состав и эколого-ценотические особенности эпифитных

Øàðèïîâà Ì.Þ.
Áàøêèðñêèé ãîñóäàðñòâåííûé óíèâåðñèòåò, Óôà
ÑÎÑÒÀÂ È ÝÊÎËÎÃÎ-ÖÅÍÎÒÈ×ÅÑÊÈÅ ÎÑÎÁÅÍÍÎÑÒÈ ÝÏÈÔÈÒÍÛÕ
ÂÎÄÎÐÎÑËÅÉ ÐÅ×ÍÛÕ ÝÊÎÑÈÑÒÅÌ ÊÀÊ ÝÊÎÒÎÍÍÛÕ ÑÎÎÁÙÅÑÒÂ
Ïðîâåäåí àíàëèç ñîñòàâà ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé ðåê Þæíîãî Óðàëà è Ïðåäóðàëüÿ. Èçó÷åíà ñåçîííàÿ äèíàìèêà, îñîáåííîñòè âåðòèêàëüíîãî ðàñïðåäåëåíèÿ ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé íà ðàçëè÷íûõ ôèòîôîðàõ â ðåêå Áåëàÿ è ðÿäå ìàëûõ ðåê. Âûÿâëåí êîìïëåêñ äîìèíèðóþùèõ âèäîâ, äàíà õàðàêòåðèñòèêà
âîäîðîñëåé ïî ãåîãðàôè÷åñêîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ è ýêîëîãè÷åñêèì ïàðàìåòðàì. Óñòàíîâëåíû îñíîâíûå ýêîëîãè÷åñêèå ôàêòîðû, îïðåäåëÿþùèå ñîñòàâ ìàññîâûõ âèäîâ è ðåãóëèðóþùèå ðàçâèòèå ïðèêðåïëåííûõ âîäîðîñëåé âîäîòîêîâ.
 ãèäðîáèîëîãèè ýïèôèòîí íàðÿäó ñ ýïèëèòîíîì, ýïèäåíäðîíîì è ýïèçîîíîì îòíîñÿò ê
ñîîáùåñòâàì, ñëàãàþùèì ïåðèôèòîí, âûäåëÿÿ
èõ èç áåíòîñà [11, 14]. Ê ýïèôèòàì îòíîñèòñÿ
áîëüøàÿ ãðóïïà âîäîðîñëåé. Ì.Ì. Ãîëëåðáàõ [9]
ðàññìàòðèâàë ýïèôèòèçì âîäîðîñëåé êàê ïðèìèòèâíóþ ôîðìó ñèìáèîçà, ïðè êîòîðîé ìåæäó
ó÷àñòíèêàìè óñòàíàâëèâàþòñÿ î÷åíü íåïðî÷íûå
è êðàòêîâðåìåííûå âçàèìîñâÿçè. Ê.Ë. Âèíîãðàäîâà [4] ïðåäëàãàåò ïîä òåðìèíîì «ýïèôèò» ïîíèìàòü ðàñòåíèå, ðàñòóùåå íà äðóãèõ ðàñòåíèÿõ
íåçàâèñèìî îò èõ ïðîñòðàíñòâåííîé ñâÿçè, è ðàññìàòðèâàåò îòíîøåíèÿ ìåæäó âîäîðîñëÿìè è
ïàðòíåðàìè, íà êîòîðûõ îíè ïîñåëÿþòñÿ, êàê
èíäèôôåðåíòíûå, êîììåíñàëüíûå, â òîé èëè
èíîé ìåðå ñèìáèîòè÷åñêèå.
Íàðÿäó ñ âûñøåé âîäíîé ðàñòèòåëüíîñòüþ
ýïèôèòíûå âîäîðîñëè ñëóæàò åñòåñòâåííûì áèîôèëüòðîì ìåæäó âîäîñáîðîì è âîäîåìàìè [16].
Âîäîðîñëè òàêèõ ñîîáùåñòâ, îñîáåííî äèàòîìîâûå, íåïîäâèæíû èëè ìàëî ïîäâèæíû è ïîýòîìó îò÷åòëèâî ðåàãèðóþò íà êîìïëåêñ ôèçèêîõèìè÷åñêèõ ôàêòîðîâ âîäíîé ñðåäû. Ýòî äàåò
âîçìîæíîñòü èññëåäîâàòü îòâåòíóþ ðåàêöèþ
àëüãîöåíîçîâ íà ðàçëè÷íûå âîçäåéñòâèÿ è èñïîëüçîâàòü åå äëÿ èíäèêàöèè àíòðîïîãåííîãî
ïðåññà íà âîäíûå ýêîñèñòåìû [18, 27]. Êàê ïîêàçàëè èññëåäîâàíèÿ ïîñëåäíèõ ëåò, æèçíü â âîäîåìàõ êîíöåíòðèðóåòñÿ è íàèáîëåå àêòèâíà â ñëîÿõ âîäû, ïðèëåãàþùèõ ê âíåøíèì è âíóòðåííèì
ðàçäåëàì, ê àêòèâíûì ïîâåðõíîñòÿì [12]. Òàêèì
ïîãðàíè÷íûì, ýêîòîííûì ñîîáùåñòâîì ÿâëÿåòñÿ ýïèôèòîí âîäíûõ ðàñòåíèé. Çäåñü ñîïðèêàñàþòñÿ î÷åíü ðàçíûå ïî ñâîèì ñâîéñòâàì áèîòîïû. Ýòî àêòèâíûå ïîâåðõíîñòè, íà êîòîðûõ ôîðìèðóþòñÿ ïëîòíûå ñêîïëåíèÿ ïðèêðåïëåííûõ
îðãàíèçìîâ, ñïîñîáíûõ îáðàñòàòü äðóãèå æèâûå
âîäíûå ñóùåñòâà, êðóïíûå è ìåëêèå, ðàñòåíèÿ è
æèâîòíûå [24]. Äàííàÿ îáëàñòü åùå êðàéíå ìàëî
èçó÷åíà, ñâåäåíèé î âèäîâîì ñîñòàâå, êîëè÷åñòâå,
ôèçèîëîãè÷åñêîì, áèîõèìè÷åñêîì è èíîì çíà÷åíèè ÿâëåíèÿ – ñîâåðøåííî íåäîñòàòî÷íî [12].
