БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОРХИДНЫХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ: КЛУБНЕВЫЕ БИОМОРФЫ Бобров Юрий Александрович
advertisement
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ОРХИДНЫХ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ: КЛУБНЕВЫЕ БИОМОРФЫ Бобров Юрий Александрович канд. биол. наук, доц., доц. каф. экологии Сыктывкарского государственного университета имени Питирима Сорокина, 167001, Россия, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55 E-mail: orthilia@yandex.ru Лукашева Таисия Васильевна магистрант каф. экологии Сыктывкарского государственного университета имени Питирима Сорокина, 167001, Россия, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55 Чудинова Ирина Александровна магистрант каф. экологии Сыктывкарского государственного университета имени Питирима Сорокина, 167001, Россия, г. Сыктывкар, Октябрьский пр-т, 55 BIOMORPHOLOGICAL ANALYSIS OF THE ORCHIDACEAE OF THE EUROPEAN NORTH-EAST RUSSIA: TUBEROUS BIOMORPHE Yuriy Bobrov Candidate of Biological Sciences, Associate professor of the Department of Ecology, Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skij prospect, 55 Taisija Lukasheva Master’s degree student of the Department of Ecology, Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skij prospect, 55 Irina Chudinova Master’s degree student of the Department of Ecology, Pitirim Sorokin Syktyvkar State University, 167001, Russia, Syktyvkar, Oktjabr'skij prospect, 55 ______________________________ Бобров Ю.А., Лукашева Т.В., Чудинова И.А. Биоморфологический анализ орхидных европейского северо-востока России: клубневые биоморфы // Universum: Химия и биология : электрон. научн. журн. 2015. № 11 (18) . URL: http://7universum.com/ru/nature/archive/item/2702 АННОТАЦИЯ Важной проблемой популяционных исследований растений является определение числа особей в популяции. Обычно учитывают счётные единицы, которые выделяют в результате биоморфологического анализа структуры растения. При этом они должны представлять собой хорошо видимые части фитоценотических единиц, то есть потенциально способных к самостоятельному существованию структур. Среди клубневых орхидных лесной зоны европейского северо-востока России выделено три типа жизненных форм — корнеклубневые, стеблеклубневые и клубнелуковичные (в соответствии с системой жизненных форм И.Г. Серебрякова). Биоморфологический анализ проведён в соответствии с системой соподчинённых морфологических единиц Л.Е. Гатцук. В структуре корнеклубневых растений относительно самостоятельными морфологическими единицами являются элементарный и одноосный побеги и комплекс одноосного побега, закрепляющий пространство. В составе стеблеклубневых растений выделены элементарный побег и комплекс сохраняющегося одноосного побега; в структуре клубнелуковичных — элементарный побег и побеговый единицами комплекс, являются закрепляющий комплекс территорию. сохраняющегося Фитоценотическими одноосного побега и побеговый комплекс, закрепляющий территорию. При этом в большинстве случаев они представляют собой истинную особь; в некоторых случаях у клубнелуковичных растений — условную особь. Счётной единицей для популяций всех этих трёх жизненных форм является надземная часть монокарпического побега. ABSRTACT One of the important problems of studies of plant populations is the determination of the number of individuals in the population. Account units are usually considered which derive structures of the plant in the result of biomorphological analysis. Such units should be clearly visible parts of phytocoenotic units. In turn phytocoenotic unit is capable of independent existence of the morphological structure of plant. Among tuberous orchids in the forest zone of the European North-East Russia, three types of growth forms — with root tubers, with stem tubers and with bulbotubers are identified (in accordance with the system of growth forms of I.G. Serebrjakov). Biomorphological analysis is conducted in accordance with the system of interdependent morphological units of L.E. Gattsuk. In the structure of plants with root tubers relatively independent morphological units are elementary and uniaxial shoots and complex of shoots fixing the space. As part of stem tubers there are elementary shoot and complex of persisting uniaxial shoot, for bulbotubers