Краткие сообщения АДАПТОГЕНЕЗ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО

5. Скулачев В.П. Феноптоз: запрограмированная смерть организма // Биохимия. 1999. Т. 69. Вып. 12. С. 1679–1688.
Краткие сообщения
АДАПТОГЕНЕЗ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКОГО
АППАРАТА ТЕНЕВЫНОСЛИВЫХ РАСТЕНИЙ
Т.К. Головко, О.В. Дымова, Н.В. Пыстина
Институт биологии Коми научного центра УрО РАН, Сыктывкар,
факс (8212) 42-01-62, e-mail: golovko@.ih.komisc.ru
Для приспособления растений к среде обитания наиболее значима
способность стабилизировать фотосинтез — фундаментальный процесс,
обеспечивающий фотоавтотрофность растительного организма. Адаптация растений к световому режиму направлена на обеспечение максимальной эффективности фотосинтеза.
В литературе много информации об адаптивных реакциях светолюбивых растений (обычно культурных) на затенение (загущение ценоза).
Сведений о поведении теневыносливых растений на полном свету существенно меньше. Удобной моделью для изучения реакций фотосинтетического аппарата к избыточной радиации являются неморальные
(дубравные) травы.
Объектом наших исследований служили растения Ajuga reptans L.,
или живучки ползучей, выращенные на открытой делянке при полном
освещении (световые растения). Для сравнения использовали растения
из природных местообитаний, произрастающие под пологом леса, где
освещенность не превышала 5% от полной (теневые растения).
Неморальные травы характеризуются низкой фотосинтетической активностью [1, 2]. Максимальные значения скорости фотосинтеза листьев A. reptans при насыщающей радиации около 80–100 Вт/м2 не превышали 5 мгСO2/(дм2ч) (таблица). Усиление скорости фотосинтеза у световых растений было обусловлено развитием палисадной ткани и соответственно увеличением удельной поверхностной плотности листьев.
79
Листья теневых растений содержали несколько больше пигментов, но
мало отличались от световых по соотношению хл a/b. Принадлежность
большей части хлорофиллов (56–66%) к светособирающему комплексу
является признаком теневыносливости. Об этом же свидетельствуют
низкие величины светового компенсационного пункта, интенсивности
радиации приспособления и радиации насыщения.
Для пигментного комплекса неморальных трав характерно высокое
содержание каротиноидов, являющихся дополнительными светосборщиками. Известно также, что каротиноиды защищают фотосинтетический аппарат растений при стрессах. В опытах по изучению световой
зависимости фотосинтеза листьев неморальных трав мы фиксировали
факты падения скорости поглощения CO2 при освещенности свыше
250–300 Вт/м2 ФАР [1], что может косвенно указывать на развитие процессов фотоингибирования. По-видимому, увеличение фонда каротиноидов в листьях растений A. reptans, выращенных на делянке, обусловлено их фотозащитной функцией.
Таблица
Структурно-функциональные характеристики растений Ajuga reptans L.
Показатели
Масса растения, г
Число ползучих побегов, штук/растение
Площадь листьев, дм2
Удельная поверхностная плотность листьев, г/дм2
Число слоев палисадных клеток, шт.
Число хлоропластов на срез клетки, шт.
Относит, площадь крахмального зерна
в хлоропласте, %
Хлорофиллы a+b, мг/дм2
Хлорофилл a/b
Доля хлорофилла в светособирающем
комплексе, ССК, %
Хлорофилл/каротиноиды
Световой компенсационный пункт, СКП, Вт/м2
Интенсивность радиации приспособления,
ИРП, Вт/м2
Максимальная скорость видимого фотосинтеза,
Фмакс, мгСО2/ (дм2.ч)
Скорость темнового выделения CO2, Дт, мг/(дм2.ч)
Вклад альтернативного пути, % от общего дыхания
Растворимые углеводы, мг/г сырой массы
80
Местообитание
Лес
Делянка
0.9 ± 0.1
25.0 ± 3.5*
2.5±0.8
17.1±1.5*
2.4 ± 0.4
24.3 ± 5.3*
0.20 ± 0.01
0.47 ± 0.03*
1.0 ± 0.1
3.5 ± 0.7*
6.6 ± 0.5
11,5 ± 0.8*
20.8
2.15 ± 0.06
2.4 ± 0.2
30.8*
1.64 ± 0.05*
2.9 ± 0.2
66
4.4 ± 0.2
2.3 ± 0.3
56
3.2 ± 0.2*
4.1 ± 0.6*
9.2 ± 0.6
13.3 ± 0.8*
2.9 ± 0.2
0.45 ± 0.02
20
7.3 ± 0.2
4.5 ± 0.4*
0.72 ± 0.06*
40*
30.1 ± 1.7*
Примечание. * Различия между вариантами достоверны при Р ≤ 0.05.
Листья световых растений накапливали втрое больше растворимых
cахаров, имели более высокую скорость темнового дыхания и долю альтернативного пути (АП), чем листья теневых растений [3]. Вместе с тем,
растения на делянке быстрее росли и существенно превосходили лесные
по биомассе, числу ползучих побегов и общей листовой поверхности
[2].
По нашему мнению, изменение дыхания отражает повышение общей
метаболической активности световых растений. Альтернативный путь, в
данном случае, способствует поддержанию высокой скорости дыхательного метаболизма углерода (цикл Кребса, гликолиз) и окислительно-восстановительного баланса компонентов дыхательной электронтранспортной цепи, в частности, степени восстановленности пула убихинона. Нельзя исключить также, что участие АП приводит к оптимизации уровня накопления растворимых cахаров.
Итак, приспособление растений к световому режиму вызывает скоординированные изменения структурно-функциональной организации
фотосинтетического аппарата.
Неморальные травы развивают систему адаптивных реакций при
продолжительном действии высокой инсоляции, сохраняя при этом
признаки теневыносливости. Одним из ключевых звеньев адаптогенеза
выступает альтернативное дыхание, способствующее поддержанию
клеточного гомеостаза.
Литература
1. Дымова О.В., Головко Т.К. Адаптация к свету фотосинтетического аппарата теневыносливых растений (на примере Ajuga reptans L.) // Физиология
растений. 1998. № 4. С. 521–528.
2. Golovko Т.К., Dymova O.V. Ecophysiology of Ajuga reptans L. at the Northern
Boundary of Its Distribution // Handbook of Plant and Crop Stress, 2nd Edition /
Ed. Pessarakli M. New-York e.a., Marcel Dekker, Inc, 1999. P. 963–972.
3. Пыстина Н.В., Головко Т.К. Эколого-физиологические аспекты регуляции
цианидустойчивого дыхания в растениях. Сыктывкар, 2000. 32 с. (Научные
доклады / Коми научный центр УрО Российской АН; Вып. 427).
81