гибридов, проблем с заразихой на ... солнечнике в России долгое время ...
advertisement
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып.1 (150), 2012 _____________________________________________ __________________________________________________________________________________ Защита и иммунитет __________________________________________________________________________________________________________________ _____________________________________________________________________________________ Т.С. Антонова, доктор биологических наук Е.А. Стрельников, аспирант Н.М. Арасланова, кандидат сельскохозяйственных наук С.А. Рамазанова, кандидат биологических наук ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии, Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17, тел. (861)275-86-53, e-mail: antonova-ts@mail.ru АДАПТИВНЫЕ ОСОБЕННОСТИ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЗАРАЗИХИ Orobanche cumana Wallr. НА ПОДСОЛНЕЧНИКЕ Ключевые слова: подсолнечник, заразиха, клубенѐк, адвентивные побеги, соцветия, репродуктивная функция УДК 632.9:633.854.78 Введение. На протяжении последних 6-7 лет распространение высоковирулентной заразихи (Orobanche cumana Wallr.) на полях подсолнечника в Ростовской области стало катастрофическим. Поражается как весь отечественный сортимент подсолнечника, так и лучшие зарубежные гибриды. Выявленные там расы паразита F, G, H обнаружены и в Волгоградской области, и в Ставропольском крае. Они появились уже и в некоторых северных районах Краснодарского края. O. cumana является злостным облигатным паразитом подсолнечника, относится к высшим цветковым растениям и способна уничтожить весь урожай. Селекция на устойчивость к заразихе на протяжении всей истории возделывания подсолнечника проводится постоянно. Благодаря возделыванию устойчивых сортов и гибридов, проблем с заразихой на подсолнечнике в России долгое время не возникало – примерно с середины 80-х до конца 90-х годов. Однако интенсификация возделывания подсолнечника как высокодоходной культуры, привела к появлению и быстрому распространению новых вирулентных рас паразита. Вместе с тем, в настоящее время после длительного отсутствия проблемы ощущается недостаток современной отечественной научной и популярной информации об этом паразите подсолнечника, изменчивости его физиологических и морфологических характеристик. Цель работы – описание некоторых особенностей онтогенеза O. cumana, обнаруженных у ряда особей из наиболее вирулентных популяций Ростовской области. Материалы и методы. Обследованы посевы подсолнечника в Белокалитвинском, Егорлыкском, Константиновском и Тацинском районах Ростовской области, где распространены наиболее вирулентные биотипы O. cumana. Собрана коллекция растений заразихи, различающихся по морфотипу. Семена паразита были собраны и использованы для создания инфекционного фона в открытом грунте, на участке центральной экспериментальной базы ВНИИМК. На этом участке наблюдения за развитием растений заразихи проводились в 2009-2011 гг. на протяжении всего периода вегетации подсолнечника с выкапыванием растений хозяина и паразита и отмыванием корней. Ранние фазы развития растений заразихи (формирование клубенька и другие) на корнях подсолнечника наблюдали с использованием стереоскопического микроскопа. Для этого выращивали и заражали растения подсолнечника в тепличных условиях в цветочных ящиках, заполненных смесью почвы, песка и семян заразихи. Корни 30-дневных растений отмывали водой и наблюдали под микроскопом начальные стадии развития клубеньков. Результаты и обсуждение. В норме у O. cumana известны два типа развития побега. Первый – формирующийся эндогенным путѐм – закладкой меристематических инициалей в клубеньке (рис. 1 а). Рисунок 2 а, б, в – Одновременное развитие двух апексов побегов: эндогенного и экзогенного (обозначен стрелкой) в клубеньке O. сumana Рисунок 1 a, б – Два типа формирования апекса побега (ап) в клубеньке (к) O. сumana: а – эндогенный, б – экзогенный; сз – семя заразихи, кп – корень подсолнечника Этот путь развития считается основным результатом эволюции паразитизма в семействе Orobanchaceae. У большей части проростков O. cumana наблюдается второй тип – экзогенный путь развития стебля, когда эпикотилярная зона редуцированного зародыша, выполнив гаусториальную функцию в эндосперме, не отмирает, а развивается в апекс побега (рис. 1 б). Из неѐ в дальнейшем вырастает одиночный стебель. Экзогенное формирование апекса побега обусловлено адаптацией к паразитизму на однолетних (главным образом, культурных) растениях-хозяевах, требующей существенного сокращения времени развития плодущих побегов [1]. Наши данные показывают, что в изученных популяциях заразихи наблюдается довольно высокая частота одновременного развития побегов, формирующихся разными путями (рис. 2 а, б, в). Этому, по-видимому, способствуют снятие доминирования одного побега и закладка множественных