М.Ф. Козак, И.А. Скворцова Кариологическое исследование

ГЕНЕТИКА
УДК 582.736
КАРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА
ASTRAGALUS L. БЭРОВСКИХ БУГРОВ АСТРАХАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Маргарита Фёдоровна Козак, профессор, доктор биологических наук
Ирина Анатольевна Скворцова, аспирант
Астраханский государственный университет
Российская Федерация, 414000, г. Астрахань, пл. Шаумяна, 1
тел./факс 8 (8512) 51-82-64, e-mail: mkozak@yandex.ru; ireneskv@rambler.ru
Род Astragalus занимает лидирующее место в спектре 13 ведущих родов (32 вида), представители которого высоко адаптированы к условиям аридного климата Астраханской области. Несмотря на широкое распространение на территории России представители рода
Astragalus в цитогенетическом плане мало изучены. Представлены результаты кариологического изучения видов астрагала прутьевидного и астрагала длинноцветкового, произрастающих на территории западного ильменно-бугрового района Астраханской области. Установлено число хромосом для Astragalus virgatus Pall. (2n=32) и A. longipetalus Chater (2n=16). На
основе исследования кариотипа представлена идиограмма хромосом и формула кариотипа.
Ключевые слова: астрагал прутьевидный, астрагал длинноцветковый, кариотип, идиограмма хромосом.
А KARYOLOGICAL STUDY OF REPRESENTATIVES OF THE GENUS
ASTRAGALUS L. FROM BAER'S HILLS IN THE ASTRAKHAN REGION
Kozak Margarita F., Professor, Sc.D. (Biology)
Skvortsova Irina A., post-graduate student
Astrakhan State University
1 Shaumyan Sq., Astrakhan, 414000, Russian Federation
phone/fax 8 (8512) 51-82-64, e-mail: mkozak@yandex.ru; ireneskv@rambler.ru
The article relates that the Astragalus L genus is a leader in the spectrum of 13 leading genera
(32 species), with its representatives highly adapted to the arid climate of the Astrakhan region. The
genus prevails in Russian territory, while its representatives are almost unknown in the cytogenetic
plan. In the course of the discussion, the paper gives the results of a karyological study of A. virgatus
Pall. and A. longipetalus Chater, which are presently growing in the west ilmen hills area of the Astrakhan region. Part of the assessment focused on karyomorphological observations made on mitotic
metaphase cells of root-tips from seeds germinated on moist filter paper in Petri dishes at 25 °C.
It found that seeds excised from actively growing root tips 0.7–1.0 cm long germinated after preprocessing the colchicine, then found in Carnoy's fixative (3:1) during the period from 12 to 13 o'clock in
the afternoon. Subsequently, the materials were transferred to 80% ethanol and painted in test tubes
using acetocarmine. The best metaphase plates were photographed with a digital cameras (a 'Mercury
Cyber Pix E-560 М', or 'NIKON Coolpix 5900') mounted on an 'MICMED-2' microscope. The study
adds that the chromosomes were karyotyped by means of a computer system using 'VIDEOTESTKARIO 3.1.' The chromosomes' description was made according to the terminology offered by Agapova N. D., Grif V. G. (1982). A. longipetalus Chater belongs to subgenus Astragalus, the sections
Caprini DC., and A. varius S. G. Gmel. – subgenus Cercidothrix Bunge, section Dissitiflori DC. The
paper also has established the number of chromosomes for A. virgatus Pall. (2n=32) and
A. longipetalus Chater (2n=16). In conclusion, the blueprint has presented a formula based on research into a karyotype ideogram of chromosomes
.
Key words: Astragalus virgatus Pall., Astragalus longipetalus Chater, karyotype, ideogram of
chromosomes.
58
Генетика
В спектре 13 ведущих родов, отмеченных для флоры Астраханской области,
древний полиморфный род Astragalus L. занимает одно из лидирующих мест (32 вида). Представители этого рода высоко адаптированы к условиям аридного климата
Астраханской области. Исследование кариотипов для большинства мелкохромосомных дикорастущих видов растений приобретает всё большее значение, так как полученные данные вносят существенный вклад в определение генетического критерия
вида. Представители рода Astragalus L. мало изучены в цитогенетическом отношении. К числу авторов работ, касающихся исследования кариотипа представителей
рода Astragalus L., относятся В.П. Чехов (1935), Липаева (1958), А.Ю. Магулаев
(1989), А.К. Сытин (1984), М.Ф. Козак и В.И. Цымбалова (1997), Е.Г. Филиппов и др.
