sparganii (Sparganium stoloniferum
Buch.–Ham.) in mice: Mechanismus of anti–angigenesis and anti–estrogen pharmacologi actives» /
J. Sun, S. Wang, Ja –H. Wei // Journal of Ethnopharmacology. — 2011. — Vol. 137. — № 3.
— P. 1498–1503.
486. Tillich, H. –J. Seedling Diversity and the Homologies of Seedling Organs in the Order
Poales (Monocotyledons) / H. –J. Tillich // Annals of Botany. — 2007. — Vol. 100. — P. 1413–1429.
487. Trojanowski, J. Cumulation of Cu, Zn, Cd, and Mn in Plants of Gardno Lake [Electronic
resource] / J. Trojanowski, C. Trojanowska, J. Antonowicz // E3S Web of Conferences, 2013. Режим
доступа: http://dx.doi.org/10.1051/e3sconf/20130129010.
488. Troll, W. Die Infloreszenzen / W. Troll. — Jena, 1964. — B. 1. — 615 s.
489. Urania Pflanzenreich. Höhere Pflanzen 2. / S. Danert, P. Hanelt, J. Heim, J. Kruse,
O. Leman, J. Schultze–Motel. — Leipzig: Urania–Verlag, 1976. — 566 s.
490. van den Broek, T. Variation in seed buoyancy of species in wetland ecosystems with
different flooding dynamics / T. van den Broek, R. van Diggelen, R. Bobbink // Journ. of Vegetation
Science. — 2005. — Vol. 16. — P. 579–586.
491. van der Wall, S. B. Diplochory: are two dispersers better than one? / S. B. van der Wall,
W. S. Longland // Trends in Ecology and Evolution. — 2004. — Vol. 19. — P. 155–161.
290
492. Velichkevich F. Yu. The Pliocene flora of Kholmech, south–eastern Belarus and its
correlation with other Pliocene floras of Europe / F. Yu. Velichkevich, E. Zastawniak // Acta
Palaeobot. — 2003. — Vol. 43. — № 2. — P. 137–259.
493. Wang, X. Antioxidant activities in vitro and in vivo of water–soluble polysaccharide
isolated from Sparganium stoloniferum Buch.–Ham / X. Wang, Y. Wu, Q. Wu, W. Yue, Q. Liang //
Pak. J. Pharm. Sci. — 2015. — Vol. 28. — № 1. — P. 147–151.
494. Wiggers, N. L. High rates of production and mortality of submerged Sparganium emersum
Rehman during its short growth seasoning eutrophic Danish stream / N. L. Wiggers,
K. Nielsen, K. Sand–Jensen // Aquat. Bot. — 1985. — Vol. 22. — № 3—4. — P. 325–334.
495. Wirtger, Ph. Flora preussishen Rheinprovinz, und der Zunächst angränzenden Gegenden.
Ein Taschenbuch zum Bestimmen der vorkommenden Gefässpflanzen / Ph. Wirtger. — Bonn: Verlag
Henry & Cohen, 1857. — 576 s.
496. Xiong, Y. New Chemical Constituents from the Rhizomes of Sparganium stoloniferum /
Y. Xiong, Ke–Z. Deng, Y. –Q. Guo, W. –Y. Gao, T. –J. Zhang // Arch Pharm Res. — 2009.
— Vol. 32. — № 5. — P. 717–720.
497. Zhang, J. –W. Anti–cancer effects of grailsine–al–glycoside isolated from Rhizoma
Sparganii [Electronic resource] / J. –W. Zhang, Ya–H. Wei // BMC Complementary and Alternative
Medicine. — 2014. — Vol. 14. — № 82. Режим доступа: http://www.biomedcentral.com/1472–
6882/14/82. doi:10.1186/1472–6882–14–82.
498. Zyryanov, E. V. Palynological Investigations of Miocene Deposits on the New Siberian
Archipelago (U.S.S.R.) / E. V. Zyryanov // Arctic. — 1992. — Vol. 45. — № 3. — P. 285–294.