Ýïèôèòîí ïðàâîìåðíî îòíîñèòü ê êàòåãîðèè ýêî-
òîíîâ â òîì ñëó÷àå, åñëè ïðèäåðæèâàòüñÿ îïðåäåëåíèÿ, ñîãëàñíî êîòîðîìó ýêîòîíû – ýòî ïåðåõîäíàÿ çîíà íå òîëüêî ìåæäó äâóìÿ ñîîáùåñòâàìè, íî è ìåæäó ñìåæíûìè ðàçëè÷íûìè áèîòîïàìè [14].
Ìàòåðèàë è ìåòîäû èññëåäîâàíèÿ
 òå÷åíèå ðÿäà ëåò íàìè áûëè ïðîâåäåíû èññëåäîâàíèÿ ñåçîííîé äèíàìèêè, âåðòèêàëüíîãî
ðàñïðåäåëåíèÿ ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé íà ðàçëè÷íûõ ôèòîôîðàõ â ðåêå Áåëàÿ (ñðåäíåì è íèæíåì
òå÷åíèè), ðÿäå ìàëûõ ðåê Þæíîãî Óðàëà è Ïðåäóðàëüÿ. Îòáîð ïðîá íà âñåõ ðåêàõ ïðîèçâîäèëè
â ïåðèîä ëåòíåé ìåæåíè. Ñáîð è îáðàáîòêà àëüãîëîãè÷åñêîãî ìàòåðèàëà ïðîâîäèëèñü ïî îáùåïðèíÿòûì â àëüãîëîãèè ìåòîäàì èññëåäîâàíèé [5].
Ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêàÿ õàðàêòåðèñòèêà âîäîðîñëåé ïðîâåäåíà ïî ëèòåðàòóðíûì äàííûì [1, 2,
22, 5, 20]. Ïîëó÷åííûå äàííûå àíàëèçèðîâàëè ñ
ïðèìåíåíèåì ìåòîäîâ ñðàâíèòåëüíîé ôëîðèñòèêè. Äëÿ ñðàâíåíèÿ âèäîâîãî ñîñòàâà âîäîðîñëåé
èñïîëüçîâàëè êîýôôèöèåíò Ñåðåíñåíà.
Èäåíòèôèêàöèþ âîäîðîñëåé ïðîâîäèëè ñ
èñïîëüçîâàíèåì îòå÷åñòâåííûõ è çàðóáåæíûõ
îïðåäåëèòåëåé. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñïèñîê äàí ïî
êëàññèôèêàöèè È.È. Âàñèëüåâîé-Êðàëèíîé [3].
Äàííûå îáðàáàòûâàëè ñ ïîìîùüþ äèñïåðñèîííîãî àíàëèçà ïî ïðîãðàììå ïàêåòà Statistica, par
Windows. V.5. Çíà÷èìûìè ñ÷èòàëè ðàçëè÷èÿ ïðè
Ð≤ 0,05.
Ðåçóëüòàòû è îáñóæäåíèå
 õîäå èññëåäîâàíèÿ áûëà âûÿâëåíà áîãàòàÿ
â òàêñîíîìè÷åñêîì îòíîøåíèè âîäîðîñëåâàÿ
ôëîðà âîäíûõ ýïèôèòîâ, â îñíîâíîì ïðåäñòàâëåííàÿ âîäîðîñëÿìè 6 îòäåëîâ: Bacillariophyta
Chlorophyta, Cyanophyta, Xanthophyta, Euglenophyta
è Chrysophyta.
Íàèáîëüøèì âèäîâûì áîãàòñòâîì õàðàêòåðèçóþòñÿ äèàòîìîâûå âîäîðîñëè – 166 âèäîâ,
ñîñòàâëÿþùèõ 62% îò îáùåãî êîëè÷åñòâà âèäîâ.
Ïîðÿäêè Raphales è Araphales äîìèíèðóþò ïî
êîëè÷åñòâó âèäîâ: 158 è 36 ñîîòâåòñòâåííî. ÂåÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 6`2005
123
Åñòåñòâåííûå íàóêè
*
Âåäóùèìè ñåìåéñòâàìè âîäîðîñëåé ÿâëÿþòñÿ Naviculaceae (69 âèäîâ), Fragilariaceae (28 âèäîâ),
Nitzschiaceae (26 âèäîâ), Oscillatoriaceae (19 âèäîâ),
Surirellaceae (14 âèäîâ), Desmidiaceae (12 âèäîâ),
Achnanthaceae (11 âèäîâ), Gomphonemataceae (8
âèäîâ), Desmidiaceae (6 âèäîâ), Merismopediaceae
(6 âèäîâ). Íà äîëþ 10 âåäóùèõ ñåìåéñòâ ïðèõîäèòñÿ 199 âèäîâ âîäîðîñëåé, èëè 66%. Ïðîöåíò
îäíîâèäîâûõ ñåìåéñòâ â àëüãîôëîðå ñîñòàâëÿåò
32,7% çà ñ÷åò ñèíå-çåëåíûõ è çåëåíûõ – ïî 5 ñåìåéñòâ, äèàòîìîâûõ – 3, æåëòî-çåëåíûõ – 2 è çîëîòèñòûõ – 1 ñåìåéñòâî. Çíà÷èòåëüíàÿ äîëÿ îäíîâèäîâûõ ñåìåéñòâ âîäîðîñëåé ÿâëÿåòñÿ õàðàêòåðíîé ÷åðòîé ñåâåðíûõ ôëîð. Äëÿ ôèòîïëàíêòîíà
âîäîåìîâ þãà Çàïàäíîé Ñèáèðè – 33,8% [10, 21],
äëÿ âîäîåìîâ Áîëüøåçåìåëüñêîé òóíäðû – 26% [8],
ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé îçåð ßêóòèè – 32,5% [17].
