"Промышленная ботаника" №8 (2008 г.) (44

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ
ДОНЕЦКИЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД
ПРОМЫШЛЕННАЯ БОТАНИКА
INDUSTRIAL BOTANY
Сборник научных трудов
Основан в 2000 г.
Выпуск 8
Донецк 2008
УДК 581.522.4:502.7:712:581.4:581:15:631.5
Промышленная ботаника. Сборник научных трудов. – Донецк: Донецкий ботанический
сад НАН Украины. – 2008 г. – 258 с.
ISSN 1728-6204
В сборнике рассматриваются проблемы промышленной ботаники, интродукции и акклиматизации
растений, фитосозологии. Уделено внимание вопросам изучения биоморфологических особенностей, изменчивости и устойчивости растений, селекции и размножения декоративных видов, индикации и фитооптимизации техногенной среды .
Для ботаников, экологов, работников зеленого строительства, преподавателей, аспирантов и студентов-биологов.
У збірнику розглядаються проблеми промислової ботаніки, інтродукції та акліматизації рослин,
фітосозології. Приділено увагу питaнням вивчення біоморфологічних особливостей, мінливості та стійкості рослин, селекції та розмноження декоративних видів, індикації та фітооптимізації техногенного середовища.
Для ботаніків, екологів, працівників зеленого будівництва, викладачів, аспірантів і студентів-біологів.
Тhe collected papers published address the problems of industrial botany, introduction and acclimatization of
plants, phytosozology. Attention is paid to study of biomorphologic peculiarities, variation and tolerance display of
plants, selection and propagation of the ornamental species, indication and plant optimization of the technogenous
environment.
Intended for botanists, ecologists and specialists in urban forestry, teachers, postgraduates and studentsbiologists.
Редакционная коллегия:
А.З. Глухов (главный редактор), М.И. Бойко, Р.И. Бурда, З.С. Горлачева (ответственный секретарь),
И.П. Горницкая, И.И. Коршиков, В.М. Остапко (зам. главного редактора), А.К. Поляков,
С.А. Приходько
Редактор А.И.Хархота
Адрес редколлегии:
83059 Донецк 59, просп. Ильича, 110
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Тел. (0622) 94-12-80
e-mail: herb@herb.dn.ua
Свидетельство о государственной регистрации печатного средства массовой информации – КВ 4076
Утверждено к печати ученым советом
Донецкого ботанического сада НАН Украины
(протокол № 7 от 21. 10. 2008 г.)
© Донецкий ботанический сад НАН Украины, 2008
УДК 581.52:581.4:581.15
О. З. Глухов, С. І. Прохорова
ІНДИКАЦІЯ СТАНУ ТЕХНОГЕННОГО СЕРЕДОВИЩА ЗА
МОРФОЛОГІЧНОЮ МІНЛИВІСТЮ РОСЛИН
індикація, морфологічна мінливість, синантропні рослини, техногенне середовище
На сучасному етапі екологічних досліджень, у зв’язку із постійним підвищенням техногенного забруднення навколишнього середовища, постає важливе та актуальне завдання пошуку індикаторів для оцінювання стану антропогенно зміненого середовища.
Практично будь-який антропогенний вплив на середовище внаслідок тісного взаємозв’язку його компонентів супроводжується цілим ланцюгом змін всіх екологічних
факторів, включаючи життєво важливі та незамінні [7]. Нові, створені людиною, техногенні фактори можуть безпосередньо впливати на морфогенез та метаболізм рослин. В
сучасному Донбасі, який з екологічної точки зору є регіоном з антропогенно трансформованим середовищем, рослини, які здатні існувати в таких умовах, змінюючи при цьому
свої морфологічні характеристики, єдині виступають як об’єкт індикації постійного та
інтенсивного техногенного забруднення.
Мета даної роботи – намітити перспективи використання синантропних видів рослин
для фітоіндикації техногенного середовища за їх морфологічною мінливістю.
Методи, що зазвичай використовуються для оцінювання екологічної ситуації,
ґрунтуються на визначенні концентрацій забруднюючих речовин та порівнянні їх із
гранично допустимою концентрацією. Однак цей офіційний підхід має багато недоліків [12]. У зв’язку з цим виникає потреба в розробці нових підходів. Використання
біоіндикаторів для оцінювання техногенного забруднення навколишнього середовища має ряд переваг перед технічними засобами. Біоіндикаційні методи дозволяють
надати комплексну оцінку дії всіх факторів із врахуванням їх модифікацій та взаємного впливу, реєструють його за визначений період часу, що виключає можливість
пропуску короткочасних дій, наприклад, залпових викидів, не потребують дорогого
обладнання тощо [14].
В Україні проблема індикації умов техногенно забрудненого середовища, яка вже
достатньо давно розвивається за кордоном [27], почала привертати увагу дослідників
приблизно з кінця 80-их років ХХ ст. І якщо раніше проводились фрагментарні дослідження стосовно екології видів, індикаційної геоботаніки [5] тощо, то тепер біоіндикація виділяється як самостійний науковий напрямок. Досліджується можливість індикації на рівнях фізіологічних і біохімічних реакцій живих організмів, морфологічних,
біоритмологічних та етологічних (для тварин) реакцій, хорологічних (зміни ареалів
видів рослин) реакцій, а також на біоценотичному і ландшафтному рівнях [2, 4, 23].
У 90-і роки в Україні активно починає досліджуватись фітоіндикація динаміки екологічних факторів. Найдоступнішим для спостереження і дослідження компонентом біогеоценозів є рослинний покрив [16]. Між компонентами біогеоценозу існує тісний взаємозв’язок, котрий дає змогу за зміною одних елементів судити про зміну інших. Щоб
виявити закономірності таких змін, застосовують методи індикації екологічних факторів
за видовим складом рослинних угруповань [12].
На сьогодні, у зв’язку із постійним підвищенням у повітрі та ґрунті вмісту важких металів, актуальним стає використання рослин як організмів-моніторів стану техногенного
© О. З. Глухов, С. І. Прохорова
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
3
середовища. Порівняння видів за їх здатністю до нагромадження ряду елементів свідчить,
що для пасивного моніторингу аеротехногенного забруднення середовища важкими металами найбільш придатні такі синантропні види, як Taraxacum officinale Wigg., Artemisia
vulgaris L., Plantago media L., Cichorium intybus L. [1, 10].
Дослідження стосовно інтегрального оцінювання стану навколишьного середовища за показниками стабільності розвитку органів рослин та тварин, а саме за величиною флуктуюючої асиметрії, здійснюються лабораторією біоіндикації Калужського державного педагогічного університету ім. К. Е. Ціолковського та представлені у численній
кількості праць [13, 18, 28]. Сутність методу полягає у визначенні та аналізі реакцій рослин та дрібних тварин, що постійно проживають на досліджуваній території, у відповідь
на антропогенні зміни умов існування. Критерієм оцінювання дії шкідливих факторів
середовища є ступінь відхилення білатерально-симетричних живих організмів від показників, що характерні для здорових особин. Результатами даного методу є біоіндикаційні
трьохрівневі карти досліджуваних територій.
Розглядаються теоретичні засади, стан та рівні сучасної фітоіндикації [20]. Фітоіндикація застосовується як найбільш придатний метод попереднього аналізу для екологічного моніторингу, що являє собою комплексну систему спостережень, оцінювання та
прогнозу стану біосфери, яка знаходиться під впливом природних та антропогенних факторів [14, 19]. Моніторинг популяцій рослин у техногенних екотопах дає можливість ботанічного прогнозування, пізнання внутрішньовидової різноманітності та встановлення
механізмів адаптації видів в умовах техногенезу [26].
В якості фітоіндикаторів використовують мохи (бріоіндикація), лишайники (ліхеноіндикація), рослинні угруповання, окремі види судинних рослин, зміни в їх
розповсюдженні, рості та розмноженні, тератологічні зміни [8, 10, 17].
На сучасному етапі екологічних досліджень, як зазначає Я. П. Дідух, все частіше
індикаторами стану середовища виступають не види рослин (тобто елементи), а їх ознаки,
властивості (тобто структури елементів) [12]. Індикаційна ознака – це певні особливості
видів або угруповань, що мають індикаційне значення, хоча сам вид або угруповання не
є індикаторами [19]. Таке переміщення центру ваги з елементів на їх структуру свідчить
про зміну методології в дослідженні рослинних угруповань у напрямку поглибленого вивчення їх організації та взаємозв’язку і залежності із зовнішніми екологічними умовами,
воно має велике наукове і практичне значення.
Морфометричний підхід застосовується досить часто в ботанічних дослідженнях,
так як він дозволяє здійснювати діагностику життєздатності рослин [15]. Відмічено,
що в екстремальних умовах морфологічна мінливість у рослин дещо збільшується або,
навпаки, зменшується. Це обумовлено тим, що стійкість популяцій в умовах середовища, що змінюються, може бути досягнута за рахунок як автономності, стабільності, так і
пластичності параметрів, що їх характеризують [3, 6, 22]. Однак, кількість робіт, де мінливість морфологічних ознак знаходить застосування у фітоіндикації, дуже обмежена.
В. М. Голубєв одним із перших висловлює думку, що навіть такі елементарні кількісні
характеристики, як висота рослин, довжина і ширина листків тощо, мають велике індикаційне значення [11]. До теперішнього часу ця проблема практично не розробляється і
представлена окремими науковими роботами стосовно індикаційного значення кількісних морфологічних ознак деяких рослин [9, 21, 24, 25].
Отже, в сучасних умовах для моніторингу техногенного забруднення на сьогодні
одним із найбільш перспективних методів виявляється індикація умов середовища за
мінливістю морфологічних ознак синантропних видів рослин. Ця проблема знаходиться
в початковій стадії розробки та представлена, на жаль, невеликою кількістю наукових
робіт, проте набуває все більшої актуальності.
4
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Для дослідження морфологічної мінливості синантропних рослин в техногенному
середовищі обрано 4 модельні види, що проникли на едафотопи техногенних територій
як аборигенні (Senecio jacobaea L.) або адвентивні (вид північноамериканського
походження – Conyza canadensis (L.) Cronq. та 2 види євразійського походження –
Сapsella bursa-pastoris (L.) Medik., Anisantha tectorum (L.) Nevski) та є на сьогодні одними
з найбільш розповсюджених в антропогенно трансформованих екотопах південного
сходу України. Для кожного виду було вибрано вибірку із максимально екологічно
чистого екотопу, що прийнята за еталон. Обсяг вибірки – 30 особин. Далі кожна вибірка
з досліджуваної локації піддавалась порівнянню з еталоном за двома критеріями для
кожної ознаки: t-критерієм Стьюдента і F-розподілом за допомогою комп’ютерної
статистичної програми Excel. Перший критерій (Стьюдента) показував ймовірність
(у відносних одиницях) того, що досліджувана вибірка не відрізняється від контрольної
за середнім значенням параметра. Довірчу ймовірність t-розподілу було обрано рівною
0,95 (тобто ймовірність помилки 5 %); обсяг вибірок – неоднаковий; розподіл значень у
вибірці – двобічний. Другий критерій (F-розподілу) показував ймовірність (у відносних
одиницях) того, що досліджувана вибірка не відрізняється від контрольної за дисперсією
або розкидом. Чим ближче значення критеріїв до 1, тим більше схожа досліджувана
популяція із стандартною.
В результаті для кожного виду визначено набір індикаторних ознак (таблиця).
Таблиця. Індикаторні морфологічні ознаки модельних видів рослин
Вид
Anisantha tectorum (L.) Nevski
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.
Conyza canadensis (L.) Cronq.
Senecio jacobaea L.
Індикаторні ознаки
довжина верхньої колоскової луски;
довжина нижньої колоскової луски;
кількість осей у суцвітті;
кількість квіток у колоску.
кут відхилення плодоніжки;
довжина суцвіття;
висота рослини;
довжина частини суцвіття, що цвіте, – щиток з
квіток і бутонів на верхівці пагона.
ширина основи кошика;
ширина найбільш довгого листка;
довжина середнього листка.
довжина нижнього листка;
довжина середнього листка;
довжина язичкової квітки.
Для кожної ознаки всіх чотирьох видів обчислено середній коефіцієнт варіації [29].
Далі для кожної вибірки обчислено модулі морфологічної мінливості за формулою:
Мodx = CV / CVst ,
де Мodx – модуль мінливості відповідного параметра одного з видів рослин,
CV – коефіцієнт варіації ознаки із досліджуваного екотопу, CVst – коефіцієнт варіації
умовного стандарту із еталонного місцезростання.
На основі відносної варіабельності визначених індикаторних ознак нами виділено
та зведено у спеціальну діагностико-індикаційну 4-блочну схему (рис. 1) 23 модулі
морфологічної мінливості ознак, які можна використовувати як морфологічні маркери
для оцінювання стану техногенно трансформованого середовища.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
5
Рис. 1. Схема використання модулів морфологічної мінливості модельних
синантропних видів рослин як біомаркерів стану техногенно трансформованого
середовища на південному сході України:
І – ІV – діагностико-індикаційні блоки; * різниця достовірна при Р < 0,05%.
6
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
В схемі наведено чотири діагностико-індикаційних блоки, кожний з яких складається із показових параметрів морфологічних ознак модельних синантропних видів та
відповідних модулів мінливості цих ознак, при використанні яких в якості біомаркерів
можлива індикація техногенного впливу на середовище та визначення ступеня його
техногенної трансформації. Наприклад, якщо відносний коефіцієнт варіації довжини
суцвіття Capsella bursa-pastoris має значення більше 2,10, то це вказує на відносно
чисту місцевість та слабкий ступінь техногенної трансформації, а якщо менше 1,00 –
на підвищене техногенне забруднення та надзвичайно сильний ступінь техногенної
трансформації.
Для того, щоб здійснювати тривалий локальний моніторинг стану техногенного середовища, модельні види можна збирати у великій кількості місцезростань протягом
тривалого часу та за допомогою розробленої схеми одночасно за всіма модулями морфологічної мінливості чотирьох видів слідкувати за станом тієї чи іншої місцевості.
Якщо ж необхідно швидко визначити тип забруднення середовища в якійсь окремій
ділянці, необхідно обрати один найбільш зручний об’єкт для дослідження та за його
модулями морфологічної мінливості, згідно схемі, оцінити стан середовища.
Результати даного дослідження дозволяють якісно оцінити ступінь техногенної
трансформації середовища без використання складних дорогих пристроїв, здійснювати
біомоніторинг стану навколишнього середовища, що є дуже актуальним для техногенно трансформованих територій, які підлягають постійному та сильному антропогенному пресингу. Крім того, індикація за морфологічною мінливістю синантропних видів
рослин є надійною, показовою та дешевою внаслідок максимальної простоти методик
та обладнання, що використовується.
Для прикладу практичного використання розробленої схеми нами побудовано за
модулями мінливості морфологічних ознак Anisantha tectorum у техногенних екотопах,
як найбільш показових та перспективних, екологічні схем-карти м. Донецька та Донецької області методом полігонального групування точок.
Для цього використали 4 модулі довжини нижньої колоскової луски A. tectorum
(Мodнкл), кожному присвоєний умовний бал та рівень забруднення середовища. Так,
значення Мodнкл менше 1 вказує на низький рівень забруднення середовища та має
умовний бал забруднення – I; від 1,1 до 1,5 – середній (ІІ); від 1,6 до 2,0 – сильний
(ІІІ); більше 2,0 – дуже сильний рівень забруднення середовища (IV). Кожний рівень
забруднення середовища на схем-карті відмічається відповідно заштрихованими
(зафарбованими) маркерованими точками, сукупності яких складають топологічно
пов’язані зони забруднення.
Маркеровані точки – це експериментальні ділянки відбору рослинного матеріалу
дуже малого (у порівнянні із територією, що картується) розміру, в кожній з яких виміряно значення певного показника та віднесено до конкретного рівня забруднення середовища. Топологічно пов’язана зона забруднення – це ділянка поверхні схем-карти,
що не має розривів та об’єднує маркеровані точки одного типу. Схем-карта може мати
декілька таких зон. Схем-карта складається шляхом з’єднання всіх вузлових точок відрізками прямих ліній.
За нашими даними, що наочно наведено на фітоекологічних схем-картах (рис. 2, 3),
в м. Донецьку найбільш забрудненими є центральні райони міста (Ленінський,
Ворошиловський, Калінінський та частина Будьонівського), де розташовано основний
завод-забруднювач – Донецький металургійний завод, а також його шлакові відвали
та коксохімічний цех. Київський, частина Петровського та Будьонівського районів
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
7
Рис. 2. Екологічна схем-карта м. Донецька, складена за модулями мінливості
морфологічних ознак Anisantha tectorum (L.) Nevski (фрагмент):
А – низький рівень забруднення середовища (Мodнкл менше 1,0); B – середній рівень
забруднення середовища (Мodнкл від 1,1 до 1,5); C – сильний рівень забруднення середовища
(Мodнкл від 1,6 до 2,0); D – дуже сильний рівень забруднення середовища (Мodнкл більше 2,1);
різниця достовірна при Р < 0,05%.
забруднені менше, на їх території в основному розміщуються заводи, що зараз не
працюють, та території вугільних шахт. Наймеш забрудненою є територія Кіровського
та частково Куйбишевського районів, де розміщуються тільки відвали вугільних шахт.
На території Донецької області найбільш забрудненими виявились райони: Старобешівський, Волноваський, Ясинуватський, частково Мар’їнський та Костянтинівський,
в яких загальний рівень антропопресії є одним з найбільших для області. Отже, наведений
приклад показує можливість візуалізації індикації стану техногенного середовища
окремих територій за еколого-ботанічним підходом, зокрема з використанням модулів
морфологічної мінливості рослин в техногенних екотопах.
Таким чином, результати роботи свідчать про доцільність використання морфологічної мінливості синантропних видів рослин як діагностико-індикаційних біомаркерів
техногенно трансформованого середовища.
8
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Рис. 3. Екологічна схем-карта Донецької області, складена за модулями мінливості
морфологічних ознак Anisantha tectorum (L.) Nevski (фрагмент):
А – низький рівень забруднення середовища (Мodнкл менше 1,0); B – середній рівень забруднення
середовища (Мodнкл від 1,1 до 1,5); C – сильний рівень забруднення середовища (Мodнкл від 1,6 до 2,0);
D – дуже сильний рівень забруднення середовища (Мodнкл більше 2,1); різниця достовірна
при Р < 0,05%.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
9
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
10
Бессонова В. П. Индикация загрязнения окружающей среды тяжёлыми металлами по их накоплению в
растениях // Питання бiоiндикацiï та екологiï. – Запорiжжя: Б. в., 1999. – Вип. 4. – С. 11 – 21.
Биоиндикация загрязнения наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. – М.: Мир, 1988. – 350 с.
Бурда Р. І., Остапко В. М., Тохтар В. К. Мінливість синантропних популяцій рослин. – Донецьк: Б. в.,
1997. – 91 с.
Ветров В. А., Чугай В. В. Беспозвоночные как индикаторы загрязнения фоновых пресноводных
экосистем тяжелыми металлами // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем.
Том II. – Л.: Гидрометеоиздат, 1988. – С. 61 – 75.
Викторов С. В., Ремезова Г. Л. Индикационная геоботаника. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. – 168 с.
Виноградова Ю. К. Внутривидовая изменчивость костра кровельного в естественных и спонтанных
интродукционных популяциях // Бюл. Гл. ботан. сада. – 1999. – С. 37 – 45.
Глухов А. З., Хархота А. И. Растения в антропогенно трансформированной среде // Промышленная
ботаника. – 2001. – Вып. 1. – С. 5 – 10.
Глухов О. З., Машталер О. В. Бріоіндикація техногенного забруднення навколишнього середовища
південного сходу України. – Донецьк: Вебер, 2007. – 156 с.
Глухов А. З., Прохорова С. И. Мониторинг аэротехногенного загрязнения среды по показателям
относительной изменчивости морфологических признаков синантропных видов растений в Донбассе
// Система управления экологической безопасностью: сб. тр. II заочной междунар. науч.-практ. конф.:
В 2 т. – Екатеринбург: УГТУ – УПИ, 2008. – Т. 2. – С. 230 – 235.
Глухов О. З., Сафонов А. І., Хижняк Н. А. Фітоіндикація металопресингу в антропогенно
трансформованому середовищі. – Донецьк: Норд-Пресс, 2006. – 360 с.
Голубев В. Н. Морфологические признаки растений как индикаторы условий среды // Теоретические
вопросы фитоиндикации. – М.: Наука, 1971. – С. 137 – 142.
Дідух Я. П., Плюта П. Г. Фітоіндикація екологічних факторів. – К.: Наук. думка, 1994. – 280 с.
Захаров В. М., Кларк Д. М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. – М.:
Биотест, 1993. – 68 с.
Зверева Е. Л., Козлов М. В. Биоиндикационная оценка уровней загрязнения воздуха в условиях
промышленного города // Экологические основы оптимизации урбанизированной и рекреационной
среды. Часть I. – Тольятти: Б. и. – 1992. – С. 150 – 152.
Злобин Ю. А. Морфометрический подход в ценопопуляционных исследованиях // Тез. докл. VII делегат.
съезда Всесоюз. ботан. об-ва. – Л.: Наука. – 1983. – С. 141 – 142.
Илькун Г. М. Загрязнители атмосферы и растения. – Киев: Наук. думка, 1978. – 246 с.
Коршиков И. И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды. – Киев: Наук. думка,
1996. – 238 с.
Кряжева Н. Г., Чистякова Е. К., Захаров В. М. Анализ стабильности развития березы повислой в
условиях химического загрязнения // Экология. – 1996. – № 6. – С. 441 – 444.
Мэннинг Дж. У., Федер У. А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. – Л.:
Гидрометеоиздат, 1985. – С. 18 – 51.
Ольхович О. П., Мусієнко М. М. Фітоіндикація та фітомоніторинг. – К.: Фітосоціоцентр, 2005. – 64 с.
Прохорова С. І. Деякі морфологічні ознаки синантропних видів рослин як біомаркери стану
техногенного середовища на південному сході України // Актуальні проблеми ботаніки та екології:
матеріали міжнар. конф. молодих учених-ботаніків (Київ, 17 – 20 верес. 2007 р.). – К.: Фітосоціоцентр,
2007. – С. 169.
Ростова Н. С. Структура и изменчивость корреляций морфологических признаков цветковых растений:
Автореф. дис. … д-ра биол. наук: 03.00.05 / Санкт-Петербургский гос. ун-т. – СПб., 2000. – 40 с.
Таран М. А. Рослини та гриби як моніторинг техногенних екосистем // Укр. ботан. журн. – 1988. – 45,
№ 1. – С. 82 – 88.
Тохтарь В. К. Использование количественных морфологических признаков для выявления
межпопуляционных различий у Conyza canadensis (L.) Cronq. // Промышленная ботаника. – 2001. –
Вып. 1. – С. 126 – 129.
Тохтарь В. К. Исследование количественных признаков популяций видов Oenothera L. // Промышленная
ботаника. – 2002. – Вып. 2. – С. 46 – 49.
Хархота Г. І. Моніторинг популяцій рослин у техногенних екотопах // Охорона генофонду рослин в
Україні: Тези доп. наук. конф. (Кривий Ріг, трав. 1994 р.). – Донецьк, 1994. – С. 101 – 102.
Хоу Се-Юй. Понятие о растительных индикаторах // Докл. зарубежных ученых: Делегат. съезд Всесоюз.
ботан. об-ва. – Л., 1958. – С. 49 – 55.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
28. Шестакова Г. А., Стрельцов А. Б., Константинов Е. Л. Методика сбора и обработки материала для
оценки качества среды (по березе повислой – Betula pendula Roth.). – Калуга: Б.и., 2000. – 32 с.
29. Шмидт В. М. Математические методы в ботанике. – Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984. – 288 с.
Донецький ботанічний сад НАН України
Надійшла 15.07.2008
УДК 581.52:581.4:581.15
ІНДИКАЦІЯ СТАНУ ТЕХНОГЕННОГО СЕРЕДОВИЩА ЗА МОРФОЛОГІЧНОЮ МІНЛИВІСТЮ
РОСЛИН
О. З. Глухов, С. І. Прохорова
Донецький ботанічний сад НАН України
Розглянуто проблему індикації техногенного середовища з використанням морфологічної мінливості
4 модельних синантропних видів рослин (Anisantha tectorum (L.) Nevski, Capsella bursa-pastoris (L.) Medik.,
Conyza canadensis (L.) Cronq., Senecio jacobaea L.). Виділено 23 модулі їх морфологічної мінливості,
які можна використовувати як біомаркери стану техногенного середовища. За цими модулями складено
діагностико-індикаційну схему їх використання та фітоекологічні схем-карти забруднення м. Донецька
та Донецької області.
UDC 581.52:581.4:581.15
INDICATION OF THE TECHNOGENOUS ENVIRONMENT STATE USING PLANT MORPHOLOGIC
VARIATION
O. Z. Hlukhov, S. I. Prokhorova
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
The problem of indication of the technogenous environment state is considered using morphologic variation in
4 model synanthropic species (Anisantha tectorum (L.) Nevski, Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Conyza
canadensis (L.) Cronq., Senecio jacobaea L.). There are determined 23 modules of their morphologic variation,
which can be used as biomarkers of the technogenous environment state. Basing on these modules, a diagnosticindication scheme of their use and phytoecological scheme-maps of the pollution in the city of Donetsk and the
Donetsk region have been made.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
11
УДК 581.5: 632.122 (477.60)
О.Н. Торохова, И.В. Агурова
ОЦЕНКА ПРИГОДНОСТИ ПОРОД ПРОМЫШЛЕННЫХ ОТВАЛОВ
ДОНБАССА ДЛЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ РАСТЕНИЙ
порода, промышленные отвалы, поглощённые основания, элементы минерального питания
Большая часть современных территорий представлена техногенными ландшафтами, площадь которых постоянно возрастает. Только в Донецкой и Луганской областях в результате промышленной деятельности человека располагается около 40%
нарушенных земель Украины. Среди техногенных ландшафтов по распространенности и негативному воздействию на окружающую среду особое место занимают так
называемые «промышленные отвалы» [1, 3, 9, 10]. Это отвалы вскрышных пород,
отходов добычи стройматериалов, отвалы, образованные при добыче угля и других
полезных ископаемых.
На месте техногенных ландшафтов в естественных условиях находилось множество почв, характеризующихся многофункциональностью [2]. Наиболее интегральной
функцией почв является почвенное плодородие, которое определяется взаимодействием
всех свойств почвы и ее функций [6,7]. Это такие свойства, как: поглотительная способность почвы, реакция среды почвы, наличие элементов минерального питания растений,
органического вещества, водно-воздушные свойства и многие другие.
Техногенные экотопы характеризуются предельной степенью нарушенности взаимосвязей этих свойств и относятся к специфическим объектам, на которых поселение
и произрастание растений зависит от многих факторов, одним из которых является
состояние эдафотопа. Скорость зарастания и почвообразования на скальных породах
зависит от климатических факторов, от свойств горных пород и от характера растительности [12].
Одной из основных функций почв, определяющих почвенное плодородие, является
функция источника питательных элементов и соединений [6]. Горные породы имеют
большой запас элементов минерального питания растений. Об этом свидетельствует и
валовой химический состав породы отвалов угольных шахт: калия 1,0 – 5,5%, фосфора –
0,1 – 0,5%, азота – 0,3 – 0,6%. Но не все эти элементы доступны для растений. Доступные
формы образуются в процессе выветривания горных пород [13].
Важным свойством, как почв, так и техногенных эдафотопов, является их обменная
поглотительная способность [6]. Среди положительных эффектов сорбционной
(поглотительной) функции следует назвать удержание элементов питания, поступающих
в неё и высвобождающихся в ходе выветривания минералов почвообразующей
породы [11].
Обменные катионы – одни из непосредственных источников элементов минерального питания [8]. Состав обменных катионов оказывает большое влияние на свойства
почвы и условия произрастания растений. Содержание обменных катионов в субстрате,
а также их состав считаются важными показателями химических свойств почвы.
Изучение поглотительной способности субстратов и содержания элементов
минерального питания в породе имеет значение для определения условий произрастания
растений в техногенных экотопах.
© О.Н.Торохова, И.В.Агурова
12
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Целью настоящих исследований является анализ содержания поглощенных оснований
и основных элементов минерального питания в субстратах промышленных отвалов.
Исследования проводили на наиболее распространенных в регионе промышленных
отвалах. Это аккумулятивно-отвальные новообразования, на которых после прекращения накопления отходов дальнейшее техногенное воздействие не оказывалось: породные отвалы угольных шахт № 6-14 (г.Макеевка), «Заперевальная» (г.Донецк), отвалы
вскрышных пород карьеров открытой добычи минерального сырья в районе посёлка
Раздольное; отвалы отходов производства стройматериалов (щебня) в районе г. Докучаевска; золоотвал Кураховской ТЭС. Определения свойств породы проводили с использованием классических методик, применяемых в агрохимии и экологии [1,4,5]. В породе промышленных отвалов нами было изучено содержание поглощенных оснований
и элементов минерального питания. Для сравнения взят образец почвы с участка степных растений на территории Донецкого ботанического сада НАН Украины (контроль).
Почва на этом участке относится к чернозему обыкновенному среднегумусному на лессовидном суглинке.
Сумма поглощенных оснований породы отвалов угольных шахт изменяется в
пределах 2,70 – 13,75 мг-экв/100 г, отвалов вскрыши – 4,25 –17,25 мг-экв/100 г, отходов
производства стройматериалов – 9,25–11,25 мг-экв/100 г. (табл.1). Во всех породах в
поглощающем комплексе преобладают катионы Са2+, меньше Mg2+ и совсем небольшое
количество одновалентных катионов (Na+ , K+ , H+). Исключение составляет зола, сумма
поглощенных оснований которой составляет 28,75 мг-экв/100 г и в поглощающем
комплексе содержится более 26 % катионов Mg2+ и 19 % – одновалентных катионов.
Кроме того, в породе золоотвала отсутствует гидролитическая кислотность, что связано,
очевидно, со щелочной реакцией золы. В почве почти в два раза выше емкость поглощения,
чем в породе угольных шахт, вскрыши и отходов производства стройматериалов.
Соотношение поглощенных оснований в почве также отличается от их соотношения
в изучаемых техногенных субстратах. Катионы кальция в почве в 7 раз превышают
катионы магния и в 34 раза - одновалентные катионы. На отвалах угольных шахт это
соотношение варьирует в широких пределах (Са2+ превышает Mg2+ от 1,5 до 12,9 раз), что
свидетельствует о неоднородности химических свойств техногенных субстратов.
При изучении элементов минерального питания было показано, что в породе
изучаемых отвалов в настоящее время подвижный фосфор содержится в количестве от
1,3 до 32,8 мг/100 г породы. Это соответствует очень низкой и очень высокой их обеспеченности этим элементом. Причем наименьшее его количество (1,25; 1,45; 4,25 мг/100 г)
отмечено в породе, на которой растения отсутствуют или их очень мало (табл.2).
Увеличение подвижных форм фосфора, по мнению Г.И.Махониной, в «молодых»
почвах, формирующихся на промышленных отвалах, указывает на идущий процесс
почвообразования [10].
Содержание подвижного калия в породах варьирует в пределах 8,1 – 22,70 мг/100 г,
что соответствует средней и высокой обеспеченности. Наибольшее его количество
наблюдалось в породе золоотвала, наименьшее – в породе отвалов угольных шахт.
Минеральный азот содержится в пределах 0,2 – 1,1 мг/100 г породы, то есть азот в
субстратах отвалов встречается в минимальных количествах. Шламы золоотвала
отличаются очень высоким содержанием фосфора и калия, а также отсутствием азота.
Контроль характеризуется высоким содержанием минерального азота (2,8 мг/100 г),
средним – фосфора (8,5 мг/100 г) и повышенным – калия (9,45 мг/100 г).
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
13
Таблица 1. Содержание поглощенных оснований в породе некоторых промышленных
отвалов Донбасса
Отвалы, место
отбора
образца
Отвалы угольных шахт:
« Заперевальная»,
нижняя часть
« Заперевальная»,
средняя часть
«Заперевальная»,
вершина
«6-14»,
нижняя часть
«.6-14»,
средняя часть
« 6-14», вершина
Сумма поглощенных оснований,
мг-экв/100г
9,50
7,75
5,75
13,75
11,50
2,70
Поглощенные основания,
мг-экв/100г/ % от суммы
2+
Са
Mg2+
K+ +Na+
7,00
73,6
5,00
64,5
3,25
56,5
8,75
63,6
8,25
71,7
2,00
74,0
1,75
18,4
2,25
29,0
1,50
26,1
3,50
25,5
2,75
23,9
0,52
5,5
Гидролитическая
кислотность,
мг-экв/100г
следы
0,48
8,3
1,15
8,4
0,20
1,7
0,35
13,0
0,23
2,4
0,26
3,4
0,52
9,0
0,35
2,5
0,30
2,6
0,35
13,0
1,75
26,9
1,75
17,9
1,40
9,2
1,75
15,4
1,50
35,3
0,75
6,5
1,75
23,3
2,25
13,0
2,25
15,8
2,50
24,4
2,50
35,7
1,35
20,4
1,54
15,8
0,63
4,1
3,73
32,9
0,33
7,8
0,83
7,2
0,83
11,0
0,99
5,7
0,79
5,5
0,83
8,1
0,33
9,3
0,17
2,6
0,21
3,2
0,17
1,1
0,17
1,5
0,17
4,0
0,17
1,5
0,17
2,3
0,26
1,5
0,21
1,5
0,17
1,6
0,17
4,7
1,25
11,6
1,75
15,6
2,00
11,6
7,50
26,1
3,10
11,8
1,9
17,7
2,70
24,0
0,29
3,1
5,50
19,1
0,63
2,4
0,35
3,3
0,30
2,7
0,21
2,3
следы
Отвалы вскрыши:
3,25
50,0
6,25
вершина,
9,75
64,0
разнотравье
13,00
15,20
вершина, дернина
85,5
5,75
средняя часть, заросли
11,40
50,4
донника
средняя часть, отсутствие
2,25
4,25
растений
52,9
9,75
средняя часть, мать-и11,50
84,8
мачеха
4,75
средняя часть, начало
7,50
63,3
зарастанияя
нижняя часть,
13,75
17,25
почвопокровные растения
76,8
11,00
нижняя часть, разнотравье
14,25
77,2
6,75
нижняя часть, мать-и10,25
65,9
мачеха
4,00
вершина, отсутствие
7,00
растений
57,1
Отвалы отходов производства стройматериалов:
7,25
большой отвал, северный
10,75
склон
67,4
6,50
большой отвал, южный
11,25
склон
57,8
6,75
малый отвал,
9,25
73,0
северный склон
15,75
золоотвал Кураховской
28,75
ГРЭС
54,8
21,35
Контроль
26,25
81,3
вершина, заросли донника
14
6,50
–
1,17
4,5
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Таблица 2. Элементы минерального питания растений в породе некоторых промышленных отвалов Донбасса
Отвалы,
место отбора образца
Содержание элементов питания растений, мг/100 г
NO3P2O5
К2О
Отвалы угольных шахт:
0,25
« Заперевальная»,средняя часть
« Заперевальная», вершина
следы
«6-14», нижняя часть
0,90
1,10
«6-14», средняя часть
Отвалы вскрыши:
вершина, отсутствие растений
0,75
вершина, заросли донника
следы
0,50
вершина, разнотравье
0,60
вершина, дернина
0,45
средняя часть, заросли донника
0,55
средняя часть, отсутствие растений
0,40
средняя часть, мать-и-мачеха
0,35
средняя часть, начало зарастанияя
нижняя часть,
0,45
почвопокровные растения
0,40
нижняя часть, разнотравье
нижняя часть, мать-и-мачеха
следы
Отвалы отходов производства стройматериалов:
большой отвал, северный склон
0,25
0,40
большой отвал, южный склон
0,30
малый отвал, северный склон
золоотвал Кураховской ГРЭС
следы
2,80
Контроль
22,60
20,00
2,85
1,25
8,15
9,25
14,40
13,75
9,80
1,45
15,10
25,00
14,75
12,25
27,00
12,20
12,30
18,00
9,25
10,35
8,50
9,45
12,45
14,00
10,05
12,50
5,25
4,25
9,10
15,45
5,45
7,30
10,20
32,76
8,50
9,50
8,45
12,75
22,70
9,45
Таким образом, сумма поглощенных оснований в породе отвалов угольных шахт,
вскрыши, отходов производства стройматериалов варьирует в широких пределах – от
2,7 до 17,3 мг-экв/100 г, в контроле этот показатель составляет 26,3 мг-экв/100 г. Шламы
золоотвалов отличаются более высокой емкостью поглощения (28,8 мг-экв/100 г) и
отсутствием гидролитической кислотности. В субстрате всех изучаемых промышленных
отвалов в поглощающем комплексе преобладают катионы Са2+ (53 – 86 %). Породы
отвалов угольных шахт, вскрыши, отходов производства стройматериалов, золоотвалов
в той или иной степени обеспечены элементами минерального питания (NO3 –
0,2 – 1,1 мг/100 г породы; Р2О5 – 1,3 – 32,8 мг/100 г породы; К2О – 8.1 – 22,7 мг/100 г
породы), что свидетельствует о происходящих процессах выветривания. Наименьшее
количество элементов минерального питания нами было зафиксировано в местах либо
полного отсутствия растений, либо их единичной встречаемости.
1.
2.
3.
Андроханов В.А., Клековкин С.Ю., Госсен И.Н. Техноземы как антропогенно-природные образования //
Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель. – Екатеринбург: Изд-во Урал. ун-та,
2007. – С. 6 – 15.
Андроханов В.А., Кулягина Е.Д., Курачев В.М. Почвы техногенных ландшафтов: генезис и эволюция.
– Новосибирск: Наука, 2004. – 154 с.
Глебова О.И. Почвенно-экологическое состояние техногенних ландшафтов лесостепной зоны
Кузбасса // Биологическая рекультивация и мониторинг нарушенных земель. – Екатеринбург:
Изд-во Урал. ун-та, 2007. – С.168 – 178
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
15
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
Почвы. – Определение подвижных соединений фосфора и калия по методу Чирикова в модификации
ЦИНАО : ГОСТ 26201 – 901. – М.: Изд-во стандартов, 1991. – 6 с.
Определение рН солевой вытяжки, обменной кислотности, обменных катионов, содержания нитратов,
обменного аммония и подвижной серы методами ЦИНАО : ГОСТ 26483-85 – 26490-85. – М.: Изд-во
стандартов, 1985. – 46 с.
Добровольский Г.В., Никитин Е.Д. Экологические функции почв. – М.: Изд-во Московск.гос.ун-та,
1986. – 136 с.
Качинский Н.А. Почва, ее свойства и жизнь. . – М.: Наука, 1975. – 290 с.
Ковда В.А. Биогеохимия почвенного покрова. – М.: Наука, 1985. – 263 с.
Колесников Б.П., Пикалова Г.М. К вопросу о класификации промышленных отвалов как компонентов
техногенних ландшафтов // Растения и промышленная среда. – Свердловск: Изд-во Урал.гос.ун-та,
1974. – С. 3 –29
Махонина Г.И., Чибрик Т.С. Агрохимическая и геоботаническая характеристика терриконов угольных
шахт Урала // Растения и промышленная среда. – Свердловск: Изд-во Урал.гос.ун-та, 1978. – Вып.5.
– С.93 – 126.
Орлов Д.С. Химия почв: учебник для вузов. – М.: Изд-во Московск.гос.ун-та, 1992. – 400 с.
Полынов Б.Б. Избранные сочинения. – М.: Изд-во АН СССР, 1956. – 316 с.
Промышленная ботаника / Е.Н.Кондратюк, В.П.Тарабрин, В.И.Бакланов и др. – Киев: Наук. думка,
1980. – 260 с.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 7.04.2008
УДК 581.5: 632.122 (477.60)
ОЦЕНКА ПРИГОДНОСТИ ПОРОД ПРОМЫШЛЕННЫХ ОТВАЛОВ ДОНБАССА ДЛЯ
ПРОИЗРАСТАНИЯ РАСТЕНИЙ
О.Н.Торохова, И.В.Агурова
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Показано, что сумма поглощенных оснований в породе отвалов угольных шахт, вскрыши, отходов производства стройматериалов варьирует в широких пределах – от 2,7 до 17,3 мг-экв/100 г. Шламы золоотвалов
отличаются более высокой емкостью поглощения (28,8 мг-экв/100 г) и отсутствием гидролитической
кислотности. В субстратах всех обследованных отвалов в поглощающем комплексе преобладают катионы
Са2+ (53 – 86 %). Породы изучаемых отвалов в той или иной степени обеспечены элементами минерального
питания (NO3 – 0,2 – 1,1; Р2О5 – 1,3 – 32,8; К2О – 8,1 – 22,7 мг/100 г породы).
UDC 581.5: 632.122 (477.60)
ESTIMATION OF SUITABILITY OF DUMP ROCK IN DONBASS FOR PLANT GROWTH
O.N.Torokhova, I.V.Agurova
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci.of Ukraine
It is shown, that the sum of absorbed bases in the rock of coal mine dumps, overburdened rock, waste of building
materials production varies within a wide range from 2.7 to 17.3 mg-eq/100 g. Slimes of the ash-dumps are
characterized by a higher exchange capacity (28,8 mg-eq/100 g) and absence of the hydrolytic acidity. In all
substrates under investigation Са2+ cations dominate (53 to 86%) in the absorbing complex. Rock of the studied
dumps contain to one or another degree the elements of mineral nutrition (NO3 – 0,2 to 1,1 mg/100 g; Р2О5 – 1,3
to 32,8 mg/100 g; К2О – 8,1 to 22,7 mg-eq/100 g).
16
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 634.948:631.963:632.12(477.60)
И.И. Коршиков, С.П. Жуков
САМОВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ОТВАЛАХ
УГОЛЬНЫХ ШАХТ ДОНБАССА
демы, демографическая структура, жизненность, отвалы шахт
Отвалы угольных шахт Донбасса имеют уникальные экотопы, в которых для локально-диффузно поселяющихся растений продолжительное время отсутствует или слаба конкуренция за пространство и ресурсы [6]. Порода отвалов на начальном этапе ее
складирования очень фитотоксична, отличается низкой влагоемкостью и содержанием
элементов минерального питания, в особенности азота, фосфора и органических соединений, необходимых для роста и развития растений [1]. Поэтому развитие эдафотопов,
а также естественное поселение растений и формирование пионерных фитоценозов на
отвалах растянуто во времени и происходит в течение десятилетий. Естественно протекающая сукцессия растительного покрова отвалов рассмотрена раньше [3, 4, 16]. Рекультивацию отвалов можно рассматривать как ускоренное искусственное создание более
благоприятных условий для формирования растительного покрова на их поверхности.
Обычно для рекультивации использовались виды растений, стойкие к условиям отвалов и с наибольшим мелиоративным эффектом, прежде всего древесные растения. В настоящее время, через 30–40 лет после начала широкой рекультивации отвалов угольных
шахт Донбасса можно наблюдать формирование колоний вегетативно подвижных видов
и семенное возобновление древесных растений с образованием демов на поверхности
отвалов. Под демами мы понимаем элементы субпопуляционной структуры, представленные обычно объединениями близкородственных особей вида [14]. По сравнению с
популяцией демы – относительно нестойкие во времени и пространстве группировки
особей, в нашем случае обычно пространственно ограниченные сходным комплексом
экологических условий породного отвала.
Цель нашей работы – анализ жизненного состояния самовозобновляющихся видов
древесных растений на отвалах угольных шахт Донбасса для отбора наиболее стойких,
способных к активному распространению на их поверхности.
Процессы самозарастания отвалов древесными растениями на отвалах угольных
шахт Донбасса изучались в 1997–2004 гг. маршрутным методом [3, 4, 16]. Всего
было обследовано 47 отвалов, большинство из которых расположено в центральной
части Донбасса. В 2002–2004 гг. на отвалах 11 угольных шахт в городах Донецк и
Макеевка, которые характеризовались наибольшим присутствием самопоселяющихся и
возобновляющихся видов древесных растений, изучена демографическая структура и
жизненность 30 демов 6 видов: Robinia pseudoacacia L., Betula pendula Roth, Quercus
robur L., Fraxinus excelsior L., Acer negundo L., Ailanthus altissima (Mill.) Swingle. Для
последних трех видов, которые самостоятельно произрастают в зональных условиях
района исследований, как контроль изучены три локальные популяции в Богодуховской
балке, на востоке г. Донецка.
В ходе исследований использовали общепринятые методические подходы к изучению
ценопопуляций [9–11]. Демографическую структуру изучали на пробных площадях
размером 100 м2, а для разреженных демов – на площади до 1000 м2. Виталитетную
© И.И. Коршиков, С.П. Жуков
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
17
структуру определяли по длине листьев, выбрав этот показатель из ряда других на основе
предварительного сравнительного анализа.
Большинство видов древесных растений попадают на отвалы шахт анемохорно и
зоохорно. Другой способ распространения древесных растений на отвалах – семенное
или вегетативное расселение вокруг рекультивационных насаждений. Изучение
обоих этих путей формирования древостоев на отвалах угольных шахт необходимо
для разработки экономных методов их рекультивации путем ускорения процесса
формирования растительного покрова [2, 8, 12, 13]. Во время маршрутных исследований
выявлены виды, которые самостоятельно заселяют отвалы, это: Fraxinus excelsior,
Acer negundo, A. campestre L., Ailanthus altissima, Sorbus aucuparia L., Ulmus pumila L.,
U. leavis Pall., Celtis occidentalis L., Populus deltoides Marsh., P. bolleana Lauche,
P. nigra L., P. balsamifera L., Armeniaca vulgaris Lam., Cerasus fruticosa Pall., C. mahaleb L.
(Mill.), Prunus stepposa Kotov. A такие виды, как Robinia pseudoacacia, Betula pendula,
Quercus robur, Cotinus coggygria Scop. распространяются самостоятельно вокруг
рекультивационных насаждений. Отдельные рекультиванты хорошо чувствуют себя
на отвалах, но явного самовозобновления этих видов еще не отмечено. Это Caragana
arborescens Lam., Hippophaë rhamnoides L., Amorpha fruticosa L., Pinus pallasiana D. Don,
P. sylvestris L., Tamarix ramosissima Ledeb, Ptelea trifoliata L. Также встречаются виды,
которые попали на отвалы зоохорно и тоже не дают самосева: Malus domestica Borkh.,
Cerasus vulgaris Mill., Juglans regia L., Pyrus communis L. Наиболее распространенные
на отвалах Fraxinus excelsior, Acer negundo, Ulmus pumila., Cerasus mahaleb и виды
рода Populus, а в насаждениях – Robinia pseudoacacia, Quercus robur. Armeniaca vulgaris
встречается довольно часто, но в незначительном количестве. На старых отвалах
благодаря вегетативному распространению со смежных территорий изредка встречаются
Cerasus fruticosa и Prunus stepposa. В последнее время на отвалах г. Донецка интенсивно
распространяется Celtis occidentalis, скорее всего, орнитохорно и анемохорно Ailanthus
altissima.
Колонизация древесными растениями экотопов отвалов шахт начинается через
10–25 лет после окончания отсыпки поверхности на конических отвалах, а в хвостовой
части, где находится менее фитотоксичная порода из шахтного ствола, и раньше. На
плоских отвалах, где порода перекрывается грунтом, возможно появление древесных
растений и в первые годы после нанесения грунта. Но при недостаточной толщине пласта
грунта или вымывании солей с вышерасположенных, не перекрытых грунтом участков,
возможна гибель нестойких видов. На начальном этапе в большинстве случаев древесные
растения колонизируют наиболее старые участки, преимущественно локализуясь на северных склонах отвалов, что соответствует известным закономерностям [2, 15]. Отличие
северных и южных экспозиций легко заметить и по структуре популяций. На южных
склонах это обычно одиночные растения-основатели и их очень разреженные потомки,
а на северных склонах количество всходов может достигать 100 экз./ м2. За 30–40 лет на
наиболее пригодных для древесных растений участках может произрастать уже третье
поколение колонистов, то есть идет процесс формирования их локальных популяций. Это
наблюдается на наиболее старых из изученных отвалов. Ускоренное вступление растений
в генеративную фазу есть следствием неблагоприятных экологических условий, которые
также сказываются на линейных размерах деревьев и их форме [7]. Высота и годовые
приросты деревьев на отвалах в 1,5–2,0 раза меньше, чем у тех же видов в насаждениях
на естественных почвах. Иногда деревья становятся карликовыми, что характерно для
18
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
отвалов обогатительных фабрик. Век старейших деревьев превышает 40 лет. Некоторые
искусственные насаждения также достигают такого возраста.
В процессе колонизации конических отвалов шахт можно различить два периода
интенсивного заселения древесными растениями. Первый период начинается через
10–25 лет после завершения эксплуатации участка отвала (в верхней части склона и
позже), если развитие эдафотопа позволяет сформироваться пионерной группировке, но
травянистые растения еще не сомкнулись и конкуренция между ними на большинстве
поверхности почти отсутствует. Обычно здесь поселяются Fraxinus excelsior и Acer
negundo. У части особей F. excelsior видовые признаки нечеткие, возможно присутствие
других видов, трансформированных специфической средой отвалов или гибридизация с
участием Fraxinus lanceolata Borkh. и F. pennsylvanica Marsh. Часть всходов гибнет, но
отдельные растения выживают при условиях благоприятного микрорельефа, влажного
лета и т.п. После формирования сомкнутых травянистых группировок, вследствие
конкуренции с ними, древесные растения распространяются только на нарушенных
участках. Второй период колонизации начинается через 30–50 лет после первого,
если вследствие выветривания породы она становится значительно менее токсичной.
Пионерные древесные растения в это время достигают репродуктивной фазы развития,
образуют локальные демы и становятся эдификаторами для окружения. Возрастает
и разнообразие древесных растений за счет менее стойких видов, например: Sorbus
aucuparia, Ulmus pumila, Cerasus mahaleb. Эти два периода заметные и в пространственном
распределении на разновозрастных участках. Так, трансекта на отвале шахты „Ганзовка”
[5] на участках 1 м2 дает встречаемость Fraxinus excelsior 0,2 в наиболее молодой части
отвала (15 лет), 0,0–0,1 – в средней и 0,3 – ближе к хвостовой части. На плоских вершинах
переформированных конических отвалов часто локализуются демы из многих особей
видов рода Populus уже в первом периоде. Из обследованных наибольший по площади дем
на отвале образовала Betula pendula, – приблизительно 3000 м2 на переформированном
отвале закрытой шахты № 6-14 (г. Макеевка).
В процессе саморасселения растений в благоприятных местах часто формируются
смешанные древостои. На отдельных участках древесные растения образуют сомкнутые
демы площадью до 100 м2. Например, на открытых местах – Betula pendula, Fraxinus
excelsior, а под пологом существующих насаждений других видов – Cerasus mahaleb.
Большинство видов формируют разреженные демы с численностью особей виргинильного–генеративного возраста от 1 до 80 особей на 100 м2 поверхности отвала. Наибольшая численность проростков и ювенильных особей характерна для Fraxinus excelsior
и Acer negundo, достигая более 100 особей на 1 м2, на что очень существенно влияют
метеорологические факторы конкретного года. Так, в относительно благоприятном
2004 г. в демах многих видов отмечалось значительное количество проростков,
большинство которых в очень засушливую весну 2005 г. погибла. Также и к весне 2007 г.
сохранился многочисленный самосев Acer negundo.
Полученные возрастные спектры популяций исследованных видов чаще неполночленные, с преимуществом особей прегенеративного периода, как это характерно для
инвазионных демов, которые интенсивно развиваются (табл. 1). Во многих демах на
отвалах отдельные возрастные состояния выпадают целиком или представлены малым
количеством особей, что можно связать с влиянием метеоусловий отдельных лет.
Локальные демы Acer negundo, Fraxinus excelsior, Ailanthus altissima в Богодуховской
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
19
20
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
pl
20
3
–
0,102
Ч–9
3
30
Шахтёр*
–
–
100
35
26
–
0,150
№6–14
5
10
13
3
–
–
–
0,057
Ч–9
6
50
2
1
–
–
0,038
№6–14
1
1
7
5
1
–
–
0,126
Ч–9*
4
73
4
17
34
7
1
0,169
Юза*
–
1
–
5
–
30
–
0,542
Особи, шт.
Юза
400
–
2
4
3
–
–
0,039
Особи, шт.
Ч–8
1
20
2
7
7
7
0,206
Особи, шт.
Ленина*
Г*
2
–
6
3
–
6
–
20
5
20
5
10
–
–
0,291
0,304
Fraxinus excelsior L.
Ленина
Г
–
–
–
3
1
17
5
6
1
1
–
–
–
–
0,191
0,152
Acer negundo L.
Ленина
Г
3
–
3
4
17
18
19
31
2
4
2
1
0,151
0,160
Robinia pseudoacacia L.
Днб
–
40
25
6
4
3
0,098
Д
–
–
–
7
1
–
–
0,198
Отвалы шахт
Д*
1
4
1
13
6
4
–
0,252
контроль
–
150
100
30
2
2
0,070
контроль
6
100
300
8
1
1
1
0,141
№5–6*
–
14
14
6
4
1
–
0,122
Горького
Ч–9*
Шахтёр*
Д
–
–
–
–
1
1
–
1
8
3
5
6
25
22
24
17
–
–
1
–
–
5
–
–
–
–
–
–
0,152
0,236
0,17
0,148
Ailanthus altissima (Mill.) Swingle.
Запер
Юза
Шахтёр
контроль
–
–
–
–
13
3
–
–
14
2
–
15
9
10
11
12
3
–
–
1
5
1
–
–
–
–
–
–
0,171
0,17
0,18
0,157
Betula pendula Roth
Чул–9*
№6–14*
№5–6
Б*
–
–
–
–
–
1
–
–
10
–
4
17
61
7
140
2
6
4
1
1
–
1
–
0,222
0,181
0,283
0,179
Quercus robur L.
Примечания: * – демы вероятно происходят от насаждений; ** pl – проростки, j – ювенильное, im – имматурное, v – виргинильное, g – генеративное,
Δ – возрастность популяций; сокращения: Ч–8 – Чулковка–8, Ч–9 – Чулковка–9, Б – Бахмутка, Д – Донбасс, Г– Горького
j
im
v
1
g2
Δ
pl
j
im
1
g1
g2
g3
Δ
Возрастное
состоя–
ние**
рl
J
im
v
g1
g2
g3
Δ**
Таблица 1. Демографическая структура и индекс возрастности демов древесных растений на отвалах угольных шахт Донбасса
балке, которые рассматривались как контроль, также неполночленные, но в среднем
имеют большую численность и более выровненное распределение по стадиям жизненного цикла. Эти три вида отмечаются высокой экспансивностью и формируют демы на
многих территориях, где нарушен почвенный покров. Натурализовавшийся в Донбассе
Acer negundo характеризовался наибольшим количеством самосевных деревьев генеративной стадии развития, которая у этого эксплерента на отвалах часто начинается в
возрасте до 10 лет.
На основе оценок жизненного состояния и возраста растений, численности и плотности
их в демах, и площади последних, исследованные демы проординованы в ряды по их
перспективности как источник фитомелиоративного материала и выделены наиболее
жизнеспособные, стойкие к условиям отвалов угольных шахт виды древесных растений. По
виталитетной структуре эти демы оцениваются как прогрессирующие (табл. 2). В частности
для Fraxіnus excelsіor такими являются демы на отвалах шахт им. Горького и № 6–14, на
последней же лучше всего развит и дем Betula pendula. Эти демы находятся на северозападном склоне, большей частью выположенном до 20°, или террасах. Наиболее жизненТаблица 2. Жизненность древесных растений на отвалах угольных шахт Донбасса
Жизненность
Robinia pseudoacacia
Quercus robur
Отвалы
Юза
Ч–9 Донбасс Горького №6–14
№5–6
Ленина
Ч–9
Донбасс Горького Шахтер
min*
13
12
32
42
33
34
12
58
24
45
54
med
23
45
53
57
42
81
16
39
29
56
55
max
36
44
15
21
10
23
12
13
12
14
5
прогр.
прогр.
депрес.
состопрогр.
яние
прогр. прогр.
депрес. депрес.
Fraxinus excelsior
Ц
Ч–9
min
28
23
6
6
21
26
12
med
52
19
2
20
60
33
max
21
23
1
22
39
прогр.
прогр.
Донбасс Горького №6–14 Ленина контроль
З
Юза
Шахтер
16
39
16
15
16
38
36
44
19
27
10
28
6
11
11
прогр.
прогр.
прогр.
депрес.
Acer negundo
контроль Ч–8
Ч–9
депрес.
Ailanthus altissima
контроль
состопрогр. депрес. депрес.
яние
депрес. депрес.
прогр. равновес.
Betula pendula
Донбасс Горького Шахтер Ленина
Ч–9
№6–14
№5–6 Бахмутка
min
18
42
35
48
40
28
17
18
19
17
74
med
34
36
35
45
68
43
28
24
61
28
75
max
18
7
15
6
27
14
17
8
19
15
8
депрес.
прогр.
прогр.
депрес.
состопрогр. депрес. депрес. депрес.
яние
прогр. равновес. прогр.
Примечания:* min, med, max – количество образцов с низшей, средней и высшей градацией жизненности;
сокращения: Ч–8 – Чулковка–8, Ч–9 – Чулковка–9, Ц – Центральнозаводской, З – Заперевальная,
прогр. – прогрессирующее, равновес. – равновесное, депрес. – депрессивное состояние)
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
21
ный дем Acer negundo находится на шахте им. Ленина (г. Макеевка) и расположена в
средней части северного склона. Ниже сформировались сомкнутые злаковые группировки,
в которых этот натурализовавшийся экспансивный вид не возобновляетсяется, вероятно,
из-за влияния конкуренции. На северном склоне отвала шахты „Донбасс” развивается
дем Quercus robur под пологом насаждения Robіnіa pseudoacacіa. Это пример того, как
в древостоях формируется благоприятная среда для распространения по отвалу менее
стойких видов растений. У Robіnіa pseudoacacіa перспективный дем образовался вокруг
верхушки отвала шахты „Чулковка-9”. Дем Aіlanthus altіssіma расположен на отвале
шахты „Заперевальная” на западном и северном склонах, происхождение первых особей
неясно. Перспективны также ряд демов на отвале шахты им. Горького, расположенные на
северных склонах. Семенной материал из перечисленных, лучше всего приспособленных
демов, может быть использован для искусственного расселения перспективных видов.
Следует отметить, что вследствие новогоднего елочного синдрома на отвалах угольных
шахт Донбасса почти не встречаются насаждення Pinus sylvestris и P. pallasiana, которые
не чувствительны к рН грунтов, очень стойки на железорудных отвалах Криворожья и
где вокруг них благодаря семенному возобновлению формируются локальные популяции
[12, 13].
Таким образом, на отвалах шахт выявлено 29 видов древесных растений, 16 из
которых достигли генеративной стадии и начали формировать за счет самосева демы с
характерной популяционной структурой, а у некоторых видов, вероятно, появляется уже
третье поколение, которое доказывает способность древесных растений адаптироваться
к условиям отвалов шахт и образовывать на их поверхности популяции. Выделены
перспективные виды и наиболее приспособленные демы как возможный источник семян
для выращивания стойкого посадочного материала, необходимого при рекультивации
отвалов.
Башкатов В.Г.. Торохова О.Н., Жуков С.П. Рекомендации по формированию мелиоративного
растительного покрова на отвалах угольных шахт Донбасса. – Донецк: Б.и., 2002.– 35 с.
2. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. – М.: “Лесн. пром.”, 1971. – 336 с.
3. Жуков С. П. Каскадний ефект первинної сукцесії на відвалах вугільних шахт Донбасу // Укр. ботан.
журн. – 1999. – 56, № 1. – С. 5–10.
4. Жуков С. П Про напрям антропогенної сукцесії рослинності відвалів вугільних шахт Донбасу // Укр.
ботан. журн. – 1999. – 56, № 3. – С. 254–249.
5. Жуков С. П. Пространственное распределение видов растений на отвалах угольных шахт // Интродукция
и акклиматизация растений. – 1999. – Вып. 32. – С. 129–135.
6. Жуков С.П. Використання методу розділу кореляцій для вивчення взаємовідносин рослин // Укр. ботан.
журн. – 2001. – № 6 – С. 662–666.
7. Жуков С.П. Изменение формы роста растений в условиях аккумулятивно–отвальных новообразований
Донбасса // Тез. докл. II международ. конф. по анатомии и морфологии растений (Санкт–Петербург,
14–18 октября 2002 года). – СПб: Б.и., 2002. – С.278–279.
8. Жуков С.П., Торохова О.М., Сетт І.В. Структура популяцій деревних рослин на відвалах вугільних
шахт // Наукові основи збереження біотичної різноманітності: Тематичний збірник Інституту екології
Карпат НАН України. – Львів: Ліга–Прес, 2004. – Вип. 5. – С.52 – 57.
9. Ценопопуляции растений // О.В.Смирнова, Л.Б.Заугольнова, И.М.Ермакова и др. – М.: Наука, 1976. – 217 с.
10. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). – М.: Наука, 1988. – 184 с.
11. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) // А.А.Уранов, Л.Б.Заугольнова, О.В.Смирнова
и др. – М.: Наука, 1971. – 131 с.
12. Коршиков И.И, Красноштан О.В, Терлыга. Самовозобновление Pinus sylvestris L. на железорудных
отвалах Криворожья // Промышленная ботаника. – 2005. – Вып. 5. – С. 85–89.
1.
22
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
13. Коршиков И.И, Красноштан О.В, Терлыга Н.С. и др Естественное возобновление сосны крымской (Pinus
pallasiana D.Don) на железорудном отвале Криворожья // Інтродукція рослин. – 2005. – № 4. – С. 46–51.
14. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. – М.: Наука, 1973. –
277с.
15. Шенников А. П. Введение в геоботанику. – Л.: Изд-во Ленинград. гос. ун-та, 1964. – 447 с.
16. Rostanski A., Zhukov S. Сomparison of the flora of mining spoil heaps of (Poland) and Donetsk coal district
(Ukraine) // Natura Silesiae superiors. Suplement. Post–industrial spoil heaps – object of botanical researches.
– Katowice: Upper Silesian Nature Heritage Centre, 2001. – P. 67–77.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 25.04.2008
УДК 634.948:631.963:632.12(477.60)
САМОВОЗОБНОВЛЕНИЕ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ОТВАЛАХ УГОЛЬНЫХ ШАХТ ДОНБАССА
И.И. Коршиков, С.П. Жуков
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Рассмотрены особенности колонизации отвалов угольных шахт Донбасса древесными растениями. Из двух
путей самозаселения растений на отвалах основной – занос семян ветром и животными, а другой за счет
распространения вокруг ранее созданных рекультивационных насаждений. При обследовании 47 отвалов
выявлено 29 видов, 16 из которых самовозобновляются с формированием локальных демов. Для 6 видов,
наиболее интенсивно заселяющих отвалы шахт (Robinia pseudoacacia L., Betula pendula Roth, Quercus
robur L., Fraxinus excelsior L., Acer negundo L., Ailanthus altissima (Mill.) Swingle), исследована
демографическая структура 30 демов, которая оказалась, как правило, неполночленной. Выделены наиболее
жизнеспособные локальные демы как источник семян для использования в процессе рекультивации
отвалов.
UDC 634.948:631.963:632.12(477.60)
SELF-RENEWAL OF ARBOREAL PLANTS IN THE COAL MINE DUMPS OF DONBASS
I.I. Korshikov, S.P. Zhukov
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
Peculiarities of arboreal plant colonization of Donbass coal mine dumps are shown. The basic way of plants
self-stocking of dumps is the anemochorous and zoochorous distribution of seeds. Another one is their spread
around the previously formed recultivation plantations. It the course of study of 47 dumps, there have been found
29 species, 16 of them self-renewing with formation of the local demes. Demographic structure of 30 demes of
6 most widely distributed on coal mine dumps species: Robinia pseudoacacia L., Betula pendula Roth, Quercus
robur L., Fraxinus excelsior L., Acer negundo L., Ailanthus altissima (Mill.) Swingle was studied. As a rule, this
structure was found to have an incomplete representation of members. The most viable local demes have been
determined as perspective seed source for dump recultivation.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
23
УДК 582.29: 581.52: 581.522.4 (477.60)
А.С. Аверчук2 , Н.А. Хижняк1
ВИДОВОЙ СОСТАВ ЛИШАЙНИКОВ НА ПЕРВИЧНЫХ ЭДАФОТОПАХ
ОТВАЛОВ УГОЛЬНЫХ ШАХТ ДОНБАССА
лишайники, эдафотопы, отвалы шахт
Максимальное воздействие на окружающую среду в Донбассе и, прежде всего,
на состав атмосферы, оказывают отвалы угольных шахт, которые за сутки в среднем
выделяют 600 − 1100 кг сернистого ангидрида и 4 – 5 тонн CO2, окислов азота и других
продуктов горения, дающих парниковый эффект [7]. Эдафотопы угольных шахт являются
первичными эдафотопами, аналогов которым нет в природе и, по сути, являются
биологически стерильными, так как формируются за счет породы, извлеченной из недр
Земли.
Лишайники, являясь важным компонентом биоценоза, очень чутко реагируют на различные изменения среды произрастания, поэтому изучение их биологии и экологии является актуальным вопросом, поскольку это дает нам возможность оценить как уровень
изменения в биоценозах под влиянием антропогенных факторов, так и отслеживать динамику этих процессов [3,10,11,12]. В Украине, к сожалению, лихеноиндикация практически не применяется, в то время как в Европе (Франция, Эстония) и Северной Америке
(Канада) это направление прогрессивно развивается [3].
Целью настоящих исследований является выявление видового разнообразия, особенностей распространения лишайниковых группировок на первичных эдафотопах
отвалов угольных шахт Донбасса.
Основные задачи исследования таковы: определить видовой состав лишайниковых
группировок на эдафотопах отвалов угольных шахт Донбасса; провести анализ
исследуемой лихенофлоры на основе систематического и экологического анализов.
Объект исследования − лишайниковые синузии первичных эдафотопов отвалов
угольных шахт юго-востока Украины.
Сборы изучаемого материала проводили путем рекогносцировочных и полустационарных исследований на отвалах, находящихся в пределах населенных пунктов (границы санитарно-защитной зоны которых находятся внутри границ населенного пункта) и
частично расположенных на хозяйственно ценных участках. Были выделены три пробные
площади (ПП) на отвалах с различными стадиями развития эдафотопов [9], которые характеризуются разным комплексным загрязнением среды тяжелыми металлами. ПП №1
находится на территории отвала шахты им. Калинина г. Донецка, находящегося на стадии
массового поселения растений, как травянистых, так и древесных, наблюдается процесс
почвообразования. ПП №2 – отвал шахты “Волынская”, г. Торез – на стадии вымывания
и поселения анемохорных однолетников. ПП №3 – отвал шахты “Рассыпнянская №2”,
г. Торез – на стадии окисления, полностью функционирует и эксплуатируется.
Определяли лишайники по определителям А.Н. Окснера и Н.С. Голубковой
[2, 5, 6, 7, 14].
Биоиндикация опирается на закономерности экологической индивидуальности
лишайников. Лишайники реагируют на определенные факторы внешней среды (в том
числе и на антропогенные) по-разному [3]. Они имеют индивидуальные экологические
амплитуды: оптимальные, пессимальные и летальные условия среды. Выявление групп
© А.С. Аверчук , Н.А. Хижняк
24
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
лишайников по реакции на главные экологические факторы поможет составить представление об особенностях распространения видов в пределах их ареалов. Поэтому, для
более глубокого изучения биоиндикационной возможности собранных лишайников, был
проведен экологический анализ лихенофлоры относительно эколого-субстратных групп,
поскольку характер субстрата для большинства лишайников является главным условием
существования и в значительной мере влияет на особенности их распространения. При
проведении экологического анализа были использованы общепринятые для обозначения
экологических групп термины [13].
Проведенные исследования позволяют составить флористический список лишайников обследованных эдафотопов отвалов угольных шахт, который включает 11 видов,
относящихся к 7 родам, 6 семействам (табл.). Основу лихенофлоры изученных эдафотопов
составляют лишайники из рода Lecanora Ach. − 4 вида, что составляет 36,4% от общего
количества видов. Весомое место в лихенофлоре занимает и род Cladonia Wigg, но
представленный одним видом C. carneola (Fr.) Fr. (табл.).
Столь бедный лишайниковый покров можно объяснить тем, что на отвалах главным
лимитирующим фактором распространения лишайников является нестабильность
субстрата (угол наклона большинства отвалов составляет 45º и больше, что способствует
частым оползням пустой породы вместе с прикрепленными лишайниками).
Была замечена неравномерность распространения лишайниковых группировок
по изучаемым отвалам. Так, например, при изучении видового состава лишайниковых
сообществ на ПП №1 (шахта им. Калинина) была замечена следующая закономерность
распространения некоторых видов: эпифитные и эпилитные формы лишайников были
найдены только на склонах отвалов северо-восточной экспозиции, данный факт можно
Таблица. Основные экологические группы лишайников в экотопах на отвалах угольных
шахт Донбасса
Семейство, вид
Caloplacaceae
Blastenia teicholyta Baush.
Cladoniaceae
Cladonia carneola (Fr.) Fr.
Lecanorаceae
Candelariella vitellina (Hoffm.) Müll. Arg.
Lecanora campestris (Schaer.) Hue
L. dispersa (Pers.) Sommerf.
L. hagenii (Ach.) Ach.
L. muralis (Schreb.) Rabenh.
Parmeliaceae
Parmelia sulcata Taylor
Physciaceae
Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier
Ph. tenella (Scop.) DC.
Teloschistaceae
Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.
Экологические группы*
по приуроченности
гигрок субстрату
гелиоморфы рН - морфы
морфы
эпифит эпилит эпигей
+
+
НеSc
базофил
Ks
+
Sc
ацидофил
Ms
+
Не
Sc
Не
ScНе
ScНе
+
Sc
ацидофил
Ms
+
+
Sc
Не
базофил
базофил
KsMs
Ks
+
НеSc
нейтрофил
Ms
+
+
+
+
+
+
нейтрофил
Ks
нейтрофил
Ks
базофил
Ks
нейтрофил
Ks
базофил
KsMs
* Sc –сциофит; Не – гелиофит; НеSc – гелиосциофит; ScНе – сциогелиофит; Ks – ксерофит; Ms – мезофит;
KsMs – ксеромезофит; знаком “+” показана отмеченная на отвалах данная субстратоморфа вида.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
25
объяснить тем, что на противоположной, юго-западной экспозиции, находятся основные
стволы шахты, выбрасывающие в атмосферу загрязняющие вещества. Также были
найдены переходные эпифит – эпилит формы видов Parmelia sulcata Taylor., Xanthoria
parietina (L.) Th. Fr. (=Xanthoria papillifera (Vain.) Poelt)., Physcia adscendens (Fr.)
H. Olivier, произрастающие как на стволе Armeniаca vulgaris Lam., так и на силикатной,
пустой, выработанной породе, что связано с массовым заселением отвала лишайниками.
Интересной находкой является вид Cladonia carneola, собранный на этом же отвале. Данный вид отличается требовательностью и избирательностью к условиям существования,
так как его природный ареал, по нашим наблюдениям, приурочен к сосновым
насаждениям юго-востока Украины [4,5], где он встречается на лесной подстилке,
опавших, разлагающихся деревьях. Вероятно кислый стабильный субстрат отвала (вид
был найден на пологом склоне), стал пригодным для полноценной жизнедеятельности
лишайника, а наличие подециев со спорами свидетельствует об активном его размножении
и распространении по поверхности отвала.
На ПП №2, помимо эпилитных и эпифитных форм лишайников, были найдены
Candelariella vitellina (Hoffm.) Mull. Arg., Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf.,
произрастающие на искусственном субстрате (разнообразные железобетонные
конструкции, бытовой мусор, имеющий бетонную, цементную основу), который также
может служить источником заселения лишайниками эдафотопов отвалов.
На ПП №3, лишайники изредка представлены маловидовыми скоплениями
Candelariella vitellina и L. dispersa на стволах деревьев Robinia pseudoacacia L.,
произрастающих у подножия отвала, на высоте 1,5 – 2,0 метра по стволу. Данное явление
объясняется тем, что на вершине отвала есть источник выхода двуоксида серы, стекающего
в безветренную погоду к основе отвала (так как молекулярная масса SO2 – 64, тяжелее
воздуха). Поэтому лишайники не выживают ниже лимитирующей высоты ≈ 0,5 – 1,0 м.