291
ПРИЛОЖЕНИЯ
292
Приложение 1. Карта-схема основных мест отбора проб на территории
Ярославской области
293
Приложение 2. Условные обозначения
Условные
обозначения
Пояснение
Условные
обозначения
Пояснение
Геофильное корневище
Формирующееся
геофильное корневище
Отмершая часть
побеговой системы
растения
Розеточный участок
побега
Клубневидная структура
Отмершая верхушечная
почка
Верхушечная почка
розеточного участка
побега
Пазушная почка округлой
формы
Пазушная почка
треугольной формы
Семядоля
Лист переходного типа
Лист срединной формации
Лист верховой формации
― брактея
Соцветие
Соцветие ― головка из
тычиночных цветков
Соцветие ― головка из
пестичных цветков
Придаточные корни
Редуцированный участок
цветоносной оси n+1
порядка
Уровень грунта
294
295
296
297
298
299
Приложение 5. Фитоценотические таблицы
Таблица описаний ассоциации Sparganietum emersi — Elodeetum canadensi
3×5
100
40
Грунт
Число видов
Sparganium emersum
Sagittaria sagittifolia
Spirodela polyrhiza
Lemna minor
Elodea canadensis
Batrachium kaufmannii
Potamogeton alpinus
Veronica anagalis-aqatica
Solanum dulcamarum
песчаный
с наилком
2×1
100
30
песчаный
с наилком
1×1
75
10
песчаный
с наилком
2×1
100
25
песчаный
с наилком
1×1
100
15
песчаный
с наилком
1×1
100
30
песчаный
с наилком
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
3
4
5
50
2
25
60
5
7
1
+
2
100
2
5
100
+
5
7
1
+
2
100
60
98
30
1
3
Таблица описаний ассоциации Sparganietum microcarpi — Elodeetum canadensi
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
1×1
68
0
1,5×1
100
15
Грунт
песчаный
с наилком
песчаный
с наилком
3
10
4
10
+
5
100
Число видов
Sparganium microcarpum
Spirodela polyrhiza
Lemna minor
Elodea canadensis
Myosotis palustris
Batrachium kaufmannii
60
3
3×2
100
20–40
1×1
100
30
глинистый с
песчаный
илистыми
с наилком
фракциями
4
3
30
5
+
+
100
100
+
300
Таблица описаний ассоциации Sparganietum emersi — Potametum perfoliati
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
Грунт
Число видов
Sparganium emersum
Sagittaria sagittifolia
Potamogeton perfoliatus
Lemna trisulca
L. minor
Elodea canadensis
Myriophyllum verticillatum
Equisetum fluviatile
Nuphar lutea
Typha latifolia
Phalaroides arundinacea
1,5×1
1,5×1
2×1
4×1
70
98
80
95
30
25
20
30
песчаный с песчанопесчаный песчаный
нилком каменистый
4
5
2
3
35
30
40
25
3
40
65
55
85
1
2×2
55
10
песчаный
с наилком
8
20
10
30
1
+
2
1
3
3
+
+
20
5×5
53
70
1×1
90
80
2×2
90
30
3×3
85
70
Грунт
песчаный
с наилком
песчаный
с наилком
3
50
7
20
2
45
Число видов
Sparganium emersum
Sagittaria sagittifolia
Potamogeton natans
P. perfoliatus
P. lucens
Spirodela polyrhiza
Lemna trisulca
L. minor
Myriophyllum verticillatum
Equisetum fluviatile
Nuphar lutea
Nymphaea sp.
Eleocharis acicularis
Stratiotes aloides
Trapa natans
Litrum salicaria
Polygonum amphibium
песчаный
с наилком
4×4
32
40
песчаный
с наилком
2×2
40
50
песчаный
с наилком
2×2
95
40
илистый
5×4
88
10
илистый
2×2
100
27
песчаный
с наилком
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
песчаный
с нилком
Таблица описаний ассоциации Sparganietum emersi — Nupharetum luteae
4
5
4
10
6
10
3
40
5
35
9
15
8
2
2
1
+
5
+
55
+
65
5
65
35
25
40
5
+
1
+
+
55
65
65
2
4
+
2
+
3
2
+
2
301
Таблица описаний ассоциации Sparganietum emersi
песчаный с
наилком
песчаный
песчаный
с наилком
илистый
5
56
1
+
песчаный
2
10
песчаный с
наилком
1
1
1
80 100 80
песчаный с
наилком
4
2
75 45
песчаный
3
98
глинистый
1
95
глинистый
песчаный
илистый
Число видов
Sparganium emersum
Hydrocharis morsus-ranae
Sagittaria sagittifolia
Spirodela polyrhiza
Lemna trisulca
L. minor
Equisetum fluviatile
Butomus umbellatus
Hippuris vulgaris
Batrachium circinatum
Phragmites australis
Nymphaea sp.
