Микобиота семян сахарной свеклы и почвы свекловичных полей

МЕТОДЫ И СРЕДСТВА
УДК 631.466.1
Микобиота семян
сахарной свеклы
и почвы свекловичных полей
О.И. СТОГНИЕНКО,
научный сотрудник лаборатории
иммунитета Всероссийского НИИ
сахарной свеклы и сахара
имени А.Л. Мазлумова
Экономические, агротехнические,
климатические и другие причины
привели к усилению развития и рас$
пространенности болезней сахар$
ной свеклы. Нами изучены микоби$
ота семян сахарной свеклы, видовой
состав, сезонная динамика и часто$
та встречаемости и численности по$
чвенных грибов – возбудителей бо$
лезней сахарной свеклы в свекло$
вичном агроценозе.
Исследования проводили с 2004 г.
на полях сахарной свеклы в четырех$
польном севообороте черный пар–
озимая пшеница–сахарная свекла–
яровая пшеница. Микобиоту семян
19 селекционных образцов (партий)
изучали за 1 месяц до высева в поле
методом влажной камеры с после$
дующим пересевом на твердые ага$
ризованные среды и выделением в
чистую культуру. Определение ми$
кобиоты возбудителей корнееда
(фаза семядольных листьев, 2 пар
настоящих листьев, до линьки кор$
ня) и корневых гнилей проводили на
этих же образцах. Почвенные пробы
отбирали в 3$й декаде мая (начало
развития корнееда сахарной свек$
лы), 2$й декаде июля (массовое раз$
витие корневых гнилей сахарной
свеклы) и 1$й декаде октября (вы$
копка свеклы). Роды и виды грибов
определяли по культуральным при$
знакам путем микроскопирования с
использованием определителя (Пи$
допличко, 1971, 1977; Кириленко,
1977 и др.).
Результаты представлены в таб$
лице.
При исследовании микобиоты се$
24
мян следует различать заспорен$
ность поверхности околоплодника,
инфицирование околоплодника и
внутреннее инфицирование (внут$
ренняя часть околоплодника, семя,
зародыш).
Неблагоприятные условия веге$
тации, дождливая погода после ска$
шивания, повышенная температура
и влажность при хранении благо$
приятствуют развитию инфекций
околоплодника. На околоплоднике
паразитируют возбудители болез$
ней листьев Phoma betae, Erysiphe
communis f. betae (заселяют около$
плодник во время вегетации, сни$
жают вес собственно семени, энер$
гию прорастания, всхожесть), мик$
роскопические грибы, сапрофитно
живущие на листьях во время веге$
тации (Alternaria alternata, Clado$
sporium sp., Mucor sp., Rhizopus
stolonifer, Fusarium sp.), почвенные
грибы (заселяют околоплодник во
время сушки в валках – Fusidium
viride, Mortierella sp.) и возбудители
плесени при хранении – Penicil$
lium sp., Aspergillus sp., инфициру$
ющие околоплодник при хранении
в условиях повышенной влажности.
Внутренняя инфицированность
определяется наличием фитопато$
генных грибов на внутренней по$
верхности околоплодника, на семе$
ни и внутри него. Фитопатогенные
грибы проникают в плод и семя,
прорастая с поверхности около$
плодника. Второй путь проникнове$
ния – через сосудисто$проводящую
систему семенного растения из
корней и надземных органов. Наи$
большую опасность представляют
Alternaria alternata, Fusarium sp.,
R. stolonifer.
Как только семя набухает и начи$
нается процесс распада крахмала на
глюкозу, фруктозу, сахарозу и др.,
одновременно пробуждаются пато$
гены и поглощают запасные веще$
ства семени. В условиях жесткой
конкуренции хозяина и патогена за
запасные вещества зародышу мо$
жет не хватить энергии для прорас$
тания. Часть семян не прорастает,
прочие же бывают сильно ослабле$
ны. Вышеперечисленные фитопато$
генные микроскопические грибы
являются возбудителями корнееда
и производят первую атаку на свек$
ловичное растение. В фазе семя$
дольных листьев в патокомплексе
возбудителей корнееда представ$
лены практически все виды микро$
скопических грибов, паразитирую$
щих на семенах.
В настоящее время в производ$
стве используют инкрустированные
и дражированные семена. Для инк$
рустированных семян вредоносны
патогены, локализованные как на
околоплоднике, так и внутри него.
При современных методах предпо$
севной подготовки дражированных
семян от околоплодника остается
тонкий слой (склеренхима), приле$
гающий непосредственно к семени.