 ïðîïîðöèÿõ ôëîðû íàñûùåííîñòü ñåìåéñòâ
ðîäàìè âûñîêàÿ ñðåäè äèàòîìîâûõ, ñèíå-çåëåíûõ
è çåëåíûõ âîäîðîñëåé. Ñàìàÿ âûñîêàÿ âàðèàáåëüíîñòü âèäîâ ó äèàòîìîâûõ (13) è ñèíå-çåëåíûõ âîäîðîñëåé (3, 9), ó íèõ è ñàìàÿ âûñîêàÿ ðîäîâàÿ
íàñûùåííîñòü âèäàìè.
Âûÿâëåííûé âèäîâîé ñîñòàâ ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé áûë îõàðàêòåðèçîâàí ïî ãåîãðàôè÷åñÒàáëèöà 1. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñïåêòð, ïðîïîðöèè ôëîðû
è ðîäîâàÿ íàñûùåííîñòü ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé
èññëåäîâàííûõ ðåê
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 6`2005
14 35 35
3
5
5
1
1
1
36 166 197
3
5
5
30 55 57
87 267 300
ðîä âèä â.è
ñåì. ñåì. ð.
âèäîâûìè
è âíóòðèâèäîâûìè
9
1
1
15
3
20
49
Ðîäîâàÿ
íàñûùåííîñòü
òàêñîíàìè
âèäîâûìè
4
1
1
4
2
8
20
âèäîâ
ðîäîâ
2
1
1
2
2
2
10
Ïðîïîðöèè
ôëîðû
1,6
3
1
2,4
1
1,5
1,8
2,5
1,7
1
4,6
1,7
1,8
3,1
2,5
1,7
1
5,5
1,7
1,9
3,5
3,9
5
1
11
1,7
2,8
5,5
3,9
5
1
13
1,7
2,8
5,5
Òàáëèöà 2. Òàêñîíîìè÷åñêèé ñîñòàâ ýïèôèòíûõ
âîäîðîñëåé èññëåäîâàííûõ ðåê
(â ÷èñëèòåëå – êîëè÷åñòâî âèäîâ è ðàçíîâèäíîñòåé,
â çíàìåíàòåëå – %)
Ðåêè
Áåëàÿ Àé Òàíàëûê Óðøàê Íóãóø Óñîëêà Óçÿí Ñàðãàÿ Âñåãî
16
9
9
11
3
13
5
3
35
Cyanophyta
11,7 17
20,8
11
6,4
10,8
9
7,5
11,7
2
4
2
5
Euglenophyta
0
0
0
0
0
4,7
4
1,6
1,6
1
1
1
Chrysophyta
0
0
0
0
0
0
0,7
2
0,3
23
18
76
34
94
37
32
197
87
Bacillariophyta
63,5 43
41,9
75
72,3
77
66
80
65,7
4
2
2
1
2
2
5
Xanthophyta
0
0
3
4
4,7
1
1,6
3,5
1,7
29
19
12
9
10
11
11
5
57
Chlorophyta
21,1 36
27,9
9
21,3
9
19,5
12,5
19
Èòîãî
137 53
43
101
47
122
56
40
300
Îòäåë
Çäåñü è äàëåå â ñêîáêàõ óêàçàíî ÷èñëî âèäîâ âìåñòå ñ ðàçíîâèäíîñòÿìè.
124
ñåìåéñòâ
Cyanophyta
Euglenophyta
Chrysophyta
Bacillariophyta
Xanthophyta
Chlorophyta
Âñåãî
ïîðÿäêîâ
Îòäåë
âèäîâ,
ðàçíîâèäíîñòåé
×èñëî
êëàññîâ
äóùèìè ðîäàìè ñðåäè äèàòîìîâûõ â àëüãîôëîðå ÿâëÿþòñÿ Navicula, Nitzschia, Cymbella,
Fragilaria, Pinnularia, Synedra, Achnanthes, âêëþ÷àþùèå ñîîòâåòñòâåííî 36 (44)* , 23(24), 15(17),
11(12), 9(9), 8(12), 6(6) âèäîâ. Ê äèàòîìîâûì âîäîðîñëÿì îòíîñÿòñÿ âèäû ñ íàèáîëüøåé âñòðå÷àåìîñòüþ: Achnanthes minutissima Kütz., Cocconeis
placentula Ehr., Diatoma mesadon (Ehr.) Kütz.,
Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr., Ceratoneis arcus (Ehr.)
Kütz., Fragilaria intermedia Grun., F. virescens Ralfs.,
Diatoma vulgare Bory, Meridion circulare Ag.,
Gyrosigma acuminatum (Kütz.) Rabench., Navicula
exiqua (Greg.) O. Mull, Cymbella tumida (Greg.) Cl,
Gyrosigma acuminatum Ehr.
