РОЛЬ КОЛОСА, ЛИСТЬЕВ, СТЕБЛЕВЫХ УЗЛОВ И

НТП: ЗЕМЛЕДЕЛИЕ И РАСТЕНИЕВОДСТВО
УДК 633.11 : 631.84 : 581.4
РОЛЬ КОЛОСА, ЛИСТЬЕВ, СТЕБЛЕВЫХ УЗЛОВ
И МЕЖДОУЗЛИЙ В НАКОПЛЕНИИ БЕЛКА В ЗЕРНЕ
ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
Е.Н. ПАСЫНКОВА, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник
Агрофизический НИИ Россельхозакадемии
А.А. ЗАВАЛИН, член-корреспондент Россельхозакадемии, зав. лабораторией
ВНИИ агрохимии им. Д.Н. Прянишникова Россельхозакадемии
Е-mail: office@agrophys.ru
Резюме. Представлены результаты исследований по изучению роли колоса, листьев, стеблевых узлов и междоузлий
в накоплении белка в зерне яровой пшеницы. Наибольшее
абсолютное количество азота в растениях яровой пшеницы,
возделываемой по пласту клевера, накапливалось и реутилизировалось из междоузлий, затем из листьев и элементов
колоса, наименьшее – из стеблевых узлов. Чем ниже (считая от
колоса) расположен орган растения, тем меньше абсолютная и
относительная величины оттока азота из него в формирующуюся зерновку. Доля реутилизированного азота в белке зерна из
первого листа в зависимости от уровня минерального питания
(без удобрений, N60Р60К60 и N120Р120К120) составила 6,6…12,6 %,
четвертого – 0,4…1,2 %; стеблевых узлов – 0,7…1,3; 0,1…0,7 и
междоузлий – 7,6…22,4 и 0,4…2,3 % соответственно.
Ключевые слова: яровая пшеница, колос, листья, междоузлия,
стеблевые узлы, белок в зерне, реутилизация азота.
в зерно зависит не только от доз и сроков их внесения,
но и от обеспеченности растений другими элементами
минерального питания, то есть от их соотношения в питательной среде [1…6].
Цель нашей работы – изучить роль колоса, листьев,
стеблевых узлов и междоузлий в накоплении белка в
зерне яровой пшеницы, возделываемой по пласту клевера на фоне возрастающих доз основных элементов
минерального питания.
Условия, материалы и методы. Исследования
проводили на основе данных, полученных в длительном
стационарном опыте лаборатории агрохимии НИИСХ
Северо-Востока, заложенном на дерново-подзолистой,
среднесуглинистой, среднегумусированной почве на
примере яровой пшеницы сорта Иргина. Опыт был
заложен в шестипольном зернопаротравяном севообороте со следующим чередованием культур: чистый
пар, озимая рожь, ячмень с подсевом клевера, клевер одногодичного использования, яровая пшеница
и овес. Схема опыта представляет собой выборку из
полной факториальной схемы 1/4 (6×6×6) и включает в
себя 54 варианта. За единицу доз основных элементов
минерального питания приняты следующие величины:
000 – без удобрений, 111 – N30Р30К30, 222 – N60Р60К60,
333 – N90Р90К90, 444 – N120Р120К120 и 555 – N150Р150К150. Под
клевер минеральные удобрения не вносили. Более подробно условия и методика проведения полевого опыта
опубликованы ранее [7].
Из 54 вариантов для изучения роли физиологобиохимических факторов в накоплении белка в зерне
пшеницы были взяты три основных: 000 – без удобрений,
222 – N60Р60К60 и 444 – N120Р120К120. Для этого отбирали по
100 растений по двум диагоналям делянки в фазы цветения и полной спелости. Содержание общего азота в органах стебля (листьях, колосьях без зерна, междоузлиях
и стеблевых узлах) и зерне определяли по Къельдалю.
Расчет величин факторов, определяющих накопление
белка в зерне пшеницы, в основу которого положен
принцип изменения содержания азота в вегетативной
массе в фазе цветения, в зерне и соломе в фазе полной
спелости, проведен в соответствии с [4].