(2008) и др., но эти исследования пока единичны и ограничиваются установлением
диплоидного числа хромосом без их идентификации [5; 8; 15; 16; 18; 20]. Данные о
числах хромосом в ряде случаев требуют уточнения с применением новых микроскопических технологий и компьютерных программ. Для видов с широкими ареалами необходимо изучение большого числа популяций в разных местах произрастания
[10]. Число хромосом – лишь одна из главных характеристик кариотипа, она должна
непременно дополняться идентификацией хромосом, составлением идиограммы
хромосом. Полиморфность рода Astragalus L., стремительное изменение ландшафта
бэровских бугров, полное исчезновение бугров с лица Земли в результате урбанизации территорий и промышленного использования глин определяют необходимость
всестороннего ботанического и кариосистематического изучения этих уникальных
представителей флоры Нижнего Поволжья.
Цель работы – исследование кариотипов представителей природных популяций
астрагала прутьевидного – Astragalus varius S.G. Gmel. (A. virgatus Pall.) и астрагала
длинноцветкового – A. longipetalus Chater (A. longiflorus Pall.).
Объекты, материал и методика исследований
Материалом для исследования кариотипов были растения природных популяций A. varius S.G. Gmel., собранных нами на юго-западных склонах бэровских бугров Икрянинского района Астраханской области (окрестности ер. Ножовский) и популяции A. longipetalus Chater (Трусовский район г. Астрахань, бугры окрестностей
ер. Солянка). Для цитологического анализа собирали плоды исследуемых видов астрагалов в период их созревания (конец апреля – начало мая 2009–2011 гг.). Семена
хранили в бумажных пакетах в сухом помещении при температуре +25 ºС.
Семена, прошедшие период покоя, проращивали в строго контролируемых условиях
в термостате в чашках Петри на фильтровальной бумаге, обильно смачиваемой дистиллированной водой, в темноте в зимнее время года при температуре +25 ºС. Исследование
кариотипа проводилось на метафазных пластинках в клетках апикальной меристемы
корешков на препаратах с использованием предобработки колхицином для укорочения хромосом и выявления центромерной зоны.
Зародышевые корни длиной 0,7–1,0 см фиксировали ацетоалкоголем (1:3) после
предобработки колхицином в период с 12 до 13 ч дня, так как предварительное исследование показало, что этот период характеризуется максимальной митотической
активностью клеток меристемы корня. После фиксации осуществлялась проводка
материала в 80%-м спирте. Корешки окрашивали в пробирках с ацетокармином по
оригинальной методике, разработанной на основе общепринятой [12]. Анализ препаратов проводился при помощи микроскопа «МИКМЕД-2» при увеличении 10×40 и
10×90. Фотографии с микропрепаратов получены с помощью цифровых фотокамер
“Mercury Cyber Pix E-560 М”, “NIKON Coolpix 5900”. Кроме визуального анализа
проводилось кариотипирование хромосом с помощью компьютерной системы «ВидеоТесТ-Карио 3.1» (с программным обеспечением на базе “Windows 2000”, XP).
Разработано фирмой «ВидеоТесТ» (г. Санкт-Петербург).
С целью установления диплоидного числа хромосом проводили анализ метафазных
пластинок (не менее 10) без наложения хромосом. Метафазные пластинки зарисовывались
59
Естественные науки. № 4 (41). 2012 г.
и фотографировались, на их основе строились идиограммы хромосом и определялось количество хромосом в наборе. Описание хромосом проводили в соответствии с терминологией, предложенной Н.Д. Агаповой, В.Г. Грифа [1]. По размерам хромосомы исследованных видов классифицировали на 3 группы с соответствующими индексами хромосом: L –
большие (длинные); M – средние; S – малые (короткие).
Результаты исследований и их обсуждение
Сравнительное исследование кариотипов указанных видов представляет особый
интерес для анализа флоры, поскольку в систематическом отношении эти виды относятся к различным подродам и секциям рода Astragalus L. Так, A. longipetalus
Chater относится к подроду Astragalus, секции Caprini DC., а A. varius S.G. Gmel. –
к подроду Cercidothrix Bunge, секции Dissitiflori DC. [15].