Potamogeton heterophyllus
Ceratophyllum demersum
Oenanthe aquatica
Alisma plantago-aquatica
Utricularia vulgaris
Potamogeton natans
Nimphaea
илистый
Грунт
1×1 1×1 3×2 2×2 2×1 2×1 1×1 2×2 2×2 2×2 2×2 2×2 1×1 3×2
95 100 76 46 80 100 80 10 57 55 96 75 95 75
20 0 20 0 30 30 0
3 30 50 30 110 30
илистый
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
2
55
2
95
1
75
2
95
2
70
+
1
+
+
1
1
+
2
+
3
1
2
+
2
1
1
3
1
2
5
+
Таблица описаний ассоциации Elodeeto canadensis — Sparganietum emersi
Площадь описания, кв.м
ОПП, %
Глубина, см
Грунт
Число видов
Sparganium emersum
Sagittaria sagittifolia
Hydrocharis morsus-ranae
Spirodela polyrhiza
Lemna minor
L. trisulca
Elodea canadensis
Nuphar lutea
Alisma plantago-aquatica
Ceratophyllum demersum
1×1
50
20–30
глинистый
с нилком
8
45
1×1
100
5
песчаный с
наилком
4
85
2
+
1×1
85
40
1×1
95
0
илистый
песчаный
5
50
+
5
85
+
2
10
80
3
5
40
25
70
3
302
4×4
83
30
2×2
80
110
3×1
90
30
2×2
52
40
Грунт
илистый
илистый
2
80
2
85
Число видов
Sparganium emersum
Sagittaria sagittifolia
Hydrocharis morsus-ranae
Spirodela polyrhiza
Elodea canadensis
Myriophyllum verticillatum
Nuphar lutea
Glyceria fluitans
Ceratophyllum demersum
Phragmites australis
Nymphaea sp.
Stratiotes aloides
10
песчаный с
наилком
2×1
90
60
песчаный с
наилком
3×1
70
20
глинистый с
наилком
2×2
80
50
песчаный с
наилком
3×2
95
20
песчаный с
наилком
3×2
85
1
песчаный с
наилком
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
глинистый
Таблица описаний ассоциации Nupharetum luteae — Sparganietum emersi
5
57
5
7
65
3
+
+
3
6
50
+
2
3
75
5
3
40
4
85
1
4
35
5
8
45
10
10
15
+
25
15
18
20
15
2
1
3
8
15
песчаный
песчаный
2
80
5
6
85
30
5
2
3
4
83
30
15
Число видов
Sparganium emersum
Sagittaria sagittifolia
Potamogeton natans
P. pectinatus
P. perfoliatus
P. crispus
Spirodela polyrhiza
Lemna minor
Butomus umbellatus
Nuphar lutea
Phalaroides arundinacea
Batrachium circinatum
Myosotis palustris
Galium rivale
2×1
100
30
2×1
100
35
2
70
20
песчаный с
наилком
Грунт
1×1
87
30
1,5×1 2×1
100
85
10
20
песчаный с
наилком
2×1
100
20
глинистый
1×1
83
10
илистый
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
песчаный с
наилком
Таблица описаний ассоциации Sagittarieta sagittifoliae — Sparganietum emersi
3
58
35
7
90
10
8
80
40
+
10
+
+
+
10
1
+
2
25
+
5
+
+
303
Таблица описаний ассоциации Sparganietum erecti
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
Грунт
Число видов
Sparganium erectum
Sagittaria sagittifolia
Lemna trisulca
Spirodela polyrhiza
Ceratophyllum demersum
Agrostis stolonifera
Oenanthe aquatica
Alisma plantago-aquatica
Rorippa amphibia
Elodea canadensis
Salix sp.
Epilobium palustre
Hydrocharis morsus-ranae
Lythrum salicaria
Sium latifolium
Cicuta virosa
Butomus umbellatus
Glyceria maxima
Scirpus radicans
2×2
99
0,4
илистый
12
50
2×2
80
0
илистый
4
75
+
2
5
1
2
+
2×2
55
0
илистый
9
40
2
4
1
4
2
8
2
+
+
1
2
+
5
3
5
4
Таблица описаний ассоциации Sparganietum microcarpi
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
0,5×1
30
20
Грунт
песчаный
Число видов
Sparganium microcarpum
Lemna minor
Sagittaria sagittifolia
Hydrocharis morsus-ranae
Potamogeton alpinus
Sparganium emersum
1
30
+
3×1
3×2
85
82
10
30
песчаный
песчанос наилком каменистый
1
3
85
80
+
+
1
3
+
3×1
95
50
песчаный
с наилком
1
95
+
+
304
Таблица описаний ассоциации Elodeeto canadensis — Sparganietum microcarpi
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
Грунт
Число видов
Sparganium microcarpum
Hydrocharis morsus-ranae
Sparganium emersum
Potamogeton perfoliatus
Lemna minor
Spirodela polyrhiza
Elodea canadensis
Sagittaria sagittifolia
Phalaroides arundinacea
Typha latifolia
Alisma plantago-aquatica
Bidens sp.