Гидротермические условия в период исследований
значительно различались (табл. 1). Вегетационный
период 2003 г. характеризовался избыточным и относительно равномерным выпадением осадков в период посев – цветение (ГТК по Г.Т. Селянинову = 2,57) и засухой
в репродуктивный период (ГТК = 0,64), а вегетационный
период 2004 г. – недостатком влаги в период трубкование – цветение (ГТК = 0,50) и в репродуктивный период
(ГТК = 0,96). ГТК за вегетацию (посев – полная спелость)
составил 1,75 и 1,32 соответственно.
Результаты и обсуждение. Урожайность яровой пшеницы существенно изменялась в зависимости от доз минеральных удобрений и складывающихся гидротермических
Известно, что около 2/3 белка в зерне пшеницы синтезируется в результате оттока (реутилизации) из вегетативных органов азотистых веществ, накопленных в них к началу цветения, а 1/3 – за счет потребления азота корневой
системой в период формирования, налива и созревания
зерна. При этом доля азота этих двух источников в зависимости от уровня увлажнения вегетационного периода,
сортовых особенностей и доз азотных удобрений может
изменяться в широких пределах. Различные вегетативные органы растения неравноценны в снабжении зерна
азотом. Больше всего он поступает из листьев, меньше
из стеблей и еще меньше из корней и элементов колоса.
Если принять все количество азота, поступившего в зерно
из вегетативных органов за 100 % (реутилизируемый азот
в белок зерна), то на долю листьев приходится около 50 %,
стеблей – 20…30, колосьев – 10…15 и корней – 10…30 %.
Что касается такого важного признака высокого содержания белка в зерне, как более полный отток азотистых веществ из вегетативных органов (полнота оттока азота), то
связи между способностью растений формировать зерно
с повышенным содержанием белка и величиной реутилизации азота из вегетативных органов пока не обнаружено.
Считается, что о полноте оттока азота из вегетативных
органов правильнее судить по его убыли за период от
цветения до созревания (в процентном отношении к количеству азота в фазе цветения). Известно, что из основных
элементов минерального питания растений в процессе
накопления белка в зерне злаковых культур, возделываемых на дерново-подзолистых почвах, ведущая роль
принадлежит азоту. Однако влияние азотных удобрений
на активность процесса реуТаблица 1. ГТК в период проведения полевых опытов
тилизации азотистых веществ,
ГТК в период вегетации
Год
потребления этого элемента
П – К*
К–Т
Т–Ц
П–Ц
Ц – ПС
П – ПС
корневой системой в период
2003
1,15
3,57
3,44
2,57
0,64
1,75
налива зерна и полноту от2004
1,52
3,33
0,50
1,53
0,96
1,32
*П – посев, К – кущение, Т – трубкование, Ц – цветение, ПС – полная спелость.
тока из вегетативных органов
Достижения науки и техники АПК, №9-2012
27
НТП: ЗЕМЛЕДЕЛИЕ И РАСТЕНИЕВОДСТВО
год опыта, по сравнению с
Таблица 2. Урожай зерна пшеницы и содержание белка в нем
предыдущим, происходило
Урожай зерна, ц/га
Содержание белка, %
Год
000
222
444
Среднее
000
222
444
Среднее за счет колоса без зерна,
2003
27,3
34,4
44,1
35,3
10,1
10,5
11,1
10,6
стеблевых узлов, а наибо2004
17,0
27,7
32,8
25,8
13,3
15,3
18,1
15,6
лее значительно – за счет
междоузлий (со 138,0 до 319,1 мг) при одновременном
условий (табл. 2). В первый год опыта она была в 1,37 раза
выше, чем во второй (35,3 и 25,8 ц/га соответственно), но соснижении его содержания в листьях со 163,8 до 110,2
мг на 100 растений.
держание белка в зерне оказалось в 1,47 раза ниже. Причем
Абсолютные величины азота реутилизированного в
подобная зависимость наблюдалась на всех уровнях минезерно по годам практически не различались и в среднем
рального питания. Таким образом, при модификационных
по фонам удобрений составили 1362,7 и 1313,6 мг/100
различиях (годы опытов) отмечается отрицательная связь
между содержанием белка в зерне и величиной урожая.