Анализ кариотипа A. longipetalus Chater. Астрагал длинноцветковый (рис. 1) –
полиморфный вид, обладающий высокой экологической пластичностью. Согласно
ботаническому описанию [2; 3; 7; 9; 13; 14; 17], астрагал длинноцветковый – травянистый стержнекорневой поликарпик. Гемикриптофит, многолетник. Встречается на
песчаных и супесчаных почвах на песках бэровских бугров.
Рис. 1. Астрагал длинноцветковый (A. longipetalus). Фенотип растений
Популяции этого вида распространены также на территории Казахстана, европейской и южной частей России. Растение бесстебельное (11)–15–25–(35) см высоты, с коротким коротко-ветвистым подземным стволиком. Листья (5)–10–25–(35) см длины, листочки 8–16 парные, 5–11 парные, широкояйцевидные, яйцевидные или округлоовальные. Цветоносы 6–10-цветковые. Венчик цветка жёлтый. Бобы на ножке яйцевидно
вздутые, на брюшке и спинке выпуклые, с выдающимися швами, почти гладкие, твёрдокожистые, голые, до 1/3–2/3-двугнёздные. Цветет в апреле-мае [3; 7; 9; 14; 17; 21].
Микроскопический и компьютерный анализ хромосом на метафазных пластинках (более 10) показал, что кариотип A. longipetalus Chater представлен метацентрическими, субметацентрическими и акроцентрическими хромосомами (рис. 2). На
основе цитологического анализа было установлено диплоидное число хромосом,
характерное для вида A. longipetalus, – 2n=16, соответственно, гаплоидное число
хромосом (n) составляет 8 хромосом.
Кариотип A. longipetalus представлен метацентрическими, субметацентрическими и акроцентрическими хромосомами (рис. 3) в следующем их распределении
по шести морфологическим группам:
1. I пара хромосом – длинные, субметацентрические хромосомы (центромерный индекс 0,20–0,24);
2. II пара хромосом – средние, субметацентрические хромосомы с субмедианной центромерой (центромерный индекс 0,40);
60
Генетика
3. III–IV пары хромосом – средние субметацентрические с субмедианной центромерой (центромерный индекс 0,30);
4. V пара хромосом – средние метацентрические хромосомы с медианной центромерой (центромерный индекс 0,48–0,49);
5. VI пара хромосом – короткие, субметацентрические с субмедианной центромерой (центромерный индекс 0,24);
6. VII–VIII пары хромосом – короткие акроцентрические хромосомы (центромерный индекс 0,13–0,33).
Рис. 2. Метафазная пластинка A. longipetalus. Ув. 10×90
Рис. 3. Идентификация хромосом A. longipetalus
На основе анализа кариотипа была составлена идиограмма хромосом
A. longipetalus Chater (рис. 4).
Рис. 4. Идиограмма хромосом астрагала длинноцветкового
A. longipetalus Chater (A. longiflorus Pall.)
61
Естественные науки. № 4 (41). 2012 г.
Впервые составленная формула кариотипа A. longipetalus Chater представлена в
следующем виде:
K=2n=16=2(1Ls+3Ms+1Mm+1Ss+2Sa)
Анализ кариотипа A. varius S.G. Gmel.( A. virgatus Pall.). Астрагал прутьевидный (рис. 5) встречается на песчаных и супесчаных почвах, на песках бэровских бугров, по развеваемым пескам, склонам балок и карстовых воронок, на почвах легкого
механического состава.
Рис. 5. Астрагал прутьевидный (A. varius S.G. Gmel.). Фенотип растений
Растёт на тяжёлых почвах и обнажениях каменистых пород по южному и юговосточному склонам. Полукустарничек. Хамефит. Листья сидячие, с 5–(6–9) парами
листочков, продолговато-ланцетные до овально-продолговатых, с обеих сторон прижатоволосистые. Цветоносы равны листьям или в 1,5 раза длиннее их, густоприжатобелоопушённые. Чашечка прижато- или полуприжатобелоопушенная, на зубцах и
по жилкам с немногими черными оттопыренными волосками, венчик пурпурный.
Цветет в мае-июне [3; 7; 9; 14; 17; 21].
1
2
Рис. 6. Митоз в клетках апикальной меристемы корня A. varius S.G. Gmel.:
1 – вид метафазы с полюса; 2 – вид метафазы с экватора. Ув. 10×90
В результате цитологического анализа было установлено диплоидное число
хромосом 2n=32 (рис. 6), соответственно гаплоидное число хромосом астрагала
прутьевидного составляет n=16 хромосом. Таким образом, данный вид относится к
группе видов рода Astragalus L., имеющих в диплоидном наборе 32 хромосомы.
