Untitled - Биологический факультет МГУ

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки
Институт биологических проблем криолитозоны Сибирского отделения Российской
академии наук.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав,
выводов, списка цитируемой литературы, включающего 364 источника, из которых 269
отечественных и 95 зарубежных. Работа изложена на 406 страницах, содержит 72
иллюстрации и 143 таблицы.
Для подготовки диссертационной работы привлечен обширный фактический
материал, проанализированы результаты обработки 1700 проб фитопланктона, собранных
лично автором в 12 крупных реках Восточной Сибири, протекающих по территории
Якутии, Бурятии, Магаданской, Амурской, Иркутской областей и Забайкальского края, за
семнадцать полевых сезонов. Все полевые материалы собраны, обработаны и
проанализированы автором лично.
Исследования проведены с использованием современных методов, используемых в
гидробиологии и альгологии для изучения разнообразия и количественных показателей
планктонных сообществ. Определение водорослей проведено автором с использованием
современных отечественных и зарубежных сводок. Анализ таксономической структуры
фитопланктона проведен с использованием методов, принятых в сравнительной
флористике (Малышев, 1972; Шмидт, 1984), в том числе для выявления соотношения
числа видов и родов в изучаемой флоре использована зависимость Виллиса (Willis, 1922,
1949), рассчитана относительная частота встречаемости вида (Юрцев, 1968). Для оценки
флористического сходства использован коэффициент Серенсена (S) (Sörensen, 1948).
Биологическое разнообразие водорослей оценено с использованием индекса ШеннонаУивера (Hb) (Magurran, 1988). Проведен эколого-географический
и
санитарнобиологический
анализ
с использованием широко применяемых альгологами
специальных сводок (Баринова и др., 2006), рассчитан индекс сапробности (S) по формуле
Пантле и Букка (Pantle, Buck, 1955). Ценным в работе является то, что одновременно с
отбором альгологического материала и по единым пунктам наблюдений автором проведен
отбор гидрохимических проб. Для изучения связи абиотических факторов среды и
показателей развития фитопланктона последовательно применены, логистический
регрессионный анализ, пошаговый дискриминантный анализ, факторный анализ и
канонический корреляционный анализ. Для сравнительно-флористического анализа
использованы методы многомерной статистики (кластерный анализ).
В отдельном разделе диссертационной работы дана подробная характеристика
природных условий района исследований. Автором выполнен обзор всей имеющейся
литературы об исследовании фитопланктонных сообщества в бассейнах крупных рек
Восточной Сибири. Большая часть источников приурочена к реке Лена и Вилюйскому
водохранилищу. Для анализа и обсуждения полученных данных В.А. Габышевым
привлечены многочисленные литературные источники на русском языке и ряд
иностранных публикаций.
В результате проведенных В.А. Габышевым исследований в фитопланктоне 12
наиболее крупных рек Восточной Сибири выявлено 1283 вида водорослей,
представленных 1637 разновидностями и формами принадлежащих к 264 родам, 108
семействам, 39 порядкам, 15 классам и 9 отделам. В.А. Габышевым проведен подробный
таксономический анализ структуры фитопланктонных сообществ. Показано, что основу
альгофлоры формируют представители отделов: Chlorophyta, Bacillariophyta, Cyanophyta и
Chrysophyta, что указывает на сходство
флористического состава исследованных
сообществ с литературными данными для альгофлор водоемов Субарктики и Арктики.
Установлено, что преобладающими отделами в речном планктоне северных рек являются
диатомовые и зеленые водоросли, формирующие более 70% всего состава. На северные
черты исследованных альгофлор указывают также лидирующие позиции на разных
уровнях таксономического спектра пеннатных (30% видового состава), шовных (26%),
2
навикулоидных (9%) диатомей, а также значительная доля в альгофлоре монотипичных
родов (56%). Невысокие показатели флористических пропорций, индекса
биоразнообразия (Hb), полученные автором для фитопланктона горных рек и рек целиком
расположенных за Полярным Кругом, определяются неблагоприятными экологическими
факторами: низкой температурой воздуха, высокой скоростью течения и коротким
безлёдным периодом. Для планктона равнинных рек на больших участках, протекающих
в среднетаежной зоне, перечисленные показатели существенно выше. Проведенный
автором эколого-географический анализ показал, что флора водорослей исследованных
сибирских рек является пресноводной, составленной планктонными (34%) и бентосными
(32%) организмами, предпочитающими нейтральную или слабощелочную реакцию
водной среды. Выявлено преобладание в альгофлорах олигогалобов-индифферентов
(36%), а также алкалифилов и индифферентов по отношению к pH (в сумме 26%), что
характерно для большинства водных бассейнов Крайнего Севера и Арктики. Автором
показано, что большая часть исследованных рек характеризуется преобладанием группы
видов умеренного пояса над североальпийской. Отмечено, что арктический и альпийский
элемент доминируют лишь во планктоне пяти горных и заполярных рек. На основе
анализа пространственной структуры планктонных сообществ по продольному профилю
от истоков к устьям с привлечением методов математической статистики автором
убедительно показано, что уровень видового богатства фитопланктона исследованных рек
определяется величиной их бассейна, обусловливающей степень биотопического
разнообразия, а также климатическими и гидрологическими условиями.
