1 ii 1)ЮН 1905

ГОСУДАРСТВЕННЫ;! ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАГ.ЕШ!
НИШТСКИЙ БОТАНИЧЕСЮ!/! САД
I и
ОД
На правах рукописи
1 ii 1)ЮН 1905
Кириллова Ольга Ивановна
УДК 634.'74:581.16:581.47
ШОЛОПШ ЦВЕТЕНИЯ, ОПЫЛЕНИЯ, ОПЛОДОТВОРЕНИЯ И ПЛОДОНОШЕ­
НИЯ KiiBII (
ACTIIITDIA CHINSrjSIS PIAIICH.
'ттродукфм НА шном
БЕРЕГУ КРИ.'А
03.00.01 - ботаника
А в т о р е ф е р а т
диосертащш на еоискание ученой степени
кандидата биологических наук
Я д т а - 1 Э 9 5
) Б УСЛОВИЯХ
Pajoia Buncjmena в отделе цитигенетккн я эмбриологии
Государственного Никитского ботанического сада в I990-I992I
Научный руководитель
- академик АН Р.иолдова, докто]
биологических наук, npocfjeccoj
А.А.Чеботарь
Са.ицпалькые onnoiieHTu
- доктор бколог;:ческих наук,
А.".Здруйкозская-Рихтер,
- доктор биологических наук,
А.!.!. Бугара
Ведущее учре:?денЕе
- Центральный бстаническпй
Защита диссертации состоится " SO " CMf^tc^ I995r,
в /^
часов на заседании специализированного совета
Д 32.01.01 по защите диссертаций на сопскакке ученой сгепеш
доктора наук при Государственном ордена Трудового Красного
Знамени Никитском ботаническом саде по адресу:
3342G7 Крым, г.Ялта,
пгт Никита, Государственный
Никитский ботанический сад.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Государ­
ственного HHKiifCKoro ботанического сада.
Автореферат разослан
" с4^У. "
^Л-^Ли^
1995г.
Ваши отзывы и замечания по автореферату, заверенные ге]
бовой печатью, просим направлять в двух экземплярах по адре(
334267 Крым, г.Ялта
Государственный Никитский бо:
нический сад, Специализирова
яый совет.
Ученый секретарь Специализированного
Совета, кандидат биологических наук
Т.П.Кучер!
3
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. С возрастанием антропогенного влияния, •
повышением радиационного фона и загазованности ат1лос(|)еры Земли,
все более остро в организме человека ощз'щается недостаток вита­
минов и других биологически активных веществ. Решение данной про­
блемы Бозмо}кно как за счет внедрения новых нетрадиционных техно­
логий, так и яутети интродукции ценных инорайояных культур.
Из немногих новых плодовых растений, привлекающих внимание
человека в последние десятилетия, одной из наиболее перспектив­
ных является актинидия китайская или киви (
Planch.
Actinidia chinensls
Это быстрорастущая многолетняя плодовая лиана,
которая известна в Китае о 6 века до нашей эры. Плоды кхши обла­
дают лекарственными свойстваьли и имеют высокие вкусовые качест­
в а . Потребление только одного плода весом 20г позволяет удовле­
творить" суточную потребность человека в витамине С. Сочетание
сбалансированного соотношения минеральных солей (калия - 320 мг^,
кальция - 56 мг^, фосфора - 42 М1^, оеры - 25 мг^, железа - бмг^,
натрия - 3 ыг^) с высоким содержанием каротина (300 мг^) в пло­
дах повышает сопротивляемость организма к инфекционным заболе­
ваниям, полокительно действует на содержание гемоглобина в кро­
в и , восстановление тканей и укрепление мышц. Наличие в плодах
протеолетического фермента "актинидина" препятствует свертыва­
нию крови и способствует переваргоанию пищевых продуктов.
Актинидия китайская введена в культуру в Новой Зеландии
в начале в е к а , ' з д е с ь же получены её первые сорта и начато ин­
тенсивное промыЕленяое возделывание! В настоящее время сорта
киви успешно интродуцированы в США (Калифорния) и ряде стран
Западной Европы (Италия, Франция, Греция, Болгария и - д р . ) .
4
Для нашей страны а:;7;!Ш!дш китайская новая, малоизвестная
культура, хотя на Дальне-.' Востоке России в естественных услови­
ях произрастает несколько близкородственных видов: Aotinidia ко
lornikta Maxim., Aotinid.i ri u r g u t a ( 21еЪ. e t Zucc. ) P l a n c h . ,
A c t i n i d i a polygama ( Z x ^ b . e t Zucc. ) IJaxim.
Педь и задачи ксслд.'шзанм.
Цель работы: дать морфси-эм-
бриологичеокую характер;1г:;1ку биологии развития репродуктивной
сферы четырех сортов К;-.ЕМ, с которшли ведется интродукщонно-ci
лекционная работа в ШБС, тем самым ускорить внедрение в проиЗ'
Бодство наиболее перспект'шных форм.
Задачи исследовакгш:
1. Изучить биологшэ роста и развития актинидии китайской,
характер заложения репродуктивных органов в условиях ЗОБК;
2. Изучить динамику формирования мукского и женского гаметофитоБ киви Б условиях интродукции;
3. Изучить биологию цветения, опыления и оплодотворения
сортов киви;
4. Изучить особенности раннего эмбриогенеза, образование
плодов и семян киви.
Научная новизна работы. Впервые в условиях ЮБК изучены
особенносги биологии роста к развития четырех сортов актинвдии
китайской. Установлено, что вегетационные процессы киви вполне
укладываются в безморозный период Южного берега, о чем свиде­
тельствует накапливание большой вегетативной массы и формирова
ние плодов с жизнеспособными семенами. Выявлена прямая связь
продуктивности с облиствленноотью генеративных побегов. В раз­
витии актинидии китайской выявлено два периода: цветения-опыле
ния-оплодотворения и форшроваяия плодов, когда растения осо-'
5
бенно требовательны к условиягл окружающей среди.