plants — elementary and shoot and complex of shoots, fixing the space. Phytocoenotic units are complex of persisting uniaxial shoot and complex of shoots, fixing the space. In most cases, they are true individual, sometimes they are relative individual in bulbotubers plants. The account unit for the populations of these growth forms is the aboveground part of monocarpic shoot. Ключевые слова: Orchidaceae, жизненные формы, морфологические единицы, фитоценотические единицы, счётные единицы. Keywords: Orchidaceae, growth forms, morphological units, phytocoenotic units, account units. Актуальность. Выявление числа особей в ценотических популяциях растений является одной из важнейших проблем при мониторинге популяций охраняемых или адвентивных видов. Один из вариантов её решения — это биоморфологический анализ целостных растений с выделением структурных единиц и определением возможности их перехода к автономному существованию, условий и скорости этого перехода, то есть выделение фитоценотической единицы, являющейся условной особью. Кроме того, необходимо выделение счётной единицы — той структуры, которая является надземной частью фитоценотической единицы и непосредственно видна при полевом исследовании без нарушения популяции. Цель работы — выделения фитоценотических и счётных единиц клубневых орхидных лесной зоны европейского северо-востока России. Место, объекты и методы исследования Основную часть лесной зоны европейского северо-востока России, который мы определяем как область бассейнов рек Вычегда, Мезень и Печора, занимает территория Республики Коми. Из 24 видов орхидных, растущих здесь [1], клубневыми биоморфами в понимании И.Г. Серебрякова [2] являются 15. По жизненной форме Coeloglossum viride (L.) C. Hartm., Dactylorhiza fuchsii (Druce) Soó, D. hebridensis (Wilmott) Aver., D. incarnata (L.) Soó s.l., D. longifolia (L. Neum.) Aver., D. maculata (L.) Soó, D.majalis (Reichenb.) P.F. Hunt & Summerhayes, D. russowii (Klinge) Holub, D. traunsteineri (Saut.) Soó, Gymnadenia conopsea (L.) R. Br., Leucorchis albida (L.) E. Mey, Platanthera bifolia (L.) Rich поликарпические — это замещающие травянистые растения корнеклубневые с многолетние ассимилирующими побегами несуккулентного типа и клубневидно утолщёнными придаточными корнями. Биоморфа Hammarbia paludosa (L.) O. Kuntze и Malaxis monophyllos (L.) Swartz — замещающее поликарпическое столонно-стеблеклубневое травянистое растение с многолетнее ассимилирующими побегами несуккулентного типа и надземным клубнем на главном побеге. Calypso bulbosa (L.) Oakes может быть представлена двумя вариантами жизненных форм — 1) короткокорневищно-клубнелуковичным многолетним поликарпическим травянистым растением с ассимилирующими побегами несуккулентного типа; растением ассимилирующими с 2) многолетним поликарпическим побегами травянистым несуккулентного типа и замещающими клубнелуковицами. Биоморфологический анализ проведён сравнительно-морфологическим методом на растениях генеративного периода с выделением морфологических единиц разного ранга на основе взглядов Л.Е. Гатцук [3]. При этом элементарный метамер не выделялся, поскольку не может являться счётной единицей в популяционных исследованиях. Исследование основано преимущественно на материалах гербариев Института биологии Коми НЦ УрО РАН (SYKO, Сыктывкар) и СГУ им. Питирима Сорокина (SYKT, Сыктывкар), а также на личных сборах и полевых наблюдениях авторов. Результаты исследования В структуре целостного растения корнеклубневой биоморфы нами выделены 3 морфологические единицы. 1. Элементарный побег, представленный двумя вариантами: а) почвенный клиноапогеотропный вегетативный; б) (ортотропный) розеточный моноциклический ортотропный нижнерозеточный почвенно-воздушный моноциклический вегетативно-генеративный. Вегетативный побег развивается из пазушной инициальной почки материнского побега и нарастает косо вертикально вверх или вертикально вверх. Он незначителен по величине; в год развёртывания из почки на нём формируются придаточные запасающие и питающие корни. Однако описывать эту структуру как корнепобеговый комплекс «запасающие придаточные корни — апикальная почка» некорректно, поскольку при гибели побеговой части придаточная почка на корнях не образуется. Вегетативно-генеративный побег нарастает вертикально вверх, развиваясь из перезимовавшей терминальной почки вегетативного побега. На метамерах почвенной части возникают придаточные питающие корни. 