БИОЛОГИЧЕСКАЯ ФЛОРА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ

БИОЛОГИЧЕСКАЯ
ФЛОРА
МОСКОВСКОЙ
ОБЛАСТИ
Под редакцией
профессора Т. А. РАБОТНОВА
Выпуск второй
ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
1975
О. В. Смирнова и И. А. Торопова1
ПРОЛЕСНИК МНОГОЛЕТНИЙ
Номенклатура и систематическое положение
Mercurialis perennis L., Sp. pi. (1753) 1035; Кауфм., Моек, фл.,
изд. 1 (1866) 106, изд. 2 (1889) 104; Цингер, Сб. свед. (1885) 390;
Шмальг., Фл. 2 (1897) 418; Сырейщ., Илл. фл. 2 (1907) 337; он же,
Опр. раст. Моек. губ. (1927) 180; Федченко в Маевск., Фл., изд. 7
(1940) 496; Пояркова во Фл. СССР, 14 (1949) 296; Проханов в Ма­
евок., Фл., изд. 8 (1954) 297, изд. 9 (1964) 290; Ворошилов в Опр.
раст. Моек. обл. (1966) 266; Tutin in FI. Eur. 2 (1968) 212.— Пролес­
ник многолетний (перелесник, собачья капуста).
Род Mercurialis L., насчитывающий около 10 видов, относится к
сем. Euphorbiaceae, подсем. Crotonoideae Pax, трибе Crotoneae Pax,
подтрибе Mercurialinae Pax.
В Московской обл. встречается только М. perennis L., описан­
ный из Европы. Тип в Лондоне.
Морфологическое описание
Многолетнее травянистое поликарпическое двудомное расте­
ние. Многолетняя система побегов взрослого растения состоит из
участков длинных гипогеогенных корневищ, несущих чешуевид­
ные листья, и сближенных базальных частей ортотропных побегов,
образующих в основании парциального куста своеобразное симиодиальное корневище (Серебряков, Серебрякова, 1965).
Корневая система взрослых особей состоит из придаточных
корней, образующихся на симподиальных корневищах парциальных
кустов и на некоторых узлах гипогеогенных корневищ. Придаточ­
ные корни довольно толстые (диаметр 2 мм), извилистые, густо по­
крыты длинными корневыми волосками, сохраняющимися и па
опробковевших участках корня. При проникновении корпя в глубь
1 При составлении раздела «Онтогенез» использованы данные Г. П. Рысиной (начальные этапы онтогенеза); раздела «Способы* размножения п распрост­
ранения»— Г. П. Рысиной и отчасти К. В. Зворыкиной.
111
почвы между старыми корневыми волосками могут появляться но­
вые, старые в это время засыхают и опадают (Mukerji, 1936). Рас­
тущие придаточные корни белые, опробковевшие — светло-бурого
цвета. Длина их в среднем 12—15 см (от 6 до 53 см). В пределах
парциального куста образуется от 10 до 25 придаточных корней. На
них развиваются боковые корни первого — третьего порядков, дли­
ной 1—7 см и диаметром 0,5—0,9 мм. На 1 см придаточного корня
приходится 0,7—1 боковых корней первого порядка.
В европейской части СССР максимальная глубина проникно­
вения корней пролесника (25—30 см) отмечена на темно-серых лес­
ных почвах и выщелоченных черноземах на известняке. Рабочая
глубина корневой системы составляет на дерново-подзолистых поч­
вах под хвойно-широколиственными лесами 5—10 см, на серых и
темно-серых лесных почвах под широколиственными лесами— 10—
15 см и определяется главным образом глубиной гумусового гори­
зонта.
Плагиотропные гипогсогенные корневища пролесника располо­
жены в приповерхностном слое почвы, обычно на глубине 3—5 см.
Длина годичного прироста их 15—30 см, число узлов 2—4, диаметр
2—4 мм. Корневища в течение всей жизни покрыты многочисленны­
ми простыми волосками, морфологически напоминающими корневые
волоски. Молодые корневища белые, хрупкие, сочные, многолет­
ние— опробковевшие, бурые. Чешуевидные листья на гипогеогенном корневище супротивные, широкотреугольной формы, 3—4 мм
длины. Большая часть почек, развивающихся в их пазухах, перехо­
дит в разряд спящих (Кернер, 1902; Юрцев, 1951; Шик, 1953; Голу­
бев, 1965; Любарский, 1967). Нормально развитые почки возобнов­
ления развиваются в пазухах последней пары чешуевидных листьев
гипогеогенного корневища, в месте перехода плагиотропной части
побега в ортотропную.
