вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов

М И Н И С Т Е РС Т В О
ПРОСВЕЩ ЕН ИЯ
РСФСР
ПЕРМ СКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ
ИНСТИТУТ
ПЕРМ С К О Е О Т Д Е Л Е Н И Е Б О Т А Н И Ч Е С К О Г О О Б Щ Е С Т В А С С С Р
Посвящается 50-летию Октября
ВОПРОСЫ БИОЛОГИИ
И ЭКОЛОГИИ ДОМИНАНТОВ
И ЭДИФИКАТОРОВ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
(МАТЕРИАЛЫ I МЕЖ ВУЗОВСКОй КОНФЕРЕНЦИИ
ПО БИОЛОГИИ И ЭКОЛОГИИ ДОМИНАНТОВ
И ЭДИФИКАТОРОВ ЕСТЕСТВЕННЫХ
И ИСКУССТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ, ПЕРМЬ,
21—26 СЕНТЯБРЯ 1967 г.)
УЧЕНЫЕ ЗАПИСКИ
Том 64
П Е Р М Ь 1968
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕ НН ОС ТИ Ж И З Н Е Н Н Ы Х Ц И К Л О В
ВЕГ ЕТАТИВНО П О Д В И Ж Н Ы Х РА СТ Е НИ Й
О. В. С М И Р Н О В А
Т. А. Р аб о тн о в (1945, 1950, 1954) в своих т р у д а х п о к а з а л в а ж ­
ность изучения в озрастн ого сос тав а популяций д л я п о знани я ж и зн и ф и ­
тоценозов.
Исследование в озрастн ого состав а популяций треб ует п р е д в а р и ­
тельного углубленного а н а л и з а ж и зн ен ного ц и к л а вида. Б о л ь ш и н с т во
видов, рассм отренны х до н асто ящ его времени в этом н ап р ав л ен и и , р а з ­
множается семенным путем или о б л а д а е т сл аб о р азви той способностью
к вегетативному р а зм н о ж е н и ю (Трулевич, 1960; Ж у к о в а , 1961; Ш орина, 1964; С н аго вская , 1965, и др.)* О д н ак о зн ач ительн ое количество
видов, доминирую щ их в ценозах, п ред став л ен о в еге т а т и в н о -п о д в и ж н ы ­
ми растениями и поэтому их изучение п р е д с т а в л я е т зн ач и тельн ы й
интерес.
:
В настоящ ем сообщении р а с с м а т р и в а ю т с я н екоторы е особенности
жизненных циклов в егетативн о-п о дви ж н ы х видов на п рим ер е С агех
pilosa, A eg o p o d iu m p o d a g r a r i a , A s a r u m e u r o p a e u m и A n e m o n e r a n u n c u loides. П ер вы е д в а вида д овольно часто д ом и ни рую т в т р а в я н о м п о к р о ­
ве широколиственных лесов, остальны е, к а к п равило, яв л я ю т с я содоминантами. М а т е р и а л по ж и зн ен н ы м ц и к л а м был со б ран в В орфнежском
заповеднике и Т ел л ер м ан о вс ко м лесничестве В оро н еж ск ой об ласти на
снытевых, снытево-осоковых и осоковы х у ч астк ах коренны х д у б р а в и
производных лип н яков с примесью дуба. В ы делени е особи у вегетативно-подвижных растений п р е д с т а в л я е т зн ач ительн ы е трудности. В о -п ер­
вых, вследствие подземного п о ло ж ен и я ко м м уни каци он ны х ор ган о в
трудно установить границы особи, во-вторых, к а ж д ы й структурны й э л е ­
мент морфологически целостного о б р а з о в а н и я
(побег, п ар ц и а л ьн ы й
куст) в некоторой степени п овторяет изменения, п р етер п ев ае м ы е м а т е ­
ринским элементом (побегом, кустом) и о б л а д а е т известной с а м о с т о я ­
тельностью (У рЗнов, 1917). Н а и б о л е е и сч ерп ы в аю щ ее опред ел ен и е
ссоби дано Г. Г. Л ев и н ы м (1961, 1963), который основны ми ее п р и ­
знаками считает телесную непрерывность, м орф оф и зи о л огич еску ю ц е ­
лостность и неделимость. У читывая, что при отделении от м атеринской
особи ее с т р ^ к т у р н ы е - ^ е м е н т ы (п ар ц и а л ь н ы е кусты осоки и сныти)
могут сущ ествовать сам остоятельно, п р и зн а к неделимости не п ри н и ­
мался нами во внимание. П он яти е физиологической целостности особи
в настоящее вр ем я ещ е недостаточно четко определено. К а к п о к а за л и
предварительные иссл ед о ван и я Е. Л . Л ю б а р с к о г о (1964), система по­
бегов, физиологически ц ел остн ая по одному призн аку, м о ж ет не п р о я в ­
лять целостности в отношении других.