Дано подробное описание развития мужского и женского га:.-.е'гофитов сортов актинидии китайской, как основы для оелекшюнного процесса. Установлено, что в развитии киви наиболее кри^'лчэску.м явлнетоя период редукционного деления. Стерильность пачьиы
MyHCKia и женских растений обусловлена ках генетическиг/.н причи­
нами, так и несоответствием развития гапетума и спорогепно!', тка­
ни пестичных цветков,
Установлено, что на урожай и его качество влияет не тать ко
количество оемял в плодах, но и условия пятания к общая влагообеспеченность растений в период их вегетации.
Практическая ценность работы.
Вьмвлены совместт-.ые сорта
Е намечены пути получения новых гибридов, экоткпов к сортов, адап­
тированных к местным условиям. Установлено, что как реликт тре­
тичного периода, актинвдия китайская требует специфических усло­
вий вырщивания, где наиболее важным моментом является тщательны11 подбор экологических ниш (микроучастков), защищенных от вет­
ра, при высоком уровне агротехники и влагообеспечении культуры.
Выявленные наиболее критические периоды в жизнедеятельности
актинидии китайской необходимо учитывать при
создании технологии
выращвания культуры в местных условиях. Установлено, что исполь­
зуемый сорт-опылитель Томури мало пригоден для опыления женских
сортов.
Апробация работы. 'Основные положения диссертации доложены
на конференции молодых ученых и специалистов "Актуальные вопро­
сы ботаники и экологии" (19-21 октября 1Э93г., Ялта), на произ­
водственных совещаниях отдела цитогенетики и эмбриологии Госу­
дарственного Никитского ботанического сада.
6
Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 работы.
Объем работы. Диссертация состоит из введения, шести ос­
новных глав, заключения и выводов. Работа изложена на /St* атраницах машинописного текста, в том числе /*i" страниц
таблиц, 35
текста, 8
рисунков. Список литературы включает 220 наимено­
ваний, 150 из которых на иностранных языках.
ОБЪЕКТЫ И И Т О Д Ы ИССЛЕДОВАНИЯ
Работа Ероведеяа в I990-I894 годах на базе отдела цитогенетики и эмбриологии и коллекции отдела оубтропичеоких культур
Государственного Никитского ботанического сада (ГНБС),
Территория ГНБС находится в южной субтропической районе
Крыма о бурыми горно-леоными почвами и средиземноморским за­
сушливым климатом Сиз 550 мм годовых осадков, 260 мм приходит­
ся на вегетационный период) с мягкой влажной зимой (средняя
температура самого холодного месяца февраля - +2 - +4°С) и
жарким сухим летом (средняя температура самого жаркого месяца
июля - +26 - +28° С ) .
Годы исследования типичны для данного региона и приближа­
ются к средним многолетним по влаго- и теплообеспеченнооти ве­
гетационных периодов. Наиболее благоприятным для цветения кив:
был 1992 год, неблагоприятным - I99I год, вследствие низких
температур и невнсокоЁ влажности воздуха в период развития ре
продуктивных органов.
Объекты исследования: четыре сорта актинидии китайской
или киви. ,
Актинидия китайская (
- представитель рода
nidlrceae
КЛасса
Actinidia chinensis Planch,
Actinidia Lindl.,
Magnoliatae.
семейства Acti-
Род
7
занимаег территорию от острова Саха­
Actinidia
лин (50° о,ш.) до острова Ява (8° ю.ш,) и от Гималаев через весь
Китай до Босгачного побережья Японии ( ы,1952; Fenoroli,
I97I).
Киви - многолетняя листопадная плодовая лиана, реликт тре­
тичного периода. Б еотественных условиях она произрастает в гор­
ных районах субтропического климата Западного и Центрального Ки­
тая на высоте 800-1400 ыегров над уровнем моря в плотных смешан­
ных лесах (Леса и почвы Китая, 1955; Ferguson,
1984)
Впервые описал актинидии Джоя Лиидлей в 1835 году и отнес
ее к новому роду Actinidia
diaceae
род
Actinidia
В отдельное семейство Actini- .
ВВДелил
Van Tieghem
До середины нашего столетия считалось, что вид
chinensis
Planch.
(1899).
Actinidia
ООДерЯНТ ТрЯ разновидности И ШеОТЬ
форм. Однако в последние годы с . F . L i a n g
и
А.R.Ferguson
(I9BG)" выделили три самостоятельных ввда киви: Actinidia chinensis var.chinensis
(2n
osa ( A.Chev.) C . F . L i a n g
(2n
= 170) и
(2n
= 58)
et
=58), Actinidia
delici­
A.R.Ferguson
A c t i n i d i a c h i n e n s i s var. s e t o s a H.L.Li
( Zhang,
1 9 8 3 ; Grovvhyrst, Gardner,
I99I).
Изучаемые сорта киви получены в пятидесятых годах нашего сто­
летия в Новой Зеландии и относятся к виду Actinidia deliciosa
( A.Chev.) с . F . L i a n g e t
A.R,Ferguson.
Киви - двудомные растения. Сорта Бруно, Абботг и Монти о
пестичными цветками, Томури - с тычиночными.
Наблюдения за сезонным циклом развития киви проведены на
15 ыодельных растениях. В основу фенологических наблюдений и
изучения морфологии почек, побегов, цветка положены "Методика
Государственного сортоиспытания субтропических, орехоплодных
культур и чая (1962) и методическое руководство Ф.И.Куперман
8
(1977) В приложении к плодовьш культурам. Прирост и величину
листа измеряли ежедекадно; для анатомо-эмбриологических исследо­
ваний почки фиксировали с момента заложения до их распускания
(по 10 почек кавдого сорта).
