Какие грибы называют дрожжами?
advertisement
Что такое «дрожжи»? Этап 1 – донаучный: 6000 лет до.н.э – XIX в. Этап 2: первое описание дрожжей Saccharomyces cerevisiae Meyen, 1838 XIXв. – начало XX в. - дрожжи – это одноклеточные аскомицетовые грибы, способные к спиртовому брожению Saccharomyces cerevisiae – синантропный вид Этап 3: Расширение представлений о природном разнообразии дрожжей До 1970-х: дрожжи – одноклеточные грибы класса Hemiascomycetes Диморфные грибы Не способные к брожению Значение одноклеточной организации Дрожжи – самостоятельный таксон Класс Unicellomycetes В.И.Кудрявцев. Систематика дрожжей. М.: Изд-во АН СССР, 1954, 428 с. Роды: Saccharomyces Issatchenkia Zygosaccharomyces Fabospora Zygofabospora Pichia Zygopichia Hansenula Zygowillia Williopsis Zygowilliopsis Debaryomyces Schwanniomyces Metschnikowiella Coccidiascus Nadsoniomyces Endoblastomyces Schizosaccharomyces Octosporomyces Saccharomycodes Saenkia Hanseniaspora Nadsonia Определители дрожжей голландской школы Lodder 1970 200 видов Kreger-van Rij 1984 Kurtzman, Fell 1998 Kurtzman, Fell, Boekhout 2011 300 видов 600 видов >1000 видов Этап 4: открытие базидиомицетовых дрожжей 1970-е Rhodotorula glutinis Rhodosporidium toruloides Дрожжи – сборная группа грибов, имеющие устойчивую ассимилятивную одноклеточную стадию 1970-1980-е – массовые описания базидиомицетовых дрожжей Cystofilobasidium capitatum Mrakia frigida = Candida frigida Leucosporidium fasciculatum Leucosporidium scottii = Candida scottii Filobasidiella neoformans =Cryptococcus neoformans Xanthophyllomyces dendrorhus =Phaffia rhodozyma Filobasidium uniguttulatum =Cryptococcus uniguttulatus Диморфные базидиомицеты http://www.crem.fct.unl.pt/dimorphic_basidiomycetes/ Alvaro Fonseca Jose Paulo Sampaio Аскомицетовые и базидиомицетовые дрожжи Аскомицетовые: Saccharomyces Базидиомицетовые: Filobasidium Kurtzman, Fell, 1998 анаморфы только аскомицетов (Saccharomycetales) 163 вида История рода Candida Rhodotorula (Weijman et al., 1988) Cryptococcus (Голубев, 1981) Candida lyxophila Mrakia Leucosporidium (Fell et al., 1969) Filobasidium Lodder , 1970 анаморфы аско- и базидиомицетов мицелий образуют или не образуют 196 видов Candida sake Yarrow, Meyer, 1978 Lodder, 1954 анаморфы аско- и базидиомицетов образуют мицелий 81 вид Torulopsis Barlese 1895 не образуют мицелий 36 видов Candida (Berkhout, 1923) дрожжевые формы Monilia Candida savonica Candida albicans Жизненный цикл тремелловых грибов Дрожжевая стадия Плодовое тело! Плодовые тела тремелловых грибов Экологические различия стадий жизненного цикла головневых грибов Пораженный колос пшеницы, покрытый скоплениями телиоспор Клетки Ustilago в почве Прорастание телиоспор Телиоспоры Базидия Базидиоспоры (споридии) Дикариотический мицелий в тканях растения Эпидермис Паренхима Споридии заражают растение и копулируют Споридии могут размножаться почкованием и существовать как сапротрофы в подстилке или почве Этап 5. Дрожжи – жизненная форма (экоморфа) грибов Формировалась неоднократно в различных филогенетических группах грибов как реакция на существование в жидких или полужидких средах с высокой концентрацией простых сахаров Базидиомицетовые Hymenomycetes Urediniomycetes Ustilaginomycetes Hemiascomycetes Зигомицетовые Euascomycetes Аскомицетовые Archiascomycetes Оомицетовые «Мукоровые дрожжи» «Грибоподобные протисты» Миксомицеты Жизненные формы дрожжей Сахаробионты Фитобионты Сапробионты Педобионты Отсутствие выраженных морфологических адаптаций, брожение Пигментация, баллистоспоры, капсулы, окислительный обмен, липазы Мицелий, окислительный обмен, гидролазы Отсутствие пигментации, запасные липиды, экономный обмен Ординация различных субстратов по видовой структуре дрожжевых сообществ. Многомерное шкалирование 1.6 Муравейники 1.4 Кишечник фитофагов 1.2 Сокотечения 1.0 0.8 Буровая мука ксилофагов Измерение 2 0.6 Почки Листья сухие Гумусовые горизонты Мертвые части мхов Ризоплана 0.4 0.2 0.0 Лишайники Минеральные горизонты Кора Опад Живые части мхов -0.2 Торф -0.4 Подстилка Листья зеленые -0.6 Медвяная роса -0.8 -1.0 Цветки Плодовые тела грибов -1.2 Сочные плоды -1.4 -2 -1 0 1 Измерение 1 Аскомицеты Базидиомицеты 2 3 Включение неродственных, но