На правах рукописи КОРОБКО ВАЛЕРИЯ ВАЛЕРЬЕВНА МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ

На правах рукописи
КОРОБКО ВАЛЕРИЯ ВАЛЕРЬЕВНА
М Е Т А М Е Р Н Ы Е ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ
МЕЖДОУЗЛИЙ С Т Е Б Л Я Я Р О В О Й П Ш Е Н И Ц Ы
03.00.05-ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Саратов-2005
Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении
высшего профессионального образования
«Саратовский государственный универсигет им. Н Г. Черньппевского» на кафедре
микробиологии и физиологии растений
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор
Степанов Сергей Александрович
доктор биологических наук, профессор
Офшшальные оппоненты:
Березуцкий Михаил Александфович
кандидат биологических наук
Жанабекова Елена Игоревна
Г О У В П О «Саратовский госуд^хггвенный
Ведущая организация:
аграрный университет им Н.И Вавилова»
/^t
Зашита состоится 15 декабря 2005 г. в /И> часов на заседании Диссерташюнного
совета Д 212 243.13 при государственном образовательном учреждении высшего про­
фессионального
образования
«Саратовский
государственный
университет им.
Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул Астраханская, 83. E-mail nevskiysa@info.sgu.ni
С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ В П О
«Сг^атовский государственный университет им. Н.Г Чернышевского»
Автореферат разослан
iX,Me>ASpA
Ученый секретарь диссертационного совета,
кандидат биологических наук
2005 г.
^
С А Невский
^oog-v
205'£3
aaoiu^
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Пшеница является важнейшей сельскохозяйственной
продовольственной культурой, что всегда привлекало внимание исследователей
к изучению различных аспектов её биологии.
Изучение морфогенеза сортов культурных растений представляет особый
интерес, т.к. сорт является ведущим фактором интенсификации растениеводст­
ва. Основой формообразования являются процессы роста и развития отдельных
органов растения, его элементарной структурно-функциональный единицы метамера (Синнот, 1963; Эсау, 1969; Шафранова,1980). Установлено (Морозо­
ва, 1986), что в процессе создания сорта формируется своеобразная система
корреляционных цепей морфогенеза, в том числе между метамерами побега
растения (Степанов, 2001).
Предметом пристального внимания исследователей в течение длительного
времени являлся преимущественно один из элементов метамера - лист, в част­
ности исследовались особенности его анатомии, роста и развития. Значительно
хуже в этом плане изучены другие элементы метамера, в том числе узел и меж­
доузлие (Ордина, 1952,1953; Серебрякова, 1971). Практически не изучены со­
временными методами пролиферация клеток в междоузлиях (Иванов, 1987),
другие особенности роста междоузлий разных метамеров побега.
На фоне разных, подчас противоположных, точек зрения об основах цело­
стности, гомеостаза растения (Зубкус,1979; Гамалей, 1997; Полевой, 2001), не­
достаточное внимание уделялось исследованиям анатомии междоузлий, узлов
стебля видов и сортов пшеницы (Дорофеев, 1961; Patrick, 1972).
Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось определе­
ние метамерных особенностей роста и развития междоузлий стебля яровой
пшеницы. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:
1. Выявить морфолого-анатомические особенности организации метамеров
эмбрионального побега главной почки зародыша зерновки пшеницы.
2. Установить специфику роста и развития эпикотиля проростка пшеницы,
3. Определить основные закономерности роста и развития междоузлий
стебля в онтогенезе побега пшеницы.
4. Провести оценку видовых и сортовых особенностей анатомии верхнего,
колосонесущего междоузлия стебля пшеницы.
Научная новизна работы. В работе впервые показано, что дифференциа­
ция проводящих тканей примордия листа инициируется в его средней части,
откуда лишь часть проводящих пучков достигает переходной зоны между ос­
нованием первого листа и нодальной пластинкой зародыша зерновки. Установ­
лено, что для сортов с укороченным стеблем характерна меньшая длина перво­
го-третьего листьев эмбрионального побега зародыша зерновки. Представлены
специфические особенности роста эпикотиля и других частей проростка пше­
ницы. Показано, что условия роста эпикотиля отражаются на его анатомиче­
ской организации: значительной доли коровой части, по сравнению с вышеле­
жащими меяадоузлиями, смещения проводящих пучков к центру, развития ме­
ханической ткани. Впервые представлена характеристика всех междоузлий
стебля пшеницы по продолжительности и скррости роста, их анатомии. Выявi>OC. НАЦИОНАЛЬНАЯ
ЯЬНА%IJ
БИБЛИОТЕКА
КА^
С.П«тц
9Э
I
1Т^<
лены видовые и сортовые различия колосонесущего междоузлия по толщине
соломины, выраженности механической ткани, количеству проводящих пучков,
развитию ассимиляционной ткани. Впервые показано, что количество прово­
дящих пучков в средней части колосонесущего междоузлия, как правило, соот­
ветствует количеству групп ассимиляционной ткани.
Теоретическое и практическое значение. Полученные в процессе исследо­
вания сведения вносят вклад в изучение морфологии, анатомии и физиологии
важнейшей селы^кохозяйственной культуры - пшеницы, и могут быть исполь­
зованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в се­
лекционных работах для оценки продукционных способностей сортов. Прове­
денный в работе анализ роста и развития междоузлий стебля открывает пер­
спективы для выявления условий целенаправленной регуляции роста и морфо­
генеза пшеницы, в разрешение вопросов, связанных с механизмами корреля­
тивных взаимоотношений между органами на уровне целого растения.
Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, физио­
логии растений. Они используются при проведении лабораторных практику­
мов, выполнении курсовых и дипломных работ.
Основные положения, выносимые на защиту:
1. Наиболее развитым элементом метамеров эмбрионального побега заро­
дыша зерновки является примордий листа, длина которого меньше у сортов сукороченным стеблем.
2. Дифференциация проводящих тканей примордия листа начинается в его
средней части, откуда лишь часть проводящих пучков достигает переходной
зоны между основанием первого листа и нодальной пластинкой зародыша зер­
новки.
3. Рост эпикотиля с момента посева семян происходит одновременно с
ростом колеоптиля и пластинки первого листа, однако по завершении роста колеоптиля рост эпикотиля ускоряется.
4. Условия роста эпикотиля отражаются на его анатомической организа­
ции: развитии коры, проводящей и механической ткани.
5. Продолжительность, скорость роста, анатомия междоузлий определяет­
ся их положением в системе метамеров побега пшеницы.