растений. При этом абсолютная величина реутилизированного азота из колоса, листьев и стеблевых узлов во
Так как гидротермические условия в период вегетации
второй год эксперимента была в 1,3, 1,2 и 1,4 раза выше,
яровой пшеницы и, соответственно, размеры урожая и
содержание сырого белка в зерне значительно различаа из междоузлий – в 1,5 раза ниже, чем в первый.
Однако относительная величина (доля) реутилизиролись, рассмотрим динамику накопления общего азота в
ванного азота из элементов колоса, листьев всех ярусов
разных органах растений в зависимости от сложившихся
и стеблевых узлов в белке зерна существенно не разлиусловий увлажнения. Так, в 2003 г. в фазе цветения его
чалась и в среднем по фонам удобренности составила в
суммарное накопление в растениях на фоне естественного плодородия почвы (вариант 000) было выше, а при
первый и второй год соответственно 11,5 и 10,3; 21,8 и
17,5; 2,6 и 2,3 % при одновременном снижении вклада
внесении минеральных удобрений (варианты 222 и 444) –
междоузлий с 39,1 до 17,8 %, или в 2,2 раза. Вероятно,
ниже, чем в 2004 г. (табл. 3).
отмеченные изменения реутилизации азота из междоузВ фазе полной спелости различия по накоплению
лий связаны с различиями гидротермических условий в
азота надземной массой без зерна и зерном увеличипериод налива зерна. В оба года, независимо от уровня
лись и в среднем по фонам в первый и второй год соминерального питания, наибольшее абсолютное количеставили 460,5 и 666,3; 1811,7 и 2711,2 мг на 100 растений
ство азота реутилизировалось из междоузлий, затем из
соответственно. Следует отметить, что увеличение
листьев и элементов колоса, наименьшее – из стеблевых
суммарного накопления азота в надземной биомассе
узлов. В такой же последовательности изменялось и его
(исключая зерно) в фазе полной спелости во второй
Таблица 3. Динамика накопления общего азота в различных органах растений яровой пшеницы, мг/
100 растений
Орган*
Цветение
000
222
444
Колос
1 лист
2 лист
3 лист
4 лист
Всего
1 СУ
2 СУ
3 СУ
4 СУ
Всего
1 МУз
2 МУз
3 МУз
4 МУз
Всего
Итого
Зерно
276,2
230,9
161,7
46,3
22,6
461,5
24,1
20,0
12,8
8,8
65,7
390,0
216,0
62,0
11,9
679,9
1483,3
–
391,7
302,3
165,2
74,2
19,7
561,4
23,6
18,3
16,9
1,6
60,4
360,2
232,9
136,4
27,6
757,1
1770,6
–
364,5
347,3
184,0
85,0
36,7
653,0
33,8
23,3
20,4
4,4
81,9
556,8
339,1
173,8
46,4
1116,1
2215,5
–
Колос
1 лист
2 лист
3 лист
4 лист
Всего
1 СУ
2 СУ
3 СУ
4 СУ
Всего
1 МУз
2 МУз
3 МУз
4 МУз
Всего
Итого
Зерно
339,9
158,4
110,3
42,6
39,8
351,1
33,0
22,3
16,3
6,0
77,6
260,7
118,5
60,5
26,6
466,3
1234,9
–
490,0
309,4
189,8
66,8
40,4
606,4
43,1
28,8
20,7
9,6
102,2
583,3
196,0
94,4
40,1
913,8
2112,4
–
567,4
404,5
247,4
131,2
56,2
839,3
49,8
33,7
29,8
29,9
143,2
498,5
290,5
148,0
105,8
1042,8
2592,6
–
Среднее
Полная спелость
000
222
344,1
293,5
170,3
68,5
26,3
558,6
23,7
20,5
16,7
4,9
69,3
435,7
262,7
124,1
28,6
851,0
1823,1
–
121,6
63,0
40,5
18,8
7,9
130,2
4,1
6,6
7,3
6,0
24,0
42,6
23,4
12,4
4,4
82,8
358,6
1557,8
123,2
74,4
54,7
27,1
13,0
169,2
6,1
4,7
6,2
1,3
18,3
79,7
42,0
17,5
6,6
145,8
456,5
1813,4
465,8
290,8
182,5
80,2
45,5
598,9
42,0
28,3
22,3
15,2
107,7
447,5
201,7
101,0
57,5
807,6
1980,0
–
126,7
27,2
23,5
16,1
17,8
84,6
12,8
10,1
7,9
2,4
33,2
101,3
56,5
26,3
12,0
196,1
440,6
2002,0
198,5
43,1
27,5
22,2
27,2
120,0
15,7
9,8
9,8
6,4
41,7
169,3
83,9
45,8
23,5
322,2
682,4
2671,1
Среднее
444
2003 г.