Прорастание пыльцы на ршгьце пестика и рост пыльцевых трубок изучали согласно методике И.Кхо и Д.Байера по А.И.Литваку
(1973) на люминесцентном микроскопе "Люмаы И-2". Флуорохром - анилиновый синий. Фиксатор Карнуа (6:3:1). Фиксировали через
1,2,3,6,12,24,36,48 часов, 3,4,5 суток после опыления. Повторносгь опыта 5-кратная.
Особенности опыления киви изучали в утренние чаек в пери­
од массового цветения сортов. Учитывали количество насекомых в
единицу времени, в 3-кратной повторности.
Изучение жизнеспособности пыльцы и ее способности к про­
растании проводили по методике Д.А.Транковского (1930). Пыльцу
собирали в утренние часы о раскрывающихся бутонов, а ее посев
проводили при температуре гЗ-Зб^С через каждые 24 часа в тече­
ние 10 дней. Пыльцу проращивали так ке в висячей капле, в рас­
творах- сахарозы различной концентрации (от 2 до 16^, градиент
увеличения кояценграции - 2/0, 0,5^ и Й агар-агаровой среде о
добавлением сахарозы той хе концентрации. Повторнооть опыта
6-кратная.
Для изучения развития ыужокого и женского гаметофигов,
оплодотворения и раннего эмбриогенеза (со второй декады мая до
конца июня) материал фикоировали ежедневно в утренние часы фик­
сатором Навашина (10:4:1). Продолжительность фиксации 24 часа.
Изучение объектов проведено на постоянных и временных пре­
паратах по общепринятым в цитоэмбриологии методам (Прозияа,
I960; Чеботарь, 1965, 1972; Паушева,1980; Батыгина, 1987). Для
9
окрашивания материала исподьзиБали: ацетокармин, метуцтгрюнпиронин, гематоксилин ко Гевденгаш1у и др.
В работе использовали микроскопы " rdolar ", "Oi- ,г,'Л ",
МБС-9. Рисунки выполнены рисова.чьным аппаратом РА-4, макрофото­
графии - мккрофотонаоадкой ШФ-б.
Количественная и качественная характеркстика плодов дака по
методикам-
Fen-axoli
(I97I),
Soyer,
(I97I),
'•-'^•:и:_;оп
(1984).
Экопериыентальные данные обработали методами математической
статистики (Терентьев, Ростова, 1977; Доспехов,1985).
ГЕ317-ЬТАТи ИССЛЕДОВАНИЯ
БЮЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ СОРТОВ КИВИ В УСЛОВИЯХ ШНОГО
БЕРЕГА КРЩАА.
Изучение биологии роста и развития сортов актинидии китай­
ской в условиях интродукции на ЮБК показало, что растения начи­
нают вегетацию в Ш декаде марта при сумме положительных темпера­
тур 300°С,
среднесуточной температуре 7,5^0 и относительной
влажности воздуха выше 70^.
Выход из-под коры почек, полностью погруженных в ткань лис­
тового следа и распускание листьев продолжается 15-20 дней. За­
тем побеги начинают интенсивно расти.
Актинидия китайская формирует три типа побегов: вегетатив­
ные, вегетативно-генеративные и генеративные, рост и развитие ко­
торых зависит от выполняемых ими функидй.
Наиболее активно побеги киви растут в первой половине веге­
тации и имеют волнообразный характер роста, который связан как о
биологией развития растений, так и условиями окружающей среды.
(Рио.1.)Замедленив роста пог^егов происходит в период цвегения-опыления-оплодотворения и формирования урожая. Установлена тес-
ная завиоимозть роста пооегов в I половине вегетации от темпера
ры (козвд'ВДиент корреляции 0,8 - 0,95 ), а во П половине вегета­
ции от вла;здссти воздуха (коэф1и:цие11г корреляции 0,6 - 0,94, в
зависи!/.ооти ог сорта). Недостаток влаги в почве в наиболее сухол и sapsiiii в Кргглу период (и;ш:ь) приводит s увяданию и осыпа­
нию листьев и сбросу плодов.
Оптимальные ДJШ ростовьа процессов побегов киви в условиях
ЮБК среднесуточние теиперагуры 22-24'^G при влажности воздуха вы
ше 70^..
К середине мая побеги клви формирую? большой листовой ап­
парат за счет величины листа и IDC ксличсства. Максжлальное на­
растание листовой поверхности у всех сортов происходит во И де­
каде мая (4,2 см^ - Томури, 8,2 см'^ - Абботт, общая площадь лис
о
ТОБОЙ поверхности достигает 19,9 см ).
Листья лианы крупные и гофрированные, характеризуются бол!
шим разнообразием форлы, интенсивности окраски, опушения как
внутри сорта, так и между сортами. Наиоольшую листовую поверх­
ность наращивают сорта Тоыури и Абботт.
изучение распределения листовой поверхности по типам побе­
гов показало, что наибольшую листовую нагрузку несут вегетагивные и вегетативно-генеративные побеги киви. Наибольшей облиотвленносгью генеративянх побегов ввделяйтся сорта Абботт и Мони
У этих сортов выявлена высокая зависимость продуктивности.от в(
личины листовой поверхности генеративных побегов (Табл.1).
X/ Внявленные связи достоверны о уровней вероятности 0,05.
де1ОД(а
Н Ш 1 1 1 1 1 1 1 Ш 1 1 1 Ш
месяц
05
06
,
07
08
Рис.1. Динамш» роста побегов в зависшости от среднесуточной темпе
ной влажности воздуха (1Э91г.)
Условные обозначения:'А -Абботт.Т - Томури,Т°- среднесуточная темп
Вл.% - относительная влажность воздуха
12
Таблица I
Урожай оорюв киви и его связь о листовой поверхностью
(1990-1992 г.г.)
Сорта
Показатели
Аббогг
!