62
Генетика
Кариотип A. varius представлен метацентрическими, субметацентрическими и
акроцентрическими хромосомами в следующем их распределении:
1. I–III пары хромосом – длинные, субметацентрические с субмедианной центромерой;
2. IV–IX пары хромосом – средние, субметацентрические с субмедианной центромерой;
3. X пара хромосом – средние, акроцентрические с субтерминальной центромерой;
4. XI–XII пары хромосом – средние, метацентрические с медианной центромерой;
5. XIII–XIV пары хромосом – короткие, субметацентрические с субмедианной
центромерой;
6. XV пара хромосом – короткие, метацентрические с медианной центромерой;
7. XVI пара хромосом – короткие, акроцентрические с субтерминальной
центромерой.
На основе всестороннего анализа кариотипа визуально была составлена идиограмма хромосом A. varius, включающая семь вполне различимых типов морфологических типов хромосом (рис. 7).
Рис. 7. Идиограмма хромосом астрагала прутьевидного – A. varius S. G. Gmel. (A. virgatus Pall.)
Впервые установленная формула кариотипа A. varius S.G. Gmel. представлена в
следующем виде:
K=2n=32=2(3Ls+6Ms+1Ma+2Mm+2Ss+1Sm+1Sa)
Заключение
Большинство (150 видов) ранее исследованных цитологами видов астрагалов
имеют в диплоидном наборе 16 хромосом [18], а также 32 хромосомы (21 вид), остальные виды варьируют по числу хромосом, в основном от 20 до 64 [18]. Значительно реже отмечены виды естественного полиплоидного ряда с высокими числами
хромосом. Основным гаплоидным числом хромосом для естественного полиплоидного ряда в роде Astragalus, очевидно, является n=8. Таким образом, по отношению к
этому ряду вид A. longipetalus Chater (16 хромосом) является естественным диплоидом, а A. varius S.G. Gmel. (2n=32 хромосомы) является естественным тетраплоидом.
Для большинства мелкохромосомных растений задача соотнесения молекулярной, генетической и цитологической классификаций хромосом остается весьма актуальной. В плане развития общей концепции филогенетических связей ныне существующих таксонов необходимы дальнейшие систематические исследования кариотипов всего комплекса видов рода Astragalus L. бэровских бугров с целью их генетиче63
Естественные науки. № 4 (41). 2012 г.
ской и цитологической идентификации. Результаты анализа кариотипов, получаемые
цитогенетическими методами, важны для решения проблем взаимоотношений видов
эндемичного комплекса Astragalus L. в качестве основы для осуществления проектов
тотального секвенирования геномов и анализа филогенетических отношений видов.
Список литературы
1. Агапова Н. Д. О хромосомной терминологии / Н. Д. Агапова, В. Г. Гриф
// Ботанический журнал. – 1982. – Т. 67, № 9. – С. 1280–1284.
2. Белоус В. Н. Виды рода Astragalus L. и их роль в растительном покрове Предкавказья :
автореф. … канд. биол. наук / В. Н. Белоус. – Ставрополь, 2005. – 20 с.
3. Белоус В. Н. Эколого-ценотические особенности и закономерности распространения
астрагалов на территории Астраханской области / В. Н. Белоус // Методы аналитической
флористики и проблемы флорогенеза : мат-лы I Междунар. науч.-практич. конф. (Астрахань,
7–10 августа 2011 г.). – Астрахань : Астраханский университет, 2012. – С. 140–145.
4. Иванов В. И. Генетика / В. И. Иванов, Н. В. Барышникова, Дж. С. Билёва, Е. П. Дадали и
др. ; под ред. акад. В. И. Иванова. – Москва : Академкнига, 2007. – 638 с.
5. Козак М. Ф. Исследование кариотипов представителей флоры Астраханской области
/ М. Ф. Козак, В. И. Цымбалова // Тезисы итоговой научной конференции АГПУ (29 апреля
1997 г.). – Астрахань : Изд-во Астраханского гос. пед. ун-та, 1997. – С. 27.
6. Лактионов А. П. Флора Астраханской области, её анализ и современное состояние :
автореф. … д-ра биол. наук / А. П. Лактионов. – Астрахань, 2010. – 47 с.