Glyceria fluitans
Myosotis palustris
Batrachium trichophyllum
Galium palustre
Cicuta virosa
1×1
1×1
1×1
100
100
75
40
30
0–5
песчаный песчаный песчаный
песчаный
с наилком с наилком с наилком
12
2
3
8
45
95
95
50
15
3
20
+
15
10
2
1
30
30
40
12
10
10
3
15
5
15
+
+
10
3×1
85
0–15
2×1
70
45–50
илистый
8
50
+
5
+
15
10
+
7
Таблица описаний ассоциации Butometum umbellati — Sparganietum microcarpi
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
Грунт
Число видов
Sparganium microcarpum
Potamogeton perfoliatus
Potamogeton alpinus
Phalaroides arundinacea
Butomus umbellatus
Naumburgia thyrsiflora
Scirpus lacustris
Sagittaria sagittifolia
1×1
2×1
22
50
30-40
20-30
Песчанопесчаный
каменистый с наилком
1
1
20
45
2
1
1
4
2
5
1×1,5
100
0
песчанокаменистый
3
95
10
15
5
+
305
Таблица описаний ассоциации Scirpetum lacustris —Sparganietum microcarpi
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
1×1
95
20
Грунт
песчаный
Число видов
Sparganium microcarpum
Spirodela polyrhiza
Equisetum fluviatile
Nuphar lutea
Lemna minor
Phalaroides arundinacea
Butomus umbellatus
Scirpus lacustris
Typha latifolia
Typha angustifolia
Alisma plantago-aquatica
Carex pseudocyperus
Carex rostrata
Carex sp.
Veronica beccabunga
Salix sp.
Lysimachia vulgaris
4
65
1×1
65
0
глинистый с
наилком
6
40
2×1
60
0
песчанокаменистый
10
25
1
5
10
20
8
3
5
5
5
5
10
3
15
+
+
5
+
+
Таблица описаний ассоциации Sparganietum erecti — Rorippetum amphibiae
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
Грунт
Число видов
Rorippa amphibia
Sparganium erectum
Persicaria amphibia
Eleocharis palustris
Agrostis stolonifera
1×1
80
50
илистый
1×1
100
0
илистый
1×1
100
0
илистый
70
10
50
45
70
65
25
35
20
306
Таблица описаний ассоциации Sparganietum microcarpi — Rorippetum amphibiae
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
Грунт
Число видов
Sparganium microcarpum
Rorippa amphibia
Equisetum fluviatile
Phalaroides arundinacea
Butomus umbellatus
Mentha arvensis
Alisma plantago-aquatica
2,5×2
100
20
1×1
100
0
1×1
2×1
100
100
0
0
песчанопесчаный песчаный
каменистый илистый
c наилком с наилком
с наилком
7
4
2
3
45
60
20
13
50
70
80
90
18
5
5
25
15
3
15
+
Таблица описаний ассоциацииSparganietum erecti — Agrostetum stoloniferae
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
Грунт
Число видов
Agrostis stolonifera
Sparganium erectum
Phalaroides arundinacea
Rorippa amphibia
Equisetum fluviatile
Lysimachia vulgaris
Stachys palustris
Bidens sp.
Glyceria maxima
Alisma plantago-aqatica
Oenanthe aquatica
Rumex maritimus
Epilobium palustre
Myosotis palustris
Galium palustre
Scirpus radicans
4×4
80
0
илистый
13
65
25
2
5
+
3×3
94
0
илистый
10
80
10
2
+
+
2
3
2
+
1
+
+
+
5
+
1
+
3
307
Таблица описаний ассоциации Sparganietum erecti — Phalaroidetum arundinacea
Площадь описания, м
ОПП, %
Глубина, см
Грунт
Число видов
Phalaroides arundinacea
Sparganium erectum
Spirodela polyrhiza
Persicaria amphibia
Persicaria lapathifolia
Agrostis stolonifera
Scirpus lacustris
Carex sp.
Rorippa amphibia
Lysimachia vulgaris
1×1
80
0
илистый
4
40
35
1
5
1×1
100
0
илистый
5
65
55
1×1
100
0
илистый
6
45
40
+
+
5
10
5
+
2