Поэтому грибы, инфицирующие
околоплодник, удаляются механи$
чески, а входящие в состав компо$
зиций фунгициды подавляют их.
Для дражированных семян вредо$
носна будет внутренняя инфициро$
ванность.
Среди грибов, выделенных из поч$
вы и пораженных корней, выявлены
патогены Alternaria alternata (возбу$
дитель корнееда сахарной свеклы,
пятнистости листьев, черной плесе$
ни корнеплодов в кагатах, болезней
клубочков), Aspergillus niger (кагат$
ная гниль и корнеед), Botrytis cinerea
(кагатная гниль), виды р. Fusarium
(корнеед, корневые гнили, трахео$
микоз, кагатная гниль, увядание се$
менников, поражение семян),
Phoma betae (корнеед, сухая гниль
корнеплодов, зональная пятнис$
тость листьев, кагатная гниль),
Verticillium albo$atrum (некроз сосу$
дисто$волосистых пучков), Tricho$
derma viridae (корнеед и кагатная
ПОСТИГАЯ ТОНКОСТИ ЗАЩИТЫ СВЕКЛОВИЧНОГО ПОЛЯ
гниль), Rhizopus stolonifer (корнеед,
корневая и кагатная гниль, семенная
инфекция), Mucor himalis (кагатная
гниль), M. mucedo (кагатная гниль,
плесневение семян), Rhizoctonia
solani (корнеед и корневые гнили),
Tramnidium sp. (кагатная гниль) и др.
Многие имеющиеся в почве грибы
проявляют по отношению к сахар$
ной свекле в фазе от всходов до
2 пар настоящих листьев патогенные
свойства, выраженные в той или
иной степени. Распространенность
корнееда в 2004 г. в селекционных
посевах сахарной свеклы составля$
ла 75–95 %, развитие болезни 50–
65 % и выше. Такому сильному раз$
витию способствовали прохладная
дождливая погода, которая замед$
лила прохождение фенофаз свеклы,
и почвенная инфекция. Необходимо
заметить, что некоторые возбудите$
ли корнееда передаются с семена$
ми (R. stolonifer, A. flavus, Mortierel$
la sp., P. betae и др.).
Среди многочисленных видов
рода Fusarium, вызывающих корне$
ед, и в фазе семядольных листьев,
и в фазе двух пар настоящих листь$
ев доминировал F. oxysporum. Его
доля в структуре рода составляла
соответственно 41,2 и 46,4 %. Осо$
бенность этого вида заключается в
том, что он может проникать в сосу$
дисто$проводящую систему корня и
двигаться вверх, вызывая трахеоми$
коз или фузариозное увядание, ко$
торое проявляется как последей$
ствие корнееда в период развития
корневых гнилей. Растения, повреж$
денные корнеедом до 50 %, после
линьки корня остаются живыми, но
инфицирующий их гриб – тоже. Он
живет в сосудах и достигает череш$
ков листьев. Симптомы трахеоми$
козного поражения проявляются на
сахарной свекле в июле следующим
образом: растение во второй поло$
вине дня имеет подвявший вид, на
поперечном разрезе корня видны
темные сосудисто$проводящие пуч$
ки. Впоследствии часть растений
погибает, оставшиеся имеют мень$
ший вес и сахаристость. Распрост$
раненность корневых гнилей на от$
дельных сортообразцах в июле дос$
тигала 55–60 %. При использовании
в семеноводстве таких корнеплодов
в качестве маточных гриб продолжа$
ет свой путь по стеблю к генератив$
× à ñ òî òà âñ òð å ÷ à å ì î ñ òè è ÷ è ñ ë å í í î ñ òü ô è òî ï à òî ãå í í û õ ãð è áî â â ñ å ì å í à õ , ï î ÷ âå è ï î ð à æ å í í û õ î ð ãà í à õ ñ à õ à ð í î é ñ âå ê ë û
Ì è ê îá è îòà ñåì ÿí
ñàõàðí îé ñâåê ëû
Ï àòî ãå í
× àñòîòà
â ñòð å ÷ àå ì î ñòè (% )
Ï î÷âåí í àÿ ì è ê îá è îòà
× àñòîòà
â ñòð å ÷ àå ì î ñòè (% )
 í óòÎ êîëîðåííåå
ì àé è þ ëü îê òÿá ðü
ïëîäèíôèöèíèê
ðîâàí è å
3 6 ,1
3 6 ,8
8
8
1 0 ,5
8
50
8
5 ,3
5 ,3
8
5 ,3
67
17
50
8
1 5 ,8
5 ,3
50
100
83
5 ,3
2 1 ,1
92
100
100
2 6 ,3
25
8
33
8
8
42
83
50
8
17
8
5 ,3
5 ,3
42
83
42
5 ,3
42
58
25
3 1 ,6
1 0 ,5
67
17
8
8
A lt e rn a ria a lt e rn a t a
A c re m o n ium s p .