По реакции на субстрат были выделены эпигейные, эпилитные, эпифитные
субстратоморфы. Некоторые виды лишайников имеют широкую экологическую
амплитуду, однако, в большинстве случаев можно четко выявить, к какому
субстрату приуроченность наивысшая, поэтому при выделении субстратоморф
мы уделяли больше внимания выяснению оптимума того или иного вида на
определенном субстрате. Большинство лишайников относится к эпифитной группе –
6 видов (54,5%) – Candelariella vitellina, Lecanora hagenii (Ach.) Ach., Parmelia
sulcata Taylor, Physcia adscendens, Ph. tenella (Scop.) DC., Xanthoria parietina.
Менее представлена видами группа эпилитов – 5 видов (45,5%) – C. vitellina,
L. dispersa, L. campestris (Schaer.) Hue, L. muralis (Schreb.) Rabenh., P. sulcata. Эти же
виды были найдены и на искусственном субстрате.
Относительно эпифитных лишайников установлено, что они преимущественно
реагируют на характер морфологии коры и ее рН [13]. По реакции лишайников на
pН субстрата выделены три экоморфы. Ацидофилы – лишайники, которые были
найдены на субстрате с pН меньше 7, базофилы – на субстрате с рН больше 7.
Преобладающее количество собранных лишайников относится к группе базофилов
(5 видов), найденных на коре деревьев R. pseudoacacia, произрастающих вокруг отвалов.
Некоторые виды могут быть отнесены к группе инцертофилов [13] (группа, которая не
имеет четких проявлений зависимости от химизма субстрата), которые произрастают как
на кислом, так и на щелочном субстрате, это такие виды, как X. parietina, P. sulcata. Для
лишайников, возможно, в большей степени, чем для высших растений, характерен рост
на кислых, щелочных или нейтральных субстратах. Изучение этого аспекта экологии
лишайников на эдафотопах отвалов шахт в наше время облегчается благодаря тому, что
для многих видов субстратная приуроченность достаточно изучена [13].
26
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Лишайники, которые имеют сходную реакцию на режим освещения, распределились
на две группы гелиоморф. К группе гелиофитов относятся 3 вида собранных лишайников
(L. dispersa, C. vitellina, Ph. tenella). Группа сциофитов насчитывает 4 вида – Cladonia
carneola, Lecanora campestris, Parmelia sulcata, Physcia adscendens, данные виды
произрастают в тени кроны деревьев, либо под пластами выступающей породы. Также
выделена группа лишайников, которые объединяют в себе виды с более широкой
амплитудой – сциогелиофиты и гелиосциофиты. Так, например, Xanthoria parietina
растет под прямым солнечным освещением, при этом окрас слоевища приобретает яркооранжевый цвет, а в затененном местообитании – бледнее.
Выделено две группы термоморф: мезотермофиты – умеренно холодостойкие
лишайники насчитывают 7 видов (63,6%) и мегатермофиты (теплолюбивые лишайники
южных широт) – 4 вида (36,4%).
Лишайники, имеющие сходные признаки адаптации к режиму увлажнения, относятся
к 3 группам гигроморф: ксерофиты, мезофиты, ксеромезофиты. В лихенофлоре экотопов
угольных отвалов преобладают ксерофиты (6 видов, или 54,5%), мезофиты насчитывают
3 вида (27,3%). К ксеромезофитам принадлежат всего два вида – Ph. adscendens, L. muralis
(18,2%).
Обобщение результатов исследований лишайников позволяет выйти на анализ
экологических условий среды лишайниковых синузий, дает возможность установить
направление и степень изменений этих условий на эдафотопах отвалов угольных шахт, с
дальнейшим выявлением индикаторных признаков видов лишайников.
Выделены наиболее репрезентативные виды лишайников, распространенные
на обследованных субстратах каждого из отвалов: Candelariella vitellina, Lecanora
campestris, Parmelia sulcata. Преобладание в лихенофлоре отвалов угольных шахт
вышеперечисленных видов может быть использовано в дальнейшем для выявления
эффективных лихеноиндикаторов чистоты атмосферного воздуха и получения
интегральной информации о состоянии экотопов в условиях высокой антропопрессии.
Глухов О.З., Сафонов А.І., Хижняк Н.А. Фітоіндикація металопресингу в антропогенно трансформованому
середовищі. – Донецьк: Норд, 2006. – 360 с.
2. Голубкова Н.С. Определитель лишайников средней части СССР. – М.: Наука, 1966. – 256 с.
3. Кондратюк С.Я., Мартиненко В.Г. Ліхеноіндикація. – Київ; Кіровоград: ТОВ “КОД”, 2006. – 260 с.
4. Окснер А.М. Визначник лишайників УРСР. – Киев: Вид-во Академії наук УРСР, 1937. – 341с.
5. Окснер А. М. Флора лишайників України : В 2 т. – Киев : Наук. думка, 1993. – Т. 2, вип. 1. – 1968.
– 450 с.
6. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые. – Л.: Hаука,
1971. – 412 c.
7. Определитель лишайников СССР. Вып. 5. Кладониевые – Акароспоровые. – Л. : Hаука, 1978. – 305 c.
8. Охорона навколишнього середовища та раціональне використання природних ресурсів: Збірка доп.
VI Міжнарод. конф. аспірантів і студентів. Т.1 – Донецьк: Вид-во ДонНТУ, ДонНУ 2007. – Т. 1. –
С. 50 – 51.
9. Промышленная ботаника / Е.Н. Кондратюк, В.П. Тарабрин, В.И. Бакланов, Р.И. Бурда, А.И. Хархота
– Киев: Наук. думка, 1980. – 260 с.
10. Трасс Х.Х. Классы полеотолерантности лишайников и экологический мониторинг // Проблемы
экологического мониторинга и моделирования экосистем. – Л.: Гидрометеоиздат, 1984. – Т. 7. –
C. 144 – 159.
11. Трасс Х.Х. Лихеноиндикационные индексы и SO2 // Биогеохим. круговорот веществ в биосфере. – М.:
Наука, 1987. – C. 111 – 115.
12. Трасс Х.Х. Трансплантационные методы лихеноиндикации // Проблемы экологического мониторинга и
моделирования экосистем. – Л.: Гидрометеоиздат, 1985. – Т. 8. – C. 140 – 144.
1.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
27
13. Ходосовцев О.Є. Лишайники причорноморських степів України. – Київ: Фітосоціоцентр, 1999. – 236 с.
14. Kondratyuk S.Ya., Khodosovtsev A.Ye., Zelenko S.D. The Second Cheklist of Lichens Forming, Lichenicolous
and Allied Fungi of Ukraine. – Kiev: Phytosociocentre, 1998. – 180 p.
Донецкий национальный университет
Донецкий ботанический сад НАН Украины
1
Получено 19.03.2008
2
УДК 582.29: 581.52: 581.522.4 (477.60)
ВИДОВОЙ СОСТАВ ЛИШАЙНИКОВ НА ПЕРВИЧНЫХ ЭДАФОТОПАХ ОТВАЛОВ УГОЛЬНЫХ
ШАХТ ДОНБАССА
А.С. Аверчук2, Н.А. Хижняк1
Донецкий национальный университет
Донецкий ботанический сад НАН Украины
1
2
При изучении лихенофлоры эдафотопов отвалов угольных шахт Донбасса был составлен флористический
список, включающий 11 видов, относящихся к 6 семействам. Определено, что они относятся к группе
эпифитов (54,5% от общего количества видов), эпилитные формы представлены единичными видами.
Распределение лишайников по основным экологическим группам показало следующие результаты:
36,4% – сциофитов, 45,4% – базофилов, 54,5% – ксеромезофитов, 63,6% – мезотермофитов. В качестве
перспективных тест-видов для проведения локального мониторинга выбраны виды: Lecanora hagenii (Ach.)
Ach., Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. Полученные данные относительно лихенофлоры отвалов угольных
шахт Донбасса могут быть использованы в целях выявления эффективных лихеноиндикаторов чистоты
атмосферного воздуха и получения интегральной информации о состоянии экотопов в условия высокой
антропопрессии.
UDC 582.29: 581.52: 581.522.4 (477.60)
SPECIES COMPOSITION OF LICHENS IN PRIMARY EDAPHOTOPES OF THE DONBASS COAL MINE
DUMPS
A.S. Averchuk2, N.A. Khizhnyak1
1
2
Donetsk National University
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. of Sci. of Ukraine
Floristical list which includes 11 species, belonging to 6 families, was made during study of lichenoflora of
Donbass coal mine edaphotopes. It was revealed that they belong to the group of epiphytes (54,5% of the
number of species), epilithophyte forms being represented by sporadic species. Lichens were classified to the
basic ecological groups as: sciaphyte – 36,4%, basophil –45,4%, xeromesophytes – 54,5%, mesothermophytes –
63,6%. Such species as Lecanora hagenii (Ach.) Ach., Xanthoria parientia (L.) Th. Fr. are chosen as perspective
test-species for local monitoring. The data obtained can be used for detection of effective indicator lichen of the
free air purity and for obtaining an integral information on ecotope state under high anthropopression conditions.
28
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 631.619:581.52 (477.63)
Г.П. Евграшкина, Н.Н. Харитонов, Н.И. Жиленко
ОСНОВЫ СТАБИЛИЗАЦИИ ЭКОЛОГО - МЕЛИОРАТИВНЫХ
УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР
НА РЕКУЛЬТИВИРОВАННЫХ ШАХТНЫХ ОТВАЛАХ ЗАПАДНОГО
ДОНБАССА
шахтные отвалы, рекультивация, динамика солепереноса
Для Западного Донбасса характерны шахтные отвалы двух типов: отсыпанные без
рекультивации и рекультивированные в условиях богарного или «сухого» земледелия.
В соответствии с климатическими показателями региона среднемноголетний процесс
влагопереноса на нерекультивированном шахтном отвале характеризуется нисходящим
потоком влаги, обеспечивающим медленное рассоление верхних слоев отсыпанных
шахтных пород (ШП). В частности, анализ вертикальной миграции солей по глубине
рекультивированного профиля показал, что ни один из вариантов с насыпным слоем
чернозема (НСЧ) 30, 50 и 70 см не обеспечил стабилизацию распределения рН и
водорастворимых солей [6]. Включение полуметрового слоя лессовидного суглинка (ЛС)
в трехслойную модель рекультивации приводит к значительному торможению темпов
выветривания отвальных шахтных пород. Это проявляется в снижении восходящей
миграции водорастворимых солей по слоям профиля. Тем не менее, был отмечен
ежегодный восходящий градиент увеличения переноса солей вдоль экранированного
профиля на 0,01-0,05% ежегодно [1].
Прогнозными расчетами на основе теории миграции солей также доказана возможность засоления насыпного слоя при богарном выращивании
сельскохозяйственных культур и лесных насаждений без орошения за счет подтягивания солей восходящим потоком влаги [2].
В связи с вышеизложенным, задачей наших исследований было обоснование
технических решений для создания благоприятных эколого - мелиоративных условий
выращивания сельскохозяйственных культур на рекультивированных шахтных отвалах
Западного Донбасса.
Известно, что в разных природно-климатических зонах Украины применяют три
типа режимов орошения: компенсационный, испарительный и промывной. Условия
применения компенсационного и испарительного режимов более характерны для
Центрального Донбасса, где шахтные породы незасолены. Для Западного Донбасса
подходит только промывной режим орошения рекультивированных отвалов, так как они
повсеместно в разной степени засолены.
Проведенные ранее исследования показали, что к рекультивированным шахтным
отвалам, в случае их орошения, следует относиться как к обычным орошаемым землям,
почвенный профиль которых содержит солевой горизонт. Подобная картина встречается
в Среднем Приднепровье довольно часто, например на Никопольском и Фрунзенском
орошаемых массивах [3, 4]. Климатические показатели Фрунзенского и Никопольского
орошаемых массивов достаточно близки к показателям метеостанции «Павлоград».
Поэтому, разработанные для Фрунзенской оросительной системы (ФОС) и Никопольского орошаемого массива (НОМ) нормы и сроки поливов были учтены при разработке
рекомендаций по орошению рекультивированных шахтных отвалов Западного Донбасса
с последующими поправками и без них.
© Г.П. Евграшкина, Н.Н. Харитонов, Н.И. Жиленко
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
29
Коэффициент гидродисперсии определяли численно-аналитическим методом.
Расчет выполнен методом прогонки.
В вариантах с разной мощностью насыпного слоя почвы изучили послойно изменения
в реакции водной вытяжки вдоль профиля рекультивированного отвала. В качестве
контроля оценку распределения рН выполнили на примере зонального почвенного профиля. Как следует из сравнительного анализа данных (рис.1), отсутствие „геомембраны” в качестве прослойки суглинка привело к резкому падению рН в контактной
зоне с породами шахтного отвала в варианте ШП + 70 НСЧ. В трехслойном варианте
(ШП+50 ЛС+70 НСЧ) за 16 лет распределение рН на глубину профиля почти не изменилось и было близким к зональной почве. Данные химического анализа по распределению
солей вдоль модельных профилей рекультивации с прослойкой лессовидного суглинка
показаны на рисунке 2.
Изучение распределения солей вдоль двух модельных профилей свидетельствует
о значительном торможении темпов засоления в варианте с прослойкой лессовидного
суглинка ШП+50 ЛС+70 НСЧ.
Для того, чтобы полностью исключить риск засоления насыпного слоя чернозема
рекультивированного шахтного отвала был предложен дополнительный вариант с
систематическим орошением. Предлагаемый вариант рекультивированного шахтного
отвала отличается от вышеупомянутых заменой «сухого» земледелия на систематическое
орошение водами рек Самара и Малая Терновка, а также шахтными водами некоторых
водоносных горизонтов, отличающихся низкой минерализацией.
Прогноз солевого режима рекультивированного шахтного отвала с систематическим
орошеним выполнен сроком на 5, 10, 20 лет в установившемся режиме для исходной
засоленности отвальных пород 0,6 и 0,8 %. Коэффициент гидродисперсии составил для
скважины 768-2,86·10-4 м2/сутки.
Рис. 1. Изменения в реакции водной вытяжки вдоль рекультивированного и зонального
профилей почвы
30
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Рис. 2. Влияние геохимического экрана на распределение солей вдоль двух модельных
профилей в вариантах НСЧ 70 +ШП (1) и НСЧ70+ЛС50+ШП (2)
Для разработки прогноза в качестве исходного использовали уравнение 1:
(1)
где D – коэффициент гидродисперсии, м2/сут;
V – скорость вертикального влагопереноса, м/сут;
m – объемная влажность, доли единицы;
C1 – минерализация движущегося порогового раствора, %, г/см3
Дальнейшие расчеты были проведены методом прогонки [2]. Конечно-разностная
аппроксимация уравнения (1) по схеме расщепления представлена системой двух
уравнений. Первое уравнение системы моделирует диффузионно-конвективный перенос
вещества, а второе – конвективный [2, 5]. На верхней границе исследуемой области
солепереноса задается граничное условие
(2)
где С – истинная минерализация порогового раствора или засоленность пород отвала
на прогнозный период времени, г/дм3, % плотности сухого грунта;
х - истинная пространственная координата, м.
Представим граничное условие (2) в конечно-разностной форме:
(3)
и представим в виде
(4)
Нахождение последующих значений αi и βi и все дальнейшие расчеты осуществляются,
как изложено А.А.Самарским [5]. Наиболее известные программы расчетов: GIBBS, MIF5,
SAMUR, MIXT, ISPAR, РАМИР, ГАЛИТ (СНГ), WATEQ 4F, PHREEQE, PHRQPITZ, EO 3/6,
SOLMNEQ 88 и др. Научная новизна приводимого подхода заключается в численном
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
31
моделировании процесса массопереноса при испарительном режиме (V1>V2) движения
влаги. Ни в одной из перечисленных программ такая задача не рассматривается для
условия III рода на поверхности земли вида:
(5)
Условие (5) позволяет учесть количество солей, поступивших с оросительной водой и
атмосферными осадками при испарительном режиме сомножителем V2·Cв. Это условие
справедливо для рекультивированного отвала богарного земледелия. Фактическая
минерализация водопоступления Сф рассчитана по формулам:
и
(6)
где Ор, А – оросительная норма и атмосферные осадки, соответственно; Сор, Св – их
минерализация, г/дм3; И – величина физического испарения, T – транспирация.
Суммарное испарение V = И + Т = 543,8 мм принято как средняя величина из
определений 1980–1985 гг. для различных культур на водно-балансовой станции
«Чумаки» Фрунзенского орошаемого массива [3].
Суммарное водопоступление V2 = Ор +А = 195 + 409 = 604мм. Минерализация
атмосферных осадков по данным метеостанции «Павлоград» равна 0,03 г/дм3. Ее можно
не учитывать, так как она составляет 0,77% от минерализации поливной воды.
Например, в пруде Б.Таранова Сф, г/дм3 для воды этого пруда с учетом минерализации осадков равна 12,85 г/дм3, без учета – 12,6 г/дм3. Плотность сухого грунта
σ = 1,612 г/дм3 принята по определению Павлоградской ГРЭ.
Расчетные данные по фактической минерализации водопоступления приведены
в таблице. Чтобы засоленность насыпных суглинков и почв не возрастала при
длительном орошении, фактическая минерализация должна быть равной их исходной
засоленности 0,1%.
Результаты расчета миграции солей для варианта с разбавлением представлены на
рисунке 3. Процесс характеризуется неизменным содержанием солей насыпного слоя и
Таблица. Фактическая минерализация водопоступления
Фактическая минерализация Сф
Источник воды
Минерализация воды,
г/дм3
%
г/дм
3
Объемная влажность m
0,23
0,28
0,3
Пруд «Б.Таранова»
3,9
12,85
0,184
0,223
0,238
Пруд «Б.Свидовок»
4,64
15,23
0,218
0,264
0,283
Пруд «Б.Косьминная»
2,81
9,27
0,133
0,161
0,172
Река Самара
2,60
8,67
0,123
0,152
0,161
Шахта «им.Сташкова»
2,66
8,85
0,126
0,154
0,164
Шахта «Терновская»
2,6
8,67
0,123
0,152
0,161
Вариант с разбавлением
1,6
5,4
0,077
0, 094
0,100
32
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Рис. 3. Динамика солепереноса на рекультивированном шахтном отвале с орошением
(р-н скв.768)
медленным рассолением верхней части отвальных пород. В остальных вариантах при
промывном режиме орошения засоленность насыпных суглинков и почв со временем
будет возрастать, пока не достигнет величины Сф. Благоприятные эколого-мелиоративные
условия орошаемых рекультивированных отвалов могут быть обеспечены работой
горизонтального дренажа. При расчетах оптимального дренажа исходили из того, что
дренаж должен обеспечивать уровень залегания вод на глубине не менее 2,5 – 3 м [2].
В этих условиях глубина заложения дрены составит 4,0 м, междудренное расстояние –
400 м, а диаметр дрены – 0,2 м.
При размещении сельскохозяйственных культур на рекультивированном отвале
шахтных пород следует учитывать глубину развития их корневой системы. Для растений
с глубоко проникающей корневой системой следует отводить участки с максимальной
мощностью суглинистого и почвенного слоев. Для зерновых и овощных культур способ
подачи воды – дождевание. Вместе с тем известно, что система капельного орошения
фирмы T – Tape отличается более выгодными параметрами, по сравнению с дождевальными установками, включая более низкие требования к минерализации оросительной
воды, значительно меньший расход воды (в 3–4 раза) и т.п. Поэтому она также может
быть рекомендована при выращивании овощебахчевых и плодовых культур в районах
с низким качеством подземных вод, оказавшихся под негативным воздействием
добычи полезных ископаемых [2, 7]. Из плодовых деревьев нужно отдать предпочтение
разновидностям со слаборазвитым подвоем (интенсивное плодоводство), поскольку их
корневая система не выходит за границы насыпного слоя.
Предложенный комплекс природоохранных мероприятий обеспечит благоприятные
гидрогеолого-мелиоративные условия и получение высоких и стабильных урожаев
сельскохозяйственных культур, если в комплексе с орошением предусмотреть обоснованное внесение удобрений и интегрированных систем защиты растений [8, 9].
Внедрение изложенных рекомендаций происходило следующим образом. В связи с
тем, что рекультивированные участки невелики по масштабам и разрознены, коллективные
хозяйства в Павлоградском районе не хотели их брать снова в землепользование. Поэтому
часть из них была отдана садово-огородным товариществам «Чайка», «Уголек-1,2»,
«Павлоградуголь», «Ивушка», «Рябинушка», «Самара», «Свидовок», «Лесная поляна»
общей площадью более 100 га. Все они расположены в пойме. Орошение осуществляется
из Терновского водоема паводковых вод с минерализацией до 1г/дм3 и реки Самары с
минерализацией до 3 г/дм3 индивидуальными нормами по усмотрению владельцев
участков. Урожаи выращиваемых культур стабильные.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
33
Выводы.
1. Перекрытие шахтных пород дополнительными слоями почвы и суглинка приводит
к значительной стабилизации распределения рН в рекультивированном профиле.
Использование трехслойного варианта рекультивации (70 см НСЧ + 50 см ЛС + ШП)
приводит к существенному торможению (более чем в четыре раза) восходящей миграции
токсичных солей.
2. Прогноз солевого режима рекультивированного шахтного отвала с систематическим
орошением выполнен сроком на 5, 10, 20 лет в установившемся режиме.
3. Наиболее приемлемый солевой профиль формируется при минерализации оросительной воды 1,6 г/дм3.
4. Благоприятные эколого-мелиоративные условия орошаемых рекультивированных
отвалов могут быть обеспечены работой горизонтального дренажа.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Евграшкина Г.П., Харитонов Н.Н., Троценко Т.К. Обеспечение оптимальных гидрогеологомелиоративных условий для выращивания сельскохозяйственных культур на рекультивированных
шахтных отвалах Западного Донбасса // Оптимізація агроландшафтів: раціональне використання,
рекультивація, охорона: Матер. міжнар. наук.-практ. конф. –Дніпропетровськ: Б.и., 2003. – С. 154–155.
Евграшкина Г.П. Влияние горнодобывающей промышленности на гидрогеологические и почвенномелиоративные условия территорий. – Днепропетровск: Монолит, 2003. – 200 с.
Евграшкина Г.П., Коппель М.М. Прогноз солевого режима почв и грунтов зоны аэрации Фрунзенского
орошаемого массива методами математического моделирования// Мелиорация и водное хозяйство.
– Киев: Урожай, 1978. – Вып.43. – С. 56-63.
Евграшкина Г.П., Шмалий Т.И. Оптимизация режимов орошения при пятнистом засолении на
примере Никопольского орошаемого массива // Вісник Дніпропетров. ун-ту. Геологія та географія.
– Дніпропетровськ: Вид-во Дніпропетров. держ. ун-ту, 1997. – Вип.1. – С.53-56.
Самарский А.А. Теория разностных схем. – М.: Наука, 1977. – 653 с.
Харитонов М.М., Жиленко М.І. Оцінка екологічної безпеки варіантів сільськогосподарської
рекультивації у Західному Донбасі // Вісник Харків. нац. аграр. ун-ту. – 2006. – № 6. – С.210-212.
Харитонов Н.Н., Криваковская Р.В., Евграшкина Г.П. Оценка риска засоления грунтовых вод в некоторых
горнодобывающих регионах Приднепровья // Металлургическая и горнорудная промышленность.
– 2006. – №4. – С. 136 –138.
Харитонов М.М., Лазарева О.М., Томасон Я.Р., Гармаш С.М. Аналіз засобів отримання і контролю
екологічної якості продукції овочівництва // Наук. вісн. нац. аграр. ун-ту. – К. – 2002. – Вип.57. – С. 83-87.
Харитонов М.М, Лазарева О.М. Торхова Н.А. та ін. Екологічні передумови для розвитку інтегрованих
систем захисту врожаю помідорів і картоплі // Наук. вісн. нац. аграр. ун-ту. – К., 2002. – Вип.47 –
С. 155-159.
Днепропетровский государственный аграрный университет
Получено 5.07.2008
УДК 631.619:581.52 (477.63)
ОСНОВЫ СТАБИЛИЗАЦИИ ЭКОЛОГО - МЕЛИОРАТИВНЫХ УСЛОВИЙ ВЫРАЩИВАНИЯ
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР НА РЕКУЛЬТИВИРОВАННЫХ ШАХТНЫХ ОТВАЛАХ
ЗАПАДНОГО ДОНБАССА
Г.П.Евграшкина, Н.Н.Харитонов, Н.И.Жиленко
Днепропетровский государственный университет
В соответствии с прогнозом на 5, 10, 20 лет в установившемся режиме наиболее приемлемый солевой
профиль рекультивированного шахтного отвала с систематическим орошением формируется при минерализации воды 1,6 г/дм3. Благоприятные эколого-мелиоративные условия орошаемых рекультивированных
отвалов могут быть обеспечены работой горизонтального дренажа.
UDC 631.619:581.52 (477.63)
THE ECOLOGICAL-MELIORATIVE CONDITIONS STABILITY BASES FOR THE CROPS WHICH ARE
GROWING IN THE RECLAIMED LANDS OF THE WESTERN DONBASS
G.P. Evgrashkina , N.N. Kharytonov , N.I. Zhilenko
Dnepropetrovsk State University
The most available salt profile of the reclaimed lands with systematic irrigation form for water mineralization
1,6 ·10-3 g/cм3 regarding the forecast for 5, 10 and 20 years in stabilization regime. Favorable ecological-meliorative
conditions of the irrigated reclaimed dump lands may be provided by way of horizontal drainage application.
34
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 633.16:504.055.3:57.042.2
М. В. Нецветов
СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ВИБРАЦИИ И ХИМИЧЕСКИХ
МЕДИАТОРОВ НА РОСТ ЯЧМЕНЯ ПОСЕВНОГО
вибрации, соли, ячмень посевной, ростовые показатели
Механические колебания (МК) физических тел – вибрации – широко распространены в природе, на промышленных производствах, транспорте, в авиации, космических полетах и являются одним из важных физических факторов, действующих на живые организмы [5, 7, 10, 12, 15]. МК естественного происхождения, влиянию которых постоянно
подвержены живые организмы, вызываются движением воздушных масс и воды, сотрясениями почвы под действием тектонических сил. Они генерируются также колебаниями
биологического происхождения, тепловым движением атомов, молекул и их комплексов.
Присутствие вибраций как экологического фактора, действующего на протяжении всей
эволюции живого, способствовало выработке специальных структурных систем для приспособления организмов к действующим МК. В животном мире широкое распространение получила сенсорная форма распознавания МК – виброрецепция [9, 11, 12].
Согласно современным представлениям, влияние вибрации на живые организмы
включает два аспекта: непосредственное механическое воздействие на организм в целом, на отдельные морфофункциональные системы, ткани и т.д. вплоть до молекул и
атомов; далее следуют весьма разнообразные вторичные физиологические эффекты. Это
частотно-зависимые реакции, непосредственно возникающие при вибрационных движениях или деформациях всего организма или его отдельных структур, что, согласно с
С. Н. Романовым [6], связано с явлением резонанса. Такие реакции включают также общие неспецифические ответы, как на любой другой стрессовый фактор, и отражаются на энергетическом обмене клеток, органелл и белоксинтезирующего комплекса. В
ответ на воздействие вибрации в организме могут реализовываться три типа реакций:
1) изменения в органах, тканях и клетках, вызываемые процессами распространения волн
в упругих средах; 2) возвратно-поступательные перемещения всего организма, органов
относительно друг друга и тела, структурных элементов клетки; 3) раздражение виброрецепторов, назначение которых – сенсорное восприятие механических колебаний.
С. Н. Романовым показано [5], что в экспериментальных условиях вибрация с
частотой f=70 Гц, амплитудой 0,051 мм при 10-ти часовой экспозиции положительно
влияет на всхожесть, рост проростков и скорость отрастания корешков лука. В опыте
луковицы прорастали на 2-ые сутки, в контроле на 4-ые. Через две недели длины
проростков в опыте – 6,1 мм, в контроле – 4,5 мм. Влиянию вибрации на растительные
организмы уделялось существенно меньше внимания, чем на животных и человека [10].
Так, отмечены изменения ультраструктуру клеток Chlorella vulgaris Beijerinck, Pisum
sativum L., Haplopappus gracilis L. под действием вибрации [10].
Одним из физиологических эффектов действия вибрации является изменение усвоения организмом химических веществ извне [2, 4] и нарушение ионного баланса внутри
отдельных органов [16]. В эксперименте [3–4] сухие семена ячменя помещали на 4 часа в
20% раствор уксуснокислого свинца. Опытные выборки подвергали действию вибрации
с f от 8 до 70 Гц (шаг 5–15 Гц). Затем семена промывали проточной водой, высаживали
в ростовую камеру и проращивали в физически и химически чистых условиях в течение
© М. В. Нецветов
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
35
7 дней. Одновременно семена ячменя опытной выборки замачивали в чистой воде в
условиях действия вибрации и ее отсутствия. Эффективность совместного и обособленного
действия химических и физических факторов оценивали по всхожести и средней длине
проростков. Было показано, что с повышением частоты вибрации ростовые показатели
ячменя резко падали и при f=30 Гц доходили до нуля, при f=40 и 45 Гц прорастало
1-2 зерновки из 100, а при f больше 45 Гц ростовые показатели приближались к контрольным значениям и даже превышали их. Отмечено, что кратковременное одноразовое
химическое или вибрационное (на любой частоте) воздействие на последующий рост
растений статистически значимого влияния не оказывало [2].
Приведенные результаты представляют не только самостоятельный интерес. Хорошо
известно, что основными источниками антропогенного загрязнения свинцом почв, в т.ч.
и сельскохозяйственных угодий, являются автомагистрали с интенсивным движением
и предприятия цветной металлургии [1]. Количество автомобилей постоянно и быстро
растет, расширяются и сети шоссейных дорог, которые, кроме ядовитых аэрозолей,
являются еще и источниками пыли, шума и вибрации. Как было отмечено выше, вибрация
сильно влияет на усвоение растворимых солей свинца семенами растений в период
их набухания. Есть все основания предполагать, что механические колебания окажут
влияние на накопление свинца растениями и в последующие этапы их развития.
Выяснение особенностей реагирования растений на воздействие вибрации при
наличии загрязнения среды свинцом и составило основную цель настоящей работы.
В качестве объекта исследования использовали ячмень посевной `Прерия΄ Hordeum
sativum Jessen. Выбор объекта основан на том, что предыдущие работы по влиянию
вибрации также были выполнены на ячмене. Кроме того, в условиях агроценозов отмечено накопление свинца ячменем, особенно вегетативными органами [8].
Для определения критической концентрации уксуснокислого свинца в растворе для
полива проростков готовили 6 растворов – 0,5; 1; 1,5; 2; 3 и 4 %. Каждым раствором
орошали 1 выборку (100 шт.) и одну контрольную – водой. После 5-ти дней проращивания
семян определяли всхожесть и среднюю длину проростков; все выборки проращивали
одновременно.
Совместное действие свинца и вибрации исследовали при частотах механических
колебаний 2; 7,5; 14; 20-70 (шаг 10); 85 и 100 Гц. Выборки сухих семян по 100 штук
помещали в камеры, закрепленные на вибростоле. Сразу после первого полива семян
вибростол включали на 3 часа. Время экспозиции в условиях действия МК в последующие
дни также составляло 3 часа. Каждая опытная выборка сопровождалась контрольной,
проращиваемой в растворе, но без вибрационного воздействия. На 7 день определяли
всхожесть (n) и среднюю длину ростков (lcp). Поскольку контрольные показатели в
силу причин, которые невозможно было контролировать (влажность, температура,
освещенность, ионизация воздуха и др.), заметно варьировали, для оценок использовали
относительные показатели всхожести семян – N=nопыт/nконтроль и средних длин проростков –
L=lср.оп/lср.контр.. Результаты оформляли графически.
Для более качественной оценки действия вибрации были проведены эксперименты с
использованием для полива растений воды и стимулятора роста – раствора (0,2%) гумата
калия. Здесь для оценок также использовали относительные ростовые показатели L и N.
На рисунке 1 показаны зависимости ростовых показателей от концентрации
поливного раствора уксуснокислого свинца. В качестве оптимальной, наиболее
пригодной для основного эксперимента, является концентрация С=1,5%, при которой
всхожесть семян составляет 50 %, а средняя длина проростков – 1/3 от контроля. Более
высокие концентрации использовать нецелесообразно. При С меньше 1,5% в заметно
меньшей степени будет проявляться эффективность исследуемого фактора. Отметим
здесь, что действие одной только вибрации при замачивании семян в воде по 3 часа в
36
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Рис. 1. Зависимость всхожести и средней
длины проростков ячменя сорта `Прерия΄
от концентрации (C) поливного раствора
уксуснокислого свинца: 1 – всхожесть семян (n),
2 – средняя длина (lcp)
сутки статистически значимого эффекта не дает, а замачивание в растворе гумата калия
выбранной концентрации статистически недостоверно сказывается на всхожести и
длинах проростков.
Зависимости относительных показателей всхожести семян ячменя от частоты
вибрации в условиях полива растворами соли свинца и гумата калия приведены на
рисунке 2. В обоих случаях имеют место сложные непрямолинейные зависимости.
Для свинца на частотах 2; 7,5; 20; 80 и 100 Гц наблюдается статистически достоверное
(Р<0,05) снижение всхожести семян, по сравнению с контролем (без действия вибрации),
а при f=60 Гц – ее повышение (Р<0,01). При f=14, 30, 40, 50 и 70 Гц относительная
всхожесть семян в опыте не отличается от контроля либо различие статистически не
достоверно. При использовании для полива раствора гумата калия вибрация либо не
оказывает достоверное влияние (f=14, 20, 40, 85 и 100 Гц), либо приводит к уменьшению
(Р< 0,05) всхожести семян (f=2; 7,5; 30; 50; 60 и 70 Гц).
Рис. 2. Зависимость относительной
всхожести (N) семян ячменя сорта
`Прерия΄ (N) от частоты (f) вибрации
в условиях полива растворами соли
свинца (1) и гумата калия (2)
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
37
Зависимость относительной средней длины проростков от частоты механических
колебаний показана на рисунке 3. Здесь, как и в предыдущем случае, наблюдаем
непрямолинейную зависимость от частоты вибрации, но преобладает стимулирующий
эффект. Для свинца он достоверен (Р<0,05) при f=20; 40; 50; 85 и 100 Гц; эффективность
действия остальных частот отсутствует. Для гумата калия достоверный стимулирующий
эффект вибрации наблюдаем при f=14, 30 и 100 Гц; при 60 и 70 Гц продольный рост
стеблей подавляется (Р<0,05), статистически значимый эффект на остальных частотах
отсутствует.
Рис. 3. Зависимость относительной
средней длины проростков ячменя сорта
`Прерия΄ (L) от частоты (f) вибрации
в условиях полива растворами соли
свинца (1) и гумата калия (1)
Довольно интересными и в тоже время трудно объснимыми являются соотношения
эффективности вибрационных воздействий на характерных частотах, полученные при
использовании для полива растворов соли свинца и гумата калия. Противофазность
зависимостей N(f) на частотах 2 – 30 Гц и L(f) в диапазоне 2 – 40 Гц можно считать
вполне объяснимой, если рассматривать эффект с позиций усиления или ослабления
проницаемости клеточных мембран и, вследствие этого, накопления ионов при действии
физического фактора определенной частоты. Подобный эффект четко прослеживается
при сравнении результатов других работ [13] и [12], где семена замачивали в растворах
соли свинца и гумата натрия и затем проращивали в чистых условиях. Иначе обстоит
дело с однофазными эффектами. Таких явно выраженных участков на частотных
зависимостях два. Всхожесть семян ячменя под действием МК с f=30 и 40 Гц при поливе
растворами свинца и гумата натрия растет и при 40 и 50 Гц падает. Средняя длина
проростков от 40 до 70 Гц уменьшается, а от 70 до 100 увеличивается. Если сравнить
зависимости N(f) и L(f) для каждого раствора между собой, то тут получаем практически
однофазную зависимость для гумата (от 7,5 до 85 Гц) и с чередованием фазности для
свинца – однофазность при f=30 и 50 Гц и противофазность при f=2 – 30 и 50 – 85 Гц.
Напомним, что в графиках использованы относительные ростовые показатели:
близость или равенство значений N или L для свинца и гумата на определенных частотах
вебрации не говорит о равенстве их абсолютных показателей n или lcp. Например, на
частотах 7,5 и 50 Гц значения n, соответственно, равны для свинца 10 и 4, а для гумата 20
и 24 шт. Значения lcp на частотах 2; 20 и 40 Гц для свинца 15, 24 и 29 мм, для гумата 32,
86 и 91 мм. То же относится и к случаям, когда N и L для свинца значительно превышает
показатели для гумата, например, на частотах 60 и 70 Гц. Всхожесть, соответственно,
равна 12 и 5 шт. (свинец), 27 и 31 (гумат), lcp 43 и 38 мм (свинец), 107 и 105 мм (гумат).
При рассмотрении данных для всех опытных и контрольных групп на одной плоскости
38
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
в координатах абсолютной всхожести семян и средней длины видно, что реакции
ростовых показателей отличаются для всех экспериментальных групп (рис. 4). Так, в
целом, наибольшая всхожесть семян наблюдается при использовании гумата калия при
замачивании и поливе, а действие вибрации снижает данный показатель и увеличивает
среднюю длину – область реакции смещена вниз и растянута вправо. Действие свинца
снижает оба показателя – область находится ниже и левее, по сравнению с предыдущими,
а вибрационное воздействие в целом расширяет ее в сторону увеличения средней длины
(вправо). Следует отметить, что на рисунке 4 есть две «выпавшие» из очерченных
областей точки, принадлежащие к группам гумат- и свинец-контроль (т.е. вне действия
вибрации). Учитывая их периферическое положение, можно утверждать, что вибрация
разных частот если не расширяет диапазон физиологических возможностей семян, то, по
крайней мере, приводит к равномерному его заполнению вплоть до границ.
.
Рис. 4. Реакция семян ячменя сорта
`Прерия΄ на действие химических
факторов и при их сочетанном
действии с вибрацией: 1 – гумат
калия, 2 – соль свинца, 3 – гумат
калия и вибрация, 4 – соль свинца и
вибрация, 5 – вода
Все вышесказанное свидетельствует о существовании, по меньшей мере, нескольких
независимых механизмов действия вибрации на растительные организмы. Это изменение
проницаемости клеточных мембран для различных классов химических веществ и
перераспределение уже имеющихся в органах и тканях неорганических и органических
ионов и более сложных соединений. Важная роль в данном случае отводится резонансным явлениям и генерации токов проводимости. Возможно, вибрация также может
оказывать влияние на эффективность функционирования фитохелатинов – молекулловушек, связывающих тяжелые металлы и, таким образом, защищающих растения от
их токсического воздействия. Все это сопровождается изменениями морфологических
и физиологических характеристик растительных организмов на уровне целого, а также
отдельных органов и органелл клеток, продолжительности жизни, угнетением процессов
жизнедеятельности либо благотворным влиянием на них.
Исходя из результатов экспериментов, можно сделать следующие выводы. Влияние
вибрации на ростовые характеристики семян ячменя посевного `Прерия΄ проявляется
в изменении эффекта химического медиатора (в растворе для замачивания и полива).
Направленность таких изменений определяется частотой вибрации. Действие вибрации
разных частот в целом изменяет распределение семян ячменя в поле их физиологических
возможностей. Так, ее сочетание с обеими медиаторами приводит к более плотному
заполнению поля (в координатах n, lcp) вблизи ее границ, соответствующих максимальной
длине проростков.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
39
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
Головкова Н.П., Шамарин В.Н., Муравьева Г.В. Гигиеническая оценка воздушной среды при эксплуатации автомобилей на сжиженном нефтяном газе // Гигиена и санитария. – 1993. – №1. – С. 15–16.
Кузик А.В., Хиженков П.К. Ионофоретическая активность низко- и сверхнизкочастотных электрических
токов и механических колебаний // Праці наук. конф. Донецького національного університету за
підсумками науково-дослідної роботи за період 1999–2000 рр. (Секція біологічних наук). – Донецьк,
2001. – С. 61–65.
Нецветов М.В., Кузик А.В., Хиженков П.К. К вопросу о механизме влияния низко- и сверхнизкочастотных механических колебаний на проницаемость растительных мембран // Біорізноманіття
природних і техногенних біотопів України: Матеріали Всеукр. конф. студ., аспір. та молодих вчених.
Ч. 2. – Донецьк, 2001. – С. 14–16.
Нецветов М.В., Хиженков П.К., Кузик А.В. Ионофоретическая активность низко- и сверхнизкочастотных механических колебаний // Екологія кризових регіонів України. Тези доп. міжнародної
конференції. – Дніпропетровськ, вид-во Днипроп. ун-та, 2001. – С. 86.
Романов С.Н. Биологическое действие механических колебаний. – Л., Наука, 1983. – 208 с.
Романов С.Н. Некоторые перспективы исследований биологического действия низкочастотных
механических колебаний (вибрации) // Цитология. – 1972. – 14, №2. – С. 150–157.
Саксонов П.П., Антипов В.В., Давыдов Б. И. Очерки космической радиобиологии // Проблемы
космической биологии. – М., 1966. – 9. – 532 с.
Свинец в окружающей среде. – М.: Наука, 1987. – 175 с.
Сравнительная физиология животных. – М., Мир, 1977. – 2. – 571 с.
Сытник К.М., Кордюм Е. Л., Незука Е. М. и др. Растительная клетка при изменении геофизических
факторов. – К.: Наукова думка, 1984. – 136 с.
Физиология сенсорных систем. Ч. 2. – Л.: Наука, 1972. – 703 с.
Фролов К.В., Миркин А.С. Машанский В.Ф. и др. Вибрационная биомеханика. Использование вибрации
в биологии и медицине. – М.: Наука, 1989. – 142 с.
Хиженков П.К., Добрица Н.В., Нецветов М.В. и др. Влияние низко- и сверхнизкочастотных переменных
магнитных полей на ионную проницаемость клеточных мембран // Доп. НАН України. – 2001. – №4.
– С. 161–164.
Хиженков П К., Нецветов М.В., Кисляк Т.П. и др. Изменение проницаемости клеток семян ячменя для
отрицательных органических ионов в зависимости от частоты действующего переменного магнитного
поля // Доп. НАН України. – 2001. – №3. – С. 179–180.
Шарп М.Р. Человек в космосе. – М.: Мир, 1971. – 200 с.
Энглези А.П., Хиженков П.К., Нецветов М.В. Влияние низкочастотных физических факторов на
морфологию и ионный обмен в очагах травматической деструкции головного мозга. 1. Механические
колебания // Вісник проблем біології і медицини. – 2002. – Вип. 9–10. – С. 69–74.
Донецкий национальный университет
Получено 21.04.2008
УДК 581.17:581.84
СОВМЕСТНОЕ ДЕЙСТВИЕ ВИБРАЦИИ И ХИМИЧЕСКИХ МЕДИАТОРОВ НА РОСТ ЯЧМЕНЯ
ПОСЕВНОГО
М. В. Нецветов
Донецкий национальный университет
Показано, что в лабораторных условиях полив 1,5% раствором уксуснокислого свинца и гумата калия при
ежедневном трехчасовом действии вибрации существенно сказывается на всхожести (n) и длине проростков
(lcp) проращиваемых семян ячменя. Получены немонотонные зависимости относительных показателей n и
lcp от частоты вибрации (f). При поливе раствором соли свинца значения n в условиях действия вибрации
с f=60 и 70 Гц выше, а на других частотах ниже или равны контрольным. Действие вибрации при поливе
раствором гумата приводит к снижению n на всех частотах, кроме 14 Гц. Значение lcp на ряде частот выше
контрольного и при поливе раствором соли свинца, и раствором гумата.
UDC 581.17:581.84
COMBINED EFFECT OF VIBRATION AND CHEMICAL MEDIATORS ON BARLEY GROWTH
Netsvetov M. V.
Donetsk National University
It is shown that under laboratory conditions watering by 1.5% acetic acid lead or cilium humate solution with daily
3-hour effect of a vibration have significant influence on germination (n) and average length (lcp) of the coleoptiles.
We obtained the non-monotonous dependencies of these indexes from frequencies (f) of the vibrations. Under the
effect of watering by lead salt solution and vibration the value of n is largest upon f=60 and 70 Hz and larger then
control, upon the rest frequencies, n is equal to or lower than control. The treatment of the vibration and watering
by humate leads to decreasing of n at all frequencies of vibration except 14 Hz. The value of lcp at a number of
frequencies are higher than control under the effect of watering by both kinds of solution.
40
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 631. 588: 631. 811.98: 633.1 (477.60)
С. К. Кириленко1, А. В. Бутюгин2, И. А. Алексюткин3
ВЫРАЩИВАНИЕ SORGUM ORIZOIDUM HORT. В ДОНБАССЕ С
ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ НОВЫХ РОСТАКТИВАТОРОВ-АДАПТОГЕНОВ
cориз, ростактиватор, вегетационный период, морфологические признаки, флаг-лист, пленчатость
зерна, масса 1000 семян, урожай, выход белка, Донбасс
В связи с недостаточностью увлажнения, степная зона Украины относится к
зонам рискованного земледелия. Дефицит влаги является основным лимитирующим
фактором при выборе ассортимента выращиваемых культур. Повышение адаптационных
способностей растений является одним из путей решения проблемы получения устойчивых урожаев зерновых культур [4-5].
Целью исследований было всестороннее изучение влияния новых ростактиваторовадаптогенов гуминовой природы ГК-А и ГАМ-3Gе на достаточно новую для Донбасса
крупяную культуру – сориз (Sorghum orizoidum hort.) – гибрид хлебного сорго (Sorghum
bicolor L.) с диким рисовидными формами (Oryza sativa L.) [2].
Полевые опыты закладывали в богарных условиях на биологической станции
Донецкого областного экоголонатуралистического центра (ЭНЦ) по методике общепринятой в степи Украины [1]. Объектом исследования явился сорт Sorghum × orizoidum
′Одесский 302′ (селекция Одесского селекционно-генетического института УААН).
Почвы опытного поля – чернозем обыкновенный, тяжелосуглинистый. В пахотном
слое содержится общего азота 0,21-0,25%, общего фосфора – 0,17%, обменного калия –
15,4 мг на 100 г почвы. Содержание гумуса в пахотном слое (0-20 см) – 4,4-4,8 %.
Повторность опытов 3-кратная. Площадь учетной делянки – 10,5 м2.
Посев семян сориза ′Одесский 302′ был произведен 6 мая. Обработка вегетирующих
растений в фазе 3-4-х настоящих листьев была произведена 13 мая гуматом аммония
ГК-А (концентрация 0,00001%), гуматом аммония ГАМ-3Gе (концентрация 0,00001%) и
дистиллированной водой (контроль) ручным опрыскивателем.
В опыте вели фенологические наблюдения и учитывали биометрические показатели
(высота растений, длина и ширина флаг-листа, толщина стебля, параметры листа,
количество листьев), расчитывали площадь листьев. Уборку урожая проводили ручным
способом 25 сентября.
Результаты учета урожая и показатели содержания белка в зерне обрабатывали
статистически методом дисперсионного анализа [3].
Одним из важнейших показателей, отражающих влияние того или иного ростактиватора, является продолжительность межфазных периодов и общего периода
вегетации растений. Установлено, что сроки наступления фаз кущения, выхода в трубку,
колошения у опытных растений, обработанных гуматами, не отличались от контроля.
Наступление фаз молочно-восковой и восковой спелости зерна при использовании
ростактиваторов произошло одновременно в вариантах опыта, но на четверо суток
раньше по сравнению с контролем. Однако полная спелость зерна наступила в вариантах
и контроле практически одновременно.
Как известно, при формировании семян у злаковых культур решающую роль играют
показатели флаг-листа в период выхода растений в трубку [3]. Проведено определение
этих показателей у сориза ′Одесский 302′ при всех вариантах обработки растений.
© С. К. Кириленко, А. В. Бутюгин, И. А. Алексюткин
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
41
Полученные результаты свидетельствуют о том, что на длину флаг-листа гуминовые
ростактиваторы оказали положительное влияние. Если в контроле этот показатель
составил 25,2 см, то при использовании гуминовых ростактиваторов он увеличился
до 34,1см при обработке ГК-А и до 37,6 см при обработке ГАМ-3Gе. В то же время
на ширину флаг-листа гуминовые ростактиваторы достоверного влияния не оказали
(tфактическое < t теоретическое.). Площадь флаг-листа при обработке вегетирующих растений
гуминовыми ростактиваторами заметно увеличилась, но в большей степени при
использовании ГАМ-3Gе. При использовании ГК-А она увеличилась на 28,00 см2, при
использовании ГАМ-3Gе – на 40,30 см2 по сравнению с контролем (50,70 см2).
Представляло большой интерес изучение влияния гуминовых ростактиваторов на
морфологические признаки растений сориза (табл. 1).
Как видно из данных таблицы 1, по высоте контрольные растения сориза существенно уступали опытным. Так, если высота контрольных растений составляла 87,5 см, то
при использовании для обработки ГК-А она увеличилась на 8,7 см и при использовании
ГАМ -3Gе на 27,5 см.
Неоднозначное влияние оказали гуминовые ростактиваторы на толщину стебля
опытных растений сориза. Если толщина стебля растений при использовании ГК-А
достоверных различий в сравнении с контрольными не имела, то при использовании
ГАМ-3Gе она была больше на 0,51 см, что достоверно больше контроля.
Существенное влияние оказала обработка растений сориза гуминовыми ростактиваторами на параметры листьев (см. табл. 1). Так, если у контрольных растений длина
листа составляла 31,15 см, то при использовании ГК-А и ГАМ-3Gе она существенно
увеличилась − 12,35 и 15,85 см соответственно. Ширина листа составила 5,14 см при
использовании ГК-А и 5,70 − ГАМ -3Gе. Увеличение параметров листа при обработке
растений сориза гуминовыми ростактиваторами существенным образом повлияла
и на площадь листа. При использовании ГК-А она возросла на 61,6 %, а ГАМ-3Gе на
80,6 % от контроля. Также в ходе эксперимента было выявлено, что на количество листьев
опытных растений сориза гуминовые ростактиваторы влияния не оказали.
Однако, положительное воздействие обработка растений сориза гуминовыми ростактиваторами оказала на размер его метелки. Так, при при использовании ГК-А она
увеличилась на 3,8 см, что больше контроля на 24,7 %, и на 6,65 см (47,7 %) при обработке
ГАМ -3Gе.
Как видно из данных таблицы 2, обработка гуминовыми ростактиваторами
положительно повлияла как структуру урожая сориза, так и на технологические
показатели зерна. Если в контроле вес зерна с метелки составил 11,68 г (с пленкой) и
10,28 г (без пленки), то при использовании ГК-А он возрос на 67,6 % , а ГАМ-3Gе вес
зерна с метелки увеличился более чем в 2 раза или на 51,5 %. На пленчатость зерна
влияние оказала лишь обработка растений ГК-А, при использовании которого она
уменьшилась до 75 %.
При использовании ГАМ-3Gе существенно увеличилась масса 1000 семян (см. табл. 2),
что отразилось на общей продуктивности семян с метелки.
Одним из важнейших показателей зерна является содержание в нем белка. Анализ
белковости зерна сориза показал, что гуминовые ростактиваторы способствовали
некоторому увеличению содержание белка. Также улучшение элементов структуры
урожая (увеличение размеров метелки, массы 1000 семян, семенной продуктивности)
положительно отразилось на урожае зерна в пересчете с 1 га (табл. 3).
42
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
43
1,14±0,29 11,18
47,00±0,25
43,50±0,27
31,15±0,32
длина,см
26,40
17,50
-
tф
3,80
±0,27
15,14
±0,23
5,70
±0,23
ширина
листа,см
5,40
3,80
-
tф
Показатели роста листа
68,68
±0,29
111,00
±0,35
124,00
±0,33
площадь
листа,см2
11,18
8,25
-
tф
6,10±0,32
6,00±0,32
5,60±0,24
Количество
листьев,
шт. на
растение
1,25
1,00
-
tф
13,95
±0,34
17,40
±0,19
20,60
±0,21
Длина
метелки,
см
16,60
8,80
-
tф
19,57+0,50*
32,24+0,40*
ГК-А 0,00001%
ГАМ-3Gе 0,00001%
3,13
10,11
_
tф
30,30+0,40
17,75+0,50*
10,28+0,60
Масса зерна с метелки
без пленки, г
2,78
9,57
_
tф
11,80+0,60
9,00+0,70*
12,00+0,80
Пленчатость зерна,
%
Показатели
Примечание * t (критерий Стьюдента) достоверный при t фактическое > t теоретическое = 2,10
11,68+0,60
Масса зерна с метелки
с пленкой, г
Контроль, вода
Вариант обработки
растений
0,20
2,83
_
tф
41,45+0,20*
34,79+0,30*
34,04+0,20
Масса 1000 зерен, г
14,80
2,19
_
tф
Таблица 2. Влияние гуминовых ростактиваторов на элементы структуры урожая и технологические свойства зерна сориза ′Одесский 302′
(Sorghum orizoidum hort.)
Примечание * t (критерий Стьюдента) достоверный при t фактическое > t теоретическое = 2,10
8,07
115,00±0,22
ГАМ-3Gе
0,00001%
-
96,20±0,22 25,50 0,80±0,28 0,40
0,63±0,32
tф
ГК-А
0,00001%
-
tф*
Диаметр
стебля, см
87,50±0,26
Высота
растений,
см
Контроль,
вода
Вариант
обработки
растений
Таблица 1. Влияние гуминовых ростактиваторов на морфологические признаки растений сориза ′Одесский 302′ (Sorghum orizoidum hort.)
Таблица 3. Влияние гуминовых ростактиваторов на урожай зерна и выход белка сориза
′Одесский 302′ (Sorghum orizoidum hort.)
Вариант
обработки
растений
Урожай
зерна,
ц/га
Прибавка к контролю
Сбор белка,
ц/га
ц/га
%
–
–
4,96
Прибавка к контролю
ц/га
%
–
–
Контроль, вода
20,22
ГК-А 0,00001 %
23,98
+3,76
+1,18
5,47
+0,78
+16,63
ГАМ-3Gе
0,00001 %
30,37
+10,15
+50,20
6,60
+1,91
+40,72
6,12
24,62
1,39
24,91
НСР 05
Так, при использовании ГК-А урожай зерна возрос на 3,76 ц/га, но математически
достоверность этого показателя не подтверждается. В то же время при обработке растений ГАМ-3Gе урожай зерна достоверно выше по сравнению с контролем и составил
30,37 ц/га, в контроле – 20,22 ц/га. В этом варианте достоверно больше и сбор белка
с гектара и составляет 6,60 ц /га, в контроле – 4,69 ц/га.
На основании проведенных исследований можно рекомендовать для выращивания
сориза ′Одесский 302′ в условиях неустойчивого земледелия Донбасса такой агроприем
как обработка вегетирующих растений в фазу 3-4 настоящих листьев 0,00001 %-ным
раствором ГАМ-3Gе.
1. Гоник С.А. Изучение действия ПАБК на яровую пшеницу // В сб. Химические мутагены и ПАБК в
повышении урожайности сельскохозяйственных растений // М.: Наука, 1989. 94 с.
2. Державний реєстр сортів рослин, придатних для поширення в Україні у 2007 р. К.: Алефа, 2007. –
С. 43.
3. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1979. 232 с.
4. Макарова Н.Л. и др. Воздействие биологически активных препаратов гумусовой природы на структуру урожая и качество сельскохозяйственной продукции // Химические проблемы экологии, Минск:
Наука и техника, 1993. 272 с.
5. Реутов В.А. Использование бурых углей Днепровского бассейна в качестве сырья для производства
гуминовых удобрений в степной зоне Украины // Гуминовые удобрения. Днепропетровск: 1962.
445 с.
Областной эколого-натуралистический центр
Донецкий национальный университет
Донецкий национальный технический университет
Получено 12.05.2008
УДК 631. 588: 631. 811.98: 633.1 (477.60)
ВЫРАЩИВАНИЕ SORGUM ORIZOIDUM HORT. В ДОНБАССЕ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ НОВЫХ
РОСТАКТИВАТОРОВ-АДАПТОГЕНОВ
С. К. Кириленко1, А. В. Бутюгин2, И. А. Алексюткин3
1. Областной эколого-натуралистический центр
2. Донецкий национальный университет
3. Донецкий национальный технический университет
Проведено всестороннее изучение воздействия ростактиваторов-адаптогенов гуминовой природы гуминовой кислоты А (ГКА) и гумата аммония 3Ge (ГАМ-3GE) на новый для Донбасса гибрид Sorghum
orizoidum ′Одесский 302′. Растения обрабатывались в фазе трех-четырех настоящих листьев. Установлено,
44
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
что обработка данными веществами не влияет на длительность полного вегетационного периода. Однако,
выявлено сокращение периодов от всходов до появления флаг-листа, колошения и цветения. Отмечено
увеличение длины и площади флаг-листа, улучшение большинства морфологических характеристик,
а также значительное увеличение семенной продуктивности на одну метелку. Выявлено, что обработка
растений 0,00001% ГКА увеличивает семенную продуктивность растений за счет уменьшения пленчатости
зерновок. Обработка 0,00001 % раствором ГАМ-3Ge существенно влияет на увеличение массы 1000 семян,
повышает семенную продуктивность, а также на сбор белка с 1 га, что может использоваться в качестве
агроприема при выращивании сориза ′Одесский 302′ в Донбассе.
UDC 631.588: 631.811: 633.1 (477.60)
CULTIVATION OF SORGHUM ORIZOIDUM HORT. IN DONBASS WITH APPLICATION OF NEW
GROWTH ACTIVATORS-ADAPTOGENES
S.K. Kirilenko1, A.B. Butiugin2, I.A. Aleksiutkin3
1. Donetsk Regional ecologic-and-naturalist centre
2. Donetsk National Technical University
3. Donetsk National University
A thorough study of the influence of new growth activators-adaptogenes of the humic nature, humic acid-A
(HA-A) and humate of ammonium-3Germanium (HAM-3Ge) on the new for Donbass cereal hybrid of sorghum
and rice (Odesskiy 302 variety) has been conducted. Plants have been treated in the phase of shooting 3-4 real
leaves. It has been found that such a treatment didn’t influence the duration of the complete vegetative period.
But it caused reduction of the period from sprouting to emerging of a flag-leaf, budding and flowering. Increase
of a flag-leaf length and area, improvement of the majority of morphologic characters, and also the considerable
increase of grain productivity per a panicle have taken place. Treatment of the plants by humic acid-A 0.00001%
solution contributed to a higher cereal production on account of the reduction of grain husk content. Their
treatment by humate of ammonium-3Germanium 0.00001% solution caused the increase of weight of 1000 grains.
This treatment provided a higher grain productivity and yield of protein per hectare; therefore it can be applied to
agronomic practice of sorghum and rice hybrid (Odesskiy 302 variety) cultivation.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
45
УДК 582.15:581.148:632.15 (477.60)
Т.И. Великоридько, Л.А. Калафат
ДИНАМИКА ОХВОЕННОСТИ ПОБЕГОВ PINUS SYLVESTRIS L.
ПОД ВЛИЯНИЕМ ВЫБРОСОВ ПРЕДПРИЯТИЙ ХИМИЧЕСКОЙ
ПРОМЫШЛЕННОСТИ В ДОНБАССЕ
Pinus sylvestris L., охвоенность, аэротехногенное загрязнение
Снижение объемов выбросов загрязняющих веществ в атмосферу в отдельных
крупных промышленных регионах и в целом по Украине привело к улучшению состояния
древесных растений, произрастающих в зонах рассеивания промышленных эмиссий.
Однако состояние окружающей среды в ближайшем будущем останется напряженным.
Повреждение и опад хвои у хвойных вследствие аэротехногенного воздействия приводит
к уменьшению ее запасов на растениях, что в конечном итоге может отразиться на
первичной продукции древостоев [1, 7].
Продолжительность жизни хвои – один из универсальных показателей, отражающих
реакцию растений на специфику условий места произрастания [10] и воздействие
на них техногенно загрязненной среды [2, 5, 6, 12]. Сохранность хвои или степень
охвоенности можно рассматривать как особенность физиологического состояния
сосны обыкновенной в разных климатических и эколого-географических районах [11].
В лесных экосистемах, поврежденных и разрушенных выбросами металлургического
производства продолжительность жизни хвои Pinus sylvestris L. снижается до трех лет, а
вблизи предприятий у отдельных деревьев – до одного года [8].
Целью нашей работы было изучение охвоенности у ростовых разновозрастных
побегов P. sylvestris в районе, подверженном влиянию химкомбината.
Исследования проводили в древостоях II класса возраста, произрастающих в 0,3; 2,0; и
15,0 км от СПО “Азот”. В каждом насаждении изучали изменчивость морфометрических
признаков не менее чем у 15 деревьев, проводя 3–5 замеров годичного прироста побегов,
длины хвои.
Состояние древостоев P. sylvestris в изучаемом районе свидетельствует о том, что
продолжительность жизни хвои изменялась у растений на протяжении многих лет
наблюдений по-разному в зависимости от аэротехногенной нагрузки. Изменчивость
количества пар хвоинок ростовых побегов боковых ветвей P. sylvestris по годам
представлена в таблице 1. Наименьшее количество хвои на ветвях во все годы наблюдений
было отмечено у растений вблизи источника загрязнения. Хотя это можно объяснить
не только качественной спецификой действующих на растения промышленных
выбросов, но и, возможно, меньшим годичным приростом боковых побегов у растений
этого древостоя. Когда комбинат работал не в полную мощность, на боковых побегах
P. sylvestris сохранялась хвоя третьего года жизни независимо от расстояния до источника
загрязнения, причем максимальный уровень охвоенности побегов, особенно двух- и
трехлетнего возраста, был отмечен у растений фоновой зоны загрязнения. В природных
условиях коренных лесов Северного Урала продолжительность жизни хвои P. sylvestris
составляла 5–8 лет, а иногда – и 10–11 лет [7].
Охвоенность двухлетних побегов у растений фоновой зоны загрязнения в
1995–1996 гг. была в 1,2–1,4 раза, а трехлетних – в 2,7–14,8 раза больше на протяжении
всех трех последних лет наблюдений, чем у растений в зоне острых воздействий эмиссий
© Т.И. Великоридько , Л.А. Калафат
46
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
химкомбината. Естественная максимальная продолжительность жизни хвои P. sylvestris в
степных популяциях была четыре года [5], в годы наших наблюдений хвоя этого возраста
эпизодически встречалась очень редко только у отдельных растений зоны фонового
уровня загрязнения. В годы интенсивной аэротехногенной нагрузки (1989–1991 гг.) хвоя
на побегах третьего года жизни вблизи химкомбината отсутствовала [5] и встречалась
редко только на побегах у растений фонового уровня загрязнения, в годы снижения этих
нагрузок (1995–1997 гг.) сохранялась у деревьев в разной степени, причем максимально
– у растений фоновой зоны загрязнения. В 1991 г. различия в охвоенности двухлетних
побегов между крайними вариантами зоны максимального загрязнения и фоновой зоны
были очевидными, в 1995–1997 гг. достоверные отличия отмечены лишь в отношении
хвои третьего года жизни (см. табл. 1).
Таблица 1. Изменение количества пар хвоинок на ростовых побегах боковых ветвей Pinus
sylvestris L., в районах с разной аэротехногенной нагрузкой, шт.
Годы
Возраст
побегов,
год
Удаленность от источника загрязнения, км
0,3
2
15
М± m
CV,%
М± m
CV,%
М± m
CV,%
1991
2
3
56,11± 1,65
0
26,3
45,72 ±1,65
0
34,0
66,29 ±1,99
0
27,4
1995
1
2
3
62,72± 3,41
61,60 ±4,04*
19,18± ,80**
26,1
31,5
75,0
53,64 ±2,92
50,03 ±3,20
9,86 ±3,42**
25,6
30,0
162,8
61,80± 2,76
71,27± 7,82*
51,14±4,07**
18,4
22,1
32,8
1996
1
2
3
47,77 ±2,18
32,56± 2,40*
6,41 ±2,71**
23,8
38,3
179,8
24,34± 1,95
28,75± 2,69*
5,78± 0,91**
27,8
58,3
172,4
41,41± 1,66
37,56 ±1,55*
25,81± ,80**
42,0
43,4
73,6
1997
1
2
3
52,59 ±1,65
43,34 ±1,77*
1,57± 0,46**
29,5
38,0
271,4
42,31± 1,96
32,42±1,80*
3,59± 0,97**
38,4
51,5
219,1
43,35± 2,22
40,22± 2,11*
23,28± ,03**
40,7
43,0
71,3
Примечание для таблиц 1 и 2: различия достоверны по критерию Стьюдента: * – при P < 0,05,
** – при P < 0,01 при сравнении данных 1991 и 1995–1997 гг., М±m – среднее значение с ошибкой,
CV – коэффициент вариации.
Простой и доступный количественный учет относительной охвоенности ростовых
побегов (количество пар игл на 1 см длины побега) с высокой степенью очевидности
позволяет оценить степень реагирования P. sylvestris на воздействие эмиссий промышленных производств [5, 8]. Когда химкомбинат работал не на полную мощность (1995–1997 гг.),
достоверные отличия по относительной охвоенности ростовых побегов у растений зоны
высокого и фонового уровня загрязнения отмечены только в отношении побегов третьего
года жизни (табл. 2). У растений зоны фонового уровня загрязнения сохранность хвои на
боковых побегах третьего года жизни была в 3,1–13,3 раза выше, чем у растений зоны
острых воздействий. Следует отметить, что даже при значительном снижении мощности
производств химкомбината уровень загрязнения воздуха их эмиссиями еще достаточно
высок, что способствует сокращению естественной продолжительности жизни хвои даже
в 15 км от источника загрязнения. У P. sylvestris в различных природно-климатических
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
47
Таблица 2. Относительная охвоенность ростовых побегов боковых ветвей Pinus
sylvestris L., в условиях разной аэротехногенной нагрузки
Год
Возраст
побегов,
год
Удаленность от источника загрязнения, км
0,3
2
15
М± m
CV,%
М± m
CV,%
М± m
CV,%
1991
2
3
7,85± 0,21
0
23,9
7,75 ±0,18
0
25,7
6,91± 0,19
0
24,3
1995
1
2
3
9,61 ±0,33
6,07± 0,33
0,64± ,21*
16,0
25,8
155,4
10,19 ±0,38
6,12± 0,38
1,24± 0,38
17,5
28,9
141,9
9,03± 0,57
6,81 ±0,32
4,93± 0,31
26,2
19,0
25,6
1996
1
2
3
7,57 ±0,29
7,29 ±0,45
0,67±0,26*
19,9
32,7
196,5
6,96± 0,40
6,73± 0,90
1,19± 0,36
27,1
58,3
142,3
7,45± 0,40
7,03± 0,36
3,70± 0,28
28,2
29,1
145,3
1997
1
2
3
8,86± 0,30
6,83± 0,35
0,36± ,24*
19,2
35,8
123,3
8,15 ±0,35
6,25 ±0,40
0,92 ±0,45*
13,9
21,7
150,2
7,11± 0,29
6,51± 0,30
4,80 ±0,42
7,1
40,3
32,4
зонах Урала колебания охвоенности одно- и двухлетних побегов значительны. Даже в
пределах одного географического района эти различия между отдельными насаждениями по этому показателю достигали 30–40 % [11].
Состояние древостоев хвойных характеризуется различной сохранностью на дереве
хвои разного возраста [11]. Коэффициент охвоенности, определяемый как соотношение
годичного количества хвои к общей ее массе на боковых побегах, в исследуемых древостоях
был во все годы наблюдений ниже у растений зоны фонового уровня загрязнения (табл. 3).
Чем ниже значения этого коэффициента, тем выше сохранность хвои, а соответственно,
Таблица 3. Изменения коэффициента охвоенности ростовых побегов и дефолиации кроны
Pinus sylvestris L. в районах разной аэротехногенной нагрузки
Коэффициенты
Удаленность
от источника
загрязнения, км
48
Год наблюдений
дефолиации кроны
охвоенности
год жизни хвои
2
3
0,3
1995
1996
1997
0,589
0,487
0,552
0,632
0,963
0,771
0,067
0,089
0,041
2
1995
1996
1997
0,581
0,468
0,532
0,601
0,967
0,767
0,122
0,171
0,113
15
1995
1996
1997
0,433
0,410
0,386
0,754
0,944
0,916
0,546
0,497
0,675
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
и охвоенность кроны растений. Небольшие отличия коэффициентов охвоенности
наблюдались в 1996 году у растений изучаемых древостоев, удаленных на 0,3 км –
на 18,8 %, а на 2 км – на 14,4 % выше, чем у растений фоновой зоны загрязнения.
Максимальные отличия показателя охвоенности в сравниваемых выборках деревьев
отмечены в 1997 году. У древостоев, удаленных на 0,3 км он составил 4,3 % и
на 2 км – 37,8 %. В среднем за три года наблюдений охвоенность растений (согласно
значениям анализируемого коэффициента) была ниже в древостоях, удаленных на 0,3 км
и 2 км на 32,5 % и 28,6 % соответственно, чем – на 15 км.
Для определения состояния темпов дефолиации кроны деревьев использовали
коэффициент дефолиации [12], в нашей модификации (отношение количества пар
хвоинок на 1 см длины побега второго и последующих годов жизни к количеству пар
хвоинок на 1 см однолетнего побега). Наиболее высокие темпы дефолиации определены
у растений древостоев, удаленных на 0,3 и 2 км от источника загрязнения, а самые
низкие – произрастающих в фоновой зоне загрязнения. Для трехлетних побегов
значения коэффициента дефолиации возрастают по годам в зависимости от удаления от
СПО “Азот” таким образом – 15,0 > 2,0 > 0,3 км. Все полученные результаты характеризуют
разную адаптивную реакцию P. sylvestris на условия техногенного загрязнения среды.
Известно[4], что эмиссии металлургического комбината “Североникель” на Кольском
полуострове вызывают нарушения в лесных экосистемах на удалении в 60–75 км. Зона
повреждения сосновых древостоев достигает 30 км, их разрушения – 15 км и полной
деградации – 3–5 км от территории комбината. У 40–50-летних растений P. sylvestris
продолжительность жизни хвои составляет два-три года, а в зоне острых воздействий
эмиссий комбината – один год, в контроле – 5–6 лет. Запасы хвои в этой зоне снижаются
в 4,0–4,5 раза по сравнению с фоновой зоной загрязнения и 90–92% ее фитомассы
приходится на хвою первого и частично второго годов жизни [4]. Выбросы тепловой
электростанции Сибири, работающей на малосерных углях, вызывали у 90-летних
растений P. sylvestris повреждение хвои, снижение продолжительности ее жизни, а также
уменьшение длины и массы хвои. При этом в хвое не отмечено высокого накопления
серы [3]. В наших наблюдениях на юго-востоке Украины для P. sylvestris, произрастающей
в районе 0,3–2,0 км от промплощадки химкомбината, отмечены наиболее значительные
потери хвои.
Таким образом, повреждаемость ассимиляционных органов P. sylvestris эмиссиями
химпроизводств СПО «Азот» в районе г. Северодонецка разнится по годам и зависит
от мощности выбросов и продолжительности их воздействия. Наиболее значительные
потери хвои отмечены вблизи 0,3–2,0 км от предприятия по сравнению с фоновой зоной
загрязнения.
1.
2.
3.
4.
5.
Алексеев В.А., Ярмишко В.Т. Влияние атмосферного загрязнения двуокисью серы с примесью
тяжелых металлов на строение и продуктивность северотаежных древостоев // Лесные экосистемы и
атмосферное загрязнение. – Л.: Наука, 1990. – С. 105–115.
Великоридько Т.И. Изменчивость морфометрических признаков и репродуктивных показателей у сосны
обыкновенной на юго-востоке Украины в зависимости от степени воздействия эмиссий химических
комбинатов // Интродукция и акклиматизация растений. – 1998. – Вып. 30. – С. 174–179.
Гирс Г.И.. Зубарева О.Н. Морфо-физиологические критерии повреждения древостоев выбросами
тепловых электростанций // Лесн. хоз-во. – 1992. – № 10. – С 5–6.
Деева Н.М., Мазная Е.А., Ярмишко В.Т. Влияние атмосферного загрязнения на состояние
ассимиляционного аппарата растений сосновых лесов Кольского полуострова // Лесн. хоз-во. – 1992.
– № 10. – С. 8.
Коршиков И.И. Адаптация растений к условиям техногенно загрязненной среды. – Киев: Наук. думка,
1996. – 238 с.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
49
Коршиков И.И., Великоридько Т.И., Фоменко Г.Е. и др. Влияние промышленных эмиссий на сосну
обыкновенную на юго-востоке Украины // Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку: Матер.
третьої міжнарод. конф., 3–5 вересня 1998 р. – Донецьк, 1998. – С. 257–258.