Ïðåäñòàâèòåëè îòäåëà Bacillariophyta äîìèíèðîâàëè â ýïèôèòîíå âñåõ ðåê ïî êîëè÷åñòâó
âèäîâ. Èõ äîëÿ ñîñòàâëÿëà îò 64 äî 80% çà èñêëþ÷åíèåì ðåê ñòåïíîé (ðåêà Òàíàëûê) è ñåâåðî-âîñòî÷íîé ëåñîñòåïíîé çîí (ðåêà Àé).  ýòèõ
ðåêàõ äîëÿ äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé áûëà íå áîëåå 43%. Ñîîòâåòñòâåííî äîëÿ äðóãèõ âåäóùèõ
îòäåëîâ âîäîðîñëåé – çåëåíûõ è ñèíå-çåëåíûõ ñîñòàâëÿëà â öåëîì ïî ðåêàì 19% è 12%. À äëÿ ðåê
Àé è Òàíàëûê ñîîòâåòñòâåííî 36-28% è 17-21%.
Âåäóùèìè êëàññàìè ñèíå-çåëåíûõ âîäîðîñëåé
áûëè Hormogoniophyceae – 23 (23) è
Chroococcophyceae – 12 (12) âèäîâ, à ïîðÿäêàìè –
Oscillatoriales 19 (19) è Chroococcales 11 (11). Ïîðÿäêè ïðåäñòàâëåíû âèäàìè, õàðàêòåðíûìè äëÿ
ëåíòè÷åñêèõ ñèñòåì. Ñðåäè íèõ è òèïè÷íûå ðåîôèëû èç ðîäîâ Tolypothrix è Calothrix. Ïðåîáëàäàëè ïðåäñòàâèòåëè ðîäîâ Oscillatoria,
Merismopedia è Phormidium. Âèäîâîå áîãàòñòâî
çåëåíûõ âîäîðîñëåé ôîðìèðîâàëîñü ïðåäñòàâèòåëÿìè òðåõ âåäóùèõ ïîðÿäêîâ Chlorococcales è
Desmidiales. Äîìèíèðîâàëè ðîäû Cosmarium,
Closterium è Scenedesmus. Òàêîå ñîîòíîøåíèå òàêñîíîâ âîäîðîñëåé, êîãäà îñíîâó ñïèñêà ñîñòàâëÿþò äèàòîìîâûå, çåëåíûå è ñèíå-çåëåíûå âîäîðîñëè, õàðàêòåðíî äëÿ ñòðóêòóðû ôèòîïåðèôèòîíà ðåê Êàðåëèè [13], ñîîáùåñòâà ïðèêðåïëåííûõ âîäîðîñëåé ìàëûõ ðåê áàññåéíà Âåðõíåé Êîëûìû [19]. Äîìèíèðîâàíèå äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé â âîäîåìàõ íåíàðóøåííûõ ëàíäøàôòîâ
Áîëüøåçåìåëüñêîé òóíäðû è áàññåéíà ðåêè Ïå÷îðû îòìå÷åíî è â èññëåäîâàíèÿõ Ì.Â. Ãåöåí
[6-8]. Â ðåêàõ ñ âûñîêîé ìèíåðàëèçàöèåé (Óðøàê,
Óñîëêà) íà âòîðîì ìåñòå ñòîÿò âîäîðîñëè îòäåëà Cyanophyta. Èì íåçíà÷èòåëüíî óñòóïàþò çåëåíûå âîäîðîñëè. Ìèíåðàëèçàöèÿ ðåêè çàïàäíîãî
ðàâíèííîãî ðàéîíà Óðøàê ñîñòàâëÿåò 1160 ìã/
ë, ðåêè ïðåäãîðíîãî ðàéîíà Óñîëêà â èçó÷åííûõ
ñòâîðàõ îò 600 äî 4500 ìã/ë [23].
Øàðèïîâà Ì.Þ.
Ñîñòàâ è ýêîëîãî-öåíîòè÷åñêèå îñîáåííîñòè ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé...
êîìó ðàñïðîñòðàíåíèþ è ñëåäóþùèì ýêîëîãè÷åñêèì ïàðàìåòðàì: îòíîøåíèþ ê ìèíåðàëèçàöèè âîäû, îòíîøåíèþ ê àêòèâíîé ðåàêöèè ñðåäû, ïðèóðî÷åííîñòè ê ìåñòîîáèòàíèþ, ê óðîâíþ îðãàíè÷åñêîãî çàãðÿçíåíèÿ (òàáëèöà 3).