153
В д анной р аб о т е основным п ризн аком особи сч и тал ась морфологи­
ческая целостность. И сходя из этого п ри зн ак а, были выделены взрос­
л ы е особи всех четырех видов. У осоки и сныти они п редставлены си­
сте м ам и п а р ц и а л ь н ы х кустов (С м и рн ова, 1967), а у копытня и вет­
реницы лютичной — разв етв л ен н ы м и многопобеговы ми парциалями *
Р а зв и т и е изученных видов со в ерш ается по типу сложного .жизнен­
ного ц и к л а с онтогенетическими чер там и (Л евин, 1961), старение в
котором о сущ еств л яется в серии см ен яю щ и х д руг д ру га особей *.
В егетативно в о зн и кш ая особь п р е д с та в л я е т собой часть клона, при­
чем изменения, п роисходящ и е с особью в течение ж изненного цикла, в
какой-то степени о т р а ж а ю т изменения, п роисходящ и е с клоном цели­
ком. Р а зв и т и е особц со в п ад ает с разви тием клона. В соответствии с
кл а с си ф и к ац и ей Т. А. Р а б о т н о в а (1950) и изменениями, внесенными
е нее ряд о м авторов (Трулевич, 1960; Ж у к о в а , 1961,
и др.)» У Рас*
с м а т р и в а е м ы х видов выделены следую щ ие во зр астн ы е состояния: про­
ростки, ювенильные, имматурны е, молодые вегетативны е (виргинильн ы е), молоды е генеративные, средн ево зр астны е генеративные, старые
генеративны е, стары е вегетативны е и сенильные.
Н акоп лен н ы й в н астоя щ ее в р ем я м а тер и ал по ж и зн ен ны м циклам:
древесн ы х растений (З а у г о л ь н о в а, устное сообщ ение), полукустарнич­
ков
(Трулевич, 1959), ст е р ж н еко р н ев ы х многолетников
(Работнов,
1946, 1950; С н а го в с к ая , 1965), плотно- и ры хлокустовы х зл ак о в (Пошк ур л ат, 1941; Трулевич, 1960; Ж у к о в а , 1961; Е р м а к о в а , см. настоящий^
с б о р н и к ), коротко- и д ли н н о ко рн евищ ны х тр ав ян и сты х многолетников
(Р аб о тн о в , 1950; С м и рно ва, 1967а; Д о н с к о в а, устное сообщение; Боро­
д и н а, устное сооб щ ен и е), кл убнелуковичн ы х и луковичны х геофитов
(Ш ори н а, 1964; С м и р н ов а, 19676), п озвол яет у тв ер ж д ать , что класси­
ф и к а ц и я во зр астн ы х состояний Т. А. Р а б о т н о в а (1950) применима по
крайн ей мере к больш и н ству ж и зн ен н ы х ф орм цветковы х растений.
Д л я осоки и сныти во зр астн ы е состояния описаны ранее (Смирно­
ва, 1967а), д л я копы тня и ветреницы лютичной н и ж е приводятся их
к ра тки е описания.