163,1 136,0
87,8
75,1
58,3
51,2
33,0
26,3
12,9
11,3
192,0 163,8
9,7
6,6
10,0
7,1
4,9
6,1
1,3
2,9
25,9
22,7
116,6 79,6
39,0
34,8
22,9
17,6
6,8
5,9
185,3 138,0
566,3 460,5
2063,8 1811,7
2004 г.
255,7 193,6
55,0
41,8
31,6
27,5
23,7
20,7
15,8
20,3
126,1 110,2
24,2
17,6
13,1
11,0
12,8
10,2
5,0
4,6
55,1
43,3
235,4 168,7
118,8 86,4
57,7
43,3
27,0
20,8
438,9 319,1
875,8 666,3
3460,5 2711,2
Реутилизация
Среднее
Доля в белке
Средзерна, %
нее
000 222 444
000
222
444
154,6
167,9
121,2
27,5
14,7
331,3
20,0
13,4
5,5
2,8
41,7
347,4
192,6
49,6
7,5
597,1
1124,7
268,5
227,9
110,5
47,1
6,7
392,2
17,5
13,6
10,7
0,3
42,1
280,5
190,9
118,9
21,0
611,3
1314,1
201,4
259,5
125,7
52,0
23,8
461,0
24,1
13,3
15,5
3,1
56,0
440,2
300,1
150,9
39,6
930,8
1649,2
208,2
218,4
119,1
42,2
15,1
394,8
20,5
13,4
10,6
2,1
46,6
356,0
227,9
106,5
22,7
713,1
1362,7
9,9
10,8
7,8
1,8
0,9
21,3
1,3
0,9
0,4
0,2
2,8
22,4
12,4
3,2
0,4
38,4
72,4
14,8
12,6
6,1
2,6
0,4
21,7
0,9
0,7
0,6
0,1
2,3
15,5
10,5
6,6
1,1
33,7
72,5
9,8
12,6
6,1
2,5
1,1
22,3
1,2
0,6
0,7
0,2
2,7
21,3
14,5
7,3
2,0
45,1
79,9
11,5
12,0
6,7
2,3
0,8
21,8
1,1
0,7
0,6
0,2
2,6
19,7
12,5
5,7
1,2
39,1
74,9
213,2 291,5
131,2 266,3
86,8 162,3
26,5
44,6
22,0
13,1
266,5 486,3
20,2
27,4
12,2
19,0
8,4
10,9
3,6
3,2
44,4
60,5
159,4 414,0
62,0 112,1
34,2
48,6
14,6
16,6
270,2 591,3
794,3 1429,6
311,7
349,5
215,8
107,5
40,4
713,2
25,6
20,6
17,0
24,9
88,1
263,1
171,7
90,3
78,8
603,9
1716,9
272,1
249,0
155,0
59,5
25,2
488,7
24,4
17,3
12,1
10,6
64,3
278,8
115,3
57,7
36,7
488,5
1313,6
10,9
6,6
4,4
1,4
1,1
13,5
1,0
0,6
0,4
0,2
2,2
8,1
3,1
1,7
0,8
13,7
40,3
10,9
10,0
6,1
1,7
0,5
18,3
1,0
0,7
0,4
0,1
2,2
15,5
4,2
1,8
0,6
22,1
53,5
9,0
10,1
6,2
3,1
1,2
20,6
0,7
0,6
0,5
0,7
2,5
7,6
5,0
2,6
2,3
17,5
49,6
10,3
8,9
5,6
2,1
0,9
17,5
0,9
0,6
0,4
0,3
2,3
10,4
4,1
2,0
1,2
17,8
47,8
*Колос – колос без зерна, СУ – стеблевой узел, МУз – междоузлие.