6. Видовые и сортовые различия колосонесущего междоузлия наблюдают­
ся по толщине соломины, доли механической ткани относительно площади по­
перечного сечения соломины, количеству проводящих пучков, развитию асси­
миляционной ткани.
Апробация работы. Основные результаты исследований представлены на
IV съезде общества физиологов растений России, международной конференции
"Физиология растений - наука III тысячелетия" (Москва, 1999), межвузовской
конференции молодых ученых (С.-Пб., 2000),VII Молодежной конференция
ботаников (Санкт-Петербург, 2000 г.), 2 международной научной конференции
«Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2001), VII
Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти
И.Г. и Т.Н. Серебряковых (Москва,2004), на научной конференции аспирантов
и студентов биофака СГУ (Саратов,2005).
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.
Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабо­
раторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфометрические
и анатомические исследования. Анатомические материалы частично предос­
тавлены С.А. Степановым. Обработка полученных данных, их интерпретация,
оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях
вклад автора составил 50-80%.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на ^^0
страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения,
выводов и приложения. Список цитированной литературы включает 220 источ­
ников, из них 46 иностранных авторов. Работа содержит 17 таблиц, 27 фото­
графий и 75 рисунков.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1.
ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ
АСПЕКТЫ
РОСТА
И
РАЗВИТИЯ
М Е Ж Д О У З Л И Й С Т Е Б Л Я П Ш Е Н И Ц Ы (ОБЗОР Л И Т Е Р А Т У Р Ы )
В главе рассматриваются вопросы формирования метамерной структуры
побега пшеницы (Williams, 1975; Серебряков, 1952; Мазуренко, Хохряков,
1991; Кумаков и др., 1994); особенностей анатомической организации и разви­
тия зародыша (Brown, 1960; Guignard, 1961; Добрынин, 1969; Куперман, 1969;
Кумаков, 1980; Федоров, 1980; Батыгина, 1987; Степанов, 2001); роста и разви­
тия элементов метамеров (Kende et al, 1998; Серебрякова, 1971; Иванов, 1974;
Обручева, Ковалев,1979; Кумаков, 1980; Головинская, 1998). Проведен анализ
литературы по межметамерным и внутриметамерным отношениям в онтогене­
зе побега пшеницы (Patrick, 1972; Климашевская, Жамьянова, 1993; Степанов,
1993, 2001; Захарченко, 1999, 2000; Полевой, 2001). Рассматриваются вопросы
анатомической организация междоузлий и узлов побега пшеницы, видовые и
сортовые особенности анатомической организации междоузлий (Kaufman,
Dayanandan, Franklin, 1985; Носатовский, 1965; Николаевский, Николаевская,
1968; Дорофеев, Градчанинова, 1971; Пушкаренко, 1984).
2. О Б Ъ Е К Т Ы И С С Л Е Д О В А Н И Й , М Е Т О Д И К А И У С Л О В И Я
ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ
Исследования проводились на кафедре микробиологии и физиологии рас­
тений С Г У , а также в полевых условиях селекционного севооборота Н И И С Х
Юго-Востока в течение ряда лет (1996-2002, 2004-2005 гг.). Для проведения
исследований в лабораторных условиях использовались растения, выращивае­
мые в полевых мелкоделяночных опытах, в трехкратной повторности. Обра­
ботка полей полностью соответствовала агротехническим требованиям, предъ­
являемым в зоне для возделывания яровой пшеницы.
Объектом изучения являлись следующие виды и сорта пшеницы: Triticum
топососсит - 1 сортообразец, Triticum dicoccnm - 1 сортообразец, Triticum
timopheevi - 1 сортообразец, Triticum spelta -1 сортообразец, Triticum durum - 4
сорта, Triticum aestivum - 6 сортов. Большая часть исследований проводилась
на Саратовской 36 (Triticum aestivum), взятой в качестве модельного по ряду
признаков.
5
Морфометрическое изучение органов растения выполнено путем препа­
рирования растений и измерения исследуемых параметров с помощью окулярмикрометра с помощью МБС-9. Число п=20.
Абсолютная скорость роста элементов метамеров побега определялась по
формуле C=L2-Li/ t2-ti , где L2 и Lj длина исследуемого органа или его части в
моменты времени t2 и ti (Williams, 1975). Определение относительной скорости
роста примордиев, пластинок и влагалищ листьев, междоузлий проводилось по
формуле: V = {L2-L, / Li( t2-ti)} х 100 % , где L 1 и La- длина примордия, пла­
стинки или влагалища в моменты времени ti и t2 (Williams, 1975; Светлов,
1978).
Для определения степени развития главной почки зародышей зерновок
сортов пшеницы использовали неповрежденные, выровненные по размеру се­
мена, взятые из средней части колоса главного побега. Зерновки после замачи­
вания в воде (10-12 часов) фиксировались в слабом растворе Навашина (хромо­
вая кислота 1 % -15 мл, формалин 40%-2 мл, ледяная уксусная кислота - 1 мл,
вода дистиллированная-17 мл) по методике М.Н.Прозиной (1960) в течение 24
часов, после чего следовала промывка в проточной воде в течение 24- 48 часов.
Часть зерновок (п =15) препарировали, измеряли окуляр-микрометром с ис­
пользованием МБС-9 длину зародышевых листьев и конуса нарастания побега,
оценивая его состояние - фазу пластохрона.
Анатомические исследования развития зародыша, междоузлий и узлов по­
бега (п=10) проводили на поперечных и продольных срезах. Срезы бьши приго­
товлены по общепринятой методике и окрашены гематоксилином Гейденгайна
и альциановым синим (Дженсен, 1965). Толщина срезов 10-15 мкм.
Для исследования особенностей анатомии междоузлий и узлов Саратов­
ской 36, колосонесущих междоузлий видов и сортов пшеницы, объекты (п = 1015) фиксировали раствором Гаммалунда (Прозина, 1960), промывали в проточ­
ной воде в течение 24-48 часов и хранили в смеси 9 6 % спирта и глицерина
(1:1). Временные препараты были приготовлены с использованием ручного
микротома.
Фотографии получены при помощи цифровой камеры-окуляра для микро­
скопа S C O P E T E K , модель DCM35.
Статистическую обработку результатов исследований проводили с ис­
пользованием программы Excel Windows 2000 N T Pentium - 4 (Доспехов, 1985).