2. Одноосный побег — почвенно-воздушный изотропный нижне- розеточный дициклический монокарпический побег. Морфологически представляет собой последовательность из почвенного вегетативного и почвенно-воздушного циклических побегов. После вегетативно-генеративного плодоношения отмирает мононацело, по-видимому, одновременно с апикального и базального полюса, отчленяя таким образом сформировавшийся из пазушной почки дочерний почвенный побег с придаточной корневой системой. Исходя из особенностей разрастания, растение можно считать вегетативно подвижным, учитывая при этом, что подвижность крайне слабая в связи с практически вертикальным нарастанием почвенного побега. 3. Комплекс сохраняющегося одноосного побега: в его основе лежит почвенный побег, почки которого одновременно (в один сезон) формируют а) один вегетативно-генеративный почвенно-воздушный побег (терминальная почка) и б) один (иногда два) почвенный вегетативный побег (пазушная почка). Морфологически это комплекс из двух моноциклических побегов на базе двулетнего почвенного побега. В составе целостной особи такой комплекс представлен в единственном числе, что позволяет рассматривать растение как моноцентрическое. Очевидно, что комплекс сохраняющегося одноосного побега — это естественная и самостоятельная структура, способная к автономному существованию, поскольку имеет и ассимилирующую, и корневую части, к формированию потомства семенным путём (так как имеет генеративные структуры сейчас воспроизведению (а и потенциально потенциально — в и будущем) и вегетативному вегетативному размножению, если возникнет два почвенных побега на одном материнском). Всё это позволяет считать комплекс сохраняющегося одноосного побега фитоценотической единицей, являющейся в данном случае истинной особью вегетативного происхождения. Скелетная связующая часть — двулетнее основание дициклического побега, включающее место контакта с моноциклическими побегами, — погружена в субстрат и визуально не просматривается. Счётной единицей является надземная часть монокарпического побега. В структуре целостного растения столонно-стеблеклубневой биоморфы нами выделены 2 морфологические единицы. 1. Элементарный побег — почвенно-воздушный ортотропный (реже — анизотропный) гетерогенный удлинённый моноциклический вегетативногенеративный (монокарпический) побег. Элементарный побег развивается из пазушной инициальной почки материнского побега и нарастает, по-видимому, обычно вертикально вверх (в ряде случаев — косо вертикально вверх или горизонтально), формируя столонный участок длиной 3 метамера (простой столон), а затем всегда вертикально; возможно, горизонтальный участок появляется вследствие полегания отплодоносившего побега основанием. Четвёртый метамер утолщается с образованием клубня. Корнеобразование приурочено к столонной части; корни сохраняются до 2 (реже дольше) лет, вплоть до отмирания самих метамеров. Исходя из особенностей разрастания, растение в большинстве случаев можно считать вегетативно подвижным, однако, по-видимому, на различных субстратах выраженность подвижности разная. 2. Побеговый комплекс, закрепляющий территорию, — это симподиальная ось из резидов (иногда — одного) моноциклических побегов прошлых лет (сложный столон), цветущего моноциклического побега текущего года и зачатка побега следующего (побега продолжения). В большинстве случаев подобный комплекс является особью семенного происхождения, поскольку вегетативное размножение в его типичном варианте практически отсутствует. В составе целостной особи эта структура всегда одна, то есть растение моноцентрическое. Всё это позволяет считать побеговый комплекс, закрепляющий территорию, фитоценотической единицей. Скелетная часть — сложный столон — погружена в субстрат и визуально не просматривается. Счётной единицей является надземная часть монокарпического побега. В структуре целостного растения клубнелуковичной биоморфы нами, как и в предыдущем случае, выделены 2 морфологические единицы. 