28
Достижения науки и техники АПК, №9-2012
НТП: ЗЕМЛЕДЕЛИЕ И РАСТЕНИЕВОДСТВО
Таблица 4. Полнота оттока азотистых веществ, %
N60Р60К60
N120Р120К120
Без удобрений
Среднее
Орган
2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г. 2003 г. 2004 г.
Колос
56,0
62,7
68,5
59,5
55,3
54,9
59,9
59,0
1 лист
72,7
82,8
75,4
86,1
74,7
86,4
74,3
85,1
2 лист
75,0
78,7
66,9
85,5
68,3
87,2
70,1
83,8
3 лист
59,4
62,2
63,5
66,8
61,2
81,9
61,3
70,3
4 лист
65,0
55,3
34,0
32,4
64,9
71,9
54,6
53,2
Всего
71,8
75,9
69,9
80,2
70,6
85,0
70,7
80,4
1 СУ
83,0
61,2
74,2
63,6
71,3
51,4
76,1
58,7
2 СУ
67,0
54,7
74,3
66,0
57,1
61,1
66,1
60,6
3 СУ
43,0
51,5
63,3
52,7
76,0
57,0
60,8
53,7
4 СУ
31,8
60,0
18,8
33,3
70,5
83,3
40,3
58,9
Всего
63,5
57,2
69,7
59,2
68,4
61,5
67,2
59,3
1 МУз
89,1
61,1
77,9
71,0
79,1
52,8
82,0
61,6
2 МУз
89,2
52,3
82,0
57,2
88,5
59,1
86,5
56,2
3 МУз
80,0
56,5
87,2
51,5
86,8
61,0
84,7
56,3
4 МУз
63,0
54,9
76,1
41,4
85,3
74,5
74,8
56,9
Всего
87,8
57,9
80,7
64,7
83,4
57,9
84,0
60,2
Итого
75,8
64,3
74,2
67,7
74,4
66,2
74,8
66,1
накопление. В целом можно отметить, что, чем ниже
(считая от колоса) расположен орган растения, тем
меньше абсолютная и относительная величина оттока
азота из него в зерновку. Так, если доля в белке зерна
азота реутилизированного из первого листа в зависимости от уровня минерального питания составляла 6,6
… 12,6 %, то четвертого – лишь 0,4…1,2 %; аналогично
у стеблевых узлов – 0,7…1,3 и 0,1…0,7 и междоузлий –
7,6…22,4 и 0,4…2,3 % соответственно.
Изучение динамики накопления общего азота в
различных органах растений пшеницы в зависимости
от уровня минерального питания показало, что с возрастанием доз удобрений абсолютное его поглощение
различными органами стебля увеличивалось, как в фазе
цветения, так и в фазе полной спелости (см. табл. 3). В
условиях избыточного увлажнения первого года опыта
с усилением минерального питания (000, 222 и 444)
абсолютная (1124,7, 1314,1 и 1649,2 мг / 100 растений)
и относительная (72,4, 72,5 и 79,9 %) величины его реутилизации из вегетативных органов в зерно возрастали,
а относительное поглощение корневой системой снижалось и составило 27,6, 27,5 и 20,1 % соответственно.
Во второй год увеличение доз удобрений также повышало абсолютную величину реутилизации (794,3; 1429,6
и 1716,9 мг соответственно). При этом относительные ее
показатели с ростом доз удобрений (222) сначала так же
повышались, по сравнению с
контролем (000), а при внесении максимальной изучаемой
дозы (444) – снижались, по
сравнению с предыдущей.
Еще один важный параметр – полнота оттока азотистых веществ, накопленных
к периоду формирования и
налива зерна. Основная тенденция в его изменении – незначительное варьирование
с усилением уровня минерального питания (табл. 4).