Значительный интерес представляет раздел работы, в котором представлены
результаты исследования численности и биомассы фитопланктона. Полученные значения
численности и биомассы колебались в пределах 59-2476 тыс. кл./л и 0,0002-1,4 мг/л, что
ниже в сравнении с другими крупными реками Сибири. Отмечено, что наибольшая
численность характерна для фитопланктона равнинных рек, где преимущественно
развиваются мелкоклеточные планктонные формы. Максимальный уровень биомассы
отмечен в водохранилищах, в Вилюйском водохранилище зафиксированы случаи
"цветения" воды синезелеными водорослями. Проведенные исследования показали, что
основу численности формируют диатомовые и зеленые водоросли, которые преобладают
в количественном отношении, составляя в среднем для всех исследованных рек 74%
общей численности и 93% биомассы фитопланктона. Это в целом характерно для
проточных водоемов в регионах с холодным климатом.
Несомненным достоинством диссертационной работы В.А. Габышева является
собранный и обработанный автором огромный массив данных по влиянию абиотических
факторов на развитие фитопланктона с привлечением различных подходов
статистического анализа. Показано, что формирование пространственной структуры
фитопланктона рек исследованного региона происходит преимущественно под влиянием
климатических (средняя температура воздуха) и гидрологических (продолжительность
безлёдного периода) условий. Отмечено отсутствие значимой связи между развитием
водорослей и физико-химическими параметрами вод, слабая связь с прозрачностью воды.
Автором проведен анализ градиентного изменения флористической и ценотической
структуры фитопланктона исследованных рек (континуума). На основе таксономических
и количественных показателей убедительно показано, что континуум по профилям рек от
истоков к устью нарушается не только на участках с искусственно трансформированным
стоком, но и вследствие заноса водорослей (из водоемов поймы, притоков, донных
местообитаний самой реки), естественной резкой смены гидрологического режима (в
устьях арктических рек или перед естественным экстремальным сужением русла) или при
отсутствии градиента среды в условиях слабой проточности реки.
Исследованные реки отнесены к олиготрофному и ультраолиготрофному типу
согласно шкалы трофности С.П. Китаева. Санитарно-биологический анализ, выполненный
на основе индикаторных видов, показал, что содержание биогенов в воде соответствует
3
природному фону. Индексы сапробности варьируют от 1,22 до 1,89 и соответствуют
олиго- и β-мезосапробной зонам самоочищения; в числе доминантов фитопланктона
отсутствуют виды-показатели антропогенного евтрофирования. Полученные данные
указывают на экологическое благополучие исследованных водотоков.
Выводы сформулированы четко и соответствуют поставленным задачам,
обоснованы представленным в диссертационной работе материалом.
Научная новизна. Проведенные В.А.Габышевым флористические исследования
речного фитопланктона 12 наиболее крупных рек Восточной Сибири: Лены, Вилюя,
Колымы, Алдана, Оленёка, Витима, Индигирки, Амги, Олёкмы, Ана-бара, Яны и Чары
являются важной составной частью инвентаризации биоразнообразия водных экосистем
России. Впервые в фитопланктоне исследованных рек обнаружено 768 новых видов и
внутривидовых таксонов, из которых: Cyanophyta – 80, Dinophyta – 14, Chrysophyta – 46,
Xanthophyta – 28, Bacillariophyta – 202, Euglenophyta – 25, Rhodophyta – 1, Chlorophyta –
372, в альгофлоре Восточной Сибири в целом – 217 новых видов, внутривидовых
таксонов и 7 родов. Существенно дополнены сведения о разнообразии водорослей
текучих пресноводных экосистем тундровой, лесотундровой и таежной зон азиатской
части России. Впервые проведена таксономическая ревизия и обобщение всех имеющихся
данных о фитопланктоне 12 наиболее крупных рек Восточной Сибири. Составлен
аннотированный список видов водорослей, содержащий информацию об их экологогеографических характеристиках и встречаемости в планктоне каждой из исследованных
рек, полученные сведения имеют важное научное значение для создания региональных
определителей. Новыми для большинства исследованных рек региона исследования
являются сведения о численности и биомассе фитопланктона. Впервые на обширном
материале с учетом широтной зональности проведены подробные исследования
пространственного распределения водорослей в реках Восточной Сибири в связи с
условиями среды обитания. Показано, что ранговая структура флоры планктона
определяется климатическими факторами. Предложен метод для оценки континуальности
речных планктонных сообществ водорослей при помощи критерия хи-квадрат (χ2) и его
модификации – коэффициента фи (φ). Для большинства исследованных рек оценка
качества вод на основе индикаторных показателей фитопланктона проведена впервые.