1. Элементарный побег, представленный двумя вариантами: а) почвенный ортотропный вегетативный; (или б) клиноапогеотропный) почвенно-воздушный розеточный моноциклический ортотропный моноциклический генеративный (монокарпический). удлинённый Вегетативный побег развивается из пазушной инициальной почки материнского побега и нарастает вертикально вверх или косо вертикально вверх. Он включает четыре метамера. На первом в год формирования возникает придаточный корень, в дальнейшем сохраняющийся до отмирания резида побега. Три остальные метамера выносят верхушку побега на поверхность субстрата, при этом два нижних несут чешуевидные листья и вегетативные почки, а третий — лист срединной формации и генеративную почку. После развития листа междоузлия этих метамеров утолщаются, формируя клубнелуковицу. Как и для корнеклубневой биоморфы, растение считаем вегетативно слабо подвижным в связи с незначительной длиной почвенного побега. Генеративный побег нарастает вертикально вверх, развиваясь из перезимовавшей пазушной почки верхнего метамера вегетативного побега. Судьба верхушечной почки материнского побега остаётся неясной; возможно, её активность подавляется генеративной структурой. Генеративный побег после плодоношения отмирает целиком; никакая его часть не входит в состав многолетней побеговой системы. 2. Комплекс сохраняющегося одноосного побега: в его основе лежит почвенный вегетативный побег, почки которого одновременно (в один сезон) формируют а) один генеративный почвенно-воздушный побег (пазушная почка верхнего метамера) и б) один (редко 2 или 3) почвенный вегетативный побег (пазушная почка второго, считая с верхушки метамера; редко — второго и третьего). То есть морфологически это комплекс из нескольких относительно одновременно развивающихся моноциклических побегов на базе одного закончившего своё развитие почвенного побега. Обычно в составе особи это единственная структура (и тогда растение моноцентрическое); реже — она отделена от подобной как минимум одним резидом (в этом случае растение неявнополицентрическое). Комплекс сохраняющегося одноосного побега представляется естественной и относительно самостоятельной структурой по следующим причинам: а) он способен к автономному существованию благодаря наличию ассимилирующей и корневой части; б) он может давать потомство как семенным (поскольку имеет генеративные структуры сейчас и потенциально в будущем), так и вегетативным (в случае формирования двух или трёх дочерних вегетативных побегов одновременно (в том числе — за счёт активации спящих почек) и морфологической дезинтеграции на уровне связующего их резида) путём. Всё это позволяет считать комплекс сохраняющегося одноосного побега фитоценотической единицей, являющейся или истинной, или условной особью; последнее, вероятно, зависит не столько от онтогенетического состояния растения, сколько от экологических условий места произрастания. Скелетная часть — собственно ветвящийся почвенный побег — погружена в субстрат и визуально не просматривается. Счётной единицей является надземная часть монокарпического побега. Заключение Клубневые орхидные северо-востока европейской части России представлены тремя вариантами жизненных форм — корнеклубневыми, стеблеклубневыми и клубнелуковичными растениями — с преобладанием первого варианта биоморфы. При этом все они сходы по структуре и поведению в сообществе. В структуре целостного растения генеративного периода выделены 2 или 3 морфологические единицы — элементарный побег (у всех биоморф), одноосный побег (у корнеклубневых растений), комплекс сохраняющегося одноосного и побеговый побега (у комплекс, корнеклубневой закрепляющий и клубнелуковичной территорию формы) (у стеблеклубневой комплекс сохраняющегося биоморфы). Фитоценотической единицей является одноосного побега или побеговый комплекс, закрепляющий территорию. В большинстве случаев эта единица является истинной особью; только у клубнелуковичной биоморфы она может быть особью условной. Счётной единицей всегда является надземная часть монокарпического побега. Список литературы: 1. Мартыненко В.А., Груздев Б.И. Сосудистые растения Республики Коми. — Сыктывкар, 2008. — 136 с. 2. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. — М.: Высш. шк., 1962. — 377 с. 3. Современные подходы к описанию структуры растения. — Киров, 2008. — 355 с. References: 1. Martynenko V.A., Gruzdev B.I. Vascular plants of the Komi Republic. Syktyvkar, 2008. 136 p. (in Russian). 2. Serebrjakov I.G. Ecological morphology of plants. Moscow, Vysshaja shkola Publ., 1962. 377 p. (in Russian). 3. Modern approaches to the description of the structure of plants. Kirov, 2008. 355 p. (in Russian).