3. М Е Т А М Е Р Н Ы Е О С О Б Е Н Н О С Т И М О Р Ф О Л О Г О - А Н А Т О М И Ч Е С К О Й
ОРГАНИЗАЦИИ ЗАРОДЫША ЗЕРНОВКИ ПШЕНИЦЫ
При изучении развития зародыша зерновки пшеницы выявлены метамерные особенности роста и развития листовых примордиев у группы сортов — Са­
ратовской 36, Саратовской 52 и Нададорес. В среднем за три года исследований
длина листьев составила: первого - от 802 мкм (Нададорес) до 917 мкм (Сара­
товская 36), второго листа - от 286 мкм (Нададорес) до 370 мкм (Саратовская
36), третьего листа- от 135 мкм (Нададорес) до 186 мкм - Саратовская 36 (рис.
1). Показано, что длина листьев у сорта с укороченной соломиной, Саратовской
52, имеет промежуточные значения, относительно родительских сортов
короткостебельного Нададорес и длинностебеяьного Саратовская 36.
ОНададорес
i
■ Саратовская 52
^^^_^_^^
а С а р а т о в с к а я 36
j
2 лист
250
400
550
700
850
1000
Длина листа, м км
Рисунок i ' Развитие листьев зародыша зерновок
яровой пшеницы (среднее за 3 года)
Исследования анатомической организации зародыша зерновки пшеницы
показали, что в средней части первого листового примордия наблюдается 12
формирующихся проводящих пучков. Ниже, на уровне основания первого лис­
та проводящих пучков семь. Второй листовой зачаток в средней части имеет
восемь формирующихся пучков, на уровне верхней части основания примордия
второго листа только семь. В средней части примордия третьего листа отмече­
ны 3 проводящих пучка - центральный и два боковых, тогда как в основании
примордия только один (фото 1).
Фото 1. Поперечные срезы эмбрионального побега зародыша зерновки
Саратовской 52. х 220
А - на уровне основания первого зародышего листа: 1 -1 лист, 2 - место объединения
основания листа с эмбриональным стеблем; 3 - основание стебля; 4 - прюводящий
пучок колеоптиля. Б - на уровне основания третьего зародышевого листа: 1 - 1 лист,
2 - складка первого листа; 3-2 лист, 4 - основание эмбрионального стебля. В - вы­
ше основания третьего зародышего листа: 1 - 1 лист, 2-2 лист, 3-3 лист, 4 - конус
нарастания.
Особенности анатомической организации листовых примордиев дают ос­
нование полагать, что наряду с двумя центрами дифференциации проводящих
тканей - в основании щитка и в верхней части глакного зародышевого корня,
непосредственно под узлом щитка, можно вьщелить третий центр дифферен­
циации, локализованный в средней части листовых зачатков.
Для подтверждения значимости донорно-акцепторной нагрузки в системе
побег/колос нами были изучены семена пшеницы, полученные в экспериментах
с удалением первых листьев (Головинская, 1998; Степанов, 2001 ). Установ­
лено, что изменение площади листовой поверхности отражалось не только на
развитии вегетативной части побега, массе колоса, как было показано ранее
(Головинская, 1998), но и развитии зародыша зерновки. В частности, удаление
пластинки первого листа приводит к уменьшению длины первого листа в заро­
дыше зерновки пшеницы, с сохранением сортоспецифичности, присущей кон­
трольным растениям всех исследуемых сортов - Саратовской 36, Саратовской
52 и Нададорес
(рис. 2).
Нададорес
Саратовская 52
Саратовская 36
..„_
700
750
800
850
900
950
1000
I
-I
1050
Длина, мкм
Рисунок 2. - Влияние удаления первого листа пшеницы
на развитое первого листа зародыша зерновок,1998 г
В отношении второго и третьего листьев зародыша зерновки отмечена
иная реакция. В частности, длина второго листа в опыте уменьшалась у Сара­
товской 36 и была примерно такой же как и в контроле у Саратовской 52 и На­
дадорес. В отношении третьего листа наблюдалось уменьшение его размеров в
зерновках опытных растений Саратовской 36 и Саратовской 52 и примерно
близкие значения с контролем у Нададорес. Установленное нами метамерные
особенности развития листовых примордиев зародыша зерновки контрольных и
опытных растений, т.е. растений с измененной донорно-акцепторной нагруз­
кой, может иметь значение в дальнейшем росте и развитии проростков пшени­
цы с момента посева зерновок.
4. РОСТ И РАЗВИТИЕ ЭПИКОТИЛЯ ПРОРОСТКА
Эпикотилем называют междоузлие, расположенное между узлом колеоптиля и узлом первого листа. В нашей работе мы, в соответствии с предложением
И В . Красовской (1950) и В.А. Кумакова (1980), считаем эпикотиль первым
междоузлием побега.
Активный рост ЭПИКОТИЛЯ происходит в момент завершения роста колеоптиля. В это же время быстро растет пластинка первого листа и вслед за ней пла8
стинка второго листа (на 8-10 день с момента посева). Пластинка третьего лис­
та в это время только начинает ускоренно развертываться, достигая на этот
момент величины 700-900 мкм. В период окончания роста третьего листа эпикотиль достигает максимальной длины (рис.3).
а
й
8.
О
§•
О.
!■
эU
X
5
10
12
14
16
18
20
24
26
28
Дней от посева
Рисунок 3 - Рост колеоптиля, эпикотиля и 1-3 листьев проростка
Саратовской 36,1999 г
Таким образом, выход колеоптиля на поверхность почвы не тормозит рост
эпикотиля, как считают некоторые исследователи (Добрынин, 1969; Кумаков,
1980; Федоров, 1980; Митрополенко, 1984), а приводит, как наблюдалось нами,
к активации его роста.
Проведенные нами исследования показали, что существует определенная
сопряженность в росте эпикотиля и пластохронными, онтогенетическими изме­
нениями конуса нарастания побега пшеницы (рис.4).
К niacTOxpOH
1
1100
[
^
7 8 птасто\роиы
1
7 8 ппастолрокы
6, 7 пласто^оны
6 пласто'фон
5 пластовок
4 пласточрон
1 _&'
"'. 1
\1
'.
1
11*^-*ЖвЪ>#«,<*»1 29,7
D *дснь
1
а 20 день
12.7 1
Ы lujKHb U i i день
□ 14 день Ш 16 день H I S день
\Z3».i 1
0
20
1
40
60
80
100
Длина эпнкотили. % От конечной длины
Рисунок ^ - Сопряженность роста эпикотиля с состоянием
конуса нарастания побега Нададорес, 1999 г
в частности, для Нададорес (рис. 4) на момент 4-5 пластохрона конуса на­
растания побега (8-12 день от начала прорастания зародыша зерновки) длина
эпикотиля составляла 8,5-12,7% от его предельной, конечной длины. Нахожде­
ние конуса нарастания в 6,7 пластохроне (14-16 день от начала прорастания)
соответствовало 54,7-78,7% предельной длины эпикотиля. На момент заверше­
ния роста эпикотиля, на 20 день в условиях года изучения, конус нарастания за­
вершал формирование вегетативных метамеров побега и вступал в префлоральный этап органогенеза.