меристематических инициалей в клубеньке. В популяциях O. cumana из Ростовской области часто обнаруживаются особи с закладкой в клубеньке множественных эндогенных меристематических зон и формированием из них апексов адвентивных побегов (рис. 3 а, б, в, г). Высока частота встречаемости форм с неполным доминированием одного стебля (рис. 4 a, б, в, г), когда из одного клубенька вырастает не один побег, а два и более. Рисунок 3 а, б, в, г – Множественные апексы адвентивных побегов, развивающиеся из одного клубенька O. сumana При этом обнаруживаются формы как с резко выраженным отставанием в росте второго побега (рис. 4 а, б, в, г), так и с одновременным равноправным развитием обоих (рис. 4 д). Ранее нами уже была показана способность O. cumana из изученных популяций формировать множественные адвентивные побеги (рис. 5 a, б) [2]. Хотя известно, что O. cumana, паразитирующая на подсолнечнике в Европе, характеризуется очень малым потенциалом для размножения побегов из тканей клубенька [3]. Как отмечали Э.С. Терѐхин и С.И. Чубаров [3], возможное вегетативное размножение этого вида на подсолнечнике ограничено формированием 1-3 побегов из клубенька. Клубенѐк при этом трансформируется в основание главного стебля или стеблей с венчиком рудиментарных корней. В целом же, O. cumana свойственна одностебельная форма, с полным доминированием одного побега. Рисунок 5 а, б – Множественные адвентивные побеги O. сumana Рисунок 4 – Неполное доминирование одного апекса побега над другим (а, б, в, г) и одновременное равноправное развитие (д) двух побегов из одного клубенька (к) O. сumana Наличие в современных популяциях O. cumana часто встречающихся переходных форм с частичным доминированием одного побега над другим мы расцениваем как доказательство постепенного эволюционного прогресса у O. cumana в переходе от полного доминирования одного стебля к равноправному развитию двух или нескольких побегов одновременно. В этом мы видим один из путей усиления репродуктивной функции этого растения-паразита в ходе эволюции на подсолнечнике. Обнаружено, что клубенѐк O. cumana способен формировать новые побеги после окончания вегетации выросших из него одного или нескольких стеблей, и высыпания созревших семян (рис. 6). Это любопытное явление свидетельствует о том, что клубенѐк, кроме запасающей функции, может обеспечивать и поддержание семенной репродукции в сопряжении с периодом вегетации корня хозяина. Этот факт может свидетельствовать также, что клубенѐк O. cumana был в прошлом многолетней структурой, и подтверждает, что предки еѐ паразитировали когда-то на многолетних видах растений. Рисунок 7 а, б, в – Обычная функция рудиментных корней (стрелки) клубенька O. сumana. Они вступают в контакт с корнями подсолнечника, проникают в них, формируя гаустории и новые клубеньки Рисунок 6 – Развитие новых стеблей (чѐрные стрелки) из клубенька (красная стрелка) после созревания семян и окончания вегетации двух выросших из него побегов Вегетативное размножение у O. cumana на подсолнечнике в европейских странах – это редуцированная форма многолетнего гаусториально-корневого типа [3]. Этот тип состоит в том, что рудиментарные корни клубенька, оказываясь в контакте с корнями подсолнечника, проникают в них (рис. 7 a, б, в), образуя вторичные гаустории. В области проникновения формируется новый клубенѐк, из которого развивается новый побег. Обнаружено, что апексы рудиментарных корней O. cumana могут развиваться сразу в адвентивные побеги, минуя стадии вторичного проникновения в корень подсолнечника, развития нового гаустория и клубенька (рис. 8 а, б, в, г). Этот факт свидетельствует о существенном сокращении в онтогенезе паразита времени образования дополнительных плодоносящих побегов. В конечном итоге это свидетельствует об ускорении дополнительной семенной репродукции от одной особи заразихи и, в целом, об увеличении потенциала репродуктивной функции. Насколько нам известно, для O. cumana на подсолнечнике подобное явление не описано в литературе. остальной части стебля или длиннее еѐ [6]. Мы наблюдали соцветия как с рыхло расставленными (см. рис. 9 a, б), так и с плотно расположенными цветками (рис. 10 а, б, в, г). Рисунок 8 а, б, в, г – Апекс рудиментарного корня клубенька O. сumana развивается сразу в побег (стрелки), минуя стадии проникновения в корень подсолнечника, развития гаустория и формирования нового клубенька Оно описано Э.С. Терѐхиным и С.