7. Лукина Н.В., Никонов В.В. Изменение первичной продуктивности еловых древостоев под влиянием
техногенных загрязнений на Кольском полуострове // Лесоведение. – 1991. – № 4. – С. 37–45.
8. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. II. Амплитуда
изменчивости // Закономерности формирования и дифференциации вида у древесных растений.
Тр. Ин-та экологии растений и животных. – Свердловск: Б.и., 1969. – С. 3–38.
9. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства
Pinaceae на Урале). – М.: Наука, 1972. – 284 с.
10. Мамаев А.В., Махнев А.К. Основные принципы и актуальные проблемы в области охраны генетического
фонда древесных пород // Всесоюз. совещ. по лесн. генетике, селекции, семеноводству. – Петрозаводск:
Б.и., 1983. – С. 22–23.
11. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. – М.:
Наука, 1964. – 192 с.
12. Jager E.J. Indikation von Luftverunrei nigungen durch morphometrische Untersuchungen an Hogeren
Pflanzen // Bioindikation. – Halle-Witterberg: Martin-Luter-Univ.– 1980. – T. 3. – S. 43–52.
6.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 5.05.2008
УДК 582.15:581.148:632.15 (477.60)
ДИНАМИКА ОХВОЕННОСТИ ПОБЕГОВ PINUS SYLVESTRIS L ПОД ВЛИЯНИЕМ ВЫБРОСОВ
ПРЕДПРИЯТИЙ ХИМИЧЕСКОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ В ДОНБАССЕ
Т.И. Великоридько, Л.А. Калафат
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Изучена изменчивость охвоенности ростовых побегов в древостоях Pinus sylvestris L., подверженной
влиянию химкомбината в районе г. Северодонецка. У растений в зоне острых воздействий эмиссий
химкомбината (0,3–2 км), по сравнению с растениями фонового уровня загрязнения (15 км), отмечены
достоверные отличия по степени охвоенности ростовых побегов и дефолиации кроны. Повреждаемость
ассимиляционных органов P. sylvestris эмиссиями химпроизводств СПО “Азот” в районе г. Северодонецк
разнится по годам и зависит от мощности выбросов и продолжительности их воздействия.
UDC 582.15:581.148:632.15 (477.60)
DYNAMICS OF THE NUMBER OF NEEDLES IN PINUS SYLVESTRIS L. SPROUTS UNDER THE EFFECT
OF CHEMICAL PLANTS EMISSIONS IN DONBASS
T.I.Velikoridko, L.A.Kalafat
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
Variability of the number of needles in growth sprouts of Pinus sylvestris L. tree stands, exposed to the effect of
chemical enterprise emissions have been studied near the town of Severodonetsk. Plants growing within the zone
of high emissions level (0,3 to 2 km) have different levels of needle number in the growth sprouts and crown
defoliation compared to those growing under the conditions of background pollution level (15 km). Injuries of
Pinus sylvestris L. assimilation organs, caused by the “Azot” chemical enterprise emissions near Severodonetsk
differ year from year depending on the emission power and exposure time.
50
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 581.2:632.15:581.526.3
А.Н. Краснова
ТЕРАТОМОРФЫ РОГОЗА ШИРОКОЛИСТНОГО (TYPHA LATIFOLIA L.)
гидрофильная флора, техногенно трансформированные водоёмы, озеро Воже, рогоз
широколистный, тератоморфы, брактеи, листовая пластинка, влагалище, ушки, тычиночный
початок, пестичный початок
Изучая гидрофильную флору на техногенно трансформированных водоёмах
Вологодского Поозерья в 2006 г. в окрестностях озера Воже в популяциях рогоза
широколистного обнаружено большое количество тератоморф, локализованных в
вегетативных и генеративных органах растений. Экологическая обстановка следующая:
окрестности озера представляют болото сфагнового типа. Через торфяник к озеру
была проложена дорога. Торф был отсыпан щебнисто-мергелистым грунтом. По обеим
сторонам дороги образовались канавы, которые и были сплошь заняты рогозами. В
популяции Typha latifolia L. были взяты образцы тератоморф.
О тератах, в основном в пестичном початке рогозов, сообщалось в предыдущей
статье [4]. Были описаны и обобщены в группы тераты, локализованные в пестичном
початке видов рода рогоз – рогоза широколистного, р. узколистного и р. Лаксмана,
собранных в Вологодской и Ярославской областях, обнаруженные в гербарных
коллекциях LE (БИН, СПб) и KW (ИБ НАН Украины).
Тератоморфы T. latifolia в окрестностях оз. Воже удивительным образом облегчили
обработку фактического материала, поскольку имеется значительный пласт литературы,
посвященной тератологическим отклонениям наземных растений. Камеральный анализ
позволил выстроить ряд переходов тератоморф в вегетативных и генеративных органах
T. latifolia, реконструировать процесс образования терат в роде Typha L.
Цель работы – выявление и классификация тератоморф T. latifolia в техногенно
нарушенных популяциях оз. Воже.
Материалом послужили гербарные экземпляры аномальных особей T. latifolia,
собранные в 2006 г. в придорожных канавах в окрестностях оз. Воже (Вологодской
области). Для анализа отбирали все имеющиеся тератоморфы, которые затем сравнивали с нормально развитыми особями вида и классифицировали, используя схему
А.С. Назаренко [6].
У нормально развитых особей T. latifolia листья очередные, цельные, широколинейные 0,9–20± 1 мм, отходят от основания цветоносного стебля, не превышают
соцветие. В литературе их еще называют стеблевыми листьями. Влагалища листьев
сомкнуты, плотно обхватывают цветоносный стебель. Ушки прямые, равноуровенные с
широкопленчатым краем 2–3 ± 1 мм. Соцветие представляет початок (spadix), состоящий
из двух початков: верхнего – тычиночного (мужского) и нижнего – пестичного (женского),
расположенных на соцветной оси друг над другом. Промежуток отсутствует. Брактеи
при початках опадают. Тычиночный початок после созревания и высыпания пыльцы
распадается, оставляя рубец на соцветной оси. Пестичный початок сохраняется дольше.
Распадается в октябре–ноябре в южных районах и часто зимует в северных.
У аномальных особей T. latifolia тератоморфы локализуются в обоих органах
растения. В вегетативных: а) наличие промежутка между початками < 0,3–0,5 см;
б) брактеи имеются только в тычиночном (их несколько разной длины и ширины) или
пестичном початках, брактеи разной формы, разной длины и ширины, но всегда длиннее
и шире, чем у нормальных особей; в) сужение листовой пластинки (узколинейность),
© А.Н. Краснова
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
51
нарушение листорасположения – скученность листьев под пестичным початком;
г) недоразвитие листовых влагалищ, отсутствие ушек, если ушки имеются, то очень
короткие, разноуровенные и узкопленчатые (пленчатый край >1мм) (рис.1, A)
В генеративных (в соцветии): а) тычиночный початок после созревания и высыпания
пыльцы распадается не сразу, початки разной формы и их всегда больше, чем у
нормальной особи (от двух до пяти), рыхлые, разной длины и ширины; тычинки длиннее,
у некоторых экземпляров наблюдается отсутствие околоцветных волосков; б) пестичные
початки разной формы, длины и ширины, разной окраски (от темно-коричневых до бурых),
плодущий пестичный цветок разной длины, рыльце от линейного до узколинейного или
обратнояйцевидного и слабо городчатого по краю, волоски гинофора (околоцветные
волоски) короче рыльца, завязь на ножке разной длины; карподии (стерильные женские
цветки) то узкобулавовидные, то узкоклиновидные, вверху округлые или тупые,
слабоокрашенные (рис.1, B)
А
В
C
Рис.1 Тератоморфы Typha latifolia L.
А - вегетативные тератоморфы;
B - генеративные тератоморфы
C - [Рогоз волжский
Typha volgensis A.Krasnova
(Typha sibirica A. Krasnova × T. laxmannii Lepech.)]
52
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Отмеченные элементарные морфологические аномалии – гипогенезия (вид уродства,
характеризующийся недоразвитием органов или частей), дистопия (смещение органов),
полимеризация (увеличение числа органов) приведены в таблице №1.
Таблица 1. Классификация тератоморф T. latifolia
Элементарные
морфологические
аномалии
органов растения
Гипогенезия
(недоразвитие
органов)
Аномалии
вегетативные
листовая
влагалище
ушки
пластинка
Сужение Недоразвитие. Не выражены.
листовой Узкопленчатый
Разнопластинки
край
уровенные
Полимеризация
(увеличение
числа органов)
Дистопия
(смещение
органов)
Скученность
листьев под
пестичным
початком
брактеи
Одна
генеративные
(соцветие)
тычиночный
пестичный
початок
початок
Разной
формы,
Короткий, разной длины
и
рыхлый
ширины
Два разной
формы:
цилинОдна или
дрический
несколько.
(9 – 10 см
Разные по
длиной);
форме и Два и больше
короткоцилиндлине.
дрический
Долго не
(4 – 8 см
опадают.
длиной);
Превышают
узкоцилинсоцветие
дрический
(9 – 10 см
длиной)
Из таблицы видно, что в техногенно нарушенных местообитаниях в популяции
T. latifolia были выявлены тератоморфы.
Появление тератоморф связано с антропогенной трансформацией гидрофильной
флоры Вологодского Поозерья, сменой характерных региональных видов, в первую
очередь доминантов. Тераты всегда генетически предопределены [1, 2, 10, 11, 12]. Их
образование обусловлено разными причинами. Загрязнение среды, когда перекрываются
адаптационные возможности, вызывает ответные реакции растений [2]. В подобных
стрессовых ситуациях редкие виды исчезают, полиморфные и широкоареальные
адаптируются к новым условиям, образуя тератоморфы, тераты. Тераты возникают
неожиданно и резко отличаются от нормальных особей. Впоследствии качественные
изменения приводят к появлению разного рода гибридов, техно-видов.
В данном случае на водоёмах Вологодского Поозерья, по-видимому, наблюдается
расселение рогоза волжского межсекционного гибрида [T. volgensis A. Krasnova (Typha
sibirica A. Krasnova × T. laxmannii Lepech.)] (рис. 1,C).
В природной обстановке в локальных популяциях T. latifolia, находящихся на северной
границе ценотического и экологического ареалов, имеет место острая конкуренция
с миграционными потоками популяций других видов данного рода или их гибридов.
Исследования показали, что возникновение любых аномалий у растений небеспредельно,
хаотично, а имеет твердую генетическую основу [1,5,7,8]. Тератоморфы, будучи крайними
отклонениями от нормы, несут в себе информацию эволюционного плана. С другой
стороны, в условиях антропогенного пресса, адаптируясь к новым условиям, создают
предпосылки формирования флоры техногенного типа. В отечественной ботанической и
фаунистической литературе давно обсуждается вопрос о «вселенцах» [9, 12]. Изучение
тератоморф в роде Typha представляет интерес при анализе морфологической эволюции
растений, определении степени влияния загрязнений на гидрофильную флору.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
53
В техногенно нарушенных местообитаниях в окрестностях оз. Воже (Вологодская
область) в популяциях T. latifolia выявлены и классифицированы морфологические
аномалии гипогенезия, дистопия, полимеризация. Это свидетельствует о глубоких
изменениях гидрофильной флоры под влиянием технического прогресса, на что прежде
исследователи не обращали серьезного внимания.
Агаев М.Г. Экспериментальная эволюция (на примере модельных популяций автогамных растений).
Л.: Изд-во Ленинград. гос. ун-та, 1978. – 272 с.
2. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. – Киев: Наук. думка, 1991. – 168 с.
3. Краснова А.Н., А.И. Кузьмичев. Тераты (морфологические аномалии) в роде рогоз – Typha L. // Биология
внутренних вод. – 2005. – № 2. – С.7-11.
4. Кренке Н.П. Химеры растений. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947. – 386 с.
5. Назаренко А.С. Опыт создания классификационной схемы тератоморф растений юго-востока
Украины // Промышленная ботаника. – 2002. – Вып. 2. – С. 32-36.
6. Слепян Э.И. Тератогенные факторы среды и тератогенез у растений // Экологическое
прогнозирование. – М.: Наука, 1979. – С. 186–210.
7. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. – М.; Л.: Наука, 1966. – 611 с.
8. Тохтарь В.К. Новые находки синантропных видов на юго-востоке Украины // Промышленная
ботаника. – 2005. – Вып. 5. – С. 61-66.
9. Федоров А.А. Тератология и формообразование у растений. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. – 28 с.
10. Федоров Ал.А. Тератогенез и его значение для формо- и видообразования у растений // Проблема
вида в ботанике. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. – С. 212-222.
11. Яковлев В.Н. «Индустриальная раса» плотвы Rutilus rutilus (Pisces, Cyprinidae) // Зоол. журн. – 1992.
– Т. 71, вып. 6. – С. 81-85.
1.
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
Получено 20.11.2007
УДК 581.2:632.15:581.526.3
ТЕРАТОМОРФЫ РОГОЗА ШИРОКОЛИСТНОГО (TYPHA LATIFOLIA L.)
А.Н. Краснова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН
В техногенных местообитаниях в окрестностях озера Воже (Вологодская обл.) в популяциях T. latifolia L.
были обнаружены тератоморфы в вегетативных и генеративных органах. У нормально развитых особей
T. latifolia листья очередные, цельные, широколинейные 0,9–20± 1 мм, отходят от основания цветоносного
стебля. Влагалища листьев плотно обхватывают цветоносный стебель. Ушки прямые, равноуровенные с
широкопленчатым краем 2–3 ± 1 мм. Соцветие представляет початок (spadix), состоящий из двух початков:
верхнего – тычиночного и нижнего – пестичного, расположенных на соцветной оси друг над другом.
Промежуток отсутствует. Брактеи при початках опадают. У аномальных особей T. latifolia отмечены:
гипогенезия (вид уродства, характеризующийся недоразвитием органов), дистопия (смещение органов),
полимеризация (увеличение числа органов).
Изучение тератоморф в роде Typha L. представляет интерес при анализе морфологической эволюции
растений, определении степени влияния загрязнения на гидрофильную флору.
UDC 581.2:632.15:581.526.3
TERATOMORPHS OF THE BROAD-LEAVED CAT’S TAIL (TYPHA LATIFOLIA L.)
A.N. Krasnova
Institute of Biology of Inland Waters RAS
In technogenic habitats in the vicinity of Lake Vozhe (Russia, the Vologda region) teratomorphs have been found
in vegetative and generative organs of Typha latifolia L. population. Well-developed individuals of Typha latifolia
have alternate, entire-kind, broad leaves 0.9–20 ± 1 mm which grow from the base of the flower stalk. A leaf
sheath embraces closely the flower stalk. Auricles are straight, of uniform level with a broad membrane edge
2–3±1 mm. The inflorescence is a spadix consisting of two ears: the upper ear is staminate and the lower one is
pistillate, located on rachis one above the other. The interspace is absent. Bracts of spadix are deciduous. Abnormal
individuals of Typha latifolia have hypogenesia (a kind of abnormality characterized by hypoplasia of organs),
distopia (displacement of organs), polymerization (an increase of the number of organs).
The study of teratomorphs of the genus Typha L. is of an interest for analysis of morphological evolution of plants,
determination of the effect of pollution on hydrophilous flora.
54
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 634.942:631.619 (477.63)
И.И. Коршиков1, О.В. Красноштан2, Е.В. Лаптева2, Н.М. Данильчук2
ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА
ЖЕЛЕЗОРУДНЫХ ОТВАЛАХ КРИВОРОЖЬЯ
Криворожье, железорудные отвалы, древесные растения, жизнеспособность, озеленение
Зеленые насаждения на железорудных отвалах Криворожья формируются в результате
фиторекультивации и свободного поселения древесно-кустарниковых растений.
Рекультивация отвалов осуществляется уже более 40 лет разными организациями,
включая Криворожский ботанический сад НАН Украины. За этот период на отвалах
было высажено более 100 видов древесно-кустарниковых растений, в том числе и
экзоты из коллекций ботанического сада. За многолетний период рекультивации виды,
используемые в озеленении отвалов, прошли испытание на устойчивость к комплексу
неблагоприятных факторов этих техногенных экотопов.
Отвалы активно колонизируют отдельные виды древесных растений, семена и плоды
которых заносятся на их территорию из сопредельных насаждений ветром, птицами
и человеком. Естественно зарастают, прежде всего, неэксплуатируемые отвалы или
отдельные их участки, где прекращена отсыпка породы. Поселяются растения как на
отвалах, прошедших этап технической рекультивации – создание террас и насыпка
почво-грунта или глинозема на поверхность породы, так и на отвалах или на их участках
с открытой гравийно-щебенисто-каменистой поверхностью. Расселяются растения
на территории отвалов также за счет семенного возобновления вокруг насаждений
или отдельных деревьев, ранее посаженных и достигших репродуктивного возраста.
Некоторые виды на отвалах проявляют высокую вегетативную подвижность [1, 2, 3].
Длительный период рекультивации, а еще и большой период естественного зарастания
железорудных отвалов Криворожья позволяют провести анализ жизнеспособности
сохранившихся на их территории видов древесных растений. Это и было целью нашей
работы.
В период с 2005 по 2008 гг. нами были обследованы насаждения древеснокустарниковых растений на семи породных отвалах железорудных производств
Криворожья. Жизнеспособность видов оценивали по количественному присутствию в
древостоях на территории отвала, по жизненной форме и жизненности, способности к
семенному и вегетативному размножению, активности расселения. Под жизненностью
(виталитетом) понимали разнокачественность особей, отражающей их биологические
свойства и потенции в условиях отвалов. Жизнеспособность интерпретировалась как
интегральное свойство вида в эффективности реализации его основных функций в
конкретных местообитаниях. Жизненные формы древесных растений описывали по
классификации А.А. Чистяковой [8].
Наиболее распространенный на отвалах и бортах железорудных карьеров
Криворожья тополь пирамидальный (Populus italica (Du Roi) Moench), который
естественно поселяется на открытых гравийно-щебенистых породных участках. P. italica
анемохорно распространяется по территории отвалов из окружающих насаждений и
растений, ранее высаженных или поселившихся на отвалах. Произрастает этот вид
на самых разных, гетерогенных по физико-химическому и механическому составам
породы участках отвалов, однако значительно реже на склонах, чем на выровненных
© И.И. Коршиков, О.В. Красноштан, Е.В. Лаптева, Н.М. Данильчук
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
55
участках. Кроме того, этот вид активно размножается на отвалах вегетативно за счет
корнеотпрысковых побегов, формируя согласно А.А. Чистяковой [8] жизненную форму –
куртинообразующее дерево. Жизненное состояние большинства растений на разных
отвалах и их участках, как правило, хорошее или отличное. Однако встречаются участки,
особенно на плоской вершине отвалов, где у растений отмечается усыхание скелетных
ветвей и суховершинность. P. italica – один из наиболее устойчивых и перспективных
видов для озеленения железорудных отвалов Криворожья.
Анемохорно на отвалах распространяется тополь белый (Populus alba L.), который
значительно реже встречается на всех семи обследованных отвалах, чем P. italica. После
поселения и достижения имматурного возраста растения P. alba начинают активно
вегетативно размножаться корневыми отпрысками, формируя куртинообразующее дерево,
нередко занимающее площадь более 100 м2. Жизненное состояние всех исследуемых
растений было отличное. У них до 15–20-летнего возраста (более старых растений не
было) не выявлено каких-либо признаков повреждения листьев или угнетения роста
растений. Это один из наиболее устойчивых и перспективных для фиторекультивации
отвалов вид.
Широко представлен на отвалах и наиболее распространенный в насаждениях
Криворожья тополь дельтовидный (Populus deltoides Marsh.). По интенсивности семенного
возобновления он явно уступает P. italica. Кроме того, этот вид на отвалах отличается
низкой экологической устойчивостью, формируя низкоштамбовые малообъемные деревья, а чаще дерево-„куст” с изреженной, частично усыхающей кроной и характерной
мелколиственностью. На отдельных участках растения полностью усыхают, не достигнув
генеративной стадии развития. Вегетативно P. deltoides на отвалах не размножается, как
и заметно менее распространенные тополь Болле (Populus bolleana Lauche.) и тополь
Симона (P. simonii Corr.). Эти виды способны на отвалах формировать присущую
им жизненную форму – одноствольное дерево. По морфометрическим параметрам
15–20-летние растения этих видов на отвалах явно уступают деревьям городских
насаждений. Очень многие растения в этом возрасте суховершинят с массовым
отмиранием скелетных ветвей в кроне. На примере пяти видов рода Populus L. со всей
очевидностью прослеживается их видовая специфика в устойчивости к неблагоприятным
условиям отвалов.
На всех отвалах с разной частотой встречается береза повислая (Betula pendula Roth):
от единичных семеносящих растений до нескольких десятков на ограниченных участках.
Семена этого вида с потоками воздуха, дождевыми и талыми водами распространяются на
значительные расстояния от маточных деревьев, давая возобновление. На благоприятных,
пониженных, мелкощебенистых участках могут формироваться сплошные заросли из
молодых берез, численность которых может составлять несколько десятков особей на
1 м2. Активно колонизирует B. pendula локальные гари в насаждениях сосны крымской
(Pinus pallasiana D. Don) и сосны обыкновенной (P. sylvestris L.) [4]. Поселяется
B. pendula на склонах отвалов, в том числе и на крупнокаменистых участках. Повсеместно
этот вид на отвалах развивается без явных признаков угнетения, формируя полноценные
хорошо облиственные одноствольные деревья. B. pendula относится к числу наиболее
устойчивых и перспективных видов для озеленения железорудных отвалов Криворожья.
К числу распространенных и устойчивых видов на железорудных отвалах относится
черемушник магалебка (Padellus mahaleb (L.) Vass.). С разной частотой этот вид
встречается на всех обследованных отвалах, а его семена заносятся на них с помощью
птиц. P. mahaleb относится к числу немногих видов, которые успешно произрастают на
крутых щебенистых склонах отвалов. На них маточные растения в форме куста достигают
56
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
в высоту 6–8 м, а в диаметре кроны 9–12 м. Если такое растение находится в верхней части
склона, то оно служит банком семян для распространения и возобновления P. mahaleb
на нижних его уровнях. Семена, смываясь дождевыми и талыми водами, вмываются
в породу и в благоприятных для них местах дают возобновление. Очень активное
возобновление происходит под пологом кустов, где на 1 м2 насчитывается до нескольких
десятков одно-, трехлетних сеянцев. Жизненное состояние P. mahaleb на большинстве
участков отвалов отличное, за исключением крутых северных склонов, где наблюдается
усыхание отдельных ветвей у растений.
Широко распространен на отвалах вяз приземистый (Ulmus pumila L.), который
семенным путем размножается на разных участках отвалов, хотя предпочитает
выровненные, срезанные бульдозером, уплотненные участки. На таких локальных
участках может формироваться „щетка” из нескольких сотен однолетних сеянцев на 1 м2.
На отвалах U. pumila образует широкий спектр жизненных форм: от одноствольного
крупномерного дерева до небольшого стланника. Этот вид, хотя и активно размножается
семенным путем в условиях отвалов, отличается средним уровнем устойчивости. У
многих одноствольных деревьев наблюдается преждевременное усыхание скелетных
ветвей.
Массово встречается на отвалах робиния лжеакация (Robinia pseudoacacia L.),
отличаясь высокой вегетативной подвижностью и формируя разные жизненные формы.
Так, например, крупномерные одноствольные и порослеобразующие деревья встречаются у
основания отвалов и на нижних бермах, а на верхних бермах, склонах, плоской вершине –
немногоствольные и многоствольные деревья, многоствольные кустовидные формы или
по лесоводческой номенклатуре „торчки”. Нередко – это пневая поросль в результате
отмирания надземной части сравнительно молодых деревьев. Семенным путем
R. pseudoacacia на отвалах практически не возобновляется, хотя в этих условиях рано
вступает в период плодоношения. На разных участках отвалов R. pseudoacacia проявляет
высокий и средний уровень экологической устойчивости. Например, высаженные на
прошедшем технический этап рекультивации отвале сеянцы хотя и массово прижились,
однако на второй – третий годы развития характеризовались повсеместным интенсивным
хлорозом. На другом рекультивированном отвале, поверхность которого была покрыта
глиной, в 12–15-летних насаждениях R. pseudoacacia часто встречались многоствольные
деревья-„кусты”, у которых отмирали отдельные стволы и ветви.
Вторым видом после R. pseudoacacia, широко применяемым в практике для рекультивации отвалов, является лох узколистный (Elaeagnus angustifolia L.). Он встречается
повсеместно на всех исследуемых отвалах. На начальных этапах развития этот вид
часто проявляет высокую устойчивость и жизненность на отвалах, формируя деревья„кусты”. По морфологическим характеристикам они не уступают растениям городских
насаждений. Особенностью этого вида является то, что многие сравнительно молодые
растения переходят в субсенильную стадию развития. У них массово отмирают ветви
разного порядка. У растений 20–25-летнего возраста наблюдается отмирание большей
части надземных структур, а нередко происходит и полное их усыхание. Этому виду в
условиях отвала не свойствена вегетативная подвижность и крайне редко он размножается
семенами. Длительный опыт массового использования E. angustifolia в рекультивации
отвалов свидетельствует о его низкой перспективности для создания устойчивых
долговечных насаждений на их территории.
К числу рекомендуемых для озеленения железорудных отвалов следует отнести
облепиху крушиновидную (Hippophaë rhamnoides L.). Заносимые на отвалы птицами
семена H. rhamnoides дают нечасто встречающееся возобновление в разных понижениях
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
57
на выровненных участках отвалов. В условиях отвалов этот вид отличается очень высокой
вегетативной подвижностью, формируя жизненную форму – куртинообразующее дерево.
Возобновление корневой порослью происходит ежегодно, а его распространенность – в
радиусе 10–15 м от материнского растения. Интенсивность возобновления очень высокая:
до 20–30 особей на 1 м2. Жизненное состояние растений отличное, в результате чего они
ежегодно захватывают за счет корневой поросли новые территории, в том числе и покрытые травянистой растительностью. Площадь, занимаемая одним куртинообразующим
деревом, может достигать 500 м2. H. rhamnoides – один из тех видов, который следует
вводить в широкую практику озеленения берм, террас и плоских вершин железорудных
отвалов Криворожья вместо недолговечного Elaeagnus angustifolia.
К числу видов, семена которых заносятся воздушными потоками на отвалы,
относятся клен полевой (Acer campestre L.), к. ясенелистный (A. negundo L.), ясень
зеленый (Fraxinus lanceolata Borkh.), я. обыкновенный (F. excelsior L.), а также айлант
высочайший (Ailanthus altissima (Mill.) Smingle). Однако распространенность на отвалах
этих массово представленных в сопредельных с отвалами насаждениях видов низкая. Все
эти виды использовались в практике рекультивации отдельных отвалов, однако выживали
лишь отдельные особи. Крупномерные одноствольные и порослеобразующие деревья
A. campestre, A. negundo, F. lanceolata и F. excelsior сохранились лишь у оснований отвалов
и на нижних бермах. Интенсивность семенного возобновления этих видов по территории
отвалов низкая. Большинство растений этих видов на отвалах – молодые особи. Эти виды
могут быть использованы в озеленении только определенных участков отвалов.
С помощью птиц на отвалы, очевидно, занесены жимолость татарская (Lonicera
tatarica L.), черемуха поздняя (Padus serotina (Ehrh.) Agardh.), боярышник обманчивый
(Crataequs fallacina Klok.), рябина обыкновенная (Sorbus aucuрaria L.), липа мелколистная (Tilia plathyphyllos Scop.), лещина обыкновенная (Corylus avellana L.), виноград
девичий пятилисточковый (Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch.), шиповник собачий
(Rosa canina L. s.l.), бузина черная (Sambucus nigra L.), скумпия обыкновенная (Cotinus
coggygria Scop.), дуб черешчатый (Quercus robur L.), слива растопыренная (Prunus
divaricata Ledeb.). Из местных садов на отвалы с помощью человека и птиц попали груша
лохолистная (Pyrus elaeaguifolia Pall.), г. обыкновенная (P. communis L.), смородина
красная (Ribes rubrum L.), смородина золотистая (R. aureum Pursh), малина обыкновенная
(Rubus idaeus L.), крыжовник шиповниковый (Grossularia cynosbati (L.) Mill.), вишня
обыкновенная (Cerasus vulgaris Mill.), в. птичья (C. avium (L.) Moench), арония черноплодная (Aronia melanocarpa (Michx.) Elliot.), абрикос обыкновенный (Armeniaca
vulgaris Lam), яблоня домашняя (Malus domestica Borkh.), шелковица белая (Morus alba L.),
лещина обыкновенная (Corylus avellana), орех грецкий (Juglans regia L.). Эти виды на
отвалах, как правило, встречаются в единичных экземплярах. Из плодово-ягодных и
орехоплодных видов на отвалах наиболее представлен Armeniaca vulgaris. Большинство
этих видов на отвалах плодоносят, однако формируют маломерные деревья или деревья–
„кусты”. Последнее особенно характерно для Malus domestica. Интенсивность семенного
возобновления средняя у Lonicera tatarica и Crataequs fallacina, которые отличаются
высокой устойчивостью на отвалах. Остальные виды либо не возобновляются семенами,
или же дают единичные всходы вокруг маточных деревьев.
Высокой вегетативной подвижностью на отвалах отличается сумах оленерогий
(Rhus typhina L.), формируя куртинообразующие деревья площадью до 100–150 м2 и с
корневой порослью в количестве 10–25 шт. на 1 м2. Однако материнские растения этого
вида на отвалах недолговечны, они погибают в возрасте 25–30 лет. При этом колония
из разновозрастной поросли сохраняется. Этот вид в отличие от Hippophaë rhamnoides
может формировать колонии на гравийно-щебенистых склонах отвалов.
58
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Совсем на отвалах не представлены распространенные в зеленых насаждениях
населенных мест барбарис обыкновенный (Berberis vulgaris L.), бирючина обыкновенная
(Ligustrum vulgare L.), гледичия трехколючковая (Gleditsia triacanthos L.), калина
обыкновенная (Viburnum opulus L.), карагана древовидная (Caragana arborescens Lam),
клен остролистный (Acer platanoides L.), к. явор (A. pseudoplatanus L.), каштан конский
обыкновенный (Aesculus hippocastanum L.), рябина промежуточная (Sorbus intermedia
(Ehrh.) Pers.), сирень обыкновенная (Syringa vulgaris L.), тамарикс ветвистый (Tamarix
ramosissima Ledeb.). Эти виды использовались в практике озеленения отвалов, а их семена
переносятся воздушным путем и птицами. Однако все они относятся к неустойчивым
видам и нежизнеспособным на железорудных отвалах Криворожья.
Из хвойных на отвалах с разной частотой встречаются только Pinus pallasianа и
P. sylvestris. Оба эти вида представлены массовыми насаждениями на отдельных отвалах,
которые были созданы в процессе их рекультивации. Жизненное состояние растений,
достигнувших активного репродуктивного возраста (25–30 лет), отличное. Никаких
очевидных признаков их угнетения или повреждения не наблюдается. При этом вокруг
первичных насаждений происходит массовое расселение P. pallasiana и P. sylvestris с
формированием на отдельных склонах плотных, полностью покрывающих территорию
древостоев. Многие молодые растения на участках самовозобновления также вступили
в репродуктивную фазу развития и служат источником семян для последующего
возобновления. Таким образом, на отвалах идет процесс формирования локальных
природных популяций этих видов по типу островных [2, 3, 5].
Железорудные отвалы Криворожья являются уникальными островными образованиями в степной зоне Украины. Казалось бы, что из-за экстремальности и высокой
гетерогенности их эколого-эдафических условий, усугубляемых неблагоприятным
климатом степной зоны, на отвалах может выживать крайне ограниченное число
древесно-кустарниковых видов, да и то в случае искусственного улучшения условий,
т.е. рекультивации. Однако, как показывает опыт озеленения этих отвалов и наши
исследования, более десятка видов древесных растений, являясь интродуцентами,
активно колонизируют и рассеиваются на отвалах. И, судя по габитусу растений,
самовозобновляемые виды в условиях отвалов сохраняют привычный здоровый внешний
вид, свойственный им в природных популяциях. Это в первую очередь относится к Betula
pendula, Padellus mahaleb, Pinus sylvestris и P. pallasiana. Другие виды, возобновляющиеся
в условиях отвалов семенным путем и распространяясь по их территории, изменяют
характерную для них жизненную форму, вероятно, в зависимости от благоприятности
микроусловий существования. Типичный представитель этих видов – Ulmus pumila.
Наиболее существенно на отвалах меняют жизненную форму вегетативно подвижные
виды растений, формируя сложные индивиды. Наиболее типичные среди них: Hippophaë
rhamnoides, Rhus typhina, Populus italica, P. alba, Robinia pseudoacacia. В насаждениях
на мало трансформированных почвах степной зоны эти виды не часто проявляют
вегетативную подвижность. На породных железорудных отвалах для них становится
нормой формирование сложных индивидов. Это можно рассматривать как эволюционно
предопределенную реакцию видов на неблагоприятные эдафические условия существования. Развитие мощной поверхностной корневой системы (как показали наши
исследования) и формирование дополнительной ассимиляционной поверхности за счет
корневых отпрысков обеспечивают сложному индивиду необходимый баланс питательных веществ, минеральных элементов и влаги. Диффузный характер горизонтально
растущих корней позволяет сложному индивиду захватывать пространство, существенно
превышающее фитогенное поле материнской особи.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
59
Неблагоприятные условия и отмирание скелетных ветвей приводит к просыпанию
спящих почек в базальной части ствола липы, кленов, вяза в природных древостоях, с
формированием жизненной формы – порослеобразующее дерево [8]. Эта жизненная
форма не часто встречается у этих видов и у других, у которых отмирают скелетные ветви
и развивается суховершинность кроны в условиях железорудных отвалов. Квазисенильные
растения (после отмирания центральных осей и образования „пеньков”) свойственны
на отвалах в основном Acer negundo и Robinia pseudoacacia. В природных популяциях
квазисенильные растения характеризуются короткой продолжительностью жизни –
15–30 лет и доля таких растений возрастает в экстремальных условиях существования.
Сенильное состояние растений есть результат сохранения семенного потомства в условиях
недостаточного освещения в лесных экосистемах. В ценопопуляциях в квазисенильное
состояние переходит значительная часть имматурных особей [7]. На железорудных
отвалах типичные квазисенильные особи в имматурном возрастном состоянии свойственны Ulmus pumila, и образуются они на открытых участках. Очевидно, что переход в
квазисенильное состояние этого вида в условиях отвала связан с неблагоприятными
эдафическими условиями. Как показывают сравнительные результаты исследований,
кустовидная форма роста для отдельных видов растений присуща на начальном, а для
других на заключительном этапе их жизни в условиях отвалов. Это свидетельство разной
экологической толерантности видов растений в условиях железорудных отвалов.
Результаты полевых обследований семи железорудных отвалов Криворожья показали,
что самопоселение растений чаще происходит на нерекультивированных отвалах.
На участках рекультивированных отвалов, покрытых грунтом и глиной, семенное
возобновление древесных растений встречается во много раз реже, чем на открытых,
не занятых травянистой растительностью щебенисто-гравийных и даже каменистых
участках.
Таким образом, на семи крупных железорудных отвалах Криворожья выявлено
44 вида древесно-кустарниковых растений, подавляющее большинство которых свободно
поселились на них вследствие анемохорного и зоохорного распространения их семян.
Показаны особенности адаптивно-поведенческой стратегии этих видов в гетерогенных
условиях отвалов, которые реализуются через конкретный набор жизненных форм
в гетерогенных условиях, интенсивность семенного возобновления и вегетативнодиффузная подвижность, способность образовывать вторичные формы в онтоморфогенезе. Накопленный опыт и наши исследования самозарастания отвалов показывают,
что реальная практика их озеленения должна строиться на знаниях экологической
толерантности видов древесных растений, на их способности к семенному и/или
вегетативному возобновлению в условиях отвалов. Это будет способствовать существенному снижению материальных затрат на техническом этапе рекультивации. Сведения
о жизнеспособности конкретных видов и их колонизирующей активности снижают
необходимость меньшей технической трансформации отвалов для улучшения эдафических условий и не требуют сплошной посадки растений [6]. Наиболее перспективны
для рекультивации железорудных отвалов Криворожья – Populus italica, P. alba,
Hippophaë rhamnoides, Padellus mahaleb, Betula pendula, Pinus pallasiana и P. sylvestris.
1.
2.
60
Коршиков И.И., Жуков С.П., Терлыга Н.С. и др. Древесные интродуценты в озеленении отвалов
горнодобывающих предприятий степной зоны Украины // Матер. наук. конф. «Будівництво та
реконструкція ботанічних садів і дендропарків України». – Сімферополь: Б.в., 2006. – С. 162–165.
Коршиков И.И., Красноштан О.В., Терлыга Н.С. и др. Естественное возобновление сосны крымской
(Pinus pallasiana D. Don) на железорудном отвале Криворожья // Інтродукція рослин. – 2005. – № 4.
– С. 46–51.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Коршиков И.И., Красноштан О.В., Терлыга Н.С. и др. Самовозобновление Pinus sylvesris L. на
железорудных отвалах Криворожья // Промышленная ботаника. – 2005. – Вып. 5. – С. 75–84.
Коршиков И.И., Терлыга Н.С., Мазур А.Е. и др. Естественное формирование пионерных сосновоберезовых парцелл на железорудных отвалах Криворожья // Матер. міжнарод. наук. конф. „Старовинні
парки і ботанічні сади – наукові центри збереження біорізноманітності та охорони історико-культурної
спадщини”. – К.: Академперіодика, 2006. – С. 348–350.
Коршиков И.И., Терлыга Н.С., Красноштан О.В. и др. Актуальные проблемы оценки жизнеспособности древесных растений на железорудных отвалах Криворожья // Наук. зап. Тернопільського нац.
пед. ун-ту. Сер.: Біологія. – 2007. – № 2 (32). – С. 127–132.
Пат.17262 A UA, МПК А01В 79/00. Спосіб озеленення залізорудних відвалів Криворіжжя двома
видами сосен / Коршиков І.І., Мазур А.Ю., Терлига Н.С., Красноштан О.В.; замовник та патентовласник
Криворізський ботан. сад НАН України. – № 2006 03418; заявл. 29.03.06; опубл. 15.09.06. Бюл. № 9.
– 12 с.
Смирнова О.В., Чистякова А.А., Истомина И.И. Квазисенильность как одно из проявлений
фитоценотической толерантности растений // Журн. общ. биологии. – 1984. – 55, № 2. – С. 216–225.
Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатели состояния вида в ценозе (на примере
широколиственных деревьев) // Бюл. Московск. о-ва испыт. природы. Отд. Биол. – 1988. – 93, вып. 6.
– С. 93–105.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Криворожский ботанический сад НАН Украины
1
2
Получено 23.05.2008
УДК 634.942:631.619 (477.63)
ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА ЖЕЛЕЗОРУДНЫХ ОТВАЛАХ КРИВОРОЖЬЯ
И.И. Коршиков1, О.В. Красноштан2, Е.В. Лаптева2, Н.М. Данильчук2
1
Донецкий ботанический сад НАН Украины
2
Криворожский ботанический сад НАН Украины
Изучена жизнеспособность 44 видов древесно-кустарниковых растений на семи крупных железорудных
отвалах Криворожья. Показано, что отдельные виды – Populus italica (Du Roi) Moench, Betula pendula Roth.,
Padellus mahaleb (L.) Vass., Pinus pallasiana D. Don и P. sylvestris L. отличаются высокой колонизирующей
активностью за счет семенного возобновления, а Populus italica, P. alba L., Hippophaë rhamnoides L. –
вегетативно-диффузной подвижностью с формированием сложных индивидов на площади 150–500 м2.
Предложено использовать эти экологически устойчивые виды для фиторекультивации отвалов.
UDC 634.942:631.619 (477.63)
VIABILITY OF ARBOREAL PLANTS IN ORE-MINING DUMPS OF THE KRIVOY ROG REGION
I.I. Korshikov1, O.V. Krasnoshtan2, E.V. Lapteva2, N.M. Danilchuk2
1
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
2
Krivoy Rog Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
Viability of 44 arboreal-shrub plant species was studied in seven ore-mining dumps of the Krivoy Rog region.
The research has shown that some species: Populus italica (Du Roi) Moench, Betula pendula Roth., Padellus
magaleb (L.) Vass., Pinus pallasiana D.Don. and P. sylvestris L. were characterized by a high colonizing activity
due to seed reproduction. At the same time, Populus italica, P. alba L., Hippopaë rhamnoides L. were characterized
as vegetatively diffusely mobile ones, forming complex individuals on the area of 150 to 500 sq. meters. It is
recommended to use these ecologically tolerant species for dump recultivation.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
61
УДК 581.55: 502.72 (477.60)
В.М. Остапко, Е.Г. Муленкова, Н.Ю. Гнатюк, О.В. Зыбенко
ФИТОСОЗОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СОЗДАНИЯ
РЕГИОНАЛЬНОГО ЛАНДШАФТНОГО ПАРКА «СКЕЛЕВОЙ»
(ДОНЕЦКАЯ ОБЛАСТЬ)
региональный ландшафтный парк, флора, растительность, редкие виды
Согласно Закону Украины “Об общегосударственной программе формирования
национальной экологической сети Украины на 2000-2015 годы”, территории природнозаповедного фонда (ПЗФ) рассматриваются как основные структурные элементы
экологической сети Украины [5, 10]. Концепцией развития ПЗФ Донецкой области
предусматривается значительное увеличение площади особо охраняемых природных
территорий, в том числе за счет организации региональных ландшафтных парков (РЛП)
[1, 4]. Донецкая область в этом отношении является лидирующей в Украине, т.к на ее
территории создано пять РЛП, но несмотря на это, возможности организации новых РЛП
еще не исчерпаны.
Цель работы – фитосозологическая оценка участков с природной растительностью
площадью около 1500 га, лежащих к северо-востоку от пос. Ольховатка Енакиевского
горсовета, как перспективных для создания регионального ландшафтного парка.
Объект изучения – флора и растительность данной территории, в том числе раритетная
фракция флоры, богатство и своеобразие которых обусловили целесообразность
организации РЛП. Материалами для данной работы являются оригинальные гербарные
сборы, которые проводились в результате планомерных экспедиционных выездов на
территорию проектируемого РЛП в 2002 г. Гербарий хранится в Донецком ботаническом
саду Национальной Академии наук Украины. Исследования проводили общепринятым
маршрутным методом.
Согласно геоботаническому районированию Украины, проектируемый РЛП
“Скелевой” находится в северной части Крынкско-Нагольного района Донецкого
геоботанического округа полосы разнотравно-типчаково-ковыльных степей ПриазовскоЧерноморской степной подпровинции Причерноморской степной провинции ЕвропейскоАзиатской степной области [3]. Согласно флористическому районированию, исследуемая
территория располагается в северной части Крынкского подрайона Донецкого района
Донецкого округа Восточно-Причерноморской подпровинции Причерноморско-Донской
провинции Паннонско-Причерноморско-Прикаспийской области Голарктического
царства [2]. Для района и подрайона характерна степная флора с большим участием
лесных и петрофильных видов, комплекс эндемичных и реликтовых, часто стенотопных,
видов.
Сложный и довольно разнообразный современный рельеф сформировался в тесной
связи с геологическим строением и тектоникой. Здесь известняки и песчаники карбона
(более устойчивые к процессам выветривания и размыва) образуют гривки, кряжи.
Уникальность территории придает наличие в осыпях так называемых “окаменевших
деревьев”. Встречаются эти образования среди обломков в виде “окаменевших” коры
или частей деревьев, изредка встречаются крупные части ствола с ветками.
Растительность планируемого РЛП “Скелевой” представлена почти всеми типами,
распространенными на юго-востоке Украины: степным, петрофильным, лесным, луговым,
© В.М. Остапко, Е.Г. Муленкова, Н.Ю. Гнатюк, О.В. Зыбенко
62
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
прибрежно-водным и гидрофильным (водным), что свидетельствует о ее разнообразии и
отражает характерные черты ландшафта Донецкого кряжа. Она содержит как типичные,
так и редкие сообщества. Слабо выражена синантропная растительность.
Наибольшую площадь занимает степной тип растительности, который представлен
разнотравно-типчаково-ковыльными степями на черноземах разной мощности по
склонам балок и их днищам. В основном это формации Stipeta ucrainicae, Stipeta tirsae,
Stipeta capillatae, Festuceta valesiacae, Festuceta rupicolae, Bromopsieta ripariae, Poeta
angustifoliae, Elytrigieta repentis, Hierochlöeta odoratae, Trifolieta montani. В местах
выхода на поверхность каменистых горных пород (в основном песчаников), разрушенных
и перемешанных со слабым почвенным слоем, распространены каменистые степи,
представленные Stipeta capillatae, Stipeta lessingianae, Stipeta grafianae, Festuceta
valesiacae, Koelerieta cristatae, Botriochloeta ischaemi, Agropyreta pectinati, Thymeta
dimorphi, Galieta ruthenicae, Artemisieta marschallianae, Galatelleta dracunculis, Piloselleta
officinari. Здесь немало редких видов, играющих подчиненную роль в сложении
фитоценозов. Незначительные участки заняты кустарниковыми степями с формациями
Caraganeta fruticis, Spiraeeta hypericifoliae и Amygdaleta nanae, также характерными для
региона, более широкое развитие которых сдерживается выпасом и частым выжиганием
высохшего степного травостоя.
Растительность скал, обращенных к югу, и каменистых обнажений распространена
в основном вдоль берегов ручьев и представлена ксерофитными группировками с
преобладанием Caragana frutex (L.) K. Koch, Spiraea hypericifolia L., Cerasus fruticosa
(Pall.) Woronov, Amygdalus nana L., Cotoneaster melanocarpus Fisch. ex Blytt, видов рода
Rosa, Elytrigia stipifolia (Czern. ex Nevski) Nevski, Hylotelephium polonicum (Błocki) Holub,
Pimpinella titanophila Woronow и др.
Наиболее разнообразна петрофито-степная растительность, часто представленная
комплексом зарослей кустарников на обнажениях коренных пород в сочетании с
созологически ценными фитоценозами с участием Stipa tirsa Steven, S. grafiana Steven,
S. ucrainica P. Smirn., Sеmpervivum ruthenicum Schnittsm. et C.B. Lehb., Tulipa ophiophylla
Klokov et Zoz, Pulsatilla bohemica (Scalycký) Tzvelev и P. ucrainica (Ugr.) Wissjul, Ephedra
distachya L.
Второе место по значению и распространению занимает лесная растительность,
особенно дубравы байрачного типа – своеобразная характерная черта лесостепного
ландшафта Донецкого кряжа. В байрачных лесах наиболее разнообразны формации
Querceta roboris и Fraxineta excelsioris, а также ольшаники и ивняки. В ясенево-дубовых
фитоценозах в первом ярусе также участвуют Acer campestre L. (нередко полностью
вытесняющий дуб и ясень), Ulmus laevis Pall., Tilia cordata Mill. (редко, обычно в боковых
ущелеобразных балочках), Pyrus communis L. Второй ярус отсутствует или состоит из
Acer campestre, Pyrus communis, Malus praecox (Pall.) Borkh. и Rhamnus cathartica L. В
подлеске Acer tataricum L., A. campestre, Euonymus verrucosa Scop., E. czernjaëvii Klokov,
Swida sanquinea (L.) Opiz и Ligustrum vulgare L. В травяном ярусе доминируют Poa
nemoralis L., Stellaria holostea L., Alliaria petiolata (M.Bieb.) Cavara et Grande, в тальвеге
– Aegopodium podagraria L., Stellaria holostea L., Urtica dioica L. К ним примешиваются
Glechoma hederacea L., Geum urbanum L., виды рода Campanula и др. В ольховых и
ивовых лесах часто с примесью Ulmus laevis Pall. в подлеске бывают Sambucus nigra L.,
Rhamnus cathartica L. и Acer campestre, в травяном ярусе – Rubus caesius L., Glechoma
hederacea L., Aegopodium podagraria L. В ущельях по обрывистым, с нависшими скалами,
склонам растут Asplenium ruta-muraria L., A. septentrionale (L.) Hoffm., A. trichomanes L.
Cystopteris fragilis (L.) Bernh. Представляют природоохранный интерес осиновые леса
как редко встречающиеся на Донецком кряже, тем более, что в их составе отмечено
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
63
единичное произрастание Betula pendula Roth, происхождение которой в этом месте
неясно, так как известно, что на юго-востоке Украины естественно береза не растет
южнее долины Северского Донца. Не исключено, что здесь данный вид находится в
реликтовом состоянии. Лесная растительность играет большую ландшафтообразующую,
водорегулирующую и средообразующую роль для многих видов животных, лесных
растений и грибов.
Луга занимают небольшие участки по тальвегам балок. В основном они остепненные,
содержат в своем составе, кроме типично луговых мезофильных и мезогигрофильных,
ряд ксеромезофильных и даже ксерофильных видов. Здесь наиболее распространены
формации Elytrigieta repentis, Festuceta pratensis, Alopecureta pratensis, Bromopsieta
inermis, Phleeta phleoidis, Poeta angustifoliaе, Trifolieta repentis, Trifolieta ambigui, Galieta
veri, Medicagineta romanicae, Leonureta glaucescentis.
Разнообразна прибрежноводная растительность, представленная монодоминантными
зарослями высоких трав вдоль берегов ручьев и пруда (Phragmites australis (Cav.) Trin.
ex Steud., Typha latifolia L., Festuca regeliana Pavl.) и более низких (Carex riparia Curtis,
Agrostis stolonifera L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth). Интересны заросли редко
встречающихся видов Petasites hybridus (L.) P.Gaertn., B.Mey. et Scherb. и Myosotis
scorpioides L. Собственно водная растительность развита слабо.
В некоторых местах степные склоны подвергались вспашке, после чего были
оставлены; и в настоящее время эти участки покрыты травянистой растительностью
разных стадий демутационной сукцессии. При этом доминируют сорно-степные виды, а
местами – луговые (например, Centaurea jacea L.).
К числу занесенных в «Зеленую книгу Украины» [6] растительных сообществ
относятся: Querceta (roboris) acerosa (tatarici), Amygdaleta nanae, Stipeta capillatae,
Stipeta lessingianae, Stipeta grafianae, Stipeta ucrainicae, Stipeta tirsae. Следовательно,
растительность РЛП «Скелевой» имеет синфитосозологическую ценность, отдельные её
элементы подлежат охране на государственном или региональном уровнях.
Во флоре РЛП «Скелевой» насчитывается 571 вид cосудистых растений, относящихся
к 315 родам и 76 семействам, что составляет 30% флоры юго-востока Украины [2]. Это
свидетельствует о значительном флористическом богатстве проектируемого РЛП и его
эталонной роли, учитывая отсутствие природного заповедника в данном флористическом
районе. Преобладают виды семейств Asteraceae – 66 видов, Poaceae – 46, Lamiaceae – 45,
Brassicaceae – 40, Rosaceae – 39, Fabaceae – 37, Caryophyllaceae – 29 и Scrophulariaceae – 27,
что характерно в целом для региональной флоры. Три ведущих семейства составили 27,3%
от общего количества видов, десять – 65,0%. Высокое фиторазнообразие растительного
покрова РЛП “Скелевой” свидетельствует о его естественном характере и лишь
повышенное участие видов из семейств Lamiaceae и Chenopodiaceae, содержащих в своем
составе большое количество сорных видов, отражают начало процессов антропогенных
изменений. В ценоморфном аспекте флора в основном представлена типично степными
(36 %) и неморальнолесными (21%) видами, отмечено высокое участие во флоре сорных
видов (16%). Заповедный режим на отдельных участках планируемого РЛП «Скелевой»
позволит снизить роль сорных видов.
В составе флоры РЛП установлено 40 видов растений, охраняемых на различных
уровнях (таблица), в том числе занесенных в «Мировой красный список» – 2 вида, в
«Европейский красный список» – 2 вида, в «Красную книгу Украины» – 12 видов [7, 10,
11], выявлены новые местонахождения ряда раритетных во флоре юго-востока Украины
видов [8, 9]. На территории проектируемого РЛП встречается Geum aleppicum Jacq.
Это одно из двух известных местонахождений данного вида на юго-востоке Украины.
Распространение некоторых видов на территории планируемого РЛП «Скелевой»
показано на картосхемах (рис. 1).
64
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Таблица. Виды растений проектируемого регионального ландшафтного парка «Скелевой»,
подлежащие особой охране
Aconitum rogoviczii Wissjul.
Adonis wolgensis Steven
Amygdalus nana L.
Arum elongatum Steven
Asplenium trichomanes L.
Asplenium ruta-muraria L.
Asplenium septentrionale (L.) Hоffm.
Campanula macrostachya Waldst. et Kit. ex Willd.
Campanula persicifolia L.
Campanula trachelium L.
Cerastium pseudobulgaricum Klokov
Convallaria majalis L.
Corydalis solida (L.) Clairv.
Corydalis marschalliana (Pall. ex Willd.) Pers.
Crocus reticulatus Steven ex Adams
Cystopteris fragilis (L.) Bernh.
Delphinium rossicum Litv.
Echium russicum J.F.Gmel.
Elytrigia stipifolia (Czern. ex Nevski) Nevski
Ephedra distachya L.
Hyacinthella pallasiana (Steven) Losinsk.
Geum aleppicum Jacq.
Onosma tanaitica Klokov
Ornithogalum boucheanum (Kunth) Asch.
Otites donetzicus (Kleopow) Klokov
Pulsatilla bohemica (Scalycký) Tzvelev
Pulsatilla ucrainica (Ugr.) Wissjul.
Salvia stepposa Des.-Shost.
Scutellaria dubia Taliev et Sirj.
Sempervivum ruthenicum Schnittsp. et C.B. Lehm.
Stipa capillata L.
Stipa grafiana Steven
Stipa joannis Čelak.
Stipa lessingiana Trin. et Rupr.
Stipa tirsa Steven
Stipa ucrainica P. Smirn.
Torilis ucrainica Spreng.
Trifolium caucasicum Tausch
Tulipa ophiophylla Klokov et Zoz
Veronica serpyllifolia L.
+
+
+
+
+
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Решение Донецкого
областного совета
Красная книга
Украины
Европейский красный
список
Бернская конвенция
Вид
Мировой красный
список
Уровень охраны
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Количество
местонахождений на
юго-востоке
Украины
14
54
50
29
18
7
27
13
39
49
21
34
37
26
26
30
4
20
19
73
31
2
51
24
40
61
19
18
5
17
92
25
9
69
12
30
3
10
41
9
65
Рис. 1. Картосхема распространения некоторых охраняемых видов на территории
планируемого регионального ландшафтного парка «Скелевой».
Условные обозначения: 1 – Aconitum rogoviczii Wissjul., 2 – Adonis wolgensis Steven, 3 – Arum
elongatum Steven, 4 – Asplenium trichomanes L., 5 – A. ruta-muraria L., 6 – Campanula persicifolia L.,
7 – C. trachelium L., 8 – Delphinium rossicum Litv., 9 – Hyacinthella pallasiana (Steven) Losinsk.,
10 – Geum aleppicum Jacq., 11 – Stipa capillata L., 12 – S. grafiana Steven, 13 – S. joannis Čelak.,
14 – S. lessingiana Trin. Et Rupr., 15 – S. tirsa Steven, 16 – S. ucrainica P. Smirn., 17 – Trifolium caucasicum Tausch.
Рис. 1. (Продолжение). Картосхема распространения некоторых охраняемых видов на
территории планируемого регионального ландшафтного парка «Скелевой».
Условные обозначения: 18 – Amygdalus nana L., 19 – Asplenium septentrionale (L.) Hоffm., 20 – Corydalis
solida (L.) Clairv., 21 – C. marschalliana (Pall. ex Willd.) Pers., 22 – Cystopteris fragilis (L.) Bernh., 23 – Crocus
reticulatus Steven ex Adams, 24 – Echium russicum J.F.Gmel., 25 – Elytrigia stipifolia (Czern. ex Nevski) Nevski,
26 – Onosma tanaitica Klokov., 27 – Ornithogalum boucheanum (Kunth) Asch., 28 – Otites donetzicus (Kleopow)
Klokov, 29 – Pulsatilla bohemica (Scalycký) Tzvelev, 30 – P. ucrainica (Ugr.) Wissjul., 31 – Scutellaria dubia
Taliev et Sirj., 32 – Sempervivum ruthenicum Schnittsp. et C.B. Lehm., 33 – Tulipa ophiophylla Klokov et Zoz.
66
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Кроме официально охраняемых, созологический интерес представляет еще ряд
редких, эндемичных и реликтовых видов, которые в ближайшее время могут оказаться
в списке охраняемых, если антропогенный пресс на их природные популяции не
уменьшится, а также виды, имеющие локальное природоохранное значение. Это
реликтовые виды: Stachys krynkensis Kotov (самое северное местонахождение), Lysimachia
verticillaris Spreng., Symphytum tauricum Willd.; эндемичные: Ranunculus scythicus Klokov,
Euphorbia cretophila Klokov, Pimpinella titanophila Woronow, Asperula graniticola Klokov;
редкие: Betula pendula Roth, Myosotis palustris (L.) L., Sagina procumbens L., Iris taurica
Lodd., Scrophularia umbrosa Dumort., Veronica austriaca L.
Учитывая наличие на обследованной территории балок Скелевой, Каменской, и
участка, прилегающего к р. Булавинке, большого числа раритетных видов растений и
животных, считаем необходимым включение данной территории в систему природнозаповедного фонда Украины. Территорию участка с запада ограничивает окраина
с. Ильинка, с севера – граница с Луганской областью, с юга – поля и пастбища, примыкающие
к железной дороге, с востока – окраина с. Каменка и наивысшие точки ландшафта.
Природно-охранная территория в основном совпадет с бассейном балочной системы.
Таким образом, целесообразно присвоить данной территории статус регионального
ландшафтного парка, в котором, согласно законодательству, сочетаются функции рекреации
и охраны природы. При этом желательно территориально дифференцировать эти функции,
поскольку сохранение ряда объектов несовместимо с постоянным присутствием людей.
Учитывая размещение наиболее ценных видов растений, растительных сообществ,
предлагаем выделить 3 функциональные зоны: заповедная зона, зона регулируемой
рекреации, хозяйственная зона. Режим строгого заповедания концентрируется в долинах
балок и на отдельных степных участках. Приблизительное положение функциональных
зон показано на картосхеме (рис. 2).
Рис. 2. Функциональное зонирование планируемого регионального ландшафтного парка
«Скелевой»:
1 – заповедная зона, 2 – зона регулируемой рекреации, 3 – хозяйственная зона, 4 – границы
планируемого РЛП «Скелевой».
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
67
В перспективе площадь территории РЛП “Скелевой” может быть увеличена за
счёт присоединения прилегающих к нему участков с запада и севера (Луганская обл.),
созологически ценных природных территорий в верховьях р. Миус, которые до
настоящего времени недостаточно изучены, и его природоохранный статус может быть
повышен. Таким образом, предлагаемый для создания РЛП “Скелевой” участок является
природным ядром фиторазнообразия и одним из ключевых элементов формирующейся
региональной экологической сети в центральной части Донецкого кряжа. Он играет роль
эталонного участка и резервата ценного генофонда дикой природы.
Андрієнко Т.Л., Онищенко В.А., Клєстов М.Л. та ін. Система категорій природно-заповідного фонду
України та питання її оптимізації. – Київ: Фітосоціоцентр, 2001. – 60 с.
2. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. – Киев: Наук. думка, 1991. – 168 с.
3. Геоботанічне районування Української РСР. – К.: Наук. думка, 1977. – 302 с.
4. Глухов О.З., Остапко В.М., Приходько С.А. та ін. Сучасна концепція створення рекреаційних зон в
антропогенно трансформованих регіонах // Роль ботанічних садів в зеленому будівництві міст,
курортних та рекреаційних зон: Матер. міжнар. конф. Ч. 1. – Одеса, 2002. – С. 84 – 87.
5. Закон України “Про Загальнодержавну програму формування національної екологічної мережі України
на 2000 – 2015 роки” // Орієнтир. – 2000, 8 листопада. – № 207. – С. 3 – 16.
6. Зелёная книга Украинской ССР: Редкие, исчезающие и типичные, нуждающиеся в охране растительные
сообщества / Под общей ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонко. – Киев: Наук. думка, 1987. – 216 с.
7. Остапко В.М. Раритетный флорофонд юго-востока Украины (хорология). – Донецк: ООО “Лебедь”,
2001. – 121 с.
8. Остапко В.М., Тохтарь В.К., Муленкова Е.Г. и др. О распространении на юго-востоке Украины
некоторых раритетных видов растений // Промышленная ботаника. – 2004. – Вып. 4. – С. 177 – 182.
9. Синяговская Н.Ю. Раритетные элементы в составе флоры степных фитоценозов в окрестностях
п. Ольховатка (Шахтерский район Донецкой области) // Проведення екологічних експедицій, походів,
польових практик: Типові методичні матеріали / Під ред. В.В. Вербицького. – К.: СМП “АВЕРС”,
2003. – 152 с.
10. Розбудова екомережі України. – Київ: Б.в., 1999. – 127 с.
11. Червона книга України. Рослинний світ / Під. ред. Ю.Р. Шеляг-Сосонко. – К.: УЕ, 1996. – 608 с.
1.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 26.05.2008
УДК 581.55: 502.72 (477.60)
ФИТОСОЗОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ СОЗДАНИЯ РЕГИОНАЛЬНОГО ЛАНДШАФТНОГО
ПАРКА «СКЕЛЕВОЙ» (ДОНЕЦКАЯ ОБЛАСТЬ)
В.М. Остапко, Е.Г. Муленкова, Н.Ю. Гнатюк, О.В. Зыбенко
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Дана общая характеристика растительного покрова проектируемого регионального ландшафтного парка
«Скелевой». Растительность представлена в основном петрофитными степями и байрачными дубравами.
В её составе 7 сообществ, внесенных в «Зелёную книгу Украины». Флора насчитывает 571 вид, в том
числе 40 – охраняемых на разных уровнях, 12 из которых внесены в «Красную книгу Украины». Показано
распространение некоторых редких видов.
UDC 581.55: 502.72 (477.60)
PHYTOSOZOLOGIC SUBSTANTIATION OF CREATION OF THE “SKELEVOY” REGIONAL
LANDSCAPE PARK (DONETSK REGION)
V.M. Ostapko, E.G. Mulenkova, N.Yu. Gnatiuk, O.V. Zybenko
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
General characteristics of vegetation cover in the prospective “Skelevoy” regional landscape park is given.
Vegetation is represented in general by the petrophyte steppes and ravine oakeries. It comprises 7 communities,
which have been listed in “The Green Book of Ukraine”. Flora numbers 571 species, 40 of them being protected
at different levels and 12 ones being entries of “The Red Data Book of Ukraine”. Rare species distribution is
shown.
68
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 581.14:581.9 (477.60)
Ю.В. Ибатулина
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ LINUM AUSTRIACUM L. В
ЗАКАЗНИКЕ “ЛАРИНСКИЙ” (ДОНЕЦКАЯ ОБЛАСТЬ)
плотность, возрастная структура, виталитетная структура, пространственная структура, ценопопуляция, фитоценоз, дигрессия
Одним из условий сохранения видов растений является выяснение их состояния в
определенных местообитаниях. Материалы в данной сфере исследований необходимы
и для раскрытия адаптационных механизмов растений в природных ценопопуляциях,
существующих в изменчивых условиях, особенно в фитоценозах, испытывающих
постоянное антропогенное воздействие, что помогает прогнозировать их дальнейшее
развитие [4, 7, 13, 16, 17]. В исследованных растительных сообществах имеется целый
ряд видов, у которых не только на первых стадиях пастбищной дигрессии существенно не
меняется ни плотность особей, ни возрастной спектр, а особенности пространственной
структуры и характер виталитетных спектров, вероятно, в большей степени определяются
эколого-фитоценотической обстановкой. К таким видам, в основном, относятся растенияассектаторы, характеризующиеся, как правило, невысокой плотностью, что не является
свидетельством угнетённого состояния ценопопуляций, занимающих шаткое положение
в растительных сообществах и находящихся на пути исчезновения, вызванного влиянием внешних отрицательных факторов, среди которых весьма ощутимым является
антропогенный. Это, в том числе, касается и Linum austriacum L.
Цель данной работы – установить современное состояние ценопопуляций Linum
austriacum путём изучения их плотности, возрастной, виталитетной, пространственной
структур в заказнике местного значения “Ларинский”. Для достижения данной цели была
поставлена задача выявления и описания возрастных состояний особей данного вида,
что значительно повышает эффективность данных исследований и даёт определённую
информацию об онтогенетическом развитии L. austriacum.
Linum austriacum – мезоксерофитный, стержнекорневой, вегетативнонеподвижный
гемикриптофит. Встречается в разнотравно-типчаковых и разнотравно-ковыльных
фитоценозах как ассектатор 1 – 2-го рангов. Характеризуется довольно длительной
вегетацией (с начала апреля до конца октября). Цветение с середины мая на протяжении
одного месяца. Особенностью развития растений данного вида является осеннее цветение,
в конце августа – начале сентября, наблюдающееся в основном у молодых особей на
летних побегах [5, 12].
Исследования проводили на территории заказника местного значения «Ларинский»,
который занимает площадь 70,0 га. Создан в 2002 г. с целью сохранения петрофитного
варианта степи в условиях довольно интенсивного антропогенного воздействия. Урочище
занимает территорию на правом високом берегу реки Кальмиус вблизи населённого
пункта Павлоградское (Будёновский район г. Донецка). В составе почвообразующих
пород преобладают сланцевые пещанники и карбонатные породы. Почва – чернозём
обыкновенный со зачительным содержанием щебня. В растительном покрове доминирует
петрофитон (разнотравно-типчаково-ковыльные, ковыльно-типчаковые ассоциации на
разной стадии пастбищной дигрессии).
Исследования проводили в следующих сообществах.
© Ю.В. Ибатулина
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
69
Крутой южный склон занимает фитоценоз, относящийся к ассоциации Stipetum
(capillatae) festucosum (valesiacae). Данное растительное сообщество относится к
петрофитному варианту разнотравно-типчаково-ковыльной степи и характеризуется
незначительной степенью антропогенной трансформации, эдификатором и доминантом
в котором выступает плотнодерновинный эвриксерофитный злак Stipa capillata L.,
проективное покрытие которого составляет 30 % при общем покрытии травостоя
50 %. В гораздо меньшем обилии представлены эвриксерофитные и преимущественно
мезоксерофитные виды: Thymus dimorphus Klokov et Shost. и Teucrium polium L.,
произрастающие как субдоминанты; проективное покрытие видов, играющих роль
ассектаторов, не превышает 1,5 % – Veronica barrelieri Schоtt., Linum austriacum,
L. tenuifolium L., Linaria maeotica Klokov, Scabiosa ucrainica L. Единично встречаются
виды, характеризующиеся высоким обилием в сильно нарушенных экотопах: Marrubium
praecox Janka, Euphorbia stepposa Zoz, Centaurea diffusa Lam. Подобные характеристики
отмечены и для ассоциации Stipetum (capillatae) cleistogenosum (squarrosi), подвергающейся слабому выпасу и находящейся на первой стадии пастбищной дигрессии.
Большей антропогенной трансформации подвергся фитоценоз, занимающий
плакорный участок и находящийся на второй стадии пастбищной дигрессии: ассоциация
Festucetum (valesiacae) galatelliosum (villosae). Данное растительное сообщество
характеризуется значительной ксерофитизацией за счёт большего обилия типичных
степных плотнодерновинных ценозообразователей, в составе которых с увеличением
антропогенной нагрузки происходят изменения: абсолютное доминирование переходит к
Festuca valesiaca Gaudin. Увеличивается роль мало- и не поедаемых видов растений, среди
которых доминирующими являются Thalictrum minus L., Veronica barrelieri, Plantago
urvillei Opiz, возрастает обилие пасквальных видов, входящих в состав сообществ,
характерных для сбоев: Euphorbia seguierana Neck., E. stepposa, Galatella villosa (L.)
Rchb. f., постепенно захватывающие позиции субдоминантов и доминантов (ассоциация
Galatellietum (villosae) festucosum (valesiacae) – третья стадия пастбищной дигрессии).
В исследованных сообществах в небольшом количестве встречается Poa bulbosa L.,
характерный вид для глинистых местообитаний, встречающийся на почвах лёгкого и
облегчённого механического состава. Проективное покрытие фитоценозов – 50 – 60 %.
Определение возрастных состояние, их описание осуществляли при помощи
модельных особей. Терминология возрастных периодов и возрастного состояния
особей, возрастных типов ценопопуляций приведены согласно методике, разработанной
Т.А. Работновым, А.А. Урановым и дополненной другими исследователями [4, 11, 13,
16, 17]. Возрастность ценопопуляций определяли с помощью индекса, предложенного
А.А. Урановым [13]. Описание возрастных состояний осуществляли на растениях,
выращенных в лабораторных условиях и входящих в состав ценопопуляций L. austriacum
в растительных сообществах на территории заказника местного значения “Ларинский”.
Морфологическая терминология изложена в соответствии с атласами по описательной
морфологии высших растений [1, 14, 15]. Путём сопоставления особей L. austriacum,
отобранных в природе, были выявлены основные этапы жизненного цикла особей этого
вида. Кроме того, молодые вегетативные возрастные состояния особей были изучены
более детально на растениях, выращенных из семян в лаборатории.
Виталитетную структуру изучали по методике Ю.А. Злобина [6]. По уровню виталитета
особи подразделяли на три основных класса: «а» – высший, «b» – средний, «с» – низший.
По качеству ценопопуляции подразделяли на три основных типа: процветающие,
равновесные, депрессивные. Все оценки качества особей были сопряжены с конкретным
возрастным состоянием. В качестве признака при определении виталитета была выбрана
70
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
высота растений, поскольку данный показатель не ведёт к физическому повреждению
или уничтожению особей и является достаточно информативным, как показал факторный
анализ.
Основные типы пространственного распределения особей определяли в соответствии с работами А.М. Гилярова [3], В.К Василевича [2]. Для предварительного установления типа размещения особей по площади использовали отношение дисперсии
к среднему [9].
В качестве счётной единицы использовали особь. Заложено 30 площадок размером 1 м2
в каждом сообществе. При определении стадии пастбищной дигрессии руководствовались
работами В.В. Осичнюка [10], И.Т. Юрченко, О.М. Шевчук [18].
L. austriacum не отличается значительной степенью изученности, в том числе это
выражается в наличии пробелов в сфере его эколого-демографической структуры.
Поэтому в данной работе даём описание возрастных состояний особей данного вида, что
существенно упрощает изучение возрастной структуры его ценопопуляций.
Период первичного покоя (латентный).
Семена яйцевидно-продолговатые, плоские, около 2,50 – 3,60 мм длиной, светлокоричневые, несколько лоснящиеся. Прорастают на свету при температуре 15 – 16 °С в
течение 7 – 10 дней (до 50 – 60 % семян).
Прегенеративный период.
Проростки (pl). В первый год жизни проростки образуют 1 вертикальный побег,
высота надземной части не превышает 1,50 см. Характерная черта этого периода –
наличие семядольных листьев. Пластинки семядолей овальные или несколько
яйцевидные, цельные, цельнокрайние с хорошо заметной центральной жилкой, длиной
0,50 ± 0,08 см, шириной 0,20 ± 0,06 см, на очень коротких черешках, почти сидячие.
Есть 2 листа, которые мельче настоящих листьев взрослых растений и семядолей
(длина не превышает 0,36 ± 0,02 см, ширина 0,20 ± 0,04 см). Листовая пластинка этих
листьев овальной формы с островатой, реже тупой верхушкой. В пазухах семядолей
закладываются боковые почки. Гипокотиль хорошо выражен, длина его 0,65 ± 0,05 см.
Корневая система проростка представлена главным корнем, длина которого 3,83 ± 0,26 см.
Корень активно растёт в глубину и почти в 2,5 раза больше, чем надземная часть. Боковых
корней нет. К концу этапа семядоли отмирают, остаются в виде сухих придатков на
стебле. Продолжительность данного этапа не превышает 10 дней. К середине данного
этапа образуется первая пара настоящих листьев (рис.).
Ювенильное состояние (j). Происходит дальнейшее увеличение побега – средняя
высота достигает 5,70 ± 0,50 см. Значительно возрастает количество междоузлий.
Образуются настоящие листья, которые отличаются от первой пары несколько большими
размерами: 0,95 ± 0,16 см длиной, которые обеспечивают полноценное автотрофное
питание растений. Листовая пластинка узкая (0,25 ± 0,05 см шириной) с заострённой
верхушкой. Растения одноостны, т.е. нарастание моноподиальное. Длина корня –
10,00 ± 0,64 см, намечаются боковые. Продолжительность периода – 44 – 46 дней.