Надземные побеги зеленые, прямостоячие, 15—45 см высоты, не­
ветвистые; побеги женских растений обычно выше, чем мужских.
Стебли голые или почти голые (в верхней части слабо опушенные),
ребристые. Общее число узлов на надземной части побега 6—10.
Наиболее длинными обычно являются третье и четвертое междоуз­
лия, верхние междоузлия короткие.
Листья супротивные, на первом — третьем узлах наземного по­
бега развиваются чешуевидные листья, на остальных— 4—6 пар
срединных ассимилирующих. Чешуевидные листья широкотреуголь­
ные, 2—3 мм длины. Срединные листья черешковые, пластинки их
овально-ланцетные или ланцетно-эллиптические, заостренные или
острые, с клиновидным (верхние — иногда с более или менее округ­
лым) основанием, пнльчато-городчатые, темно-зеленые (иногда с го­
лубоватым отливом), негусто шершаво-волосистые. Длина их 3—10
см, ширина 1,5—4,5 см. Черешки голые или волосистые, желобчатые,
с завернутыми вверх краями, длиной 4—4,5 см. Часть срединных ас­
симилирующих листьев .донимает промежуточное положение между
чешуевидными и вполне развитыми срединными листьями. Верхние
112
срединные листья сближенные, более узкие, мелкие, почти сидячие,
по форме и размерам приближаются к катафиллам.
Прилистники светло-зеленые, перепончатые, удлиненно-овально-ланцетные, 1—2 мм длины, сохраняющиеся до конца вегетации.
У мужских особей листья длиннее и уже, у женских — более округ­
лые. На концах зубчиков пластинки листа имеются гидатоды.
Цветки пролесника однополые. Имеются сообщения о находках
обоеполых цветков, а также мужских цветков на женских экземпля­
рах (Saunders, 1883; Williams, 1925, 1926), особенность эта сохра­
няется и при перенесении обоеполых экземпляров в культуру.
Тычиночные цветки сидячие или на коротких ножках (1—2 мм),
собраны в малоцветковые (4—7) клубочки (ложные колосья), рас­
положенные в пазухах перепончатых кроющих листьев. Клубочки
образуют прерывистый колос, обычно по длине превышающий
листья. В начале цветения колосья вверхстоячне, после выбрасыва­
ния пыльцы поникают и отмирают. Обычно на одном побеге разви­
вается 4—8 мужских соцветий в пазухах верхних пар листьев.
Околоцветник трехраздельный, доли его яйцевидно-овальные, за­
остренные, голые, вогнутые, гладкие, 2 мм длины, тычинок от 8 до
20, обычно соединенных в 2 или 3 пучка. Пыльники двугнездные,
тычиночные нити тонкие, длинные. Пыльцевые зерна серно-желтые,
слабобугорчатые, эллипсовидные, 39x20 мк. После выбрасывания
пыльцы доли пыльника синеют.
Пестичные цветки собраны в короткие (в 3—4 раза короче ли­
стьев) кистевидные соцветия в пазухах прицветников, длиной 2 мм.
Ось соцветия тонкая, 1,5—3 мм (до 5,5 мм) длины, при плодах не­
сколько удлиняется. Женские соцветия обычно 3—4-цветковые, ино­
гда развивается лишь один терминальный цветок. Обычно на одном
побеге имеется 3—4 (1—7) женских соцветия, развивающихся в
в пазухах четвертой — седьмой пары листьев. Околоцветник трехраздельиый, доли его несколько сросшиеся, овальные, заостренные,
голые, 2 мм длины. Завязь дву-,, редко трехгнездная, щетинисто­
волосистая и негусто покрытая сосочками. Столбика 2, нитевидные,
у основания сросшиеся, с внутренней стороны усаженные сосочками.
Со стороны швов завязи расположены 2 нитевидных расширенных к
основанию нектарника, которые представляют собой редуцирован­
ные тычинки. Семяпочка анатропная с брюшным швом. Пролесинку
свойственна порогамия (Сырейщиков, 1907; Веттштейн, 1912; Wil­
liams, 1925, 1926; Durand, 1957; Каден, 1964, 1965).