Нами отмечен факт сортовой специфичности сопряженности роста эпико­
тиля с состоянием конуса нарастания побега. В частности, у Саратовской 52 на
8 день от посева зерна длина эпикотиля составляла 4,6% от его конечной дли­
ны, что было меньше относительно Саратовской 36 и Нададорес. На 10 день (5
пластохрон), 12 день (6 пластохрон), 14 день (6,7 пластохроны), 16 день (7,8
пластохроны) длина эпикотиля была существенно больше по сравнению с дру­
гими исследуемыми сортами - Саратовской 36 и Нададорес. В отличие от На­
дадорес, на 18 день (7, 8 пластохроны) эпикотиль у Саратовской 36 и Саратов­
ской 52 достигал своей предельной длины.
5. РОСТ И РАЗВИТИЕ СТЕБЛЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ ПШЕНИЦЫ
Нами отмечены метамерные особенности роста междоузлий стебля пше­
ницы Саратовской 36. Рост междоузлий 1- 4 метамеров происходит в соответ­
ствии с эстафетным принципом, ранее показанном для роста листьев (Головин­
ская, 1998; Захарченко, 2000), т.е. окончание роста первого междоузлия, соот­
ветствует интенсивному росту третьего междоузлия, и т.д. Для междоузлии
вышерасположенных метамеров свойственно явление синхронизации роста, то
есть рост междоузлий осуществляется в блоках «сопряженного роста» (рис 5).
1000 1 — * — э п и к о - г а л ь
^■О"*межлоу1лие2метамера
I — • — м е ж д а у э л и е 3 м е т а м е р а — I — м е ж а о у 1 л и е 4 метамера
- 0-- междоузлие 5 метамера
9
междоузлие 6 метамера
^ О — м е ж д о у з л и е 7 метамера - -ЛР - межооузлие 8 мепмера
— • — колосоножка
,,, .
-^'51 53 53 57 59 61 63 65 67
Дней от посева
Рисунок 5 - Рост междоу1лий стебля пшеницы Саратовская 36, 2001 г
Известно, что существует определенная очередность в росте элементов ме­
тамеров (Kaufman, 1959), следствием чего являются формирующиеся внутриме10
тамерные взаимосвязи (Захарченко, 2000). Согласно этим фактам, можно выде­
лить два этапа роста междоузлия: 1) от инициации листа до начала регистри­
руемого роста (в наших исследованиях от длины междоузлия равной 40 -200
мкм на момент первого измерения) и 2) от начала регистрируемого роста до его
завершения. Как установлено, наибольшая продолжительность первого основ­
ного этапа в 2000 году отмечена для 3 междоузлия - 60% от общей продолжи­
тельности роста, затем - от 4 междоузлия к колосоножке - она постепенно
снижается, достигая примерноЗЗ% (рис.6).
»
7
6
5
4
3
1
1
i
_ i _
!
L
1
1
1
1
1
L
U_ 1 _
-Г-Т-
10%
1
1
1
1
!
1
1
1
1
1_
L.
1
1
t
1
__^+
1
i
-1
—
20»/. ЗСС/.
h
1
1
1
1
1
1
1
1
1
-1—
-^
1
[.
^ 1
1
1
1
"
^
~
1 1
1
1
1 1 „I...
1
J
!
=
^
' 1
1 '
1
i .
-^- -4 -J
Дней, % от общей прололжительносш роста
Рисунок С - Продолжительность роста междоузлий
Саратовской 36,2000 г
D от инициации лисп
Вот начала регасфирумого роста
Междоузлия стебля пшеницы различаются по продолжительности роста.
Для Саратовской 36 в исследуемые годы (2000-2001) она составляла от 6
дней для 3 метамера до 35 дней для 7 метамера, 31 день - для колосонесущего междоузлия. Междоузлия стебля пшеницы различаются также по абсо­
лютной и относительной скорости роста, причем в пределах конкретного ме­
тамера скорость роста пластинки и влагалища листа может быть значительно
больше, равна или меньше (рис.7).
\
7
9
II
13 М
1/ J3
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 45 47 49 51 53
Дней отпосса* семяи
Рисунок 7 - Абсолютная скорость роста частей листа и
междоузлия 5 метамера побега Саратовской Эб, 2001 г
11
Максимальные значения абсолютной скорости роста возрастают от ниж­
них метамеров к верхним - от 0,05 - 0,128 мм/день (второй метамер) до 54,1 70,65 мм/день (колосонесущее междоузлие). Максимальные значения относи­
тельной скорости роста междоузлия специфичны для каждого метамера и дос­
тигают от 47% (второе междоузлие) до 590% (восьмое междоузлие).
В итоге формирование и развитие каждого из междоузлий стебля пшеницы
происходит при разном онтогенетическом состоянии конуса нарастания и дру­
гих, развивающихся частей побега, что, несомненно, отражается в специфике
анатомической организации и роста.
6. МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ АНАТОМИИ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ
Метамерные особенности анатомической организации междоузлий стебля
пшеницы изучались на мягкой яровой пшенице сорта Саратовская 36.
Первичная кора эпикотиля по сравнению с первичной корой надземных
междоузлий значительно развита. Для Саратовской 36 доля первичной коры со­
ставляет 23-24 % от диаметра эпикотиля. В коровой части, обособленно от про­
водящих пучков центрального цилиндра, расположены два проводящих пучка
(фото 2).
Фото 2. Поперечный срез эпикотиля пшеницы
Саратовская 36, х 120
I - эпидермис; 2 - паренхима первичной коры;
3 - проводящие пучки в коровой части; 4 - эн­
додерма; 5 - паренхима центрального цилиндра;
6 - проводящие ПУЧКИ центрального цилиндра
Периферическая часть центрального цилиндра эпикотиля представлена
механическими волокнами перициклического происхождения. По периферии
центрального цилиндра расположены проводящие пучки двух типов: 1. Имею­
щие характерное для стебля злаков стрюение, хорошо выраженные механиче­
ские обкладки, сливающиеся с механическим кольцом. 2. Проводящие пучки
переходной формы между типами коллатеральным и концентрическим (Курсанов, Комарницкий и др., 1966), механическая обкладка менее выражена по
сравнению с обкладкой больших проводящих пучков. Два проводящих пучка
12
р а с п о л о ж е н ы б л и ж е к центру осевого цилиндра и характеризуются м а л ы м и
размерами. Центральная часть осевого цилиндра представлена паренхимными
клетками.