)
1
1
Монти
i
i
Бруно
Томури
Площадь лисгоБОЙ
поверхности (ы2) 22,7 + 0, 67 21,63+ 0, 6 16 8 +1,2 23,1+1,10
Средний урожай
с растения (кг)
3,85+ 0,35* 6,20+ 0, 90 5 ,10+0,50
Распределение
листовой поверх­
ности по типам
побегов {,%)'.
вегетативные
вегетативно-ге­
неративные
генеративные
Связь продуктив­
ности с величи­
ной листовой по­
верхности
9^ Данные за 2 года
55,6
42,5
53,0
-
19,8
38,9
-
24,6
18,6
34,0
13,0-
-
V
ч
0,82
0,50
0,36
-
•
13
Изменение гидротермического коэффициента и длины светово­
го дня во второй половине вегетации опособотвуют завершению
ростовых процесооь. Актинвдня китайская заканчивает вегетацию
в Ш декаде ноября.
Продолмтельность вегетационного периода киви на ЮБК от
начала распускания почек до конца листопада составляет 240-250
дней, что ооответотвует требованиям растения к продолжительнос­
ти безморозного периода (не менее 230-260 дней в году) в местах
естественного произрастания и указывает на ВОЗГАОХНОСТЬ успешной
интродукции К51ВЛ
' на ЮБК.
Нередкие в Крыглу oiUbHHS и продолжительнн.е ветры повреадаюг крупные и мягкие листья и хрупкие побеги киви, что приводит
к необходимости подвязывания аобегов к опорным сооружениям и
подбора микроучастков, запшщеяных от ветра.
ТакшА образом, изучение ростовых процессов киви в услови­
ях интродукции на ЮБК показало, что актинидия китайская требо­
вательна к уоловиям произрастания-и для ее успешного выращива­
ния необходимы: подбор запущенных от ветра участков, поддержа­
ние высокой влахнооти воздуха и плодородия почвы и высокий агро­
технический уровень возделывания.
шолотая дазганж и
ОПШЕНШ КИБИ.
Актинидия китайская форшрует вегетативные, вегетативно-генеративные и спящие почки. Сезонный цикл развития почек ки­
ви укладывается в 12 этапов органогенеза, выделенных Ф.А.Куперман (1962), первые два из которых проходят в период интенсивно­
го роста побегов в год предшествующий цветению. В этот период
в почках закладываются яедифференцарованкые конусы нарастания
и вегетативные структуры. Кроме центрального (первичного) кону-
Т4
са нарастания формируются вторичные (пазушно-примордиальные) ко­
нусы, которые в весенне-летний период следующего года иогут пре0 бра 3 СБЫВ а твоя в побеги. На этой стадии развития по'чки киви всех
типов на ЮБК уходят в зиму. К концу сезона вегетативные и вегета
тиБно-генерагивные почки киви содерхаг 4 почечных чешуи, покры­
тых деревяниотыгли волосками, 8-4 частично одревесневших и 12-15
некно-зеленых листовых привдордия. Б спящих почках примордиальных листочков.в 2 раза меньше.
В период активного сокодвиженЕя (Ш декада февраля), при
среднесуточной температуре Ь^С и относительной влажности возду­
ха выше 70^ в вегетативно-генеративных почках актйнвдйп китай­
ской отмечали появление 'оси соцветия, а к началу вегетации (Ш •
декада марта) - заложение цветочных бугорков.
Дифференциация на элементы цветка тесно связана о ростом и
развитием побегов возобновления. За 10 дней до распускания почек
наблюдали заложение кроющего листа; еще через 5-6 дней по переферии цветочного бугорка закладываются 5-7 чашелистиков. Нача­
ло роста побегов сопрововдается заложением по спирали лепестков
венчика и нескольких кругов тычиночных бугорков. Развертывание'
листьев на побеге совпадает о заложением диска гинецея, после
чего у всех сортов отмечали первые признаки специализации: в
цветках мужских растений (П декада мая) редуцируется завязь, в
хеноких. на неделю позднее, дегенерирует пыльца.
Тычиночный цветок содержит в центральной части остатки ре­
дуцированной завязи и до 250 свободных тычинок, которые распо­
лагаются на цветоложе по спирали.
Пестичный цветок также имеет 2-3 круга свободных тычинок,
однако пыльца их стерильна. Синкарпный гинецей цветка образован
путем ораотанвд нижней чаог:-. . -S. плодолистиков. Завязь верх­
няя многогнездная.
Цветок киви актиномор;''-., :^:иеБидньш, свободнолепеотннй,
5-6 членный, до 6 см в диаг.'.:
v женских сортов и до 5,5 см - у сорта Томури.
В 1-П декадах июня при о:'-д1!есуточной температуре 16,6°С
и относительной влажности r-o:i..vxa выше 70^ сорта киви зацвета­
ют. Продолжительность цветен'.",.-: торгов актинидии китайской в за­
висимости от условий окружавг-.! среды составляет 6-10 дней, од­
ного цветка 3-4 дня, хизнесг1п,:ибноагь пыльцы - 2-3 дня.
Установлена тесная зав!:с::".ость продолжительности цвете­
ния и способа опыления киви о среднесуточной температуры и
относительной влажности Bos/c/xa. Низкие температуры в сочета­
нии с низкой влажностью воздуха растягивают период цветения сор­
тов киви, что неблагоприятно сказывается на процессах опыления.
Наши исследования показоли, что цветок киви приспособлен
как к опылению насекомыли, так и ветром. На приспособленность
цветка к опылению наоекомы;.!;: :¥:<азыЕаюг его крупные разглеры, яр­
кая окраска лепестков венчика, наличие соцветия, аромат цветка;
на приспоообленйость к Бетрсо:.улснию - двудомность растения, от­
сутствие нектарников, оСи;!.-.--, легкость и сыпучесть пильцы.
Наблюдения показали, чт^) ;; начале цветения для актинидии
китайской характерна энтомоаичпя, в конце - аяемофалия. Основ­
ную роль в опылении играют Е..елн и пчелы.