Плод — двучленная синкарпная дробная коробочка, сплюсну­
то-шаровидная, 6—8 мм ширины и 4—5 мм длины, морщимпстаи,
шершаво-пушистая. Околоплодник тонкий, покрыт бородавками и
щетинками. Семена округлые или овальные, на верхушке острые,
3 мм в диаметре. Вес 1000 семян 8 г. Семенная кожура толстая,
жесткая, семя имеет беловатый присемянник, развивающийся около
рубчика. Зародыш мелкий, эндосперм занимает большую часть се­
мени.
113
Число хромосом (2п), по данным разных авторов, составляет
42—64—84. Отмечены разные числа хромосом у мужских (66) и
женских (64) экземпляров (Mukerji, 1936; Хромосомные числа цвет­
ковых растений, 1969).
Географическое распространение
Пролесник многолетний входит в западную (европейскую)
группу неморальных видов с центром распространения в средней и
восточной частях Европы, отчасти в Малой Азии и на Кавказе. Аре­
ал вида охватывает большую часть Европы, Северную Африку, Ма­
лую Азию и Иран. Северная граница ареала проходит по югу Нор­
вегии, середине Швеции, северу ФРГ и ГДР, западная — по Шот­
ландии и Ирландии, южная — по Северной Африке и Малой Азии,
восточная — по Ирану и предгорьям Урала (Hegi, 1931; Mukerji,
1936; Lippmaa, 1938; Boatman, 1956). Северная граница ареала
близка к полярному кругу, так как самое северное местообитание
отмечено на западном побережье Норвегии на 65° 26' с. ш.
В СССР пролесник встречается почти по всей территории евро­
пейской части, за исключением самых северных районов, и на Кав­
казе (Колхидская и Гнрканская провинции). Самые восточные мес­
тообитания этого вида отмечены в Предуралье: в окрестностях пос.
Мензелинска, близ г. Бирска и с. Благовещенского в Башкирской
АССР (Горчаковский, 1968). В Московской обл. этот вид встречает­
ся не частр и приурочен к широколиственным и хвойно-широколист­
венным лесам. По данным Ю. Д. Клеопова (1941), пролесник мно­
голетний является потомком тургайской флоры, связанным в своем
происхождении с Восточной Азией.
Онтогенез
Семена пролесника созревают в июне. Жизнеспособные зрелые
семена содержат нормально развитые зародыши до 1 мм длины и
массивный эндосперм. В природных местообитаниях семена, посеян­
ные в июне, прорастали в сентябре — октябре. Однако прорастают
они не одновременно, большая часть семян зимует, а прорастает вес­
ной следующего года. Итак, период покоя семян, прорастающих
весной, составляет около 9 месяцев. Период прорастания семян рас­
тянут по крайней мере на 15 месяцев (Boatman, 1956).
До начала прорастания заметных изменений в зародыше не про­
исходит, он имеет тот же вид и размеры, что и в свежесобранных
семенах. При прорастании эндосперм разбухает и кожура разры­
вается. Через несколько дней появляется корешок. Плоские семя­
доли приобретают зеленовато-желтую окраску. Положение семядо­
лей относительно поверхности почвы у пролссника может быть раз­
лично, наиболее часто встречается подземный тип прорастания
(Рысина, 1968).
Проросток пролесника имеет две овальные семядоли, утолщен­
ный гипокотиль, длиной до 1,5 см, и главный корень 5—6 см. Об­
114
ласть корневой шейки и главный корень покрыты корневыми волос­
ками, буреющими к концу первого вегетационного периода. Корне­
вые волоски сохраняются несколько лет и по ним хорошо маметил
граница между гипокотилем и корнем. Главный корень слабо вет­
вится, первые два придаточных корня появляются на гипокотпле
между основаниями семядолей, они обычно достигают большей дли­
ны, чем главный, и ветвятся. К моменту образования второй пары
срединных ассимилирующих листьев в пазухах семядолей заклады­
ваются почки возобновления. Осенью семядоли обычно опадают,
двулетние растения с хорошо сохранившимися семядолями являют­
ся редкостью. У однолетних растений к зиме побег первого порядка
отмирает выше семядольного узла, а из пазушных почек начинают
развиваться побеги второго порядка. С этого момента начинается
симподиальное возобновление пролесника.