7. Лактионов А. П. Флора Астраханской области : моногр. / А. П. Лактионов. –
Астрахань : Астраханский университет, 2009. – 296 с.
8. Магулаев А. Ю. Числа хромосом некоторых видов Astragalus (Fabaceae) флоры
Кавказа / А. Ю. Магулаев // Ботанический журнал. – 1989. – Т. 74, № 10. – С. 1519.
9. Маевский П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П. Ф. Маевский. –
9-е изд., исправ. и доп. – Ленинград : Колос, 1964. – 880 с.
10. Муратова Е. Н. Кариологическое изучение Picea Ajanensis (Lindl. Et Gord.) Fisch. Ex
Carr. разного происхождения / Е. Н. Муратова, О. С. Владимирова, Т. В. Карпюк // Цитология. –
2004. – Т. 46, № 1. – С. 79.
11. Паушева З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. – Изд. 4-е,
перераб. и доп. – Москва : Агропромиздат, 1988. – 271 с.
12. Пухальский В. А. Практикум по цитологии и цитогенетике растений
/ В. А. Пухальский, А. А. Соловьев, Е. Д. Бадаева, В. Н. Юрцев. – Москва : КолосС, 2007. –
198 с. – (Учебники и учебные пособия для студентов вузов).
13. Скворцов В. Э. Атлас-определитель сосудистых растений таёжной зоны Европейской
России: определитель по генеративным и вегетативным признакам, региональные списки
редких и охраняемых видов / В. Э. Скворцов. – Москва : Гринпис России, 2000. – С. 587.
14. Станков С. С. Определитель высших растений европейской части СССР
/ С. С. Станков, В. И. Талиев. – Москва : Просвещение, 1949. – С. 439–450.
15. Сытин А. К. Астрагалы (Astragalus L., Fabaceae) Восточной Европы и Кавказа
(систематика, география, эволюция) : автореф. … д-ра биол. наук / А. К. Сытин. – СанктПетербург, 2009. – 48 с.
16. Филиппов Е. Г. Числа хромосом видов Astragalus и Hedysarum (Fabaceae) флоры
России / Е. Г. Филиппов, П. В. Куликов, М. С. Князев // Ботанический журнал. – 2008. – Т. 93,
№ 10. – С. 1614–1617.
17. Флора СССР : в 30 т. / под ред. В. Л. Комарова. – Москва – Ленинград : Изд-во
АН СССР, 1946. – Т. 12. – 918 с.
18. Хромосомные числа цветковых растений : атлас / сост. З. В. Болховских, В. Г. Гриф и
др. ; под ред. А. А. Федорова. – Ленинград : Наука, 1969. – 929 с.
19. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств
(в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. – Санкт-Петербург : Мир и семья, 1995. – 992 с.
20. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: Семейства Aceraceae-Menyanthaceae
/ Н. Д. Агапова, К. Б. Архарова, Л. И. Вахтина и др. ; под ред. А. Л. Тахтаджяна. – Ленинград :
Наука, 1990. – 509 с.
21. Roskov, Y. R. ILDIS World Database of Legumes: draft checklist, version 10 (November
2005) / Y. R. Roskov, F. A. Bisby, J. L. Zarucchi, eds. – CD-ROM.
64
Генетика
References
1. Agapova N. D., Agapova N. D., Grif V. G. O khromosomnoy terminologii [About chromosomal terminology]. Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal]. 1982, vol. 67, no. 9, pp. 1280–1284.
2. Belous V. N. Vidy roda Astragalus L. i ikh rol v rastitelnom pokrove Predkavkazya [Species of Astragalus L. and their role in vegetation Caucasus]. Stavropol, 2005, 20 p.
3. Belous V. N. Ekologo-tsenoticheskie osobennosti i zakonomernosti rasprostraneniya astragalov na territorii Astrakhanskoy oblasti [Ecological and coenotic features and patterns of distribution of
astragalus in the Astrakhan region]. Metody analiticheskoy floristiki i problemy florogeneza: materialy I
Mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii (Astrakhan, 7–10 avgusta 2011 g.) [Analytical
methods and problems florist florogenesis: Proceedings of the I International Scientific Conference
(Astrakhan, 7–10 August 2011)]. Astrakhan, Astrakhan University Publ., 2012, pp. 140–145.