Имматурное состояние (im). Переход в данное состояние охарактеризовался началом
ветвления первичного побега (переход к многоостности). Из пазушных присемядольных
почек образуется 2 ортотропных побега до 3,57 ± 0,83 см длиной, листовые пластинки в
отличие от листовых пластинок первичного побега (0,95 ± 0,16 см длиной, 0,25 ± 0,05 см
шириной) значительно меньше (0,50 ± 0,01 см длиной, 0,20 ± 0,06 см шириной в верхней
части побега, 0,30 ± 0,04 см длиной и 0,15 ± 0,05 см шириной в нижней части побега).
Листья оттопыренные или почти прямостоящие, линейные или линейно-ланцетные,
средние и верхние острые или заострённые. Сохраняется первая пара ювенильных
листьев. Корень достигает 16,90 ± 2,63 см длины, много боковых корней.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
71
Рисунок Онтогенетические состояния Linum austriacum L.:
А – молодые вегетативные особи (pl – проростки, j – ювенильные, im – имматурные,
v – виргинильные), В – взрослые особи (g1 – молодые генеративные, g2 – зрелые генеративные,
g3 – старые генеративные, ss – субсенильные)
72
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Переход в виргинильное состояние в первый год жизни не был осуществлён. Описание
последующих возрастных состояний было произведено только на растениях, изъятых из
природных ценопопуляций.
Виргинильное состояние (v). Растение уже мало чем отличается от взрослых
растений. Значительно развивается ассимилирующая поверхность: образуется 4
– 6 ортотропных побегов за счёт развития пазушных почек. Длина побегов достигает
22,40 ± 2,80 см высоты, корень – 19,05 ± 4,83 см.
Молодое генеративное состояние (g1). Данный период характеризуется началом
цветения особей. Количество ортотропных надземных побегов увеличивается до
3 – 10, но из них только 2 – 5 генеративных (стебли прямостоящие или дугообразно
приподымающиеся, прямые; в верхней части более или менее ветвистые, сильно
олиствененные). Развиваются и короткие стерильные прямостоящие побеги. Каудекс
ветвится. Растения высотой от 15 до 60 см. Листья, в основном, прямостоящие,
оттопыренные, реже горизонтально оттопыренные, около 1,04 ± 0,05 см длиной и
0,45 – 0,05 см шириной, линейные или линейно-ланцетные, нижние туповатые, средние
и верхние острые или заострённые с хорошо заметной одной жилкой. Цветки собраны в
многоцветковые соцветия, на длинных цветоножках.
Зрелое генеративное состояние (g2). Это максимально развитые особи с многочисленными побегами: количество ортотропных побегов увеличивается до 15 – 21, чаще
всего 15 – 18, из них генеративных 8 – 13. Растения от 20 до 70 см высотой. Корневая
система представлена главным корнем с многочисленными боковыми корнями различных
порядков.
Старое генеративное состояние (g3). У растений наблюдается резкий спад жизненной
активности и снижение ассимилирующей поверхности. Цветки раскрываются всего на
2 – 4 цветоносных побегах, реже на 1-ом, высота побегов не превышает 50,00 ± 4,10 см.
Вегетативных ортотропных побегов образуется 4 – 7, высота их не более 25 – 30 см.
Субсенильное состояние (ss). Преобладают деструктивные процессы, хотя партикуляция и не была отмечена. Мало какое растение образует репродуктивные органы
(количество генеративных побегов не превышает одного). Надземная часть растений
в этот период представляет собой систему многолетних скелетных осей, на которых
сохраняется много остатков отмерших одногодичных побегов предыдущих лет вегетации.
Ортотропные зелёные ассимилирующие побеги в количестве 4 – 6, невысокие (не более
10,09 ± 1,44 см), имеют угнетённый вид.
Сенильные растения обнаружены не были. Общая продолжительность онтогенеза и
отдельных его периодов не выяснена.
Большинство исследованных ценопопуляций L. austriacum вне зависимости от степени
антропогенной нагрузки сохраняют разнообразие возрастного состава, правосторонний
характер возрастного спектра, преобладание в котором средневозрастных и старых
генеративных растений позволяет их отнести к зрелым или старым нормальным
ценопопуляциям, способным к сомоподдержанию (только семенным путём). Это
подтверждает наличие в их составе молодых вегетативных растений, небольшая доля
которых и преобладание генеративных особей свидетельствует о довольно быстрых
темпах прохождения ими онтогенетического развития. Такая толерантность по отношению
к выпасу может быть связана с тем, что все дикорастущие виды льна кормового значения
не имеют и даже вредны [8], что спасает их от поедания крупным рогатым скотом. К
тому же они устойчивы к вытаптыванию. Тем не менее, в ходе онтогенеза отмечены
некоторые изменения, заключающиеся в отсутствии субсенильных (в некоторых
случаях) и сенильных онтогенетических групп, и как следствие этого сокращение
продолжительности онтогенеза, что может быть в данном случае результатом не столько
воздействия антропогенного фактора, сколько несоответствия эколого-фитоценотических
условий оптимальным (табл.).
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
73
74
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
III
Galatellietum
(villosae)
festucosum
(valesiacae)
6,0
7,1
4,2
0
im
10,3
10,7
8,3
8,0
v
13,7
10,7
20,8
16,0
g1
41,8
10,7
58,3
52,0
g2
17,2
53,6
8,3
20,0
g3
6,9
7,1
0
4,0
ss
0,550
0,704
0,528
0,587
Возрастность, ∆
0,302
0,333
0,357
0,308
c
0,462
0,200
0,357
0,385
b
0,231
0,467
0,286
0,308
a
Виталитетный спектр
0,346
0,334
0,321
0,346
Q
1,5 ± 0,4
1,9
1,4 ± 0,3
1,3
1,2 ± 0,3
1,6
1,3 ± 0,5
1,8
Плотность, особь / м2
пространственная
структура,
σ2**
m
Примечание: * – особи возрастных групп pl, j, s отсутствуют; ** – отношение дисперсии к среднему: если показатель около единицы, то исследуемое
распределение случайное, если больше – контагиозное, если меньше – регулярное.
II
I
Stipetum
(capillatae)
cleistogenosum
(squarrosi)
Festucetum
(valesiacae)
galatelliosum
(villosae)
I
Стадия
дигресиии
Stipetum
(capillatae)
festucosum
(valesiacae)
Ассоциация
Возрастные группы, % от общего числа особей*
Таблица. Структура ценопопуляций Linum austriacum L. в заказнике местного значения “Ларинский”
Несколько из общей картины выбивается ценопопуляция L. austriacum в ассоциации
Stipetum (capillatae) cleistogenosum (squarrosi), которая находится на грани смены
характера возрастного спектра с симметричного на правосторонний.
Очевидно, большей степенью зависимости от эколого-фитоценотических условий
существования объясняется и тот факт, что плотность и характер виталитетных
спектров не проявляют чёткой зависимости в данном случае от интенсивности выпаса
(процветающие ценопопуляции отмечены и в сообществах, не подвергающихся
выпасу, и в фитоценозах, где он осуществляется), разницу между плотностями особей
ценопопуляций также нельзя назвать достоверной, величина плотности, скорее всего,
связана с небольшой конкурентоспособностью данного вида по сравнению с другими,
в особенности эдификаторами, которые вносят основную долю в общее проективное
покрытие, а особи данного вида (ассектатор) способны занимать только свободные
участки, где снижено влияние напряжённости фитогенных полей ценозообразователей
и других растений. При усилении выпаса сокращается проективное покрытие, но в
таком случае препятствием для появления новых особей становятся вытаптывание,
приводящее к гибели проростков, уплотнение почвы, неблагоприятные погодные условия,
препятствующие появлению и приживанию подроста и т.д., кроме того, освободившееся
место может быть занято особью более конкурентоспособного вида [6]. Характер
размещения особей в ценопопуляциях зависит не только от соответствия или отклонения
условий произрастания от экологической нормы для того или для иного вида, в том числе
и для L. austriacum (контагиозное размещение особей в ценопопуляциях данного вида
свидетельствует о его угнетённости), но и от положения вида, которое он занимает в
фитоценозе. Если же один вид испытывает конкурентное давление со стороны других
доминирующих видов, особенно эдификаторов, размещение его особей может быть
контагиозным, что повышает его устойчивость.
Таким образом, L. austriacum достаточно устойчив по отношению к выпасанию
различной интенсивности, что связано не только с его толерантностью по отношению
к вытаптыванию, но и непоедаемостью крупным рогатым скотом, т.е. структура
ценопопуляций L. austriacum устойчива в эколого-фитоценотических условиях, отклоняющихся от нормы, глубокие изменения которой даже не всегда возможны при сильных
антропогенных нагрузках. Развитие особей данного вида осуществляется без каких-либо
заметных отклонений (как показало выявление возрастных состояний растений в ходе
исследований), что подтверждает разнообразие онтогенетических групп в возрастных
спектрах ценопопуляциях данного степного вида.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Семя. – Л.: Наука, 1990.
– 204 с.
Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. – Л.: Наука, 1969. – 232 с.
Гиляров А.М. Популяционная экология. – М.: Изд-во Москов. гос. ун-та, 1990. – 191 с.
Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз
// Ботан. журн. – 1977. – 62, № 12. – С. 1767 – 1779.
Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. – Киев: Наук. думка, 1976.
– 191 с.
Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений. – Казань: Изд-во
Казан. ун-та, 1989. – 146 с.
Ібатуліна Ю.В. Сучасний стан ценопопуляцій деяких степових видів у різних умовах існування //
Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка. – Херсон: Айлант, 2004. – С. 105 – 111.
Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. – М.; Л.: Гос. изд-во сельскохоз. л-ры, 1956. – Т. 3.
– 878 с.
Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. – М.: Наука, 1978. – 212 с.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
75
10. Осичнюк В.В. Зміни рослинного покриву степу // Рослинність УРСР. Степи, кам’янисті відслонення,
піски. – К.: Наук. думка, 1973. – С. 249 – 315.
11. Серебрякова Т.И. Типы большого жизненного цикла и структура наземных побегов цветущих
растений // Бюл. Моск. об-ва испытат. природы. Отд. биологии. – 1971. – 76, Вып. 1. – С. 105 – 119.
12. Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических
волновых процессов // Биологические науки. – 1975. – № 2. – С. 7 –33.
13. Тарасов В.В. Флора Дніпропетровської та Запорізької областей. Судинні рослини. Біолого-екологічна
характеристика видів. – Дніпропетровськ: Вид-во Дніпрпет. нац. ун-ту, 2005. – 276 с.
14. Фёдоров А.А, Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений.
Лист. – М.; Л.: Изд-во АН СССР. – 1956. – 302 с.
15. Фёдоров А.А, Кирпичников М.Э., Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений.
Стебель и корень. – М.; Л.: Изд-во АН СССР. – 1962. – 352 с.
16. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) – М.: Наука, 1976. – 216 с.
17. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения) – М.: Наука, 1977. – 134 с.
18. Юрченко И.Т., Шевчук О.М. Видовое разнообразие и продуктивность пастбищ на юго-восточной
Украине // Интродукция и акклиматизация растений. – 1995. – Вып. 24. – С. 36 – 42.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 26.05.2008
УДК 581.14:581.9 (477.60)
СОСТОЯНИЕ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ LINUM AUSTRIACUM L. В ЗАКАЗНИКЕ “ЛАРИНСКИЙ”
(ДОНЕЦКАЯ ОБЛАСТЬ)
Ю.В. Ибатулина
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Описаны возрастные состояния особей Linum austriacum L., что необходимо при исследовании структуры
ценопопуляций. Как показали исследования, возрастная, виталитетная, пространственная структуры
ценопопуляций L. austriacum устойчивы в эколого-фитоценотических условиях, отклоняющихся от нормы,
глубокие изменения которой даже не всегда возможны при сильных антропогенных нагрузках. Развитие
особей данного вида осуществляется без каких-либо заметных отклонений. Ценопопуляции относятся, как
правило, к нормальным зрелым неполночленным, с невысокой плотностью особей (независимо от степени
антропогенной нагрузки), которые размещены контагиозно.
UDC 581.14: 581.9: 502.7 (477.60)
STATE OF LINUM AUSTRIACUM L. AND HIS СОENOPOPULATIONS IN «LARINSKY» NATURAL
RESERVE (DONETSK REGION)
Yu.V. Ibatulina
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
Ontogenic states of Linum austriacum individuals are described, that is necessary in the course of cenopopulation
structure investigations. The studies showed age, vitality, spatial structures of L. austriacum cenopopulations
to be stable under the ecologic phytocenotic conditions, deviating from the norm. Drastic changes of the norm
are even not always possible under a high anthropogenous pressure. Development of the species individuals is
realized without any noticeable deviations. As a rule, cenopopulations are normal, mature, with an incomplete
representation of members, and a low (regardless of the anthropogenous pressure level) density of contagiously
located individuals.
76
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 581.9 (477.84)
А.М. Ліснічук
ПОРІВНЯЛЬНА ОЦІНКА ПРИРОДНИХ ЛОКАЛІТЕТІВ СОСНИ
ЗВИЧАЙНОЇ (PINUS SYLVESTRIS L.) КРЕМЕНЕЦЬКОГО ГОРБОГІР’Я
ТА МАЛОГО ПОЛІССЯ
Pinus sylvestris, природні деревостани, флора, самовідновлення, рослинність, репродуктивна спроможність
Постійно зростаючі антропогенні навантаження та масштаби лісокористування
ведуть до погіршення стану лісових екосистем, скорочення видової та формової їх
різноманітності. У західному регіоні України відмічено не тільки окремі негативні
тенденції щодо зниження генетичного потенціалу лісів, але й значні втрати генетичних
ресурсів [6]. За останнє століття були значно зменшені площі, які займали корінні
ліси хвойних, зокрема з Abies alba Mill., Picea abies (L.) Karst., Pinus sylvestris L. На
сьогодні природні фітоценози з домінуванням цих видів на Волино-Поділлі практично
не збереглися [8]. Гологоро-Кременецький масив є одним із рефугіумів, де ще можна
зустріти фрагменти природного рослинного покриву. На Кременецькому горбогір’ї та
Малому Поліссі збереглися острівні локалітети реліктових соснових лісів, які потребують
моніторингу та посиленої охорони. З метою розробки науково обґрунтованого підходу
щодо збереження генофонду таких лісів, як найважливішого джерела генетичної
різноманітності [7], необхідні комплексні системні дослідження з оцінкою їх стану.
Об’єкт досліджень – острівні осередки природних соснових лісів Кременецького
горбогір′я та Малого Полісся, що приурочені до дерново-слабопідзолистих ґрунтів на
древньо-алювіальних відкладах, що утворилися під впливом акумулятивних процесів
третинного періоду, а також вивітрювання вапнякових пісковиків. Острівні локалітети
Pinus sylvestris урочищ «Бір» та «Заріччя» мають майже однакові таксаційні показники:
вік – більше 130 років, висота дерев ≈ 27 м, діаметр стовбура ≈ 39 – 40 см, другого
класу бонітету. Корінний деревостан «Суразької дачі» характеризується більш значною
продуктивністю головної породи – P. sylvestris, яка у віці 138 років має висоту ≈ 31 м,
діаметр стовбура ≈ 54 см, клас бонітету – ІІ. Ці деревостани віддалені один від одного на
60 – 80 км.
Корінний сосновий деревостан урочища «Заріччя» зростає в Кременецькому
лісництві (Тернопільська область) на площі 4,4 га. Дана місцевість знаходиться в межах
Малого Полісся, що входить до складу Західноукраїнського Лісостепу як одна з основних
фізико-географічних областей, і являє собою внутрішню акумулятивно-денудаційну
рівнину, обмежену на півночі Волинською височиною, на південному заході – Розточчям,
на півдні – Подільською височиною, на сході з’єднується з Житомирським Поліссям.
Досліджуваний природний осередок P. sylvestris зростає на дерново-слабопідзолистих
супіщаних свіжих ґрунтах з неглибоким заляганням ґрунтових вод. Ділянка обмежена
каналом дугоподібної форми, який є частиною водотоку зрошувально-меліоративної
системи долини річки Іква, у південно-західному напрямку межує з насадженнями лісових
культур P. sylvestris. Підлісок слабовиражений. Зарості чагарників скупчені по периферії
досліджуваної території та на схилах берегів водойми, серед них переважають Euonymus
europaea L., Alnus glutinosa (L.) Gaertn., Sorbus aucuparia L., зрідка трапляється Juniperus
communis L., Rubus caesius L., R. іdaeus L. Проективне покриття трав’янистого покриву
© А.М. Ліснічук
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
77
становить 10 – 80 %. Він складений різноманітними видами без чіткого переважання
якогось із них. Типовими представниками є Melica nutans L., Dactylis glomerata L.,
Elytrigia repens (L.) Nevski, Poa pratensis L., Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Fragaria
vesca L., Sedum ruprechtii (Jalas) Omelcz., Thymus serpyllum L. Трапляються Campanula
rotundifolia L., Glechoma hirsuta Waldst.et Kit., Achillea submillefolium Klok.et Krytzka,
Athyrium filix-femina (L.) Roth. Поширення мохів незначне, переважає Pleurozium schreberi
(Brid.) Mitt. Виявлено місця зростання ендемічного Dianthus pseudoserotinus Blocki та
регіонально рідкісних видів рослин – Sempervivum ruthenicum Schnittsp. et C.B. Lehm.,
Trifolium rubens L. Участь цих видів у трав’янистому покриві низька (до 1 %).
Корінні типи деревостанів мішаних реліктових лісів збереглися в державному лісовому
заповіднику «Суразька дача», що розташована на території Волино-Подільської височини,
зокрема в північно-східній частині Кременецьких гір. Такі деревостани поширені
серед структурно-денудаційних височин і пластово-акумулятивних піднятих рівнин,
що межують на півночі з Малополіською алювіально-водно-льодовиковою рівниною.
Острівний природний осередок такого лісу (22 га) являє собою сосново-дубовий масив,
де P. sylvestris утворює перший ярус заввишки більше 30 м, другий деревний ярус складає
Quercus robur L., як домішка тут трапляються Betula pendula Roth., Acer platanoides L.
Інколи третій ярус формує Carpinus betulus L. Зімкненість крон становить 0,7 – 0,8. В ярусі
підліска поодиноко зростають Euonymus verrucosa Scop. та Corylus avellana L. Найбільш
типовими є фітоценози асоціацій Pineto (sylvestris) – Quercetum (roboris) oxalidosum
(acetosellae), Pineto (sylvestris) – Querceto (roboris) – Carpinetum (betuli) stellariosum
(holosteae). Домінантами здебільшого є Oxalis acetosella L., Majanthemum bifolium (L.)
F.W. Schmidt, Anemone nemorosa L., Stellaria holostea L., Hepatica nobilis Mill., Asarum
europаeum L. З папоротей фрагментарно зустрічаються Dryopteris filix-mas (L.) Schott.,
Athyrium filix-femina, рідко Pteridium agualinum (L.) Kuhn. і Cystopteris fragilis (L.) Bernh.
Моховий ярус внаслідок затінення не виражений. Відмічено види, занесені до Червоної
книги України – Lilium martagon L., Cephhalanthera damasonium (Mill.) Druce, Platanthera
bifolia (L.) Rich., Epipactis atrorubens (Hoffm. еx Bernh.) Schult., а також регіонально
рідкісні – Melitis sarmatica Klok., Convallaria majalis L., Actaea spicata L., Potentilla
alba L., Daphne mezereum L.
В заповідному урочищі «Бір» дослідження проводили в деревостанах природного
походження на площі в 9,2 га, що зростають на схилах Кременецьких гір в межах
реліктової Острозької прохідної долини, яка є екотоном, де вузька смуга поліських
ландшафтів дна оточена лісовими ландшафтами схилів, характерними для лісостепової
зони Волино-Поділля. Деревостан із Pinus sylvestris з незначною домішкою Quercus robur
сформувався на слабопідзолистих глинисто-піщаних ґрунтах. В підліску найчастіше
переважають Eonymus europaea, Frangula alnus Mill. В освітлених ценозах і на відкритих
сухих місцях трапляється Juniperus communis. Найпоширенішими угрупованнями є
Pinetum (sylvestris) hylocomiosum в комплексі з ценозами асоціацій Pinetum myrtillosohylocomiosum. Внаслідок неоднорідності рельєфу серед зеленомохових угруповань на
високих сухих піщаних пагорбах трапляються асоціації Pinetum cladinosum при участі
Calluna vulgaris (L.) Hull., а у вологих улоговинах – Pinetum vacciniosum. В трав′янисточагарничковому ярусі представлено ряд бореальних видів, серед яких червонокнижні
та регіонально рідкісні: Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror., Ortilia secunda (L.) House,
Pyrola minor, Trientalis europaea L., Daphne mezereum, D. cneorum L., у вологих зниженнях
куртини Lycopodium clavatum L., L. annotinum L.
Незважаючи на те, що досліджувані території різні за площею, порівняльна оцінка
їх флористичного різноманіття можлива і необхідна. Ряд вчених [1, 9] стверджують,
що порівняння флор різних за площами територій часто дає більш цінний матеріал для
висновків, ніж порівняння рівновеликих, але віддалених. В даному випадку ми оцінюємо
78
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
флористичне багатство корінних соснових деревостанів, різних за площею по відношенню
до сукупної території всіх трьох острівних локалітетів та всієї території, що зайнята
лісами формації Pineta sylvestris на Кременецьких горах та Малому Поліссі (табл. 1).
Таблиця 1. Порівняння флористичного різноманіття корінних соснових деревостанів
Кременецького горбогір’я та Малого Полісся
Місця
зростання
Кременецькі
гори
«Суразька
дача»
«Заріччя»
«Бір»
Вид
Рід
Родина
Раритетна фракція Пропорції
абсолютна
кількість
%
абсолютна
кількість
%
абсолютна
кількість
%
абсолютна
кількість
%
родина:
роди:
види
271
100
176
100
60
100
43
100
1:2,9:4,5
урочища
67
39
58
33
35
58,3
9
20,9
1:1,7:1,9
54
51
31,4
29,7
48
48
27,3
27,3
24
32
40
53,3
3
13
7
30,2
1:2:2,3
1:1,5:1,6
За видовим багатством серед трьох природних локалітетів виділяється «Суразька дача» –
67 видів, що становить 39 % від загальної кількості видів досліджуваних деревостанів та
24,7 % від загальної кількості видів соснових лісів Кременецьких гір, на другому місці –
сосновий ліс урочища «Заріччя» – 54 види та, відповідно, 31,4 %, 19,9 %. Третій показник
у заповідного урочища «Бір» – 51 вид та, відповідно, 29,7 %, 18,8 %. Відносне багатство
флори сосново-дубового лісу «Суразької дачі» пояснюється тим, що флора цієї території
поєднує в собі елементи борів, суборів та грудів. Для найменшого за площею деревостану
урочища «Заріччя» показник в 31,4 % можна пояснити «краєвим ефектом», а також
значною участю синантропних видів у трав’янистому покриві. Однією з основних ознак,
що свідчить про різноманітність та цінність лісів, є їх раритетний фітогенофонд, тому
найменша кількість видів в сосновому лісі урочища «Бір» не зменшує його флористичної
репрезентативності, оскільки тут зростає 13 видів рослин різного охоронного статусу
(52 % від загальної кількості раритетних видів трьох корінних деревостанів, 58,2 %
від раритетної фракції соснових лісів Кременецького горбогір’я). Всього раритетна
компонента досліджуваних територій нараховує 25 видів.
За результатами отриманих даних встановлено, що загальна видова насиченість
ценозів обстеженої території складає 172 види рослин, що становить 63,5 % від
флороценонаселення соснових і мішаних сосново-широколистяних лісів Кременецького
горбогір′я [3]. Порівняння за флористичним складом соснових лісів Кременецьких гір та
прилеглої території Малого Полісся з природними локалітетами реліктових соснових лісів
цієї території свідчить про безсумнівну подібність їх таксономічних спектрів. Найбільше
представлені у природних соснових лісах види родин Asteraceae, Lamiaceae, Poaceae,
Rosaceae, що характерно для соснових лісів горбогір’я в цілому (табл. 2). В урочищі
«Суразька дача» має місце весь спектр провідних родин соснових лісів Кременецьких
гір. Слід зауважити, що в урочищах «Бір» та «Заріччя» відсутні види рослин з родини
Ranunculaceae, а в урочищі «Заріччя» відсутні також представники родин Scrophulariaceae
та Cyperaceae. Частка видів провідних родин в досліджених деревостанах становить
53,5 %. Аналіз отриманих нами даних свідчить, що флора заповідного урочища «Бір»
відноситься до арктобореального типу, тоді як флора природних деревостанів «Суразької
дачі» та «Заріччя» до умовно-європейського, що знаходиться у відповідності до
едафічних умов, які прослідковуються на території Кременецьких гір. Рекреаційний
вплив та господарська діяльність призвели до поширення в рослинних угрупованнях
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
79
Таблиця 2. Кількість видів рослин провідних родин природних осередків соснових лісів
Кременецького горбогір’я та Малого Полісся
Родина
Asteraceae Dum.
Lamiaceae Jaume.
Poaceae Barnhart.
Fabaceae Lindl.
Caryophyllaceae Juss.
Rosaceae Juss.
Scrophulariaceae Juss.
Liliaceae Juss.
Ranunculaceae Juss.
Apiaceae Lindl.
Cyperaceae Juss.
Всього
Кременецькі гори
24
24
23
19
15
11
10
8
8
7
7
156
Кількість видів
урочища
«Суразька
«Заріччя»
дача»
2
8
6
6
5
6
2
3
2
3
2
6
3
4
1
3
2
1
3
34
34
«Бір»
4
1
2
1
2
6
2
4
1
1
24
синантропних та рудеральних видів рослин. Найменше таких видів спостерігається у
флорі заповідного урочища «Бір», оскільки дана територія є віддаленою від населених
пунктів та характеризується важкодоступністю в осінньо-зимо-весняний період, що
спричинено складним рельєфом і заболоченістю прилеглої місцевості.
Самовідновлення P. sylvestris спостерігається у двох деревостанах. В урочищі
«Заріччя», при зімкненості крон материнських рослин 0,2 – 0,3, сіянці локалізовані в
центральній частині популяції. Вік підросту коливається в межах 1 – 15 років, найменша
його висота – 5,8 см, найбільша – 368 см. В урочищі «Бір» підріст здебільшого
формується на узліссях та західних схилах горбів, віком від 1 до 13 років, а також в
умовах карбонатного болота, де виявлено сіянці у віці 2 – 18 років. У 13-річних сіянців
урочища висота сягає в середньому 580 см. Наявність різновікового підросту свідчить про
сприятливі природно-кліматичні умови для відновлення P. sylvestris природним шляхом.
В корінному сосново-дубовому лісі «Суразької дачі» самосів відсутній, що пояснюється
в першу чергу розвитком густого травостою і значним затіненням.
Перш за все досліджувані популяції цінні як джерело генів стійкості, і тому їх бажано
залучити до селекційного процесу. На одному із етапів таких досліджень нами вивчалась
індивідуальна та групова мінливість насіннєвої продуктивності P. sylvestris в реліктових
популяціях і культурах Кременецького горбогір′я та Малого Полісся [4, 5]. За даними
проведених нами досліджень, найбільшу кількість повного насіння відмічено в шишках
рослин урочища «Бір» – в середньому 18,6 шт. в розрахунку на одну шишку, що істотно
перевищує такі показники в деревостанах урочищ «Заріччя» та «Суразька дача» –
13,7 шт. та 14,2 шт., відповідно. Для порівняння відмітимо, що у дерев різних
лісонасаджень P. sylvestris Кременецького горбогір’я та суміжної території Малого Полісся
такі показники коливалися в межах 16,3 – 20,6 шт. Продуктивність в 15 – 20 насінин
на одну шишку вважається доброю для більшості спеціалізованих лісонасінницьких
господарств. Враховуючи вік дерев, що досліджувалися, природні локалітети можна
використовувати для створення регіонального генетичного банку насіння P. sylvestris.
Для таких цілей найбільше підходять дерева з високою насіннєвою продуктивністю, що
були нами виділені. Для формування повноцінних лісонасінних плантацій, які в певній
мірі відображали б генетичну структуру природних популяцій P. sylvestris, необхідно
здійснити порівняльний генетичний аналіз дерев з виділеною об’єднаною вибіркою
80
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
рослин із всіх вивчених деревостанів. Перший етап роботи з вивчення генетичної
структури таких реліктових популяцій P. sylvestris і групи виділених дерев вже частково
проведено [2]. Моніторинг генетичної різноманітності корінних природних деревостанів
дозволить скласти об’єктивне враження щодо можливих несприятливих наслідків в
зв’язку із зростанням впливу різних антропогенних чинників.
Отже, завдання збереження сучасного рослинного світу та підтримання природного
фітоценотичного процесу необхідно вирішувати в єдиному плані охорони генофонду та
ценофонду. Результати наших досліджень дають можливість виявити ступінь подібності
і відмінності регіональних флор, параметри популяційної мінливості та стійкості
P. sylvestris і можуть бути використані при розробці стратегії збереження і моніторингу
різноманітності ії природних популяцій.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Горчаковский П.Л., Демченко А.А. Сравнительная оценка флористического разнообразия особо
охраняемых природных территорий // Экология. – 2002. – № 6. – С.403–411.
Коршиков И.И., Лисничук А.Н., Мудрик Е.А. и др. Генетическая изменчивость Pinus sylvestris L. в
популяциях Кременецкого холмогорья // Різноманіття фітобіоти: шляхи відновлення, збагачення і
збереження. Історія та сучасні проблеми: Матер. міжнар. конф., присвяченої 200-річчю заснування
Кременецького ботанічного саду (Кременець, 18 – 23 черв. 2007 р.). – Кременець-Тернопіль: Підручники
і посібники, 2007. – С. 128.
Ліснічук А.М. Систематичний аналіз флори соснових лісів Кременецького горбогір’я // Промышленная
ботаника. – 2007. – № 7. – С. 128–131.
Ліснічук А., Коршиков І. Насіннєва продуктивність сосни звичайної (Pinus sylvestris L.) в лісонасадженнях Кременецького горбогір’я // Вісник Київського нац. ун-ту ім. Тараса Шевченка. Інтродукція
та зеберження рослинного різноманіття. – 2007. – № 12 – 14. – С. 39–43.
Лисничук А.Н., Коршиков И.И. Семеношение сосны обыкновенной в популяциях и лесных культурах
Кременецкого холмогорья и Малого Полесья // Наукові записки Тернопільського нац. педагогічного
ун-ту ім. Володимира Гнатюка. Сер. Біологія. – 2007. – № 2 (32). – С. 49–55.
Лісові генетичні ресурси та селекційно насінницькі об’єкти Львівщини / Р.М. Яцик, А.М. Дейнека,
В.І. Парпан та ін. – Івано-Франківськ: Б.в., 2006. – 312 с.
Мамаев С.А., Махиев А.К., Смернов Л.Ф. Принципы выявления и сохранения генетических ресурсов
древесных растений в лесах СССР // Лесн. хоз-во. – 1984. – № 4. – С.35–38.
Раритетний фітогенофонд західних регіонів України (Созологічна оцінка й наукові засади охорони) /
С.М. Стойко, П.Т. Ященко, О.О. Кагало та ін. – Львів: Ліга – прес, 2004. – 232 с.
Хохряков А.П. Таксономические спектры и их роль в сравнительной флористике // Ботан. журн. – 2000.
– 85. – № 5. – С.1–11.
Кременецький ботанічний сад
Надійшла 04.07.2008
УДК 581.9 (477.84)
ПОРІВНЯЛЬНА ОЦІНКА ПРИРОДНИХ ЛОКАЛІТЕТІВ СОСНИ ЗВИЧАЙНОЇ (PINUS SYLVESTRIS L.)
КРЕМЕНЕЦЬКОГО ГОРБОГІР’Я ТА МАЛОГО ПОЛІССЯ
А.М. Ліснічук
Кременецький ботанічний сад
Проведено комплексне дослідження трьох природних деревостанів сосни звичайної (Pinus sylvestris L.)
Кременецького горбогір’я та Малого Полісся. Відмічено особливості складу флори та рослинності,
репродуктивної спроможності, активності самовідновлення.
UDC 581.9 (477.84)
COMPARATIVE EVALUATION OF PINUS SYLVESTRIS L. NATURAL LOCATIONS ON THE
KREMENETS HILLS AND IN THE SMALL POLISSIA
А.N.Lisniсhuk
Kremenets Botanical Gardens
A complex investigation of three locations of Pinus sylvestris L. on the Kremenets hills and in the Small Polissia
was conducted. Peculiarities of flora and vegetation proportion, reproductive capacity and self-reproduction
activity was indicated.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
81
УДК 575.174.015.3 (477.8)
С.М. Приваліхін, І.В. Макогон
ГЕНЕТИЧНИЙ КОНТРОЛЬ ІЗОФЕРМЕНТНИХ СИСТЕМ
РICEA АBIES (L.) KARST. В УКРАЇНСЬКОМУ ПОЛІССІ
Picea abies (L.) Karst., Українське Полісся, ізоферменти, генетичний контроль
Зростаюча експлуатація природних ресурсів, забруднення навколишнього середовища
та інші несприятливі чинники приводять до скорочення природних ареалів та порушення
оптимального співвідношення внутрішньо- та міжпопуляційної компонент генної
різноманітності видів [3]. Це може позначитися на демографічній динаміці і генетичній
структурі наступних поколінь, особливо у маргінальних, ізольованих, з обмеженою
чисельністю популяціях рослин [4]. До видів, що потребують негайного вивчення,
відноситься й ялина європейська (Picea abies (L.) Karst.) в Українському Поліссі.
Зручним і точним методом вивчення генетичної мінливості лісоутворюючих видів
хвойних виявився електрофоретичний аналіз ізоферментів [2–5, 10, 13–15]. Першим
етапом будь-якого популяційно-генетичного дослідження на основі аналізу даних
алозимної мінливості є встановлення генетичного контролю ферментних систем [1, 2, 4,
6–9, 11]. Оскільки мегагаметофіт хвойних є гаплоїдною тканиною, що бере свій початок
від гаплоїдної мегаспори, то алельні варіанти в мегагаметофітах дерев, гетерозиготних за
будь-яким локусом, повинні сегрегувати в співвідношенні 1:1 [1, 4, 8, 9]. Це дозволить,
спостерігаючи на електрофореграмах розщеплення ізоферментів, без додаткових
схрещувань встановити характер успадковування ферментних систем [1, 7–9].
Мета роботи – встановити генетичний контроль дев’яти ген-ферментних систем
ялини європейської Українського Полісся за допомогою ізоферментного аналізу для
подальшого використання їх в популяційно-генетичних дослідженнях цього виду.
Об’єктом дослідження була ізольована рівнинна природна популяція Picea abies
в Українському Поліссі, пробна площа (2 га) закладена в Любомирському лісництві
Рівненської області. Насіння було зібрано з 33 дерев, вік яких склав більше 80 років.
Для аналізу використовували не менше 7–8 мегагаметофітів насіння кожної рослини.
Методику приготування екстрактів з мегагаметофітів і електрофоретичного розділення
ізоферментів у вертикальних пластинках 7,5 %-ного поліакриламідного гелю та
гістохімічне виявлення зон ферментативної активності детально описано нами раніше
[10]. Для позначення ферментів, локусів, алелів використовували номенклатуру
С. Пракаша [16]. Ступінь відповідності фактичних співвідношень ізоферментів
очікуваним аналізували за допомогою критерію χ2.
Під час проведеного дослідження 33 дерев природної популяції P. аbies в Українському
Поліссі було встановлено 46 алельних варіантів 20 алозимних локусів 9 ферментних
систем.
Алкогольдегідрогеназа (ADH, К.Ф. 1.1.1.1). Цей фермент на гелевих пластинках
проявлявся у вигляді двох зон активності, що контролюються двома локусами Adh-1
і Adh-2 (рис. 1, рис. 2, А). В локусі Adh-1 виявлено два алельних варіанта: Adh-11,05 и
Adh-11,00. Мінливість зони, що контролюється локусом Adh-2 було обумовлено трьома
алелями: Adh-21,05, Adh-21,00, Adh-20,96. Два локуси алкогольдегідрогенази описано у
P.abies в Українських Карпатах [10]. При проведенні електрофорезу в крохмальному гелі
у P. abies та P. obovata Ledeb. аналізували лише один локус [2], проте при достатньому
навантаженні субстратом можна виявити зону Adh-2 [7].
© С.М. Приваліхін, І.В. Макогон
82
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Глутаматоксалоацетаттрансаміназа (GOT, К.Ф.2.6.1.1.). При гістохімічному
забарвленні спостерігали чотири зони активності ферменту, що кодуються трьома локусами:
Got-1, Got-2, Got-3 (див. рис. 1, рис. 2, Б). Для локусів Got-1 та Got-2, які представлені
поодинокими смугами активності, визначено по 2 алеля, відповідно: Got-11,05 та Got-11,00,
Got-21,05, Got-21,00. Локус Got-3 виявлявся у вигляді двох синхронно мігруючих зон активності. В цьому локусі також відмічено два алеля: Got-31,13, Got-31,00. Таку ж кількість локусів
було описано в інших частинах природного ареалу P. abies [11, 14, 15].
Рис. 1. Схематичне зображення алельних варіантів 20 локусів Picea abies (L.) Karst.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
83
А
Б
Рис. 2. Електрофореграми ферментних систем Picea abies (L.) Karst.:
А – алкогольдегідрогенази (ADH), Б – глутаматдегідрогенази (GDH) та глутаматоксалоацетаттрансамінази (GOT). І-ІV – генотипи одного дерева (наприклад, Adh-11,05/1,00 або Got-31,13/1,00), позначення
алелів наведено за системою С. Пракаша [16].
Форміатдегідрогеназа (FDH, К.Ф. 1.2.1.2). На гелевих пластинках спостерігали одну
зону активності ферменту, яка кодується локусом Fdh (див. рис.1). Локус Fdh виявився
мономорфним у вивчених рослин P. abies Українського Полісся. В популяціях P. abies
Українських Карпат нами було виявлено п’ять алелів, проте чотири з них зустрічалися в
дев’яти популяціях з частотою менше 5 % і були віднесені до рідкісних [5].
Глутаматдегідрогеназа (GDH, К.Ф 1.4.1.2). Даний фермент проявляється у вигляді
однієї зони активності, що кодується одним локусом Gdh (див. рис. 1, рис. 2, Б – зона
активності глутаматдегідрогенази вище за глутаматоксалоацетаттрансаміназу, тому ці
ферментні системи проявляли на одному гелі). У P. abies в Українському Поліссі було
визначено 2 алеля: Gdh1,00 та Gdh0,88. В популяціях P. аbies на території Українських
Карпат та у інших місцях зростання в межах природного ареалу цього виду також
фіксують по 2 алеля у локусі Gdh [2, 5, 10, 13].
Кисла фосфатаза (ACP, К.Ф. 3.1.3.2.). При гістохімічному забарвленні на
гелевих пластинках спостерігали від трьох до шести зон активності цього ферменту
(див. рис. 1, рис. 3, А) . Однак для аналізу використовували два локуси, які найкраще
виявляються – Acp-2 та Acp-3. Локус Acp-2 був представлений двома синхронно
мігруючими смугами. В цьому локусі виявлено три алеля: Acp-21,00, Acp-20,97 та Acp-20,94.
84
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
А
Б
Рис. 3. Електрофореграми ферментних систем Picea abies (L.) Karst.:
А – кислої фосфатази (ACP) та Б – лейцинамінопептидази (LAP). І-ІV – генотипи одного
дерева (наприклад, Acp-20,94/1,00 або Lap-21,00/1,06), позначення алелів приведено за системою
С. Пракаша [16].
У популяціях P. аbies Українських Карпат локус Acp-2 виявився одним з наймінливіших
серед 20 вивчених локусів [5]. В локусі Acp-3 в Українському Поліссі у P. abies також
ідентифіковано три алеля – Acp-31,00, Acp-30,96, Acp-2null. К.В. Крутовський та Ф. Бергманн
у P. abies та P. obovata аналізували лише один локус Acp [14], а Р. Джианіні [13] з
співавторами у P. abies – два.
Супероксиддисмутаза (SOD, К.Ф. 1.15.1.1). На електрофоретичній пластинці
відмічено дві зони активності ферменту, які кодуються двома генними локусами –
Sod-3, Sod-4 (див. рис. 1). Обидва локуси виявилися мономорфними у цій частині
ареалу P. abies. В інших частинах ареалу ці локуси також були або слабополіморфними,
або мономорфними [5, 10].
Діафораза (DIA, К.Ф. 1.6.4.3). Електрофоретичний спектр даного ферменту у
P.abies представлений чотирма зонами активності, які контролюються локусами: Dia-1,
Dia-2, Dia-3, Dia-4 (див. рис. 1). Локус Dia-1 в популяції Українського Полісся виявився
мономорфним, а Dia-2 слабополіморфним з алелями Dia-21,00 та Dia-2null. Локуси Dia-3
та Dia-4 представлені двома та трьома алелями відповідно: Dia-31,00, Dia-30,93 та Dia-41,07,
Dia-41,00, Dia-40,79. Г.Г. Гончаренко з співавторами у представників роду Picea A. Dietr.
також спостерігали до чотирьох зон активності, однак для аналізу використовували лише
три локуси цього ферменту [2].
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
85
Лейцинамінопептидаза (LAP, К.Ф. 3.4.11.1.). На гелях проявлялися дві мінливі зони
активності лейцинамінопептидази, які контролюються окремими локусами Lap-1 та
Lap-2 (див. рис. 1, рис. 3, Б). «Швидка» зона, що кодується локусом Lap-1, представлена
у P.abies п’ятьма алельними варіантами: Lap-11,05, Lap-11,00, Lap-10,97, Lap-10,95 та Lap-1null.
Мінливість «повільної» зони, що контролюється локусом Lap-2, обумовлена трьома
алелями: Lap-21,06, Lap-21,00 и Lap-20,96. Подібний ізоферментний спектр LAP описаний у
P. abies з інших частин ареалу [2, 10, 13], P. obovata [2, 7] та P. glehnii Mast. [2], а також
у більшості інших видів хвойних [4, 10], виняток становлять Pinus cembra L. [9], Pinus
sibirica Du Tour [6], у яких виявлено три зони активності ферменту.
Мaлатдегідрогеназа (MDH, К.Ф. 1.1.1.37). У P. аbies цей фермент має складний
електрофоретичний спектр, тому що кодується декількома окремими генами (див. рис. 1).
Чітке розділення ізоферментів дозволило ідентифікувати на електрофореграмах 4 алозимні локуси, з яких для аналізу використовували локуси Mdh-2, Mdh-3, Mdh-4. Локус
Mdh-2 виявився мономорфним, а Mdh-3 мав чотири алеля: Mdh-31,10, Mdh-31,07, Mdh-31,00,
Mdh-30,80. Локус Mdh-4 був представлений трьома алелями: Mdh-41,16, Mdh-41,00, Mdh-40,80.
В інших популяціях P. аbies на території Українських Карпат також ідентифіковано
4 локуси цього гену, з яких в аналізі використовували три [10, 11].
Аналіз сегрегації виявлених алельних варіантів у гетерозиготних дерев в цілому
підтверджує моногенний тип їх успадкування. У 2 з 26 виявлених гетерозиготних
генотипів відмічено порушення сегрегації алелів від очікуваного менделівського
співвідношення 1:1, що складає 7,7 % від кількості виявлених генотипів. Порушення
сегрегації в популяціях хвойних відбувається у окремо взятих дерев [1, 2, 12]. Зокрема,
в роботі В.Челяка з співавторами [12], присвяченої вивченню сегрегації алозимів у Pinus
banksiana Lamb., показано, що порушення сегрегації варіює для одних і тих же дерев в
різні роки збору насіння і залежно від ярусу крони дерева, з якого збиралися шишки.
Таким чином, отримане чітке електрофоретичне розділення алельних продуктів
20 локусів дозволяє використовувати їх в якості маркерів для дослідження генетичної
структури, підрозділеності та диференціації P. abies в межах ареалу в Українському
Поліссі.
Матеріали статті отримані за дослідженнями згідно з проектом науково-дослідних
робіт молодих учених НАН України ”Особливості генетичної структури та системи
схрещування природних популяцій ялини європейської (Picea abies (L.) Karst.) в
Українському Поліссі та Карпатах” (№ ДР 0107U007097). Автори висловлюють подяку
Ліснічук А.М. – зам. директора Кременецького ботанічного саду за зібраний матеріал
P. abies в Українському Поліссі.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
86
Алтухов Ю.П. Аллозимный полиморфизм в природной популяции ели европейской Picea abies (L.)
Karst. Сообщение 1. Системы полиморфизма и механизмы их генного контроля / Ю.П. Алтухов,
К.В. Крутовский, Н.И. Гафаров и др. // Генетика. – 1986. – 22, № 8. – С. 2135–2151.
Гончаренко Г.Г. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики / Г.Г. Гончаренко,
В.Е. Падутов. – Гомель: Изд-во Ин-та леса НАН Беларуси, 2001. – 197 с.
Динамика популяционных генофондов при антропогенных воздействиях / Ю.П. Алтухов,
Е.А. Салменкова, О.Л. Курбатова и др. – М.: Наука, 2004. – 619 с.
Коршиков И.И. Популяционно-генетические проблемы дендротехногенной интродукции (на примере
сосны крымской) / И.И. Коршиков, Н.С. Терлыга, С.А. Бычков. – Донецк: ООО «Лебедь», 2002. –
328 с.
Коршиков И.И. Популяционно-генетическая структура ели европейской (Picea abies (L.) Karst.)
в Украинских Карпатах / И.И. Коршиков, С.Н. Привалихин // Генетика. – 2007. – 43, № 12. –
С. 1627–1636.
Крутовский К.В. Генетическая изменчивость сибирской кедровой сосны Pinus sibirica Du Tour.
Сообщение I. Механизмы генного контроля изоферментных систем / К.В. Крутовский, Д.В. Политов,
Ю.П. Алтухов // Генетика. – 1987. – 23, № 12. – С. 2216–2228.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
Ларионова А. Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) /
А. Я. Ларионова // Генетика. – 1995. – 31, № 9. – С. 1261–1267.
Пiрко Я.В. Генетичне різноманіття iзоферментiв сосни гiрської (Pinus mugo Turra) в природних
популяцiях Українських Карпат / Я.В. Пiрко // Цитология и генетика. – 2000. – 34, № 5. – С. 55–60.
Пирко Я.В. Генетический контроль изоферментов сосны кедровой европейской (Pinus cembra
L.) Украинских Карпат / Я.В. Пирко, И.И. Коршиков // Цитология и генетика. – 2001. – 35, № 4. –
С. 33–37.
Привалихин С.Н. Популяционно-генетическое разнообразие ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) в
Украинских Карпатах: дис. …канд. биол. наук: 03.00.15 / Привалихин Сергей Николаевич. – Донецк,
2008. – 195 с.
Привалихин С.Н. Генетический контроль изоферментов ели европейской (Picea abies (L.) Karst.)
Украинских Карпат / С.Н. Привалихин, И.И. Коршиков, Н.Н. Пирко и др. // Цитология и генетика.
– 2006. – 40, № 2. – С. 20–26.
Cheliak W. Segregation of allozymes in megagametophytes of viable seeds from a natural population of jack
pine, Pinus banksiana Lamb. / W. Cheliak, K. Morgan, B. Dancik et al. // Theor. Appl. Genet. – 1984. – 69,
№ 2. – P. 145 – 151.
Giannini R. Allozyme variation in Italian population of Picea abies (L.) Karst. / R. Giannini, M. Morgante,
G.G. Vendramin // Silvae Genetica. – 1991. – 40, № 3–4. – Р. 160–166.
Krutovski K.V. Introgresive hybridization and phylogenetic relationships between Norway, Picea
abies (L.) Karst., and Siberian P. obovata Ledeb., spruce species studies by isozyme loci / K.V. Krutovski,
F. Bergmann // Heredity. – 1995. – 74, № 5. – P. 464–480.
Lewandowski A. Allozyme variation of Picea abies in Poland / A. Lewandowski, J. Burczyk // Scand. J. For.
Res. – 2002. – 17. – Р. 487–494.
Prakash S. A molecular approach to the study of genic variation in central, marginal and isolated populations
of Drosophila pseudoobscura / S. Prakash, R.C. Lewontin, J.L. Hubby // Genetics. – 1969. – 61. –
P. 841–858.
Донецький ботанічний сад НАН України
Отримано 09.07.2008
УДК 575.174.015.3 (477.8)
ГЕНЕТИЧНИЙ КОНТРОЛЬ ІЗОФЕРМЕНТНИХ СИСТЕМ РICEA АBIES (L.) KARST. В
УКРАЇНСЬКОМУ ПОЛІССІ
С.М. Приваліхін, І.В. Макогон
Донецький ботанічний сад Національної академії наук України
Вивчено генетичний контроль ферментів GOT, FDH, ACP, GDH, ADH, SOD, DIA, LAP, MDH в
мегагаметофітах насіння Рicea аbies (L.) Karst. з природної популяції в Українському Поліссі. Отримано
чітке електрофоретичне розділення для алельних продуктів 20 локусів. Дослідження сегрегації алелів
гетерозиготних дерев в цілому підтверджує моногенне успадкування виявлених алозимних варіантів.
UDC 575.174.015.3 (477.8)
GENETIC CONTROL OF PICEA ABIES (L.) KARST. ISOENZYME SYSTEMS IN IN UKRAINIAN
POLISSIA
S.N. Privalikhin, I.V. Makogon
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
Genetic control of GOT, FDH, ACP, GDH, ADH, SOD, DIA, LAP, MDH enzymes has been studied in the
seed megagametophytes of Picea abies (L.) Karst. from natural populations in Ukrainian Polissia. Efficient
electrophoretic separation has been determined for allele products at 20 loci. Segregation analysis of the revealed
allele variants on the whole confirms their monogenic inheritance.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
87
УДК 502.75:581.95(477.61)
Е.И. Соколова, М.В. Бережной, Н.Ю. Бутылкина,
В.А. Коваленко, Е.Н. Пашутина, Т.А. Щербакова
НОВЫЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ВИДОВ РОДОВ TULIPA L. И
FRITILLARIA L. НА ТЕРРИТОРИИ ЛУГАНСКОЙ ОБЛАСТИ
флора, новые местонахождения, Красная книга, Луганская область, Tulipa, Fritillaria
На территории Луганской области произрастают три вида рода Tulipa L. (Tulipa
schrenkii Regel (T. gesneriana L.), Tulipa ophiophylla Klok. et Zoz, Tulipa quercetorum Klok.
et Zoz) и два вида рода Fritillaria L. (Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. et Schult.
fil, Fritillaria ruthenica Wikstr.). Все эти виды занесены в Красную книгу Украины [20],
поэтому актуальность изучения их распространения не вызывает сомнений.
Цель исследований – выявить и изучить новые местонахождения популяций видов
родов Tulipa и Fritillaria на территории Луганской области.
Во время экспедиционных исследований на территории Луганской области, проведенных в 2007–2008 гг., были выявлены 20 новых местонахождений перечисленных
выше видов.
Средняя плотность растений определялась на 5–10 пробных площадках размером
1×1 м. Анализ возрастной структуры популяции проводили по методике, предложенной
Т.А. Работновым [11, 12] и в соответствии со школой А.А. Уранова [18]. Сбор, сушка и
монтаж гербария проводили по методике, описанной А.К. Скворцовым [13].
Названия видов приведены согласно „Определителю высших растений Украины”
[6] и сводке С.Л. Мосякина и М.М. Федорончука [24]. Гербарные образцы переданы в
гербарий Донецкого ботанического сада НАН Украины (DNZ).
Луганская область располагается на юго-востоке Украины в бассейне среднего
течения реки Северский Донец между 47°49′ и 50°05′ северной широты и 37°52′ и 40°13′
восточной долготы. Максимальная протяженность территории области с севера на юг
составляет 275 км, с запада на восток –170 км, площадь – 26,7 тыс. км2 (4,4 % территории
Украины). На севере Луганская область граничит с Белгородской и Воронежской, на
востоке и юге – с Ростовской областями России, на юго-западе и западе – с Донецкой
и на северо-западе – с Харьковской областями Украины. Административные границы
проходят преимущественно по равнинной территории. Областной центр (г. Луганск)
удален от столицы Украины г. Киева на 813 км по железной дороге и на 814 км по
автомагистрали [19].
Рельеф территории Луганщины – это волнистая равнина, которая повышается от
долины р. Северского Донца к северу и югу, где расположен Донецкий кряж. Почвы
плодородные, в основном черноземы. Распространены также дерновые подзолистые
почвы. Луганская область лежит в степной зоне, большая часть которой распахана. Только
на склонах яров, в речных долинах и в Луганском природном заповеднике сохранились
участки степной растительности.
Климат умеренно-континентальный. Зима малоснежная, сравнительно холодная. Лето
жаркое и сухое [17]. В связи с преобладанием континентальных воздушных масс осадков
выпадает мало; на большей части территории средняя многолетняя сумма осадков равна
400-450 мм [19].
© Е.И. Соколова, М.В. Бережной, Н.Ю. Бутылкина, В.А. Коваленко, Е.Н. Пашутина, Т.А. Щербакова
88
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
По схеме физико-географического районирования Украины, Луганская область
относится к Северостепной подзоне Степной зоны [10]. Согласно геоботаническому
районированию, Луганская область относится к Приазовско-Черноморской степной и
Среднедонской подпровинции [2].
По агроклиматическому районированию, территория Луганской области относится
к умеренно-засушливому району. Самый холодный месяц – январь, самый теплый –
июль, минимальная температура -42°С, максимальная +41°С. Осадки распределяются по
месяцам неравномерно. Максимум выпадает в июне – июле (54-57 мм), минимум – в
феврале (19 мм).
На территории Луганской области произрастает 1838 видов растений, которые
относятся к 629 родам и 141 семейству (по системе А.Л. Тахтаджяна) [4]. По данным
Государственного управления в Луганской области, фитоценотическое разнообразие
Луганской области составляет около 530 ассоциаций, объединенных в 98 формаций
и классов, которые относятся к 9 типам растительности, в частности: степной
(136 ассоциаций, 21 формация), лесной (150 ассоциаций, 7 формаций), каменистых
обнажений (25 ассоциаций, 9 формаций), луговой (68 ассоциаций, 29 формаций),
лугово-болотной и болотной (16 ассоциаций, 7 формаций), прибрежно-водной и водной
(36 ассоциаций, 22 формации) и синантропной (62 ассоциации, 19 союзов, 12 порядков
и 8 классов) [5].
С целью установления уже известных местонахождений изучаемых видов были
проанализированы литературные источники [1, 4, 7-9, 15], а также гербарий Донецкого
ботанического сада (DNZ).
Tulipa schrenkii – западноевразийский вид, распространенный в низовьях Дона,
южной части Поволжья и Заволжья, на Кавказе, в Закавказье, восточной части Малой
Азии, Западной Сибири, Средней Азии. В Украине встречается в степной зоне и в Крыму
[14, 20, 21]. Картосхема распространения в Луганской области наиболее редкого из видов
рода Tulipa – T. schrenkii представлена на рисунке 1. Ксеромезофит. Геоэфемероид [20].
Относится к причерноморско-переднеазиатскому геоэлементу, фитосозологическая
категория – антропогенно редкий вид [8].
Во время исследований было выявлено 2 новых местонахождения T. schrenkii на
территории Луганской области:
1. Лутугинский р-н, пос. Георгиевка (10.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.):
- несколько локальных популяций на степных склонах разветвленной балки общей
площадью около 5 га, средняя плотность 0,01 особей/м2, максимальная – до 10, в т.ч.
1–2 генеративных. Проективное покрытие травянистого покрова составляет 70–80 %;
- геологический памятник природы «Менчикуровский разрез», вершина склона
восточной экспозиции, был найден 1 генеративный экземпляр. Проективное покрытие
травянистого покрова составляет 60–70 %.
2. Лутугинский р-н, с. Роскошное, ботанический памятник природы «Знаменский яр»,
верхняя часть склона северо-западной экспозиции, на площади 0,001 га было найдено
10 особей, в т.ч. 4 генеративных (10.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В.,
Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого
покрова составляет около 90–95 %.
Причинами изменения численности T. schrenkii в Красной книге Украины
называются распашка степных склонов и балок, нерегулированный выпас скота, срыв на
букеты, выкапывание луковиц [20]. Ни распашки степи, ни выпаса скота на территории
произрастания популяций T. schrenkii не производилось. Срыва растений на букеты и
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
89
–1
–2
Рис. 1. Картосхема распространения Tulipa schrenkii Regel на территории
Луганской области:
1 – известные местонахождения,
2 – новые местонахождения.
90
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
выкапывания луковиц за время изучения популяций T. schrenkii не было обнаружено,
хотя исключить полностью прямое влияние человека, конечно, невозможно. Между
тем, стоит отметить негативное влияние антропогенного фактора, который не назывался
в Красной книге Украины, а именно – незаконная добыча песка, камня и других
полезных ископаемых. На территории произрастания T. schrenkii (пос. Георгиевка,
геологический памятник природы «Менчикуровский разрез») проводилась незаконная
разведка полезных ископаемых, после чего остались ямы. Вблизи другой ценопопуляции
T. schrenkii (с. Роскошное, ботанический памятник природы «Знаменский яр») проводится
добыча песка, и если карьер и дальше будут расширять, возможно, он затронет
территорию произрастания T. schrenkii. Таким образом, единственный, но очень опасный
антропогенный фактор влияния на состояние популяций T. schrenkii – добыча полезных
ископаемых.
Tulipa ophiophylla – эндемичный приазовско-донецкий вид [20]. Ксеромезофит.
Геоэфемероид. Распространен в Украине в Донецкой Лесостепи и восточной части Степи
(север Донецкой и юг Луганской областей) [20]. Относится к южно-причерноморскому
конфинитному геоэлементу, фитосозологическая категория – антропогенно сокращающийся вид [8].
Во время исследований было выявлено 3 новых местонахождения T. ophiophylla на
территории Луганской области:
1. Антрацитовский р-н, с. Малониколаевка, Музей партизанской стоянки, верхняя
часть каменистых склонов южной экспозиции, площадь 5 га, средняя плотность
25 особей/м2, максимальная – до 40, в т.ч. 10 генеративных (19.04.08 г., собрали
Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.).
Проективное покрытие травянистого покрова составляет 50–60 %.
2. Лутугинский р-н, пос. Георгиевка (10.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной
М.В., Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.):
- несколько локальных популяций на степных склонах разветвленной балки общей
площадью около 5 га, средняя плотность 60 особей/м2, максимальная – до 80, в т.ч.
10 генеративных. Проективное покрытие травянистого покрова составляет 70–80 %;
- геологический памятник природы «Менчикуровский разрез», верхняя часть склона
восточной экспозиции, площадь популяции 0,05 га, средняя плотность 10 особей/м2,
максимальная – до 30, в т.ч. 8 генеративных. Проективное покрытие травянистого покрова
составляет 60–70 %.
3. Лутугинский р-н, с. Круглик, балка Круглик, верхняя часть каменистых склонов
южной экспозиции, площадь 20 га, средняя плотность 30 особей/м2, максимальная –
до 50, в т.ч. 15 генеративных (19.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В.,
Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого
покрова составляет около 60 %.
Причинами изменения численности T. ophiophylla в Красной книге называются
добыча камня, интенсивный выпас скота, чрезмерная рекреационная нагрузка и срыв на
букеты [20].
Выпас скота на территориях произрастания изученных популяций T. ophiophylla не
производился ввиду большой крутизны склонов (более 30о), на которых произрастают
популяции T. ophiophylla. Кроме того, в результате резкого сокращения поголовья скота
в Луганской области за последние 15 лет (например, количество крупного рогатого скота
снизилось почти в 6 раз) нагрузка на пастбища значительно уменьшилась [16].
Влияние рекреационной нагрузки и срыва цветов T. ophiophylla на букеты зачастую
преувеличивается. Рекреационная нагрузка в апреле месяце, когда цветет T. ophiophylla,
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
91
тем более на склонах с большой крутизной, не бывает значительной. Что касается
срыва на букеты, то стоит отметить, что хотя цветки T. ophiophylla имеют определенную
декоративную ценность, очень редко срываются на букеты. По всей видимости, это
объясняется тем, что растение T. ophiophylla обычно небольшой высоты – 15–20, реже
25 см, поэтому на букеты его срывают достаточно редко. Хотя полностью исключить
влияние прямых антропогенных факторов вообще невозможно.
Из изученных трех местонахождений T. ophiophylla судьба одной ценопопуляции
(с. Круглик, балка Круглик) вызывает опасения, так как в настоящее время там
осуществляется незаконная добыча камня.
Tulipa quercetorum – причерноморско-предкавказский степной вид [20]. Распространен в низовьях Дона и на Предкавказье. В Украине встречается по югу Лесостепи и Степи
(особенно Левобережье) до южной границы распространения байрачных лесов [20, 21].
Относится к узкопричерноморскому экстензивному геоэлементу, фитосозологическая
категория – антропогенно сокращающийся вид [8]. Мезофит. Геоэфемероид [20].
Во время исследований было выявлено 5 новых местонахождений T. quercetorum на
территории Луганской области:
1. Антрацитовский р-н, с. Малониколаевка, Музей партизанской стоянки, байрачный
лес, площадь 50 га, средняя плотность 40 особей/м2, максимальная – до 60, в т.ч.
20 генеративных (19.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю.,
определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого покрова составляет
90–95 %.
2. Краснодонский р-н, с. Самсоновка, байрачный лес, площадь 100 га, средняя
плотность 15 особей/м2, максимальная – до 25, в т.ч. 2 генеративных (12.04.08 г., собрали
Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого покрова составляет 60–70 %.
3. Станично-Луганский р-н, с. Николаевка, пойменный лес, левый берег р. Северский
Донец, площадь 100 га, средняя плотность 60 особей/м2, максимальная – до 90, в т.ч.
27 генеративных (22.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю.,
определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого покрова составляет
70–80 %.
4. Лутугинский р-н, с. Роскошное, ботанический памятник природы «Знаменский яр»,
байрачный лес, площадь 10 га, средняя плотность 20 особей/м2, максимальная – до 25,
в т.ч. 5 генеративных (18.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю.,
определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого покрова составляет
около 90 %.
5. Новоайдарский р-н, с. Бахмутовка, пойменные луга, площадь популяции 2 га,
средняя плотность 40 особей/м2, максимальная – до 50, в т.ч. 1–3 генеративных особей
(20.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила
Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого покрова составляет 70–80 %.
В изученных популяциях T. quercetorum выступает в качестве временного доминанта
или субдоминанта травянистого яруса и составляет желтый аспект. Все популяции в
хорошем состоянии, полночленные.
В Красной книге Украины указывается такое возможное антропогенное влияние на
популяции T. quercetorum, как выпас скота, вырубка лесов, срыв на букеты, интенсивное
рекреационная нагрузка [20]. Вырубки леса ни в одном из изученных местонахождений
T. quercetorum не производилось.
Выпас скота осуществлялся только на территории пойменного луга (с. Бахмутовка),
однако ни следов вытаптывания, ни объедания растений не было обнаружено.
92
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
По-видимому, это объясняется тем, что растения T. quercetorum ядовитые для скота, так
как содержат алкалоид тюлипин [3, 22]. Обычно скот избегает употреблять растения
тюльпанов. Негативное влияние скота на растительность проявляется только в том случае,
когда поголовье излишне большое и нагрузка на пастбища, соответственно, высокая.
Кроме того, в апреле месяце, когда цветет T. quercetorum, выпас только начинается, он не
такой продолжительный по времени, как летом, что также снижает воздействие скота на
весенние эфемероиды, произрастающие на лугах, к которым относится и T. quercetorum.
В целом можно сказать, что популяция T. quercetorum полночленная, так как были
обнаружены растения всех возрастов, находится в хорошем состоянии, что позволяет
сделать вывод о том, что выпас скота на данные популяции не оказывает существенного
отрицательного влияния.
Исключить влияние таких антропогенных факторов, как срыв на букеты и рекреационная нагрузка apriori не возможно. Между тем, стоит отметить, что при изучении нами
этих популяций срыва на букеты не было замечено. Рекреационная нагрузка в апреле
месяце еще незначительная. Чаще всего «отдыхать на природе» в Луганской области
начинают в мае, когда уже достаточно тепло и сухо, поэтому рекреационная нагрузка в
апреле, когда цветут тюльпаны, минимальная.
Fritillaria meleagroides – европейско-западносибирский вид с дизюнктивным ареалом
[20]. Вид распространен в средней и южной полосе Восточной Европы, на юге Западной
Сибири, Алтае, в Средней Азии. В Украине встречается в Закарпатье (сомнительно), а
также в Левобережной Лесостепи, Правобережной Лесостепи (Кировоградская обл.)
и Степи (Херсонская обл.). Картосхема его распространения в Луганской области
представлена на рисунке 2. Эфемероид, луковичный геофит, гелиофит, мезофит, пратант
[4]. F. meleagroides относится к евросибирскому геоэлементу, фитосозологическая
категория – антропогенно сокращающийся вид [8].
Во время исследований было выявлено 4 новых местонахождения F. meleagroides на
территории Луганской области:
1. Новоайдарский р-н, с. Айдар-Николаевка, пойменный луг, площадь 40 га, средняя
плотность 14 особей/м2, максимальная – до 16, в т.ч. 7 генеративных (25.04.07 г., собрали
Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого покрова составляет около 80 %.
2. Новоайдарский р-н, с. Штормово, пойменный луг, площадь 100 га, средняя
плотность 15 особей/м2, максимальная – до 20, в т.ч. 10 генеративных (20.04.08 г.,
собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.).
Проективное покрытие травянистого покрова составляет около 90 %.
3. Новоайдарский р-н, с. Петренково, пойменный луг, площадь 60 га, средняя
плотность 50 особей/м2, максимальная – до 80, в т.ч. 40 генеративных (20.04.08 г.,
собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.).
Проективное покрытие травянистого покрова составляет 90–95 %.
4. Новоайдарский р-н, с. Безгиново, пойменный луг по левому берегу р. Айдар, площадь
25 га, средняя плотность 70 особи/м2, максимальная – до 115, в т.ч. 60 генеративных
(12.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила
Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого покрова составляет около 95 %.
Во всех изученных популяциях F. meleagroides выступает в качестве временного
доминанта и составляет коричнево-красный аспект. Популяции полночленные, так как
содержат растения всех возрастов.
В Красной книге Украины причинами изменения численности F. meleagroides названы
распашка лугов, коренное и поверхностное улучшения лугов, выпас скота, срыв на букеты
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
93
–1
–2
Рис. 2. Картосхема распространения Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. et Schult. fil
на территории Луганской области:
1 – известные местонахождения,
2 – новые местонахождения.
94
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
и выкапывание луковиц [20]. По отношению к изучаемым популяциям F. meleagroides
можно отметить, что ни распашки лугов, ни их улучшения не производилось. Выпас
скота осуществляется, однако растения F. meleagroides являются ядовитыми для скота,
поэтому они их избегают. Ни следов повреждения растений в результате их объедания,
ни следов вытаптывания не было обнаружено даже на тех лугах, где в момент изучения
паслось стадо коров.
Возможно, цветки F. meleagroides как декоративное растение срывают на букеты.
Можно предположить также и такое антропогенное влияние, как выкапывание луковиц.
Изучаемые луга располагаются недалеко от населенных пунктов, поэтому неоднократно
на дорогах вблизи этих лугов, так и по грунтовым дорогам, идущим вдоль лугов, нами были
замечены люди, однако ни разу никто из них не срывал цветы на букеты и не выкапывал
луковицы. Между тем исключить существование такого прямого антропогенного
влияния, конечно, невозможно. Другое дело, насколько этот фактор может влиять на
состояние популяций. Численность растений в изученных популяциях от 5,6 до 30 млн.
штук, в т.ч. цветущих от 2,8 до 24 млн. Численность населения во всем Новоайдарском
районе 28 тыс. чел. Таким образом, даже если все жители Новоайдарского района посетят
самую малочисленную из изученных популяций F. meleagroides (с. Айдар-Николаевка), у
которой общая численность цветущих растений составляла 2,8 млн. штук, то на каждого
жителя пришлось бы по 100 цветущих растений F. meleagroides. Таким образом, можно
сделать вывод, что срыв на букеты не может существенно влиять на состояние изученных
популяций F. meleagroides.
Fritillaria ruthenica распространен в средней и южной полосе Восточной Европы,
на Кавказе, в Западной Сибири, Средней Азии, на Алтае, в северо-западном Китае. В
Украине встречается в Лесостепи и Степи [20]. Эфемероид, луковичный геофит, мезофит,
сильвант [20]. Относится к центральноевроазиатскому геоэлементу, фитосозологическая
категория – антропогенно сокращающийся вид [8].
Во время исследований было выявлено 6 новых местонахождений F. ruthenica на
территории Луганской области:
1. Антрацитовский р-н, с. Малониколаевка, Музей партизанской стоянки, байрачный
лес, площадь 0,06 га, средняя плотность 6 особей/м2, максимальная – до 25, в т.ч.
20 генеративных (19.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю.,
определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого покрова составляет
90–95 %.
2. Краснодонский р-н, с. Комиссаровка, балка Бузиновка, байрачный лес, площадь
около 20 м2, средняя плотность 5 особей/м2 (19.04.08 г., собрали Соколова Е.И.,
Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие
травянистого покрова составляет около 80 %.
3. Лутугинский р-н, пос. Георгиевка, две локальные популяции в байрачном лесу по
ответвлениям балки общей площадью около 0,05 га, средняя плотность 25 особей/м2,
максимальная – до 75, в т.ч. 35 генеративных (10.04.08 г., собрали Соколова Е.И.,
Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие
травянистого покрова составляет около 70 %.
4. Лутугинский р-н, с. Роскошное, ботанический памятник природы «Знаменский яр»,
байрачный лес, площадь 0,05 га, средняя плотность 12 особей/м2, максимальная – до 20,
в т.ч. 10 генеративных (10.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю.,
определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого покрова составляет
90–95 %.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
95
5. Новоайдарский р-н, с. Царевка, пойменный лес по правому берегу р. Айдар, площадь
15 га, средняя плотность 50 особей/м2, максимальная – до 60, в т.ч. 4 генеративных
(12.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., определила
Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого покрова составляет 90–100 %.
6. Станично-Луганский р-н, с. Николаевка, пойменный лес по левому берегу
р. Северский Донец, площадь 100 га, средняя плотность 30 особей/м2, максимальная –
до 80, в т.ч. 8 генеративных (22.04.08 г., собрали Соколова Е.И., Бережной М.В.,
Бутылкина Н.Ю., определила Соколова Е.И.). Проективное покрытие травянистого
покрова составляет 70–80 %.
Возможными причинами изменения численности F. ruthenica в Красной книге Украины
называются антропогенное нарушение экотопов, срыв на букеты и выкапывание луковиц
[20]. Ни вырубки леса, ни выпаса скота, ни другого возможного антропогенного нарушения
экотопов на территории обитания изученных популяций F. ruthenica не производилось.
Случаев срыва на букеты и выкапывания луковиц нами не было обнаружено. Популяции
немногочисленные, полночленные, находятся в удовлетворительном состоянии.
Новые находки расширяют наши представления о распространении растений из
Красной книги Украины.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
96
Бурда Р.И. Организация охраны растений Луганской области, занесенных в Красную книгу Украины
(методические рекомендации). – Луганск: Б.и., 1992. – 67 с.
Геоботанічне районування Української РСР.- К: Наук. думка, 1977. – 302 с.
Глухов А.З., Юрченко И.Т., Купенко Н.П. и др. Ядовитые растения кормовых угодий юго-востока
Украины. – Донецк: ООО «Лебедь», 2002. – 178 с.
Конопля О.М., Ісаєва М.І., Конопля М.І. та інш. Рідкісні й зникаючі рослини Луганської області. –
Донецьк: Вид-во „УкрНТЕК”, 2003. – 340 с.
Кошель В. Рослинний і тваринний світ Луганської області (біологічне різноманіття) // Збереження і
моніторинг біологічного та ландшафтного різноманіття в Україні. - К.: Нац. еколог. центр України,
2000. – С. 113 - 116.
Определитель высших растений Украины. / Д.Н. Доброчаева, М.И. Котов, Ю.Н. Прокудин и др. – Киев:
Наук. думка, 1987. – 548 с.
Остапко В.М. Раритетный флорофонд юго-востока Украины (хорология). – Донецк: ООО «Лебедь»,
2001. – 121 с.
Остапко В.М. Эйдологические, популяционные и ценотические основы фитосозологии на юго-востоке
Украины. – Донецк: ООО «Лебедь», 2005. – 408 с.