A s p e rg illus s p .
B o t ry t is c in e re a
C la d o s p o rium s p .
D irin o c la d ium t e rre um
F us a rium s p .
F us a rium v irid e
P e n ic illium s p .
P hom a betae
R h iz o c t o n ia s o la n i
T ric h o d e rm a s p .
V e rt ic ilium s p .
A b s id ia s p .
M o rt ie re lla s p .
M uc o r s p .
R h iz o p us s t o lo n ife r
T h a m n id ium e le g a n s
T rit ira c h ium s p .
A phanom yces sp.
P y t h ium s p .
E ry s ip h e c o m m un is f. b e t a e
5 ,3
5 ,3
Ï ðèìå÷àíèå
* ì è í è ì à ë ü í î å è ì à ê ñ è ì à ë ü í î å ÷ è ñ ë î K Î Å ( òû ñ . ø ò/ ã)
× è ñë å í í î ñòü K Î Å (òû ñ. ø ò/ã)*
ì àé
èþ ëü
îê òÿá ðü
1 3 ,0
0 ,6 – 2 ,5
1 ,3
1 4 ,2
1 4 ,2 – 2 8 ,2
1 3 ,9
1 3 ,9 – 1 4 ,5
1 3 ,9 – 1 2 6
1 3 ,9 – 4 2 ,7
1 3 ,9 – 1 4 ,2
1 3 ,9
1 3 ,9 – 1 4 ,6
1 4 ,5
1 4 ,2 – 5 8
1 4 ,1
× àñòîòà âñòðå÷àåì îñòè
âîçá óäè òåëåé á îëåçí åé
ê î ð í å â î ãî àï ï àð àòà (% )
K îðíåK îðíååä
âû å
ãí è ë è
ô àçà
ô àçà
ñåì ÿ2 ï àð
èþ ëü
äîëüí û õ í àñòîÿù è õ
ëè ñòüåâ
ëè ñòüåâ
8 ,3
6 ,1
3
4
1 2 ,1
2 5 ,8
6 ,4
25– 169
1 3 ,9 – 2 8 ,3
4
1 2 ,1
14– 80
9 1 ,7
5 4 ,5
9 7 ,7
13– 66
1 2 ,9
26
1 3 ,2 – 5 1
6 ,5 – 1 3
1 3 ,2
26– 85
6 ,5 – 1 3 ,2
1 2 ,7 – 1 3 ,3
1 3 ,2
1 2 ,8
13– 126
1 3 ,3 – 3 4 ,8
8 ,3
25
1 8 ,2
1 5 ,2
6 ,1
1 5 ,2
14
13– 41
2 ,3
6 ,8 – 2 6
27– 34
13– 14
1 6 ,7
25
8 ,3
1 8 ,2
6 ,1
2 5 ,6
4 ,7
8 ,3
8 ,3
25
МЕТОДЫ И СРЕДСТВА
ным органам, а впоследствии к се$
менам, сопровождая, тем самым,
растение сахарной свеклы в течение
всего цикла развития.
В видовой представленности гри$
бов рода Fusarium, поражающих
корнеплоды в период июльских
корневых гнилей, происходят изме$
нения (см. рисунок): увеличивается
доля F. solani, при практически той
же доле F. oxysporum и его подви$
дов. Это можно объяснить тем, что
F. oxysporum, поразив корешки про$
ростков в период корнееда, про$
должает паразитировать до перио$
да корневых гнилей, проявляя свой$
ства биотрофа. F. solani поражает
корнеплод значительно позже, ког$
да начинается накопление сахаров
в корнеплоде и создаются благо$
приятные погодные условия (дожд$
ливая погода). Происходит значи$
тельное снижение доли F. sporo$
trichiella с 35 до 1 %. По всей види$
мости, пораженные F. sporotri$
chiella проростки погибают. Появля$
ются сапрофитные виды: F. getero$
sporum, F. sambucinum, F. dimerum,
F. gibbosum.
Анализируя полученные данные,
можно сделать вывод, что в комп$
лексе почвенных микроскопических
грибов в почвенно$климатических
условиях севера Воронежской об$
ласти наряду с Penicillium sp. доми$
нирует род Fusarium как по числен$
ности, так и по встречаемости.