Теоретическая значимость работы. Результаты работы вносят вклад в развитие
представлений о закономерностях пространственной структуры фитопланктона в крупных
разнотипных речных экосистемах, неподверженных прямому антропогенному
воздействию. Полученные данные пополнят знания о разнообразии и экологии
водорослей планктона крупных рек субарктики. Полученные результаты расширят
представления о таксономическом и структурном разнообразии пресноводных экосистем
Севера России.
Практическая значимость работы, рекомендации по использованию
результатов. Результаты альгологического исследования крупных рек Восточной Сибири
позволили выявить фоновое состояние видового состава, количественного развития и
пространственной структуры водорослей планктона. Полученные результаты являются
основой для проведения биомониторинга континентальных водоемов обширной
территории Восточной Сибири. Приведенный в работе видовой список фитопланктона, а
также сведения об эколого-географической приуроченности водорослей являются основой
для составления сводок и баз данных о региональных флорах. По материалам
исследования проведена инвентаризация флор государственных заповедников Восточной
Сибири федерального значения: Витимского, Олёкминского и Магаданского. Результаты
работы были использованы при оценке современного состояния водных биоресурсов в
рамках заказных экологических изысканий Института биологических проблем
криолитозоны СО РАН на основе государственных тендеров правительства регионального
и федерального уровней при проектировании крупных хозяйственных объектов
(нефтепровода Восточная Сибирь – Тихий Океан, мостового и газового переходов через
4
русло р. Лены, и т.д.). Данные санитарно-биологической оценки качества речных вод
могут служить в дальнейшем информационной и методической базой для разработки
программ экологического мониторинга водных экосистем Восточной Сибири в условиях
усиливающегося антропоенного воздействия и промышленного освоения природных
ресурсов.
Работа выполнена в рамках плановых госбюджетных тем ИБПК СО РАН,
программ СО РАН и хоздоговорных НИР, по которым соискатель являлся ответственным
исполнителем разделов и научным руководителем тем.
Материалы диссертации могут быть привлечены для чтения лекционных курсов по
экологии и гидробиологии на кафедрах экологии и биологии Института естественных
наук ФГАОУ ВПО Северо-Восточного федерального университета им. М.К. Аммосова, а
также могут быть рекомендованы для использования при чтении спецкурсов по экологии,
альгологии, гидробиологии на биологических факультетах других регионов России.
Научному коллективу лаборатории флористики и геоботаники ФГБУН Института
биологических проблем криолитозоны СО РАН следует продолжить и развивать
соответствующие исследования.
Замечания по работе. Работа написана аккуратно и грамотно, но в тексте
диссертации автором допущен ряд недочетов, неточностей и ошибок.
1. Отбор проб планктона проведен из поверхностного горизонта воды 0.3 м (стр. 11
диссертации), но нет объяснения, почему не были отобраны пробы с большей
глубины. Известно, что в глубоких водоемах фитопланктон имеет вертикальное
распределение, поэтому при отборе проб только из поверхностных горизонтов могут
быть не охвачены исследованиями водоросли более глубоких слоев.
2. В методической части работы (стр. 12) указано, что проводилось
микрофотографирование объектов исследования, к сожалению, в работе они не
приведены.
Учитывая большой объем диссертации, в приложении можно было
проиллюстрировать микрофотографиями наиболее интересные, новые для региона
или спорные по таксономическому положению виды, что дополнило бы ценность
приведенных в диссертации материалов.
3. В работе приведен обширный список отечественных и зарубежных определителей,
использованных автором для идентификации видов, но, к сожалению, для многих
видов водорослей приведены устаревшие таксономические названия, например, для
ряда синезеленых, зеленых, диатомовых водорослей (приложение 2), что отражается
на результатах таксономического анализа.
4. Как отмечает сам автор, для многих исследованных рек исследования были
проведены без учета сезонных изменений в структуре планктонных сообществ, что
могло оказать влияние на результаты анализа градиентного изменения
флористической и ценотической структуры фитопланктона исследованных рек.