П р и исследовании
анатомической организации междоузлий вышераспо-
л о ж е н н ы х метамеров побега Саратовской 36 в ы я в л е н ы некоторые метамерные
особенности (табл.1).
Таблица 1 - М е т а м е р н ы е особенности организации верхних междоузлий
стебля Саратовской 36,2004 г.
Междоузлие
Колосонесущее
Седьмое
Шестое
Пятое
Верхняя
Диаметр
междоуз­
лия,
мм
1,54±О,09
0,3ftt0,06
0,62dt0,04
Толщина
склеренхимного
кольца, мкм
50±3
Средняя
1,99±0,1
1,38±0,31
0,31±0,02
80±4
Нижняя
1,66*0,08
-
-
70±3
Верхняя
2,32±0,13
0,58±0,1
0,87±0,05
130±5
Средняя
2,40±0,15
1,49±0,32
0,46±0,02
83±4
Нижняя
1,83±0,10
-
-
130±6
Верхняя
2,49±0,14
0,40±0,03
1,05±0,09
83±3
Средняя
2,08±0,12
0,80±0,07
0,64±0,06
58±2
130±7
Часть
междо­
узлия
Диаметр по­
Толщина стен­
лости
ки соломины,
соломины,
мм
мм
Нижняя
2,08db0,ll
-
-
Верхняя
2,35±0,14
0,4±0,05
0,98±0,10
80±5
Средняя
2,41 ±0,16
0,89±0,06
0,76±0,07
66i3
Нижняя
2,03±0,13
-
-
99±4
В частности, показано: 1 . Толщина стенок соломины пшеницы, как и т о л ­
щина склеренхимного кольца, уменьшается в направлении от базальных м е ж ­
доузлий к колосу.
2. Первичная кора, представленная клетками ассимиляционной паренхимы
получает наибольшее развитие в колосонесущем междоузлии. При этом следу­
ет отметить существенное различие в анатомической организации нижних
междоузлий. В частности, первичная кора междоузлий, принадлежащих метамерам пятого, шестого, флагового листьев и колосоножки представлена не­
большими участками фотосинтезирующей ткани, тогда как в нижних междоуз­
лиях первичная кора непрерывным кольцом расположена под эпидермисом. К
центру от первичной
коры формируется механическое кольцо, образованное
склеренхимными волокнами перициклического происхождения, и волокнами
механических обкладок пучков.
3. Количество проводящих пучков увеличивается от пятого междоузлия к
седьмому, которое также характеризуется ббльшим количеством перифериче13
ских пучков. Нижним междоузлиям также свойственно большее число прово­
дящих пучков.
4. Отмечено изменение размеров проводящих пучков на протяжении меж­
доузлий. В колосонесущем междоузлии размеры пучков и составляющих их
элементов увеличиваются в направлении от колоса вниз. В трех нижерасполо­
женных междоузлиях наблюдается увеличение радиальных размеров проводя­
щих пучков от верхней к средней части междоузлия, и ниже, при сохранении
тангентальных параметров пучков. Диаметр всех сосудистых элементов прово­
дящих пучков в верхней части междоузлия меньше, чем в средней и в основа­
нии, за исключением растяжимых сосудов крупных пучков, диаметр которых
уменьшается от верхней части к основанию междоузлия. Размеры проводящих
пучков междоузлий, принадлежащих метамерам второго и третьего листьев ос­
таются постоянными на протяжении междоузлий (табл. 2,3).
Таблица 2 - Метамерные особенности строения больших проводящих
пучков междоузлий стебля Саратовской 36,2004 г.
Междоуз­
лие
Колосонесущее
Седьмое
Шестое
Пятое
Четвертое
Часть
междоузлия
Диаметр
больших
пучков, мкм
Диаметр сосудов больших
пучков, мкм
кольчатых,
пористых
спиральных
14,6±1,2
23,1±3,3
Верхняя
100±8
Средняя
112±3
33±2,1
21,7±1,7
Нижняя
116±6
31,4±1,7
18,0±2,0
Верхняя
122±6
19,8±1,9
27,0±1,7
Средняя
132±8
34,5±1,5
19,8+1,3
Нижняя
132±2
36,0t2,2
16,4±1,9
Верхняя
110±12
26,4±1,6
26,7±3,1
Средняя
122±7
36,5±6,5
18,0±2,0
Нижняя
116±17
26,4±2,2
17,0±1,0
Верхняя
132±2
33,0±3,0
30,0±3,6
Средняя
132±2
4!,5±2,0
16,0±1,5
Нижняя
149±10
41,5±2J)
16,0±1,5
Верхняя
116±7
51,3±1,8
33,0±3,2
Средняя
132±9
51,3±1,7
33,0±3,0
Нижняя
155±11
33,0±3,0
19,0±3,0
Третье
217±21
23,2±0,2
17,5±0,5
Второе
307±15
23,2±0,2
17,5±0,5
Узел является самой сложной в анатомическом плане структурой побега,
где происходит переформирование тканей (Patrick, 1972; Николаевский, Нико­
лаевская, 1968).
14
В и д и м о е утолщение на стебле, принимаемое часто за собственно стебле­
в о й у з е л , представляет собой утолщение основания влагалища листа, т а к назы­
в а е м у ю влагалищную подушку. Анатомическое строение влагалищной п о д у ш ­
ки существенно отличается от организации влагалища листа. Механическая
т к а н ь обкладки проводящих п у ч к о в в листовой подушке - колленхима, пред­
ставленная м о щ н ы м и т я ж а м и , площадь сечения которых превышает площадь
с е ч е н и я п у ч к о в . М о ж н о выделить 2 типа п у ч к о в : и м е ю щ и е меньший диаметр полностью пофуженные
в механическую т к а н ь ; другие, более крупные, с
абаксиальной стороны п о к р ь п ы механической т к а н ь ю , со стороны ксилемы
р а с п о л о ж е н ы клетки крахмалоносного влагалища. Т о л щ и н а
крахмалоносного
влагалища под п у ч к о м -250 м к м . В проводящих п у ч к а х влагалищной подушки
два к р у п н ы х пористых сосуда, характерные для п у ч к о в вышележащих частей
л и с т а , замещаются у з к и м и кольцевыми и спиральными сосудами.