После полного отмирания семядолей растение переходит и
ювенильное состояние. Группу ювенильных составляют однолетние
и двух-, трехлетние растения. Побеги второго и следующих поряд­
ков кроме срединных имеют 1—2 пары чешуевидных листьев, в
в пазухах нижней пары закладываются почки возобновления. Сбли­
женные основания ортотропных побегов втягиваются в почву при­
даточными корнями и формируют свое­
образное симподиальное корневище, по
числу порядков побегов которого мож­
но определить абсолютный возраст
растения. В ювенильном состоянии у
пролесника увеличивается число боко­
вых и гипокотильных корней, начинают
появляться придаточные корни стебле­
вого происхождения. Гипокотиль и
главный корень сохраняются долго, но
впоследствии их трудно обнаружить
среди множества более крупных при­
даточных корней.
В имматурном состояний в рост од­
новременно трогается несколько почек,
образуя побеги, значительно отличаю­
щиеся от побегов ювенильных расте­
ний по размерам. Соответственно рез­
ко увеличивается и запас почек возоб­
новления. Формируется первичный куст
(рис. 12). Имматурное состояние длит­ Рис. 12. Первичный куст прося два-три года.
лесника многолетнего и иммнСледующим этапом развития осо­ турном возрастном состойипи
би является молодое вегетативное
состояние, когда кроме ортотропных побегов, составляющих пер­
вичный материнский куст, появляются подземные млагиотропмые
побеги (отбеги)— гипогеогенные корневища. У молодых особей
длина их невелика — около 10 см. Из верхушечной почки этих кор­
115
невищ развиваются надземные ортотропные (парциальные) побе­
ги, такие же, как и ортотропные побеги в составе первичного куста.
Парциальные побеги дают начало парциальным кустам, которые
развиваются подобно первичному кусту. Корневая система первич­
ного куста существует 4—8 лет. Первичный куст в совокупности с
парциальными кустами и побегами образует куртину (рис. 13). Мо­
лодое вегетативное состояние у пролесннка очень непродолжитель­
но, 1—2 года, иногда пролссник зацветает одновременно с образо­
ванием первого парциального побега, практически минуя молодое
вегетативное состояние.
Пролесник зацветает на 5—7 год жизни. Генеративный период
самый продолжительный в его жизненном цикле. В это время начи­
нается вегетативное размножение путем отделения от материнской
особи систем парциальных кустов вследствие разрушения
участков корневищ. К генеративным растениям относятся курти­
ны и системы парциальных кустов вегетативного происхождения.
116
Основным структурным элементом взрослой особи пролесиика
является парциальный куст. Развитие его начинается с поименном
вегетативного или генеративного парциального побега из терми­
нальной почки плагиотропного корневища. Побеги следующих
порядков возникают в пазухах нижних чешуевидных листьев ортотропного побега, в месте перехода плагиотропной части побеги в
ортотроп ную (Шик, 1953). Придаточные корни развиваются в непо­
средственной близости к почкам возобновления. Парциальные кусты
2—5-летнего возраста имеют вегетативные и генеративные побеги и
образуют плагиотропные корневища — отбеги, являясь центрами
формирования новых парциальных кустов. У 2—5-летних кустов
наблюдается образование силлептических побегов. Парциальные
кусты 6—7-летнего возраста развивают только ортотропные побеги,
отбеги же не образуются. В дальнейшем, на 8—9-й год, парциаль­
ный куст начинает отмирать: прекращается образование ортотропных ассимилирующих побегов и придаточных корней, старые корни
постепенно разрушаются. В некоторых случаях у отмирающих пар­
циальных кустов из спящих пазушных почек развиваются неболь­
шие ортотропные побеги ювенильного типа.
Отмирающий парциальный куст представляет собой систему
сближенных оснований побегов прошлых лет (подцумов) и служит
для закрепления особи и связи с соседними более молодыми парци­
альными кустами. Следующим этапом является разрушение подиу­
мов. Онтогенез парциального куста длится в среднем 10 лет. В воз­
расте 2—7 лет парциальные кусты способны переходить в состояние
вторичного покоя. Наземные побеги не развиваются, но в кусте со­
храняются жизнеспособные почки, обеспечивающие развитие куста
в последующие годы.
Подразделение генеративного периода пролесника основано иа
соотношении активно растущих плагиотропных корневищ-отбегов и
коммуникационных корневищ, молодых растущих и отмирающих
парциальных кустов.
К молодым генеративным растениям относятся куртины и систе­
мы парциальных кустов, у которых преобладают активно растущие
части. У молодых генеративных особей, в частности у молодых кур­
тин, часто наблюдается недоразвитие соцветий.
Средневозрастные генеративные растения представлены мощно
развитыми системами парциальных кустов. Признаки старения у
этих особей проявляются в уменьшении числа растущих корпевши и
понижении способности к захвату новой площади. В дальнейшем е
увеличением возраста у пролесника не только уменьшается число
растущих корневищ, но и сокращается число ассимилирующих ор
тотропиых побегов — растение переходит в старое гсисрнтнипос
состояние.