\
Копытень европейский
П е р в ы е этап ы ж изн ен ного ц и к л а копы тня европейского изучены
д овольн о подробно
(Velenovsky, 1907; L ee m an , 1927; Серебряков,
1952; Ш ик, 1953, и др.)« П р о р а с т а н и е семян со в ерш ается по надзем­
ному типу. П ро р о с то к имеет овал ьны е семядоли, почку возобновления,
г л авны й корень и гипокотиль, который с о с т ав л я ет первое звено буду­
щего корневищ а. Н а второй год ж и зн и у копы тня р а зв и в а е т с я первый
срединны й лист и 2— 3 чешуевидных; п ояв л яю тся придаточны е корни
на гипокотиле и корневищ е. Ю венильное состояние п р о д о л ж а ется 2—3
года. И м м ату р н о е состояние х ар а к т е р и зу е т с я наличием двух срединных
листьев и н ер азв етв л ен н ы м эпигеогенным корневищем. В возрасте
5 — 6 л ет из п азу ш н ы х почек чеш уевидны х листьев р азв и ва ю тся боко­
вые ветви (м олодое вегетативное состояние), и вскоре копытень перехо­
дит к цветению.
П осле первого цветения м оноподиальное н а р ас тан и е корневища
«прекращается. П оч ка возобновления ф о рм и руется в пазухе верхнего ас­
си м и лирую щ его листа. В генеративном периоде особи копытня пред­
ставл ен ы си м п од иальн о н а р а с т а ю щ и м и разветвл ен н ы м и корневищами
*
Термин «парциаль» предлож ен А. А. Урановым. П арциалью м ож ет быть назв
на всякая отделяю щ аяся часть растения, о бл адаю щ ая корневой системой, почками
возобновления и способная к! самостоятельному сущ ествованию.
154
(парциалями). В егетативное разм н о ж ен и е нач ин ается при переходе к
генеративному периоду. В течение старческого п ери ода р азв етв л ен н о сть
корневища резко ум еньш ается, и в сенильном состоянии особи копы тня
представлены небольш ими (часто одногодичными) у ч астк ам и к о р н е­
вищ, у которых из п азуш н ы х почек чеш уевидны х листьев р а зв и в а е т с я
один, реже д в а листа ювенильного типа.
Ветреница лютичная
Прорастание семян
подземное
(Troll, 1954; Р ы си н а,
1967).
Проросток имеет главны й корень, утолщ енны й гипокотиль и сем ядоли,
заключенные в семени. З а р о д ы ш е в а я почка р а з в и в а е т один т р е х д о л ь ­
чатый длинночерешковый лист. Г ипокотиль п р е д с т а в л я е т собой первое
звено гипогеогенного к орн еви щ а (С ер ебря ко в , С е р е б р я к о в а , 1965),
которое до цветения н а р а с т а е т м он оп оди ально (Troll, 1954). В теч е­
ние нескольких лет п овторяется р азв и т и е одного срединного д ли н н о че­
решкового листа, п ласти н ка которого от тройчатой (ю венильны е осо­
би) становится пятилопастной (и м м а т у р н ы е), одноврем енно у с и л и в а е т ­
ся расчленение долей листа. В во зр асте 5— 7 лет корн еви щ е ветреницы
начинает ветвиться за счет почек в п а зу х а х чеш уевидны х листьев (м о ­
лодые вегетативные особи). Т а к ж е, к а к и у копытня, после первого
цветения н ар ас тан и е к о рн еви щ а о су щ еств л яе тся си м п од иальн о (Troll,
1954; Серебряков, 1952) обычно за счет почки в п азухе верхнего
чешуевидного листа. В генеративном периоде особи ветреницы п р е д ­
ставляют собой р азв етв л ен н ы е многопобеговы е п ар ц и ал и . П ри п ерехо ­
де к старческому
периоду
р азв етв л ен н ость
корн ев и щ а
резко
уменьшается, и в сенильном состоянии особи ветреницы п р е д с т а в ­
лены небольшими уч астк ам и корн еви щ с л и стьям и ю венильного
типа.