Перегрим М.М. Рідкісні та зникаючі види флори Донецького кряжу. – Автореф. дис. ... канд. біол. наук:
03.00.05 / Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка – К., 2005. – 19 с.
Природа Украинской ССР. Ландшафты и физико-географическое районирование. – Киев: Наук. думка,
1985. – 222 с.
Работнов Т.А. Определение возрастного состава популяций видов в естественных растительных
сообществах // Полевая геоботаника. – М.; Л.: Наука, 1964. – Т. 3. – С. 132–145.
Работнов Т.А. Фитоценология. – М.: Изд-во Моск. гос. ун-та, 1992. – 350 с.
Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. – М.: Наука, 1977. – 199 с.
Собко В.Г. Стежинами Червоної книги. – К.: Урожай, 1993. – 176 с.
Сова Т.В. Кононов Ю.О., Фєренц В.Б. та інш. Природно-заповідний фонд Луганської області. –
Луганськ, 2005. – 150 с.
Соколова Е.И., Бугайчук В.А. Современная экологическая обстановка в Луганской области в связи
с охраной растений // Збірник наук. праць Луганського нац. аграрного ун-ту. Сільськогосподарські
науки. – Луганськ: Вид-во Луганськ. нац. аграр. ун-та, 2008. – № 82. – С. 136–143.
Україна: Енциклопедичний довідник / Заг. ред. В.П. Пустовойтенка. - К: ТД «Потенціал», 2002. –
464 с.
Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений // Тез.
докл. V съезда Всесоюз. ботан. об-ва. – К., 1973. – С. 217–219.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
19. Фисуненко О.П., Жадан В.И. Природа Луганской области. – Луганск: Изд-во Луганск. гос. пед. ин-та,
1994. – 233 с.
20. Червона книга України. Рослинний світ. – К.: УЕ, 1996. – 608 с.
21. Червона книга Української РСР. – К.: Наук. думка, 1980. – 504 с.
22. Шишкин Б.К. и др. Ядовитые растения лугов и пастбищ. – М.; Л., 1950. – 527 с.
23. Mosyakin S.L., Fedoronchuk N.M. Vascular plants of Ukraine. A nomerclatural checkist. – Kiev: Institute of
Botany, 1999. – xxiit 345 p.
Луганский национальный аграрный университет
Получено 22.05.2008
УДК 502.75:581.95(477.61)
НОВЫЕ МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ВИДОВ РОДОВ TULIPA И FRITILLARIA. НА ТЕРРИТОРИИ
ЛУГАНСКОЙ ОБЛАСТИ
Е.И. Соколова, М.В. Бережной, Н.Ю. Бутылкина, В.А. Коваленко, Е.Н.Пашутина, Т.А. Щербакова
Луганский национальный аграрный университет
При проведении экспедиционных исследований на территории Луганской области в 2007–2008 гг. выявлено
20 новых местонахождений 5 видов растений (Tulipa schrenkii Regel, Tulipa ophiophylla Klok. et Zoz, Tulipa
quercetorum Klok. et Zoz, Fritillaria meleagroides Patrin ex Schult. et Schult. fil, Fritillaria ruthenica Wikstr.),
занесенных в Красную книгу Украины.
UDC 502.75:581.95(477.61)
NEW LOCALITIES OF TULIPA L. AND FRITILLARIA L. SPECIES IN THE LUGANSK REGION
E.I. Sokolova, M.V. Berezhnoy, N.Ju. Butylkina, V.A. Kovalenko, E.N. Pachutina, T.A. Scherbakova
Lugansk National Agrarian University
During research expedition in 2007–2008 in the Lugansk region we found 20 new localities of 5 plant species
(Tulipa schrenkii Regel, Tulipa ophiophylla Klok. et Zoz, Tulipa quercetorum Klok. et Zoz, Fritillaria meleagroides
Patrin ex Schult. et Schult. fil, Fritillaria ruthenica Wikstr.), which are listed in the Red Data Book of Ukraine.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
97
УДК 581.522.4: 633.88 (477.60)
В.В. Птиця
ASTRAGALUS DASYANTHUS PALL. НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
Astragalus dasyanthus, охоронна інтродукція, раритетний вид
Astragalus dasyanthus Pall. є одним із цінних лікарських видів рослин серцевосудинної дії. Окрім цього він, є індикатором залягання титанових руд та декоративною,
медоносною і кормовою рослиною. Завдяки міцній, розвиненій кореневій системі
(корінь проникає на глибину до 2 м і більше) [11] його рекомендують використовувати
для закріплення крутих схилів [13, 18]. Лікарською сировиною є трава (Herba Astragali
dasyanthus), зібрана під час цвітіння [6]. Рослина фармакопейна [1]. Незважаючи на
визнані лікувальні властивості та господарську цінність цього виду, природний ресурсний
потенціал його недостатній для використання сировини з природного середовища [11].
Вид рідкісний, занесений до Червоної книги України (категорія 2) [20], Європейського
Червоного списку (1991), Світового Червоного списку (1991, цит. за [18]). Питання щодо
охорони A. dasyanthus шляхом ex situ, збагачення популяцій та сировинних запасів у
природних умовах зростання піднімається з 70-их років минулого століття [3]. Проте
і на сьогодні природні запаси даного виду виснажені, а збирання його в природних
місцезростаннях заборонено.
A. dasyanthus – панонсько-причорноморсько-каспійський вид [19]. Поширений
в Південно-Східній Європі: Угорщина, Румунія, Болгарія, Югославія, Молдова.
В Україні поширений в лісостеповій і степовій зонах [8, 21]. Основні локалітети
A. dasyanthus відмічено на території Київської, Полтавської, Черкаської, Кіровоградської,
Дніпропетровської, Запорізької областей. Вид поліморфічний. В природі A. dasyanthus
представлений двома формами – коротко- і довгостебловою [9]. Зростає на рівнинних
степових ділянках, степових схилах, остепнених схилах балок та річкових долин різної
експозиції, серед розріджених степових чагарників, інколи – на остепнених узліссях
та галявинах байрачних лісів, рідше на горбах і плакорах. Трапляється у складі лучностепових, степових та петрофітно-степових ценозів [2, 20]. Популяції виду, як правило,
локалізовані у верхній частині схилів північно-східної, східної і південної експозицій.
Надає перевагу багатим гумусом ґрунтам, невибагливий до зволоження.
A. dasyanthus належать до підроду Carpinus Bunge секції Erionotus Bunge, до якої в
Україні належать три морфологічно близькі види: A. dasyanthus, A .tanaiticus C. Koch.,
A. pubiflorus DC. Ареали їх поширення перекриваються [19]. На території Донецької
області поширені два види – A. tanaiticus і. A. pubiflorus. Природних місцезнаходжень
A. dasyanthus в даному регіоні не відмічено. Існує припущення, що ареал поширення
даного виду в минулому був набагато більший, оскільки відомі місцезнаходження виду
в Україні досить віддалені між собою і, можливо, є залишками більшого поширення
рослини в минулому [3]. Вважається, що сучасні місцезнаходження виду є реліктовими,
а ареал поширення набув фрагментарного характеру [13]. З огляду на наукову та медичну
цінність A. dasyanthus необхідним є вивчення питань щодо його біології, охорони
ex situ та проведення охоронної інтродукції з метою збільшення природного ресурсного
потенціалу та розширення ареалу цього цінного та рідкісного виду. Метою роботи було
вивчення біологічних особливостей A. dasyanthus в умовах інтродукції в Донецькому
ботанічному саду НАН України (ДБС) та проведення натурного досліду з охоронної
інтродукції даного виду на території Донецької області.
© В.В. Птиця
98
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
A. dasyanthus інтродуковано в ДБС в 70-их роках минулого століття. A. dasyanthus –
це трав’янистий стрижнекореневий багаторічний полікарпик, гемікриптофіт, з прямими
або висхідними стеблами, з розвиненими меживузлями, до 30 см заввишки. Прилистки
ланцетні, загострені. Листки 10–20 см завдовжки, з короткими черешками. Листочки
складного листка овальні від 8 до 20 мм завдовжки в кількості від 20 до 37 на листок.
Квітконоси до 15 см завдовжки. Суцвіття головчасті, густі (від 6 до 20 квіток) до 6 см
завдовжки. Віночок ясно-жовтий, від 18 до 20 мм завдовжки, зовні шерстистий. Боби
овальні до 12 мм завдовжки, волохаті. Масове цвітіння триває з червня до серпня.
Плодоносить в липні–серпні. Рослина розмножується тільки насіннєвим способом. В
літературі відмічено слабке насіннєве поновлення виду [11, 18]. Причиною слабкого
поновлення виду вважається елімінація проростків та те, що особини не досягають
насіннєвої зрілості за умов сильного пасовищного навантаження в природних умовах.
Іншою причиною є інтенсивне ушкодження насіння (до 70 % плодів) шкідниками:
борошниста роса, іржасті гриби, тля, павутинний кліщ, тощо [3, 10, 11]. Окрім цього,
A. dasyantus характеризується утрудненістю збирання плодів (неодночасне достигання
і розтріскування), низькою насіннєвою продуктивністю та схожістю насіння [7, 18].
Причиною низької схожості є особливий тип спокою насіння – твердонасінність, що
відмічається для деяких видів А.В. Попцовим [14]. Для подолання твердонасінності
насіння A. dasyantus необхідно скарифікувати [12, 16, 18]. Механічна скарифікація
дозволяє збільшити схожість насіння до 85 % [16].
В умовах інтродукції в ДБС A. dasyanthus проходить всі онтогенетичні стадії (рис. 1)
і дає самосів. Інтродукційна популяція A. dasyantus, що сформувалась в комплексній
експозиції „Степи України”, займає 28 м2. Щільність особин – 5 на 1 м2. Проективне
покриття рослинного покриву – 90 %, A. dasyanthus – 10 %. До складу рослинного покриву
входять Bromopsis inermis (Leys.) Holub, Helichrysum arenarium (L.) Moench., Betonica
peraucta Klokov, Trifolium prаtense L., Daucus carota L., Ononis arvensis L., Origanum
puberulum (G.Beck) Klokov, Tanacetum vulgare L., Achillea pannonica Scheele, Potentilla
Рис.1. Етапи онтогенезу Astragalus dasyanthus Pall., інтродукованого в Донецькому
ботанічному саду НАН України:
pl – сходи, j – ювенільна, im – іматурна, v – віргінільна, g – генеративна рослина
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
99
obscura Willd., Agrimonia eupatoria L., Fragaria viridis Duch., Tragopogon major Jacq.,
Coronilla varia L., Lotus ucrainicus Klokov, Saponaria officinalis L., Linaria vulgaris Mill. та
ін. Відростання починається в другій половині квітня. Починає цвісти в другій половині
травня. На одному стеблі нараховується 8–12 суцвіть. У кожному суцвітті нараховується
30–40 квіток. Зацвітають вони базипетально. Одне суцвіття цвіте до 2 тижнів, вся рослина –
майже місяць. Насіння дозріває в серпні. Проростає воно на другий рік в кінці квітня – на
початку травня. Тип проростання – надземний. Через 1,5–2,0 тижні після проростання
насіння у проростків розвивається 1–2 справжніх листки. Тривалість фази проростків
коливається від 0,5 до 1 місяця. Пластинки сім’ядолей овально-яйцевидні. Після
відмирання сім’ядолей рослина переходить у ювенільний стан. Корінь іматурних особин
галузиться, а з початку червня інтенсивно наростає надземна частина. Віргінільний період
триває 2,0–2,5 місяці. Вже в кінці липня більшість рослин зацвітає, а насіння достигає
в серпні–вересні. Насіння достигає неодночасно. Плоди утворюються тільки з нижніх
квіток суцвіття. В одному плоді утворюється 2–4 насінини. Довжина насінини становить
4,3 ± 0,12мм, ширина – 2,6 ± 0,06 мм. Незважаючи на високу насіннєву продуктивність,
сходів появляється дуже мало, що пов’язано з низькою польовою схожістю насіння. В
перший рік життя з одного куща можна зібрати до 3 г насіння. Маса 1000 насінин рослин
інтродукційної популяції в середньому становить 4,7 ± 0,14 г. За літературними даними,
маса 1000 насінин становить 4–6 г [3, 18]. До кінця вегетаційного періоду близько 70 %
рослин вступають в генеративну фазу. За літературними даними, в природних умовах
рослини переходять до генеративного стану на 3–5 рік [3]. В ДБС в перший рік інтродукції
рослини цвітуть і плодоносять. На осінь першого року інтродукції діаметр рослини
досягає 40 см, нараховується кілька пагонів. Відмирає рослина в вересні. Тривалість
життя однієї особини в умовах інтродукції 5–6 років.
З 2003 року розпочато роботу щодо охоронної інтродукції A. dasyanthus на
південному сході України [15], яку проводили з використанням досвіду інтродукції його
в ДБС. Охоронна інтродукція – це спроба поселити вид в природні місцезростання з
метою охорони за межами його відомого ареалу, але за умов сприятливого біотопу і
екогеографічної області. Цей охоронний захід може бути реалізований тільки там, де немає
залишкових осередків виду в межах його історичного ареалу [17]. Охоронну інтродукцію
A. dasyanthus проводили в межах ареалу вікаруючого виду Astragalus pubiflorus DC.
Виходячи з цього, експериментальні ділянки з інтродукції A. dasyanthus було закладено
в місцезростаннях A. pubiflorus (Балка Стрітенська, Волноваський р-н, Донецька обл.).
Еколого-фітоценотичні вимоги виду було встановлено за літературними даними [3, 5, 10,
11]. Дослід проводили в 3 варіантах з різним проективним покриттям рослинного покриву
експериментальної ділянки в трикратній повторності: № 1 – проективне покриття 95 %;
№ 2 – проективне покриття 85 %; № 3 – проективне покриття 65 %. Експериментальні
ділянки розташовані в верхній, середній та нижній частині схилу балки. Ділянки сонячні,
відкриті. На усіх закладених мікроділянках відмічено сходи скарифікованого насіння.
Нескарифіковане насіння в природних умовах не зійшло. Проте, у варіанті № 1 сходи
загинули через місяць (на кінець фази проростків), не витримавши конкуренції з щільним
травостоєм. У варіанті № 2, де проективне покриття менше, сходи розвивались до кінця
вегетаційного періоду, проте навесні наступного року вони загинули. В варіанті № 3 було
відмічено максимальну кількість сходів. Трав’янистий покрив даної ділянки утворюють
Bromopsis riparia (Rehm.) Holub., Poa angustifolia L., Elytrigia repens (L.) Nevski, Astragalus
uсrainicus M. Pop. et Klokov, Linaria maeotica Klokov, Astragalus onobrychis L., Medicago
romanica Prodan, Plantago lanceolata L., Salvia nutans L., Potentilla obscura Willd., Salvia
tesguicola Klokov et Pobed., Crinitaria villosa (L.) Rchb.f., Euphorbia stepposa Zoz ex Prokh.,
100
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Oxytropis pilosa (L.) DC., Adonis wolgensis Steven, Agrimonia eupatoria L., Securigera varia
(L.) Lassen та ін. До кінця другого року інтродукції рослини перейшли в генеративний
стан. На третій рік інтродукції було відмічено пошкодження рослин сліпцями до 40,8 %.
В місцях кротовин відмічено випадання рослин.
Спостереження показали, що на сьогодні (червень, 2008 рік) на дослідних ділянках
збереглись одиничні екземпляри в верхній частині схилу балки. Проте генеративні
особини цвітуть і мають міцні вегетативні пагони (рис. 2). Показники біометричних
параметрів генеративних особин близькі до значень відповідних параметрів особин
інтродукційної популяції ДБС.
Рис. 2. Astragalus dasyanthus Pall. в
стані цвітіння (Балка Стрітенська,
Волноваський район, Донецька
область, червень 2008)
Таким чином, A. dasyanthus в умовах інтродукції в ДБС проходить всі онтогенетичні
стадії та дає самосів. Характеризується прискоренням онтогенезу в умовах культури
в порівнянні з даними онтогенетичного розвитку виду в природних умовах (за літературними даними). Для збільшення схожості насіння необхідно застосовувати
механічну скарифікацію, яка дозволяє збільшити схожість насіння до 85 %. Проведені
експериментальні роботи з охоронної інтродукції A. dasyanthus дозволили виявити
перспективність даного охоронного заходу за умов відповідності еколого-фітоценотичних
умов створюваних штучних популяцій виду його вимогам. Вивчення біологічних
особливостей та проведення охоронної інтродукції A. dasyanthus сприяє розширенню
ареалу цього цінного та зникаючого виду.
1. Государственная фармакопея СССР: Общие методы анализа. Лекарственное растительное сырье. – М.:
Медицина, 1989. – Вып. 2. – 400 с.
2. Ивашин Д.С., Катина З.Ф., Рыбачук И.З. и др. Справочник по заготовкам лекарственных растений –
Киев: Уражай,1983. – С. 55 – 56.
3. Івашин Д.С., Демчишина Л.Д. Біологічні особливості астрагала шерстистоквіткового // Інтродукція та
акліматизація рослин на Україні. – 1971. – Вип.5. – С. 50-55.
4. Конспект флоры юго-востока Украины. Сосудистые растения/ Е.Н. Кондратюк, Р.И. Бурда, В.М. Остапко.
– Киев: Наук. думка ,1985. – 272 с.
5. Кучеревський В.В. Окремі результати вивчення астрагалу шерстистоквіткового на правобережному
степовому Придніпров’ї // Проблеми лікарського рослинництва: Тез. доп. Міжнарод. наук.-практ. конф.
з нагоди 80-річчя Інституту лікарських рослин УААН. – Полтава, 1996. – С. 37 – 38.
6. Лікарські рослини: Енцеклопедичний довідник / Під ред. А.М. Гродзинського. – К.: Голов. ред. УРЕ,
1989. – 544 с.
7. Мельникова Т.М. Морфобиологические особенности семян астрагала шерстистоцветкового. // Бюл. Глав.
ботан. сада. – 1986. – Вып.139. – С. 80–84.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
101
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
Мирза М.В. Поширення астрагалу шерстисто-квіткового (Astragalus dasyantus Pall.) на Україні і в
Молдовії, охорона і збагачення його запасів // Укр. ботан. журн. – 1971. – 28, № 6. – С. 718–720.
Мирза М.В., Дубовик О.М. Філогенетичне і практичне значення поліморфізму Astragalus dasyantus Pall.
// Укр. ботан. журн. – 1979. – 36, № 4. – С. 308–312.
Мінарченко В.М., Тимченко І.А. Атлас лікарських рослин України (хорологія, ресурси та охорона). – К.:
Фітосоціоцентр, 2002. – 172 с.
Мінарченко В.М., Тимченко І.А., Драбинюк Г.В. Моніторинг популяцій Adonis vernalis L. і Astragalus
dasyantus Pall. в регіональному ландшафтному парку „Гранично-степове Побужжя” // Укр. ботан. журн.
– 2003. – 60, № 6. – С. 679–690.
Мырза М.В. Некоторые особенности прорастания семян астрагала шерстистоцветкового (Astragalus
dasyantus Pall.) // Тез. докл. VI межресп. конф. по интродукции и акклиматизации растений. – Киев:
Наук.думка, 1971. – С. 75–76.
Мырза М.В. Сохранение и обогащение запасов астрагала шерстистоцветкового (Astragalus dasyanthus
Pall.) на Украине и в Молдавии // Интродукция и акклиматизация растений на Украине и в Молдавии:
Матер. VIII конф. ботан. садов Украины и Молдовы. – Киев: Наук. думка, 1974. – С. 27 – 29.
Попцов А.В. Твердосемянность как особый тип покоя семян // Раст. ресурсы. – 1974. – Вып. 3. –
С .454- 466.
Птиця В.В. Інтродукція в природу Astragalus dasyanthus Pall. в Донецькій області // Біорізноманіття:
сучасний стан, проблеми та перспективи розвитку. Матер. Всеукр. наук.-практ. конф. – Полтава, 2004.
– С. 101 – 102.
Птиця В.В. Особливості проростання насіння Astragalus dasyanthus Pall. при механічній скарифікації
//Актуальні проблеми ботаніки та екології: Матер. конф. молодих учених-ботаніків. – Канів, 2004. –
Вип. 9. – С. 178 – 179.
Руководство по реинтродукции. Подготовлено группой специалистов по реинтродукции комисии
МСОП (IUCN/ SSC) по сохранению видов. – М.: Б.и., 1998. – 20 с.
Собко В.Г. Стежинами червоної книги. – К.: Урожай, 2007. – 280 с.
Флора УРСР : В 12 т.– К.: Вид-во АН УРСР, 1954. – Т. 6. – 608 с.
Червона книга України. Рослинний світ. – К.: УЕ, 1996. – 608 с.
Чопик В.И. Редкие и исчезающие растения Украины. – Киев.: Наук. думка, 1978. – 212 с.
Донецький ботанічний сад НАН України
Надійшла 7.08.2008
УДК 581.522.4: 633.88 (477.60)
ASTRAGALUS DASYANTHUS PALL. НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
В.В. Птиця
Донецький ботанічний сад НАН України
Наведено результати інтродукційного вивчення рідкісного виду флори України Astragalus dasyanthus
Pall. в Донецькому ботанічному саду НАН України. Охарактеризовано основні параметри інтродукційної
популяції виду. Виявлено особливості проростання насіння та онтогенезу в умовах культури. Підтверджено
необхідність механічної скарифікації насіння. На підставі результатів охоронної інтродукції A. dasyanthus
доведено можливість використання цього охоронного заходу для збереження рідкісного і зникаючого виду
на території України.
УДК 581.522.4: 633.88 (477.60)
ASTRAGALUS DASYANTHUS PALL. IN THE SOUTH-EAST OF UKRAINE
V.V. Ptytsia
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
The data on the rare Ukrainian flora species Astragalus dasyanthus Pall. studied in the course of introduction in
the Donetsk Botanical Garden, Nat. Acad. Sci. of Ukraine are given. Basic parameters of the species introduced
population are characterized. Peculiarities of seed germination and ontogeny in the course of cultivation have been
revealed. Basing on the results of A. dasyanthus conservative introduction a possible use of this measure within the
framework of this rare and endandered species protection in the Ukraine has been proved.
102
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 635.9:631.53:712.4(477.60)
Н. Ю. Кунец
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ AURINIA SAXATILIS (L.)
DESV. В ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЯХ И ПРИ ИНТРОДУКЦИИ
НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ
ауриния скальная, морфологические признаки, декоративность, семенная продуктивность,
семенное размножение, юго-восток Украины
Специфической задачей в общей проблеме охраны природы является сохранение
генофонда растений природной флоры, в первую очередь редких, эндемичных и
исчезающих видов. Введение этих растений в культуру является одним из методов их
сохранения, способствует расширению их культурного ареала [16]. В настоящее время
основное внимание в работе ботанических садов уделяется сохранению представителей
местной флоры [10, 14]. Виды региональной флоры обладают многими декоративными
достоинствами, они устойчивы и нетребовательны к почвам и уходу; при переносе этих
растений в культуру они не нуждаются в акклиматизации.
Одним из перспективных видов является ауриния скальная – Aurinia saxatilis (L.) Desv.
(Brassicaceae Burnett). В Донецкий ботанический сад НАН Украины (ДБС) A. saxatilis
была интродуцирована еще в 1966 году семенами [1]. Проходит полный цикл сезонного
развития с продолжительностью цветения от 21 до 30 дней. В условиях интродукции
растение проявило себя как засухоустойчивое, не требовательное к влаге и плодородию
почв, не поражается вредителями. Успешность интродукции составила 6 баллов [14].
В настоящее время A. saxatilis используется в практике зеленого строительства как в
нашей стране, так и за ее пределами. В то же время, материал, чаще всего, используется
зарубежный.
Тем не менее остались не изученными вопросы сохранения декоративных признаков
A. saxatilis в условиях интродукции и способности к размножению.
Цель наших исследований – дать сравнительную оценку морфометрических
показателей A. saxatilis при интродукции и в природной популяции, дать оценку
декоративных признаков A. saxatilis при интродукции, изучить репродуктивные
возможности и эффективность различных способов размножения с перспективой
дальнейшего использования местного посевного материала в зеленом строительстве.
Объектом исследования были растения A. saxatilis коллекции “Декоративные
петрофиты” ДБС, интродуцированные из Донецкой обл., Тельмановского р-на,
с. Чермалик и растения из природных местообитаний (с. Чермалик). В природных
условиях названный вид произрастает на выходах гранита, а интродуцированные растения перенесены на чернозем.
Фенологические наблюдения проводили по общепринятым методикам [11]. Морфологические признаки изучали по общепринятым методикам [2]. Репродуктивную способность A. saxatilis определяли путем высева семян в лабораторных и полевых условиях
(весенний и подзимний высев семян), с использованием общепринятых методик [3, 4, 12].
Вегетативное размножение проводили путем деления маточного растения и черенкованием [9]. Результаты обработаны методами математической статистики [5, 15].
A. saxatilis – причерноморский эндемик, плейстоценовый реликт [13]. Розеточный,
зимнезеленый стержнекорневой хамефит-полукустарничек. Высота растения 15 – 25 см.
Диаметр особи 65 см. Побеги прямостоячие или восходящие. Молодые вегетативные
побеги буровато-желтые, несут розетку листьев. Листья зелено-серые, овально-ланцетные,
© Н. Ю. Кунец
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
103
10 – 15 см длиной, 1,5 – 2,0 см шириной. Соцветия пазушные, кистевидные, собранные в
щиток, многоцветковые. Одно растение развивает до 200 соцветий. Цветки ярко-желтые,
мелкие 0,35 – 0,45 см в диаметре. Плод стручочек, элиптический, 3 – 6 мм в длину [8].
Произрастает на гранитах и сланцах [7, 14]. Ареал данного вида широк. Он охватывает
Приднепровье и заходит в Приазовские районы Донецкой области.
В условиях культуры у A. saxatilis период вегетации составляет 215 – 230 дней. Начало
вегетации наблюдается с 12 – 15 марта, зацветание – 16 – 18 апреля. Продолжительность
цветения составляет 21 –30 дней. Семена созревают 15 – 20 мая. В природных условиях
начало цветения и плодоношения отмечается на 5 – 7 дней раньше.
При подборе растений для внедрения в практику зеленого строительства необходимо
учитывать декоративность того или иного вида. С этой целью нами отобрана группа
признаков, определяющая декоративность вида, а именно: период наибольшей декоративности; характер цветения; интенсивность окраски побега, листьев, цветка;
устойчивость окраски к выгоранию; развитость всех листьев; прочность цветоноса;
количество цветков в соцветии и на генеративном побеге; количество одновременно
открытых цветков в соцветии; плотность соцветия; размер цветка и соцветия; осыпаемость
цветков и плодов. По нашему мнению, выделенные признаки дают более полную
характеристику декоративности вида.
Наибольший декоративный эффект A. saxatilis приобретает в весенний период, причем
не только в период цветения, но и во время плодоношения. Данный вид относится к
группе длительноцветущих растений, цветущих 1 раз за сезон. Цветонос растения серорыжий, довольно прочный, при неблагоприятных условиях слабо полегает. На растении
хорошо развиты серо-зеленые розеточные листья [8, 18]. Стеблевые листья значительно
меньше. С повышением температуры розеточные листья выгорают (начало июня).
Восстановление декоративности приходится на вторую половину июля, когда отрастает
новая генерация листьев. Наиболее декоративны листья в период от окончания цветения
до появления плодов и семян.
На каждом генеративном побеге нами отмечено по одному соцветию. Оно плотное,
компактное, 7 – 8 см длиной. На генеративном побеге и в целом на особи одновременно
раскрывается около 30 % всех цветков. Цветки мелкие 0,4 – 0,5 см в диаметре, попугайножелтого цвета, окраска цветков стойкая, яркая, со временем не выгорает. Под воздействием
неблагоприятных погодных условий цветки осыпаются в пределах 20 – 40 % от общего
их количества.
Плоды, созревающие в середине мая, буро-розовые, до 5 мм в длину, до 4,5 мм в
ширину, очень декоративны, за счет этого продлевается общий период декоративности
вида. Осыпаются слабо, в пределах 20 % от общего их количества.
При интродукции растений часто происходит изменение размеров различных
органов, числа метамеров и т. п. Как правило, изменения проявляются в увеличении или
уменьшении размеров растений, листьев, семян, побегов.
Результаты сравнительного изучения морфометрических показателей A. saxatilis при
интродукции и в естественных условиях приведены в таблице 1. Так, при интродукции
нами отмечены следующие особенности: в 1,5 раза увеличивается длина генеративного
побега и длина соцветия, в два раза увеличивается количество цветков в соцветии; длина
листьев увеличивается в 3 раза, а ширина – в 2,5 раза. За счет увеличения размеров
листьев у A. saxatilis значительно возрастает относительная доля вегетативной сферы,
благодаря чему растение сохраняет декоративный вид не только в период цветения, но и
на протяжении всего периода вегетации.
При интродукции нами отмечено незначительное увеличение длины и ширины плода,
а также увеличение длины и ширины семени.
В результате изучения семенной продуктивности A. saxatilis (L.) Desv. (табл.2)
выявлено увеличение потенциальной и реальной семенной продуктивности при
104
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Таблица 1. Морфологические параметры Aurinia saxatilis (L.) Desv. в условиях
интродукции и в природном местообитании
2007 г.
Параметр
Длина генеративного
побега, см
Длина соцветия, см
Длина листа, см
Ширина листа, см
Количество цветков в
соцветии, шт.
Диаметр цветка, см
Длина плода, мм
Ширина плода, мм
Длина семени, мм
Ширина семени, мм
M±m*
2008 г.
В условиях
интродукции
В природном
местообитании
В условиях
интродукции
В природном
местообитании
22,84±0,50
14,15±0,49
19,38±0,56
14,47±0,51
8,58±0,45
12,89±0,39
2,02±0,06
5,89±0,39
4,60±0,15
0,82±0,04
7,11±0,32
12,00±0,31
1,86±0,06
4,15±0,18
4,15±0,18
0,75±0,03
173,24±13,17
50,80±5,88
107,96±6,42
38,17±4,79
0,54±0,01
4,38±0,18
3,84±0,17
2,50±0,03
2,04±0,03
0,42±0,01
3,88±0,09
3,00±0,07
2,28±0,06
2,02±0,02
0,44±0,01
4,88±0,14
4,28±0,14
2,60±0,06
2,26±0,05
0,39±0,01
3,23±0,09
2,72±0,07
2,57±0,03
2,17±0,05
* M±m – среднее арифметическое ± ошибка среднего.
Таблица 2. Семенная продуктивность Aurinia saxatilis (L.) Desv. в условиях интродукции
и в природном местообитании
2007 г.
Параметр
В условиях
интродукции
2008 г.
M±m *
В природном
В условиях
В природном
местообитании интродукции местообитании
Количество семян на плод, шт.
3,12±0,19
2,96±0,21
3,08±0,13
2,43±0,15
Количество плодов на
48,48±2,76
40,60±5,54
85,68±6,61
50,30±4,83
генеративный побег, шт.
Потенциальная семенная
196,16±11,08 164,80±21,80 358,72±23,61 218,53±18,94
продуктивность, шт.
Реальная семенная продуктивность,
135,44±11,51 91,84±18,09 166,84±14,62 86,47±6,91
шт.
69
56
47
40
Коэффициент семенификации, %
* M±m – среднее арифметическое ± ошибка среднего.
интродукции по сравнению с природным местопроизрастанием за счет увеличения
количества плодов и семян на генеративный побег. Увеличение коэффициента
семенификации в 1,2 раза при интродукции свидетельствует о достаточной приспособленности вида к новым условиям.
Одним из важных вопросов при введении в культуру декоративных видов природной
флоры является вопрос о возможностях размножения того или иного вида. Размножается
A. saxatilis преимущественно семенами. Всхожесть семян местной репродукции в
лабораторных условиях составила 98 %, в полевых условиях 10 % при весеннем высеве
семян и 92 % при подзимнем высеве. Установлено, что эффективнее сеять семена под зиму
в конце октября – начале ноября. При таком сроке высева семян всхожесть значительно
выше. Всходы появляются 3 – 14 апреля. В первый год образуется розетка листьев, на
второй год растения зацветают.
Вегетативное размножение A. saxatilis путем деления маточного растения и
черенкованием не дало положительных результатов, следовательно данный способ
размножения не эффективен.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
105
При интродукции A. saxatilis не теряет декоративных качеств на протяжении всего
периода вегетации. Сравнительное изучение биоморфологических особенностей вида
свидетельствует о перспективности использования материала местной репродукции
в практике современного зеленого строительства, для оформления каменистых горок,
рокариев, весенних цветников в групповых посадках (по 3 – 5 штук) или в качестве
солитеров на фоне других цветочных растений.
Баканова В. В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта / Валентина Васильевна
Баканова – Киев: Наук. думка, 1983. – 156 с.
2. Бессчетнова М. В., Молдыбекова К. С. Методика изучения морфологических модификаций
декоративных цветочных растений в ботанических садах АН Казахской ССР / М. В. Бесчетнова, К.
С. Молдыбекова // Методики интродукционыых исследований в Казахстане. – Алма-Ата: Наука, 1987.
– С. 67 – 69.
3. Вайнагий И. В. Всхожесть и энергия прорастания семян Narbus stricta (Poaceae) из Украинских Карпат
/ И. В. Вайнагий // Ботан. журн. – 1985. – Т. 70, № 9. – С. 1215 – 1224.
4. Вайнагий И. В. О методике семенной продуктивности растений / И. В. Вайнагий // Ботан. журн. – 1974.
– Т. 59, № 6. – С. 357 – 358.
5. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. / Геннадий Николаевич Зайцев
– М.: Наука, 1984. – 424 с.
6. Каталог растений Донецкого ботанического сада: Справ. пособие / Л. Р.Азарх, В. В. Баканова,
Р. И Бурда. и др.; Под ред. Е. Н. Кондратюка – К.: Наук. думка, 1988. – 528 с.
7. Кондратюк Е. Н., Остапко В. М. Редкие, эндемичные и реликтовые растения юго-востока Украины в
природе и культуре / Е. Н. Кондратюк, В. М. Остапко. – Киев.: Наук. думка, 1990. – 152 с.
8. Котов М. І. Родина Хрестоцвіті – Cruciferae Juss. // Флора УРСР: В 12 т. – Київ: Вид-во АН УРСР,
1953.– Т. 5. – С. 329 – 331.
9. Мак-Миллан Броуз Ф. Размножение растений: Пер. с англ. / Мак-Милан Броуз Ф.– М.: Мир, 1992.
– С.100 – 103.
10. Международная программа ботанических садов по охране растений. – М.: Б. и., 2000. – 57 с.
11. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР. – М: Наука, 1975. – 28 с.
12. Методические указания по семеноведению интродуцентов. – М.: Наука, 1980 – 64 с.
13. Остапко В. М. Раритетный флорофонд юго-востока Украины (хорология) / Владимир Михайлович
Остапко. – Донецк: ООО «Лебедь», 2001. – 121 с.
14. Остапко В. М., Зубцова Т. В. Интродукция раритетных видов флоры юго-востока Украины. /
В. М. Остапко, Т. В. Зубцова. – Севастополь: «Вебер», 2006. – 296 с.
15. Приседський Ю. Г. Статистична обробка результатів біологічних експериментів / Юрій Григорович
Приседський. – Донецьк: Кассіопея, 1999. – 210 с.
16. Собко В. Г., Гапоненко Н. Б., Гнатюк А. Н. Теоретические и прикладные аспекты интродукции редких
и исчезающих растений флоры Украины // Сохранение биоразнообразия растений в природе и при
интродукции. / Матер. Междунар. науч. конф., посвящ. 165-летию Сухумск. ботан. сада и 110-летию
Сухумск. субтропич. дендропарка Института ботан. АН Армении (г. Сухум, 15-20 октября 2006 г). –
г. Сухум, 2006. – С. 536 – 538.
17. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. – М.: Б. и., 2003. – 32 с.
18. Шкала цветовых тонов. Выпуск второй. Пособие для специалистов в области естественных наук,
образования, научно-прикладных исследований, искусства и техники / В. К. Негробов, П. С. Русинов,
О. В. Шведченко. – Воронеж: Чернозем ИМЗ, 2003. – 52 с.
1.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 3.07.2008
УДК 635.9:631.53:712.4(477.60)
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ AURINIA SAXATILIS (L.) DESV. В ПРИРОДНЫХ
ПОПУЛЯЦИЯХ И ПРИ ИНТРОДУКЦИИ НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ
Н. Ю. Кунец
Приведены данные по морфометрическим параметрам и семенной продуктивности Aurinia saxatilis (L.)
Desv. в природе и в условиях интродукции. Показана эффективность семенного размножения Aurinia
saxatilis с целью использования в озеленении. Приведена характеристика декоративности и выделен
период наибольшей декоративности.
UDC 635.9:631.53:712.4 (477.60)
BIOMORPHOLOGIC FEATURES OF AURINIA SAXATILIS (L). DESV. IN NATURAL POPULATIONS AND
AT INTRODUCTION IN THE SOUTH-EAST OF UKRAINE
N.Yu.Kunets
The data on Aurinia saxatilis morphometric parameters and seed production in the wild and under the conditions
of introduction are given. Seed propagation of Aurinia saxatilis has proved to be effective and can be used in
greenery planting. Characteristics of the plant ornamental features is presented and the period of its being most
ornamental is indicated.
106
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 634.942: 581.522.4 (477.60)
Л.В. Хархота
ОЦІНКА ДЕКОРАТИВНОСТІ ІНТРОДУКОВАНИХ ВИДІВ І
КУЛЬТИВАРІВ КУЩОВИХ РОСЛИН НА ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
інтродукція, кущові рослини, оцінка декоративності рослин, південний схід України
Сучасне зелене будівництво взагалі розвивається як галузь загальної культури, використовуючи при цьому кращі досягнення різних сфер знань і видів мистецтв. Формуючи
архітектурний вигляд промислового міста, зелені насадження мають значну естетичну
дію: привертають до себе увагу і створюють у людей особливе внутрішнє відчуття [3].
Зокрема, це пов’язано із такою важливою ознакою рослин як декоративність.
Саме поняття «декоративний» тлумачні словники визначають як «живописний», «нарядний», що служить для прикраси. Декоративність – показник естетичний, він характеризує певні властивості рослин, але як естетична категорія це поняття суб’єктивне, і
декоративні якості рослин викликають різні почуття у різних людей. Тим не менш можна
виділити певні якісні і кількісні характеристики рослин, що є постійними або змінюються протягом року і взагалі віку рослин. До декоративних властивостей рослин належать
наступні ознаки [3]: розміри рослин, форма та розміри крони, форма, будова, колір і тривалість життя листків, форма, будова, колір, тривалість цвітіння квіток та суцвіть, форма
стовбура й текстура кори.
Метою наших досліджень було надання інтегральної оцінки декоративності інтродукованих малопоширених видів і культиварів кущових рослин на південному сході
України.
Об’єкт дослідження – інтродуковані малопоширені на південному сході України види
і культивари кущових рослин. Всього досліджували протягом 2003 – 2008 рр. 64 таксони
з колекції маточних рослин для вегетативного розмноження у Донецькому ботанічному
саду НАН України.
При дослідженнях ми проводили оцінювання декоративності згідно методики
Р.В. Галушко [2], модифікованої нами відповідно до об’єктів та умов регіону, з врахуванням інших методик [6, 8]. Естетичний і декоративний ефект рослин оцінювали за показниками характеристик оригінальності архітектоніки крони, мозаїки і форми листків,
рясності цвітіння, періоду цвітіння, враховували ритміку розвитку. Фенологічні спостереження проводили за загальноприйнятою методикою у ботанічних садах [7].
Назви таксонів наведено за G. Krussman [10] з врахуванням сучасних номенклатурних зведень [4, 9, 11]. Повні латинські назви видів і культиварів з авторами та результати
оцінки їх декоративності наведено в таблиці.
У кущових рослин головний стовбур виражений лише в молодому віці [3]. Згодом
кущ має кілька міцних стебел із однією спільною кроною. Висота кущів становить від
0,5 до 5,0 м. За цією ознакою серед досліджених нами кущових рослин ми виділяли
високорослі кущі (вр) – висотою від 2,5 до 5,0 м, середньорослі (ср) – 1,0 – 2,5 м і низькорослі (нр) – висотою від 0,5 до 1,0 м.
Структуру крони характеризували за двома показниками: крона щільна, густа,
компактна (лат. coma densa), символ – cd; крона пухка, рихла (лат. coma laxa), символ
– cl. Щільність крони у кущів зумовлюється системою галуження, розмірами листків.
© Л.В. Хархота
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
107
Щільна крона утворюється, якщо розгалуження її гілок закінчується в периферійній
частині густою мережею невеликих гілочок [5]. Щільну крону також мають рослини,
в яких листки розміщуються густо, або рослини з невеликими листками, які щільно
прилягають один до одного і заповнюють всі просвіти. Щільні крони мають просвіти
до 50%. Із досліджених кущів таку структуру крони мають: Berberis buxifolia Lam.
´Nana´, B. thunbergii DC. ´Aurea´, Hibiscus syriacus L., Ligustrum ovalifolium Hassk.
´Aureum´, Philadelphus coronarius L.´Nanus´, Physocarpus opulifolius (L.) Maxim. ´Diablo´,
Ph. opulifolius ´Luteus´, Viburnum opulus L. ´Nanum´ та ін. Пухку фактуру крони утворюють
кущові рослини з великими листками, які не досить щільно прилягають один до одного:
культивари видів Buddleia davidii Franch. та Deutzia scabra Thunb., Hydrangea arborescens L.,
Spiraea japonica L. f. ´Macrophylla´, Sambucus nigra L. ´Albovariegata´, S. racemosa L.
´Plumosa Aurea´, Viburnum opulus L. Також рихлу фактуру крони мають і кущові рослини
з відносно невеликими і зовсім дрібними листками, які не прилягають щільно один до
одного: Betula nana L., Kerria japonica (L.) DC. ´Pleniflora´, таксони роду Weigela Thunb.,
Forsythia × intermedia Zab. ´Arnold Giant´, Ligustrum vulgare L. ´Aureum´.
Форма крони визначається формою гілок, системою їх розгалуження. У досліджуваних
кущових рослин виділяли таку форму крони: 1 – оберненояйцеподібну (широка в верхній
частині і більш вузька в нижній): Cornus alba L., C. alba ´Aurea´, Spiraea × vanhouttei (Briot)
Zab.; 2 – округлу, кулясту: Berberis buxifolia ´Nana´, Viburnum opulus ´Nanum´, Philadelphus
coronarius ´Nanum´, Caryopteris × clandonensis Simmonds, культивари Spiraea japonica;
3 – розлогу: Berberis thunbergii ´Purpurea´, Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai. ´Gaujardii´,
Hydrangea arborescens L., Kerria japonica (L.) DC. ´Pleniflora´, Ligustrum vulgare ´Aureum´;
4 – із прямостоячими пагонами, що під час цвітіння набувають дугоподібної форми:
культивари Deutzia × hybrida та D. scabra Thunb.; 5 – сланку: Betula nana L., Euonymus
fortunei (Turcz.) Hand. Mazz.´Emerald Gaiety´; 6 – куполоподібну: Berberis thunbergii
´Atropurpurea´, Forsythia × intermedia ´Arnold Giant´, Philadelphus × lemoinei Lemoine
´Avalanche´, Spiraea × cinerea Zab. ´Grefsheim´; 7 – із прямостоячими пагонами: Berberis
thunbergii ´Erecta´, Ligustrum ovalifolium ´Aureum´, 8 – неправильну, асиметричну:
Potentilla fruticosa L. ´Goldstar´, Viburnum carlesii Hemsl., V. lantana L. ´Aureovariegata´,
V. opulus L., V. opulus ´Roseum´; 9 – воронкоподібну: Laburnum anagyroides Med., більшість
досліджуваних культиварів роду Philadelphus L.
Серед досліджених видів і культиварів можна виділити рослини, які не відносяться до
красивоквітучих (Physocarpus opulifolius, Sambucus nigra ´Albovariegata´), цвітуть нерясно
або взагалі не цвітуть в умовах південного сходу України (Philadelphus coronarius ´Nanus´,
Viburnum opulus ´Nanum´), але різноманіття форм їх крони дозволяє використовувати
ці рослини для створення виразних вишуканих композицій. Так, наприклад, видатний
російський вчений, селекціонер, професор М.К. Вєхов, який багато років займався
отриманням нових сортів видів роду Philadelphus, порівнював їх карликові таксони із
кулястою формою крони із „пуговицами, как бы прикрепляющими яркозеленый ковер
газона к почве” [1, с. 10].
Форма і забарвлення стовбура і пагонів особливо важливі взимку і восени, тобто в ту
пору року, коли рослини перебувають без листків. Так, кора більшості кущових рослин має
чорний колір, видів і культиварів Spiraea L. – бронзово-коричневий, деяких культиварів
Cornus alba – зелений та червоний. При використанні цих особливостей рослин можливе
створення виразних композицій, мальовничих пейзажів в зеленому будівництві.
Форма листків, їх розміри та забарвлення в різні пори року мають важливе значення
як показники декоративності рослини. Особливо велике значення має колір листків.
108
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Більшість досліджених видів і культиварів мають зелений колір листкової пластинки
з різними його відтінками – від світло-зеленого (Berberis thunbergii ´Green Carpet´,
B. thunbergii´Erecta´) до густого темно-зеленого (Viburnum rhytidophyllum Hemsl.).
Листкова пластинка знизу має опушення, що надає їй більш світлого, іноді сіруватозеленого, відтінку (культивари Buddleia davidii, Caryopteris × clandonensis). Значний
інтерес становлять культивари із золотисто-жовтим забарвленням листків: Berberis
thunbergii ´Aurea´, Physocarpus opulifolius ´Luteus´, Cornus alba ´Aurea´, Philadelphus
coronarius ´Aureus´, Ligustrum vulgare ´Aureum´, Spiraea japonica ´Golden Princess´.
Ефектними кольоровими акцентами в озелененні виглядають культивари, що мають
пурпурове, червоно-фіолетове забарвлення листків: Berberis thunbergii ´Atropurpurea´,
B. thunbergii ´Purpurea´, Physocarpus opulifolius ´Diablo´; види і культивари із строкатим
забарвленням листків: Euonymus fortunei ´Emerald Gaiety´, Cornus alba ´Variegata´,
Sambucus nigra ´Albovariegata´ – зелено-білим пістрявим; золотисто-зелені ефектні
листки мають: Ligustrum ovalifolium ´Aureum´, Viburnum lantana ´Aureovariegata´.
Більшість рослин змінюють восени своє забарвлення на золотисто-жовте, але існують і
такі культивари, що змінюють забарвлення своїх листків протягом вегетаційного періоду.
Серед них деякі культивари Spiraea japonica: ´Gold flame´, ´Macrophylla´, ´Darts Red´. На
одній рослині розташовані листки з різноманітним яскравим забарвленням.
Серед досліджуваних кущових рослин більша кількість є красивоквітучими, що
посилює їх декоративність. В таблиці наведено найбільш ранні і найбільш пізні строки
початку цвітіння за результатами фенологічних спостережень останніх п’яти років. Датою
початку цвітіння вважали день розпускання перших квіток. За строками цвітіння кущових
рослин ми виділяли наступні феноритмотипи: ранньовесняні (РВ) – кущі, що цвітуть рано
навесні (березень – квітень); пізньовесняні (ПВ) – пізньовесняна група цвітіння (травень);
ранньолітні (РЛ) – група кущів ранньолітнього цвітіння ( червень – перша половина
липня); пізньолітні (ПЛ) – кущі, що цвітуть пізно влітку (друга половина липня – серпень);
осінні (О) – група кущів осіннього цвітіння. Добір кущових рослин за феноритмотипами
із різними строками цвітіння дозволяє створити моносадки безперервного цвітіння, що
значно підвищує декоративність зелених насаджень. Так, моносадок видів і культиварів
роду Spiraea L. сподобається навіть самому вишуканому садівнику різноманіттям форм
і строками цвітіння цих невибагливих і надзвичайно пристосованих до умов промислового
міста рослин. В кінці квітня – на початку травня цвіте більша кількість білоквіткових видів
і культиварів: Spiraea × cinerea Zab. ´Grefsheim´, S. × vanhouttei (Briot) Zab. До того ж, в
цей період мальовничими виглядають S. japonica ´Gold flame´, S. japonica ´Macrophylla´,
які мають надзвичайно привабливе забарвлення листків: від жовтогарячого, червоного
до фіолетово-малинового. Протягом червня – першої декади липня цвітуть рожевими
квітками S. × bumalda Burvenich, S. japonica ´Gold flame´, S. japonica ´Golden Princess´,
S. japonica ´Little Princess´ та один із небагатьох білоквіткових культиварів, що цвіте
влітку, S. japonica ´Albiflora´. Трохи пізніше з’являються рожеві суцвіттяя S. japonica
´Macrophylla´ та карміново-червоні квітки S. japonica ´Darts Red´, що залишаються на кущі
до вересня місяця. Вищеозначені види і культивари вражають і різноманітністю форм
крони: від високої кулястої S. × vanhouttei та граціозної із звисаючими пагонами Spiraea
× cinerea ´Grefsheim´ до кулястих форм культиварів S. japonica до 1,0 м висотою.
Серед красивоквітучих видів і культиварів, що цвітуть рано навесні, слід також
відмітити Chaenomeles speciosa ´Gaujardii´, Ch. × superba ´Pink Lady´, Forsythia
× hybrida ´Mаluch´, Prunus triloba Lindl. ´Plena´, Viburnum carlesii Hemsl. Пізніше
розпочинають цвітіння Kerria japonica (L.) DC. ´Pleniflora´, Laburnum anagyroides
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
109
Таблиця. Оцінка декоративності малопоширених видів і культиварів кущових рослин на
південному сході України
Вид, культивар
Струк- Форма Розподіл
тура
кущів за
крони крони висотою
Цвітіння
початок,
дати
Феноритмотипи за
тривалість,
строками
днів
цвітіння
Група
декоративності
Berberis buxifolia Lam.
´Nana´
B. thunbergii DC.
´Atropurpurea´
B. thunbergii ´Aurea´
cd
2
нр
3.05
15
ПВ
ІІІ
cd
6
ср
14 – 16
ПВ
ІІІ
cd
2
нр
15
ПВ
ІІІ
B. thunbergii ´Erecta´
cd
7
ср
14 – 17
ПВ
ІІІ
B. thunbergii
´Golden Ring´
B. thunbergii
´Green Carpet´
30.04
– 11.05
12.05
5.05
– 11.05
cd
2
нр
3.05
13 – 15
ПВ
ІІІ
cd
5
нр
3.05
13 – 15
ПВ
ІІІ
B. thunbergii ´Purpurea´
cl
3
ср
14 – 17
ПВ
ІІІ
Betula nana L.
Buddleia davidii Franch.
´Pink Delight´
B. davidii
´Purple princesse´
B. davidii
´White Profusion´
Caryopteris ×
clandonensis Simmonds
Chaenomeles speciosa
(Sweet) Nakai. ´Gaujardii´
Chaenomeles × superba
´Pink Lady´
cl
5
нр
-
-
ІІІ
cl
7
ср
30 – 35
ПЛ,О
ІІ
cl
7
ср
30 – 35
ПЛ,О
ІІ
cl
7
ср
30 – 35
ПЛ,О
ІІ
cd
2
нр
32 – 36
ПЛ,О
ІІІ
cl
3
ср
30.04
– 12.05
13.07
– 19.07
9.07
– 20.07
13.07
– 20.07
9.08
– 18.08
19.04
– 3.05
20 – 26
РВ
ІІ
cl
3
ср
22.04
19
РВ
ІІ
Cornus alba L.
cl
1
ср
12 – 17
ПВ
І
C. alba ´Aurea´
cl
1
ср
14 – 16
ПВ
І
C. alba ´Variegata´
cl
3
ср
11 – 17
ПВ
І
Deutzia × hybrida
´Strawberry Fields´
D. scabra Thunb.
´Candidissima´
14.05
– 18.05
19.05
– 23.05
12.05
– 16.05
cl
4
ср
1.06 – 8.06
14 – 18
РЛ
ІІ
cl
4
ср
15 – 21
РЛ
ІІ
D. scabra ´Plena´
cl
4
ср
1.06
– 12.06
8.06
– 14.06
23 – 27
РЛ
ІІ
cl
5
нр
-
-
-
І
cl
2
нр
28.03
– 3.04
21 – 25
РВ
ІІІ
Euonymus fortunei
(Turcz.) Hand.Mazz.
´Emerald Gaiety´
Forsythia × hybrida
´Mаluch´
F. × intermedia Zab.
´Arnold Giant´
Hibiscus syriacus L.
cl
6
ср
-
-
-
ІІІ
cd
7
ср
58
ПЛ, О
ІІ
Hydrangea arborescens L.
cl
3
ср
27.07
23.06
– 27.06
36 – 44
РЛ, ПЛ
ІІ
Kerria japonica (L.) DC.
´Pleniflora´
cl
3
ср
23.04
– 14.05
18 – 26
повторне
цвітіння
ПВ, ПЛ
ІІ
110
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Продовження таблиці
Вид, культивар
Laburnum anagyroides
Med.
Ligustrum ovalifolium
Hassk. ´Aureum´
L. vulgare L. ´Aureum´
Padus avium Mill.
´Colorata´
Potentilla fruticosa L.
´Goldstar´
Philadelphus coronarius L.
Ph. coronarius ´Aureus´
Ph. coronarius
´Dianthiflorus´
Ph. coronariиs ´Nanus´
Струк- Форма Розподіл
тура
кущів за
крони крони висотою
Цвітіння
початок,
дати
cl
9
вр
14.05
– 20.05
cd
7
cр
cl
3
вр
cl
3
вр
cl
8
нр
cl
cd
9
2, 9
вр
ср
cl
9
ср
cd
2
нр
Ph. coronariиs ´Plena´
cl
9
Ph. × lemoinei Lemoine
´Avalanche´
cl
Ph. × lemoinei ´Virginal´
Феноритмотипи за
тривалість,
строками
днів
цвітіння
Група
декоративності
16 – 18
ПВ
ІІ
-
-
-
І
-
-
І
14 – 16
РВ
ІІ
70 – 82
ПЛ
ІІ
19 – 21
-
РЛ
-
ІІ
ІІІ
12 – 16
РЛ
ІІ
12
РЛ
ІІІ
ср
19.04
– 3.05
25.05
– 7.06
10.06
8.06
– 10.06
3.06
28.05
– 1.06
20 – 23
РЛ
ІІ
6
ср
28.05
14 – 17
ПВ, РЛ
ІІ
cl
9
ср
20 – 27
РЛ
ІІ
Ph. × lemoinei
´Manteau d’hermine´
cl
9
ср
21 – 30
РЛ
ІІ
Ph. × virginalis Rehd.
cl
9
ср
29.05
– 3.06
28.05
– 3.06
28.05
– 1.06
24 – 30
ПВ,РЛ
ІІ
cd
2
ср
30.05
10 – 16
ПВ, РЛ
ІІІ
cd
2
ср
12 – 18
ПВ,РЛ
ІІІ
cl
3
вр
10 – 12
РВ
ІІ
cl
3
вр
10 – 12
РВ
ІІ
cl
1, 3
вр
13 – 18
ПВ, РЛ
ІІІ
14 – 16
РВ
ІІІ
Physocarpus opulifolius
(L.) Maxim. ´Diablo´
Ph. opulifolius ´Luteus´
Prunus triloba Lindl.
´Plena´
Sambucus nigra L.
´Albovariegata´
S. racemosa L.
´Plumosa Aurea´
Spiraea × bumalda
Burvenich
S. × cinerea Zab.
´Grefsheim´
S. japonica L. f.
´Albiflora´
cl
9
вр
30.05
20.04
– 3.05
17.04
– 3.05
24.05
– 2.06
15.04
– 1.05
cd
2
ср
1.06 – 7.06
28 – 37
РЛ
ІІІ
cl
6
нр
10 – 16
РВ
ІІІ
cd
2
нр
21 – 30
РЛ
ІІІ
S. japonica ´Darts Red´
cd
2
нр
30 – 62
ПЛ
ІІІ
S. japonica ´Gold flame´
cd
2
нр
26.04
– 1.05
12.06
– 18.06
25.06
– 27.06
5.06
– 12.06
34 – 56
РЛ
ІІІ
cd
2
нр
8.06
34 – 42
РЛ
ІІІ
cd
2
нр
32 – 46
РЛ
ІІІ
cl
2
нр
9.06
– 14.06
25.06
– 1.07
32 – 42
ПЛ
ІІІ
P. triloba ´Rosemund´
Spiraea japonica
´Golden Рrincess´
S. japonica
´Little Princess´
S. japonica ´Macrophylla´
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
111
Закінчення таблиці
Вид, культивар
Струк- Форма Розподіл
тура
кущів за
крони крони висотою
S. × vanhouttei (Briot)
Zab.
cl
1,2
ср
Viburnum carlesii Hemsl.
cd
8
ср
V. lantana L.
´Aureovariegata´
cd
8
ср
V. opulus L.
cl
8
вр
V. opulus ´Nanum´
V. opulus ´Roseum´
V. rhytidophyllum Hemsl.
Weigela floribunda (S. &
Z.) K. Koch. ´Variegata´
W. × hybrida ´Bristol
Ruby´
Weigela praecox
(Lemoine) Bailey.
cd
cl
cl
2
8
7
нр
ср
вр
cl
3
нр
cl
3
ср
cl
3
ср
Цвітіння
початок,
дати
6.05
– 12.05
24.04
– 4.05
25.04
– 10.05
25.04
– 3.05
18.05
5.05 – 8.05
18.05
– 23.05
18.05
– 24.05
21.05
– 24.05
Феноритмотипи за
тривалість,
строками
днів
цвітіння
Група
декоративності
14 – 17
ПВ
ІІ
15 – 17
РВ, ПВ
ІІ
20 – 24
РВ, ПВ
ІІІ
17 – 19
РВ, ПВ
ІІІ
22 – 24
11 – 16
ПВ
ПВ
ІІІ
ІІ
ІІІ
23 – 25
ПВ, РЛ
ІІ
23 – 27
ПВ, РЛ
ІІ
21 – 25
ПВ, РЛ
ІІ
Примітка: знаком «-» показано, що рослина не цвіла.
Med., культивари Berberis thunbergii, блідо-жовті та золотисті квітки яких прикрашають
кулясті, куполоподібні за формою крони кущів із прямостоячими і зігнутими пагонами,
вкритими листками зеленого, золотисто-жовтого та червоно-пурпурового кольорів.
Наприкінці весни – на початку літа розпочинають своє цвітіння культивари Deutzia scabra,
Philadelphus × lemoinei, Ph. × virginalis, вкриті численними білосніжними квітками із
чудовим ароматом. Рожевими, білосніжними, червоними, малиново-червоними квітками
вкриваються кущі представників роду Weigela Thunb., наприкінці літа розпочинають
своє цвітіння культивари Buddleіa davidii, синіми квітками вкриваються кулясті, до 1,0 м
висотою та в діаметрі, кущі Caryopteris × clandonensis.
Важливим компонентом характеристики красивоквітучих рослин є тривалість їх
цвітіння. В таблиці наведено дані найбільш тривалого і найкоротшого повних періодів
тривалості цвітіння за результатами фенологічних спостережень, тобто періодів від
початку зацвітання до дати повного відцвітання. Тривале, більше 1 місяця, цвітіння
характерне для Hibiscus syriacus, Hydrangea arborescens, Potentilla fruticosa´Goldstar´,
культиварів Spiraea japonica. До 20 – 30 днів цвітуть Chaenomeles speciosa ´Gaujardii´, Ch.
× superba´Pink Lady´, Forsythia × hybrida ´Maluch´, Ph. сoronariиs ´Plena´, Ph. × lemoinei
´Virginal´, Ph. × lemoinei ´Manteau d’hermine´, Ph. × virginalis, культивари Deutzia scabra.
Від 13 до 18 днів триває цвітіння культиварів Berberis thunbergii, Laburnum anagyroides,
Padus avium ´Colorata´. Недостатньо тривалим (від 10 до 14 днів), але вразливо ефектним
є цвітіння Deutzia × hybrida ´Strawberry Fields´, Prunus triloba ´Plena´, Spiraea × cinerea
´Grefsheim´.
Що стосується забарвлення квіток, то домінуючу групу складають культивари
із квітками білого кольору: Buddleia davidii ´White Profusion´, Deutzia scabra
´Candidissima´, Hydrangea arborescens, всі досліджені культивари Philadelphus coronariиs
та Ph. × lemoinei, Ph. × virginalis, Spiraea × cinerea ´Grefsheim´, S. japonica ´Albiflora´,
S. × vanhouttei. Більше 10 досліджених культиварів мають рожеве, червоне, коралове,
малинове забарвлення квіток: Buddleia davidii ´Pink Delight´, Chaenomeles speciosa
´Gaujardii´, Ch. × superba ´Pink Lady´, Prunus triloba ´Plena´, P. triloba ´Rosemund´, Spiraea
112
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
× bumalda, S. japonica ´Darts Red´, S. japonica ´Gold flame´, S. japonica ´Golden Princess´,
S. japonica ´Macrophylla´, Weigela floribunda (S. & Z.) K. Koch. ´Variegata´, W. × hybrida
´Bristol Ruby´, W. рraecox (Lemoine) Bailey. Жовте забарвлення квіток мають культивари
Berberis thunbergii, Forsythia × hybrida, Kerria japonica (L.) DC. ´Pleniflora´, Laburnum
anagyroides, Potentilla fruticosa ´Goldstar´. І дуже незначна кількість серед досліджених
таксонів кущових рослин має лілове, синє забарвлення квіток: Buddleia davidii ´Purple
princesse´, Caryopteris × clandonensis, Deutzia × hybrida ´Strawberry Fields´.
Наявність плодів частіше є ефектним доповненням до декоративності кущових
рослин. Так, яскраво-червоне забарвлення плодів Sambucus racemosa L. ´Plumosa Aurea´
на фоні золотисто-зеленого ажурного листя, щитки червоних плодів Viburnum opulus,
що рясно вкривають крону, видовжені, від коралового до бордово-червоного, плоди
культиварів Berberis thunbergii та B. buxifolia ´Nana´ надають особливої привабливості та
оригінальності цим кущовим рослинам влітку і восени.
За результатами аналізу характерних показників, що мають декоративний ефект,
дана інтегральна оцінка декоративності досліджених інтродукованих видів і культиварів
кущових рослин, згідно з якою їх віднесено умовно відповідно до виділених трьох груп
декоративності: І – рослини декоративні протягом усього року (оригінальні форма та
структура крони, колір кори стовбура і пагонів, що набуває особливого значення взимку,
привабливі форма і забарвлення листків та квіток, характерна зміна забарвлення
листків протягом вегетаційного періоду), досліджено 6 таксонів; ІІ – рослини
декоративні в період фаз цвітіння або плодоносіння (тривале цвітіння, забарвлення та
аромат квіток), досліджено 29 таксонів; ІІІ – рослини декоративні в період вегетації
(ефектний габітус, декоративність листків протягом усього періоду, може бути цвітіння),
досліджено 29 таксонів.
Врахування характерних показників та інтегральної оцінки декоративності
інтродукованих видів і культиварів кущових рослин буде сприяти більш широкому і
раціональному їх використанню у ландшафтному дизайні крупних промислових міст
південного сходу України. Всі досліджені таксони долучено до асортименту декоративних
кущових рослин щодо розробки методів прискореного їх розмноження.
Вехов Н.К. Жасмин. – М.: Московский рабочий, 1952. – 56 с.
Галушко Р.В. Биоморфологические признаки для эколого – эстетической оценки парковых сообществ
// Бюл. Гос. Никитского ботан. сада. – 1999. – Вып. 81. – С. 23 – 26.
3. Калініченко О.А. Декоративна дендрологія. – К.: Вища школа, 2003. – 200 с.
4. Каталог видів, різновидів, форм, сортів деревних та кущових рослин. Ч. ІІІ. Красивоквітучі дерева
та кущі (Полісся та Лісостеп України) / Н.М. Трофименко, В.К. Горб, Л.І. Пархоменко та ін. – К.:
Фітосоціоцентр, 2003. – 24 с.
5. Колесников А.И. Декоративная дендрология. – М.: Лесн. пром-сть, 1974. – 704 с.
6. Котелова Н.В., Гречко Н.С. Оценка декоративности // Цветоводство. – 1969. – №10. – С. 11 – 12.
7. Методика фенологических наблюдений в ботанических садах СССР / М.А. Александрова,
Н.Е. Булыгин, В.Н. и др. Отв. ред. П.И. Лапин; – М.: Гл. ботан. сад АН СССР, 1975. – 28 с.
8. Паланчан А.И., Денисов В.А. Красивоцветущие деревья и кустарники. – Кишинев: Картя Молдовеняскэ,
1990. – 208 с.
9. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР).
– СПб.: Мир и семья, 1995. – 990 с.
10. Krussman G. Manual of cultivated broad-leaved trees & shrubs: in 3 vol. – Portland, Oregon: Timber Press,
1976. – Vol. I. – 448 p.; Vol. II. – 446 p.; Vol. III. – 510 p.
11. Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine a nomenclatural checklist. – Kiev, 1999.
– 346 p.
1.
2.
Донецький ботанічний
сад НАН України
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Надійшла 14.07.2008
113
УДК 634.942: 581.522.4 (477.60)
ОЦІНКА ДЕКОРАТИВНОСТІ ІНТРОДУКОВАНИХ ВИДІВ І КУЛЬТИВАРІВ КУЩОВИХ РОСЛИН НА
ПІВДЕННОМУ СХОДІ УКРАЇНИ
Л.В. Хархота
Донецький ботанічний сад НАН України
Дана інтегрована оцінка декоративності 64 таксонів інгродукованих малопоширених кущових рослин на
південному сході України. Естетичний і декоративний ефект їх оцінено за показниками характеристики
форми і структури крони, забарвлення листків, наявності цвітіння та плодоносіння. Виділено три
групи декоративності досліджених кущових рослин: рослини, декоративні протягом усього року;
рослини, декоративні в період фаз цвітіння та плодоносіння; рослини, декоративні в період вегетації.
Вони долучені до асортименту декоративних кущових рослин для прискореного розмноження з метою
отримання високоякісного садивного матеріалу та використання у ландшафтному дизайні промислових
міст регіону.
UDC 634.942: 581.522.4 (477.60)
ESTIMATION OF ORNAMENTALITY OF INTRODUCED SPECIES AND CULTIVARS OF SHRUBS IN
THE SOUTH-EAST OF UKRAINE
L.V. Kharkhota
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
The integrated estimation of ornamentality of 64 taxons of introduced rare shrubs in the south-east of Ukraine
has been given. Their aesthetic and ornamental qualities have been estimated according to the indicators of
description of shape and structure of the crown, color of leaves, flowering and fruiting availability. Three groups
of ornamentality of investigated shrubs have been singled out: the shrubs being ornamental all year long; the
shrubs being ornamental during the flowering and fruiting period; the shrubs being ornamental during the
vegetation period. They have been involved in the range of ornamental shrubs for the accelerated reproduction
in order to obtain high-quality planting material and to use in the landscape design of industrialized cities of
the region.
114
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 635.9: 582: 581.524.2
Г.М. Музичук1, Г.О. Горай2, М.В. Шевера1
ПРОГНОЗУВАННЯ УСПІШНОСТІ ТА ЕКОНОМІЧНОЇ
ПЕРСПЕКТИВНОСТІ ІНТРОДУКЦІЇ ВИДІВ
КВІТНИКОВО-ДЕКОРАТИВНИХ РОСЛИН РОДИНИ МАКОВИХ
(PAPAVERACEAE JUSS.) У ЛІСОСТЕП ТА ПОЛІССЯ УКРАЇНИ
інтродукція, квітниково-декоративні рослини, Papaveraceae Juss.
ВСТУП
Прогнозування, як процес аналізу та визначення шляхів організації певних явищ чи
об’єктів, належить до видів пізнавальної діяльності, результати якої в останній час користуються підвищеним інтересом та попитом практично в усіх сферах життя суспільства.
Цим спричиняється й розширення його долі майже в кожному з напрямів сучасної науки.
Для однієї з її галузей, а саме фітоінтродукції, прогнозування було притаманне від самого початку становлення, як органічно необхідна складова, і залишається таким до цього
часу. Попередня оцінка (прогноз) лежить в основі всіх напрямів наукових досліджень,
пов’язаних з інтродукцією рослин. Серед її методів, як класичних, так і сучасних [1, 9, 11,
19, 20, 22], прогностичні завжди займають провідне місце, підпорядковуючи собі методи
власне інтродукції та оцінки її результатів, що фактично виступають як спосіб реалізації
та верифікації попередніх.
Явне лідерство за інтенсивністю інтродукційної роботи у світі рослин займають садові культури для озеленення, особливо квітниково-декоративні. Попри активне розширення робіт зі збагачення їх асортименту у вітчизняному садівництві, серед них залишається
все ще грандіозно великий масив не випробуваних (а частіше – навіть невідомих фахівцям) в Україні. Тільки кількість видів цієї групи рослин позначається кількома тисячами,
а з урахуванням садових форм та сортів число таких зразків сягає вже десятків тисяч.
Обрання для дослідження та впровадження чергової групи цих культур диктується як
об’єктивними факторами (новизна для галузі, екзотичність і багатство форм та їх оригінальність, сума позитивних для певних умов аутекологічних властивостей, відповідність
актуальним виробничим потребам та суспільним вимогам поточного періоду й найближчого майбутнього), так і часто індивідуальністю суб’єкта, якому доводиться робити вибір
із великого числа рівнозначних, за сукупністю показників, об’єктів.
Ураховуючи прискорений розвиток вітчизняного садівництва декоративних культур,
а також постійне зростання попиту на роботи з озеленення та на нові екзотичні рослини,
галузь потребує значно інтенсивнішого, аніж це було досі, розширення й оновлення асортименту та більш високого ступеня презентації його різноманіття для уникнення повторів, таксономічної монотипності фітокомпозицій. Вирішення цих актуальних потреб часу
викликає необхідність певної модифікації підходів до інтродукції. Набуває актуальності
організація більш широкомасштабних робіт, що охоплювали б вивчення не одного виду,
або невеликої групи, а якомога більшої їх кількості. Ці причини обумовили прийняття
рішення щодо дослідження та оцінки перспективності інтродукції цілих родинних комплексів декоративних рослин. Попередній досвід із вивчення родини Scrophulariaceae Juss.
свідчить, що такий підхід дає змогу оперативно отримати необхідні вихідні дані для інтродукції, а в процесі її практичного здійснення додатково виявити проблемні, для конкретних умов, об’єкти, які потребують більш детального вивчення окремих аспектів їх
біології (як, наприклад, рід Mimulus L.) [13 –15].
© Г.М. Музичук, Г.О. Горай, М.В. Шевера
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
115
До числа високопривабливих рослин для проведення такої серії робіт належать
квітникові культури родини макових (Papaveraceae Juss.). Вони займають одне із чільних
місць у світовому садівництві, але дуже мало представлені в нас. Існуючий досвід їх
інтродукції в Україну поки що незначний, але щодо ряду видів та їх культиварів із
позитивними результатами [4, 8, 10, 18].
Мета роботи – визначення перспективності та черговості потенційної інтродукції в
Полісся та Лісостеп України видів квітниково-декоративних рослин родини Papaveraceae
Juss. на основі інтегрованої оцінки їх адаптаційних можливостей та економіко-культурного
значення.
Об’єкт, умови та методи досліджень. Об’єкт досліджень – біорізноманіття,
аутекологічні й агроекологічні особливості, економічно-культурний потенціал квітниково-декоративних рослин родини Papaveraceae.
У поняття адаптаційні можливості нами включено як оцінку аутекологічних
особливостей рослин щодо умов району інтродукції, так і агроекологічний потенціал
кожного з об’єктів дослідження (його придатність для штучного розширення можливостей адаптації за рахунок набору агротехнічних прийомів).
Вибір предмета досліджень обумовлений двома факторами. Перший – вагома роль
видів родини Papaveraceae у світовому асортименті декоративних рослин, другий –
фрагментарна їх присутність у культурній флорі України (табл. 1). До цього можна додати
історично підтверджені й донині не втрачені традиції нашого народу щодо застосування
маків у секторі індивідуального озеленення, що є підставою для очікування високої
зацікавленості в нових варіаціях таких рослин із боку масового користувача. Приваблює
також наявність серед них багатьох варіантів трофо-, геліо- та гідроморф, що відкриває
широкі можливості для їх використання в різних умовах: на збіднених ґрунтах, у місцях
повного затінення (для яких у нас наявний гострий дефіцит гарноквітучих рослин), у
напівтіні й на відкритих територіях (у т.ч. спекотних та посушливих). З цих же причин
представники родини макових становлять неабиякий інтерес для фітоінтродуктора з
наукової точки зору, особливо в умовах нашої держави, де до сьогоднішнього дня роботи
з ними проводились дуже епізодично.