В это время все интенсивнее происходит разрушение систем
парциальных кустов. Старые вегетативные особи обычно состоят и i
двух или нескольких парциальных кустов с небольшим числом орто
тропных побегов. У последних резко уменьшаются размеры п число
117
срединных листьев. Растущих корневищ эти особи, как правило, не
образуют, запас почек возобновления у них невелик, образования
придаточных корней не происходит.
К сенильным относятся особи пролесника, представленные од­
ним-двумя парциальными кустами, у которых развивается один
ортотропный побег ювенильного типа, корневая система почти пол­
ностью разрушена. Это последний этап в жизненном цикле расте­
ния (Смирнова, Торопова, 1973).
Сезонный ритм развития
Заложение и формирование почек возобновления, которые дают
начало как ортотропным побегам, так и побегам с плагиотропной
частью, начинается еще в период роста и формирования материнско­
го побега (июнь — июль). Внутрипочечная фаза развития длится
около года. Дальнейшая дифференциация и рост побегов продолжа­
ются после окончания цветения и плодоношения материнских побе­
гов в июне следующего года. В течение июля формируется побег,
достигающий к концу июля 1—5 см длины. В составе побега имеет­
ся б—7 узлов, из которых 2—4 несут чешуевидные листья, а верх­
ние— зачатки зеленых листьев. Удлинение побегов происходит за
счет вытягивания нижних междоузлий, в одних случаях незначи­
тельного (1—1,5 с м )— это будущие ортотропные побеги, в дру­
гих— очень большого (20—30 с м )— это побеги с плагиотропной
частью. Верхние узлы остаются сближенными и образуют подобие
почки, хотя и незакрытой сверху чешуевидными низовыми листья­
ми. Почка загнута назад, и побег раздвигает частицы почвы ока­
завшимся впереди участком стебля.
Почки плагиотропных и ортотропных побегов закладывают
соцветия одновременно. Хорошо заметные соцветия впервые обна­
руживаются в конце июля. В начале сентября большинство орто­
тропных побегов поднимается над уровнем почвы на 10—20 мм,
листья зеленые, свернуты в трубочку, сближены. Цветки слабо диф­
ференцированы, 0,8—1,3 мм. В конце сентября в мужских цветках
хорошо заметен развитый археоспорий, в женских — зачаток пести­
ка. В начале ноября в мужских цветках наблюдаются материнские
клетки пыльцы, в женских — зачатки семяпочек. В середине февра­
ля заметны вполне сформированные пыльцевые зерна. Цветки до­
стигают 1,3—1,8 мм (Шик, 1953).
Таким образом, пролесник многолетний относится к первой
группе растений, выделенной И. Г. Серебряковым (1947 а): к осени
побег возобновления сформирован полностью, включая соцветие.
По положению почек возобновления в течение зимы он относится к
хамефитам, хотя часть временно покоящихся почек находится под
землей. В теплые зимы наблюдается рост побегов под снегом (Ко­
жевников, 1931).
В середине апреля происходит дальнейшее развитие побегов за
счет растягивания междоузлий и роста листьев. Растение зацветает
прежде, чем полностью разовьются листовые пластинки и прекра­
118
тится рост побега. Рыльца становятся восприимчивыми эл 2 дня до
вскрывания пыльников. В некоторых случаях мужские цпетки начи­
нают пылить значительно раньше, чем созревают рыльца (Mukerji,
1936). Пролесник по преимуществу анемофил, роль насекомых п
опылении этого вида относительно невелика. Цветет в конце апре­
л я — в мае; семена созревают и рассеиваются в середине нюня.
Активная вегетация и рост надземных побегов происходят а
светлую фазу, но вегетация в целом продолжается до конца авгу­
ста— октября. После смыкания древесного полога начинаются а к ­
тивные ростовые процессы в подземной сфере (рост корней н кор­
невищ). Первые придаточные корни появляются в начале июни.
Процесс образования корней длится около двух месяцев, рост ах
продолжается до конца вегетационного периода. Первые боковые
корни образуются в середине — конце июня.