Выступая в виде целостного о б р азо в ан и я , особи осоки и сныти
проходят следующ ие этап ы разви тия: первичный побег — первичный
куст — система п ар ц и а л ьн ы х кустов — одиночный п ар ц и а л ьн ы й куст
сенильного типа. Те ж е этапы р азв и ти я особей копы тня и ветреницы
выглядят следую щ им обр азо м : первичный побег — первичный р а з в е т ­
вленный побег — р азв етв л ен н ая м ногопобеговая и а р ц и а л ь — однопобеювая парциаль сенильного типа.
В пределах генеративного периода* у всех четы рех видов у д ал о сь
выделить молодые, средн евозрастны е и стар ы е особи. П ри этом осн ов­
ным показателем относительной молодости или старости особей сч и та­
лось соотношение процессов н о в о о б р азо в ан и я и старения. Этот п о к а з а ­
тель использовался ранее некоторы ми а в то р ам и при п од р а зд е л ен и и ге­
неративного периода
(П о ш к у р л ат, 1941; С ергеев,
1953; Трулевич,
1960; Ж укова, 1961, и др.) и, видимо, я в л я е т с я конкретны м в ы р а ж е н и ­
ем наличного п отен ци ала по Н. П. К р ен ке (1940).
Для осоки и сныти этот п о к а за т е л ь был о х а р а к т е р и зо в а н отн ош е­
нием (Р) числа ‘асси м и ли рую щ и х к отмерш им р о зетк ам (пеньков, по
Т. И. Серебряковой) и (К) растущ и х к ком м уни каци он ны м ко р н ев и ­
щам (Смирнова, 1967а). Д л я копытня и ветреницы — н а п р а в л е н н о ­
стью изменения величин годичных приростов. О на о п р е д е л я л а с ь к а к
средняя величина изменений годичных приростов со знаком . В так о м
случае молодые, средн ево зрастны е и ста р ы е ген еративн ы е особи п р е д ­
ставляют собой п арц иали, у которых величина годичных приростов со ­
ответственно в о зр аста ет ( Ла п^-[ > Д а п ) *, остается п ракти чески п осто­
* Здесь п — номер годичного прироста корневищ а,
прироста.
ч
а — средняя
длина
годичного
155
янной ( A a cJ[_i = Aan ) или у б ы в ае т (Дап + 1< 4 а п ) по н ап равл ен ию от
н аи бол ее старой части корн ев и щ а к молодой.
В озрастн ы е п р и зн ак и изученных видов и зм ен яю тся по одновершин­
ной кривой (табл. 1). Р а з м е р ы и количество листьев (степень их
расчлененности д л я ветрен и цы ), количество и р азм е р ы побегов, корней,
почек в озобн овлен ия и т. д. ув ел и чи ваю тся от ю венильны х к генератив­
ным особям, д ости гая м а к си м у м а у средн ев о зр астн ы х генеративных.
П оследн и е х а р а к т е р и зу ю т с я м а кси м ал ь н о й семенной продуктивностью.
Н а ч и н а я со стары х ген еративн ы х особей, все перечисленны е выше при­
зн аки постепенно у м еньш аю тся, д ости гая ми н им ум а у сенильных осо­
бей. Эти растен ия по больш инству п р и зн ак о в чрезвы чайно сходны с
ю венильны ми или и м м ату рн ы м и особями.
А бсолю тны й (общий, по Н. П. К рекке, 1940) в о зр аст рассмот­
ренных видов м ож но о п р ед ел ят ь лиш ь до тех пор, пока у растений со­
х р ан яю тс я элем енты первичного побега. П о сле р азр у ш ен и я и начала
вегетативного р азм н о ж е н и я м ож но определить л и ш ь условный* воз­
рас т р астен и я (С м и рн ова, 19676).
Условный в о зр аст к а ж д о г о из изученных растений изм еняется по
типу одноверш инной кривой (табл. 1)' и п р е д с та в л я е т собой возра­
стной п ризнак, о т р а ж а ю щ и й отнош ение процессов н овоо б разов ан и я и
старения.