4. Ivanov V. I., Baryshnikova N. V., Bileva Dzh. S., Dadali Ye. P. et al., Ivanov V. I. (Ed.).
Genetika [Genetics]. Moscow, Akademkniga, 2007, 638 p.
5. Kozak M. F., Tsymbalova V. I. Issledovanie kariotipov predstaviteley flory Astrakhanskoy
oblasti [Karyotype analysis of flora Astrakhan region]. Tezisy itogovoy nauchnoy konferentsii AGPU
(29 aprelya 1997 g.) [Abstracts of the final conference ASPU (29 April 1997)]. Astrakhan, Astrakhan
State Pedagogical University Publ., 1997, p. 27.
6. Laktionov A. P. Flora Astrakhanskoy oblasti, ee analiz i sovremennoe sostoyanie [Flora of
the Astrakhan region, its analysis and the current state]. Astrakhan, 2010, 47 p.
7. Laktionov A. P. Flora Astrakhanskoy oblasti [Flora of the Astrakhan region]. Astrakhan,
Astrakhan University Publ., 2009, 296 p.
8. Magulaev A. Yu. Chisla khromosom nekotorykh vidov Astragalus (Fabaceae) flory
Kavkaza [Chromosome numbers of some species of Astragalus (Fabaceae) Caucasian flora]. Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal], 1989, vol. 74, no. 10, p. 1519.
9. Maevskiy P. F. Flora sredney polosy yevropeyskoy chasti SSSR [Flora of central Europe.
USSR]. Leningrad, Colossus Publ., 1964, 9th ed., corrected. and add., 880 p.
10. Muratova Ye. N., Vladimirova O. S., Karpyuk T. V. Kariologicheskoe izuchenie Picea Ajanensis
(Lindl. Et Gord.) Fisch. Ex Carr. raznogo proiskhozhdeniya [Karyological study Picea Ajanensis (Lindl. Et
Gord.) Fisch. Ex Carr. different origin]. Tsitologiya [Cytology], 2004, vol. 46, no. 1, pp. 79.
11. Pausheva Z. P. Praktikum po tsitologii rasteniy [Workshop on Plant Cytology]. Moscow,
Agropromizdat, 1988, Ed. 4th, revised. and add., 271 p.
12. Pukhalskiy V. A., Solovev A. A., Badaeva Ye. D., Yurtsev V. N. Praktikum po tsitologii i tsitogenetike rasteniy [Workshop on cytology and cytogenetics of plants]. Moscow, Colossus Publ., 2007, 198 p.
13. Skvortsov V. E. Atlas-opredelitel sosudistykh rasteniy taezhnoy zony Yevropeyskoy Rossii: opredelitel po generativnym i vegetativnym priznakam, regionalnye spiski redkikh i okhranyaemykh vidov [Atlas of
the vascular plants of the taiga zone of European Russia: the determinant along and vegetative features, regional lists of rare and endangered species]. Moscow, Greenpeace Russia Publ., 2000, p. 587.
14. Stankov S. S., Taliev V. I. Opredelitel vysshikh rasteniy evropeyskoy chasti SSSR [Determinant
of higher plants of the European part of the USSR]. Moscow, Prosveshchenie, 1949, pp. 439–450.
15. Sytin A. K. Astragaly (Astragalus L., Fabaceae) Vostochnoy Yevropy i Kavkaza (sistematika, geografiya, evolyutsiya) [Astragalus (Astragalus L., Fabaceae) in Eastern Europe and the
Caucasus (taxonomy, geography, evolution)]. St. Petersburg, 2009, 48 p.
16. Filippov Ye. G., Kulikov P. V., Knyazev M. S. Chisla khromosom vidov Astragalus i Hedysarum (Fabaceae) flory Rossii [Chromosome numbers of Astragalus and Hedysarum (Fabaceae)
Flora of Russia]. Botanicheskiy zhurnal [Botanical Journal], 2008, vol. 93, no. 10, pp. 1614–1617.
17. Komarov V. L. (Ed.). Flora SSSR [Flora of the USSR]. Moscow, Leningrad, Academy of
Sciences of the USSR Publ., 1946, vol. 12, 918 p.
18. Bolkhovskikh Z. V., Grif V. G. et al., Fedorov A. A. (Ed.). Khromosomnye chisla
tsvetkovykh rasteniy [Chromosome numbers of flowering plants]. Leningrad, Nauka, 1969, 929 p.