Ýêîëîãî-ãåîãðàôè÷åñêèé àíàëèç âèäîâîãî
ñîñòàâà èññëåäîâàííûõ âîäîòîêîâ ïîêàçàë, ÷òî
ôëîðà ïðåäñòàâëåíà â îñíîâíîì êîñìîïîëèòíûìè âèäàìè (72%), çíà÷èòåëüíóþ ÷àñòü ñîñòàâëÿþò áîðåàëüíûå (23%) ñ îòíîñèòåëüíî íåáîëüøèì
÷èñëîì àðêòî-àëüïèéñêèõ âèäîâ (5%). Ïî îòíîøåíèþ ê ðÍ âîäû áîëüøèíñòâî âèäîâ ÿâëÿþòñÿ
àëêàëèôèëàìè è èíäèôôåðåíòàìè, ìåíüøèíñòâî
âèäîâ ÿâëÿþòñÿ àöèäîôèëàìè. Ïî îòíîøåíèþ ê
ñîëåíîñòè âîäû áîëüøèíñòâî âèäîâ ÿâëÿþòñÿ
èíäèôôåðåíòíûìè (67,6%). Õîòÿ â ñðåäíåì äîëÿ
ìåçîãàëîáîâ ñîñòàâëÿåò 5,5%, â ðåêàõ ñ âûñîêîé
ìèíåðàëèçàöèåé èõ êîëè÷åñòâî âîçðàñòàåò. Òàê,
â Óñîëêå äîëÿ ìåçîãàëîáîâ è ãàëîôèëîâ ñîñòàâëÿåò 18% è 11% ñîîòâåòñòâåííî. Â ñîñòàâå âèäîâ
– èíäèêàòîðîâ ñàïðîáíîñòè âî âñåõ ðåêàõ ïðåîáëàäàëè â-ìåçîñàïðîáû è ïîêàçàòåëè ïðîìåæóòî÷íûõ ñòåïåíåé çàãðÿçíåíèÿ Ζâ è â–á ñàïðîáû, çíà÷èòåëüíà äîëÿ îëèãîñàïðîáîâ.
Ïðè èçó÷åíèè àëüãîýïèôèòîíà ð. Áåëîé
áûëè âûÿâëåíû äîñòîâåðíûå ðàçëè÷èÿ â êà÷åñòâåííîì è êîëè÷åñòâåííîì ðàñïðåäåëåíèè âîäîðîñëåé â çàâèñèìîñòè îò ðàéîíà, âèäà ìàêðîôèòîâ, ãëóáèíû îòáîðà ïðîá. Ïðîÿâèëèñü îíè â
äèíàìèêå ÷èñëåííîñòè, îáèëèÿ, âñòðå÷àåìîñòè
îòäåëüíûõ âèäîâ è ãðóïï âîäîðîñëåé. Àëüãîýïèôèòîí ïðåäñòàâëåí ãëàâíûì îáðàçîì äèàòîìîÒàáëèöà 3. Ýêîëîãè÷åñêèé ñïåêòð àëüãîôëîðû
èçó÷åííûõ ðåê
Ãðóïïû
ïëàíêòîííûå
áåíòîñíûå
ýïèôèòû
ýâðèòîïíûå
îëèãîãàëîáû
ãàëîôîáû
èíäèôôåðåíòû
ãàëîôèëû
ìåçîãàëîáû
àëêàëèôèëû
èíäèôôåðåíòû
àöèäîôèëû
x
x-o
o
î-â
â
â-á,á-â,á
×èñëî òàêñîíîâ
% îò ÷èñëà òàêñîíîâ ãðóïïû
Ìåñòîîáèòàíèÿ
41
18,6
116
52,5
28
12,7
36
16,2
êàòåãîðèè ãàëîáíîñòè
20
148
39
12
êàòåãîðèè èíäèêàòîðîâ ðÍ
86
73
17
êàòåãîðèè ñàïðîáíîñòè
4
5
32
36
71
36
9,1
67,6
17,8
5,5
48,9
41,5
9,6
2,3
2,7
17,5
19,7
38,2
19,6
Óñëîâíûå îáîçíà÷åíèÿ: x-êñåíîñàïðîáû; x-o êñåíî-îëèãîñàïðîáû; o – îëèãîñàïðîáû; â-ìåçîñàïðîáû; á-ìåçîñàïðîáû
âûìè (63,5% îò îáùåãî ÷èñëà íàéäåííûõ âèäîâ),
íà âòîðîì ìåñòå çåëåíûå (21,1%), íà òðåòüåì ñèíåçåëåíûå âîäîðîñëè (11,7%) (òàáë. 2). Íàèáîëüøèì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì (èíäåêñ Øåííîíà
0,8) è êîëè÷åñòâîì ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé îòëè÷àëèñü ïðîáû, âçÿòûå ñ ìàêðîôèòîâ â ñðåäíåì
òå÷åíèè ðåêè Áåëàÿ. Íàèâûñøåãî âèäîâîãî ðàçíîîáðàçèÿ ýïèôèòîí äîñòèã íà Myriophyllum
spicatum, Mentha aquatica. ×èñëåííîñòü è áèîìàññà ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé áûëà ñàìîé áîëüøîé
íà ìàêðîôèòå Mentha aquatica.  êîëè÷åñòâåííîì
îòíîøåíèè ýïèôèòíûå ãðóïïèðîâêè âîäîðîñëåé
áûëè ïðåäñòàâëåíû íåîäèíàêîâî íà ðàçëè÷íûõ
âèäàõ âûñøèõ ðàñòåíèé, íî ñòðîãîé ïðèóðî÷åííîñòè îïðåäåëÿåìûõ âèäîâ âîäîðîñëåé ê ðàçëè÷íûì ìàêðîôèòàì íå íàáëþäàëîñü.  öåëîì ìàêñèìàëüíîå îòíîñèòåëüíîå îáèëèå è ÷àñòîòà
âñòðå÷àåìîñòè âîäîðîñëåé îáíàðóæåíû íà ãëóáèíå 20 ñì – 42,5% è íà ãëóáèíå 50-60 ñì – 42%.