Виды рода Fusarium являются ос$
новными возбудителями заболева$
ний корней сахарной свеклы во вре$
мя вегетации. Корневая система
сахарной свеклы выделяет в почву
сахара и аминокислоты, которые
являются для них благоприятной
пищевой базой. То есть сама куль$
тура создает условия для развития
грибной микобиоты. Так как фуза$
рии являются по большей части ри$
зосферными грибами, то при ма$
лейшем ослаблении растения, ме$
ханическом ранении или поврежде$
нии нематодами переходят от сап$
рофитного образа жизни к парази$
тическому.
Максимальная численность и ча$
26
Видовой состав возбудителей корневых
гнилей рода Fusarium
стота встречаемости грибов этого
рода соответствовали наиболее ак$
тивному периоду жизни растения. В
поле предшественника (озимая
пшеница) значительного снижения
численности Fusarium spp. не про$
исходит. F. sporotrichiella, F. lateri$
tium, F. awenaceum выделяются с
довольно высокой частотой из кор$
ней сахарной свеклы, пораженных
корнеедом и корневыми гнилями.
Помимо корней, почвенные фито$
патогенные грибы поражают над$
земные органы растений сахарной
свеклы. Так, возбудители церкоспо$
роза (Cercospora beticola Sacc.) и
мучнистой росы (Erysiphe communis
(Wallr.) Grew f. betae Tasz.) зимуют на
растительных остатках на поверхно$
сти или в верхнем слое почвы. Про$
пагулы C. beticola и P. betae попада$
ют на нижние листья с каплями дож$
дя. Без проявления симптомов в ли$
стьях и на их поверхности встреча$
ется A. alternata. Эпифитно на повер$
хности листьев обитают Bipolaris
sorokiniana (Sacc.) Shoem., F. sporo$
trichiella, F. solani, F. oxysporum,
R. stolonifer, P. solitum, C. herbarum,
T. viride и др.
Многие из эпифитно живущих на
листьях микроскопических грибов,
попадая в бурты вместе с остатка$
ми ботвы, являются возбудителями
кагатной гнили. При содержании
зеленой массы более 3 % в кагати$
руемой свекле зачастую возникает
саморазогрев буртов. И если здо$
ровый корень с содержанием саха$
ра 16–18 % могут инфицировать
лишь отдельные виды (например,
R. stolonifer), то на ботве, в которой
в меньших концентрациях, но дос$
таточно сахаров и питательных ве$
ществ, развивается большинство
вышеперечисленных грибов. При
повышении температуры в буртах
корнеплоды начинают усиленно ды$
шать и, соответственно, тратят на
это запасенный сахар. Снижение
содержания сахаров и высокая тем$
пература в буртах являются благо$
приятными факторами для инфици$
рования корнеплодов ризосферны$
ми грибами, попадающими в бурты
с приставшей к корнеплодам поч$
вой.
Объемы потерь сахарной свеклы
от болезней корней и листьев при
возделывании зависят от комплек$
са причин: климатические условия,
агротехника, сортимент, семенная
инфекция и, самое главное, количе$
ственный и качественный состав
почвенной микобиоты. Предлагае$
мый в настоящее время ассорти$
мент протравителей способен эф$
фективно подавлять семенную ин$
фекцию и защищать от почвенной.
Но, несмотря на это, возникают си$
туации, когда гибель посевов сахар$
ной свеклы происходит вследствие
низкой дозировки протравителей
или дождливой погоды, когда фун$
гициды вымываются в почву, а всхо$
ды погибают от собственной се$
менной инфекции. В связи с выше$
изложенным, рекомендуем делать
микологический анализ семян са$
харной свеклы, поступающих на
семзаводы, для подбора наиболее
оптимальных композиций фунгици$
дов. Необходимо проводить анализ
и протравленного семенного мате$
риала.
Микологический мониторинг по$
чвы полей свекловичного севообо$
рота в хозяйствах или хотя бы поля
предшественника позволил бы
скорректировать комплекс защит$
ных мероприятий против корнееда,
корневых гнилей и болезней листь$
ев. Зная качественный состав фито$
патогенных грибов, можно подо$
брать наиболее эффективные фун$
гициды для защиты культуры.