Таблица 3 - М е т а м е р н ы е особенности строения периферических проводя­
щих п у ч к о в междоузлий стебля Саратовской 36,2004 г.
Междоуз­
лие
Колосонесушее
Седьмое
Шестое
Пятое
Четвертое
Часть
междоузлия
Верхняя
Средняя
Диаметр
перифери­
ческих пучков,
мкм
39,6±1,2
Диаметр с 5СУД0В периферическихп I'qKOB, м к м
кольчатых,
пористых
спиральных
6,7±0,4
10,0±2,0
53,0±3,0
16,0±1,2
9,9±0,6
Нижняя
46,0±2,7
20,0±1,1
13,2±0,7
Верхняя
37,0±2,5
17,0±1,6
6,6±1,0
Средняя
33,0±2,1
17,0±2,0
9,9±0,9
Нижняя
33,0±2,3
20±2,7
13,2-23±
Верхняя
34,0±3,0
16,6±1,5
5,9±0,2
Средняя
36,5±2,0
18,0±2,5
6,7±0,8
Нижняя
56,0±3,2
19,9±2,9
8,0±2,0
Верхняя
50,0±3,0
26,0±3,4
10,0±1,0
Средняя
50,0±3,3
30,0±3,8
13,0±2,1
Нижняя
56,0±3,0
41,5±4,5
17,0±2,0
Верхняя
50,at3,5
16,2±3,4
10,0±1,2
Средняя
68,0±4,1
21,5±3,5
13,0±1,7
Нижняя
82,5±4,0
21,5±3,0
16,6±2,1
Третье
82,О±2,0
20,0±2,6
16,5±0,5
Второе
84,0±2,6
20,0±2,0
16,5±1,0
Согласно н а ш и м исследованиям, в области, где основание листового вла­
галища и стебель сливаются в одно целое, проводящие п у ч к и расположены
концентрическими кругами - проводящие п у ч к и влагалища, малые и крупные
15
проводящие пучки междоузлия. Часть периферических пучков междоузлия
объединяются попарно на 250 мкм ниже слияния междоузлия и листового вла­
галища. Они отклоняются незначительно к периферии, а затем под углом про­
ходят между крупными пучками, следуя далее к центру оси, где происходит их
дальнейшая перекомбинация. Пучки, следующие из влагалища в этой части уз­
ла проходят неизменными ниже. Отмечено, что в этой части узла механическая
ткань представлена фуппами склеренхимных волокон, расположенных над
флоэмной и под ксилемной частями пучков.
В средней части узла происходит объединение крупных пучков междоуз­
лий и части пучков влагалищного происхождения. Средняя часть узла пред­
ставлена переплетением сосудистых пучков междоузлий, образующих перего­
родку узла, которую принято называть диафрагмой (Рожевиц, 1937). В центре
диафрагмы наблюдаются пучки, образовавщиеся в результате перекомбинации
тканей малых пучков стеблевого происхождения. В средней части узла механи­
ческая ткань представлена склеренхимными волокнами, образующими сплош­
ное кольцо под эпидермисом, толщиной 80 - 120 мкм. при диаметре узла 2,08
мм. В склеренхимном кольце располагаются проводящие пучки влагалища, не
участвующими в перекомбинации тканей в узловой структуре.
Паренхимные ткани нижней части узла склерофицированы. Длина склерофицированных клеток составляет 249-440 мкм, ширина 83-168 мкм.
ГЛАВА 7. ВИДОВЫЕ И СОРТОВЫЕ АСПЕКТЫ АНАТОМИИ
КОЛОСОНЕСУЩЕГО МЕЖДОУЗЛИЯ СТЕБЛЯ ПШЕНИЦЫ
Известно, что наряду с осуществлением опорной и проводящей функций,
колосонесущее междоузлие принимает участие в снабжении колоса ассимилятами (Лясковский,1968; Лозовая, 1977). В связи с этим междоузлие имеет ряд
специфических особенностей в строении (фото 3).
Фото 3 Фрагмент nonq)e4Horo q)e3a орепнеИ части колосонесушего междоузлия
мягкой пшеницы сорта Саратовская 52, х 120
1 - эпидермис; 2 - механическое кольцо; 3 - ассимиляционная ткань, 4 - перифериче­
ские проводящие пучки; 5 - крупные проводящие пучки, 6 - основная паренхима цен­
трального цилиндра, 7 - центральная полость
16
Анатомические исследования позволили установить неодинаковое строе­
ние на протяжении колосонесущего междоузлия. В отличие от междоузлий ни­
жележащих метамеров, колосонесущее междоузлие имеет характерную осо­
бенность: минимальным диаметром междоузлие обладает в верхней части. Эта
закономерность отмечена для всех исследованных видов. Самое тонкое междоузаие в верхней его части наблюдалось у Т. dicoccum (0,79±0,04 мм). Наи­
большим диаметром колосонесущее междоузлие обладает в средней части: от
1,58±0,09 (Т. dicoccum) до 1,99±0,11 мм (Т. spelta). Как видно из таблища 4, у
всех представленных видов, диаметр полости соломины имеет наибольшее зна­
чение в средней части колосонесущего междоузлия, и уменьшается в направле­
нии к верхней части.
Таблица 4 - Видовые особенности анатомии колосонесущего междоузлия
пшеницы, 2004 г.
Вид
Т.топососсит
L.
Т. dicoccum
Schuebl.
T.aestivum L.
Т. durum Desf.
Т. timopheevii
Zhuk.
T. spelta L.
Диаметр
полости
соломины,
мм
Часть
междоуз­
лия
Диаметр
междоуз­
лия, мм
Верхняя
Средняя
Нижняя
Верхняя
Средняя
Нижняя
Верхняя
Средняя
Нижняя
Верхняя
Средняя
Нижняя
верхняя
Средняя
Нижняя
Верхняя
Средняя
нижняя
1,16±0,06
0,26±0,01
1,91±0,10
1,16±0,07
1,33±0,05
0,79±0,04
0,16±0,01
1,58±0,09
0,99±0,0б
1,08±0,06
1,16±0,08
0,5О±0,03
1,41±0,05
0,90±0,05
1,33±0,04
1,41 ±0,06 0,37±0,05
1,74±0,09
0,49±0,03
1,66 ±0,07
1,16±0,05
0,37±0,02
1,83±0,10
1,08±0,06
1,33±0,06
1,49±0,05 0,99±0,08
1,99±0,11 1,33±0,08
1,74±0,09
-
Толщина
стенки
соломины,
мм
0,45±0,03
0,38±0,02
-
0,32±0,03
0,30±0,03
-
0,33±0,02
0,26±0,02
-
0,52±0,04
0,63±0,03
-
0,4±0,05
0,38±0,02
-
0,25±0,01
0,33±0,02
-
Толщина
склеренхимного
кольца, мкм
90±3
60±3
60±2
60±3
60±4
80±4
100±5
40±2
130±6
110±5
90±4
140±7
80±3
60±3
70±2
60±2
80±4
7а±4
При исследовании видовых особенностей развития колосонесущего междоузия выявлены различия по толщине стенки на протяжении междоузлия. Так,
для Т. топососсит , Т. aestivum характерно ее утолщение в направлении от
средней части к основанию колоса. Толщина стенки соломины у видов Т. dicoc­
cum, Т. timopheevii в средней и верхней части колосоножки почти одинакова.