19. Cherepanov S. K. Sosudistye rasteniya Rossii i sopredelnykh gosudarstv (v predelakh byvshego SSSR) [Vascular plants of Russia and adjacent states (the former USSR)]. St. Petersburg,
World and Family Publ., 1995, 992 p.
20. Agapova N. D., Arkharova K. B., Vakhtina L. I. et al., Takhtadzhyan A. L. (Ed.). Chisla
khromosom tsvetkovykh rasteniy flory SSSR: Semeystva Aceraceae-Menyanthaceae [Chromosome
numbers of flowering plants of the USSR: Family Aceraceae-Menyanthaceae]. Leningrad, Nauka,
1990, 509 p.
21. Roskov Y. R., Bisby F. A., Zarucchi J. L. ILDIS World Database of Legumes: draft
checklist, version 10 (November 2005). CD-ROM.
65
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ И МЕДИЦИНА
УДК 577.154-616.8-099-02:615.9:661.78
ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ИЗМЕНЕНИЯ АКТИВНОСТИ
ПИРУВАТКИНАЗЫ В ТКАНЯХ СТРУКТУР МОЗГА КРЫС
В УСЛОВИЯХ ГИПОКСИИ
Лейла Мамед кызы Гусейнова1, аспирант
Афаг Мамед кызы Рашидова2, кандидат биологических наук, доцент, ведущий
научный сотрудник
Адалят Нурулла оглы Фараджев1, доктор биологических наук, профессор,
зафедующий кафедрой
1
Азербайджанский государственный педагогический университет
Республика Азербайджан, AZ 1000, г. Баку, ул. Уз. Гаджибекова, 34
e-mail: a.faracov@yahoo.com
2
Институт физиологии им. А.И. Караева НАНА
Республика Азербайджан, AZ 1100, г. Баку, ул. Шариф-заде, 2
тел. (+ 994) 503-954-790, e-mail: afag@mail.ru
Исследовали влияние гипоксии на энергетический обмен в тканях различных отделов
головного мозга крыс: продолговатом, среднем мозге и коре больших полушарий. Выявлена
выраженная гиперактивность фермента пируваткиназы (ПК, КФ 2.7.1.40) в ткани продолговатого мозга крыс 3- и 6-месячного возраста, в то время как в тканях других отделов мозга эти
показатели были сильно занижены.
Установлено, что воздействие гипоксии приводит к изменению динамики активности ПК
в отделах мозга и связанного с ней энергообеспечения мозга. Предполагается, что изменения
активности ПК вызваны включением в энергоснабжение клеток продуктов распада и активацией биосинтетических процессов.
Ключевые слова: гипоксия, пируваткиназа, активность фермента, белые крысы, отделы
мозга, продолговатый мозг, средний мозг, кора больших полушарий.
AGE-RELATED CHANGES IN PYRUVATE KINASE ACTIVITY
IN SOME BRAIN STRUCTURES SUBJECT TO HYPOXIA
Guseynova Leyla Mamed kyzy1, post-graduate student
Rashidova Afag Mamed kyzy2, Assistant Professor, Ph.D. (Biology), Leading
Researcher
Faradzhev Adalyat Nurulla ogly1, Professor, Head of Chair, D.Sc. (Biology)
1
Azerbaijan State Pedagogical Institute
34 U. Hadjibeyov Str., Baku, AZ1000, Republic of Azerbaijan
e-mail: a.faracov@yahoo.com
2
Azerbaijan National Academy of Sciences, Institute of Physiology n.a. A.I. Karayev
2 Sharif-zadeh St., Baku, AZ1100, Republic of Azerbaijan
phone (+ 994) 503-954-790, e-mail: afag@mail.ru
The study discusses the influence of hypoxic hypoxia on energy metabolism in different brain
structures – the oblongata, mid-brain and cortex – of white rats. It notes that marked hyperactivity of
pyruvate kinase (PK; EC 2.7.1.40) was revealed in oblongata homogenates of 3- and 6-month old
white rats, while in the tissues of other brain structures these indices were considerably decreased.
The paper also reveals that hypoxia leads to changes in the dynamics of PK-activity in brain
structures and energy support. Moreover, these changes depend on the studied brain structure and the
animals’ age.
Key words: hypoxia, pyruvate kinase, enzyme activity, white rats, brain structures, oblongata,
mid-brain, brain cortex.
66