У осоки волосистой, сныти, копы тня и ветреницы лютичной на­
б лю д ается д в а типа вегетативного р азм н о ж ен и я . П ервы й начинается
при п ереходе к ген ерати в н ом у периоду и со п р о в о ж д аетс я усилением ве­
гетативной и генеративной мощи растения. П ри этом от материнских
особей отд ел яю тся либо р а зв ет в л ен н ы е п ар ц и а л и , либо системы пар­
ц и а л ьн ы х кустов. Второй тип в егетативн ого р а з м н о ж е н и я имеет место
в старческом периоде и п р е д с т а в л я е т собой постепенное" распадение
многопобеговы х п а р ц и а л е й и систем п а р ц и а л ь н ы х кустов на одиноч­
ные п ар ц и а л и и п ар ц и а л ь н ы е кусты сенильного типа.
П р и вегетативн ом р азм н о ж ен и и первого типа м а тер и н с к ая особь
дел ится на две или н есколько дочерних вследствие отм и р ан и я наиболее
ст а р ы х п ар ц и а л ь н ы х кустов (осока, сныть) или р азр у ш е н и я участков
корн еви щ (копытень, в ет р ен и ц а ). М а т е р и н с к а я Особь, приступающая
к вегетативн о м у разм н о ж ен и ю , х а р а к т е р и зу е т с я больш им условным
возр асто м и некоторой разн о в о зр аст н о с т ью в своих частях.
Д л я осоки и сныти р азн о в о зр аст н о с ть отдельны х частей м ож ет про­
я в л я т ь с я в разн ы х соотнош ениях асси м и ли рую щ и х и отм ерш их розе­
ток, р асту щ и х и ком м ун и кац и о н н ы х побегов и почек возобновления.
Д л я копы тня и ветреницы — в разн о й н ап р ав л ен ности изменения вели­
чин годичных приростов, а т а к ж е в р а зн ы х кол и чествах почек возоб­
новления. Д о ч ер н и е особи, о б р а зу ю щ и е с я при вегетативном размно­
жении, могут быть того ж е в озр астн о го состояния, что и материнская,
перейти в сл ед у ю щ е е или «вернуться» к преды дущ ем у.
Если дочерние особи х ар а к т е р и зу ю т с я больш им со д ер ж ан и ем ак­
тивно н а р а с т а ю щ и х частей р астения, чем м атеринские, то они как бы
« в о зв р а щ а ю т с я » к п ред ы д у щ е м у состоянию, п р етер п ев ая частичное
ом олож ение.
О тделен и е дочерних особей, н а х о д ящ и х ся в том ж е возрастном со­
стоянии, что и м а тер и н с к ая , не с о п р о в о ж д аетс я ом олож ени ем . Однако
и в том и в д ругом сл у ч ае вегетативн ое р азм н о ж е н и е приводит к уве­
личению п ро до л ж и тел ьн о сти ген еративн ого периода в ж и зн ен ном цикле,
А бсолю тны й в о зр аст особей вегетативного про исх ож д ен ия нам опреде-
*
Условный возраст — это отрезок времени, прошедший от м ом еата возникнове
иия самой старой сохранивш ейся части растения до момента исследования.