Толщина стенки в средней части колосонесущего междоузлия составляла от
0,3± 0,03 мм (Т. dicoccum) до 0,63±0,03 мм (Т. durum).
17
М ы установили, что различия на протяжении колосонесущего междоузлия
проявляются также в развитии ассимиляционной ткани. В верхней части меж­
доузлий наблюдается сближение продольных тяжей ассимиляционной парен­
химы, объединение некоторых из них в широкие продольные полосы. В нижней
части междоузлия ассимиляционная паренхима замещается механической тка­
нью.
При исследовании развития механической ткани у представленных видов
установлено, что толщина склеренхимного кольца увеличивается от средней
части междоузлия к верхней у видов Т.топососсит и Т. timopheevii. У видов Т.
dicoccum, Т. durum, Т. aestivum максимальную толщину склеренхимное кольцо
имеет в базальной части колосонесущего междоузлия.
Нами показано, что общее количество проводящих пучков в колосонесущем междоузлии является видовым признаком. 50% от общего числа проводя­
щих пучков являются периферическими. На протяжении колосоножки не на­
блюдается изменение количества пучков.
В развитии колосонесущего междоузлия также выявлены сортовые осо­
бенности по диаметру междоузлия, толщине стенки соломины, развитию меха­
нической, ассимиляционной, проводящей тканей. Некоторые особенности ана­
томической организации сортов мягкой пшеницы показаны в таблице 5.
Таблица 5 - Сортовые особенности анатомии колосонесущего
междоузлия Т. aestivum L, 2004 г.
Толишна
склеренхимно­
го
кольца,
мкм
Сорт
Часть
междоуз­
лия
Диаметр
междоуз­
лия,
мм
Диаметр
полости
соломины,
мм
Верхняя
1,54±0,09
0,30±0,06
0,62±0,07
Саратовская 36
Средняя
1,99±0,1
1,38±0,31
0,31±0,02
50±3
80±4
Нижняя
1,66±0,08
1,66±0,07
0,99±0,06
0,33±0,01
1,83±0,10
0,83±0,06
130±5
-
60±3
70±5
Саратовская 52
Верхняя
Средняя
Нижняя
Нададорес
Верхняя
Средняя
Нижняя
Саратовская S6
Верхняя
Средняя
Нижняя
Саратовская 58
1,00±0,06
0,54±0,03
1,33±0,05
0,66±0,09
0,34±0,02
-
2,20t0,14
1,41 ±0,07
1,33±0,05
80±4
80±5
60±4
1,54±0,08
0,38±0,03
60±3
0,75±0,07
0,29*0,01
-
1,49±0,10
1,16±0,05
70*3
-
1,66±0,09
1,91±0,11
1,83±0,10
Нижняя
0,42±0,04
0,42±0,03
Средняя
Средняя
0,5±0,04
1,25±0,05
1,33±0,05
Верхняя
-
-
2,10*0.11
Верхняя
Нижняя
Лютесценс 62
1,49±0,04
-
Толщина
стенки
соломины,
мм
-
80±6
60±5
80±4
1,54±0,11
0,19±0,01
11047
0,50±0,02
0,33±0,02
100±8
-
130*5
-
0,90±0,04
-
18
-
0,12±0,01
80±6
40±2
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Для морфогенеза проростков пшеницы разных сортов с момента прораста­
ния семян существенное значение имеет степень развития примордиев листьев
эмбрионального побега главной почки зародыша зерновки. Наблюдаемое раз­
личие степени развития примордиев листьев зародыша определяется уровнем
донорно-акцепторных отношений, складывающихся в онтогенезе пшеницы. За­
вершение роста колеоптиля с момента прорастания зерновки приводит к уско­
рению роста эпикотиля, выносящего в приповерхностный слой почвы почку
главного побега; при этом также отмечаются сортовые различия. Последующий
морфогенез междоузлий метамеров осуществляется согласно их положения в
системе метамеров с соблюдением принципа межметамерной синхронизация
роста каждого из них. Особенности роста междоузлий метамеров стебля пше­
ницы отражаются на их анатомической организации. Своеобразная система
корреляционных связей морфогенеза отдельных метамеров, присущая каждому
виду и сорту, проявляется в степени развития тканей междоузлия - проводя­
щих, ассимиляционной, механической и других. Существенное значение в реа­
лизации этих связей имеет организация узлов стебля пшеницы, где происходит
переформирование тканей, представленных в стебле.
ВЫВОДЫ
1. Наиболее развитыми элементами метамеров эмбрионального побега
главной зародышевой почки зерновки являются примордии 1-3 листьев.
Длина примордиев листьев эмбрионального побега меньше у сортов с укоро­
ченным стеблем.
2. В средней части примордиев листьев число проводящих пучков сосгаатяет в 1чзм -12 шт., ю2-ом -8 шт.. вЗ-ем-3 ип. К основанию гримфдия чисто пуч­
ков, степень их дифференциации уменьшается. Лишь часть пучков достигает
переходной зоны между основанием первого листа и нодальной пластинкой,
где объединяется с проводящей системой зародышевых корней.
3. Внутрипочечный рост эпикотиля с момента посева семян и до дости­
жения им длины 1,2-2,7 мм происходит одновременно с ростом колеоптиля и
пластинки первого листа. Ускорение роста эпикотиля выявлено в момент за­
вершения роста колеоптиля. Наблюдается сортовая специфичность роста
эпикотиля и онтогенетических изменений конуса нарастания, фенофазного
состояния проростков пшеницы.
4. Междоузлия стебля пшеницы различаются по продолжительности,
абсолютной и относительной скорости роста. Продолжительность роста
междоузлий стебля побега Саратовской 36 составляет от 6 дней для 3 метамера до 35 дней для 7 метамера, 31 день - для колосонесущего междоузлия.