Менше десяти їх видів має дотепер культурна флора нашої країни з близько 179, що
використовуються у світовому садівництві [24–26, 29, 30], у тому числі й у подібних до
району досліджень умовах клімату. Отже, відкривається широкий простір для отримання
нових, цінних для науки й практики даних. Окрім цього, усі 17 видів родини, що є в
природній флорі України (нативні чи адвентивні за походженням) [16, 27], інтродуковані
й багато використовуються в садівництві різних країн світу [25, 26], але, за винятком
Papaver rhoeas L., їх садові форми та сорти майже не культивуються в Україні й відсутні
у складі колекційних фондів [4, 8, 10, 18].
Стосовно методів фітоінтродукції, то попри тривалу історію й численні зусилля
багатьох талановитих учених, досі не розроблено універсального підходу, придатного для
використання до всіх об’єктів навіть однієї категорії чи групи. При вирішенні кожного із
завдань постає питання вибору оптимального варіанту із цілого арсеналу напрацьованих
методів. І це природно, оскільки інтродукція – складний процес, з одного боку, адаптації
фізіолого-біохімічних реакцій рослин до змінних умов середовища, а з іншого, – підбору
параметрів та створення системи чинників антропогенного втручання в цей процес, а
тому складно піддається формалізації. Кожен її об’єкт, володіючи своїми неповторними
особливостями, потребує індивідуального підходу. Тому розроблені досі методи мають
значною мірою характер «рамкових». І саме завдяки цьому вони настільки тривалий
проміжок часу не втрачають своєї актуальності. Класичні їх варіанти залишаються
відкритими для доповнень і поєднань, необхідних для оптимізації рішень у відповідності
зі специфікою об’єктів та характером поставлених задач. Цей принцип (використання
базових класичних методів, їх адаптація та доповнення) було застосовано й у даній
роботі.
116
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Таблиця 1. Таксономічний та кількісний склад квітниково-декоративних рослин родини
Papaveraceae у природній та культурній флорах України й світу (станом на 2007 р.)
Назва роду
Argemone L.
Arctomecon Torr.et Frem
Canbya Parry ex A. Gray
Chelidonium L.
Dendromecon Benth.
Dicranostigma Hook. F.et Thoms
Eomecon Hance
Escscholtzia Cham.
Glaucium Mill.
Hunnemannia Sweet.
Hylomecon Maxim
Mackleaya R.Br.
Meconella Nutt.
Meconopsis Vig
Papaver L.
Platystemon Benth.
Roemeria Medik.
Romneya Harv.
Sanguinaria L.
Stylomecon G.Tayl.
Stylophorum Nutt.
Всього:
Кількість видів та сортів, шт.
Світова флора
Флора України
культурна
культурна
природна,
природна,
садових
форм,
видів
видів
видів
форм,
видів
сортів
сортів
28
3
2
1
1
3
1
13
25
1
1
3
4
≈50
>120
1
6
1
1
1
3
≈269
17
3
2
1
1
3
1
11
5
1
1
3
4
37
80
1
2
1
1
1
3
179
1
0
0
3
0
0
0
28
8
0
0
8
0
150
≈400
0
0
3
4
1
0
≈600
0
0
0
1
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
12
0
2
0
0
0
0
17
3
0
0
1
0
0
0
3
0
0
0
1
0
1
8
0
0
0
0
0
0
17
0
0
0
1
0
0
0
8
0
0
0
0
0
0
10
0
0
0
0
0
0
18
Вибір зразків для попередньої оцінки й наступної інтродукції здійснено з використанням ідей, закладених Ф.Н. Русановим [1, 9, 19] у його методі родових комплексів. Але
в нашому випадку аналізу були піддані не всі види родини й окремих родів, а лише приналежні до групи квітниково-декоративних рослин із виявлених у культурній флорі світу.
Оцінку перспективності їх інтродукції в умови Лісостепу та Полісся України проведено
за допомогою синтезу двох методів: кліматичних аналогів [1, 20] та еколого-історичного
[12]. При цьому оцінку адаптаційних можливостей цих об’єктів здійснено шляхом аналізу як умов їх природного ареалу, так і тих, що притаманні районам їх інтродукції в межах
країн північної та центральної частин Голарктичного царства. Оскільки кінцевою метою
є використання рослин у культурі відкритого ґрунту, в умовах частково-контрольованого
режиму, то головним лімітуючим фактором (особливо щодо зимуючих багаторічних видів) виступає саме температура повітря (в першу чергу її мінімальні значення), чинник,
що майже не піддається контролю. Із цієї причини для потенційно багаторічних культур його використано в якості основного критерію для попередньої (теоретичної) оцінки
перспектив успішності їх інтродукції. При цьому, у випадку наявності відомостей про
культивування рослин в умовах зі значно нижчими температурами, аніж у первинному
ареалі, до уваги бралися мінімальні (мінусові) температурні показники. Усі інші вимоги
(рівень зволоження, трофність та фізико-механічні властивості субстрату, стійкість до
шкодочинної біоти, тощо) також ураховувались, але в другорядному порядку, оскільки
можуть бути забезпечені штучно.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
117
Для отримання даних у найбільш зручному для інтерпретації форматі здійснено
групування об’єктів у рамках таких градацій. Щодо результатів оцінки адаптивної здатності рослин до комплексу факторів зони інтродукції їх виділено три: високоперспективні (ВП) – рослини з широкою екологічною амплітудою, без окремих вимог, здатні легко пристосовуватися до умов вибраного місця інтродукції, перспективні (ПС) –
види, які успішно зростатимуть лише за умови строгого дотримання специфічних для
кожного з них вимог (наприклад, обов’язкове уникнення перезволоження ґрунту в
осінньо-зимовий період, вимога багатих гумусом, або, навпаки, тільки піщаних бідних
ґрунтів, певного вузького діапазону pH, тощо), проблемні (ПР) – рослини, які високоймовірно потребуватимуть окремих робіт щодо пошуку агротехнічних прийомів їх пристосування до умов нового місцезростання (розроблених на основі вивчення особливостей реалізації генетично детермінованих властивостей у нових умовах). Оскільки в
нашому випадку мова йде про інтродукцію в межах одного царства (Голарктичного),
то на основі існуючого досвіду інших дослідників [11, 22] ми виключаємо наявність
зовсім неперспективних видів. До того ж, у арсеналі фітоінтродуктора, що працює з
агрокультурами, ціла серія прийомів, які дозволяють, на основі даних щодо біології
рослин, створити для них відповідні умови в новому місцезростанні, близькі до тих,
що притаманні їм у природному середовищі чи місці культивування інтродукованого
зразка, або штучно змінити природний цикл розвитку. Зокрема, у квітникарстві досить
часто здійснюється штучна зміна життєвої форми рослин, коли трав’янисті дворічники
(B) та багаторічники (P), а часто навіть і напівкущі (SmF) та кущі (F), рідше тропічні
дерев’янисті рослини (Ar), культивуються як однорічники (A), при цьому окремі з них
переводяться виключно на вегетативний спосіб розмноження (а також іноді й у іншу
категорію – із гарноквітучих до декоративно-листяних). Ці прийоми використовуються
й щодо деяких представників родини Papaveraceae (табл. 3).
Для оцінки економіко-культурного значення кожного з досліджуваних об’єктів
застосовано метод аналізу та синтезу інформації з використанням раніше опрацьованих
принципів щодо формування колекційних фондів квітниково-декоративних рослин
[13]. У даній розробці за цим критерієм ми пропонуємо розподілити досліджувані види
також на три категорії: першочерговий (П) – рослини, на які очікується високий попит,
доцільний (Д) – рослини середнього рівня попиту та малозначимий (М) – види, попит
на які буде незначний (для соціально-економічного рівня розвитку поточного періоду).
Інтегрована оцінка перспективності інтродукції визначалась за спеціально розробленою
восьмибальною шкалою (табл. 2).
Таблиця 2. Шкала та критерії інтегрованої оцінки перспективності інтродукції квітниководекоративних рослин родини Papaveraceae
Бал оцінки
8
7
6
5
4
3
2
1
0
118
Критерії оцінки
Перспективність за сукупністю
біолого-екологічних показників
Високо перспективний
Перспективний
Високоперспективний
Перспективний
Проблемний
Проблемний
Високоперспективний
Перспективний
Проблемний
за рівнем потенційної економікокультурної значимості
Першочерговий
Першочерговий
Доцільний
Доцільний
Першочерговий
Доцільний
Малоцінний
Малоцінний
Малоцінний
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
119
Argemone L.
A. aenea G.B. Ownbey
A. albiflora Hornem.
A. arizonica G.B. Ownbey
A. arizonica G.B. Ownbey
A. aurantiaca G.B. Ownbey
A. chisosensis G.B. Ownbey
A. corymbosa Greene
A. glauca Nutt. ex Prain) Pope
A. gracilenta Greene
A. grandiflora Sweet.
A. hispida A.Grey
A. mexicana L.
A. munita Dur. et Hilg.
A. platyceras Link. et Otto
A. pleiacantha Greene
A. polyanthemos (Fedde) Ownb.
A. sanguinea Greene
A. squarrosa Greene
Arctomecon Torr.et Frem
A. californica Torr.et Frem
A. humilis Coville
A. merriamii Cov.
Canbya
C. aurea S. Wats
Назви родів і видов
Зах. США
Пд.-Зах. США
Пд. Зах. США
Пд. Зах. США
США (Техас, Нью Мексико)
Пд. США
США (Арізона)
США (Арізона)
Пд. США (Техас)
Пд. США (Техас)
Пд.-Зах. США
Центр. Америка
США (Арізона)
Мексика
Гірські райони США
Цент. Америка, Індія
Пд., Зах. США
Мексика
США (Арізона, Мехіко)
Захід США
Пд. США (Техас)
Пд. США
Первинний
ареал
-6,6 – -1,2
-6,6 – -1,2
-6,6 – -1,2
-6,6 – -1,2
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
17,7 – -12,3
17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-12,2 – -6,7
-17,7 – -12,3
-12,2 – -6,7
-28,8 – 24,3
-12,2 – -6,7
-17,7 – -12,3
-12,2 – -6,7
-17,7 – -12,3
-23,3 – -17,8
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
А
P
P
P
P
B
P
P
А
P
A
Р
Р
P
P
A
P
A
P
B
P
P
А (Н)
P
P
P
A,B,P
A,B
P (Н)1
P (Н)1
A,B
P,B
A
Р (Н)
Р (Н)
A,P
P
A
A,P
A
P (Н)
A,B
A,B,P
P (Н)
Середні
мінімальні
Життєва форма
температури
повітря
природного
місцезростання прив агроабо місць
родна культурі
культивування,
t° С
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
+
н
+
н
+
н
н
н
н
ПС
ПР
ПР
ПР
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
Д
Д (Р)3
П (Р)
П (Р)
Д
Д
Д
Д
Д
Д
Д
Д
Д
П
Д
П
П
П
Д
Д
П
Д
5
3
4
4
6
6
6
6
6
6
6
6
6
8
6
8
8
8
6
6
8
6
Потен-ційна
Оцінка перспективності
здатність до
інтродукції
вкорінення Досвід
в антроінтропогенні
дукції еко-біоінтегрота напівв
логічна економіко-кульвана,
2
природні Україну
склатурна
бал
екотопи
дова
Таблиця 3. Перелік, характеристика та оцінка перспективності інтродукції в Україну декоративно-цінних видів родини Papaveraceae
120
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
C. candida Parry ex Gray
Chelidonium L.
Chelidonium majus L.var. laciniatum (Mill.)
Syme cv. Plore Pleno
Dendromecon Benth.
D. rigida Benth. ssp. harfordii (Kellogg.) Raven.
Dicranostigma Hook. F. et Thoms.
D. franchetianum (Prain) Fedde
D. lactucoides Hook. f .et Thoms
D .leptopodum (Maxim.) Fedde
Eomecon Hance
E. chionantha Hance.
Escscholtzia Cham.
E. caespitosa Benth.
E. californica Cham.
E. glyptosperma Greene
E. hypericoides Greene
E. lemmonii Greene
E. lobbi Greene
E. mexicana Greene
E. minutiflora S. Wats
E. parishii Greene.
E. ramose Greene .
E. rombipetala Greene
Glaucium Mill.
G. corniculatum (L.) Rudolph.
Назви родів і видов
А
Fr.,
B
Р
P
P
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
-23,3 – -17,8
-12,2 – -6,7
-23,3 – -17,8
-23,3 – -17,8
-23,3 – -17,8
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-23,3 – -17,8
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-12,2 – -6,7
-12,2 – -6,7
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
Європа, Сх. Азія
Пд.-Сх. США, Мексика
Зах. Китай
Гімалаї
Китай
Сх. Китай
США (Центр. Каліфорнія)
Зах. США, Індія
Пд.-Зах. США
Пд. Каліфорнія
США (Каліфорнія)
Центр. Каліфорнія
Арізона, Зах. Техас
Пд.-Зах. США
Пд. США, Пн. Сх. Мексика
США (Каліфорнія)
Пд.-Зах. США
Європа, Пд.-.Зах. Азія
B
P
-6,6 – -1,2
Зах. США
Первинний
ареал
А (Н)
–
н
A, B
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
A
P, A
A, B
A
P
P
P
+/низька
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+/висока
+
+
+
н
н
н
+
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
+
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ПС
ВП
ВП
ВП
ПС
ВП
ПС
П
П
П(С)4
М
М
М
Д
П
М
М
М
М
П (Р)
П
П
П
П
М
Д
8
8
8
2
2
2
6
8
2
2
2
2
7
8
8
8
7
2
5
Середні
Потенційна
Оцінка перспективності
мінімальні
Життєва форма здатність до
інтродукції
температури
вкорінення Досвід
повітря
в антроінтроекоприродного
погенні
дукції
еко- інтегв
агробіоломісцезростання прита напівв
номі- рокульгічна
або місць
природні Україну 2
родна
вана,
турі
скла- ко-кулькультивування,
екотопи
турна бал
дова
t0 С
Продовження табл. 3
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
121
G. flavum Grantz.
G. grandiflorum Boiss. et Reut.
G. oxylobum Boiss. et Buhse.
G. squamigerum Karel. et Kir
Hunnemannia Sweet.
H. fumariifolia Sweet.
Hylomecon Maxim.
H. japonicum (Thunb.) Prantl. et Kundig.
Mackleaya R. Br.
M. cordata (Willd.) R. Br.
M. x kewensis Turrill.
M. microcarpa (Maxim.) Fedde
Meconella Nutt.
M. californica Torr. et Frém.
M. denticulate Greene
M. linearis (Benth.) Nels.
M. oregana Nutt. ex Torr.et A .Gray
Meconopsis Vig.
M. aculeata Royle
M. barbiseta C.Y. Wu et H. Chuang
M. x beamishii Prain
M. bella Prain.
M. betonicifolia Franch.
M. cambrica (L.) Vig.
M. chelidoniifolia Bur. et Franch.
Назви родів і видов
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-17,7 – -12,3
-12,2 – -6,7
-17,7 – -12,3
-40 – -34,5
-34,4 – - 28,9
-28,8 – - 23,4
-23,3 –-17,8
-23,3 –-17,8
-23,3 –-17,8
-23,3 –-17,8
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-17,7 – -12,3-12,2 – -6,7
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-12,2 – -6,7
Європа, Пн. Африка, Зах. Азія
Туреччина, Ірак, Зах. Іран
Середземномор’я., Пд.-Зах. Азія
Центр. Азія
Мексика
Японія, Корея, Сх. Китай
Китай, Японія
Садовий гібрид
Центр. Китай
США (Каліфорнія)
США (Каліфорнія)
Зах., Пн. Америка
Зах., Пн. Америка
Зах. Гімалаї
Китай
Садовий гібрид
Гімалаї
Китай
Зах. Європа
Китай
Первинний
ареал
B
P
P
A
A, B
B, P
P, B
A
+/низька
–
–
–
+
н
н
н
Р
P
P
P
P
P
P
A
A
A
A
P
P
P
P
P
Р
P
P
P
P
P
P
A
A
A
A
P
P
P
P
A,P
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+/низька
–
–
–
–
н
н
н
н
–
+
н
н
н
н
н
+
н
н
н
–
ПР
ПР
ПС
ПР
ПС
ВП
ПС
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
8
2
8
8
3
3
7
4
7
8
1
Д (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
М (Р)
6
6
2
8
8
8
8
6
6
П
М
П
П
Д (Р)
Д
Д
М
П
П
П
П
Д
Д
Середні
Оцінка перспективності
Життєва
Потенційна
мінімальні
інтродукції
форма
здатність до
температури
вкорінення
повітря
Досвід
в антро- інтродукції
природного
еко-біо- економі- інтегпогенні
2
місцезростання при- в агро- та
в
Україну
логічна ко-куль- ронапіврод- кульабо місць
склавана,
природні
на
турі
турна
культивудова
бал
екотопи
вання, t° С
Продовження табл. 3
122
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Первинний
ареал
Садовий гібрид
Пд.-Зах. Китай
Китай, Гімілаї, Непал
Непал
Садовий гібрид
Непал
Китай, Гімалаї, Непал
Китай
Гімалаї, Зах. Китай
Зах. Китай
Китай
Пн. Кашмір
Китай, Гімалаї, Непал
Садовий гібрид
Центр. Непал
Сх. Непал – Пн.-Сх. Ассам
Півн.-Сх. Тібет, Зах. Китай
Китай
Центр. Непал
Пд.-Сх. Азія
Садовий гібрид (Зах. Європа)
Садовий гібрид (Зах. Європа)
Cх. Гімалаї
Назви родів і видов
M. x cookei G. Tayl.
M. delavayi (Franch.) Franch ex Prain.
M. discigera Prain
M. dhwojii G. Tayl. ex Hay
M. x finlayorum G. Tayl
M. gracilipes G. Tayl.
M. grandis Prain.
M. henrici Bureau et Franch
M. horridula Hook. F.et Thoms.
M. integrifolia (Maxim.) Franch.
M lancifolia Franch (Franch ex Prain)
M. latifolia (Prain) Prain
M. lyrata (Cummins et Prain ex Prain) Fedde ex Prain
M. x musgravei G. Tayl.
M. napaulensis DC.
M. paniculata ( D. Don) Prain
M. punicea Maxim.
M. quintuplinervia Regel
M. regia G. Tayl.
M. robusta Hook.
M. x sarsonii Sarsons.
M. x sheldonii G. Tayl.
M. sherriffi G.Taylor
-17,7 –12,3
-12,2 – -6,7
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-17,7 –12,3
-12,2 – -6,7
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-17,7 – -12,3
-28,8 – -23,4
-17,7 –12,3
-12,2 – -6,7
-28,8 – -23,4
-12,2 – -6,7
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-12,2 – -6,7
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
P
P
Р
P., B
P
P.
P
P
B
Р
B
Р
P
P
P
P
Р
P
B
P
P
Р
P
P
Р
P
P
P.
P
P
P
Р
P
Р
P
P
P
P
Р
P
B
P
P
Р
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
н
н
н
н
н
н
–
н
–
н
н
н
н
н
–
н
н
н
н
н
н
–
н
Середні
Потенційна
Життєва
мінімальні
здатність до
форма
температури
вкорінення Досвід
повітря
в антроінтроприродного
погенні
дукції
місцезростання при- в агро- та напівв
або місць
природні Україну 2
род- кулькультивування, на
екотопи
турі
t° С
ПС
ПР
ПР
ПР
ПС
ПР
ПС
ПС
ПС
ПР
ПС
ПР
ПР
ПС
ПР
ПС
ПС
ПС
ПР
ПР
ПС
ПС
ПР
екобіологічна
складова
П (Р)
П (Р)
П (Р)
Д (Р)
Д
П
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
Д
П
Д (Р)
П (Р)
П (Р)
Д (Р)
Д (Р)
П
П (Р)
П (Р)
7
4
4
3
5
4
7
7
7
4
7
4
4
5
4
5
7
7
3
3
7
7
4
економі- інтегроко- вана,
культурна бал
Оцінка
перспективності
інтродукції
Продовження табл. 3
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
123
M. simplicifolia (D.Don.) Walp.
M. sinuata Prain.
M. speciosa Prain
M. superba King ex Prain
M. torquata Prain
M. villosa (Hook.f.) G. Tayl.
M. violacea Kingdon-Ward
Papaver L.
P. aculeatum Thunb.
P. albiflorum (Besser) Pacz.
P. alboroseum Hulten
P. alpinum L.
P. ammophilum (Turcz.) Peschkova
P. angustifolium Tolm.
P. anomalum Fedde.
P. apokrinomenon Fedde.
P. apulum Ten.
P. arenarium M. Bieb.
P. argеmone L.
P. atlanticum (Ball) Coss.
P. bracteatum Lindl.
P. burseri Crantz.
P. californicum A. Grey
P. canescens Tolm
P. chakassicum Peschkova
Назви родів і видов
P
A
Р
P
Р
P
Р
A
A
P
P
P
P
P
P
A
A
A
P
P
P
A
P
P
-17,7 –12,3
-12,2 – -6,7
-28,8 – -23,4
-17,7 –12,3
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-12,2 – -6,7
-17,7 – -12,3
-17,7 –12,3
-28,8 – -23,4
-40,0 – -34,5
-40,0 – -34,5
-17,7 –12,3
-17,7 –12,3
-12,2 – -6,7
-12,2 – -6,7
-12,2 – -6,7
-23,3 – -17,8
-28,8– -23,4
-28,8 -23,4
-12,2 – -6,7
-40,0 – -34,5
-40,0 – -34,5
Цент. Непал – Пд. Зах. Тібет
Непал-Бхутан
Китай
Тибет, Зах. Бхутан
Китай
Зах. Непал-Бхутан
Китай
Пд. Африка, Австралія
Центр. Європа
Пн. Америка, Азія (Помірна зона)
Альпи, Карпати, Піренеї
Сибір
Сибір
Центр. Китай
Центр. Азія
Середземномор’я
М. Азія
Пн. Африка, Сх. Європа
Марокко
Мала Азія
Центр. Європа
Каліфорнія
Китай, Монголія, Сибір
Сибір (Красноярський
край), Алтай
Первинний
ареал
A
A
P (H)
P
P (Н)
P (Н)
P
P
A
A
A
P
P
P
A
P
P
P
A
Р
P
Р
Р
Р
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+/низька
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
Середні
Потенційна
Життєва здатність
мінімальні
до
форма
температури
вкорінення
повітря
в антроприродного
погенні
в
місцезростання при- агро- та напіврод- куль- природні
або місць
культивування, на
екотопи
турі
t° С
н
н
н
н
н
н
+
н
н
н
н
н
+
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
Досвід
інтродукції
в Україну 2
ВП
ВП
ПС
ПС
ПС
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ПС
ПС
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ПС
ПС
ПС
ПС
ПС
ПС
ПС
П
П
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
Д
П
Д
Д
П (Р)
П (Р)
Д
П (Р)
Д
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П
П (Р)
П (Р)
Д (Р)
8
8
7
7
7
8
6
8
6
6
7
7
7
8
6
8
8
7
7
7
7
7
7
5
еко-біо- економілогічна ко-куль- інтегросклатурна вана, бал
дова
Оцінка перспективності
інтродукції
Продовження табл. 3
124
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Первинний
ареал
М. Азія
Карпати
Пн., Пн.-Зах. Європа
Європа, Центр.-Зах. Азія
Пн. Японія
М. Азія
Сирія, Ірак, Іран
Пн. Америка, Азія (помірна зона)
Середземномор’я
Помірна зона Європи, Азія
Європа, Зах. Азія
Сер. Азія
Пн. Америка, Азія (помірна зона)
Центр. Європа
Пн. Європа
Центр. Середземномор’я
Циркумбореальна обл.
Туреччина
Сибір
Сибір
Кавказ
Пн. Америка (Субарктична зона)
Вірменія
Пд.-Сх. Європа
Пн. Америка (Субарктична зона)
Назви родів і видов
P. commutatum Fisch. et Mey
P. corona-sancti-stephani Zapał.
P. dahlianum Nordh.
P. dubium L.
P. fauriei Fedde
P. fugas Poir
P. glaucum Boiss. et Hausskn
P. gorodkovii Tolm. et V.V. Petrovsky
P. heldreichii Boiss
P. hookeri Bak. ex Hook. f.
P. x hybridum L.
P. involucratum M. Popov
P. keelei Porsild
P. kerneri Hayek.
P. laestadianum (Nordh.) Nordh.
P. laevigatum M.Bieb.
P. lapponicum (Tolm.) Nordh.
P. lateritium K. Koch.
P. leiocarpum (Turcz.) M. Popov
P. leucotrichum Tolm.
P. lisae N. Busch
P. macounii Greene
P. macrostomum Boiss. Et Huet
P. maeoticum Klokov
P. mcconnellii Hulten
-12,2 – -6,7
-17,7 –12,3
-17,7 –12,3
-17,7 –12,3
-12,2 – -6,7
-12,2 – -6,7
-12,2 – -6,7
-17,7 –12,3
-12,2 – -6,7
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-12,2 – -6,7
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
-12,2 – -6,7
-45,5 – -40,1
-12,2 – -6,7
-40,0 – -34,5
-40,0 – -34,5
-12,2 – -6,7
-45,5 – -40,1
-12,2 – -6,7
-17,7 – 12,3
-45,5 – -40,1
A
A
P
A
P
B
B
P
P
A
P
P
P
P
P
A
P
P
P
P
P
P
A
A
P
A
A
P
A
P
B
A, B
P (Н)
P
A
P
P
P
P
P
A
P
P
Р (Н)
Р (Н)
P
P
A
A
P
–
–
–
+/середня
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
н
н
н
+
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
ВП
ВП
ПС
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ПС
ПС
ПС
ВП
ПС
ПС
ВП
ВП
ПС
ПС
ВП
ВП
ПС
П
П (Р)
П (Р)
Д
Д
Д
П (Р)
Д
Д
Д
Д
П (Р)
П (Р)
П
П (Р)
Д
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
П (Р)
Д
Д
П (Р)
8
8
8
6
6
6
8
6
6
6
6
8
7
7
7
6
7
7
8
8
7
8
6
6
7
Середні
Потенційна
Оцінка перспективності
Життєва
мінімальні
здатність до
інтродукції
форма
температури
вкорінення
повітря
в антроДосвід
природного
погенні
інтродукції еко-біоінтегмісцезростання при- в агро- та напівв Україну 2 логічна економірород- кулько-куль- вана,
або місць
природні
склатурі
турна
культивування, на
екотопи
дова
бал
t° С
Продовження табл. 3
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
125
Первинний
ареал
Сибір, Сх. Азія
Сибір, Сх. Азія
Сх. Азія
Кавказ
Сибір, Далекий Схід
Скандинавія
Сх. Європа
Субарктичні області
Кавказ
Кавказ
Пд.-Зах. Азія
Центр. Азія
Пд.-Зах. Азія
М. Азія
Сибір
Сибір, Монголія
Сибір (Красноярський край)
Сибір
США, Канада
Піренеї
Пн. Європа, Зах. Азія
Піренеї
Помірна зона Євразії
Сибір, Монголія
Середземномор’я (Іспанія)
Центр., Сх. Альпи
Сибір
Назви родів і видов
P. microcarpum DC.
P. minutiflorum Tolm.
P. myabeanum Tatew.
P. monanthum Trautv.
P. nivale Tolm.
P. nordhaganianum Löve
P. nothum Steven
P. nudicaule L.
P. olchonense Peschkova
P. oreophilum Rupr.
P. orientale L.
P. pavonium Fisch. et Mey
P. persicum Lindl.
P. pilosum Sibth. et Sm.
P. polare (Tolm.) Perfil.
P. popovii Sipl.
P. pseudocanescens M. Popov
P. pulvinatum Tolm.
P. pygmaeum Rydb
P. pyrenaicum A.Kerner
P. radicatum Rottb.
P. rhaeticum Leresche
P. rhoeas L.
P. rubro-aurantiacum (Fisch. ex DC.) Lundstr
P. rupifragum Boiss. et Reut.
P. sendtneri (Kerner) Fedde
P. setosum (Tolm.) Peschkova
-40,0 – -34,5
-40,0 – -34,5
-28,8 – -23,4
-17,7 –12,3
-40,0 – -34,5
-34,4 – -28,9
-17,7 – -12,3
-45,5 – -40,1
-12,2 – -6,7
-12,2 – -6,7
-40,0 – -34,5
-12,2 – -6,7
-6,6 – -1,2
-23,3 – -17,7
-40,0 – -34,5
-40,0 – -34,5
-40,0 – -34,5
-40,0 – -34,5
-17,7 –12,3
-28,8 – -23,4
-40,0 – -34,5
-28,8 – -23,4
-28,8 – -23,4
- 40,0 – -34,5
-12,2 – -6,7
- 40,0 – -34,5
- 40,0 – -34,5
P
P
P
P
P
P
А
P
P
P
P
A
B
P
P
P
P
P
P
P
P
P
A
P
P
Р
P
P
Р
P
P
P
P
A
P
P
Р
P
P
P
P
P
P
P
A
A,P
P
P
P
A
B
P
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
+/висока
–
–
–
–
Середні
Потенційна
Життєва
мінімальні
здатність
до
форма
температури
вкорінення
повітря
в антроприродного
погенні
місцезростання при- в агрота напіврод- кульабо місць
природні
турі
культивування, на
екотопи
t° С
н
н
н
н
н
н
н
+
н
н
+
н
+
н
н
н
н
н
н
н
н
н
н
+
н
н
н
Досвід
інтродукції
в Україну 2
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ПС
ПС
ВП
ВП
ПС
ВП
ВП
ПС
ВП
ВП
ВП
ПС
ПС
ВП
П (Р)
П (Р)
П (Р)
Д
П (Р)
Д
Д
П (С)
П (Р)
П (Р)
П (С)
П (Р)
Д
П (Р)
П (Р)
П (Р)
Д
П (Р)
П (Р)
Д
П (Р)
Д
П (С)
П (Р)
П (Р)
Д
П (Р)
5
8
8
8
8
7
8
6
6
8
8
8
8
8
6
7
7
8
6
7
8
7
7
6
8
8
екобіоло- економі- інтегрогічна ко-куль- вана,
склатурна
бал
дова
Оцінка перспективності
інтродукції
Продовження табл. 3
126
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Первинний
ареал
A
P
A
–
P
B
A
P
P
P
A
A
A
P
P
A
P
P
P
-17,7 – -12,3
- 40,0 – -34,5
-17,7 – -12,3
- 40,0 – -34,5
-28,8 – -23,4
-12,2 – -6,7
-17,7 – -12,3
- 40,0 – -34,5
- 40,0 – -34,5
-28,7 – -17,2
A
P
A
–
P
B
A
Р
P
P
–
–
+/низька
–
–
–
–
–
–
–
+
н
н
н
н
н
н
н
н
н
-12,2 – -6,7
-28,7 – -23,4
-12,2 – -6,7
-17,7 – -12,3
-40,0 – -34,5
-12,2 – -6,7
-34.,4 – -28,9
-28,7 – -23,4
-17,7 – -12,3
P
P
P
A
P
P
A
A
A
–
–
–
–
–
–
–
–
–
н
н
н
н
н
–
н
н
+
н
ВП
ВП
ВП
ВП
ПС
ПС
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ВП
ПС
ВП
ВП
ПС
ВП
П
Д
Д
П
П
П
Д
Д
П
П (С)
П (Р)
Д
П (Р)
Д
П (Р)
Д
П (Р)
П (Р)
П (Р)
8
7
7
8
7
7
7
7
8
8
8
6
8
6
7
6
8
7
8
Примітка. 1. (Н) – новоінтродукований, малопоширений у культурі, відомості неповні.
2. + – наявний досвід з позитивними результатами.; - – первинне інтродукційне випробування з негативними результатами; н – не випробовувався.
3. (Р) – використовується для рокаріїв.
4. (С) – вид вже інтродукований у досліджувану зону, перспективний для інтродукції сортів
Пд.- Зах. Європа, Сх. Азія
P. somniferum L.
Сибір
P. stanovense (Petroch.) Peschkova
Пд. Європа
P. strigosum (Boenn.) Schur
Сибір, Д. Сх.
P. stubendorfii Tolm
Піренеї, Середземномор’я
P. suaveolans Lapeyr.
М. Азія
P. trinifolium Boiss.
Зах. Азія, Туреччина
P.tumidulum Klokov
Сибір
P. udocanicum (Peschkova) Peschkova
Сибір
P. variegatum Tolm
Пн. Америка, Азія (Помірна зона)
P. walpolei A.E. Porsild
Platystemon Benth.
США (Каліфорнія)
P. californicus Benth.
Roemeria Medik.
Середземномор’я
R. hybrida (L.) DC.
Вірменія, Туреччина
R. refracta DC.
Romneya Harv.
R. coulteri Harv. var. trichocalyx (Eastw.) Jeps. Каліфорнія, Мексика
Sanguinaria L.
Пн. Америка
S. canadensis L.
Stylomecon G. Tayl.
США ( Каліфорнія)
S. heterophyllum (Benth.) G. Tayl.
Stylophorum Nutt.
Зах. США
S. diphyllum (Michx) Nutt.
Центр. і Зах. Китай
S. lasiocarpum (Olivier) Fedde
Зах. Китай
S. sutchuenense (Franch.) Fedde
Назви родів і видов
Середні
Оцінка перспективності
Життєва Потенційна
мінімальні
інтродукції
форма
здатність до
температури
вкорінення
повітря
Досвід
в антро- інтродукції
екоприродного
в
інтегпогенні
2 біоло- економімісцезростання при- агро- та
в
Україну
ронапівгічна ко-куль- вана,
або місць
родна куль- природні
склатурна
культивування,
турі
бал
екотопи
дова
t° С
Закінчення табл. 3
Слід також взяти до уваги, що в умовах сьогоднішніх реалій, коли ми спостерігаємо
прояв активно прогресуючої тенденції часткової переорієнтації процесу інтродукції
трав’янистих рослин у бік більш інтенсивного залучення ширшого числа видів з їх
культиварами (на відміну від раніше домінуючого принципу надання переваги сортам
кількох провідних квітникових культур), набагато збільшується ймовірність інтродукції
значної кількості об’єктів, які можуть нести потенційну небезпеку для природних
фітоценозів різних ботаніко-географічних зон України. Це ставить на порядок денний
необхідність проведення робіт із контролю за такими видами, починаючи із самих
ранніх етапів їх вивчення, зокрема, уже при попередній оцінці. Тому, уперше, поряд
із визначенням перспектив інтродукції, надано оцінку потенційної інвазійної загрози
кожного з узятих для дослідження видів.
РЕЗУЛЬТАТИ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Узагальнені результати досліджень представлено в таблиці 3. Як свідчать дані оцінки,
для більшості родів квітниково-декоративних рослин родини Papaveraceae притаманне
явище спільності видів в рамках роду за показником відповідності їх аутекологічних
вимог умовам Лісостепу та Полісся України. Виняток становлять два найбільш численні
та найбагатше представлені в культурній флорі роди – Meconopsis та Papaver, де
спостерігається розбіжність між видами в межах двох із трьох можливих градацій.
Широка екологічна амплітуда та потенційно високий рівень толерантності щодо
комплексу факторів середовища, характерних для зони Лісостепу та Полісся, а отже
висока придатність для успішного культивування в цих умовах виявлені для 110 видів
квітникових рослин родини Papaveraceae, з яких більш як 50 визначені пріоритетними з
точки зору очікуваного попиту на них. 49 таких же економічно цінних видів, віднесених
до категорії перспективних, мають більш вузький діапазон пристосованості до окремих
факторів зовнішньої дії, або ж вимагають відмінних від характерних для місця інтродукції
показників щодо одного із них, найчастіше, pH субстрату або рівня його зволоження в
певні фази розвитку. Вони також придатні для інтродукції й успішного впровадження за
умови дотримання визначеного для кожного з них режиму вирощування. І тільки 17 із
проаналізованих видів можуть виявитися проблемними для інтродукції у вибраній зоні.
Щодо окремих із них, зокрема, деяких видів роду Meconopsis (M. betonicifolia Franch.,
M. grandis Prain., M. horridula Hook. F.et Thoms., M. napaulensis DC., M. × sheldonii G.Tayl.),
це підтверджено при проведенні первинного інтродукційного експерименту з ними.
Перша спроба інтродукувати ці рослини завершилася негативним результатом. Але саме
ці види є найбільш екзотичними й оригінальними для вітчизняного садівництва, а тому
високопривабливі для споживача та надзвичайно цікаві для дослідників. Для інтродукції
та вивчення пріоритетних для галузі, особливо цінних видів, що мають статус проблемних,
ми пропонуємо новий підхід до досліджень – організацію одночасного мультилокального
інтродукційного експерименту в різних географічних точках у межах зони дослідження.
Така спільна робота дала б змогу значно швидше встановити фактори негативної дії на
рослини та віднайти способи уникнення цього впливу в процесі вирощування.
При проведенні інтродукційних досліджень особливо важливим є врахування
інвазійної здатності видів, які після успішної акліматизації в нових умовах можуть
дичавіти, згодом виявляти тенденцію до спонтанного поширення на антропогенних
екотопах або вкорінюватися в напівприродні та природні місцезростання, створюючи
загрозу природному біорізноманіттю [17]. У зв’язку з цим дослідникам з інтродукції рослин
спільно з флористами та екологами слід провести спеціальне дослідження систематики
цієї групи, а також біології, географічного поширення та екологічної приуроченості як в
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
127
умовах первинного, так і вторинного ареалів видів родини Papaveraceae, у т.ч. в умовах
культури, для отримання відомостей щодо можливостей їх натуралізації в нових умовах.
Зараз такі дані у літературі відсутні.
Деякі з видів родини Papaveraceae, що пропонуються для інтродукції в Україну, в
інших країнах світу вже відомі як високоінвазійні і занесені до спеціальних списків.
Наприклад, до Федерального списку небезпечних бур’янів США (US Federal List Noxious
Weeds) включені Canbya aurea S. Wats та C. candida Parry ex Gray, до злісних бур’янів
окремих штатів віднесені: Bocconia frutescens L. (штат Гавайї), Glaucium corniculatum
(L.) Rudolph (штат Оклахома), Papaver somniferum L. (штат Західна Вірджинія) та ін.
Наприклад, Bocconia frutescens, як вид з високою інвазійною здатністю, відмічається
у тропічних та субтропічних районах Америки, де він вважається злісним бур’яном
сільськогосподарських угідь. Відмічається його широка екологічна та кліматична
пластичність і значна адаптаційна здатність. Щодо поширення виду як інвазійного у
помірній зоні літературні відомості відсутні. У Атласі інвазійних рослин Нової Англії
(США) значиться Glaucium flavum Crantz. У базі даних щодо адвентивних рослин Східної
Європи [21] значаться: Chelidonium majus L., Eschscholzia californica Cham., Glaucium
corniculatum, Hylomecon vernalis Maxim., Papaver arenarium М. Bieb., P. argemone L,
P. bracteatum Lindl., P. commutatum Fisch. et C.A. Mey., P. dubium L., P. rhoeas L.,
P. somniferum, P. strigosum (Boenn.) Schur, P. pavonium Fisch. et Mey, P. orientale L.,
P. macrostomum Boiss. et Huet, Roemeria refracta DC.; ряд з них ергазіофіти з обмеженим
поширенням поблизу культури, інші – антропофільні види природної флори з більш
або менш виявленою здатністю до розповсюдження в трансформованих екотопах [6]. У
Національному списку бур’янів, натуралізованих інвазійних та потенційно інвазійних
садових рослин Австралії, окрім згадуваних вище видів роду Papaver, також значиться
і P. × hybridum L., усім їм надано S категорія (“sleeper”) та чотири бали оцінки (тобто
ті, які складають загрозу для трьох та більше локалітетів у штаті або країні). В Європі
зазначені види родини широко відомі в культурі, а ряд із них відмічені в природній флорі
деяких країн як ефемерофіти, наприклад, у флорі Чехії: Argemone mexicana L, Eschcholzia
californica, Glaucium flavum, Macleya cordata (Willd.) R. Br., Papaver atlanticum (Ball.)
Coss. subsp. mesatlanticum (Maire) Kadereit, P. creceum Ledeb., P. hybridum L., P. pseudoorientale (Fedde) Medvedev [31] або флорі Польщі – P. burseri Crantz [23], а також види,
що повністю натуралізувалися.
За даними „Каталогів...” ботанічних садів [2, 7, 8, 10], в Україні у культурі відомі такі
види: Argemone mexicana, A. platyceras Link, Chelidonius majus, Eschscholzia californica,
Glaucium corniculatus, G. flavum, Macleya cordata, Meconopsis cambrica (L.) Vig., Papaver
anomalum Fedde, P. dubium, P. nudicaule L., P. orientale, P. rhoeas, P. somniferum та ін.,
хоча відомості про їх здичавіння в літературі відсутні. Нещодавно зафіксовано появу
Mackleaya cordata (кенофіт азійського походження, ефемерофіт) в м. Житомир (О. Орлов,
2007, in colloquio).
До списку видів адвентивних рослин України з високою інвазійною здатністю [17]
з родини Papaveraceae віднесено лише Papaver rhoeas L., археофіт середземноморськоірано-туранського походження, епекофіт, який у західних і степових регіонах та в Криму
здавна засмічує посіви зернових культур, поширюється по межах, придорожніх смугах,
степових пасовищах, пустирях, перелогах та інших антропогенно трансформованих
екотопах, нерідко домінуючи в їх рослинному покриві, та навіть у напівприродних
(порушені степові та лучні) місцезростаннях. Меншою мірою як бур’яни в південних
районах країни відомі так само археофіти середземноморсько-ірано-туранського
128
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
походження, епекофіти P. dubium та в Криму – P. strigosum, які головним чином приурочені
до антропогенних екотопів і часто зустрічаються разом з P. rhoeas. Інші види зафіксовано
в Україні відносно недавно, зустрічаються поодиноко, як правило на антропогенних
місцезростаннях, наприклад, Roemeria refracta (кенофіт азійського походження, ефемерофіт) відомий з окремих локалітетів у містах Києві, Одесі та Донецьку, здичавілі
рослини P. ocellatum Woronow (кенофіт ірано-туранського походження, ефемерофіт)
наводяться для Києва та його околиць [28] та ін. У стані більш активного поширення, ніж
види адвентивних рослин, в Україні знаходяться апофіти. Так, наприклад, Сhelidonium
majus L. (евапофіт, лісовий), який донедавна в лісових та рідше лісостепових районах
був переважно компонентом рудеральних місцезростань, з кінця ХХ ст. інтенсивно
поширюється в лісах рекреаційного призначення, місцями створюючи аспект [5], а
Glaucium corniculatum – в лісостепових та степових районах країни засмічує переважно
сільськогосподарські культури; у меншій мірі Roemeria hybrida (евапофіт, відслонень)
забур’янює придорожні смуги та поля.
Отже, до видів родини Papaveraceae з високою інвазійною здатністю у флорі
лісостепової зони України належить археофіт Papaver rhoeas, який у західних районах
поширюється в антропогенно трансформованих екотопах, часто виступаючи домінантом;
серед кенофітів не виявлено видів, які виявляють здатність до активного поширення.
Найбільш інвазійно спроможній апофіт є Сhelidonium majus, який засмічує рослинні
угруповання як антропогенних, так і напівприродних екотопів. Враховуючи біоекологічні
характеристики видів родини Papaveraceae (див. табл. 3), а також кліматичні особливості
досліджуваних регіонів України та традиції культивування представників цієї групи
рослин, вважаємо, що можливість здичавіння нових видів родини, які плануються
ввести в культуру, як і їх спонтанне занесення, загалом не становить загроз природному
біорізноманіттю.
При розширенні асортименту інтродукованих нових видів родини в Україну не
виключена можливість здичавіння деяких з них, але проаналізовані літературні дані
свідчать, що вони, за невеликим винятками, не мають високої інвазійної здатності до
вкорінення в антропогенні та напівнатуральні місцезростання, як і невелика можливість
їх спонтанного занесення, особливо на Поліссі та в Лісостепу. Для їх поширення більш
вірогідними є західні райони Степової зони та Крим, де вони можуть бути приурочені
до відкритих трав’янистих та кам’янистих місцезростань. Все ж у процесі первинного й
вторинного інтродукційного випробування для видів (сортів, форм) цієї досліджуваної
родини, що можуть у майбутньому створити потенційну загрозу для біорізноманіття, ще до
здійснення їх передачі із центрів інтродукції суб’єктам, що забезпечують впровадження в
зелене господарство, необхідно провести додаткові спеціальні дослідження й проводити
відповідний моніторинг.
Отже, родина Papaveraceae, яка представлена в світовій культурній флорі близько
180 видами та майже 1200 різними культиварами, – багате різноманіттям, а також доступне
джерело декоративних рослин, перспективних для розширення асортименту квітникових
культур в Україні. Підтвердженням їх доступності є те, що вони досить численні в
комерційній пропозиції в різних країнах світу, включаючи й західно-європейські. Зокрема,
лише в списку on-line торгівлі фірми B&T World Seeds [24] (локалізована в Франції)
543 зразки насіння декоративних рослин родини Papaveraceaе. Для одного тільки
роду Papaver їх пропонується 166 (з яких 34 види й 59 сортів P. somniferum, 35 сортів
P. nudicaule, 20 – P. orientale, 11 – P. roeas ).
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
129
У світовому масштабі широко ведеться селекція провідних культур цієї родини.
Зокрема, загальна кількість сортів у списках садових рослин, згідно інформації,
зібраної нами з різних джерел, становить для P. orientale – 298, P. nudicaule – 40,
P. somniferum – біля 70, P. rhoeas – 17. Багатий сортами також рід Meconopsis (понад
150). Дещо менше їх у Eschscholtzia та Glaucium (28 та 8, відповідно). Українських
культиварів серед них, звичайно, немає. Але на цьому етапі розвитку вітчизняного
садівництва питання створення власних сортів не ставиться. Пріоритетом повинно
бути ознайомлення масового вітчизняного споживача цієї продукції з культурами та їх
багатством, опрацювання наукових основ та організація належних обсягів вирощування
для забезпечення доступності рослин, отримання широкими верствами населення вміння
успішно використовувати різні їх види в практиці.
ВИСНОВКИ ТА ПЕРСПЕКТИВИ ПОДАЛЬШИХ ДОСЛІДЖЕНЬ
Для більш як 50 видів квітниково-декоративних рослин родини Papaveraceae (з 177
проаналізованих) прогнозується висока успішність інтродукції в поєднанні з економічною перспективністю. 49 високоцінних для галузі садівництва культур вимагатимуть
окремої розробки адаптованої до місцевих умов агротехніки та дотримання спеціального режиму вирощування. Перспектива їх досліджень полягає в мобілізації рослин, проведенні первинного та вторинних інтродукційних експериментів і окремих досліджень
щодо біології, необхідність у яких виявиться в ході випробувань.
Значна кількість видів (понад 40) з високим рівнем придатності до умов району
інтродукції за біолого-екологічними показниками, але малоперспективних з економічної
точки зору, є резервом для інтродукції більш віддаленого майбутнього, коли буде досягнуто певного рівня насичення асортименту за рахунок видів, які є більш цінними для
поточного періоду.
17 видів із числа найбільш привабливих новизною та екзотичністю, прогнозуються
як проблемні для вирощування в умовах вибраних зон. Пошук шляхів для їх успішної
інтродукції становить великий науковий інтерес, хоча пов’язаний із певним ризиком
щодо отримання позитивних результатів. Але їх висока цінність для науки у поєднанні з
практичною значимістю роблять їх вартими об’єктами для окремого мультилокального
інтродукційного експерименту, який розглядається як одна з перспектив наукової роботи
із цими представниками родини Papaveraceae.
Отже, за результатами проведеного аналізу інвазійної здатності досліджених видів
родини Papaveraceae виявлено, що серед пропонованих для інтродукції (за виключенням
повністю натуралізованих та широко поширених Papaver rhoeas, Chelidonium majus),
майже відсутні такі, які становлять загрозу флористичному різноманіттю. У подальшому
спонтанне занесення неаборигенних видів цієї родини в Україну вірогідно буде незначним, а їх подальше розповсюдження малоймовірне.
1.
2.
3.
4.
5.
130
Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. – М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964. – 129 с.
Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна. Каталог рослин. – Природно-заповідні території України.
Рослинний світ. Вип. 7. – Відп. ред. В.А. Соломаха – К.: Фітосоціоцентр, 2007. – 320 с.
Булах П.Е. Методологические аспекты интродукционного прогноза // Інтродукція рослин. – 1999. –
№ 1. – С. 30-35.
Вивчення світового біорізноманіття квітниково-декоративних рослин, їх інтродукція та селекція. Звіт
про НДР (заключний) / Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України. – № 0204U003556;
Інв. № 0199 U003057 . – К., 2003. – 129 с.
Джуран В.М., Крецул Н.І., Протопопова В.В. і ін. Фітозабруднення рослинного покриву Середнього
Придніпров’я. Анотований конспект синантропної флори. – К.; Переяслав-Хмельницький, 2007. –
48 с.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
31.
Егорова Т.В. Papaveraceae Adans. – Маковые // Флора Восточной Европы// Ред.. Н.Н. Цвелев. СПб.:
Мир и семья, 2001. – Т. 10. – С. 204–226.
Каталог растений Криворожского ботанического сада / Л.И.Бойко, Е.В.Василенко, Л.В.Вечканова
и др. – Киев: Фитосоциоцентр, 2002. – 164 с.
Каталог растений Центрального ботанического сада им. Н.Н. Гришко / Е.В.Афанасьева, П.Е.Булах,
А.Ф.Галицкая и др. – Киев: Наук. думка, 1997. – 435 с.
Карпун Ю.С. Основы интродукции растений // Hortus botanicus, 2. – 2004. – P. 17–32.
Каталог цветочно-декоративных травянистых растений ботанических садов СНГ и стран Балтии.
– Минск: Изд-во Э.С.Гальперин, 1997. – 476 с.
Кохно Н.А., Курдюк А.М. Теоретические основы и опыт интродукции древесных растений в Украине.
– Киев: Наук. думка, 1994. – 185 с.
Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада СССР.
– 1953. – Вып. 15. – С. 24–40.
Музичук Г.М. Критерії добору зразків до колекційного фонду квітниково-декоративних рослин //
Проблеми експериментальної ботаніки та екології рослин. – К.: Наук. думка, 1997. – С. 42 – 44.
Музичук Г.М., Прокопчук В.М. Квітниково-декоративні рослини родини ранникових (Scrophulariaceae
Juss.) культигенної фракції флори України і світу // Вісн. Нац. природничого музею. Сер. ботан. – 2004.
– № 2 – 3. – С. 342 – 354.
Музичук Г.М., Прокопчук В.М. Світовий асортимент культиварів квітниково-декоративних рослин
родини ранникових (Scrophulariaceae Juss.) та перспективи їх інтродукції в Україну // Інтродукція
рослин. – 2005. – № 1. – С. 46 – 52.
Определитель высших растений Украины / Отв. ред. Ю.Н. Прокудин. – Киев: Фитосоциоцентр, 1999.
– 545 с.
Протопопова В.В., Мосякін С.Л., Шевера М.В. Фітоінвазії в Україні як загроза біорізноманіттю:
сучасний стан і завдання на майбутнє. – К.: Інститут ботаніки НАН України, 2002. – 32 с.
Розширення генофонду квітниково-декоративних рослин шляхом інтродукції та селекції. Звіт про
НДР (заключний) / Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України. – № 0194U009083;
інв. № 0299U004067 . – К., 1998. – 130 с.
Русанов Ф. Н. Метод родовых комплексов в интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада СССР. – 1977.
– Вып. 81. – С. 1520.
Селянинов Г. Т. Климатические аналоги Черноморского побережья Кавказа // Тр. прикл. ботан. ген. сел.
– 1928–1929. – Вып. 2. – С. 53–62.
Чужеродные виды на территории России: базы даних... [electron resoursses]. – спосіб доступу: http://
www.sevin.ru/invasive/dbases/plants.html, 2005.
Собко В.Г., Гапоненко М.Б. Інтродукція рідкісних і зникаючих рослин флори України. – К.: Наук. думка,
1996. – 280 с.
Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce / Zajac A., ZajacM. (Eds.). – Krakow, 2001. – S. 395.
B&T World Seeds [electron resoursses]. – спосіб доступу: http://www.b-and-t-world-seeds.com/carth.
asp?species.
Grey-Wilson C. Poppies / London: B.T. Batsford LTD, 2000. – 256 p.
Index of Garden Plants / Editor M. Grriffiths. – Portland: Timber Press Inc., 1994. – 1234 p.
Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist. – Kiev:
M.G. Kholodny Institut of Botany, NAS of Ukraine, 1999. – 346 p.
Mosyakin S.L., Yavorska O.G. The nonnayive flora of Kyiv (Kiev) urban area, Ukraine: A checklist and brief
analysis. – Urban habitats. – 2002. – [electron resoursses]. – спосіб доступу: http://www.urbanhabitats.org/
v01n01/nonnativekiev_full.html.
New Encyclopedia of Plants and Flowers / Editor-in-chif Ch. Brickell. – London, New York, Sydney, Moskow:
Dorling Kindersley, 1999. – 744 p.
Plants [electron resoursses]. – спосіб доступу: http://zipcodezoo.com/Plants/SNM_009.asp.
Pyšek P., Sádlo J., Mandák M. Catalogue of alien plants of Czech republic // Preslia. – 2002. – 74. –
P. 97–186.
1. Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України
2. Національний ботанічний садім. М.М.Гришка НАН України
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Надійшла 29.09.2008
131
УДК 635.9: 582: 581.524.2
ПРОГНОЗУВАННЯ УСПІШНОСТІ ТА ЕКОНОМІЧНОЇ ПЕРСПЕКТИВНОСТІ ІНТРОДУКЦІЇ
ВИДІВ КВІТНИКОВО-ДЕКОРАТИВНИХ РОСЛИН РОДИНИ МАКОВИХ (PAPAVERACEAE JUSS.)
У ЛІСОСТЕП ТА ПОЛІССЯ УКРАЇНИ
Г.М.Музичук1, Г.О.Горай2, М.В.Шевера1
1. Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України
2. Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України
Опрацьовано нові підходи інтегрованої оцінки перспективності інтродукції квітниково-декоративних
рослин родини макових (Papaveraceae Juss.). Для більш як 50 видів із широким діапазоном пристосованості
(зі 177 проаналізованих) прогнозується висока успішність інтродукції в поєднанні з економічною
перспективністю. 49 високоцінних для галузі видів вимагатимуть дотримання спеціального режиму
вирощування. Значна кількість рослин цієї родини (понад 40 видів) з високим рівнем придатності до умов
району інтродукції за біолого-екологічними показниками, але малоперспективних з економічної точки
зору, є резервом для інтродукційної роботи більш віддаленого майбутнього, при досягненні певного рівня
насичення асортименту за рахунок об’єктів, які становлять найвищу цінність для поточного періоду. Понад
10 видів із числа найбільш привабливих новизною та екзотичністю, прогнозуються як проблемні для
вирощування в умовах вибраних зон. Пошук шляхів їх успішної інтродукції становить великий науковий
інтерес, але пов’язаний із деяким ризиком щодо отримання позитивних результатів. За виключенням
повністю натуралізованих в антропогенних та напівприродних екотопах та широко поширених Papaver
rhoeas та Chelidonium majus, а також спорадично поширених в антропогенних екотопах Glaucim
corniculatus та P. argemone, майже відсутні види, які становлять загрозу флористичному різноманіттю
досліджених регіонів.
UDC 635.9: 582: 581.524.2
FORECASTING OF SUCCESS AND ECONOMIC PERSPECTIVITY OF INTRODUCTION OF
PAPAVERACEAE FAMILY ORNAMENTAL PLANTS (PAPAVERACEAE JUSS.) IN LISOSTEP AND
POLISSІA ZONES OF UKRAINE
G.M. Muzychuk1, G.O. Goray2, M.V. Shevera1
1. M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Science of Ukraine
2. M.M. Gryshko National Botanical Garden of the National Academy of Science of Ukraine.
New approaches for the integrated estimation of the perspectivity of introduction of the Papaveraceae family
(Papaveraceae Juss.) ornamental plants have been developed. For more than 50 species with the wide range of
adaptability (from 177 species involved in the analysis) the high success of introduction in a combination with
the economic prospect is predicted. 49 highly valuable species for the Ukrainian horticulture are defined as the
requiring developments the special regime of cultivation. The significant amount of plants of this family (more than
40 species) with the high level of suitability to the conditions of the area of introduction, but have little perspective
from the economic point of view, is the reserve for the introduction works in the more distant future, when certain
saturation of assortiment, due to the objects, interesting for the current period, will be reached. Over 10 species,
from among the most attractive by novelty and by exotic, are predicted as problematic for the cultivation under
the conditions of the selected zones. The search for the ways of their successful introduction is of great scientific
interest, but it is connected with the certain risk as for obtaining positive results. Except for completely naturalized
on anthropogenic and seminatural ecotopes, and widely widespread Papaver rhoeas and Chelidonium majus, and
also noted in anthropogenic ecotopes Glaucim corniculatus and P. argemone, species which can make threat to a
floristic variety in the regions are almost absent.
132
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 634.95:581.55(477.60)
В.М. Остапко, Н.В. Шпилевая
ФОРМИРОВАНИЕ НАТУРНОЙ МОДЕЛИ ПЛАКОРНОЙ ДУБРАВЫ В
ДОНЕЦКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ НАН УКРАИНЫ
искусственный фитоценоз, плакорная дубрава
Одним из актуальных направлений научно-исследовательской работы в ботанических
садах является сохранение фитогенофонда путем интродукции видового разнообразия
растений, особенно редких и исчезающих, восстановления и воссоздания растительных
сообществ для сохранения фитоценотического разнообразия [10]. Интродукция растений
местной флоры связана с созданием в ботанических садах искусственных фитоценозов
– аналогов естественных [1]. В их составе могут сохраняться и быть объектами изучения
раритетные компоненты флоры и растительности. Основной целью в такого рода работах является создание растительных сообществ типичной растительности с максимально
возможным в искусственных условиях приближением к природным фитоценозам, сосредоточение большого количества видов, выступающих в фитоценотической взаимосвязи
в составе модельных растительных группировок. Создание экспозиций на фитоценотической основе поможет при разработке способов восстановления нарушенных фитоценозов в природных условиях [2].
На территориии Донецкого ботанического сада НАН Украины (ДБС) в 1966 г. был
начат эксперимент по созданию экспозиций растительности Донбасса, успешно завершившийся в формировании участков степных фитоценозов, получивших статус национального достояния Украины [4, 9, 13]. В это же время были начаты работы по целенаправленному созданию дубравы, которая была бы моделью характерных для Донецкой
Лесостепи татарскокленовых дубовых лесов, очень редко сохранившихся в плакорных
условиях. Позднее такие лесные сообщества были включены в Зелёную книгу Украины [7]. Созданная экспозиция является экспериментальным участком для углубленного
изучения растений природной флоры, а также используется для учебных целей и популяризации идей охраны растительного мира [3].
Цель работы – проанализировать результаты многолетнего эксперимента по формированию в плакорных условиях в Донецком ботаническом саду натурной модели
татарскокленовой дубравы.
Объект исследования – растительный покров натурной модели плакорной дубравы
в ДБС.
Создание экспозиции проводили по природным для Донецкой Лесостепи аналогам
типов дубрав татарско-кленово-звездчатковой и татарско-кленово-воробейниковой на
основе переросшей школки дуба обыкновенного в возрасте около 25 лет, существовавшего ранее питомника зеленого строительства [13, 16]. Участок расположен в восточной
части территории ДБС и занимает плакорное местоположение. Он имеет форму прямоугольника с небольшим выступом к югу. Ширина участка около 60 м, длина – около
220 м, координаты углов: А – 48° 00,366′ северной широты (СШ), 37° 53,309′ восточной
долготы (ВД); B – 48° 00,340′ СШ, 37º 53,343′ ВД; C – 48° 00,288′ СШ, 37° 53,195′ ВД;
D – 48° 00,313′ СШ, 37° 53,176′ ВД (рисунок). Высота над уровнем моря 200 м. Площадь
1,41 га. Участок в средней части пересекает грунтовая дорога, над которой кроны деревьев сомкнуты.
© В.М. Остапко, Н.В. Шпилевая
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
133
134
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Рисунок. Картосхема доминантов травянистого яруса и опушки в экспозиции «Дубрава»: 1– Alliaria petiolata (M. Bieb.) Cavara et Grande
+ Chelidonium majus L., 2 – Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., 3 – Convallaria majalis L., 4 – Dactylis glomerata L., 5 – Elytrigia repens (L.)
Nevski, 6 – Galatella dracunculoides (Lam.) Ness, 7 – Glechoma hederacea L., 8 – Lolium perenne L., 9 – Melica picta C. Koch,
10 – Padellus mahaleb (L.) Vassilcz., 11 – Poa nemoralis L., 12 – Prunus stepposa Kotov, 13 – Robinia pseudoacacia L.,
14 – Stellaria holostea L., 15 – Viola ambigua Waldst. et Kit., 16 – дороги
Почвы участка представлены обыкновенным средневыщелоченным мощным чернозёмом, сформировавшемся в условиях недостаточного увлажнения на лёссовидных
суглинках под влиянием разнотравно-типчаково-ковыльной степной растительности
[5, 6, 14, 15].
В настоящее время высота деревьев дуба составляет 15 – 17 м, плотность – около
20 деревьев на 100 кв. м. Деревья расположены двадцатью пятью рядами по длине участка.
Окружность ствола на уровне груди варьирует от 51 до 159 см, составляя в среднем
88,60 ± 26,27 см.
Для создания экспозиции подбирали наиболее характерные доминанты ярусов
лесного сообщества, а также эндемичные, редкие и исчезающие виды растений.
Посадочный материал собирали во время экспедиционных выездов в основном в
лесах центральной и северной части Донецкого кряжа. Некоторые лесные виды были
перенесены из сохранившихся в то время на территории Сада зарослей кустарников по
отвершкам балки: Stellaria holostea L., Ficaria verna Huds., Corydalis solida (L.) Clairv.,
Delphinium sergii Wissjul., Tulipa quercetorum Klokov et Zoz [8].
При создании искусственной модели плакорной дубравы основной задачей являлось
создание кустарникового яруса с целью уменьшения освещенности под пологом
подрастающих деревьев на уровне травостоя, что позволило бы предотвратить процесс
задернения почвы [13]. Также формировали опушку из степных и лесных кустарников
с целью прекращения внедрения под полог степных корневищных злаков и уменьшения
доли степных и сорных видов в составе травостоя дубравы. Проводились рубки ухода в
основном по удалению сухостоя ильмовых пород.
Воздействие степной растительности на лесной фитоценоз было приостановлено,
степные виды практически не проникали под полог дубравы. В 1981 г. сомкнутость
кустарников достигала 0,9. В составе экспозиции насчитывалось 116 видов (12 деревьев,
17 кустарников, 87 травянистых). Из них: лесных – 32 вида, сорно-лесных – 10, степных –
18, собственно сорных – 27. Приживаемость древесных пород составляла – 20 – 40%,
травянистых растений – 70 – 90 % [13]. В течение более 20 лет на этом участке развитие
фитоценозов шло спонтанно.
В таблице приведены данные о высаженных в 1970 – 1981 годах видах растений
и флористическом составе экспозиции в настоящее время с указанием сомкнутости
крон древесных пород, проективного покрытия травянистых видов в местах наиболее
плотного их произрастания и суммарной площади сформировавшихся куртин основных
доминирующих видов в травянистом покрове, а также о наличии малочисленных и
сорных видов.
Наблюдается динамика в сторону формирования лесных ассоциаций, дубрава
находится в хорошем состоянии, сформированы большие участки лесной растительности
(рисунок). Первый ярус древостоя состоит только из дуба и имеет сомкнутость 0,8.
Суховершинных деревьев нет, крона развита хорошо. Второй ярус не сформирован, есть
отдельные деревья Acer campestre L. и Ulmus carpinifolia Rupp. ex G.Suckow. Наблюдается хорошо сформированная опушка. Отмечено возобновление дуба.
Подлесок состоит из двух ярусов, сомкнутость его крон составляет 0,3 – 0,6, он
представлен Acer tataricum L., A. campestre, Crataegus pseudokyrtostyla Klokov, Euonymus
czernjaevii Klokov, Rosa corymbifera Borkh. и др. Участие степных видов растений
в подлеске уменьшилось, возросло количество сорных (Alliaria petiolata (M. Bieb.)
Cavara et Grande, Geum urbanum L. и др.). В подлеске с большей сомкнутостью кроны
количество сорных раститений в травостое невелико, отмечается полное отсутствие
степных злаков.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
135
Таблица. Флористический состав и некоторые показатели пространственной структуры
растительного покрова экспозиции «Дубрава» в Донецком ботаническом саду НАН
Украины
Вид
Состав и некоторые
Высажено показатели растительности экспозиции, 2008 г.
на экспопроектив- суммарная
зиции до отмечено в сомкнуное
площадь
1981 г.
составе тость крон покрытие, куртин,
%
м2
Древесный ярус
Acer platanoides L.
A. campestre L.
Carpinus betulus L.
Fraxinus excelsior L.
Malus sylvestris Mill.
Padellus mahaleb (L.) Vassilcz.
Padus avium Mill.
Pyrus pyraster (L.) Burgsd.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
0,3
<0,1
<0,1
<0,1
<0,1
-
-
Quercus robur L.
+
+
0,8
-
-
Rhamnus cathartica L.
Tilia cordata Mill.
Ulmus carpinifolia Rupp. ex G. Suckow
U. laevis Pall.
Кустарниковый ярус
Acer tataricum L.
Amygdalus nana L. (по опушке)
Berberis vulgaris L.
Cerasus fruticosa (Pall.) Woronov (по
опушке)
Corylus avellana L.
Crataegus fallacina Klokov
C. pseudokyrtostyla Klokov
C. curvisepala Lindm.
C. ucrainica Pojark.
Euonymus czernjaëvii Klokov
E. verrucosus Scop.
Ligustrum vulgare L.
Prunus stepposa Kotov (по опушке)
Rosa corymbifera Borkh.
Rubus caesius L.
Sambucus nigra L.
Swida sanguinea (L.) Opiz
Травянистый ярус
Anemonoides ranunculoides (L.) Holub
Aegopodium podagraria L.
Adoxa moschatellina L.
+
+
+
+
+
+
-
<0,1
0,1
-
-
-
+
+
-
+
+
+
0,2
0,3
<0,1
-
-
+
+
0,2
-
-
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
0,1
0,4
0,1
<0,1
<0,1
0,8
0,1
<0,1
0,1
<0,1
-
-
+
+
+
+
+
+
-
20
1
3
47
3
6
136
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Продолжение таблицы
Вид
Состав и некоторые
Высажено показатели растительности экспозиции, 2008 г.
на экспопроектив- суммарная
зиции до отмечено в сомкнуное
площадь
1981 г.
составе тость крон покрытие, куртин,
%
м2
Arum elongatum Steven
Alliaria petiolata (M. Bieb.) Cavara et
Grande
Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm.
Aegonychon purpureocaeruleum (L.)
Holub
Asarum europaeum L.
Atriplex tatarica L.
Aristolochia clematitis L.
Arctium lappa L.
Agrimonia eupatoria L.
Brachypodium
sylvaticum
(Huds.)
P. Beauv.
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Ballota nigra L.
Cardaria draba (L.) Desv.
Carex contigua Hoppe
Convallaria majalis L.
+
+
-
<1
-
-
+
-
20
-
-
+
-
30
-
+
+
-
<1
-
+
-
+
+
+
+
-
<1
<1
<1
<1
-
-
+
-
<1
-
+
+
+
+
+
+
+
-
10
2
<1
<1
25
31
Corydalis solida (L.) Clairv.
+
+
-
5
-
C. marschalliana (Pall. ex Willd.) Pers.
+
+
-
1
-
Chelidonium majus L.
Chaerophyllum temulum L.
Chaiturus marrubiastrum (L.) Rchb.
Cirsium ukranicum Besser
Dactylis glomerata L.
Delphinium sergii Wissjul.
Dentaria quinquefolia M.Bieb.
Dictamnus gymnostylis Steven
Echinops sphaerocephalus L.
Elytrigia repens (L.) Nevski
Festuca valesiaca Gaudin
Ficaria verna Huds.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
15
5
<1
<1
20
3
10
<1
<1
15
1
4
154
31
33
Fragaria viridis (Duchesne) Weston
-
+
-
<1
-
Fritillaria ruthenica Wikstr.
Gagea lutea (L.) Ker Gawl.
G. minima (L.) Ker Gawl.
Galatella dracunculoides (Lam.) Ness
Galium aparine L.
+
+
+
-
+
+
+
+
+
-
<1
<1
<1
30
<1
-
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
137
Окончание таблицы
Вид
Состав и некоторые
Высажено показатели растительности экспозиции, 2008 г.
на экспопроектив- суммарная
зиции до отмечено в сомкнуное
площадь
1981 г.
составе тость крон покрытие, куртин,
%
м2
Glechoma hederacea L.
G. hirsuta Waldst. et Kit.
Geum urbanum L.
Geranium robertianum L.
Hieracium robustum Fr.
Hylotelephium maximum (L.) Holub
Hypericum perforatum L.
Lactuca chaixii Vill.
L. quercina L.
Lamium maculatum (L.) L.
Lamium purpureum L.
Leonurus villosus Desf. ex D’Urv.
Lapsana communis L.
Lathyrus vernus (L.) Bernh.
Lolium perenne L.
Melandrium album (Mill.) Garcke
Melica altissima L.
M. picta C. Koch
Melica transsilvanica Schur
Milium effusum L.
Origanum puberulum (G. Beck) Klokov
Ornithogalum boucheanum (Kunth) Asch.
Poa nemoralis L.
Polygonatum multiflorum (L.) All.
Pulmonaria obscura Dumort.
Scilla siberica Haw.
Stellaria holostea L.
Tanacetum vulgare L.
Thalictrum minus L.
Tulipa quercetorum Klokov et Zoz
Urtica dioica L.
Vinca herbacea Waldst. et Kit.
V. minor L.
Viola donetzkiensis Klokov
V. suavis M. Bieb.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
-
15
5
6
<1
<1
<1
<1
1
1
<1
2
<1
<1
<1
25
<1
<1
25
3
<1
<1
20
<1
<1
1
30
<1
<1
3
<1
<1
4
1
<1
504
46
82
250
16
334
21
-
V. ambigua Waldst. et Kit.
-
+
-
15
-
138
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Травянистая растительность дубравы неоднородная и состоит из следующих ценоморф:
лесные, характерные для естественных дубрав; сорно-лесные, засоряющие естественные
леса; степные, проникающие под полог леса в связи с нарушением травяного покрова и
локального осветления; собственно сорные виды. Многие вегетативно-подвижные виды
интенсивно размножились, среди них Glechoma hederacea L., Stellaria holostea L., Anemonoides ranunculoides (L.) Holub, Dentaria quinquefolia M.Bieb., Viola donetzkiensis Klokov.
Отмечается стабильное сохранение ряда лесных видов: Viola suavis M. Bieb., Melica picta
C. Koch, M. аltissima L., Milium effusum L., Corydalis solida (L.) Clairv. и др.
Сохранение редких и эндемичных видов аборигенной флоры особенно актуально
в условиях интенсивного антропогенного воздействия на территории юго-востока
Украины. Среди растений, произрастающих в экспозиции «Дубрава», имеется ряд
редких и исчезающих видов, подлежащих охране на различных уровнях. Среди них
Tulipa quercetorum Klokov et Zoz, Convallaria majalis L., Amygdalus nana L., Ornithogalum
boucheanum (Kunth) Asch., Dentaria quinquefolia, Delphinium sergii Wissjul., Arum elongatum
Steven, Fritillaria ruthenica Wikstr.. Кроме хорошо представленных лесных эфемероидов,
к самостоятельному расселению перешел ряд редких и исчезающих видов. Однако, при
существовавшей до настоящего времени рекреационной нагрузке и выпасе коз обилие
этих видов оставалось небольшим. В связи с усилением мер по охране территории Сада
можно ожидать в дальнейшем положительную тенденцию в формировании структуры
натурной модели плакорной дубравы.
Следует отметить, что экспериментальная дубрава в настоящее время находится в
стабильном жизненном состоянии и все фрагменты ее растительности устойчивы.
Опыт натурного моделирования лесных фитоценозов путём последовательного внедрения в состав искусственного древесного насаждения соответствующих видов природной
флоры дал положительный результат и может быть использован при восстановлении
лесных насаждений в соответствии с программами по увеличению лесистости Донбасса
и формированию региональной экологической сети.
Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры. – Киев: Наук. думка, 1991. – 182 с.
Бурда Р.И., Остапко В.М., Хархота А.И. Принципы и методы создания и поддержания коллекций и
экспозиций растений природной флоры // Интродукция и акклиматизация растений. – 1993. – Вып.18.
– С. 5 – 12.
3. Глухов А.З., Зацепина Д.Я., Остапко В.М. и др. Использование коллекций Донецкого ботанического
сада НАН Украины в подготовке учителей биологии // Роль ботанічних садів у формуванні наукового
світоогляду майбутніх біологів: Матер. конф. – Полтава: Б.в., 2001. – С.36 – 37.
4. Глухов О.З., Остапко В.М., Приходько С.А. Роль Донецького ботанічного саду НАН України у вивченні
і збереженні біорізноманітності степів південного сходу України // Інтродукція рослин. – 2002. – №1.
– С. 3 - 7.
5. Давыдов И.А., Малай Д.К. Агрохимическая характеристика почв территории Донецкого ботанического
сада // Первая научная сессия Донецкого научного центра: Тез. докл.. – Донецк: Б.и., 1966. –
С. 50 – 52.
6. Давыдов И.А., Малай Д.К. Морфологическая и физико-химическая характеристики почв территории
Донецкого ботанического сада // Интродукция растений и зелёное строительство в Донбассе. – Киев:
Наук. думка. – 1970. – С. 83 – 93.
7. Зеленая книга Украинской ССР: Редкие исчезающие и типичные, нуждающиеся в охране растительные
сообщества / Под общ. ред. Ю.Р.Шеляг-Сосонко. – Киев: Наук. думка, 1987. – 216 с.
8. Ивашин Д.С., Хархота А.И. Дикорастущая флора Донецкого ботанического сада // Зелёное строительство в степной зоне УССР. – Киев: Наук. думка. – 1970. – С. 65 – 69.
9. Кондратюк Е.Н., Чуприна Т.Т. Ковыльные степи Донбасса. – Киев: Наук. думка, 1992. – 172 с.
10. Международная программа ботанических садов по охране растений. – М.: Б.и., 2000. – 56 с.
11. Остапко В.М. Продромус естественной растительности юго-востока Украины. – Донецк: Б.и., 1995.
– 142 с.
1.
2.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
139
12. Остапко В.М., Приходько С.А. Фитосозологическая оценка и мониторинг территорий экологической
сети // Каталог разработок Донецкого ботанического сада. – Донецк: Б.и., 2001. – С. 5 – 6.
13. Полосухин Г.Г., Хархота А.И. Принципы строительства экспозиции «Степи Донбасса» в Донецком
ботаническом саду // Первая научная сессия Донецкого научного центра: Тез. докл.. – Донецк: Б.и.,
1966. – С. 62 – 63.
14. Поляков А.К., Торохова О.Н. Влияние искусственных древесных насаждений Донецкого ботанического
сада НАН Украины на агрохимические свойства почв // Интродукция и акклиматизация растений,
1998. – Вып. 30. – С. 93 – 103.
15. Поляков А.К., Торохова О.Н. Динамика почвенного плодородия в коллекционных насаждениях
Донецкого ботанического сада НАН Украины // Промышленная ботаника, 2006. – Вып. 6. - С.199 –
203.
16. Рева М.Л. Функциональное решение территории Донецкого ботанического сада Академии наук УССР
// Зелёное строительство в степной зоне УССР. – Киев: Наук. думка. – 1970. – С. 60 – 65.
17. Торохова О.Н., Поляков А.К. Влияние коллекционных насаждений Донецкого ботанического сада
НАН Украины на плодородие почв // Матер. XII з’їзду Укр. ботан. т-ва. – Одеса, 2006. – С. 383.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено: 18.08.2008
УДК 634.95:581.55(477.60)
ФОРМИРОВАНИЕ НАТУРНОЙ МОДЕЛИ ПЛАКОРНОЙ ДУБРАВЫ В ДОНЕЦКОМ
БОТАНИЧЕСКОМ САДУ НАН УКРАИНЫ
В.М. Остапко, Н.В. Шпилевая
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Изложены результаты многолетнего эксперимента по формированию в плакорных условиях в Донецком
ботаническом саду НАН Украины натурной модели татарскокленовой дубравы. Опыт натурного моделирования лесных фитоценозов путём последовательного внедрения в состав искусственного древесного
насаждения соответствующих видов природной флоры дал положительный результат и может быть
использован при восстановлении лесных насаждений в соответствии с программами по увеличению
лесистости Донбасса и формированию региональной экологической сети.
UDC 634.95: 581.55 (477.60)
FORMATION OF A NATURAL MODEL OF PLANE OAKERY IN THE DONETSK BOTANICAL
GARDENS, NAT.ACAD. SCI. OF UKRAINE
V.M.Ostapko, N.V.Shpilevaya
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci.of Ukraine
Paper deals with the results of a long-term trial on formation of a natural model of Tatarian maple oakery. The
experiment was carried out under the plane conditions. Experience of the natural modelling of forest phytocenoses
by way of consecutive introduction of the corresponding natural flora species into the man-made tree-stands has
turned to be effective and can be used in the course of woodland restoration in conformity with the programmes of
forestation in Donbass and formation of the regional ecologic network.
140
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 581. 522.4: 635.9 (477.60)
И.П. Горницкая, Л.П.Ткачук
СУБТРОПИЧЕСКИЕ И ТРОПИЧЕСКИЕ ВИДЫ РОДА SENECIO L.
В ФОНДАХ ДОНЕЦКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА НАН УКРАИНЫ
ареал, группы крестовников, суккулентность, интродукция
В мировой флоре к роду Senecio L. (крестовник) семейства Asteraceae Dum.
относится, по разным данным, от 1300 до 3000 видов, в том числе более 100 видов
суккулентов. Крестовники произрастают в разных растительных зонах обоих полушарий,
характеризуются разной продолжительностью жизни, формами роста, требованиями
к условиям среды (нагорья Сахары на высотах более 1700 м над ур.м. [1], в горном
тропическом лесу Эфиопии, в нагорьях пустыни Калахари на высоте 2600 м над ур. м.
[7] и др.).
В фондах Донецкого ботанического сада НАН Украины (далее ДБС) коллекция рода
Senecio составляет 18 видов, 3 разновидности – всего 21 таксон. В её составе оказались
крестовники, ареалы которых, кроме двух видов (S. aureus Linn., S. petasitis (Sims.) DC.),
находятся в разных регионах Африки, преимущественно Южной Африки (табл. 1). Все
виды коллекции ДБС являются суккулентными растениями, кроме S. petasitis. Растения
культивируются в грунтовой и горшечной культуре.
Таблица 1. Род Senecio (Tourn.) L. в коллекции тропических и субтропических растений
Донецкого ботанического сада НАН Украины
№
п/п
Вид, разновидность
1.
S. acaulis (L. f.) Sch. Bip.
2.
S.aizoides (DC.) Sch. Bip.
3.
S. anteuphorbium (L.) Sch.
Bip.
4.
5.
6.
7.
S. articulatus (L. f.) Sch. Bip.
S. articulatus var. globosus
Jacobs.
S. aureus Linn.
S. cephalophorus (Compt.)
Jacobs.
8.
S. hawortii (Haw.) Sch. Bip.
9.
S. herreianus Dtr.
10. S. kleiniaeformis Süsseng
11. S. macroglossus DC.
Год
поступления
2001
География.
Ареал – ботаникогеографический район
Капская провинция
– Натальский
Место
произрастания
*
Пустыня или
опустыненная саванна
С.Африка: юг Марокко Скалистые места,
1980,
влажные известняковые
– Тенерифский
1991
Ю.Африка – Натальский или песчаные
1976 Ю.Африка – Натальский По холмам
1989,
Ареал неизвестен
*
1991
1983 С.Америка
*
Ю.Африка: Намакваленд
Пустыни: Намиб, Кару
2006
– Калахарский
Ю.Африка: Намакваленд
Сухие каменистые места
2007
– Калахарский
Юго–Запад. Африка
1976
Пустыня прибрежная
– Калахарский
1976 Ю. Африка
*
Сообщества с другими
Ю. Африка: ЮАР
более суккулентными
2000
– Натальский
видами Senecio
1976 Кару – Калахарский
© И.П. Горницкая, Л.П.Ткачук
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
141
Окончание табл. 1
№
п/п
Вид, разновидность
12. S. macroglossus var. variegatus
Год
поступления
1993
13. S. medley-woodii Hutchins
1978
14. S. petasitis (Sims.) DC.
1986
15. S. petraeus (R.E.Fries) Jacobs.
1976
16. S. rowleyanus Jacobs.
1979
17. S. scaposus DC.
2003
18. S. spiculosus (Seph.) Rowl.
1976
19. S. tropaeolifolius Mc Oven
1982
1976,
1992
20. S. stapeliaeformis Phillips
21.
S. stapeliaeformis var. minor
Rowl.
1976
География. Ареал –
ботанико-географический район
Место
произрастания
В.Африка: Кения, на север
*
от Найроби – Могадишский
Юго–Вост.Африка:
– Натальский
Южная Мексика
*
– Мексиканский
Ю.Африка: Кения, Танзания,
район оз.Танганьика – Танза*
нийский
Ю.–З.Африка: юг – Намибия
Пустыня
Ю.Африка: восток Капской
*
провинции – Натальский
Юго-Зап. Африка: Намибия –
*
Калахарский
Ю.Африка
*
Ю.Африка: ЮАР
Горы
В.Африка: Кения
Горы
Примечание: * Аридные районы – места произрастания неизвестны
Если бегло рассмотреть территории, в пределах которых находятся ареалы крестовников, то 5 видов представляют флору Калахарского ботанико-географического района,
в основе которого пустыня Калахари, в которой довольно хорошо развит растительный
покров, а поэтому она более походит на опустыненную степь или опустыненную сухую
низкотравную саванну [1]. Географически Калахари принято считать пустыней, а
ботанически – саванной. Особенностью этого региона Африки является то, что флора
Калахари родственна не столько флоре пустынь юго-западной Африки, сколько флоре
Судано-Замбийской области.
Современная Африка (наряду с Южной Америкой) является центральной областью
западной Гондваны, где, по предположению П.Рейвна и др. [4], были хорошо представлены различные местообитания, от аридных до субгумидных типов, являющиеся, по мнению Акселрода и др., важным центром эволюции покрытосеменных. Южная Африка в
период между юрой и мелом была ареной гигантских геологических пертурбаций. Наряду с этим, вследствие особенностей геологической истории, Южная Африка связана как
с Южной Америкой, так, через Восточную Африку, и со Старым Светом. Геологическая
история континента способствовала сохранению архаичных капской и намибской флор,
формированию оригинальных морфоструктур, направленных на приспособляемость к
меняющимся, часто контрастным, экологическим условиям.
Наиболее полно капская флора сохранилась в районе Капских хребтов (Кейптаунский
ботанико-географический район), Высокого Вельда (Калахарский и Натальский ботанико-географические районы), северной части Калахари (Ангольский ботаникогеографический район). Для древней флоры Намибии характерно своеобразие форм и
процесса развития.
Ф. Моретт, характеризуя растительность засушливых областей, писал: “Растения
приспособлены к замедленному темпу жизни в продолжении жаркого времени года,
когда интенсивное испарение под прямыми лучами солнца не компенсируется никакими
осадками” [2, с. 312].
142
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
В пределах Большого и Верхнего Карру растительность появляется в период летних
дождей и держится в течение нескольких месяцев осени, так как в период зимней и
весенней засухи этот регион превращается почти в пустыню. В сухой сезон растительность пробивается лишь сквозь скалы и сохраняется по берегам высохших русел рек.
В отношении Капской области можно сказать, что она своеобразна не только по
своему геологическому строению, но и по разнообразию климата, так как характеризуется
режимом зимних дождей и в разных частях – разным количеством осадков (в районе
Столовой горы – 640 мм; побережье, примерно 20˚ – 25˚ в.д., 400 мм; гора Грахамстоуэр –
750 мм; Малое и Большое Карру – 120–135 мм; на высоте 1000–1300 м над ур.м., Верхнее
Карру, 250–375 мм в год).
Своеобразие эволюции суши оказало огромное влияние на формирование морфобиологических и экологических особенностей флоры Африки, особенно в южной и
восточной её частях, в пределах которых находятся ареалы крестовников коллекции ДБС
(ареалы определены согласно ботанико-географического районирования, разработанного
в Главном ботаническом саду РАН [3]).
В наиболее активные геологические периоды формирования суши могло произойти
значительное увеличение в воздухе CO2, вызвавшего потепление, повышение температуры,
которое в свою очередь подавляло фотосинтез, так как происходило сильное нагревание
крупных листьев. Очевидно, в таких условиях произошло, с одной стороны, вымирание
крупнолистных форм, а с другой, – видоизменение листовых пластинок, уменьшение
их размеров и образование новых форм, так как выжить могли только виды, способные
выносить повышенные температуры и яркое солнце (шипы, узкие или рассечённые
листья, опушенные, др.). Иными словами, наряду с вымиранием происходило увеличение
морфотипов во флоре Африки, особенно на её юге, ярко выраженное в роде Senecio.
Среди крестовников коллекции ДБС 6 кустарников, 12 полукустарников и 2 травянистых растения.
H. Jacobsen [8, 9] все крестовники по габитусу, суккулентности вегетативных
органов, расположению и форме листьев разделил на девять групп.
Исходя из задач интродукции, направленной на обогащение ассортимента растений
для фитодизайна, имеющиеся в фондах оранжерей ДБС крестовники мы сгруппировали
в две группы и четыре подгруппы, взяв за основу направление роста стебля и суккулентность:
I группа: несуккулентные растения (1 вид, стебель прямостоячий);
II группа: суккулентные растения:
а) прямостоячий, снизу одревесневающий стебель;
б) полегающе-приподнимающийся одревесневающий снизу стебель;
в) полегающий и изгибающийся стебель;
г) ползучий (стелющийся) или свисающий стебель.
Краткая характеристика представителей рода Senecio представлена в таблице 2.
Несуккулентные растения
S. petasitis (Sims.) DC. (К. подбеловый, или “калифорнийская герань” [10].
Многоствольный кустарник высотой до 2 м. Неодревесневшая часть стебля зелёная,
бархатисто-опушенная. Побеги прямостоячие, но при появлении соцветий их верхние
части поникают. Листья черешковые, черешки длиной более 12 см, опушенные. Листовая
пластинка округлая, лопастная, со слегка выемчатым основанием, зелёная, снизу –
светло-зелёная с резко выраженным жилкованием, бархатисто-опушенная, длиной 12 см
и шириной 15 см.
Цветёт ежегодно, обильно, продолжительность цветения растения около 70 дней.
Соцветие корзинка. Сложное соцветие метёлка, или сложная кисть, состоящее из
220–330 корзинок, из которых недоразвивается и не зацветает от 18 до 24%. Больше
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
143
144
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
26.08
S. kleiniaeformis
3.01
11.03
23.09
26.06
5.05
S. rowleyanus
S. scaposus
S. spiculosus
S. tropaeolifolius
S. stapeliaeformis
S. stapeliaeformis
var. minor
не цвёл
16.04
29.10
28.07
19.06
20.01
5.03
3.03
24.12
не цвёл
не цвёл
37
37
64
46
18
53
69
23
30
18
73
57
12
продолжительность,
дни
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
жизнеспособных
–
+
–
–
+
–
+
+
+
+
+
+
+
не
жизнеспособных
Образование
семян
Ko
не установ.
Ko
Ko
Ko
Bn
Ko
Ko
Bn
Bn
Bn
Ko
Bn
не установ.
Ko
Bn
Ko
не установ.
Bn
не установ.
Способ
естественного
вегетативного
размножения
Примечание: Bn – вегетативная подвижность, Ko – корневые отпрыски; Н – начало, К – конец цветения, покоя
12.01
25.12
2.12
S. macroglossus
var. variegatus
S. medley-woodii
S. petasitis
S. petraeus
S. macroglossus
20.01
3.01
S. herreianus
21.09
не цвёл
не цвёл
5.11
не цвёл
16.02
26.03
S. hawortii
дата
К
не цвёл
6.12
10.09
15.03
Н
S. aureus
S. aizoides
S. anteuphorbium
S. articulatus
S. articulatus
var. globosus
S.acaulis
Вид, разновидность
Цветение
–
–
–
–
17.12
–
–
–
21.01
–
20.04
27.01
не ежегодно
–
8.01
–
–
–
20.04
не ежегодно
–
–
–
–
12.04
не ежегодно
–
–
20.03
не ежегодно
–
–
28.04
не ежегодно
4.01
–
–
–
–
–
дата
К
–
–
–
–
–
Н
Период покоя
–
–
–
–
117
–
–
–
84
–
–
72
84
–
115
–
–
–
–
–
продолжительность,
дни
Таблица 2. Краткая характеристика представителей рода Senecio (Tourn.) L., содержащихся в фондовых оранжереях Донецкого
ботанического сада НАН Украины
всего засыхает корзинок (в стадии неокрашенного “бутона”) в верхней части метёлки.
Если сложное соцветие рассматривать снизу вверх (всего ответвлений 8), то совсем нет
недоразвитых корзинок на третьем и четвёртом ответвлениях, по одной – три на первом,
втором и пятом, т.е. в нижней и средней части. Цветки окрашены в жёлтый цвет, имеют
приятный, слегка медовый аромат.
Семена образуются ежегодно (в одной корзинке от 18 до 23 семян), но они
нежизнеспособны. Созревают семена в корзинках около 60 дней. Искусственное
доопыление положительных результатов пока не дало. Очевидно, это связано со сроками
созревания пыльцы в пыльниках и рыльца. В корзинке цветки двух типов: по периферии
располагается пять ложноязычковых цветков с редуцированной до хохолка чашечкой
и одним пестиком с двухлопастным рыльцем, в центре – 15–17 трубчатых обоеполых
цветков. В трубчатых цветках до их раскрытия появляется в пыльниках комочек пыльцы,
которая высыпается до полного раскрытия цветка. Иными словами, при созревании в
цветке пыльцы рыльце не может её воспринимать, так как его лопасти воспринимающей
стороной сложены внутрь; после высыпания пыльцы лопасти рыльца отгибаются книзу,
обнажая воспринимающую поверхность.
Крестовник подбеловый интересен для грунтовых посадок в зимних садах, на
экспозициях в оранжереях, а также как горшечное растение (имеет внешнее сходство во
время цветения с Cineraria hybrida Hort.). При горшечной культуре в сложном соцветии –
от 52 до 98 корзинок (не развивается, засыхает около 36% корзинок; в отдельных случаях,
на средних и верхних ответвлениях соцветия, на отдельных побегах, – от 24 до 100%, но
при обильном образовании соцветий это на декоративности растения не сказывается).
Несколько уменьшается размер листовых пластинок (длина 8–11 см, ширина 10–14 см).
Годичные растения образуют корневую поросль, по 2–3 новых побега (без прищипки).
Цветение, как и при грунтовой культуре, приходится на зимне-ранневесеннее время
(01–02 или 02–03). Растения, выращенные из черенков, зацветают через год. Высота
горшечных растений 50 см или чуть больше. Проведением обрезки, прищипки можно
увеличить количество побегов и соцветий на растении.
Размножается крестовник подбеловый путём черенкования. При размножении в
весенне-летнее время (05–07) укореняемость черенков, без применения стимуляторов,
составляет 75–100%.
После отцветания необходимо срезать соцветия, т.к. они производят впечатление
неряшливости.
Суккулентные растения
а) Крестовники с прямостоячими, снизу одревесневающими стеблями: S. aureus
Linn., S. anteuphorbium (L.) Sch. Bip., S. stapeliaeformis Phillips, S. stapeliaeformis var.
minor Rowl.
S. aureus (К. золотисто-жёлтый). Кустарник с толстым, 1,4 см в диаметре, стеблем.
Стебель суккулентный, зелёный, у точки роста со слабым пурпурным оттенком, высотой
более 20 см.
Листья черешковые, черешки длиной 3 см, суккулентные. Листовая пластинка
зелёная, край (кромка) слегка окрашен, ромбовидная, длиной 6–7 см, шириной
2,5–3,0 см, жилкование хорошо выражено, на молодых листьях жилка окрашена. Положение черешка и его направление распростёртое, у верхних листьев – приподнятое.
S. anteuphorbium (К. молочайный). Полукустарник. Стебель зелёный, со слабым
восковым налётом, в точке роста пурпурно окрашенный, в очень узких полосках.
Листья черешковые, черешки длиной 1 см. Листовая пластинка ланцетная, зелёная,
снизу – матово-зелёная, с чётко выраженной центральной жилкой, длиной около 6 см,
шириной до 1,5 см, суккулентная.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
145
S. stapeliaeformis (К. стапелиевидный). Полукустарник. Стебель суккулентный,
тёмно-зелёный, в светлую узкую полоску, ребристый – пятигранный, высотой до 20 см.
Молодые побеги первоначально развиваются под почвой.
Листья сидячие, шиловидные, длиной 6 мм, со временем частично отмирающие;
оставшиеся части имеют вид колючек.
Цветки в корзинках красные.
S. stapeliaeformis var. minor (К. стапелиевидный разновидность малая). Полукустарник. Стебель суккулентный, зелёный, со светло-зелёными полосками, высотой 35 см.
Листья сидячие, шиловидные, длиной до 2 мм, со временем частично отмирающие;
оставшиеся части имеют вид мелких колючек.
б) Крестовники с полегающе–приподнимающимися, одревесневающими снизу
стеблями: S. aizoides (DC.) Sch. Bip., S. medley–woodii Hutchins.
S. aizoides (К. аизовый). Кустарник. Стебель толстый, суккулентный, при повреждении или удалении верхушки ветвится, светло-зелёный.
Листья расположены на растущей части стебля, сидячие. Листовая пластинка
округло-треугольно-шиловидно удлинённая, длиной от 6 до 12 см, зелёная, слегка
покрыта восковым налётом. При старении приобретает салатный оттенок. В разрезе
листовая пластинка имеет форму необычного треугольника – нижняя сторона выпукло
закруглённая и шире закруглённой верхней стороны; по граням почти по всей длине
слабо выраженные бороздки, диаметром 8–9 мм. Сок листа имеет приятный запах.
S. medley–woodii (К. Вуда). Кустарник. Стебель суккулентный, оливковокоричневатый, войлочно-опушённый, длиной до 30 см, в узлах самых нижних листьев
могут образовываться придаточные корни.
Лист черешковый, черешок короткий – 0,8–1,5 см; отогнутый, верхний – приподнятый.
Листовые пластинки в нижней части стебля округло-обратнояйцевидные, верховые –
обратнояйцевидные, самые верхние – ромбовидные со слабо выемчатым краем; заужены
к черешку, слабозубчатые с маленькими колючками до половины листовой пластинки;
самые нижние листовые пластинки приобретают форму чешуевидных; тёмно-зелёные,
зелёные, старые (нижние) листовые пластинки с коричневатым оттенком. Длина
листовой пластинки 5–6 см, ширина более 3 см. Листья войлочно-опушённые, верхние
– густо войлочно-опушённые (почти белые); по краю листовой пластинки кромка
рыжеватого опушения.
в) Крестовники с изгибающимися полегающими или полегающими стеблями:
S. acaulis (L. f.) Sch. Bip., S. articulatus (L. f.) Sch. Bip., S. articulatus var. globosus Jacobsen,
S. kleiniaefolius Süsseng; S. scaposus DC., S. spiculosus (Seph.) Rowl.
S. acaulis (К. бесстебельный). Стебель одревесневающий в нижней части, изгибающийся, растущая часть зелёная, длиной до 30 см.
Листья находятся на растущей, не одревесневшей части стебля. Листовая пластинка
сидячая, шиловидная, зелёная, длиной 12–20 см, суккулентная.
S. articulatus (К. членистый). Стебель суккулентный, состоящий из отдельных
сегментов длиной до 30 см, разной толщины, легко обламывающихся; зелёный, более
старая часть – матово-зелёная; снизу голый, со следами опавших листьев, длиной от 60 см
до 1 м; боковые побеги часто мутовчато расположенные.
Листья располагаются на растущей части побега, черешковые, длина черешка
около 5 см. Листовые пластинки от зелёных до тёмно-зелёных, снизу матово-зелёные
или иногда со слабо заметным пурпурным оттенком; длиной 2,5 см или 4 см, шириной
2 см или 3,5 см.
Характерна разнолистность (гетерофиллия) – форма и размеры листьев от основания
стебля и до его верхушки изменяются – низовые листовые пластинки почти цельные,
неопределённой, деформированной, недоразвитой формы, верховые – треугольнокопьевидные с чётко выраженными внизу двумя “ушками”–лопастями (рис. А).
Корзинки собраны в щитки. Цветки жёлтые.
146
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Рисунок. Листья Senecio articulatus (L. f.) Sch. Bip. (А) и S. articulatus
var. globosus Jacobsen (Б):
а – низовые, б – срединные, в – верховые
S. articulatus var. globosus (К. членистый разновидность округлая). От выше
описанного вида отличается разной формой сегментов – наличием бочковидных частей
стебля, длиной от 8 см и более. Длина стебля несколько короче – до 60–70 см.
Более сильно выражена гетерофиллия. Форма и размеры листовых пластинок могут
меняться не только снизу вверх по стеблю, но и поэтапно. Первоначальные листья
крупные – длиной 4 см, шириной 4,5 см, тройчатолопастные, затем треугольнокопьевидные с двумя “ушками” – длиной 2,5 см, шириной 3 см, а в верхней части –
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
147
тройчатолопастные, часто с несимметричным расположением лопастей – длиной 2 см,
шириной менее 1,5 см. Иными словами, у разновидности идёт смена более рассечённых
на цельные листовые пластинки, а затем снова на рассечённые и цельные (рис. Б).
Как у вида, так и у его разновидности сегменты стебля в местах соприкосновения
больше или меньше сужаются, что и вызывает лёгкое их отделение при механическом
воздействии. Отделившиеся части стебля способны укореняться и образовывать новые
растения, а порой и куртины.
Форма листовой пластинки имеет несомненную связь с условиями освещения,
влажности, температуры, физических и химических свойств почв. Морфологические
особенности листьев показывают, что всё их строение приспособлено к возможно
более оптимальному использованию факторов среды для обеспечения роста и развития
растительного организма. Крестовник членистый, являющийся представителем Капской
ботанико-географической провинции, архаичная флора которой сохранилась в районе
Капских хребтов и в Высоком Вельде, характеризуется оригинальным строением стебля
и разной сложностью листовой пластинки. В пределах ареала растения приспособлены к
замедленному темпу жизни в жаркое время года, прерываемому в определённые периоды
их жизни активным ростом, вызванным сложившимися оптимальными условиями
увлажнения в сочетании с другими факторами среды. Очевидно, своеобразная членистость
стебля была вызвана резкой переменчивостью факторов в продолжении эволюции вида.
При пересушке земляного кома в условиях защищённого грунта растения крестовника
членистого могут терять листья, но при регулярном поливе на растущих частях побегов
они активно нарастают.
S. kleiniaeformis (К. клейниевидный). Многостебельное кустовидное растение.
Стебель тонкий, изгибающийся, внизу слегка одревесневающий, длиной около 30 см.
Листья черешковые, длина черешков до 3 см. Листовые пластинки зелёные, снизу –
матово-зелёные, округло-яйцевидные, со слабо заметным голубоватым восковым
налётом и неравномерно расположенными зубчиками с колючками длиной до 1 мм и
меньше. Нижние листья на округлых черешках длиной 1,5 см, желобчато переходящих в
довольно толстую (по центру 3 мм), ладьевидно выгнутую листовую пластинку – вверху
треугольную, с колючками на выступах. Сок на срезе листовой пластинки имеет приятный
запах. Верховые листовые пластинки длиной 3 см, шириной 2 см, низовые – 2,5 см и
1,5 см, соответственно.
S. scaposus (К. стрелконосный). Стебель короткий, полегающий. Листья собраны
в розетку, опушённые. Листовые пластинки двух типов – широкие, плоские, короткие;
длинные, цилиндрические, сплющенные на кончиках. Молодые листья в густом
серебристом опушении; с возрастом цельность опушения нарушается и старые листья
становятся зелёными и гладкими, длиной 9 см, шириной 0,5 см.
Цветоносы длиной до 45 см, на каждом цветоносе 3–5 корзинок с жёлтыми
цветками.
S. spiculosus (К. заострённый). Стебель светло-зелёный, в диаметре 0,5 см, снизу –
в листовых следах, одревесневающий. Многостебельное кустовидное растение. При
удалении верхушки ветвится в верхней части стебля.
Типичный унифациальный вальковатый лист, с адаксиальной стороны с полупрозрачным “окном”. Адаксиальная сторона, сравнительно широкая у основания,
сужается вверх по листу, выклинивается. Основание листа бифациальное [5, 6].
Листья на коротких черешках длиной 2–3 мм. Листовая пластинка светло-зелёная,
со слабым восковым налётом, на молодых листьях слегка голубоватым, длиной около
2,5 см.
148
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
г) Крестовники с ползучими или свисающими стеблями: S. macroglossus DC.,
S. macroglossus var. variegatus, S. petraeus (R.E.Fries) Jacobs., S. tropаeоlifolius Mc Oven,
S. herreianus Dtr., S. rowleyanus Jacobs.
S. macroglossus (К. крупноязычковый, или натальский плющ).
Стебли тонкие, свисающие, красновато-коричневатой окраски (растущая часть –
зелёная), длиной более 50 см.
Лист черешковый, длина черешка 2 см. Листовая пластинка треугольно-стреловидная,
с лёгким восковым налётом, у основания – сердцевидная, тёмно-зелёная, снизу блестящая,
сверху глянцевитая, длиной 5,5 см, шириной 7 см; сверху и снизу чётко виден рисунок
жилок.
S. macroglossus var. variegatus (К. крупноязычковый разновидность пёстрая, или
пёстролистный восковой виноград). В отличие от вида сердцевидность листовой
пластинки у основания менее выражена, почти округлая, она несколько меньше – длиной
4 см, шириной 5 см; от равносторонне-треугольной до широко-треугольной. Окраска
зелёная, с бело-кремовыми пятнами разной формы и размера.
S. petraeus (К. скальный).
Стебель полегающий или свисающий, длиной до 1 м, светло-зелёный. При полегании
стебля в узлах образуются придаточные корни.
Листья по всему стеблю черешковые, длина черешка 7 мм. В нижней части
стебля расположение листьев черепитчатое (в горшке), на свисающих частях стебля –
разреженное. Листовые пластинки обратно-яйцевидные, светло-зелёные, длиной 4 см,
шириной более 2 см.
S. rowleyanus (К. Роули, или “нитка жемчуга”). Стебли тонкие, зелёные, длинные,
стелющиеся или свисающие, укореняющиеся в узлах, длиной до 1 м.
Листья короткочерешковые, длина черешка 1–2 мм. Листовая пластинка сферическая,
с небольшим полупрозрачным “окном”, светло-зелёная, в диаметре от 5 до 6 мм.
Корзинки верхушечные, одиночные. Цветки трубчатые, белые, ароматные.
S. herreianus (К. гвозделистный). Стебли стелющиеся или свисающие, светло-зелёные,
укореняющиеся в узлах, ветвящиеся, длиной до 1 м. Листья черешковые, длина черешка
3–4 мм. Листовые пластинки длиной до 2 см, в диаметре 1 см, со шпорой на вершине, в
светлых и тёмно-зелёных полосках.
S. tropаeоlifolius (К. настурциелистный). Стебли тонкие, свисающие, тёмнопурпурные, длиной более 40 см. Листья черешковые, длина черешков 3–4 см. Листовые
пластинки щитовидные, тёмно-зелёные, молодые листья снизу зелёные, старые – слегка
пурпурные, основания листовых пластинок сердцевидные, края слегка угловатые, с
миниатюрными колючками; длиной до 2,5 см, шириной до 3 см.
Род Senecio являет собой яркий пример формирования экотипов, морфотипов
растений в процессе геологической эволюции суши Земли. Огромное разнообразие
биоморф, произрастание в пределах всех имеющихся на Земле растительных зон
(тёмнохвойные леса – S. cannabifolius Less., летнезелёные леса – S. flammeus Turcz. ex DC.,
S. macrophyllus Bieb., субтропические и тропические леса), вхождение в различные
растительные сообщества и заселение разнообразных мест обитания (каменистые
почвы в горных хвойных лесах, влажные места в высокотравье субальпийского пояса,
прибрежные кустарники, заливные луга, опушки, приморские скалы, горы, щебнистые
места, дубовые леса, саванны, разреженные колючие кустарники, полупустыни и пустыни)
свидетельствуют о способности растений эволюционировать вместе с формированием
суши, об огромном генетическом потенциале, обеспечивающем необыкновенно широкий
экологический спектр представителей этого рода.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
149
Многолетний интродукционный эксперимент, проходивший часто в экстремальных
условиях содержания крестовников в фондовых оранжереях ДБС, позволил выявить
наиболее экологически пластичные и высокодекоративные растения. Среди суккулентных
крестовников это S. articulatus, S. articulatus var. globosus, S. scaposus (для каменистых
горок в зимних садах), S. macroglossus, S. macroglossus var. variegatus (почвопокровные,
лиановидные растения), S. rowleyanus, S. petraeus, S. herreianus (почвопокровные,
ампельные растения), S. anteuphorbium, S. medley-woodii (для композиций с суккулентами)
и не суккулентный S. petasitis (для зимних садов, горшечной культуры в качестве
красивоцветущих растений).
Бабаев А.Г., Дроздов Н.И., Зонн И.С. и др. Пустыни. Природа мира. – М.: Мысль, 1986. – 318 с.
Моретт Ф. Экваториальная, Восточная и Южная Африка. – М.: Изд. иностр. лит-ры, 1951. – 445 с.
Разумовский С.М. Ботанико-географическое районирование Земли как предпосылка успешной
интродукции растений // Интродукция тропических и субтропических растений. – М.: Наука, 1980.
– С. 10–27.
4. Рейвн П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. – М.: Мир, 1990. – Т. 2. – 344 с.
5. Тимонин А.К., Озерова Л.В. О ложнобифациальных листьях Senecio serpens // Бюл. Гл. ботан. сада.
– 1993. – Вып. 168. – С. 72–77.
6. Тимонин А.К., Озерова Л.В., Ремизова М.В. Особенности морфогенеза ложнобифациальных листьев
Senecio serpens в сравнении с S. hallianus и S. spiculosus (Asteraceae) // Ботан. журнал. – 2007. – 92,
№ 5. – С. 641–647.
7. Яковлев М.С. По странам Восточной Африки. – Л.: Наука, 1980. – 102 с.
8. Jacobsen H. Handbuch der Sukkulenten Pflanzen. – Jena: Gustav Fischer Verlag, 1954. – 614 s.
9. Jacobsen H. Das Sukkulenten Lexikon. – Jena: Gustav Fischer Verlag, 1981. – 647 s.
10. Tropica color encyclopedia exotic plants and trees. – N.J.: Roehrs company – Publishers, 1981. – 1136 p.
1.
2.
3.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 29.04.2008
УДК 581. 522.4: 635.9 (477.60)
СУБТРОПИЧЕСКИЕ И ТРОПИЧЕСКИЕ ВИДЫ РОДА SENECIO L.
В ФОНДАХ ДОНЕЦКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА НАН УКРАИНЫ
И.П.Горницкая, Л.П.Ткачук
Донецкий ботанический сад НАН Украины
В статье рассмотрены 18 видов и 3 разновидности рода Senecio L., представляющих тропики и субтропики.
Впервые определены группы и подгруппы представителей данного рода для использования в работах
по фитодизайну на основе направления роста их стебля и суккулентности. Дано описание растений.
Рассматривается морфологическое строение, гетерофиллия, а разнообразие биоморф – как способность
растений эволюционировать вместе с формированием суши.
UDC 581. 522.4: 635.9 (477.60)
SUBTROPIC AND TROPIC SPECIES OF GENUS SENECIO L. IN THE FUNDS OF DONETSK BOTANICAL
GARDENS, NAT. ACAD. SCI. OF UKRAINE
I.P. Gornitskaya, L.P. Tkachuk
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
The paper deals with 18 species and 3 varieties of genus Senecio L., representing tropics and subtropics. It is for
the first time that representatives of this genus were divided in groups and subgroups on the basis of their stem
growth dimensions and succulence. This subdivision is useful for phytodesign. The plants description was made.
Morphologic structure, leaf heterophylly and the diversity of biomorphs are considered, being indicative of the
plants capacity to evolutionate with formation of the dry land.
150
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 631.533: 634.942 (477.60)
А.К. Поляков
СОСТОЯНИЕ И ДОЛГОВЕЧНОСТЬ ПРИВИТЫХ ДРЕВЕСНЫХ
РАСТЕНИЙ В КОЛЛЕКЦИОННЫХ НАСАЖДЕНИЯХ ДОНЕЦКОГО
БОТАНИЧЕСКОГО САДА НАН УКРАИНЫ
трансплантация, привой, подвой, совместимость, срастание, жизнеспособность, долговечность,
аффинитет
Прививка растений в плодовом и декоративном садоводстве широко применялась с
глубокой древности.
Теоретическое обоснование целесообразности применения трансплантации с
целью интродукции древесных пород предложено В.Б. Логиновым [12]. Преимущества
такого метода интродукции заключаются не только в сокращении продолжительности
интродукционного эксперимента (в среднем на 30%), но, что еще более важно, и в
использовании селекционного начала, присущего трансплантации. Метод вегетативного
(клонового) размножения дает возможность избежать “генетической аберрации” у
растений при репродукции родственных видов.
Применение трансплантации при интродукции древесных растений оказывается
выгодным и экономически, так как затраты на введение одного вида с помощью прививки
примерно в 6 раз ниже, нежели семенами [6].
Широкое применение гетеровегетативного размножения (или прививки) в плодоводстве, декоративном садоводстве, интродукции и селекции потребовало детальной
разработки техники и технологии трансплантационных работ. Основные способы
и приемы прививки освещены еще в конце прошлого века Н.И. Кичуновым [7].
Много внимания технике прививки уделял Н.П. Кренке [8]. В последующие годы
методы и технику прививки разрабатывали А.В. Альбенский [1], С.П. Проказин [18],
В.Б. Логинов [12], П.Д. Юрченко [23].
Одним из основных условий успешности прививки считается правильный
выбор времени трансплантации. Для лучшей приживаемости и надежного срастания
компонентов трансплантации необходимо наличие ростовых процессов в подвое. Чем
интенсивнее протекают эти процессы, тем скорее и прочнее срастаются привой и подвой.
Если в начале применения трансплантационного метода размножения растений лучшим
сроком для таких работ считали период весеннего сокодвижения, то в настоящее время
высокую результативность трансплантации достигают как в весенне-летние, так и
осенне-зимние сроки. Естественно, в различные сроки прививки применяют различные
виды привоя и специфические методы прививки [19].
Основной объем трансплантационных работ проводится в летне-осенний период.
Окулировка плодовых и декоративных пород в июле-августе позволяет в течение одного
года выращивать однородный посадочный материал высокого качества. Достоинства
зимней прививки – возможность применения прививочных машин, разгрузка летнего
сезона и повышение производительности труда, однако при этом требуется двухлетнее
доращивание саженцев [19]. Ограничивает применение зимней прививки температурный
порог срастания компонентов прививки (+15 – +16 °С) и неудобства ее проведения.
Прививку той или иной древесной породы следует проводить в оптимальные для нее
сроки, что обеспечивает хорошую приживаемость и успешный рост привоев. Специфику
© А.К. Поляков
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
151
прививки отдельных видов древесных растений, сроки ее проведения и особенности
формирования трансплантантов отмечают многие исследователи [6 – 8, 12].
Трансплантация черенков различных видов и форм ели проводится преимущественно
способом «камбием на камбий», или «камбием на сердцевину» [13]. При этом лучшими
считаются черенки, нарезанные из верхней части осевых побегов, что обеспечивает
последующий нормальный рост и развитие привоя. Установлена также высокая эффективность прививки черенков из средней и базальной части побега. Применение прививки
рекомендовано для размножения высокоствольных и плакучих форм. Ель колючая часто
после прививки имеет плагиотропный рост, поэтому ее лучше размножать посевом
семян.
Размножение прививкой сосны кедровой сибирской на сосне обыкновенной в
различных регионах показало, что между компонентами прививки наблюдается неполная
физиологическая совместимость [4]. Срастание происходит лучше, если прививать
кедровую сосну на 2-летние саженцы сосны обыкновенной в декапитированный осевой
побег, как можно ближе к корневой шейке.
Сосну обыкновенную прививают обычно при создании клоновых, семенных,
архивных плантаций и размножении ее форм [15 – 17].
Наиболее эффективным и удобным, благодаря простоте выполнения, считается
способ «сердцевиной на камбий». Летняя прививка зелеными черенками позволяет
повысить качество прививочных работ и приживаемость трансплантантов.
Успешность трансплантации лиственницы и клена, дуба и бука, тополя и черемухи,
липы и березы определяется как методом и сроком прививки, так и совместимостью
подвоя и привоя [9].
В отечественной и зарубежной литературе значительное внимание уделяется
принципам и методам создания прививочных семенных плантаций различных
пород, их продуктивности и качеству семян [14, 24]. Предлагается для выращивания
высокопроизводительных лесных культур создавать лесосеменные клоновые плантации
наиболее ценных пород, рационализировать использование генофонда плюсовых
деревьев. Отобранные по фенотипическим признакам плюсовые деревья и созданные
путем их вегетативного клонирования плантации позволяют лишь косвенно судить
о наследственных свойствах деревьев будущего. По прямым измерениям высоты
привитых растений и прироста в высоту можно судить о быстроте роста, обусловленной
наследственностью, начиная с 8-летнего возраста прививок. При оценке наследственных
свойств клонов лучшие результаты получены при изучении морфологии хвои. Вес,
длина и другие признаки хвои зависят не только от условий произрастания, но находятся
и под генетическим контролем, а сила влияния наследственности лишь немного слабее
силы влияния условий местопроизрастания. Свойства 13-летних деревьев контролируются
наследственностью на 31 – 56 %, 43-летних - на 28 – 47 % от суммы всех остальных
факторов [22].
Познанию закономерностей формирования привитых плодовых растений, технологии
трансплантации и развитию интенсивного плодоводства придается особое внимание в
последние десятилетия [2, 3, 20, 21].
Изучение влияния факторов внешней среды на процессы становления привитых
организмов [11] дало возможность установить, что растения средних широт проявляют
максимальную трансплантационную способность при температуре среды +18 °С – +25 °С
и относительной влажности воздуха 75 – 85 %. В этих условиях компоненты
трансплантации развивают активные процессы пролиферации и метаплазии, а также
успешно сращивают оболочки своих прираневых клеток.
152
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Уход за привитыми растениями, особенности формирования, обрезки подвоя во
многом определяют состояние и рост привитых растений [13]. Без соответствующей
обрезки привой обречен на угнетение и постепенную гибель, но и чрезмерная образка
ослабляет привитое дерево в целом, замедляет рост привоя.
Применение трансплантации в интродукционном эксперименте в Донецком ботаническом саду НАН Украины (ДБС) нами осуществляется с 1974 года. За истекший
период проведена прививка 490 видов и культиваров растений. Из них результативной
была прививка около 380 таксонов. Из этого количества оказались жизнеспособными и
сохранились прививки 264 видов и культиваров. В связи с этим была поставлена цель –
обобщить результаты 30-летних исследований по прививке интродуцированных видов
древесных растений.
Анализ результатов трансплантационной работы и выявление общих закономерностей становления привитых организмов свидетельствует, что приживаемость
трансплантантов, их сохранность, габитус, долговечность определяются аффинитетом
привитых компонентов. Не все виды древесных растений одинаково хорошо переносят
трансплантацию. Одни из них легко создают привитые организмы, другие – с большим
трудом, т.е. растения обладают различной трансплантационной способностью.
Из 264 изученных в нашем эксперименте таксонов, 62 таксона обладают высокой
трансплантационной способностью (виды лиственницы, рябины, груши, ясеня, яблони,
сорта сирени и розы), 74 – проявляют удовлетворительную трансплантационную
способность (виды ореха, липы, сосны, ели, сливы, клена, робинии) и 128 –
неудовлетворительную (виды березы, бука, дуба, туи, виды и культивары пихты, кизила,
айвы).
Трансплантационная способность, как наследственный признак, в наибольшей
степени проявляется при внутривидовых прививках. При прививке культиваров сирени
обыкновенной на сеянцы этого же вида и сортов садовых роз на сеянцы шиповника
(Rosa conina L.) получена высокая результативность – приживаемость составила
86 – 97 %. По мере уменьшения генетического родства между компонентами прививки
трансплантационная способность привоев снижается. Приживаемость межвидовых
прививок различных видов сосны, ели, яблони, дуба составила 52 – 76 %. Комбинирование межродовых компонентов прививки – каштан/дуб, хеномелес/рябина,
пихта/ ель, груша/ айва, сирень/ ясень, лиственница/ сосна – выявило приживаемость
порядка 25 – 48 %. Межсемейственные прививки – принсепия/ольха, чашецвет/сирень –
практически не дают положительного результата.
Происходящая при срастании компонентов прививки адаптация подвоя и привоя,
обусловленная их генетическим родством, определяет степень совместимости
гетеротрансплантантов. По данному признаку нами выделено четыре степени
совместимости:
I. Совместимые прививки – 175 видов, форм, культиваров – сорта сирени/сирень
обыкновенная, лиственница даурская/ лиственница европейская, персик/миндаль, слива
трехлопастная/вишня войлочная.
II. Недостаточно совместимые – 42 таксона – сирень обыкновенная /сирень венгерская,
рябина / боярышник, груша/айва, черешня /магалебка, слива/абрикос.
III. Несовместимые прививки – 36 таксонов – каштан/дуб, сосна Банкса/сосна черная,
сосна румелийская/сосна обыкновенная, яблоня/груша.
IV. Абсолютно несовместимые прививки – 11 таксонов – лиственница/сосна,
вишня/слива, абрикос/вишня, семечковые/косточковые и др.
Следовательно, правильный подбор подвоя определяет не только возможность срастания привитых компонентов, но и формирование жизнеспособных трансплантантов.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
153
Анализ жизнеспособности привитых растений различных родов показал, что больше
всего привито растений видов сосны, ели, рябины, а из культиваров – сирени и цитрусовых. Однако сохранность и жизнеспособность прививок растений различных родов
варьирует от 25 % (береза) до 100 % (тисс и лещина), а лиственница, ясень, сирень, ель
занимают промежуточное положение – 57 – 86 %.
Состояние привитых растений, в основном, обусловлено степенью совместимости
компонентов трансплантации. Привитые виды сосны, например, при использовании
в качестве подвоя сосны обыкновенной и крымской, проявляют различную степень
совместимости. Вполне совместимы с подвоем (1 степень) формы сосны обыкновенной,
близкие виды – сосна Коха, с. Сосновского, с. поздняя, с. погребальная и с. виргинская.
Недостаточно совместимы (II степень) – кедровые сосны, сосна густоцветная,
с. Тунберга, с. эльдарская. Несовместимыми (III степень) оказались – сосна горная,
с. веймутова, с. Банкса, с. Муррея. Ряд видов оказался абсолютно несовместимым с
данным подвоем – сосна румелийская, с. желтая, с. остистая, с. смолистая (IV степень),
так как их трансплантанты не образовали жизнеспособных симбионтов или долговечность привитых растений не превышала 3 – 8 лет.
Привитые растения различных видов ели проявляют более высокую степень
совместимости. Среди них практически не выявлено несовместимых видов и лишь часть
из них отличается недостаточной совместимостью (ель корейская, е. колючая, е. красная,
е. Глена, е. двухцветная). На характер роста трансплантантов ели в значительной
мере влияет качество привоя – привитые растения из апикальных побегов формируют
деревья нормального роста, а из боковых побегов – отличаются плагиотропным ростом с
различной степенью отклонений от нормальной, свойственной виду формы кроны.
Сроки проведения прививки древесных растений относятся к определяющим
факторам ее успешности. В условиях Донбасса в открытом грунте прививку можно
осуществлять в весенний, летний, осенний и зимний периоды. Лучшая приживаемость
большинства видов достигнута при проведении трансплантации со второй половины
апреля до начала мая. Это оптимальный срок для прививки различных видов и форм
липы, рябины, ясеня, яблони, лиственницы, тисса, шелковицы, груши и других. При
соблюдении технологии прививки и хорошем качестве черенков обеспечивается высокая
выживаемость трансплантантов.
Но не для всех видов это время прививки является наиболее подходящим.
Приживаемость кедровых сосен, привитых в период набухания почек способом
«сердцевиной на камбий», составляла 88 %, привитых позже, когда прирост побегов
достиг 5 – 10 см – уже 96 %, а в более поздние сроки снова снижается до 70 – 80 %.
Самая результативная прививка видов дуба также отмечена не в начале вегетационного
периода, а после появления первых листьев. А виды вишни, черешня, сливы, ореха
лучше приживаются в более ранние сроки – до начала сокодвижения (в марте и даже
феврале).
Летняя прививка неодревесневшими черенками в июне - июле позволяет избежать
отставания в росте привитых растений от подвоя, так как процесс срастания компонентов
в этом случае происходит в период окончания роста побегов, а в новом сезоне вегетации
привитые растения начинают рост одновременно с подвоем. Приживаемость черенков
при летней прививке достигает 100 %, а процесс срастания происходит интенсивнее
благодаря высокой ростовой активности не только камбия, но и неодревесневших тканей
коры, флоэмы и ксилемы. В наших исследованиях удачной оказалась летняя прививка
лиственницы американской, л. Чекановского, л. японской, л. польской, мелкоплодника
ольхолистного, сосны густоцветной и яблони домашней. Летне-осенняя окулировка
154
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
применяется как наиболее производительный метод прививки культиваров роз, сирени,
луизиании, калины. В большинстве случаев при этом обеспечивается приживаемость
глазков от 60 – 70 % до 90 – 95 %. Как показывает опыт, снимать пленочную обвязку
с окулянтов осенью необязательно, напротив, лучшая сохранность глазков у сирени и
луизиании отмечена в тех случаях, когда окулянты оставались на зиму неразвязанными.
При прививке в зимний период сосны мексиканской веймутовой на сосну
обыкновенную и с. крымскую получена высокая приживаемость черенков, что
свидетельствует о перспективности зимней прививки хвойных.
Различные способы прививки неодинаково эффективны применительно к тем
или иным видам. Так, большинство видов сосны лучше трансплантируется способом
«сердцевиной на камбий», ели – «камбием на сердцевину», дуба – способом «в мешок»,
липы – в расщеп, лиственницы – клином вприклад, клена – окулировкой спящим
глазком, яблони – копулировкой и т.д. Для ряда видов (мелкоплодник, липа, рябина,
тисс) можно использовать различные методы – в расщеп, копулировку, вприклад, за кору,
окулировку.
Общепринятыми способами прививки не всегда можно трансплантировать растения
того или иного вида березы. Лучшие результаты получены при прививке вегетирующими
побегами по методу, предложенному В.И. Ермаковым – вприклад с водной подпиткой
трансплантируемого побега [5].
Важный момент трансплантации интродуцируемых видов растений – подбор подвоя.
Прививаемые компоненты образуют жизнеспособный организм лишь при хорошей
совместимости. Трансплантационная способность различных экзотов обусловлена как
систематической близостью подвоя и привоя, сходством биохимических процессов
метаболизма, так и влиянием факторов внешней среды. Как свидетельствуют наши
экспериментальные данные, в Донбассе для целого ряда видов сосны хорошим подвоем
являются сосна обыкновенная и с. крымская. Однако несовместимыми с ними оказались
сосна смолистая, с. поникшая, с. итальянская, с. лучистая. Плохая совместимость с
двуххвойными соснами обнаружена у 3 и 5-хвойных сосен – с. жесткой, с. скальной,
с. гибкой и с. румелийской. Привитые черенки их хотя и приживаются на сосне
обыкновенной, но имеют плохой рост и через 2 – 3 года погибают. Хорошая совместимость
с этим подвоем выявлена у сосны погребальной, с. поздней, с. Коха, с. Гельдреха,
с. виргинской, с. густоцветной.
При межвидовых прививках совместимость прививочных компонентов выражена в
различной степени. Клен остролистный и его культивар ′Малиновый король′ практически
несовместимы с кленом ясенелистным, удовлетворительно совместимы с кленом
явором и хорошо совместимы с типичной формой клена остролистного. Культивары
яблони домашней плохо совместимы с подвоем яблони пурпурной, но на яблоне
лесной развиваются нормально. Не отмечено явления несовместимости при различных
межвидовых прививках лиственниц (японской, приморской, Чекановского, американской
и даурской – на лиственнице сибирской, а западной, Любарского и Комарова – на
японской).
Имеются и своего рода универсальные подвои. Это относится к рябине промежуточной, пригодной для прививки на ней хеномелеса японского, груши обыкновенной,
аронии черноплодной, мелкоплодника ольхолистного, а также форм и культиваров рябины обыкновенной. Вишня войлочная совместима с луизианией трехлопастной, различными видами и сортами сливы, персика, абрикоса, алычи.
Некоторые виды хорошо приживаются на различных подвоях – Таджикская груша
кайон и мелкоплодник ольхолистный успешно растут, будучи привитыми на боярышнике
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
155
мягковатом, рябине обыкновенной, айве, культиварах груши обыкновенной и г. лохолистной.
Выращивание привитых растений требует тщательного ухода за ними в первые годы,
который заключается в своевременном снятии обвязочного материала, вырезке «на шип»
и удалении поросли подвоя при окулировке, обрезке кроны при прививке черенком.
Опоздание с обрезкой боковых ветвей может привести к тому, что они сильно разрастутся и будут угнетать привой. С другой стороны, ранняя полная обрезка кроны ослабляет
привой, особенно у хвойных, и может привести к усыханию его. Поэтому обрезку кроны
подвоя необходимо проводить постепенно, в течение 3 – 5 лет после прививки.
Большой интерес в интродукционном эксперименте представляет способность привитых растений к ускоренному плодоношению. Достигается это использованием физиологически зрелого привойного материала с деревьев, вступивших в генеративную фазу.
Среди привитых древесных пород на 3 – 4-й год начинают плодоносить дуб белый,
сосны кедровые, сосна густоцветная шаровидная, сосна поздняя, арония черноплодная, лиственница даурская, тис канадский. На 6 – 8-й год - мелкоплодник ольхолистный,
груша кайон, клен красный. Ускоренное получение семян местной репродукции может
служить критерием адаптивных возможностей инорайонных видов.
На основании проведенных работ сделан вывод о том, что применение трансплантации при мобилизации культиваров и садовых форм древесных растений вполне
целесообразно и оправдано. Этот путь ускоряет процесс интродукции, повышает
устойчивость ряда интродуцентов и снижает затраты на привлечение исходного материала.
Дендрологические ресурсы региона пополнены 264 привитыми видами и формами,
установлена трансплантационная способность различных видов древесных растений и
выявлена степень совместимости гетеротрансплантантов. Высокая трансплантационная
способность выявлена нами у различных видов и форм сосны, ели, дуба, липы, рябины,
лиственницы. В зависимости от целей и задач прививку можно проводить в весенний
или осенний период, летом или зимой при обеспечении соответствующей технологии и
качества привойного материала, а также условий, поддерживающих жизнедеятельность
компонентов прививки. Раннее генеративное развитие привитых растений, возможность
получения семян местной репродукции способствуют более интенсивной адаптации
интродуцируемых растений и расширяют пути введения их в культуру.
Среди привитых древесных растений наблюдается различная жизнеспособность
и долговечность трансплантантов. Состояние их обусловлено как биологическими
особенностями подвоя, совместимостью прививочных компонентов, так и взаимовлиянием подвоя и привоя.
Наиболее жизнеспособными и долговечными оказались трансплантанты 59 видов
(табл. 1). В возрасте 20 – 30 лет привитые деревья этих видов формируют хорошо
развитую крону, отличаются ускоренным развитием и уже в раннем возрасте у них
наступает генеративный период. Это большинство видов родов Pinus L., Picea A.Dietr.,
Larix Mill., Sorbus L., Quercus L. и Tilia L.
У привитых растений родов Picea и Abies наблюдается плагиотропный рост, если
черенки для прививки срезаны на боковых ветвях. Это отмечено, в частности, на привитых
растениях Abies holophylla Maxim., Picea polita Carr. В этом случае из привитого черенка
формируется как бы боковая ветка, дерево формируется неправильной формы.
Закончили жизненный цикл и выпали из состава насаждений в возрасте 8 – 24 года
привитые растения 19 видов (табл. 2). Сюда относятся Pinus peuce Gris., Acer rubrum. L.,
Juglans regia f. laciniata Loud, Betula nana L., Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. и
др. Ранний отпад привитых растений этих видов следует учитывать при введении их в
состав декоративных насаждений.
156
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Таблица 1. Состояние привитых древесных растений в экспозициях Донецкого ботанического сада НАН Украины
№
пп.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
Привой / подвой
Pinus koraiensis Sieb. et Zucc. /
P. pallasiana D. Don
P. sylvestris var. cretacea Kalenicz. /
P. pallasiana D. Don
P. densiflora f. globosa Mayr. /
P. pallasiana D. Don
P. exсelsa Wall. / P. pallasiana D. Don
P. funebris Kom. / P. pallasiana D. Don
P. serotina Michx. / P. sylvestris L.
P. monticola Daugl. / P. nigra Arn.
P. sosnowskii Nakoi. /P. sylvestris L.
P. kochiana Klotzsch. et C. Koch /
P. nigra Arn.
P. laricio Poir. / P. nigra Arn.
P. pallasiana D. Don. / P. sylvestris L.
P. ponderosa Dougl. / P. sylvestris L.
P. sylvestris f. argentea Stev. /
P. sylvestris L.
P. sylvestris L.
f. botryoideconidens Hort. /
P. sylvestris L.
Picea asperata Mast. /
Picea abies (L.) Karst.
P. obovata Ledeb. / P. abies (L.) Karst.
P. abies f. virgata (Jacg.) Th. Fries. /
P. abies (L.) Karst.
P. abies f. piramidalis Hort. / P. abies
(L.) Karst.
P. abies f. inversa Hort. /
P. abies (L.) Karst.
P. orientalis (L.) Link. / P. abies (L.)
Karst.
P. rubra Link. / P. abies (L.) Karst.
P. obovata f. krylovii Hort. /
P. abies (L.) Karst.
P. abies f. compacta Hort. /
P. abies (L.) Karst.
P. abies f. nidiformis Hort. /
P. abies (L.) Karst.
P. pungens f. argentea Beissn. /
P. abies (L.) Karst.
P. obovata f. argentea Beissn. /
P. abies (L.) Karst.
P. polita Carr. / P. abies (L.) Karst.
Larix maritima Sukacz. /
L. sibirica Ledeb.
L. americana Michx. / L. decidua Mill.
L. kaempferi (Lambert.) Carr. / L. sibirica
Ledeb.
L. dahurica Turcz. / L. decidua Mill.
вступления
Год
Количество, Высота, Возраст
в
репродуктивный
прививки
шт.
м
период, лет
1976
6
7,5
10
1976
10
12,3
8
1977
1
2,4
6
1977
1979
1977
1977
1982
1
4
1
1
3
7,8
5,1
8,6
6,4
4,5
12
10
10
12
10
1976
1
5,3
12
1999
1979
1985
4
1
1
0,9
12,7
1,5
10
-
1977
2
10,2
8
1977
2
8,1
6
1981
2
10,4
15
1981
2
9,5
12
1975
2
8,7
1989
1
5,8
14
1999
3
1,2
9
1995
3
3,5
-
1990
1
1,2
2001
2
1,8
5
1999
2
1,3
2002
1
1,1
2003
3
1,6
2003
3
1,9
5
2002
2
2,2
-
1975
1
5,2
16
1975
5
12,6
12
1975
5
12,8
12
1976
4
11,5
17
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
5
157
Окончание табл. 1
№
пп.
Привой / подвой
32 L. komarovii Zucc. / L. decidua Mill.
33 Taxus canadensis Marsch. / T. baccata L.
T. cuspidata Sieb. ex Zucc. ex Endl. /
34
T. baccata L.
T. baccata f. aurea Hort. /
35
T. baccata L.
Abies holophylla Maxim. /
36
A. nordmanniana (Stev.) Spach.
37 Quercus alba L. / Q. robur L.
38 Q. dentata Thunb. / Q. robur L.
Q. robur f. fastigiata (Lam.) DC. /
39
Q. robur L.
Q. f. pectinaba (Kirchn.) K.Koch /
40
Q. robur L.
Sorbus alnifolia (Sirb. et Zucc) C. Koch/
41
S.aucuparia L.
S. alnifolia (Sieb. et Zucc.) C. Koch /
42
Crataegus submollis Sarg.
S. aucuparia f. pendula Hort. /
43
S. aucuparia L.
Corylus avellana f. atropurpurea Petz.
44
ex Kirchn. / C. avellana L.
C. avellana f. urticifolia Petz. ex Kirchn.
45
/ C. avellana L.
Populus hybrida M.Bill. /
46
P. tremula L.
Acer platanoides L. f. atropurpurea Hort.
47
‘Crimson King’ / A. platanoides L.
A. platanoides f. globosum Schwerin. /
48
A. platanoides L.
Fraxinus excelsior f. nana Hort. /
49
F. excelsior L.
F. excelsior f. aurea Willd. /
50
F. excelsior L.
F. excelsior var. diversifolia (Ait.)
51
Lingelsh. / F. excelsior L.
Pyrus cajon V. Lapr. /
52
P. communis L.
Robinia viscosa Vent. /
53
R. pseudoacacia L.
R. pseudoacacia
54 f. pyramidalis (Pepin) Rehd. /
R. pseudoacacia L.
Prunus divaricata Ledeb. ‘Selenaya
55
kolonna’ / Armeniaca vulgaris Lam.
P. divaricata Ledeb. ‘Plamya’ /
56
A. vulgaris Lam.
57 Tilia americana L. / T. cordata Mill.
58 T. tomentosa Moench / T. cordata Mill.
T. europaea f. vitifolia (Host) / V. Engl. /
59
T. cordata Mill.
вступления
Год
Количество, Высота, Возраст
в
репродуктивный
прививки
шт.
м
период, лет
1979
1990
2
2
10,4
1,8
15
10
1991
4
1,7
-
1987
2
1,9
-
1992
2
3,5
-
1977
1980
1
1
12,7
6,2
12
-
1978
4
5,3
12
1985
5
8,2
17
1980
6
7,5
10
1980
2
6,0
8
1979
2
3,5
10
1982
2
2,2
8
1982
4
2,8
-
1984
1
8,5
-
1976
4
10,3
18
1977
2
3,9
-
1980
1
3,7
-
1976
1
7,5
-
1975
2
5,2
12
1980
3
8,8
8
1975
2
4,6
10
1985
1
7,4
-
1980
2
3,1
-
1980
1
2,8
-
1980
1977
2
4
12,0
9,3
10
12
1977
2
5,1
7
Примечание: латинские названия приведены в соответствии с Krussmann [25].
158
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Таблица 2. Недолговечные привитые древесные растения в экспозициях Донецкого
ботанического сада НАН Украины
№
пп.
Привой / подвой
1
Pinus massoniana Lamb. / P. nigra Arnold.
P. densiflora Sieb. et. Zucc. /
P. pallasiana D.Don
P. murrayna Baex. / P. sylvestris L.
P. peuce Griseb. / P. sylvestris L.
Picea nigra Lin. / P. abies (L.) Karsh
Betula nana L. / Betula pendula Roth.
B. middendorfii Trautv. et Mey./
B. pendula Roth.
Acer rubrum L. / A. pseudoplatanus L.
Juglans regia f. laciniata Loud. /
J. regia L.
Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl. /
Sorbus intermedia (Ehrh) Pers.
Aronia melanocarpa (Michz..) Elliot /
Sorbus intermedia (Ehrh.) Pers.
Robinia pseudoacacia
f. umbraculifera (DC.) Rehd. /
Robinia pseudoacacia L.
Quercus petraea f. mespilifolia (Wallr.)
Schw. / Q. robur L.
Pyrus communis L. / Sorbus aucuparia L.
Sorbus aucuparia L. ‘Liqernaya’ /
S. aucuparia L.
Sorbus aucuparia L. ‘ Titan’ /
S. intermedia (Ehrh.) Pers.
Corylus colurna L. / C. avellana L.
Carpinus caroliniana Walt. /
Carpinus betulus L.
Persica vulgaris Mill.
‘ Wostorg’ / Armeniaca vulgaris Lam.
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Возраст
Продол- вступления
в
Год
Высота, Год житель- репродуктивный
прививки
м
отпада ность
период,
жизни
лет
1980
3,7
1998
18
5
1975
2,2
1986
11
4
1975
1977
1980
1978
2,0
3,7
4,5
1,2
1992
1981
1994
1985
17
4
14
7
6
-
1978
1,6
1984
6
-
1979
8,7
1994
15
7
1978
7,4
2003
15
-
1977
1,1
1988
11
3
1978
1,8
1986
8
3
1980
3,6
2004
24
-
1979
1,8
1987
8
-
1979
3,4
1989
10
5
1981
5,8
1995
14
4
1981
6,2
1994
13
4
1980
2,7
1990
10
-
1988
5,2
1998
10
-
1979
2,3
1998
19
3
Таким образом, привитые древесные растения при хорошей совместимости подвоя
и привоя формируют жизнеспособные, долговечные растения, большинство из них в
возрасте 7 – 15 лет достигают генеративной фазы и продуцируют доброкачественные
семена. Хорошим ростом и устойчивостью отличаются привитые растения родов
Pinus L., Picea A.Dietr., Larix Mill., Quercus L., Tilia L., Pyrus L. и др. Из-за недостаточной
совместимости с подвоем оказались менее жизнеспособными привитые растения родов
Betula L., Sorbus L., Acer L., Corylus L., Carpinus L., их долговечность не превышает
15 – 24 лет. В целом же применение трансплантации с целью пополнения коллекционного
фонда древесных растений позволяет существенно увеличить формовое и сортовое
разнообразие их, в ряде случаев повысить устойчивость и сократить сроки получения
семенного материала местной репродукции.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
159
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
Альбенский А.В. Отдаленные прививки у древесных пород. – Агробиология, − 1960, - № 3. – С. 27 − 30.
Будоговский В.И. Культура слаборослых плодовых деревьев. – М: Колос, 1976. – 303 с.
Воронцов В.В., Штейман У.Г. Возделывание субтропических культур. – М.: Колос, 1982. − 271 с.
Гордиенко И.И., Чуприна П.Я. Прививка сосны кедровой сибирской как метод ускорения ее
репродуктивного возраста // Новые культуры в народном хозяйстве и медицине. – Киев: Наук. думка,
1976. Ч. 2 – С. 149 − 150.
Ермаков В.И., Барильская Л.А. Способ выращивания растений березы. – А.С. 932663 СССР. МКИА
62300; опубл. 1986, № 36.
Картелев В.Г. Прививка – эффективный метод введения интродукцентов // Тр. Тбилис. ин-та леса.
– 1973. – Вып. 22. – С. 281 − 288.
Кичунов Н.И. Прививка и ее применение у различных деревьев и кустарников. – СПб.: Б.и., 1898. – 430 с.
Кренке Н.П. Трансплантация растений. – М.: Наука, 1966. – 335 с.
Кръетев М.Т. О вегетативном размножении садовых форм способом окулировки. – Бюл. Тбилис.
ботан. сада. – 1980, Вып. 118. – С. 57 − 60.
Куренной Н.М. Основы интенсивного плодоводства. – М.: Космос, 1980. – 190 с.
Лесик Ф.П. Исследование процессов становления привитых организмов высших растений. – Автореф.
дис.… д-ра. с. – х. наук.: 06.03.01. – Горки, 1968. – 36 с.
Логінов В.Б. Використання трансплантації з метою інтродукції деревних порід // Інтродукція деяких
екзотів і політолічний метод їх визначення. –К.: Наук. думка, 1969. – С. 34 - 40.
Лучник З.И., Данилова Н.Н. Опыт вегетативного размножения декоративных форм ели сибирской //
Научн. чтения памяти акад. М.А. Лисовенко. – Барнаул: Б.и., 1976. − Вып. 4. – С. 18 - 26.
Молотков П.И. Развитие клонового семеноводства на Украине // Лесоводство и агролесомелиорация.
– 1977. − Вып. 48. – С. 3 − 10.
Пирога В.И. Методы прививки сосны обыкновенной в Латвийской ССР // Автореф. дис…. канд. с.-х.
наук.: 06.03.01. – Рига, 1963. – 23 с.
Поляков А.К. Размножение древесных растений прививкой в Донбассе // Лесн. хоз-во. - 1983. - № 6.
– С. 33 − 36.
Поляков А.К. Трансплантация при интродукции и обогащении коллекций древесных растений //
Интродукция и акклиматизация растений. – К.: Наук. думка, 1999. – Вып. 32. – С. 6 − 14.
Проказин Е.П. Новый метод прививки хвойных для создания семенных участков // Лесн. хоз-во. –
1960. - № 5. – С. 22 − 28.
Степанов С.Н. Перспективы зимней прививки // Садоводство. – 1979. - № 10. – С. 22 − 23.
Стріла Т.Є. Перспективи розвитку сортової культури горіха грецького на Україні // Вісник АН УРСР.
– 1980. − № 8. – С. 63 − 68.
Тараенко М.П. Сады на карликовых подвоях в Украинской ССР // Садоводство. – 1979. − № 7. – С. 47.
Этверк И.Э. Отбор и размножение плюсовых деревьев ели обыкновенной. – Автореф. дис…. канд.
биол .наук.: 03.00.05. – Таллинн, 1972. – 24 с.
Юрченко П.Д. Совершенствование прививки глазком и черенком // Садоводство. − 1979. − № 11. −
С. 37.
Яблоков А.С. Лесосеменное хозяйство. М.: – Лесн. пром-сть., 1965. – 465 с.
Krussmann G. Manual of cultivated broad – leaved trees and shrubs. – Beaverton, Oregon, 1984. – Vol. 1.
–448 p.; Portland, Oregon, 1985. – Vol. 2. – 445 p.; Portland, Oregon, 1986. – Vol. 3. – 510 p.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 22.07.2008
УДК 631.533: 634.942 (477.60)
СОСТОЯНИЕ И ДОЛГОВЕЧНОСТЬ ПРИВИТЫХ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ В КОЛЛЕКЦИОННЫХ
НАСАЖДЕНИЯХ ДОНЕЦКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА НАН УКРАИНЫ
А.К.Поляков
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Анализ состояния, жизнеспособности и долговечности привитых древесных растений в коллекционных
насаждениях Донецкого ботанического сада показал целесообразность применения трансплантации с
целью увеличения формового и сортового разнообразия их, повышения устойчивости и сокращения сроков
получения семян местной репродукции.
UDC 631.533: 634.942 (477.60)
STATE AND LONGEVITY OF GRAFTED ARBOREOUS PLANTS IN THE COLLECTION PLANTATIONS
OF THE DONETSK BOTANICAL GARDENS, NAT. ACAD. SCI. OF UKRAINE
A.K.Polyakov
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
Analysis of the state, viability and longevity of the grafted arboreal plants from the collection plantations of the
Donetsk Botanical Gardens showed the expediency of using the transplantation for enrichment of their form and
variety diversity, higher tolerance and accelerated obtaining of local reproduction seeds.
160
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК: 631.535: 581.144.2: 635.976 (477.60)
Л.В. Хархота, Н.Ф. Довбиш
РИЗОГЕНЕЗ СТЕБЛОВИХ ЗДЕРЕВ’ЯНІЛИХ ЖИВЦІВ ДЕКОРАТИВНИХ
МАЛОПОШИРЕНИХ КУЩОВИХ РОСЛИН У ДОНБАСІ
ризогенез, здерев’янілі живці, стимулятори росту, укорінюваність, придаткові корені
На сьогодні до складу міських насаджень промислового Донбасу входить від 180 до
250 видів та культиварів дерев та кущів [8]. Серед них зовсім недостатньо представлені
більшість цінних видів та культиварів красивоквітучих та декоративнолистяних кущів
родів Deutzia Thunb., Philadelphus L., Weigela Thunb., Viburnum L., Spiraea L., Forsythia
Vahl., майже одинично – Physocarpus (Cambess.) Maxim., Hydrangea L. та ін. Отже,
актуальність збагачення асортименту цими малопоширеними декоративними видами та
культиварами деревних листяних кущів очевидна.