морфоэкологически сходных групп Дрожжи – одноклеточная экоморфа гетеротрофных эукариотических микроорганизмов Prototheca Этап 6-й. XXI в. Догмат молекулярно-филогенетической идеологии Род у дрожжей: морфо-физиологическая и молекулярнофилогенетическая концепция Род Trichosporon – дрожжевые клетки + артроконидии 5 changes Trichosporon laibachii T Trichosporon multisporum T Trichosporon dulcitum T Trichosporon gracile T Trichosporon veenhuisii T Trichosporon vadense GRACILE Trichosporon loubieri T Trichosporon brassicae T Trichosporon montevideense T Trichosporon domesticum T Trichosporon scarabeorum Hyalodendron lignicola v. simplex T Hyalodendron lignicola v. undulatum T 64 Trichosporon gamsii HYALODENDRON Trichosporon sporotrichoides T Trichosporon dehoogii Trichosporon porosum T Trichosporon mucoides T Trichosporon dermatis Trichosporon sp. CBS8381 99 CUTANEUM Trichosporon smithiae Trichosporon moniliiforme T AB044568 Trichosporon debeurmannianum Trichosporon jirovecii T Trichosporon cutaneum T Cryptococcus curvatus T Trichosporon guehoae T Trichosporon asahii T Trichosporon faecale T Trichosporon coremiiforme T Trichosporon asteroides T Trichosporon japonicum T OVOIDES Trichosporon aquatile T 100 AJ319757Trichosporon lactis AJ319757 Trichosporon caseorum Trichosporon inkin T Trichosporon ovoides T Cryptococcus humicolus T Cryptococcus amylolentus T Cryptococcus neoformans v. neoformans T Cryptococcus heveanensis T Клад Trichosporon включает: Trichosporon: дрожжевые клетки + артроконидии Hyalodendron: артроконидии, нет дрожжевых клеток Cryptococcus curvatus: дрожжевые клетки, нет артроконидий Изменение представлений о роде у дрожжей в связи с молекулярнофилогенетической доктриной: род – монофилетическая группа по последовательностям рДНК, независимо от фенотипа. Saccharomyces Kluyveromyces Zygosaccharomyces Hanseniaspora Сколько видов дрожжей? 1400 Геносистематика 1200 Число видов 1000 Хемосистематика 800 600 Морфологические признаки 400 Физиологические признаки 200 0 1810 1860 Обнаруженные в природе 1910 1960 2010 Выделенные из «крупных» видов Существуют ли эврибионтные виды? 80 70 Встречаемость, % 60 Cryptococcus albidus 50 40 30 20 10 0 40 50 60 70 80 Широта, ° с.ш. Изменение встречаемости 30 наиболее распространенных видов дрожжей в фоновых субстратах в зависимости от широты местности Современная дифференциация Cryptococcus albidus sensu lato на основе последовательностей рДНК Таксономическая структура большой выборки штаммов наиболее эвритопного вида дрожжей Cryptococcus albidus: сходство по 80 морфо-физиологическим признакам Расписание присоединений Штаммы 100 Число коэффициентов 1800 Сходство, % 80 60 40 20 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 0 0 40 80 120 Число кластеров 0.00 0.10 0.20 0.30 0.40 0.50 0.60 Распределение коэффициентов сходства Встречаемость доминирующих фенотипических видов дрожжей в двух березняках Встречаемость, % 0 Cryptococcus albidus Sporobolomyces roseus Cryptococcus laurentii Cryptococcus terricola Rhodotorula glutinis Rhodotorula fujisanensis Cystofilobasidium capitatum Cryptococcus podzolicus Metschnikowia pulcherrima Hanseniaspora guilliermondii Cryptococcus diffluens Cryptococcus magnus Leucosporidium scottii Rhodotorula ingeniosa 10 20 30 40 Московская обл. 50 60 0 10 20 30 Новосибирская обл. 40 Результаты сравнения профилей рДНК Западная Сибирь Debaryomyces hansenii 0 20 40 60 Torulaspora delbrueckii 80 100 0 20 40 Hanseniaspora guilliermondii 60 80 100 0 20 40 60 Результаты кластеризации, значения - % сходства рДНК профилей Европейская часть России 80 100 Сколько видов? Один вид с высоким уровнем изменчивости л бо ое ш ь е ко с е ич м о он с ак «т с ра е» и н оя т с Сколько видов? Первый вид малое «таксономическое расстояние» Второй вид Что же такое дрожжи? Аскомицетовые или базидиомицетовые грибы, образующие при посеве на сусло-агар пастообразные или слизистые колонии, которые легко берутся петлей. И.Ю.Чернов Let’s call a yeast a yeast! von Arx Будем же назвать дрожжами не только Saccharomyces cerevisiae и Candida albicans, но и 700 других видов грибов, далеко не исчерпывающих всего разнообразия дрожжей, которое таит в себе природа. И.П.Бабьева