В определенной степени это
обусловлено параметрами
увлажнения в период вегетации, уровнем урожайности
и белковости зерна. При избыточном увлажнении, повышенной урожайности и пониженной белковости зерна в первый год опыта полнота
оттока составила 74,8 %; во второй год, характеризовавшийся меньшим увлажнением, пониженной урожайностью и повышенной белковостью зерна – 66,1 %.
В 2003 г., независимо от уровня минерального питания, наибольшая полнота оттока азота была характерна
для междоузлий, листьев, затем стеблевых узлов и
элементов колоса, в 2004 г. в порядке убывания эти органы можно расположить следующим образом: листья,
междоузлия, стеблевые узлы и элементы колоса. При
этом, чем ниже расположен орган растения, тем ниже
полнота оттока азота в формирующуюся зерновку.
Выводы. Наибольшее абсолютное количество
азота в растениях яровой пшеницы, возделываемой по
пласту клевера, накапливалось и реутилизировалось из
междоузлий, затем из листьев и элементов колоса, наименьшее – из стеблевых узлов. Чем ниже расположен
орган растения, тем ниже абсолютная и относительная величины реутилизации и полноты оттока азота в
формирующуюся зерновку. Изменения абсолютной и
относительной реутилизации, поглощения азота корневой системой в период налива зерна и полноты оттока
его из вегетативных органов обусловлены характером
увлажнения в период вегетации, уровнем урожайности
и белковости зерна.
Литература.
1. Воллейдт Л.П. Поступление и распределение азота в растениях озимой пшеницы в зависимости от норм и соотношения основных элементов в питательной среде // Труды ВИУА: Физиологические основы минерального питания растений. –
М.: ВИУА, 1981. – Вып. 60. – С. 77-84.
2. Минеев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. – М.: Колос, 1981. – С. 87-107.
3. Павлов А.Н. Повышение содержания белка в зерне. – М.: Наука, 1984. – 119 с.
4. Павлов А.Н., Синицын С.С. Методические рекомендации по определению физиологических показателей для отбора
высокобелковистых генотипов пшеницы и других злаковых культур. – М.: ВАСХНИЛ, 1986. – 11 с.
5. Завалин А.А. Азотное питание и продуктивность сортов яровой пшеницы. М.: Агроконсалт, 2003. – 153 с.
6. Ионова Н.Э., Хохлова Л.П., Валиуллина Р.Н., Ионова Э.Ф. Роль отдельных органов в продукционном процессе у растений яровой пшеницы разного эколого-географического происхождения // Сельскохозяйственная биология. – 2009. – № 1. – С. 60-67.
7. Светлакова Е.В., Пасынков А.В. Изменение продуктивности севооборота и плодородия дерново-подзолистой почвы при
длительном применении минеральных удобрений // Проблемы агрохимии и экологии. – 2011. – № 1. – С. 15-20
THE ROLE OF THE EAR, LEAVES, STEM NODES AND INTERNODES IN PROTEIN ACCUMULATION
IN SPRING WHEAT
E.N. Pasynkova, A.A. Zavalin
Summary. The results of studies on the role of ear, leafes, stem nodes and internodes in the accumulation of grain protein of spring
wheat. The maximum absolute amount of nitrogen in the plants of spring wheat cultivated in layer of clover, accumulating and reusing
from the internodes, then – from the leaves, elements of ears and the smallest – from the stem nodes. The lower (counting from the ear)
organ of the plants is located, the lower of it the absolute and relative the value the outflow of nitrogen in emerging adhere. Share reusing
nitrogen in protein grains of the first leave, depending on the level of mineral nutrition (N0P0K0, N60P60K60 and N120P120K120) was
6,6...12,6%, the fourth – 0,4...1,2%; of stem nodes – 0,7...1,3; 0,1…0,7 and internodes 7,6...22,4 and 0,4...2,3% respectively.
Key words: spring wheat, ear, leafes, internodes, stem nodes, protein in the grain, reutilization of nitrogen.
Достижения науки и техники АПК, №9-2012
29