Установлено, что качес':ье;:ное опыление киви могут обеспе­
чить только насекомые, а их присутствие и акгивнооть тесно свя­
заны с погодными условиями ь период цветения. Роль ветроопыления возрастает при неблагоприятных погодных условиях к концу
цветения.
16
РАЗВИТА ЫУЖСКОИ и ЖЕНСКОЙ ГЕНЕРАТИВНОЙ СФЕРЫ КИВИ.
Развитие стенки пыльника, ыикроспоро- и микрогаметогенез.
Стенка сш1ьника развивается центробезшо и на стадии микроспороцитов соогоит из эпидермиса, эвдотеция, 2-3 средних слоев и
тапетуыа.
К особеянооги строения стенки пыльника киви следует отнес­
ти накопление таннинов в цитоплазме клеток эпидермиса, наличие
2-3 эфемерных средних слоев, которые исчезают к стадии тетрад
микроолор и однослойного клеточного секреторного гапет^ма о
полиплоидными ядрами.
Редукционное деление протекает по симультанному типу о об­
разованием тетраэдральных или изобилатеральных тетрад ыихроспор. Тапетум на этом этапе развития сохраняется в виде слоя
клеток с дегенерирующими ядрами.
После редукционного деления завершается фор[лирование стен­
ки пыльника и двухклеточного пыльцевого зерна. Стенка пыльника
тычиночных и пестичных цветков развивается аналогично и в зре­
лом пыльнике представлена слоем сильно таняинизирозаяяого эпидермиоа и эндотеция с фиброзными уголщениятди, которые появляют­
ся после высвобождения микроспор из тетрад (Рис.2).
Пыльцевые зерна тычиночных и пестичных цветков развивают­
ся идентично до стадии одноядерной микроспоры. Различия в их
развитии становятся очевидными после редукционного деления на
разных стадиях митоза.
Митотичеокое деление в пыльцевых зеряая тычиночных цветков
завершается образованием двух ядер примерно равного размера и
почти одинаковой воопришлчивостью к красителям. Дифференциация.
ядер приводит к образованию крупной округлой формы вегетативной
17
Рис. 2.
Развжгже ншанжка а к г и в д и кигаЯсквй.
I - четкрёхгнёздннй пнльякк; 2 - залояенже архвспэраальних
клетэк; 3 - стенка Пильняка на стади мякрэспороцятов; 4-7 мейоз; 8 - стенка зрелого пыльк1ка жевсквгв пветка; 9 - стен­
ка зрелого пульнкка иухсквто щетка.
13
к-четки и меньших размеров веретенообразной йрорлы гаиеративной
клетки.
Зрелая пнльца Томури простая, двухклеточная, .:'.\:-,рочяо-иллиг
тпческой или треугольной формы о тремя красимаргинат;;^::.'.;! порами,
гладкой экзиной и несколько утолщенной по бороздкам 'д;:ертур интиной.
в пестичных цветках на ранних стадиях митоза происходат
процесс дегенерации всех пкльцевых зерен, который солровождается
конденсацией ядер и отслаиванием цитоплазмы от дефсрмированной
спородермы, что вызывает полную стерилизации пыльци г.еяских сор­
тов.
За вое годы исследований стерильность пыльцы 'Гомурц состав­
ляла &%. В годы неблагоприятные д;ш цветения стерильность пыль­
цы возрастала до 12% и характеризовалась возрастанием числа ано­
мальных с5угонов о полностью стерильной пыльцой, а такхже аномаль­
ных пыльцевых зерея с увеличенным числом микроспор в тетрадах,
гигантских и карликовых пыльцевых зерен.
В основе стеряльнооги пьиьцы многих покрытосеменных расте­
ний В.А.Поддубная-Арнольди (1964), С.А.Резникова (IS84),
L . G . F r a s e r , С.Р.Harvey
( 1 9 8 8 ) , В.К.СимоненкО (1994) И м н . д р .
В первую очередь видят генетические причины.
Причиной стерильности пыльцы как считают Жукова (1938),
Hilsen
( 1 9 4 2 ) , Kakamura
(I94B).
Heslop - H a r r i s o n J . , Heelop - H a r r i s o n X,
Knox
Marchaii
( 1 9 6 2 ) , Yang, Kakamura
Madsen
(1947),
(1958),
( 1 9 6 9 , 1 9 7 0 ) , Dovmes,
(1971)могут отать так же факторы окружающей.среды:
изменение фотопериода, влажности и температуры воздуха и т.д.
(ыодификационная мукокая стерильность).
Кодификационная, генная и хроыосо1.шая стерильность харак­
теризуются серьезными нарушениями в мейозе {Голубовская, 1975;
Семенов, IS75; Шкугина, 1975; Морозик, 1977; Шоферистова, 1978;
Шоферистоза, Резникова, 1984; Резникова, 1984).
Наши исоледозаяия на свегооптическом уровне не выявили
видимых нарушений в период редукционного деления, тем не менее
характер обнаруженных аномалий указывает на их мейотичеоков
происхождение.
До редукционного деления пыльца тычиночных и пестичных
цветков изучаемых сортов киви развивается аналогично. Отклоне­
ния в развитии пыльцы появляются после редукционного деления
на стадии одноядерной микроспоры.
Наши исследования пыльцы пестищых цветков согласуются с
точкой.зрения тех ученых, которые видят в основе
стерильности
пыльцы генетические причины (Поддубяая-Арнольди, 1964; Чебо­
тарь, 1972; Резникова, 1984; Симоненко, 1994 и м н . д р . ) . Мы
разделяем и точку зрения новозеландских ученых
l.G.Praser
с.F.Harvey,
(1988), которые считают, что стерильность пыль­
цы может быть вызвана также несоответствием развития спорогенных клеток и тапетума в премейогический период развития.