Íàèâûñøåãî çíà÷åíèÿ ýòè ïîêàçàòåëè äîñòèãàþò çà ñ÷åò òàêèõ âèäîâ, êàê Navicula
rhynchocephala Kütz., N.cryptocephala Kütz.,
Cocconeis pediculus Ehr., Amphora ovalis Kütz.,
Cymbella lanceolata (Ehr.). Ïðè èçó÷åíèè ðàñïðåäåëåíèÿ ýïèôèòíûõ âîäîðîñëåé íà ìàêðîôèòàõ
â çàâèñèìîñòè îò ãëóáèíû áûëî âûÿâëåíî: âñòðå÷àåìîñòü ñèíå-çåëåíûõ, äèàòîìîâûõ âîäîðîñëåé
íà ãëóáèíå 50-60 ñì äîñòèãàåò ìàêñèìàëüíîãî
çíà÷åíèÿ. Ó çåëåíûõ âîäîðîñëåé îíà äîñòèãàåò
ìèíèìàëüíîãî çíà÷åíèÿ íà ýòîé ãëóáèíå, à ìàêñèìàëüíîãî – íà ãëóáèíå 20 ñì. Ýïèôèòíûå âîäîðîñëè ðàçíûõ âèäîâ ìàêðîôèòîâ îäíîãî ìåñòîîáèòàíèÿ äàþò íàèáîëåå áëèçêèå ðåçóëüòàòû
ïî êà÷åñòâåííûì è êîëè÷åñòâåííûì ïîêàçàòåëÿì. Èçó÷åíèå âîäîòîêîâ (âåðõîâüå ðåêè Áåëîé,
ðåê Óçÿí è Ñàðãàÿ) íà òåððèòîðèè Áàøãîñçàïîâåäíèêà ïîêàçàëî, ÷òî ýïèôèòíûå âîäîðîñëè âî
âñåõ ïðîáàõ îòíîñèëèñü â îñíîâíîì ê ïðåäñòàâèòåëÿì îòäåëà Bacillariophyta, ÷òî õàðàêòåðíî
äëÿ âîäîòîêîâ ñ õîëîäíîé âîäîé (òåìïåðàòóðà
âîäû íå ïðåâûøàëà 10-150 Ñ) è áûñòðûì òå÷åíèåì. Âñåãî íà èçó÷åííûõ ôèòîôîðàõ Petasites
spurius (Retz.) Reichenb. è Carex riparia Curt. áûëî
âûÿâëåíî 68 òàêñîíîâ âîäîðîñëåé, ïðèíàäëåæàùèõ ê 4 îòäåëàì. Ïî ÷èñëó âñòðå÷åííûõ âèäîâ
äîìèíèðîâàëè âîäîðîñëè ðîäîâ Cymbella,
Fragilaria, Nitzschia, Achnanthes, à èç îòäåëà
Chlorophyta – ðîäû Scenedesmus u Cosmarium. ×èñëåííîñòü àëüãîýïèôèòîíà òàêæå áûëà îáóñëîâëåíà äèàòîìîâûìè âîäîðîñëÿìè, ïðè÷åì ìàêñèìàëüíûõ çíà÷åíèé îíà äîñòèãàëà â ðåêå Ñàðãàÿ
(620 òûñ. êëåòîê/ñì²) íà ó÷àñòêå ñ áûñòðûì òå÷åíèåì çà ñ÷åò ìåëêèõ äèàòîìåé Achnanthes
minutissima Kütz, Cymbella turgida (Greg.)Cl.,
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 6`2005
125
Åñòåñòâåííûå íàóêè
Gomphonema constrictum Ehr. Âèäîâîé ñîñòàâ è
÷èñëåííîñòü ýïèôèòîíà âàðüèðîâàëè â çàâèñèìîñòè îò ñêîðîñòè òå÷åíèÿ è ñòåïåíè ýâòðîôèðîâàíèÿ. Áîëüøèíñòâî âñòðå÷åííûõ èíäèêàòîðíûõ âèäîâ âîäîðîñëåé îòíîñèòñÿ ïî øêàëå ñàïðîáíîñòè ê â-ìåçîñàïðîáíîé çîíå, íåêîòîðûå,
âñòðå÷åííûå â ðåêàõ Ñàðãàÿ, Óçÿí è âåðõíåì òå÷åíèè ðåêè Áåëàÿ, ê êñåíî- è îëèãîñàïðîáíîé
çîíå.  ïðîáàõ ðåêè Áåëîé íèæå ïî òå÷åíèþ äåðåâíè Ñòàðî-Ñóáõàíãóëîâî íà÷èíàþò âñòðå÷àòüñÿ âèäû ðîäîâ Oscillatoria u Phormidium, õàðàêòåðíûå äëÿ á-ìåçîñàïðîáíîé çîíû, ñíèæàåòñÿ
îáùåå êîëè÷åñòâî âèäîâ (ñ 25 äî 14) è âîçðàñòàåò ÷èñëåííîñòü âîäîðîñëåé ñî 154 äî 347 òûñ.
2
êëåòîê/ñì .