Содержание углеводов в корневищах пролесника увеличивает­
ся от середины июля к середине октября в 1,5—2 раза, главным об­
разом за счет высокомолекулярных углеводов, содержание же лег­
корастворимых сахаров уменьшается (Любарский, 1967). В конце
вегетационного периода (конец августа — сентябрь) надземные по­
беги отмирают до базальной части. Основание побега с почками во­
зобновления помещается под землей. Во время летних засух над­
земные побеги отмирают в начале августа. Таким образом, побеги
пролесника, не учитывая внутрипочечной фазы, являются моноцпклическими (озимыми).
Продолжительность ассимиляционной деятельности — около 5
месяцев. Пролесник относится к апериодическим видам, по данным
И. Г. Серебрякова (1959), обладает кратким периодом вынужден­
ного покоя и близок к выделенному Дильсом (Diels, 1918) Leueojum-типу. Продолжительность периода, в течение которого у про­
лесника отсутствует видимый рост, составляет в средней полосе ев­
ропейской части СССР около 6 месяцев.
Способы размножения и распространения
В популяциях пролесника вегетативное размножение преобла­
дает над семенным. При созревании коробочка вскрывается, раз­
брасывая заключенные в ней семена на 2—4 м. Кроме саморазбрисывания семена распространяются дождевыми потоками, сильным
ветром, сонями и муравьями. Пролесник является мирмскохором
(Sernander, 1906; Mukerji, 1936). Распространяяиролесник, мураш.и
используют в пищу придаток (воздушная элайосома), рнзиншнощийся у основания семени.
Урожайность семян пролесника сильно варьирует от года к го­
ду и от местообитания к местообитанию. На одном побеге может
развиваться от 3 до 30 (42) семян, в среднем от 3,7 до 9,2 (Mukerji,
1936; Рысина, 1968).
От 30 до 60% семян оказываются нежизнеспособными (недо­
развитые или уродливые зародыши), часть сомин уничтожает!
119
птицами и другими животными (до 70—90%), повреждается гриб­
ными заболеваниями или прорастает в неблагоприятных условиях.
Поэтому в сплошных зарослях пролесника проростки появляются
нечасто даже в годы, благоприятные для прорастания семян, боль­
шая часть проростков гибнет вследствие конкуренции со взрослы­
ми растениями. По данным А. В. Кожевникова (1929), в ПогонноЛосином острове из 600 исследованных побегов пролесника только
у 11% были обнаружены вполне развитые соцветия.
Вегетативное размножение наблюдается, главным образом, в
генеративном периоде. Оно происходит раз в 4—8 лет, когда гипогеогенные корневища, соединяющие самые старые парциальные
кусты, полностью разрушаются (перегнивают). Обычно из одной
материнской особи образуются 2—3 дочерних. При перегрызании
гипогеогенных корневищ роющими животными происходит травма­
тическое вегетативное размножение, но в связи с некоторой ядови­
тостью растения это отмечается редко.
Скорость разрастания особей лролесника — 15—30 см/год (Кер­
нер, 1902; Boatman, 1956; Смирнова, Торопова, 1974). В Ирландии
при смешанном (вегетативном и семенном) распространении пятно
пролесника перемещалось со скоростью 60 см/год (Boatman, 1956).
Экология
Пролесник произрастает на разных высотах: от 300—400 м над
уровнем моря до 1200—4000 м в горах Центральной Европы. Он
встречается на песчаных, глинистых, суглинистых почвах, на извест­
няках, почвах вулканического происхождения, гранитах и сланцах и
даже на гравии. Исключение составляют торфяники. Этот вид ха­
рактеризуется как кальцефил и нитрофил (Кац, 1943; Ellenberg,
1963). Однако повышенное содержание нитратов при прочих благо­
приятных условиях оказывает незначительное воздействие на рост
его побегов (Martin, 1968).
Увлажнение почв в местообитаниях пролесника варьирует от
влажно- до сыролугового (Раменский и др., 1956). Встречается на
почвах с pH от 4,0 до 8,5, предпочитает богатые почвы с pH от 5,8
до 7,2 (Olsen, 1923; Никишин, 1939; Martin, 1968). Корни проникают
на самую большую глубину, достигая при этом наибольшей длины
и веса, на нейтральных или слабощелочных почвах.
Пролесник — чуткий показатель условий аэрации почв. При по­
верхностном заболачивании его корни не проникают в почву глубже
10 см, выживают лишь поверхностные корни (Salisbury, 1920, 1925;
Mukerji, 1936). В хорошо аэрируемых глинистых почвах на извест­
няках корни сильно ветвятся и проникают на глубину до 20 см, в
плохо аэрируемых— до 6 см. Наилучший рост корней отмечен на
почвах с влажностью 25—35%.