И. Чубаровым [3] для O. cernua Loefl., паразитирующей на табаке в Индии. Известно, что O. cumana вид-полифаг и ему свойственны резкие различия морфологических признаков при развитии на разных видах растений-хозяев [4]. Чѐтко выраженная лабильность морфологических признаков у видов-полифагов отражает их способность к освоению новых, часто систематически весьма разнородных видов растений-хозяев [5]. Наши наблюдения показали, что в настоящее время разнообразие морфологических признаков у этого вида наблюдается даже на одном и том же хозяине – подсолнечнике. Так, в изученных популяциях O. cumana ярко выражен полиморфизм соцветий. В издании «Флора СССР» 1958 г. указано, что колосовидное соцветие O. cumana на подсолнечнике обычно рыхлое с далеко расставленными нижними цветками, равное Рисунок 9 а, б – Типичные побеги O. сumana, имеющие рыхлое соцветие с широко расставленными цветками и лишѐнной их нижней частью стебля Рисунок 10 а, б, в, г – Соцветия O. сumana с близко расположенными цветками Причѐм, такое разнообразие часто встречалось на одном и том же растении-хозяине. Кроме того, довольно часто встречалось, описанное нами ранее [2] явление, когда цветки располагаются на всѐм стебле и даже ниже уровня почвы (рис. 11 a, б, в). Рисунок 12 а, б – Множественные адвентив- располагающимися по всему стеблю: а, б – на всей надземной части; в – ниже уровня почвы (белые стрелки указывают цветки, скрытые в почве) ные побеги O. сumana из одного клубенька (красная стрелка): а – два самых слабых побега зацвели под землѐй (чѐрная стрелка); б – самое слабое соцветие отцвело, будучи скрытым в почве, и сформировало плоды Хотя обычно у вида O. cumana нижняя треть стебля лишена их (рис. 9 a, б). Обнаружено, что цветки, располагающиеся на участке стебля, прикрытом почвой, также способны к образованию плодов и семян (рис. 12 a, б). Способность к цветению и созреванию плодов под поверхностью почвы, по-видимому, сформировалась, под воз- действием глубокой вспашки почвы, когда с оборотом пласта семена паразита погружаются на глубину 40 см. С такой глубины выйти на поверхность почвы могут не все цветоносы заразихи. Естественно, что в условиях постоянного истребления выживаемость будет выше у биотипов паразита, которые за короткий промежуток Рисунок 11 – Соцветия O. сumana с цветками, ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып.1 (150), 2012 ______________________________________________ ___________________________________________________________________________________ времени успевают создать любым путѐм более многочисленное потомство, то есть обладают высоким потенциалом репродуктивной функции. Показанные особенности онтогенеза свидетельствуют о широких возможностях в увеличении семенной продуктивности у этого растения-паразита. Выводы. Таким образом, на современном этапе эволюционного развития клубенька O. cumana в нѐм обнаружены изменения, способствующие сокращению сроков развития вторичных плодущих побегов и увеличению семенной продуктивности в целом. Поддержание высокого уровня семенной продуктивности может происходить за счѐт закладки множественных меристематических зон в клубеньке и одновременного развития из них нескольких адвентивных побегов. К увеличению семенной продуктивности ведѐт также сохранение жизнеспособности клубенька и формирование в нѐм новых апексов побегов уже после созревания семян на одном или нескольких стеблях, выросших из него и закончивших вегетацию. Этот процесс формирования новых стеблей из одного клубенька может продолжаться на протяжении всего периода вегетации растенияхозяина. К ускорению формирования вторичных плодущих побегов ведѐт и развитие апексов рудиментарных корней непосредственно в адвентивный побег. Наблюдается полиморфизм соцветий по количеству закладывающихся цветков и их распределению по всему стеблю, даже ниже уровня почвы. Выявлена способность к цветению скрытых в почве цветков и формированию в них семян. Это свидетельствует о развитой способности к самоопылению. Всѐ вместе способствует увеличению семенной продуктивности индивида. В целом, показанные особенности в развитии O. cumana свидетельствуют о широкой адаптационной изменчивости паразита, способствующей сохранению и увеличению семенной продуктивности в быстро меняющихся условиях среды обитания. Список литературы 1. Терёхин, Э.С. О некоторых особенностях развития Orobanche cumana Wallr. (Orobanchaceae) / Э.С. Терѐхин, Г.М. Анисимова // Ботанический журнал. – 1978. – Т. 63. – № 6. – С. 797-803. 2. Антонова, Т.С. Морфотипы заразихи, паразитирующей на подсолнечнике в Ростовской области / Т.С. Антонова, Н.М. Арасланова, С.А. Рамазанова, С.З. Гучетль, Т.А. Челюстникова // Масличные культуры: Науч.-техн. бюл. ВНИИМК. – 2010. – Вып. 1 (142-143). – С. 38-46. 3. Teryokhin, E.S. Two modes of the vegetative propagation in Orobanche cernua (Orobanchaceae) / E.S. Teryokhin, S.I. Chubarov // Advances in parasitic plant research. 6th International Parasitic Weed Symposium, Junta de Andalucía, Spain. – 1996. – P. 243-248. 4. Кабулов, Д.Т. Материалы для познания заразих Узбекистана / D.T. Kabulov // Труды Самаркандского университета. – 1961. – 109. – С. 91-117. 5. Терёхин, Э.С. К систематике кавказских заразих / Э.С. Терѐхин, Г.И. Иванова // Ботанический журнал. – 1965. – 50. – 8. – С. 1105-1112. 6. Новопокровский, И.В. Семейство Orobanchaceae / И.В. Новопокровский, Н.Н. Цвелѐв // Флора СССР. – 1958. – Т. XXIII. – С. 19-115.