Òàêèì îáðàçîì, íà ôîðìèðîâàíèå ýïèôèòîíà îêàçûâàþò âîçäåéñòâèå ìíîæåñòâî ýêîëîãè÷åñêèõ ôàêòîðîâ, â ÷èñëå êîòîðûõ ìåæâèäîâûå âçàèìîñâÿçè, âëèÿíèå ôàêòîðîâ ñðåäû, ñòðîåíèå è
çàùèòíàÿ ðåàêöèÿ ðàñòåíèé-õîçÿåâ, âîçðàñò ðàçëè÷íûõ ÷àñòåé òàëëîìà âèäà-áàçèôèòà è äðóãèå
[26]. Êîëè÷åñòâî ôàêòîðîâ ñðåäû, âëèÿþùèõ íà
ïðîñòðàíñòâåííîå ðàñïðåäåëåíèå ýïèôèòîâ, î÷åíü
âåëèêî, îñíîâíûìè èç íèõ ÿâëÿþòñÿ: ãëóáèíà, òå-
÷åíèå, âèä äíà. Íàèáîëåå øèðîêî ïðåäñòàâëåíû
âîäîðîñëè îòäåëîâ Bacillariophyta, Cyanophyta,
Chlorophyta. Äëÿ ôëîðèñòè÷åñêîãî ñîñòàâà ãðóïïèðîâîê îáðàñòàíèé õàðàêòåðíû êàê òèïè÷íûå
ýïèôèòû, òàê è áåíòîñíûå è ïëàíêòîííûå âîäîðîñëè. Íàèáîëüøèì òàêñîíîìè÷åñêèì ðàçíîîáðàçèåì âûäåëÿþòñÿ ðîäû Navicula, Nitzschia,
Cymbella, Fragilaria, Pinnularia, Synedra, Achnanthes
îòäåëà Bacillariophyta, Oscillatoria, Merismopedia è
Phormidium îòäåëà Cyanophyta, Cosmarium,
Closterium è Scenedesmus îòäåëà Chlorophyta. Íàèáîëüøèì âèäîâûì ðàçíîîáðàçèåì îòëè÷àþòñÿ
ðîäû Navicula Bory, Nitzschia Ag., Synedra Ehr.,
Cymbella Ag., Cosmarium Corda, Lyngbia (Ag.) Gom.
Òàêèì îáðàçîì, ñòðóêòóðà àëüãîöåíîçîâ èññëåäîâàííûõ ðåê îïðåäåëÿåòñÿ â îñíîâíîì âîäîðîñëÿìè ðîäîâ, ñîñòàâëÿþùèõ îñíîâó «ñåâåðíîãî» òèïà
àëüãîôëîðû ïî Ï.Ï. Øèðøîâó [25]. «Þæíûé»
òèï ïðåäñòàâëåí äèàòîìîâûìè èç ðîäîâ Cocconeis,
Cymbella, Gomphonema è çåëåíîé âîäîðîñëüþ
Cladophora glomerata [19]. Ðàçíîîáðàçèå àëüãîöåíîçîâ ðåê ôîðìèðóåòñÿ ëèáî áëàãîäàðÿ âêëþ÷åíèþ â íèõ íîâûõ òàêñîíîâ, ëèáî èçìåíåíèåì ñîîòíîøåíèÿ îäíèõ è òåõ æå âèäîâ.
Ñïèñîê èñïîëüçîâàííîé ëèòåðàòóðû:
1. Áàðèíîâà Ñ.Ñ., Ìåäâåäåâà Ë.À. Àòëàñ âîäîðîñëåé – èíäèêàòîðîâ ñàïðîáíîñòè (ðîññèéñêèé Äàëüíèé Âîñòîê). Âëàäèâîñòîê:
Äàëüíàóêà, 1996. – 364ñ.
2. Áàðèíîâà Ñ.Ñ., Ìåäâåäåâà Ë.À., Àíèñèìîâà Î.Â. Âîäîðîñëè-èíäèêàòîðû â îöåíêå êà÷åñòâà îêðóæàþùåé ñðåäû. WEB: http:/
/www.herba.msu.ru/algae/
3. Âàñèëüåâà-Êðàëèíà È.È. Àëüãîëîãèÿ. ×àñòü 1. ßêóòñê: Èçä-âî ßêóòñêîãî óí-òà, 1999. – 101ñ.
4. Âèíîãðàäîâà Ê.Ë. Ýïèôèòèçì âîäîðîñëåé, óòî÷íåíèå òåðìèíîëîãèè. // Áîò. æóðí. – 1976. – Ò.74. – ¹9. – Ñ.1291-1293.
5. Âîäîðîñëè. Ñïðàâî÷íèê. ïîä ðåä. Âàññåðà Ñ.Ï. – Êèåâ: Íàóêîâà äóìêà, 1989. – 608 ñ.
6. Ãåöåí Ì.Â. Àëüãîôëîðà âîäîåìîâ â äîëèíå Ñðåäíåé Ïå÷îðû// Òð. Êîìè ôèëèàëà ÀÍ ÑÑÑÐ, 1971.– ¹22.-ñ.16-26.
7. Ãåöåí Ì.Â. Âîäîðîñëè áàññåéíà Ïå÷îðû: ñîñòàâ è ðàñïðîñòðàíåíèå.-Ë.: Íàóêà, 1973.-147ñ.
8. Ãåöåí Ì. Â. Âîäîðîñëè â ýêîñèñòåìàõ Êðàéíåãî Ñåâåðà. Ë.,1985. – 165ñ.
9. Ãîëëåðáàõ Ì.Ì. Âîäîðîñëè è èõ îòëè÷èå îò äðóãèõ ðàñòåíèé. – Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1977. – Ñ.360-364. – (Æèçíü ðàñòåíèé; Ò.3).
10. Åðìîëàåâ Â.È. Ôèòîïëàíêòîí êðóïíûõ ×àíî-Áàðàáèíñêèõ îçåð þãà Çàïàäíîé Ñèáèðè, åãî âèäîâîå ðàçíîîáðàçèå è òàêñîíîìè÷åñêàÿ ñòðóêòóðà // Ñèá. ýêîëîãè÷. æóðí. Ò. 5, ¹ 2. 1998. Ñ. 137-145.
11. Æàäèí Â.È., Ãåðä Ñ.Â. Ðåêè, îçåðà è âîäîõðàíèëèùà ÑÑÑÐ. Èõ ôàóíà è ôëîðà. – Ì.: Ïðîñâåùåíèå, 1961. – 598ñ.