Пролесник встречается на почвах с содержанием воды от 12 до
70%, однако, если весной влажность почвы в его местообитаниях
120
превышает 35—55%, он отмирает. Наибольший сухой нее и макем
мальное содержание золы наблюдаются при влажности 40 50%.
На влажных почвах рост лимитируется плохой аэрацией. При
улучшении аэрации почв высота побегов увеличивается с 8 до 33 гм,
площадь листьев на побеге — с 18 до 150 см2. Распространение про
лесника ограничено площадями с высокой скоростью диффузии кис­
лорода. Наименьшее содержание кислорода в почве, при котором
выживают его .корни, 0,2%. Периодическое затопление ограиичи
вает развитие пролесника (Wardle, 1959).
Повышенная концентрация ионов Мп++ токсична для иролсеника, при этом появляются маленькие черные пятна на листьях.
Повышенное содержание ионов железа Fe++ вызывает отмирании
кончиков корней.
Пролесник — представитель теневой флоры. Освещенность и
его местообитаниях под пологом бука составляет в светлую фазу
25—45% от полной, в теневую — 4—6%, под пологом дуба — соот­
ветственно 60—90 и 10%. При освещенности около 90% от полной
совершенно подавляется рост пролесника. Амплитуда колебании
освещенности в местообитаниях женских растений меньше, чем
мужских; освещенность менее 3,6% служит порогом для развития
женских особей. Наиболее благоприятна для растений обоих полов
освещенность в 40—50% от полной в светлую фазу (Martin, 1968).
Содержание золы в побегах значительно выше в начале веге­
тационного периода (апрель) и заметно уменьшается к осени, что
коррелятивно связано с образованием подземных корневищ и кор­
ней (Mukerji, 1936). В более затененных местообитаниях содержа­
ние золы значительно больше в женских растениях, чем в мужских,
в более освещенных — наоборот. Содержание золы в листьях в раз­
ные сезоны колеблется от 7 до 18%, в среднем составляет 12—15%.
Биологическая продуктивность
Сухой вес одного надземного побега пролесника колеблется от
0,15 до 0,95 г в зависимости от условий местообитания. Сухой нес
побегов на 1 м2 в сложных сосняках Подмосковья составляет 13 г
(Рысин, Золотова, 1968). По данным Е. Л. Любарского (1967), и
широколиственных лесах окрестностей г. Казани воздушно-сухой
вес листьев у одной особи составляет в среднем 0,85 г (от 0,24 до
1,46 г), вес корневищ — 2,09 г, вес 1 см корневища — 0,02 г.
Ассимиляционная поверхность особи пролесника составляет
286 (107—514) см2; площадь листьев, приходящихся на 1 см корне­
вища,— 3,2 (2,0—5,1) см2; площадь листьев, приходящихся па I г
корневища,— 149 (99—202) см2 (Любарский, 1967).
В снытево-пролесковой дубраве в Воронежском заповеднике
биомасса популяции пролесника составляет 196 г/м2 (воздушно-су­
хой вес), надземной части — 64 г/м2, подземной— 132 г/м2. В пролесково-снытевой дубраве Теллермановского лесничества Воронеж­
ской обл. эти показатели соответственно равны: 120 г/м2, 44 г/м2,
76 г/м2.
121
Фитоценология
Пролесник многолетний — довольно распространенный доминат травяного покрова широколиственных и хвойно-широколиствен­
ных лесов Европы на почвах, достаточно увлажненных и наиболее
богатых гумусом. Он является характерным растением свежих,
влажных и сырых дубрав (Д2—Д 4). Б. А. Быков (1965) определяет
его как субдоминанг-коннектор 2 яруса.
Пролесник доминирует в буковых, дубовых, ясеневых лесах З а ­
падной Европы, а также в лесах с господством вяза, березы, липы,
граба, тисса, сосны (Mukerji, 1936; Martin, 1968). Он часто господ­
ствует во взрослых дубово-грабовых, дубовых и буковых лесах
Карпат, Кодр, приднестровской части Молдавии, Крыма и Кавказа
(Поплавская, 1948; Kalda, 1962; Ярошенко, Грабарь, 1969). Он
обычен в темнохвойных лесах Карпат (Попов, 1949), в дубовых и
липовых лесах на равнинной территории европейской части СССР,
на темно-серых и серых суглинистых и супесчаных почвах. В юж­
ных дубравах пролесник приурочен к понижениям рельефа при от­
сутствии заболачивания (Высоцкий, 1913; Иваненко, 1923; Конова­
лов, 1929; Гроссет, 1930; Воробьев, 1953; Елагин, 1963; Курнаев,
1968).