Изучение жизнеспособности пыльцы Томури показало потенци­
ально высокую степень ее
фергилъносги. Однако фактическое про­
растание пыльцы не превышало \Ъ%. Процент аномальных пыльцевых
зерен невелик и не может оказывать значительного влияния на об­
щую хизнеспоообнооть пыльцы Томури ( Р и с . з . ) .
Установлено, что пыльца тычиночных цветков быстро теряет
энергию прорастания и уже на 2-3 день пооле раскрытия цветка
утрачивает способность к оплодотворению.
20
%
100
V.
80
60 \
40
20
V
1990
L ^ гш
1991
^
1992
Рис.3. Фертильност! и ясизнеспособность пыльцы с.Тоиуря
{1990-1992ГГ.).
Условные обозначения:
- жизнеспособные пыльцевые зерна
- проросшие пыльцевые зерна
Лл|
- стерильные пыльцевые зерна
- аномальные пыльцевые зерна
год
21
Такшл образом, BHCD::iie требования к условиям окружающей
среды в период формирована пыльцы сорта Тоыури, легкость и сы­
пучесть, приводящие к большой потере пыльцы сразу после раскрытпя цветка, а такке быстрая потеря энергии прорастания - все это
значкге.чьно снижает опылительные качества данного сорта,
3 последние годы в Новой Зеландии из-за низких опылительншс качеств аорт То1.'.5ри не используют в промышленных насаждени­
ях ( Azara,
1983;
v;ilson , Bermenbroek, 1988;
Ferguson ,
1920).
Развитие сегляпочки. кегаспоро- и мегагаметогенез.
В условиях Ожлого берега Крыма за три недели до цветения
(10-20.05) при среднесуточных температурах
ной
Г5,3°С и относитель­
влажности воздуха 63,8^ на плаценте верхней завязи синкарп-
ного гинецея
КИВЙ
закладываются бугорки многочисленных семяпочек.
Семлпочка киви анатропная, тенушуцеллятная, с эфемерным
однослойным нуцеллусом, который разрушается уже к стадии тетрад
микроспор. Внутренний эпидермис сеишпочки дифференцируется в
выстилающий слой - интегуменгальный тапетум или эндотелий, ок­
ружающий зародышевы11 мешок. Дифференциация эндотелия заканчивает­
ся к стадии двухядерного зародышевого мешка.
.Археспорий 1-2 клеточный, но только одна из его клеток ста­
новится мегаспороцитом и через огадшо линейной тетрады из халазальной мегаспоры развивается в моноспоричеокий зародышевый ме­
шок
Polygonum - типа. Зрелый зародышевый мешок овально-удли­
ненной формы. Яйцевой аппарат слабо дифференцирован. Гипостаза
хорошо выражена. Полярные ядра сливаются до оплодотворения
(Рис.4.).
Р«о,4.
Се««пвчха ж зарэдышеаый метек акияадия клтаЯскей.
1-2 - мегаопорэцит i иуцеллусе семяпочк!; 3-4 - тетрада ме-'
гаопор; 5 - 2-ядерний зародышевый мешэк; 6 - 4-ядерниЯ за­
родышевый мешок; 7 - 8-ядврный зародышевый мешок; -8 -.зре­
лый зародышеаый мешок.
ОПЛОДОТВОГЙГУЗ И С У 1 ' ^ ' ' 0 1 ^ ! Е З .
Изучение процессов прораотшшя п'шьцы на рильце пестика по­
казало, что она прорастает через 1-2 часа после опыления, а спус­
тя 24-36 часов пыльцевые трубки достигают штропиле семяпочек. Ти­
пичное двойное оплодотворение происходит через 48-96 часов с мо­
мента опыления, В благоприятные для ол-^ления годы процессы опло­
дотворения протекают дружно (48-72 часа), если же в период оплодо­
творения среднесуточные температуры опускались до Ю-к'^С и или
дожди, го процессы растягивались до 96 и более часов и возраста­
ло количество неоплодотворенных сеияпочок в завязи.
В период оплодотворения разруыаются антиподы.
Зигота начинает делиться, когда Е зародышевом мешке находит­
ся от 4 до 12 клеток эндосперма. Зародыш развивается по solonaceae
- типу классификации
Schnnrf
(1923). Еазальная клетка
начинает делиться раньше терьшнальнои и форглирует подвесок, который проталкивав!^ TepN«iHanbHyio клетку в эндосперм. Производные
ч
базальной клетки'^даит начало инициальны!.! клетка1л коры и чехлика
корешка. Из терминальной клетки образуются все остальные части
зародыша. Развитие зародыша заканчиьаегоя на IOO-IIO день. За-,
родыш прямой, цилиндрической формы, за.чикает l / З объема семени.
Питательные вещества накапливаются ь двух сердцевидных семядолях
зародыша и эндосперме клеточного типа. Тонкостенные клетки эвдоспер!ла утолщаются по мере заполнен1ш клеток питательныгии вещест­
вами.
Морфо^^иологические особенности образования семени и плода
киви. Семя киви темно-коричневого цвета,эллиптической формы,
2-3 мы длиной. Бугорчатые
покровы семени образуются из много­
слойного иятегумента теяуинуцеллятной сег,"я:почки. Наружный слой
интегумента семяпочки преобразуется в аеаеннув ко'куру или тесту
Средние слои сдавливаются меазд элэдерглой :: сгмдотел'лем и разру­
шаются. Сохранение эндотелия до созревания сег.мгч' позволяет
предположить, что он играет значительную рель .^ .к'.тании зародиша. В зрелом семени эндотелий
клеток,заполнеаннх
представлен о.м,-... уллощенных
ТЕННВНОМ.
Плод киви - ыногосемянная сочная ягода-0;;_.д-;го цвета, яйце­
видной формы.
Изучение процесоов
формирования плодов в условглх ЮШ по­
казало, чго благоприятные Погодине условия в период цветения - опияения - оплодотворения обеспечиваит высоетл и качиотвенный урожай киви. (Табл,2).