12. Çàéöåâ Þ.Ï. Ýêîòîíû ×åðíîãî ìîðÿ //Ýêîòîíû â áèîñôåðå.– Ì.:Èçä. ÐÀÑÕÍ., 1997. – Ñ.242-258.
13. Êîìóëàéíåí Ñ.Ô. Ôîðìèðîâàíèå ñòðóêòóðû ôèòîïåðèôèòîíà ðåê Êàðåëèè. – Àâòîðåô. äèñ. …êàíä. áèîë. íàóê. – ÑàíêòÏåòåðáóðã, 2003. – 19ñ.
14. Êîíñòàíòèíîâ À.Ñ. Îáùàÿ ãèäðîáèîëîãèÿ. – 4 èçä. – Ì.:Âûñø. øê.,1986.– 472ñ.
15. Êîñòèêîâà Ë.Å. Ãðóïïèðîâêè âîäîðîñëåé ïåðèôèòîíà â óñëîâèÿõ åñòåñòâåííîãî ãèäðîëîãè÷åñêîãî ðåæèìà ðåêè è ïîñëå åå
çàðåãóëèðîâàíèÿ.// 8 Êîíôåðåíöèÿ ïî ñïîðîâûì ðàñò. Ñðåäíåé Àçèè è Êàçàõñòàíà.-Òàøêåíò.-1989.-ñ.25-26.
16. Êîñòèêîâà Ë.Å. Äèíàìèêà ïåðèôèòîíà Êèåâñêîãî âîäîõðàíèëèùà // Ãèäðîáèîë.æóðí. – Êèåâ, 1989, Ò.25, ¹ 2.
17. Êîïûðèíà Ë.È. Ýïèôèòíûå âîäîðîñëè ñòàðè÷íûõ îçåð ñðåäíåé Ëåíû: Àâòîðåô. äèñ. …êàíä. áèîë. íàóê. – Ìîñêâà, 2001. – 23ñ.
18. Íèêóëèíà Â.Í. Îïûò èñïîëüçîâàíèÿ ðàçëè÷íûõ ìåòîäîâ îöåíêè ñòåïåíè çàãðÿçíåíèÿ âîä ïî àëüãîôëîðå// Ìåòîäû áèîëîãè÷åñêîãî àíàëèçà ïðåñíûõ âîä. Ë., 1976. – Ñ.38-58.
19. Ïîòàïîâà Ì.Ã. Ñîñòàâ è ðàñïðåäåëåíèå ñîîáùåñòâ ïðèêðåïëåííûå âîäîðîñëåé ìàëûé ðåê áàññåéíà Âåðõíåé Êàëûìû. //
Áîò. æóð. – 1992. – Ò.77. – ¹1. – Ñ.83-91.
20. Ïðîøêèíà-Ëàâðåíêî À.È. Äèàòîìîâûå âîäîðîñëè ïîêàçàòåëè ñîëåíîñòè âîäû// Äèàòîìîâûé ñáîðíèê. – Ë.: Èçä-âî Ëåíèíãð. óí-òà, 1953. Ñ.186-204
21. Ñàôîíîâà Ò.À., ÅðìîëàåâÂ.È. Âîäîðîñëè âîäîåìîâ ñèñòåìû îçåðà ×àíû.-Íîâîñèáèðñê: Íàóêà. Ñèá. îòä-íèå, 1983. 152ñ.
22. Ñòåíèíà À.Ñ. Äèàòîìîâûå âîäîðîñëè â âîäíûõ ýêîñèñòåìàõ áàññåéíà ð. Ìåçåíü êàê ïîêàçàòåëè ýâòðîôíûõ óñëîâèé ñðåäû/
/ Òðàíñôîðìàöèÿ ýêîñèñòåì Ñåâåðà â çîíå èíòåíñèâíîé çàãîòîâêè äðåâåñèíû. Ñûêòûâêàð, 1997. Ñ. 118-125.
23. Ôàéçóëëèí Ç.Ç. Êóðîðò Êðàñíîóñîëüñê. – Óôà.: Áàøê. êí. èçä-âî, 1989. – 95ñ.
24. Øàðèïîâà Ì.Þ. Ýïèôèòíûå âîäîðîñëè âîäîåìîâ è âîäîòîêîâ Þæíîãî Óðàëà. Áîòàíè÷åñêèå èññëåäîâàíèÿ â àçèàòñêîé
Ðîññèè: Ìàòåðèàëû Õ! Ñúåçäà Ðóññêîãî áîòàíè÷åñêîãî îáùåñòâà. Ò. 1. – Áàðíàóë: Èçä-âî «Àçáóêà», 2003.-Ñ.150-151.
25. Øèðøîâ Ï.Ï. Ñðàâíèòåëüíûé î÷åðê öåíîçîâ ðåîôèëüíûõ âîäîðîñëåé ð. Òóëîìû è íåêîòîðûõ äðóãèõ âîäîåìîâ// Òðóäû
ÁÈÍ ÀÍ ÑÑÑÐ, ñåð.2 Ñïîðîâûå ðàñòåíèÿ.Ë., 1933. – Âûï.1.– Ñ.665-693.
26. Arrontes I. Cosmopositin, distribution on host, and seasonality of epiphytes on three intertional algae// Bot. Mar. – 1990. – 33, –
¹2, – C.205-211.
27. Cattaneo A., Methot, G., Pinel-Alloul B., Niyonsenga T.& Lapierre L.Epiphyte size and taxonomy as biological indicators of
ecological and toxicological factors in Lake St.-Francois (Quebec)// Environmental Pollution.– 1995.– 87. – C. 357-372.
126
ÂÅÑÒÍÈÊ ÎÃÓ 6`2005