Пролесниковая дубрава является крайним членом экологиче­
ского ряда по увеличению богатства почв (Алехин, 1951). На юж­
ном пределе хвойно-широколиственных лесов в европейской части
СССР пролесник иногда выступает как доминант, преимущественно
в елово-липовых лесах (Кац, 1943; Алехин, 1947; Порфирьев, 1959;
Рысин, Рысина, 1965), чаще же как сопутствующий вид. В некото­
рых типах елово-широколиственных лесов пролесннк вместе с липой
и елью образует особые коренные парцеллы (Дылис, 1969). Пролес­
ник господствует в травяном ярусе некоторых типов сложных сосня­
ков в Московской обл. и в низинных сероольшаниках (Работнов,
1939).
В широколиственных и хвойно-широколиственных лесах пролесник образует либо чистые заросли, либо встречается вместе с
другими видами, чаще всего вместе со снытью. Семенное возобнов­
ление у него подавлено. В сплошных зарослях проростки встречают­
ся редко, ювенильные особи практически отсутствуют. Во всех ис­
следованных популяциях этого вида господствуют генеративные
особи, сенильные встречаются в небольшом числе; виргинильные,
кроме проростков, полностью отсутствуют. Возобновление популя­
ций неопределенно долгое время осуществляется за счет вегетатив­
ного размножения. Семенное возобновление эпизодическое, обычно
на вырубках или при иных нарушениях травяного покрова.
Увеличение числа побегов и веса пролесника неблагоприятно
сказывается на росте и количестве подроста ясеня. Отрицательное
влияние пролесника проявляется в раннем затенении подроста ясе­
ня и раннем достижении последним точки компенсации (Wardle,
1959).
122
1
Внутривидовая систематика
У Mercurialis perenrtis L. выделены три разновидности, стойки
удерживающие свои признаки в культуре (Mukerji, 1927):
var. genuina Muttel.— Aarg.— листья широкоэллиптические,
длина их в 2—3 раза больше ширины, верхняя сторона листа почти
голая, на нижней стороне опушение редкое по жилкам;
var. salisburjana Mukerji — глубоко надрезанный (зубчатый)
край листовой пластинки, очень короткий черешок, более короткие
и вверх направленные рыльца; растения темно-зеленые и более
сильно опушенные;
var. leiocarpa Mukerji (syn. /VI. leiocarpa Sieb. et zucc.) — отли­
чается голой завязью и коробочкой.
Кроме трех разновидностей Мукерджи (Mukerji, 1936) указыва­
ет еще 6 форм, поведение которых в культуре неизвестно:
f. silvatica Hoppe — листья удлиненные, эллиптическн-ланцстные; центральная и боковые жилки листьев значительно толще и
крупнее, чем у типичных форм;
f. ovalifolia Hausskn.— листья овальные или овально-ланцет­
ные, верхняя часть стебля поникающая; черешки значительно коро­
че, чем у типичных форм; эта форма обитает на солнечных склонах
среди кустарников или других сухих местообитаниях;
f. angustifolia Murr.— растет, как и предыдущая, на солнечных
местах, но листья более узкие, ланцетные, более толстые и сильнее
опушены;
f. robusta Grossh.— листья необычно большие, 10—15 см длины
и более 5 см ширины; растения очень высокие и более грубые,
чем обычно, иногда достигают 60—65 см в высоту, они обычно
встречаются под старыми буками или дубами по влажных тени­
стых местах;
f. saxicola Beck — листья удлиненно-эллиптические, длина их
более чем в 4—5 раз превышает ширину, постепенно суживающие­
ся к верхушке; встречается обычно на меловых холмах;
f. variegata Mukerjie — листья покрыты желтыми и белыми пят­
нами.
По нашим наблюденнмя, f. silvatica, f. angustifolia, f. robusta
встречаются на территории центра европейской части СССР.
Хозяйственное значение
Пролесник — ядовитое растение, содержит алкалоид Меркуриилин. Попадая в корм скоту, он вызывает отравление, молоку прида­
ет синий цвет. В народной медицине пролесник используется кик
слабительное. В Курской обл. использовался для приготовлении го­
лубой краски (Rendle, 1925; Маевский, 1954; Ларин и др„ 1956;
Землинский, 1958).