Максимальные значения абсолютной скорости роста возрастают от нижних
метамеров к верхним - от 0,05 - 0,128 мм/день (второй метамер) до 54,1 70,65 мм/день (колосонесущее междоузлие). Максимальные значения отно­
сительной скорости роста междоузлия специфичны для каждого метамера и
достигают от 4 7 % (второе междоузлие) до 590% (восьмое междоузлие).
19
5. Наблюдается явление межметамерной синхронизация роста элементов
метамеров, проявляющееся в образовании блоков «сопряженного роста» не­
скольких метамеров побега. Завершение роста пластинки, влагалища, меж­
доузлия первого метамера совпадает по времени с ускорением роста соответ­
ствующих элементов третьего метамера, второго - ускорением роста элемен­
тов четвертого метамера. Рост листьев, влагалищ и междоузлий верхних ме­
тамеров побега, начиная с пятого, осуществляется всё более синхронно.
6. Для анатомии эпикотиля характерна значительная доля коровой части,
по сравнению с вышележащими междоузлиями (до 2 4 % от диаметра эпико­
тиля), смещение проводящих пучков к центру, развитие механической ткани.
По периферии центрального цилиндра расположены 7 больших пучков, ме­
жду ними пять менее крупных пучков. Ещё два проводящих пучка, располо­
женные в коровой части эпикотиля, отличаются от пучков центрального ци­
линдра.
7. Отмечены метамерные различия по анатомии междоузлий: а) диаметр
междоузлий второго, третьего, и четвертого метамеров существенно не меняет­
ся; б) толщина стенок соломины пшеницы, как и толщина склеренхимного
кольца, постепенно уменьшается от нижних к вышерасположенным междоуз­
лиям; в) первичная кора междоузлий, принадлежащих пятому, шестому, седь­
мому метамерам и колосоножки представлена небольшими участками ассими­
ляционной ткани; г) количество проводящих пучков увеличивается от пятого
междоузлия к седьмому; д) размеры проводящих пучков и диаметра сосудов
ксилемы по длине междоузлия могут изменяться согласно его положения в сис­
теме метамеров.
8. Наблюдаются видовые и сортовые особенности в анатомии колосонесущего междоузлия: а) по количеству проводящих пучков
- от 25 шт.(Т.
dicoccum) до 36 шт. (Тг. durum, Тг. spelta), от 27 шт. (Нададорес) до 38 шт. (Са­
ратовская 56) - Тг. aestivum, от 28 шт. (НИК) до 41 шт. (Саратовская 53) для
Tr.duram; количество проводящих пучков соответствует количеству групп ас­
симиляционной ткани; б) по диаметру соломины, диаметру полости и толщине
стенки соломины, развитию механической ткани на протяжении междоузлия.
С П И С О К РАБОТ, О П У Б Л И К О В А Н Н Ы Х П О Т Е М Е Д И С С Е Р Т А Ц И И
1. Худякова В.В., Степанов С.А. Полиморфизм склеренхимы зерновки и
побега Triticum aestivum L. // Саратовский госуниверситет. Саратов,1998. С.1-8.
Деп. в В И Н И Т И 23.09.98.,Х9 2853-В98.
2. Худякова В.В., Степанов С.А. Метамерная изменчивость анатомии пла­
стинок листьев Triticum aestivum // I V съезд общества физиологов растений
России. Международная конференция " Физиология растений - наука I I I тыся­
челетия". Москва, 4-9 октября 1999 г.: тез. докладов. М., 1999. С. 727-728.
3. Худякова В.В. Развитие некоторых элементов метамера побега пшени­
цы // Растения, микроорганизмы и среда. Материалы межвузовской конферен­
ции молодых ученых С.-Пб., 2000. С.67- 68.
4. Худякова В.В., С.А. Степанов С.А. Видовые и сортовые особенности
развития листьев и конуса нарастания эмбрионального побега зародыша зер20
новки пшеницы // V I I Молодежная
конференция ботаников в СанктПетербурге. 15-19 мая 2000 г., Санкт-Петербург. С.34-35.
5. Коробко В.В., Степанов С.А. Физиология роста междоузлий стебля
пшеницы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. на­
уч. ст. В ы п . 4. С^затов: З А О "Сигма-плюс", 2001. С.24-26.
6. Степанов С.А., Коробко В.В., Щеглова Е.К. Метамерные особенности
роста и развития листьев пшеницы // Вестник Башкирского университета. Ма­
териалы годичного собрания В О Ф Р . Уфа: Изд-во Б Г У , 2001. № 2(1). С. 162-163.
7. Коробко В.В., Степанов С.А., Щеглова Е.К. Пластичность донорноакцепторных отношений в онтогенезе побега пшеницы // Регуляция роста, раз­
вития и продуктивности растений. Материалы 2 международной научной кон­
ференции. Минск, 5-8 декабря 2001. Минск, 2002 . С. 101- 102.
8. Коробко В.В., Яхшиян Н.Л., Степанов С.А. Особенности морфогенеза
вегетативных метамеров главного побега Triticum aestivum L. // Бюллетень Бо­
танического сада Саратовского государственного университета. Саратов: издво «Слово», 2002. Вып.1. С.132-137.
9. Степанов С.А., Коробко В.В. Практикум по физиологии растений. Сара­
тов: изд-во С Г У , 2002 г. 64 с.
10. Коробко В.В., Степанов С.А. Особенности роста и развития междоуз­
лий стебля Triticum aestivum // Труды V I I Международной конференции по
морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых / Под
ред. А.Г.Еленевского. М.: М П Г У , 2004. С.128 - 129.
11. Танайлова Е.А., Даштоян Ю.В., Коробко В.В. Видовые и сортовые осо­
бенности развития листьев эмбрионального побега зародышей зерновок пше­
ницы // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: Сб. науч. тр.
Саратов: изд-во СГУ,2005. Вьш.З. С. 99-103.
КОГОБКО ВАЛЕРИЯ ВАЛЕРЬЕВНА
МЕТАМЕРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ МЕЖДОУЗЛИИ СТЕБЛЯ
ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
03 00.05-ботаника
Автореферат
диссертации на соискание ученой степени
кандидата биологических наук
Подписано в печать 10.11.05.
Формат 60x84 1/16. Объем 1,5 п, л. Тираж 100 экз. Заказ^^*"
Типография Издательства Саратовского университета.
410012, Саратов, Астраханская, 83
»22278
РНБ Русский фонд
2006-4
20569