156
1 а О л и и. а
I
Некоторые показатели возрастных состояний копытня европейского и ветреницы лютичной
Условный возраст, годы
Р азм ер годичных приростов, см
изменения
2.82±0.02
3.90 ±0,03
(6.7) *
(7.2)
1
—
—
(6.3)
6.57 ±0,03
2
—
—
(6.1)
3.58±0.02
7.52±0.04
1 2.58 ±0.03
Количество годичных приростов
Н аправленность
2
— '
—
—
—
7.58 ±0.04
7.01 ± 0.03
5.02 ± 0.02
3.50± 0.01
7.00±0.03
7.70±0.02
5.10±0.02
4.70±0.04
2.40±0.02
9.27 ± 0.10
13.60±П.Ю
10.2 ± 0.08
5.70 ± 0.10
3.80±0.03
2
2.82±0.02
3.90 ± 0 01
6.23 ±0.02
7.53 ± 0.03
11.34 ±0.08
6.28 ± 0.06
5.21 ± 0.02
2.45±0.03
1
0.60±0.01
0.66 ±0.01
0.70 ±0.02
1.35 ±0.03
2.08 ±0.10
1.48 ± 0.04
1.32 ± 0.03
0.97±0.01
2
0.43 ± 0.01
0.70 ± 0.02
1.20 ± 0.02
1.70±0.03
2.40 ± 0.05
1.62 ± 0.04
1.21 ±0.02
0.82±0.02
1
_
_
_
+
0
2
—
0
2.75±0.04
2.14±0.02
величинных
годичных приростов
Длина листовой пластинки, см
—
—
+
1 1.88 ± 0.03
3.72 ± 0.02
3.98±0.04
4.25 ± 0.01
4.72±0.05
4 .10± 0.03
1.98 ±0.04
3.31 ±0.03
4.75 ± 0.05
7.87 ± 0.10
9.82 ± 0.10
6.23 ± 0.02
3.12±0.02
1.98 ±0.03
1 2.46 ±0.02
4.24±0.02
5.10±0.03
5.78 ± 0.01
6.48 ±0.03
5.94 ±0.02
3.49±0.02
2.66±0.04
2.12 ±0.03
4.21 ± 0.03
6.15±0.02
9.32 ± 0.08
11.64 ± 0.10
8.64 ±0.10
4.45±0.04
2.80± 0.02
2
Ш ирина листовой пластинки, см
2
Д лина черешка, см
Количество корней на одном годичном
приросте
.
_
—
1 3.96± 0.01
4.34 ±0.03
5.13 ± 0.03
7.07 ± 0.02
8.34 ± 0.01
7.33 ±0.02
4.76±0.03
3.82 ± 0.02
2
5.71 ±0.03
7.44 ± 0 .0 6
10.40± 0.10
11.2 ± 0.12
13.92 ± 0.15
9.69 ± 0.10
6.24 ± 0.08
4.31 ±0.04
1
2
1.04 ± 0.01
1.45 ± 0.20
1.66 ± 0.04
1.89 ± 0.02
2.01 ±0.04
1.94 ± 0.03
1.27 ± 0.02
1.17 ± 0.05
1 — копытень европейский, 2 — ветреница лютичная. * Цифры в скобках получены для небольшого количества экземпляров.
лить не удалось. О днако, используя условный возраст, можно вычис-И
лить м иним альную п р одол ж и тел ьн ость ж и зн ен ны х циклов видов. Мы В
предполож или, что с н а ч а л а вегетативного р а зм н о ж ен и я в к а ж д о м воз-■
растном состоянии п р еб ы в ает лиш ь одно поколение особей. Дочерние И
особи п ереходят в следую щ ее возр астн о е состояние. В этом случае ми-1
н и м а л ь н а я п р о до л ж и тел ьн о сть ж и зн ен ного ц и к ла будет р ав н а средней Н
п родолж и тельн ости ж и зн и особи до н а ч а л а вегетативного размножения И
плюс ср е д н яя п р одол ж и тел ьн ость су щ ествован ия особи в к а ж д о м воз- I
растном состоянии после п ерехода к вегетативному разм нож ению .
У осоки и сныти м и н и м ал ьн ая п р одол ж и тел ьн ость жизненного дик- I
л а о к а з а л а с ь р авной п р иблизительно 50 годам (С мирнова, 1967а), \
у копы тня и ветреницы — 35— 40 годам.
У читы вая особенности вегетативного р азм н о ж ен и я , при котором J
происходит зн ачительн ое увеличение п родолж и тельн ости генеративного В
пери о да в ж и зн и рассм отренн ы х видов, мож но заклю чить, что действи- :
т е л ь н а я п р одол ж и тел ьн о сть ж и зн ен ны х циклов п рев ы ш ает вычислен- f
ную. *
'
В некотор ы е сл у ч аях она, вероятно, ср а вн и м а с продолжительно- I
стью ж и зн и древесны х пород.
М осковский государственный педагогический институт им. В. И. Ленина.