Однако в Крыму на количество к качество плодов большое
влияние оказывают уоловЕЯ выращивания. Недостаток влаги в пери
од роста и развития плодов способствует сбросу рэагенкями чаоти урожая и формировании мелких плодов.
Таблица 2
Форглирование урожая сорта Монти в условиях ЮБК
Процент завязыва­
ния плодов по I ре­
визии
78,9
89,3
Процент завязывания
плодов по П ревизии 76,3
70,0
Процент завязывания
плодов за 30 дней
до сбора урожая
68,4
27,6
Объем плода:
(высота плода
6,I6j:0,3
5,00+0,5
6,35+0,4
4,27+0,2
3,09+0,3
4,32+0,4
Масса плода (г)
61,58
46,24
65,18
6,67
Количество оеглян
(один плод,шт.)
Вео 1000 семян (г)
772
1,20
603
1,03
S08
244
1,36
0,23
Урожай на 100 опы­
ленных цветков(кг)
4,2
1,5
диаметр плода см)
0,08
26
В!£ВОДЫ
Проьедеяные исследования биологии роста и развития, цвете­
ния, оплодотворения и плодоношения киви на Южном берегу Крыгла
позволили сделать следа'ющие выводи:
1, Б Крмму ахтинвдия китайская начинает вегетацию в конце марта
при сумме положительных температур около 300 "^С и отноаительной
влакности воздуха выше 70/S. Растения образуют три типа побегов:
вегетативные, вегетативно-генеративные и генеративные. Оптималь
ны:ли.для роста и развития побегов являются температуры 22-24°С
и влалсноагь воздуха визе 70/S. Екеог-сие и низкие (положительные)
температуры и влаиюагь воздуха снижают темп развития. Сказан­
ное не относится к периоду цветения-опыления и формирования плс
дов, когда рост побегов замедляется.
2 , Б период роста побегов в год предшествующий цветению прохо­
дит залохение вегетативных структур в вегетативных, вегетатив­
но-генеративных и спящих почках, а также меристеглы цветка в
вегетативно-генеративных.
3 . Ди:^)фере1!циа1дая меристемы цветочных бугорков наступает в на­
чале апреля (при среднесуточной температуре 7,4-8,7°С и высо­
кой влажности воздуха) и протекает однотипно как в мужских,
так и в бутонах женских растений до заложения диска гинецея.
Затем происходит редукция андроцея в пестичных, гинецея - в
тычиночных цветках.
4 . Развитие мужской генеративной сферы показало, что архе­
спорий многоклеточный, а редукционное деление проходит по
симультанному типу с образованием тетраэдральных * и изобилатеральных тетрад микроспор. Микродпоры тычиночных цветков
преобразуются в двухклегочные пыльцевые зерна поперечноэллиптической или треугольной формы с тремя красимаргинат-
27
HLL'.ra пора::;1 и гладкой экзпнол. Ь песглчяых •'"-•••.:;!;•; после редук­
ционного деления про:»сходиг дегенерация rii-;;!v:i.
5. Стенка пыльника актинидии гг/.тяйскок иД'::".. '..;••: :.-;:< ь тычшшчнкх, так и в пестичных цветках я состоит :\:
^ ч ;^i;-.:;;a;-'v.;iGa, эн-
догеция, 2-3 зфимерных средних слоев и сскг^г/гглйго тапетуг/.а с
крупнши полиплоидншли ядрами. Стенка stjs.:.-j ::•..•;: :-,'.:а представ­
лена клетками таннинизироваяного эпидермиса ;: :..;!,;cT"';iiii с фиброз­
н о й утолщениями.
6. В тычиночных цветках выявлена МодкЗика::.: ••::..: ;у:;;ская стериль­
ность, которая возрастает при неблагопркл':.;-:< логсдаих условиях.
Б песгичншс цветках пы.тьца дегенерирует на •.•'.'-•д;::: одлг'Лдерной
микроспоры. Причины стерильности яьиьцы г.'.у.-;:2:с::х " :,-.енскюс сортов
преаде всего связаны с нарушениятли в renove, ч тз-:---е во взаимо­
действии тапетума п спорогеннои ткани в пр^-'-'::')'';г;?ск>;л период
развития пестичных цветков,
7. Женский
гаметофит киви представлен аиатропноЛ, тенуинуцеллят-
ной сеглялочкой, Археспорий 1-2 клеточный, "огаспсроцит - линей­
ная тетрада, дает начало моноспоричеокоыу зародигавому мешку
Polygonum
- Ti-ша о малодифференцированяш/. ялцевьч.! аппара­
том. К особенности развигия женского гамегофита следует отнести
образование крайне редуцированного эфемерного пуцеллуса, который
разрушается к стадии тетрад мегаспор и интег:,'ме11тального тапе­
тума или эндотелия, окружающего зародышевкй ;.'.ешок.
8. Цветение киви на ЮЕК наступает в 1-П декадас июля при средне­
суточных температурах
1б,5°С и влалносги воздуха 70fo; в этот
период к данным факторам растения особенно чувствительны. Про­
должительность цветения актинидии китайской составляет 6-10
дней, а отдельного цветка - 3-4 дня; жизнеспособность пыльцы - 2-3 дня. В начале цветения преобладает энтомофилия, в конце
?8
- анемофилия, роль которой ьсзраотает при неблагопркятта погод
ных условиях.
9. Двойное оплодотворение у различных сортов кпви происходит
через 48-96 часов после опы-тения. Эндоспермиогенез проходит по
клеточному типу. Зигота делится
когда в зародишевом мешке об­
разовано от 4 до 12 клеток эндосперма. Зародыш развивается по
Soionaceae
- типу, а его формирование в условиях Крш'.а за­
вершается на IOO-IIO день после оплодотворения. Полноценное за­
вязывание крупных плодов (с болыим количеством семян) возмокUC ЛИШЬ 2 годц благоприятные для цветения.