5. При анализе пространственного распределения фитопланктона по продольному
профилю исследованных рек (глава 5) для устьев рек, кроме влияния на
такосномическую структуру и количественные показатели фитопланктона
гидрологических факторов, необходимо учитывать и изменение физико-химических
параметров, изменяющихся в устьях рек под влиянием приливов.
6. Проведенный автором анализ влияния широкого спектра абиотических факторов
региона исследований на фитопланктонные сообщества имеет большую ценность, но
многие аспекты проведенного статистического анализа требуют уточнения. Так,
автором сделан вывод об отсутствии значимой связи между физико-химическими
параметрами среды и развитием водорослей. Среди взятых для статистического
анализа переменных
(таблица 7.1, стр. 260-261) не все из них являются
показательными для вод северных регионов. Например, при учете влияния солевого
состава вод наиболее информативной является не только сумма ионов, но и
соотношение между ними, в первую очередь, для основных катинов и анионов. Среди
5
изученных рек есть водотоки с повышенным содержанием кальция, сульфатов,
магния и др., что, несомненно, отражается на составе водорослевых сообществ
данных водотоков. Не показательным являются и такие параметры как содержание в
воде нитритов и нитратов, концентрация которых очень низка для всех
исследованных водотоков (таблица 2.2.2.1, стр.45). К таким показателям можно
отнести также содержание железа, концентрации которого отмечены в одном
диапазоне для всех рек. Еще одной из переменных для характеристики физикохимических параметров воды выбрано содержание CO2; известно, что концентрация
данного соединения вариабельна и изменяется очень быстро в зависимости от
влияния множества факторов. Отмечена также слабая связь между развитием
водорослей и прозрачностью воды, при этом отбор проб планктона проведен только
из наиболее хорошо освещаемого поверхностного горизонта воды (30 см), возможно,
при изучении планктона более глубоких слоев водной толщи такая зависимость
проявилась бы более четко?
7. Насколько обосновано одновременное включение в анализ соотношений
виды/семейства и подвиды/семейства, и аналогично, виды/роды и подвиды/роды.
Количество видов и подвидов это достаточно тесно связанные параметры. Например,
исходя из табл. 7.3.11 корреляция между параметрами виды/семейства и
подвиды/семейства составила 99%. Поэтому логично предположить, что поведение
этих параметров должно быть схожим.
8. В выводе №8 указывается, что на формирование пространственной структуры
фитопланктона оказывает влияние средняя температура воздуха. Возможно ли, что на
структуру фитопланктона влияет географическое расположение реки, а не средняя
температура воздуха сама по себе?
9. Замечания по оформлению работы: есть незначительные опечатки в тексте
диссертации, латинских названиях (см. приложение 2; требуют редактирования ряд
выражений и использованных терминов). В автореферате слишком подробно описана
методика использования критерия хи-квадрат. Достаточно было сослаться на
соответствующую литературу. Иногда некорректно используются статистические
термины. По результатам обработки данных нельзя говорить о достоверных связях
или достоверности результатов. Можно говорить о статистической значимости или не
значимости, причем с указанием того порога (5%, 1% или 0.1%), который использовал
автор.
Заключение. Анализ текста диссертационной работы показывает, что цель и
задачи, поставленные автором, выполнены в полном объеме. В.А. Габышевым
методически правильно собран значительный объем фактических многолетних данных,
которые обработаны с использованием методов математической статистики и осмыслены
с привлечением опубликованных материалов отечественных и зарубежных исследований.
Достоверность выводов автора не вызывает сомнений. Результаты работы являются
существенным вкладом в развитие альгологических и гидробиологических исследований,
направленных на изучение закономерностей организации и функционирования
планктонных сообществ в водных объектах северных регионов России. Указанные
замечания не уменьшают ценности работы. Результаты исследований, представленные в
диссертации, отражены в 52 научных публикациях, в том числе 3 коллективных
монографиях, 25 статьях в рецензируемых журналах, в том числе 21 из них опубликована
в журналах, включенных в «Перечень научных изданий и журналов, рекомендуемых ВАК
Министерства образования и науки РФ». Количество публикаций достаточно для
присуждения искомой ученой степени. Материалы диссертации апробированы на
многочисленных российских и международных научных конференциях. Автореферат
полностью отражает содержание рукописи диссертации.
Диссертационная работа «Фитопланктон крупных рек Якутии и сопредельных
территорий Восточной Сибири» отвечает требованиям п.9 и 10 «Положения о порядке
6