10. Плод киви - ыногосеь'лнная сочная ягода, величина которой
также как и величина урокая в целом,тесно связаны с количеоа'вом семян и условиями их питания и влагообеспеченности. Форми­
рование плодов в условиях Крыма приходится на наиболее жаркий
летний период. При недостаточней влагообеспеченности растений
они способны сбрасывать часть урожая. Установлена тесная связь
продуктхшяооти сортов киви с облиотвленноотью генеративных по­
бегов.
29
ПРЕДЛОНЕНИЯ ПО ДАЛЬНЕ^И РАБОТЕ С ИСПОЛЬЗОБЛНКЕЙ
РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ
Д,и успешного ведения ин?родукционной и седекциояноц работы
с актинидией китайской в условиях Крыма необходимо:
Осуществить когшлексные исследования репродуктивной сферы
ксходного (интродуквдонного) материала, в частности в облас­
ти цитогенетйки, эмбриологии, агротехники, защиты растений
и др.
Расширить интродукхдаоннуЕ работу путем привлечения высоко­
продуктивных сортов из Новой Зеландии, Западной Европы и
США, о целью получения местных экогипов, гибридов и сортов
киви, более адаптированных к местны1л условиям.
В основе технологии селеквди и выращивания культуры на ЮБК
необходт.10 положить конкретные сведения поведения интродуцеятов с учетом основных критических периодов развития ки­
ви.
Для успешного выращивания культуры киви на Южном берегу
Крша необходим тщательный подбор микроучастков защищен­
ных от ветра, применяя высокий уровень агротехники и влагообеспеченности культуры на протяжение всего вегетацион­
ного периода,
30
•
список РАБОТ, ОПУЫШКОДАННЫХ ПО ТЗЛЕ ДИССЕРТАШИ
Кириллова О.И., Чеботарь А.А., Шолохова В.А. Особенности рос
г а и развития сортов киви в уоловиях Юзшого берега Крыма / /
Деп. в ОНП ШЭЦ "Берас-Эко" ГО АН Беларуси, Минск,-1992, 14(
Кириллова^О.И., Чеботарь А.А. Особенности развития цветка
Actinidia chlnensis Planch.
В Крыму / / АктуаЛЬН! питання
боган1ки I екологИ: КонференцХя ыолодих учених I спец1ал1ст1в / 19-21 ковткя 1993, Ялта / . - Ки1в, - 1 9 9 3 . - С.53.
Кириллова О.И. Морфобиологическое и цитоэмбриологическое
исследование вегетагивно-ренродуктивной системы киви ( Acti
n l d l a chlnensis Planch'.)
в условиях интродукции на Юкном
берегу Крша / / Деп.' в ОШ НПЭЦ "Берас-Эко" ИЗ АН Беларуси,
Минск, -1995.-19с.
Кириллова С И . , Чеботарь А.А. Развитие цветка и цветение
Actinldia chlnensis Planch.
1995.- / ^ 5 . - В печати.
в Крыму / / Укр.ботан.журн.-
31
Kirillova O.I, The biology of flowering, pollination, fertiliza­
tion and fruit-bearing of kivit Actinidia chinenais Planch, on the
Southern Crimean Beach (SCB'),
The dissertation subritted for a candidate's degree on a specia­
lity 03.00.01 - Biology, BQtany, the State Hikitsky Botanical
Garden, Yalta, 1995.
The peculiarities of the biology of growth and development of Ac­
tinidia chinensis Готог varieties have been explored. It has been
established that the kiwi's vegetation processes are developing
fast enough not to be overtaken by a frost period on the SCB.The
direct oori'elatiou between productivity and the leaflness of ge­
nerative shoots has been revealed. During periods of floweringpollinating-fertilizing and fruit-forrnlng, the kiwi is especial­
ly demanding for environmental conditions. Рог the first time, a
complete description of male and female ganetophytes of Actinidia
chinensis varieties v;as presented. The most crucial period of kivriL's development was found out to be a period of reductional di­
vision. Sterlity of male female plants pollen is caused as by genetical" reasours, so by incompatibility between tapetum and pis­
tillate flovrers Eporogenous tissue developing. Some recommendati­
ons for practical selection are put forward,
Key words: grovrth, development, critical period, productivi­
ty.
Кирилова O.i.
Б1олог1я цвГт1ння, запильовання, заюгХднеяня i
ПЛ0Д0Н0С1ННЯ K I B I
( Aotinidia chinensis Planch.)
В умовах
ХнгродукцИ на Швденноыу берез! Криму.
Диаертац1я на здобутгя яаукозого огупеня кандидата б1ологичиих наук за спец1альн1стю 03.00.01 - боган1ка, Лержавний HI
к1тський Ботан1чниЁ оад, Ялта, 1995.
Вивчея! особливоот! бХологИ росту I розвитку чотирьох сор т1в актин1д11 китайсько!. Вотансвлено, що вегетацХйн! процеси
KIBI ЦЬЛКОМ вкладаються в безморозяии перГод Швденного бере­
га. Виявлено пряьшй зв'язок продуктквносг! з облисгвленням
генеративных пагонй. Б перГоди цв1т1ння - запиливаняя - заялХцнення I формувашш плодГв к1вГ особливо вимоглива до умов
наколишнього середовища. Бперше дано докладнии опиа чоловГчогс
I ж1ночого гаметоф1т1в оорт1в акткнХд!! китайсько!. Встановлено, що Б розвитку KIBI найбГльш критичним с пер1од редукцГйного дХлення. СтерильнГсть пилку чолов1чих I жГночих роолкн
обумовлена як генеткчними причинами, так I нев1дяов1дй1стю
•
•
•
.
•
•
•
•
•
розвитку тапетума ! спорогенно! тканини пестичних KBITOK. ДаН1 рекокевдацП для практично! селекцП.
Ключов! олова:
KlBl, pioT, розвигок, продукт1вн1сть, кригичний пер1од.