Визначено, шо в екологічних умовах південного сходу України найвищу ризогенну
здатність проявляють стеблові живці деревних рослин „з п’яткою” та напівздерев’янілі
[2-4, 7]. Здерев’янілі безлисті ранньовесняні живці мають частіше нижчі показники
укорінюваності та довший період вкорінення у порівнянні з напівздерев’янілими і
живцями „з п’яткою”. Але слід відмітити, що у більшості досліджених видів і культиварів
кореневласні рослини, розмножені здерев’янілими живцями, на кінець першого року
вегетації мають краще розвинену кореневу систему, значно більший приріст надземних
пагонів, ніж ті, що розмножені з літніх живців, і їх можна висаджувати на постійне місце
зростання [4].
Метою наших досліджень є подальше вивчення ризогенезу стеблових здерев’янілих
живців і максимального використання біологічного потенціалу малопоширених в регіоні
деревно-кущових рослин для масового отримання їх саджанців у найкоротші строки.
Живцювання видів і культиварів малопоширених декоративних кущів проводили,
враховуючи різні ритми розвитку рослин, в третій декаді березня – квітні, тобто в той
час, коли рослини виходять зі стану спокою і починається сокорух, але бруньки ще не
розпускаються. Брали здерев’янілі безлисті однорічні пагони двох культиварів Berberis
thunbergii DC., Physocarpus opulifolius (L.) Maxim. `Luteus´, Betula nana L., Hydrangea
arborescens L., Lonicera edulis Turcz. ex Freyn, Swida alba L.`Variegata´, двох таксонів роду
Weigela, двох культиварів виду Spiraea japonica L. Порівняння ризогенезу здерев’янілих
живців з одно- та дворічних пагонів вивчали на живцях Aronia melanocarpa (Michx.)
Elliot, 3 таксонів роду Deutzia, 2 таксонів роду Philadelphus.
Для стимуляції ризогенезу живці обробляли спиртовим та водним розчинами ІМК
(β-індолілмасляної кислоти) та ІОК (β-індолілоцтової кислоти), порошком перманганату
калію (КМnО4). В контрольному варіанті живці висаджували у субстрат без обробки
стимуляторами. Як субстрат використовували пісок. Вкорінення живців проводили в
теплиці з штучним зволоженням повітря в умовах, наближених до оптимальних.
Результати досліджень ризогенезу стеблових здерев’янілих живців з однорічних пагонів
наведено в таблиці. Усі наведені дані достовірні при рівні значимості Р = 0,95.
У живців Betula nana в обох досліджуваних варіантах укорінюваність була високою
( 80 та 90%), живці мали добре розвинену кореневу систему з коренями І – ІІІ порядків,
живці, що були оброблені водним розчином ІОК, мали приріст надземних пагонів до
1,8±0,8 см .
Високі показники ризогенезу було відмічено також у живців Hydrangea arborescens,
Physocarpus opulifolius `Luteus´, Swida alba `Variegata´, Weigela × hybrida, культиварів
Spiraea japonica. Як стимулятор коренеутворювання досить ефективним виявився порошок
КМnО4 для вкорінення живців таксонів роду Spiraea, Swida alba `Variegata´. Так, живці
© Л.В. Хархота, Н.Ф. Довбиш
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
161
162
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Spiraea japonica L. ´Golden
Princess´
Physocarpus opulifolius (L.)
Maxim. ´Luteus´
Lonicera edulis Turcz. ex Freyn
Hydrangea arborescens L.
Betula nana L.
B. thunbergii ´Erecta´
Berberis thunbergii DC. ´Green
Carpet´
Вид, культивар
11,3±1,1
11,2±0,9
70,2±4,3
25,3±1,8
20
25
40
45
22
ІОК**
Контроль
ІМК*
ІОК*
Контроль
41,2±3,2
8,6±1,4
70
15,5±1,5
11,4±1,3
ІОК*
40
Контроль
15,6±1,2
63
54
IOK*
13,5±1,1
IMK*
90
IOK**
16,8±1,3
80
IMK**
15,2±1,3
3,3±1,1
ІМК*
40,1±2,1
6
43
Контроль
60,1±1,6
Контроль
55
ІОК*
35,1±1,1
18,6±1,4
80
ІМК*
40
75
Стимулятор
Кількість
коренів І
порядку, шт.
ІОК*
Укорінюваність, %
68,4±3,8
136,5±5,2
78,5±3,4
36,6±2,1
42,5±2,4
69,4±3,2
26,5±1,6
34,5±2,7
64,3±2,3
55,4±3,2
48,5±2,5
15,7±1,5
46,3±2,5
39,5±2,6
74,5±2,4
106,5±2,1
85,5±1,6
Довжина
коренів
І порядку,
см
55,4±3,9
98,8±5,6
60,2±3,6
24,4±1,7
24,2±2,1
56,3±3,4
25,2±2,1
7,8±1,3
11,7±1,5
50,2±2,7
55,2±2,7
0
15,8±2,2
40,2±2,3
0
12,3±1,4
9,0±1,1
Кількість
коренів
ІІ порядку,
шт.
30,3±2,3
82,6±6,2
36,5±2,8
7,3±1,6
4,8±1,1
16,7±1,2
25,3±1,8
10,5±1,2
12,3±0,9
26,4±1,8
15,8±1,3
0
9,3±1,3
16,4±1,4
0
5,7±1,1
3,4±1,2
Довжина
коренів
ІІ порядку,
см
Таблиця. Показники ризогенезу стеблових здерев’янілих живців деревних листяних кущів
10,7±1,1
40,3±4,6
30,2±2,4
0
0
30,1±2,6
10,7±1,1
0
0
5,2±0,9
10,2±1,1
0
0
3,2±0,9
0
0
0
Кількість
коренів
ІІІ порядку,
шт.
3,3±0,8
18,3±1,2
9,7±1,2
0
0
6,2±1,1
3,2±1,1
0
0
1,4±0,8
1,2±0,8
0
0
0,6±0,3
0
0
0
Довжина
коренів ІІІ
порядку, см
0,3±0,2
1,3±0,8
1,4±1,1
5,2±1,1
6,5±0,9
9,2±1,3
2,8±1,1
1,8±1,1
2,2±1,2
1,8±0,8
0
0
0
0
0
5,1±1,1
5,2±1,3
Надземний
приріст, см
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
163
100
58
ІОК**
Контроль
78
ІОК*
88
86
ІМК*
ІМК**
11,3±1,2
45
Контроль
12,5±1,3
13,3±1,2
27,5±2,3
10,4±1,1
32,6±2,4
13,4±1,2
62
14,5±1,1
3,4±1,4
7,5±1,3
12,4±1,1
30,2±2,3
40,6±2,8
50,6±1,9
30,5±2,4
ІОК*
69
ІОК*
ІМК*
66
КМnО4
16
81
Контроль
КМnО4
55
ІОК**
58
42
ІОК*
Контроль
80
Стимулятор
Кількість
коренів
І порядку,
шт.
37,7±2,6
36,8±2,7
63,5±4,6
50,7±4,5
68,6±4,7
37,5±3,3
56,7±4,6
53,5±3,4
10,8±1,5
18,6±1,4
43,2±2,6
68,5±5,2
65,1±5,4
155,5±5,4
104,7±5,2
Довжина
коренів
І порядку,
см
33,6±2,8
15,8±1,5
15,7±1,6
40,5±3,4
42,3±3,4
50,5±3,5
40,3±3,7
50,2±4,3
7,8±1,6
13,2±1,1
24,6±4,2
51,2±4,3
55,4±3,6
65,3±5,7
25,4±1,6
Кількість
коренів
ІІ порядку,
шт.
59,3±4,8
8,4±1,4
5,3±1,1
40,1±4,2
48,9±5,2
30,1±3,6
43,3±4,7
60,8±5,6
13,9±1,1
11,6±0,8
13,6±0,8
33,6±3,7
18,4±1,4
27,1±1,9
13,5±1,3
Довжина
коренів
ІІ порядку,
см
Примітка: ІМК*, ІОК* – спиртові розчини; ІМК**, ІОК** – водні розчини; КМnО4 – порошок перманганату калію.
W. praecox (Lemoine) Bailey
Weigela × hybrida ´Bristol Ruby´
Swida alba L. ´Variegata´
Spiraea japonica ´Macrophylla´
Вид, культивар
Укорінюваність, %
0
0
0
10,3±1,2
0
0
0
0
0
0
0
15,6±1,1
20,3±1,6
17,3±1,2
15,6±1,1
Кількість
коренів
ІІІ порядку,
шт.
0
0
0
6,4±0,8
0
0
0
0
0
0
0
6,2±1,1
8,3±0,9
5,9±1,3
6,7±1,1
Довжина
коренів
ІІІ порядку,
см
1,1±0,8
0,9±0,3
0,7±0,4
1,2±0,8
0,8±0,4
0,4±0,3
2,1±0,9
0,8±0,4
0
1,3±0,8
1,8±1,1
5,5±1,2
1,4±1,1
3,1±0,9
3,3±1,1
Надземний
приріст, см
Закінчення таблиці
Spiraea japonica `Macrophylla´, що були оброблені порошком перманганату калію, мали
найвищу вкорінюваність – 81% та високі біометричні показники – загальна довжина
придаткових коренів – 108,3 см, приріст надземних пагонів – до 5,5±1,2 см.
При обробці живців стимуляторами росту укорінюваність живців W. × hybrida
`Bristol Ruby´ була в межах 62 – 69%, а живців W. praecox – від 78 до 100%. Живці,
що були оброблені спиртовими розчинами ІОК та ІМК, мали більш розвинену кореневу
систему з коренями І – ІІ порядків, а живці W. praecox мали навіть корені ІІІ порядку
кількістю 10,3±1,2 шт. і довжиною 6,4±0,8 см у варіанті з використанням спиртового
розчину ІОК. Надземний приріст пагонів був також максимальним у живців, що були
оброблені спиртовим розчином ІОК: 2,1±0,9 см у живців W. × hybrida `Bristol Ruby´ та
1,2±0,8 см у живців W. praecox. Найбільш ефективним був спиртовий розчин ІОК і для
живців Physocarpus opulifolius `Luteus´. Живці, що були оброблені спиртовим розчином
ІОК, мали високий відсоток укорінюваності – 70%, розгалужену кореневу систему з
коренями І – ІІІ порядків та надземний приріст до 9,2±1,3 см. В контрольному варіанті
живці мали досить розвинену кореневу систему з коренями І – ІІ порядків, надземний
приріст пагонів до 5,2±1,1 см, але значно менший відсоток вкорінюваності – 25%.
Заслуговують уваги результати досліджень щодо вкорінення живців двох декоративних зеленолистих культиварів роду Berberis L. : B. thunbergii DC. `Erecta´ та B. thunbergii
`Green Carpet´. Найвищий відсоток укорінюваності живців B. thunbergii `Erecta´ був 43%,
живців B. thunbergii `Green Carpet´ – 80%. Всі живці мали добре розвинену кореневу
систему: живці, що були оброблені стимуляторами росту, з коренями І – ІІ порядків
(живці B. thunbergii `Erecta´– І – ІІІ порядків після обробки спиртовим розчином ІМК);
надземний приріст пагонів до 5,2±1,3 см мали лише живці B. thunbergii `Green Carpet´,
що були оброблені стимуляторами росту.
За літературними даними [1,9], здерев’янілі живці частіше заготовляють з визрілих
однорічних пагонів. Іноді використовують пагони дво-, трирічні і більшого віку в
залежності від виду рослин, для яких характерна наявність готових кореневих зачатків,
які формуються в здерев’янілих пагонах на материнських рослинах на другий, третій та
наступні роки [5, 6, 10].
Для порівняння ризогенезу здерев’янілих живців з одно- та дворічних пагонів
заготовляли їх з маточних рослин в фазу початку фізіологічної активності.
Аналіз цих даних показав, що здатність до формування придаткових коренів у живців
кожного таксону проявляється по-різному і знаходиться в певній залежності від віку
пагонів.
Так, живці з однорічних пагонів Philadelphus coronarius `Dianthiflora` та Ph. lemoinei
`Avalaпche` проявили низьку регенераційну здатність і не формували придаткових
коренів як в контролі, так і при обробці їх стимуляторами. Лише живці з дворічних
пагонів у Ph. coronarius `Dianthiflora` мали укорінюваність 25,8%, загальну довжину
коренів 11,4±3,2 см, а приросту надземних пагонів не було. У живців з дворічних пагонів
Ph. lemoinei `Avalaпche` при обробці їх спиртовим розчином ІМК біометричні показники
були найкращі – укорінюваність досягала 55,7 %, загальна довжина придаткових коренів
28,6±3,1см, а надземний приріст – 4,7±0,8 см.
У живців Aronia melanocarpa придаткові корені формувалися як з однорічних,
так і з дворічних пагонів. Але у живців з дворічних пагонів був більший відсоток
укорінюваності, тривалість вкорінення коротшою, а розвиток кореневої системи значно
кращим. Наприклад, якщо у живців з дворічних пагонів A. melanocarpa (після обробки
ІМК) приріст надземних пагонів досягав 7,8±2,6 см, тоді як у живців з однорічних пагонів
становив лише 1,2± 0,6 см.
У культиварів Deutzia longifolia Franch. `Sessilifera`, D. scabra Thunb. `Candidissima`,
D. scabra`Plena` живці в усіх досліджуваних варіантах, незалежно від віку пагонів мали
високі показники надземного приросту, відсотку укорінюваності та розвитку придаткових
164
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
коренів. Але кількість коренів, загальна довжина та надземний приріст були більшими у
живців з дворічних пагонів.
Визначено, що більш високу коренеутворюючу здатність проявили живці з дворічних
пагонів майже у всіх досліджених видів і культиварів деревних листяних кущів.
Після висаджування вкорінених живців в травні місяці на дорощування майже всі
досліджувані види і культивари на кінець вегетаційного періоду мали добре розвинену
кореневу систему, значний приріст надземних пагонів у порівнянні з кореневласними
рослинами з літніх живців, і їх можна було висаджувати на постійне місце зростання.
Отже, для отримання масового садивного матеріалу малопоширених високодекоративних листяних кущів у Донбасі слід використовувати живцювання здерев’янілими
живцями з однолітніх пагонів як один з основних прийомів, що прискорює вирощування
садивного матеріалу та дозволяє більш ефективно використовувати площі теплиць для
живцювання. Значно вищі показники ризогенезу мали живці з одно- та дворічних пагонів
після обробки їх стимуляторами.
Билык Е.В. Размножение древесных растений стеблевыми черенками и прививкой. – Киев: Наук. думка,
1993. – 94 с.
2. Довбиш Н.Ф. Регенераційна здатність деяких деревних рослин // Укр. ботан. журн. – 2000. – 57, № 2 .
– С. 201–206.
3. Довбиш Н.Ф., Шпакова О.Г., Малина Н.Г., Хархота Л.В. Досвід вивчення прискореного розмноження
інтродукованих деревних рослин в Донецькому ботанічному саду НАН України // Промышленная
ботаника. – 2004. – Вып.4. – С.125–130.
4. Довбиш Н.Ф. Аналіз даних стеблового живцювання інтродукованих деревних листяних рослин з
високою регенераційною здатністю // Відновлення порушених природних екосистем. Матер. міжнарод.
наук. конф. – Донецк: Б.в., 2002. – С. 125–127.
5. Иванова З.Я. Биологические основы и приемы вегетативного размножения древесных растений
стеблевыми черенками. – Киев: Наук. думка, 1982. – 288 с.
6. Любинский Н.А. Физиологические основы вегетативного размножения растений. – Киев: Изд-во АН
УССР, 1957. – 223 с.
7. Олейник Н.А., Кудина Г.А., Довбыш Н.Ф. Приемы ускоренного размножения декоративных видов
жимолости //Интродукция и акклиматизация растений. – 1995. – Вып. 24. – С. 85–89.
8. Поляков А.К., Суслова Е.П., Терещенко С.И. и др. Видовой состав городских насаждений юго-востока
Украины и перспективы его обогащения // Матер. ХІІ з’їзду Укр. ботан. т-ва (м. Одеса, 15–18 травня
2006 р.) – Одеса: Б.в., 2006. – С. 358.
9. Правдин Л.Ф. Вегетативное размножение растений – Л.: Сельхозгиз, 1938. – 232 с.
10. Турецкая Р.Х. Физиология действия стимуляторов роста при размножении растений черенками //
Успехи соврем. биологии. – 1955. – 40, №1. – С. 69–77.
1.
Донецький ботанічний сад НАН України
Надійшла 4.06.2008
УДК 631.535: 581.144.2: 635.976 (477.60)
РИЗОГЕНЕЗ СТЕБЛОВИХ ЗДЕРЕВ’ЯНІЛИХ ЖИВЦІВ ДЕКОРАТИВНИХ МАЛОПОШИРЕНИХ
КУЩОВИХ РОСЛИН У ДОНБАСІ
Л.В. Хархота, Н.Ф. Довбиш
Донецький ботанічний сад НАН України
Викладено результати досліджень розмноження здерев’янілими стебловими живцями декоративних
малопоширених кущів у Донбасі. Визначено, що живцювання їх здерев’янілими живцями з обробкою
розчинами стимуляторів росту в оптимальних концентраціях та експозиціях є одним із основних прийомів,
що значно прискорює вирощування масового садивного матеріалу цих декоративних кущів та дозволяє
більш ефективно використовувати площі теплиць для живцювання.
UDC: 631.535: 581.144.2: 635.976 (477.60)
RHIZOGENY OF WOODY STEM CUTTINGS OF THE ORNAMENTAL LESS-COMMON SHRUBS
IN DONBASS
L.V. Kharkhota, N.F. Dovbysh
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
The results of research on the ornamental less-common shrubs propagation by the woody stem-cuttings in Donbass
are presented. The research has shown that woody cutting of these shrubs combined with treatment with оptimum
concentrations of growth-stimulator solutions at an optimum exposure time is one of the best ways to accelerate
growing of mass planting material and to use the glasshouses area for stem-cutting more effectively.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
165
УДК 581.522.4:635.932 (477.62)
И.И. Крохмаль, Н.А. Кряж
ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ ВИДОВ ТЕНЕВЫХ И ТЕНЕВЫНОСЛИВЫХ
МНОГОЛЕТНИКОВ В ДОНЕЦКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ НАН
УКРАИНЫ
итоги интродукции, теневые и теневыносливые виды, Донецкий ботанический сад
Введение в культуру растений различных флор, в том числе и местной, с целью
сохранения их генофонда путем культивирования (ex situ) – одно из приоритетных
направлений деятельности ботанических садов мира. Учитывая активное становление
и ускоренное развитие отечественного садоводства декоративных культур, а также
постоянное увеличение потребности в новых экзотических растениях для открытого
грунта, необходимо расширение и обновление их ассортимента для избежания
таксономической однотипности композиций [23]. Решение этих актуальных проблем
вызывает необходимость определенной модификации подходов к интродукции. Остро
актуальным становится организация более широкомасштабных исследований, которые
охватывали бы изучение не одного вида, а родовых комплексов и коллекций. В связи
с этим создание и изучение коллекции теневых и теневыносливых видов травянистых
многолетних растений в Донецком ботаническом саду НАН Украины (ДБС) является
довольно актуальным. Интродукционный эксперимент – это прежде всего столкновение
консерватизма требований растений к определенной напряженности основных
экологических факторов, возникшего в процессе становления вида на его родине, и новых
условий существования. Большую роль в успешности интродукции растений играет их
жизненная форма, представляющая собой внешнее выражение особенностей биологии
развития растений, зависящая от характера внутренних процессов, протекающих
в растительных организмах, а также их отношение к увлажнению и ценотическая
приуроченность [8].
Цель работы – определение успешности интродукции видов коллекции теневых и
теневыносливых многолетников в Донецком ботаническом саду в зависимости от их
эколого-биологических особенностей.
Коллекция теневых и теневыносливых видов декоративных многолетников начала
создаваться в ДБС в 1967 году [5, 16] с целью научного изучения интродуцентов различного эколого-географического происхождения для развития теоретических и практических вопросов интродукции растений и для подбора перспективного ассортимента
теневых и теневыносливых растений для создания цветочных композиций в условиях
затенения на юго-востоке Украины. Коллекция занимает экспозиции и участки ботанического сада, располагающиеся под пологом деревьев и кустарников, где созданы
максимально приближенные условия их существования к естественным местам произрастания. Интродукционный эксперимент проводился около 40 лет. Результаты исследований видов коллекции теневых и теневыносливых многолетников представлены в
ряде работ сотрудников ДБС [5, 6, 9, 17, 29]. Посадочный и семенной материал получен
из экспедиций по территории бывшего СССР, из ботанических садов городов Киева,
Москвы, Ставрополя, Минска, Ташкента, Крыма, Кишенева, Молдовы, семенами – по
делектусу из ботанических учреждений Осло, Галле, Постдама, Монреаля, Рейкьявика,
Бохума, Саласпилса, Инсбрука, Дублина, Таллинна, Лозанны, Риги, Женевы, Берлина,
Парижа и т.д. [16]
© И.И. Крохмаль, Н.А. Кряж
166
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
В настоящее время коллекция теневых и теневыносливых видов декоративных
многолетников ДБС насчитывает 97 видов 47 родов, 25 семейств, из которых наиболее
представлены Ranunculaceae Juss. (22 вида из 8 родов), Agavaceae Auct. (8 видов из 1 рода),
Rosaceae Juss. (8 видов из 4 родов), Saxifragaceae Juss. (8 видов из 4 родов), Liliaceae Juss.
(7 видов из 3 родов), Asteraceae Dum. (6 видов из 3 родов), Boraginaceae Juss. (5 видов из
3 родов).
Восемь семейств коллекции представлены единичными видами. Это следующие
семейства: Araceae Juss., Adoxaceae J. Agardh, Berberidaceae Juss., Commelinaceae R. Br.,
Malvaceae Juss., Melanthiaceae Batsch, Paeoniaceae Rudolphi, Papaveraceae Juss. Двадцать
родов коллекции представлены одним видом: Adoxa L., Arum L., Brunnera Stev.,
Ficaria Guett., Geum L., Gymnospermium Spach., Hepatica Mill., Rhodiola L., Silphium L.,
Symphytum L., Tradescantia L., Veratrum L., Waldsteinia Wild. и др. Названия видов
приведены по современным номенклатурным стандартам [28].
Проведен систематический, экобиоморфный, экологический и ценотический анализ
видов коллекции с использованием общепринятых методик и справочной литературы [5,
10 – 14, 20 – 22, 25, 27, 30]. На основе этих исследований определены жизненная форма,
экологический тип и ценотическая приуроченность растений. Оценку успешности
интродукции видов теневых и теневыносливых многолетников в условиях ДБС проводили по рабочей шкале, разработанной В.В. Бакановой [5].
Адаптивная приспособленность видов к новым условиям среды определяется
оценкой успешности интродукции. Она должна учитывать такие основные показатели,
как перезимовка, степень повреждения морозом или засухой, наличие регулярного
цветения и плодоношения [1].
При подведении итогов интродукции возникает необходимость анализа множества
факторов, которые определяют нормальное развитие интродуцентов в новых условиях.
Во многих публикациях предлагаются разнообразные методы оценки успешности
интродукции растений в виде шкал с учетом как одного, так и комплекса факторов
[7, 19]. Большинство работ касается древесных растений, но некоторые шкалы можно
приспособить к травянистым интродуцентам или они разработаны специально для них
[2, 3, 15, 24, 26]. В ДБС в лаборатории цветоводства разработана шкала оценки успешности
интродукции травянистых растений к условиям юго-востока Украины [4, 5]. Каждый
балл представляет собой цифровое выражение степени успешности интродукции, более
высокий балл означает более высокую ее степень. Показателями служат устойчивость
к неблагоприятным климатическим факторам, наличие регулярного цветения и плодоношения, способность к самосеву и саморасселению растений. Наивысшим баллом (7)
оцениваются интродуценты, обладающие высокой комбинированной устойчивостью
к местным климатическим условиям, массово цветущие и плодоносящие, активно
саморасселяющиеся самосевом или вегетативным путем; в 5 и 6 баллов оцениваются виды
также устойчивые, регулярно цветущие и плодоносящие, но со слабой способностью к
саморасселению (6 баллов) или не расселяющиеся самостоятельно (5 баллов).
Нами проведена оценка успешности интродукции теневых и теневыносливых видов
коллекции декоративных многолетников. Интродуценты были оценены в совокупности
по группам в зависимости от их жизненной формы, экологической характеристики
(экотипа), ценотической приуроченности (ценотипа).
Установлено, что в подавляющем большинстве случаев уменьшение суммарной
интродукционной оценки происходит за счет отсутствия массового саморасселения
видов в условиях культуры на юго-востоке Украины.
Высшую интродукционную оценку – 7 баллов получили 35 видов коллекции
(36,08 %). Высокими 6 баллами оценены 21 вид коллекции, что составляет 21,65 %,
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
167
27 видов (27,84 %) коллекции получили оценку в 5 баллов, 13 видов (13,40 %) – оценку в
4 балла, 1 вид (1,03 %) – оценку в 3 балла.
Сравнение успешности интродукции растений в зависимости от их структурнобиологических особенностей представляет практический и теоретический интерес.
Жизненная форма растений предрасполагает к их определенной жизненной стратегии и
способам размножения растений, определяет естественную вегетативную подвижность.
Этот факт играет огромное значение при введении в культуру дикорастущих видов,
ограничивая или расширяя возможности естественного и искусственного размножения
интродуцентов.
Проведенный экобиоморфный анализ видов коллекции теневых и теневыносливых
растений показал, что в коллекции представлено почти все разнообразие жизненных
форм. Наиболее многочисленна группа геофитов – 58 видов, что составляет 59,79 %.
Широко представлены гемикриптофиты – 36 видов (37,11 %). Три вида коллекции –
хамефиты (3,09 %). Имеются в коллекции безрозеточные клубневые геофиты (5 видов),
безрозеточные кистекорневые геофиты (1 вид), безрозеточные корневищные геофиты
(12 видов), полурозеточные кистекорневые геофиты (4 вида), полурозеточные
корневищные геофиты (6 видов), полурозеточные клубневые геофиты (1 вид), розеточные
кистекорневые геофиты (10 видов) и розеточные корневищные геофиты (19 видов).
Наиболее представлены полурозеточные корневищные (14 видов) и полурозеточные
кистекорневые (12 видов) гемикриптофиты. Представлены также розеточные корневищные гемикриптофиты (5 видов), безрозеточные корневищные гемикриптофиты
(2 вида), безрозеточные кистекорневые, полурозеточные стержнекорневые, розеточные
кистекорневые гемикриптофиты по 1 виду.
Как показали исследования, виды различных экобиоморф характеризуются разной
степенью адаптации к условиям юго-востока Украины. Наиболее высокий средний балл
приживаемости получили геофиты – 5,84 балла (табл. 1).
Таблица 1. Оценка успешности интродукции различных экобиоморф видов коллекции
теневых и теневыносливых многолетников Донецкого ботанического сада НАН
Украины
Экобиоморфа
ИнтроСредний балл
дуцировано успешности
видов
интродукции
Количество видов, получивших
интродукционную оценку, балл
3
4
5
6
7
Гемикриптофиты
36
5,67
-
6
10
10
10
кистекорневые
14
5,79
-
2
3
5
4
корневищные
21
5,52
-
4
7
5
5
стержнекорневые
1
7,00
-
-
-
-
1
58
5,84
-
7
18
10
23
клубневые
6
6,33
-
-
1
2
3
кистекорневые
15
3,33
-
3
5
3
4
корневищные
37
5,89
-
4
12
5
16
Хамефиты
3
5,67
1
-
-
-
2
Всего
97
1
13
27
21
35
Геофиты
168
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Геофиты представлены клубневыми, кистекорневыми и корневищными видами.
Большинство геофитов коллекции по структуре побегов являются розеточными
(29 видов). Безрозеточных геофитов насчитывается 18 видов, полурозеточных –
11 видов. Геофиты объединяют виды, почки возобновления которых скрыты в почве.
Геофиты – 33 вида (56,90 % от всех видов этой группы) обладают высокой устойчивостью
к неблагоприятным климатическим факторам района интродукции – 23 вида получили
оценку 7 баллов, 10 видов – 6 баллов. Наиболее успешно интродуцированными явились
розеточные геофиты. Это объясняется, по нашему мнению, тем, что они формируют
генеративную часть в течение 1,5 и более лет. Быстрый рост и развитие надземных
побегов в год цветения у них предваряет длительное внутрипочечное развитие конуса
нарастания накануне года цветения. Кратковременность внепочечного (надземного)
развития генеративных побегов у них дает им возможность цвести и плодоносить даже
в наименее благоприятные для развития других жизненных форм годы. Розетка также
обеспечивает сохранность под снегом листьев, что увеличивает зимостойкость розеточных
растений. Наибольший средний балл – 6,33 получили клубневые геофиты (Ficaria verna
Huds., Corydalis marschalliana Pers., Gymnospermium odessanum (DC.) Takht.). Высокой
оценкой характеризуются также корневищные геофиты – 5,29 балла (Convallaria majalis L.,
Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Anemona nemorosa L., Reynoutria sachalinense
(Fr. Schmidt) Nakai). Верхний слой почвы, в котором проходят корневища геофитов,
создает некоторую защиту почкам от вымерзания. Многие виды имеют контрактильные
корни, которые втягивают почки возобновления вглубь. Корневище и запасающие корни
геофитов способствуют нормальной дифференциации цветочных почек, приходящейся у
многих видов данной жизненной формы на вторую половину лета, т.е. в период засухи в
Донбассе. Наиболее низкий балл получили кистекорневые геофиты (Pulmonaria mollissima
Kerner, Paradisea liliastrum (L.) Bertol., Primula juliae Kusn., Anemona biarmiensis Juz.).
Высокий балл успешности интродукции, наряду с геофитами, получили и гемикриптофиты – 5,67. Гемикриптофиты объединяют виды, почки возобновления которых
находятся на уровне почвы. Большинство гемикриптофитов коллекции являются
полурозеточными (28 видов), 6 видов – розеточными, 3 вида – безрозеточными. Наиболее
приспособленными оказались кистекорневые гемикриптофиты (5,79 баллов). Это такие
виды, как Galeobdolon luteum Huds., Primula pallasiana Lehm., Thalictrum aquilegifolium L.,
T. minus L., Geum coccineum Sibth. et Smith., Potentilla aurea L., Phlox divaricata L.
Высокий интродукционный балл (5,32) получили также корневищные гемикриптофиты:
Doronicum caucasicum Bieb., D. macrophyllum Fisch., Silphium perfoliatum L., Tradescantia
virginiana L., Thalictrum flavum L., Bergenia crassifolia (L.) Fritsch, Viola odorata L. Вывод
об успешности интродукции стержнекорневых гемикриптофитов сделать не было
возможности, так как они представлены в коллекции 1 видом (Potentilla argentea L.).
Хамефиты в коллекции представлены 3 видами (Vinca minor L., Vinca major L.,
Glechoma hederaceae L.), поэтому какие-либо выводы по данной группе растений на
данном этапе исследований также невозможны.
Экотипический анализ теневых и теневыносливых видов растений коллекции показал,
что наиболее представленной экологической группой являются мезофиты – 88 видов
(90,72 %). Петрофитов насчитывается 5 видов (5,15 %), ксерофитов – 3 вида (3,09 %).
Выделили собственно ксерофиты (1 вид), петроксерофиты (1 вид) и петромезоксерофиты
(1 вид); ксеропетрофиты (2 вида), мезопетрофиты, гигромезопетрофиты и гигромезопсаммопетрофиты по 1 виду; галомезогигрофиты (1 вид). Наиболее обширной
группой являются эумезофиты (56 видов). На втором месте находятся петромезофиты
(14 видов). Гигромезофиты и ксеромезофиты включают по 7 видов. Выделили также
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
169
петроксеромезофиты (2 вида), галомезофиты (1 вид) и псаммопетроксеромезофиты
(1 вид).
Подтвержден вывод о том, что виды с широкой экологической амплитудой
характеризуются высокой степенью адаптации к природно-климатическим условиям
региона интродукции. Это такие виды, как Anemona sylvestris L. – псаммопетроксеромезофит (7 баллов), Gymnospermium odessanum – петроксеромезофит (6 баллов) и др.
Так как коллекция представлена в основном мезофитами, более подробно остановимся на данной группе растений. Анализ успешности адаптации интродуцентов
к природно-климатическим условиям Донбасса свидетельствует, что наибольшими
интродукционными возможностями обладают ксеромезофиты (средний балл – 5,71):
Symphytum caucasicum Bieb., Potentilla argentea L., Thalictrum minus L., Anemona blanda
Schott et Kotschy. Причем, наивысший интродукционный балл получили ксеромезофиты
следующих жизненных форм: корневищные геофиты и кистекорневые гемикриптофиты.
На втором месте находятся эумезофиты (5,57 баллов): Viola odоrata, Corydalis solida (L.)
Clairv., Potentilla aurea L., Geum coccineum, Helleborus caucasicus A. Br., Polygonatum
latifolium (Jacq.) Desf. и гигромезофиты (5,57 баллов): Phlox divaricata, Thalictrum flavum,
Ficaria verna Huds., Silphium perfoliatum. Наиболее успешно интродуцированными явились эумезофиты и гигромезофиты следующих жизненных форм: корневищные геофиты,
корневищные и кистекорневые гемикриптофиты. Петромезофиты оценены средним
баллом успешности интродукции – 5,36: Thalictrum squarrosum Steph. еx Willd., Doronicum
clusii (All.) Tausch, Hosta ventricosa Stearn., H. lancifolia (Thunb.) Engl. (табл. 2).
Высокий балл успешности интродукции (5,40) отмечен также у петрофитов – видов,
приуроченных в местах естественного обитания к скалам, осыпям горных районов.
Петрофиты довольно устойчивы к резким колебаниям температуры среды, к ее низким
Таблица 2. Оценка успешности интродукции различных экологических групп видов
коллекции теневых и теневыносливых многолетников Донецкого ботанического сада
НАН Украины
Экологическая группа
(экотип)
Средний балл
Интроуспешности
дуцировано
интродукции,
видов
балл
Количество видов, получивших
интродукционную оценку, балл
3
4
5
6
7
Ксерофиты
3
6,33
-
-
-
2
1
Мезофиты
88
5,77
1
13
24
17
33
эумезофиты
56
5,57
1
7
14
9
25
гигромезофиты
7
5,57
-
2
1
2
2
петромезофиты
14
5,36
-
2
7
3
2
галомезофиты
1
6,00
-
-
-
1
-
ксеромезофиты
7
5,71
-
2
1
1
3
петроксеромезофиты
2
5,50
-
-
1
1
-
псаммопетроксеромезофиты
1
7,00
-
-
-
-
1
Петрофиты
5
5,40
-
-
3
2
-
Гигрофиты
1
5,00
-
-
1
-
-
Всего
97
1
13
27
21
35
170
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
показателям, а также к недостатку влаги, сильным ветрам, что характерно для условий
Донбасса. Наиболее адаптированы к условиям региона интродукции петромезофиты
и петрофиты следующих жизненных форм: корневищные и кистекорневые геофиты,
корневищные гемикриптофиты.
Средний балл успешности интродукции 3-х видов ксерофитов составил 6,33.
Проведен ценотический анализ теневых и теневыносливых видов коллекции
многолетников. Большинство видов коллекции являются лесными видами (сильвантами) – 74 вида (76,29 %). Луговые растения (пратанты) представлены 18 видами
(18,56 %), степные (степанты) – 3 видами (3,09 %), болотные (палюданты) – 1 видом
(1,03 %), сорно-рудеральные (рудеранты) – также 1 видом (1,03 %).
Выделили виды, отличающиеся лесной (56 видов), опушечно-лесной (14 видов)
и лугово-лесной (4 вида) приуроченностью. В группе пратантов выделили луговые
(11 видов), опушечно-кустарниково-луговые (3 вида) и лесо-луговые (4 вида).
Наиболее приспособленными к условиям Донбасса, хотя в коллекции они
представлены только 3 видами, оказались степанты, средний балл – 6,33.
Довольно высоким средним баллом успешности интродукции (5,83) оценены луговые
растения (пратанты). Среди пратантов лесо-луговые виды отличаются высоким средним
баллом (6,25): Potentilla argentea, Thalictrum flavum и др. Луговые виды получили также
высокий балл успешности интродукции (5,73). Это такие виды, как: Geum coccineum,
Anemona baldensis L., Primula pallasiana, Doronicum macrophyllum и др (табл. 3). Наиболее
приспособленными к условиям Донбасса оказались пратанты следующих жизненных
форм: кистекорневые и корневищные гемикриптофиты, кистекорневые геофиты,
следующих экологических типов: эумезофитов, ксеромезофитов и петромезофитов.
Таблица 3. Оценка успешности интродукции видов различной ценотической
приуроченности в коллекции теневых и теневыносливых многолетников Донецкого
ботанического сада НАН Украины
Ценотическая
приуроченность (ценотип)
Сильванты
Средний балл
Интроуспешности
дуцировано
интродукции,
видов
балл
Количество видов, получивших
интродукционную оценку, балл
3
4
5
6
7
74
5,45
1
9
25
14
25
лесные
56
5,66
-
7
21
12
16
опушечно-лесные
14
6,00
1
1
3
1
8
лугово-лесные
4
5,50
-
1
1
1
1
Пратанты
18
5,83
-
4
2
5
7
луговые
11
5,73
-
3
1
3
4
опушечно- кустарниковолуговые
3
5,67
-
1
-
1
1
лесо-луговые
4
6,25
-
-
1
1
2
Степанты
3
6,33
-
-
-
2
1
Палюданты
1
7,00
-
-
-
-
1
Рудеранты
1
7,00
-
-
-
-
1
Всего
97
1
13
27
21
35
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
171
Установлено, что группа видов каменистых местообитаний (26 видов) характеризуется высоким баллом успешности интродукции (5,69). В таблице 3 данная группа не
отражена, так как виды каменистых местообитаний входят в состав других ценоморф:
сильвантов, пратантов и степантов.
Большинство видов коллекции – это лесные виды, они получили средний балл
успешности интродукции – 5,45. Среди сильвантов наиболее приспособленными к
условиям Донбасса оказались опушечно-лесные виды (средний балл – 6,00): Viola
odorata, Anemona ranuncиloides (L.) Holub, Anemona nemorosa, Primula veris L., Symphytum
caucasicum, Hosta lancifolia и др. Лесные виды отличаются средним баллом – 5,66. Это
такие виды, как: Phlox divaricata, Corydalis marschalliana Pers., Waldsteinia geoides Willd.,
Hepatica nobilis Mill., Polygonatum multiflorum (L.) All. и др. Успешно интродуцированы
опушечно-лесные и лесные виды следующих жизненных форм: корневищные геофиты и
гемикриптофиты, следующих экологических типов: эумезофиты и петромезофиты.
Среди видов различной ценотической приуроченности, если не брать во внимание
степные растения из-за их малого количества, наиболее приспособленными оказались
большинство луговых видов (5,83 балла), что можно объяснить отсутствием в условиях
культуры конкурентных взаимоотношений с другими видами по сравнению с местами
их естественного произрастания. Успешно интродуцированными являются большинство
видов, приуроченных к скалам, осыпям и каменистым склонам, – 46,15 % из них оценены
высокими интродукционными баллами. По нашему мнению, у некоторых видов этому
способствуют условия культуры.
Успешно адаптированными к условиям юго-востока Украины можно считать и
большинство лесных видов. Во-первых, лесные виды коллекции располагаются в ДБС
под пологом деревьев, что создает для них благоприятные условия. Во-вторых, многие
из них: Corydalis marschalliana, Corydalis solida, Ficaria verna, Anemona ranunculoides,
Paradisea liliastrum (L.) Bertol., Gymnospermium odessanum, Arum italicum Mill. и др.
являются гемиэфемероидами или эфемероидами, вегетационный период которых заканчивается к периоду засухи в Донбассе.
Некоторые виды в наших условиях довольно плохо размножаются: Veratrum lobeliatum
Bernh., Potentilla alba L., Aruncus dioicus (Walf.) Fern., Heuchera chloranta Piper и др.,
соответственно оценка успешности интродукции данных видов низкая – 4 балла.
Таким образом, проведен систематический, экобиоморфный, экологический и
ценотический анализ теневых и теневыносливых видов коллекции декоративных
многолетников Донецкого ботанического сада НАН Украины.
Установлено, что большинство изученных видов демонстрируют зависимость
успешности интродукции от степени экологической пластичности, экобиоморфы,
ценотической приуроченности.
Выявлено, что высшей степенью адаптации к условиям Донбасса характеризуются
корневищные и клубневые геофиты, кистекорневые и корневищные гемикриптофиты.
Подтвержден вывод о том, что виды с широкой экологической амплитудой характеризуются высокой степенью адаптации к природно-климатическим условиям Донбасса.
Успешно интродуцированными являются виды экологических групп ксерофитов,
большинства мезофитов и петрофитов. Причем, наивысший интродукционный балл
получили ксеромезофиты, эумезофиты и гигромезофиты следующих жизненных форм:
корневищные геофиты и кистекорневые гемикриптофиты. В зависимости от ценотической
приуроченности наиболее адаптированными в условиях Донбасса оказались степные,
луговые виды, группа видов каменистых обитаний и большинство лесных видов. Причем,
успешно интродуцированы опушечно-лесные и лесные виды следующих жизненных
172
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
форм: корневищные геофиты и гемикриптофиты, следующих экологических типов:
эумезофиты и петромезофиты.
Изучение и испытание столь обширной коллекции позволило выделить наиболее
перспективные 56 видов декоративных теневых и теневыносливых многолетников и
рекомендовать их в культуру на юго-востоке Украины.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север: Эколого-географический анализ. – М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1956. – 286 с.
Аврорин Н.А. Эколого-статистические методы в интродукции // Успехи интродукции растений. – М.:
Наука, 1973. – С. 102–113.
Базилевская Н.А. Теории и методы интродукции растений. – М.: Изд-во Моск. ун-та. – 1964. – 130 с.
Баканова В.В. К оценке успешности интродукции травянистых поликарпиков // Тез. докл. VII съезда
УБО. – Киев: Наук. думка, 1982. – С. 118.
Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. – Киев: Наук. думка, 1983.
– 156 с.
Баканова В.В, Берестенникова В.И. Краткие итоги интродукции цветочно-декоративных растений в
Донецком ботаническом саду АН УССР // Интродукция и акклиматизация растений. – 1990. – Вып. 14.
– С. 34 – 36.
Вольф Э.Л. Наблюдения над морозостойкостью деревянистых растений // Тр. Бюро по прикладной
ботанике. – 1918. – 1. – Вып.10. – С. 11 – 156.
Головкин Б.А. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. – Л.: Наука. – 1973. – 266 с.
Давидович Е.В., Кряж Н.А., Качур Л.Ю. Изучение фенологических фаз некоторых видов теневыносливых
растений в условиях г. Донецка// Охорона навколишнього середовища та раціональне використання
природних ресурсів // Мат. III Міжнарод. конф. аспірантів та студентів. – Донецьк: ДонНТУ, ДонГУ.
– 2004. – Т.2. – С. 16-17.
Декоративные травянистые растения для открытого грунта: В 2-х т. – Л.: Наука, 1977. – Т.2. – 458 с.
Декоративные растения СССР. – М.: Мысль, 1986. – 320 с.
Жизнь растений: В 6 т. – М.: Просвещение, 1974. – Т. 1: Введение. Бактерии и актиномицеты. –
С. 58 – 98.
Зиман С.Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса. – Киев: Наук. думка, 1976.
– 176 с.
Интродукция растений природной флоры СССР. Справочник. – М.: Наука, 1979. – 431 с.
Карписонова Р.А. Оценка успешности интродукции многолетников по данным визуальныцх наблюдений
// Тез. VI делег. съезда Всесоюзн. ботан. об–ва. – Л.: Наука. – 1978. – С. 175 – 176.
Каталог растений Донецкого ботанического сада: Справ. пособие / Азарх Л.Р., Баканова В.В., Бурда
Р.И. и др.; под ред. Кондратюка Е.Н. – Киев: Наук. думка, 1988. – 528 с.
Кряж Н.А.Биологические особенности и ассортимент функии ДБС НАН Украины// Цветоводство
сегодня и завтра / Матер. III Международ. конф. – М. – 1998. – С. 152-153.
Кузнецова В.М. Сравнительное изучение цветения и плодоношения экзотов на родине и в условиях
интродукции // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. – 1972. – Вып. 110. – С. 18 – 32.
Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада АН
СССР. – 1953. – Вып. 15. – С. 24 – 39.
Лархер В. Экология растений. – М.: Мир, 1978. – 382 с.
Лесные травянистые растения. Биология и охрана: Справочник / Ю.Е. Алексеев, М.Т. Вахрамеева,
Л.В. Денисова и др. – М.: Агропромиздат, 1988. – 223 с.
Луговые травянистые растения. Биология и охрана: справочник / И.А. Губанов, К.В. Киселева,
В.С. Новиков и др. – М.: Агропромиздат, 1990. – 183 с.
Музичук Г.М. Нові підходи до розробки програм інтродукції та організації впровадження декоративних рослин у садівництво України // Матер. Міжнарод. наук.-практ. конф. “Досягнення та проблеми
інтродукції рослин в степовій зоні України” (Нова Каховка, 18 – 20 жовтня 2007 р.). – Херсон: Айлант,
2007. – С. 89 – 91.
Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. – М.: Наука., 1980.
– 100 с.
Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Справочник
по номенклатуре родов и видов. – Л.: Наука, 1967. – 208 с.
Сикура И.И. Переселение растений природной флоры Средней Азии на Украину. – Киев: Наук. думка,
– 1982. – 208 с.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
173
27. Флора СССР: В 30 – ти т. – М.; Л.: Наука, 1933. – Т.1. – 240 с.; 1935. – Т.4. – 760 с.; 1936. – Т.5. – 762 с.;
1937. – Т. 7. – 792 с.; 1939. – Т. 9. – 542 с.; 1941. – Т.10. – 675 с.; 1949. – Т.15. – 742 с.; 1952. – Т.18. –
802 с.; 1953. – Т. 19. – 752 с.
28. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах б. СССР). – СПб.:
Мир и семья, 1995. – 992 с.
29. Шишкина А.В., Осипова Л.М., Л.Ю. Качур Биоэкологическая характеристика некоторых видов рода
Hosta Tratt. в условиях Донецкого ботанического сада // Охорона навколишнього середовища та
раціональне використання природних ресурсів // Збірка доповідей VII Міжнарод. наук. конф. аспірантів
та студентів. – Донецьк: ДонНУ, 2008. – Т.1. – С. 255-256.
30. Raunkiaer C. Planterigets Livsformer of deres Betydning for geografien. – Kobenhavn: Nordisk forland,
1907. – 132 s.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 19.06.2008
УДК 581.522.4:635.932 (477.62)
ИТОГИ ИНТРОДУКЦИИ ВИДОВ ТЕНЕВЫХ И ТЕНЕВЫНОСЛИВЫХ МНОГОЛЕТНИКОВ В
ДОНЕЦКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ НАН УКРАИНЫ
И.И. Крохмаль, Н.А. Кряж
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Проведен систематический, экобиоморфный, экологический и ценотический анализ теневых и
теневыносливых видов коллекции декоративных многолетников Донецкого ботанического сада НАН
Украины. Коллекция включает 97 видов 47 родов из 25 семейств. Подведены итоги интродукции
видов коллекции. Установлено, что многие изученные виды демонстрируют зависимость успешности
интродукции от степени экологической пластичности, экобиоморфы, ценотической приуроченности.
Выявлено, что высшей степенью адаптации к условиям региона характеризуются корневищные и клубневые
геофиты, кистекорневые и корневищные гемикриптофиты. Успешно интродуцированными являются виды
экологических групп ксерофитов, большинства мезофитов и петрофитов. В зависимости от ценотической
приуроченности наиболее адаптированными в данных условиях оказались степные, луговые виды, группа
видов каменистых обитаний и большинство лесных видов. Выделены наиболее перспективные 56 видов
декоративных теневых и теневыносливых многолетников и рекомендованы в культуру на юго-востоке
Украины.
UDC 581.522.4:635.932 (477.62)
THE RESULTS OF INTRODUCTION OF THE SPECIES OF SHADOW-REQUIRING AND
SHADOW-ENDURING PERENNIALS IN THE DONETSK BOTANICAL GARDENS,
NAT. ACAD. SCI. OF UKRAINE
I.I.Krokhmal, N.A.Kryazh
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
Systematic, ecobiomorphologic, ecologic, cenotic analysis of the species from the Donetsk Botanical Gardens,
Nat. Acad. Sci. of Ukraine collection of the shadow-requiring and the shadow-tolerant ornamental perennials have
been carried out. This collection comprises 97 species of 47 genera from 25 families. It was found out that the
success of introduction depends on the degree of ecological flexibility, ecobiomorph, cenotic fidelity. Rhizomatous
and tuberous geophytes, cluster-rhizomatous and rhizomatous hemicryptophytes showed the highest degree of
adaptation to the regional conditions. Xerophytes, most mesophytes and petrophytes have been successfully
introduced. As for the cenotic fidelity of the most adapted to the given conditions plants, these are steppe species,
the group of the species of stony habitats and the most woodland species. As a result of introduction, 56 species
of ornamental shadow-requiring and shadow-tolerant herbaceous perennials proved to be the most perspective as
for their cultivation in the Ukrainian south-east.
174
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 581.522.4:635.9 (477.60)
М.А. Павлова
РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ ДЕКОРАТИВНЫХ ВИДОВ РОДА
ALLIUM L. В ДОНБАСС
интродукция, Allium L., оценка успешности интродукции, биоморфологическая характеристика,
зеленое строительство
Род Allium L. (лук) – один из крупнейших в семействе Alliaceae J. Agardh, включает
более 500 видов. Почти во все времена в различных странах луки использовали как
пищевые и лекарственные растения. Со времен Гиппократа и Диоскорида их применяли
при лечении ран, проказы, кишечных заболеваний, как противоядие при различных
отравлениях. Многовековой опыт свидетельствует о несомненной их пользе.
Однако многие виды рода Allium заслуживают внимания и как декоративные растения –
оригинальностью соцветий, способностью сохранять декоративность на протяжении
многих лет, не требуя ежегодных пересадок, неприхотливостью в культуре [3, 5, 6].
Работа по интродукции декоративных видов рода Allium в лаборатории цветоводства
Донецкого ботанического сада НАН Украины (ДБС) ведется со дня его основания. С тех
пор интродукционные испытания прошли около 80 видов рода, а в настоящее время их
коллекция насчитывает 40 видов.
Целью нашей работы было выявление декоративных видов рода Allium, перспективных для цветоводства и зеленого строительства в Донбассе, на основе многолетних
интродукционных исследований в культуре открытого грунта.
Мы провели оценку успешности интродукции видов, находящихся на интродукционном испытании не менее 10 лет, что свидетельствует об их высоком уровне адаптации
к условиям региона. Для этого использовали 7–балльную шкалу, разработанную для
травянистых многолетников [1]. Успешность интродукции видов, обладающих высокой
комбинированной устойчивостью к местным климатическим условиям, массово цветущих и плодоносящих, активно саморасселяющихся самосевом или вегетативным путем,
оценивали максимальным количеством баллов (7); видов, не способных произрастать в
новых условиях, – минимальным (1).
В результате проведенных исследований выделены наиболее декоративные и устойчивые в условиях Донбасса виды рода Allium (оценка 6-7 баллов), рекомендуемые для
использования в зеленом строительстве региона. Это виды секции Rhiziridium Don.
(A. flavescens Bess., A. flavidum Ledeb., A. lineare L., A. nutans L., A. ramosum L.,
A. schoenoprasum L.), Haplostemon Boiss. (A. caesium Schrenk), Porrum Don. (A. christophii
Trautv., A. flavum L., A. karataviense Regel, A. sphaerocephalon L.).
Приводим краткую биоморфологическую характеристику каждого из них в условиях
ДБС.
A. caesium Schrenk – лук сине-голубой. Интродуцирован в 1971 году семенами
репродукции Главного ботанического сада (ГБС) г. Москва.
Естественно произрастает в степной зоне на солонцах, в полупустыне, в предгорьях
и горах до 2000 м (Западная Сибирь, Средняя Азия, Северо-Западный Китай) [8].
Луковица яйцевидная, около 1 см в диаметре, покровные чешуи пленчатые, плотные,
серовато-фиолетовые. Листья в количестве 3–4 полуцилиндрические, желобчатые, до
1/3 одевают цветонос высотой 40–60 см. Зонтик шаровидный, 4,5–6,0 см в диаметре,
густой, многоцветковый. Околоцветник ярко-голубой, колокольчатый, 0,6 см в диаметре.
Зацветает 8–15 июня, цветение продолжается около трех недель, в период цветения
© М.А. Павлова
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
175
листья засыхают и вегетация прекращается до осени, возобновляясь в сентябре, после
окончания летней засухи. Листья осенней генерации сохраняются в зимний, а затем и в
весенний период.
A. christophii Trautv. – лук Кристофа. Интродуцирован в 1969 году семенами,
полученными из ботанического сада г. Харьков.
Растет на склонах от пустынных предгорий до горно-степного пояса Туркменистана.
Эндем [8]. Луковица шаровидная, от 2 до 4 см диаметром, покровные чешуи пленчатые,
темно-серые, непрочные. Листья в количестве 3–7 светло-зеленые, желобчаторемневидные, опушенные. Цветонос высотой 20–65 см, соцветие шаровидное, ажурное,
7–17 см диаметром, состоит из розово-фиолетовых звездчатых цветков диаметром от 2
до 4,5 см. Вегетацию начинает рано, в начале марта, иногда в конце февраля, заканчивает
в первой половине июня, вскоре после отцветания. Зацветает в конце мая – начале июня,
цветение продолжается около двух недель. После отцветания листочки околоцветника
становятся жесткими, сохраняя форму.
A. flavescens Bess. – лук желтеющий. Интродуцирован в 1990 году семенами из
Национального ботанического сада г. Киев.
Растет в степях, на склонах Европы, Западной Сибири [8]. Луковицы прикреплены
к горизонтальному корневищу, конические, около 0,5 см в диаметре, с темно-серыми
плотными оболочками. Стебель около 30 см высотой, слегка ребристый, листьев 5–8, они
узколинейные, до 20 см длиной, 0,3 см шириной. Зонтик пучковато-полушаровидный,
2,5 см в диаметре, состоит из 20-40 бледно-желтых цветков диаметром 0,7 см, высотой
0,8 см. Вегетацию начинает в первых числах апреля, цветет с 22–27 июня по 10–15 июля,
плодоношение единичное. Растение зимнезеленое.
A. flavidum Ledeb. – лук желтоватый. Интродуцирован в 1996 году семенами,
полученными по делектусу из г. Галле (Франция).
Растет на лесных, реже на альпийских лугах, на каменистых склонах западной
Сибири и Средней Азии [8]. Луковицы по 1–2 прикреплены к восходящему корневищу,
конические, 0,5 см в диаметре, 2–3 см высотой, с бурыми сетчатыми оболочками. Стебель
до 70 см высотой, округлый, гладкий, до половины одетый влагалищами листьев. Листьев
2–4, они линейные, гладкие. Зонтик густой, шаровидный, многоцветковый, 4,0–4,5 см в
диаметре. Цветки колокольчатые, 0,6 см диаметром, 1,1 см высотой, зеленовато-желтые,
блестящие. Цветет с 15–20 мая по 15–20 июня, семена созревают в конце июня – начале
июля, вегетацию заканчивает 5–8 августа.
A. flavum L. – лук желтый. Интродуцирован в 1990 году семенами из Национального ботанического сада г. Киев.
Растет на известняках в западной и южной частях Западной Европы [8]. Луковица
яйцевидная, около 1 см в диаметре. Стебель 30–40 см высотой, листья узколинейные,
12–20 см длиной. Желтые цветки собраны в рыхлый шаровидный зонтик 3,5 см в
диаметре. Весеннее отрастание начинается в первых числах апреля, цветение – в конце
июня – начале июля, семена созревают в августе-сентябре. В отдельные годы в 5–10%
случаев вместо цветков в соцветиях развиваются воздушные луковички, плодоношение
единичное.
A. karataviense Regel – лук каратавский. Интродуцирован в 1967 году семенами,
полученными из г. Таллинна.
Растет на известняковых осыпях в нижнем поясе гор Памиро-Алая и Тянь-Шаня.
Эндем [8]. Луковица шаровидная, 1,5–3,0 см диаметром, белая, со светло-серыми
пленчатыми покровными чешуями. Листьев обычно 2, реже 3, они широкие, почти
эллиптические, сизо-зеленые, 3–8 см шириной, 10–15 см длиной. Цветонос высотой
8–18 см, зонтик шаровидный, густой, многоцветковый, 6–10 см диаметром, цветки почти
белые, 1,3–2,0 см диаметром. Вегетирует с середины апреля до середины июня, цветет с
середины до конца мая.
176
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
A. lineare L. – лук линейный. Интродуцирован семенами, полученными в 1986 году
из г. Риги.
В природе растет в степях, на лугах, реже на обнажениях в Европе и Западной Сибири
[8]. Луковицы прикреплены к восходящему корневищу, цилиндрическо-конические, до
1 см диаметром, 3–4 см высотой, с бурыми сетчатыми оболочками, стебель до 80 см
высотой, округлый, гладкий, слегка ребристый. Листья линейные, плоские, короче стебля
(35–40 см длиной). Зонтик многоцветковый, сравнительно плотный, 4,5 см диаметром.
Цветки колокольчатые, розовые, 0,9 см в диаметре, 0,8 см высотой. Весеннее отрастание
начинается в начале апреля, цветение – во второй половине июня.
A. nutans L. – лук поникающий, или слизун. Интродуцирован в 1966 году семенами,
полученными из г. Киева.
Растет в степях, на солонцеватых лугах, каменистых степных склонах юга Сибири и
севера Казахстана [8]. Луковицы прикреплены к горизонтальному короткому корневищу,
конические, белые, до 2 см в диаметре, покрыты пленчатыми чешуями. Стебель
40–70 см высотой, наверху ребристый, листья ремневидные, серповидно изогнутые,
сизые, 15–25 см длиной. Зонтик шаровидный, многоцветковый, густой, до цветения
поникающий, цветки розовые, 0,5–0,7 см в диаметре. Вегетацию начинает в первых
числах марта, в отдельные годы – в конце февраля, заканчивает с наступлением морозов.
Цветет со второй половины июня до середины июля.
A. ramosum L. (A. odorum L.) – лук ветвистый (л. душистый). Интродуцирован
семенами, полученными в 1973 году из Санкт-Петербурга.
Распространен по степным, солонцеватым местам, лугам, галечникам и как сорный
в Сибири, на Дальнем Востоке, в Монголии, Гималаях, на севере Китая [8]. Луковицы
узко-конические, с бурой сетчатой оболочкой, прикреплены к корневищу. Стебель
40–70 см высотой, листья узколинейные, 0,3–0,4 см шириной, немного короче стебля,
цветки звездчатые, белые, 1,4 см диаметром, в количестве 40–60, собраны в густой
полушаровидный зонтик диаметром 4–5 см. Весеннее отрастание начинает в первых
числах апреля, заканчивает вегетацию с наступлением осенних заморозков. Цветение
с середины августа до 1–4 октября.
A. schoenoprasum L. – лук резанец, или скорода. Интродуцирован семенами,
полученными в 1973 году из Риги.
Растет на приречных лугах, травяных болотах, щебнистых склонах от тундровой
зоны до степной области северного полушария, в горах – до альпийского пояса [8].
Луковицы конические, около 1 см диаметром, с темно-серыми оболочками, прикреплены
к короткому горизонтальному корневищу. Листья цилиндрические, полые, с восковым
налетом. Стебель 40–60 см высотой, цветки узкоколокольчатые, блестящие, розовые,
0,9–1,0 см диаметром и 0,9–1,5 см высотой, в густом пучковатом зонтике 2,5–3,0 см
диаметром. Начало вегетации – вторая половина марта, цветение – в конце мая – начале
июня до 30 дней.
A. sphaerocephalon L. – лук круглоголовый. Интродуцирован в 1969 году луковицами, привезенными из природных местообитаний (Молдова).
Растет в сухих супесчаных степях, на приморских песках, скалах, на полях и
виноградниках степной и средиземноморской областей Европы, Малой Азии и
Северной Африки [8]. Луковица яйцевидная, до 1,5 см диаметром, наружные оболочки
кожистые, бурые, растрескивающиеся. Стебель 30–70 см высотой, листья желобчатые,
полуцилиндрические, 15–25 см длиной, 0,5 см шириной, цветки продолговатояйцевидные, пурпурные, около 0,4 см длиной, в густом шаровидном или продолговатом
зонтике. Начало вегетации – первые числа апреля, цветет в конце июня, до 20 дней.
Все перечисленные виды значительно различаются по биоморфологическим
показателям, представляя собой сложную гетерогенную группу [3, 4]. Из 11 видов
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
177
5 являются луковичными и 6 – корневищными. По ритму сезонного развития в
группу входят как эфемероиды, так и длительновегетирующие виды, 2 вида являются
зимнезелеными, остальные – с периодом зимнего покоя. Разнообразны высота и габитус
растений, сроки цветения и окраска цветков.
В соответствии с особенностями вегетации все эти виды можно сгруппировать
следующим образом.
Виды первой группы в условиях Донбасса отличаются самым коротким периодом
вегетации, развиваясь по эфемероидному типу. С наступлением засушливого периода
переходят в состояние покоя. Многие заканчивают цветение уже после отмирания
листьев. Сюда относятся все виды с одиночной луковицей – виды секции Porrum и
A. caesium из секции Haplostemon. Этот вид, в отличие от остальных, после летнего покоя
снова начинает вегетацию и зимует с зелеными листьями.
Виды второй группы (принадлежащие к секции Rhiziridium) отрастают весной и
отличаются длительным периодом вегетации, до наступления зимнего похолодания.
Один из них, A. flavescens, является зимнезеленым.
В соответствии с особенностями репродуктивной биологии виды сгруппированы
следующим образом.
Виды первой группы отличаются дерновинным ростом, образуя надземную часть из
множества побегов с массой цветоносов. Подземная часть представлена корневищем с
прикрепленными к нему луковицами, для корневища в большинстве случаев характерна
способность к обильному ветвлению, за исключением A. flavidum. Вегетативное
размножение осуществляется искусственно, делением корневища по числу луковиц.
Это виды секции Rhiziridium. Все они в условиях Донбасса ежегодно дают полноценные
семена, способны к самосеву. При осеннем посеве растения зацветают на второй–
третий год.
Подземная часть видов второй группы представлена луковицей, их вегетативное
размножение происходит при ее делении. Коэффициент вегетативного размножения
этих видов крайне низок, кроме A. сaesium, образующего многочисленные дочерние
луковицы-детки. При семенном размножении большинство видов зацветают на пятый–
седьмой год (кроме A. flavum, A. сaesium и A. sphaerocephalon, зацветающих на третийчетвертый год). A. flavum и A. sphaerocephalon, кроме того, проявляют способность к
образованию в соцветиях вместо цветков воздушных луковичек, после осыпания
укореняющихся и развивающихся в полноценные растения.
Исследованные виды рода Allium растут на открытых солнечных местах с
умеренным увлажнением, A. ramosum, A. nutans, A. caesium, A. schoenoprasum, A. lineare
хорошо развиваются и в полутени. Оригинальность соцветий и неприхотливость в
культуре позволяют широко использовать их в озеленении. Группа из одного или
нескольких видов рода может стать фрагментом рокария. В зависимости от высоты,
габитуса, сезонного ритма их высаживают небольшими группами: на переднем плане –
A. flavescens, A. karataviense, далее – A. caesium, A. schoenoprasum, A. christophii; A. lineare,
A. flavidum, A. nutans, A. ramosum – на заднем плане. A. christophii и A. karataviense с
крупными оригинальными соцветиями желательно высаживать небольшими группами
или единично, предпочтительнее в сочетании с крупными камнями. При этом следует
учитывать, что виды секции Porrum имеют летний период покоя, когда надземная часть
полностью отмирает. Их можно группировать с однолетниками или почвопокровными
растениями с поверхностной корневой системой.
Группами на фоне газона или кустарников можно высаживать A. caesium, A. flavidum,
A. nutans, A. ramosum и др. В миксбордерах они прекрасно дополняют нивяник, лилейники, астру многолетнюю, кореопсис крупноцветковый, дербенник, люпины, аквилегию,
дельфиниумы.
178
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Некоторые виды рода Allium можно рекомендовать для срезки. Срезанные соцветия
сохраняются в течение нескольких недель, даже без воды. Прекрасно смотрятся в букетах
в стиле “кантри” A. caesium, A. schoenoprasum, A. lineare, A. flavum, A. nutans, A. ramosum.
Центром или акцентом небольших ажурных композиций могут служить A. christophii
или A. karataviense. Соцветия A. сaesium, A. christophii, A. sphaerocephalon сохраняют
форму и окраску после засушивания и могут быть использованы в композициях из
сухоцветов.
Таким образом, в результате интродукционного эксперимента выделены перспективные для Донбасса декоративные виды рода Allium. Это степные ксерофильные виды,
как эфемероиды, так и длительновегетирующие. Наиболее высокими адаптационными
возможностями характеризуются виды секции Rhiziridium, а также A. сaesium секции
Haplostemon. Все описанные виды рекомендуются для использования в различных типах
ландшафтного озеленения региона.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
Баканова В.В. Цветочно-декоративные многолетники открытого грунта. – Киев: Наук. думка, 1984.
– 155 с.
Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геоботаника. – Л.: Наука, 1972.
– Т. 4. – С. 5 – 136.
Булах П.Е. Луки природной флоры Средней Азии и их культура в Украине. – Киев: Наук. думка, 1994.
– 124 с.
Даева О.В. Биоморфологические типы лука Средней Азии // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. – 1959.
– Вып. 33. – С. 73–78.
Декоративные травянистые растения для открытого грунта СССР. –Л.: Наука, 1977. – Т. 1. – С. 67–78.
Дмитриева Т.Г. Декоративные луки в Казахстане // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. – 1974. – Вып. 93.
– С. 31–35.
Симоненко В.Д. Фізико-географічне районування Донбасу для цілей сільського господарства.
Довідник. – Донецьк: Донбас, 1972. – 120 с.
Флора СССР: В 30-ти т.. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. – Т. 4. – С.141-280.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 10.04.2008
УДК 581.522.4:635.9 (477.60)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИНТРОДУКЦИИ ДЕКОРАТИВНЫХ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. В ДОНБАСС
М.А. Павлова
Доецкий ботанический сад НАН Украины
Подведены итоги интродукционного эксперимента по культивированию декоративных видов рода
Allium L. в Донецком ботаническом саду, выделены 11 наиболее декоративных и устойчивых видов,
перспективных для использования в зеленом строительстве региона. Дана их краткая биоморфологическая
характеристика, определены пути использования.
UDC 581.522.4:635.9 (477.60)
OUTCOME OF THE INTRODUCTION OF ORNAMENTAL SPECIES FROM THE GENUS ALLIUM L. TO
DONBASS
M.A. Pavlova
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
In the Donetsk Botanical Gardens 11 of the most ornamental and resistant species perspective for the regional
landscaping have been determined as an outcome of introduction experiment on cultivation of the ornamental
species from the genus Allium L. Their short biomorphological characteristics was given and the ways of their
using were defined.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
179
УДК 581.522.4:634.942:712.4 (477.60)
С.И. Терещенко
ИНТРОДУКЦИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СИРЕНИ
ПЕРСИДСКОЙ В ЗЕЛЕНОМ СТРОИТЕЛЬСТВЕ НА ЮГО-ВОСТОКЕ
УКРАИНЫ
интродукция, фенофазы, зимостойкость, засухоустойчивость, размножение
Сирень персидская (Syringa persica L.) в роде Syringa L. относится к секции Syringae
– обыкновенные сирени [7]. Естественно произрастает в Китае, Западных Гималаях,
Иране, Афганистане, на Кавказе. Она растет на лессовых склонах гор, подымаясь в высоту
до 1100 м [1, 3, 6, 19]. Это кустарник высотой до 2,5 м с темно-серыми, поникающими
побегами, покрытыми мелкими, светлыми чечевичками.
Впервые была описана Карлом Линнеем в 1753 г., который считал ее гибридом
S. afghanica C.K.Schneid. и S. vulgaris L. [19]. Зарубежные ботаники признают сирень
персидскую гибридом [27], кроме А. Лингельсгейма и А. Редера, которые также,
как и большинство отечественных ботаников, представили ее видом [24, 26]. Мы
придерживаемся такого мнения, что сирень персидская как вид сформировалась в Китае,
где естественно произрастают три ее формы: S. persica f. laciniata West., S. p. f. alba West.,
S. p.f. coriacea Lingelsh. В Индии, Иране, Афганистане, Турции она появилась очень
давно. По-видимому, этот вид в прошлом занимал обширный ареал, объединяющий
территорию этих стран с Центральным Китаем [7, 15].
В культуре впервые появилась одновременно в Китае, Индии, Иране [26, 27].
В Европу была интродуцирована в начале XVII в. [25, 26].
В Украине сначала появилась в зеленых насаждениях Крыма, а затем распространилась в центральных ее областях [2]. Произрастает во многих ботанических учреждениях,
некоторых городских парках, на приусадебных участках сел и городов страны [9, 17].
Часто за этот вид принимают сорта или элитные гибриды сирени обыкновенной. В
настоящее время в озеленении городов Украины почти не используется [7].
Анализ литературных источников показал, что за пределами своего ареала этот
вид выявил высокую устойчивость к низким температурам и сильной засухе [2, 11, 18,
22], за исключением данных Б.В.Дубины, который определил относительно низкую
морозостойкость этого вида в связи с подмерзанием верхних цветочных почек при
температуре минус 27,5 °С в условиях Молдавии [10].
Первые интродукционные исследования, проведенные в Украине свидетельствуют
о том, что она в условиях Лесостепи, Степи и Крыма зимостойка и засухоустойчива
[4, 5, 8, 16, 21, 23].
В Донецкий ботанический сад НАН Украины (ДБС) сирень персидская была
интродуцирована нами весной 1987 г. черенками из Национального ботанического сада
им.Н.Н.Гришко НАН Украины (г.Киев). Черенки были привиты на саженцы сирени
обыкновенной (Syringa vulgaris L.) и высажены в коллекцию сирингария в 1989 г. в
количестве 5 экземпляров.
Целью данной работы являлось изучение ритмов сезонного развития сирени
персидской в степных засушливых условиях юго-востока Украины, сроков и характера
цветения, особенностей роста, развития и устойчивости, способности к образованию
семян и определению их всхожести, перспективности ее использования в зеленом
строительстве на юго-востоке Украины.
© С.И.Терещенко
180
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Фенологические наблюдения проводили согласно методических рекомендаций
«Фенология древесных и кустарниковых пород» [13]. Степень зимостойкости растений
определяли в весенний период по 8-балльной шкале С.Я.Соколова [20], засухоустойчивость – в жаркий летний период по 7-балльной шкале И.Ф.Гриценко [8]. Урожайность
и качество семян определяли по методике В.Г.Каппера [14]. Математическую обработку
данных выполняли методами вариационной статистики [12].
Исследования показали, что ритмы сезонного развития сирени персидской, как и
других видов рода подвержены значительным колебаниям. Большое влияние на этот
процесс оказывает температура окружающего воздуха. По средним многолетним данным фенологических наблюдений, вегетация у нее начинается рано – 13 марта (таблица).
Период от набухания почек до их распускания длится 9 дней. Массовое распускание
почек наблюдается 31 марта. Листья начинают появляться 2 апреля, а полных размеров достигают у большинства растений 10 мая. Рост побегов начинается сразу после
фазы полного появления листьев – 8 апреля, а прекращается 25 мая и составляет в целом
48 дней. Мы проводили наблюдения роста удлиненных побегов, которые появляются из
нижних боковых почек прошлогодних побегов. Как правило, из первой и второй пары
верхушечных почек (изредка из третьей) образуются оси соцветий. Продолжительность
роста побегов зависит от погодных условий в конкретном году. Так, в засушливый весенний период, что наблюдалось, например, в 2007 году начальная фаза роста была
более стремительной, а конечная – менее продолжительной. Побеги вырастали настолько
интенсивно, что не успевали одревеснеть и под своей тяжестью дугообразно изгибались.
Поникающие побеги и соцветия придают кустам раскидистую форму кроны. Окончание
роста побегов происходит после завершения фазы цветения. После небольшого перерыва, в среднем с 10 июня начинается вторичный рост побегов, фаза которого проходит
умеренно и заканчивается до 23 июля, составляя в целом 44±3,0 дня.
Цветет сирень персидская вместе с раннецветущими сортами сирени обыкновенной
с 3 по 22 мая, непродолжительно, мелкими, розовато-лиловыми цветками, с приятным
насыщенным ароматом; трубка венчика цилиндрическая, 10−12 мм длины и 1,3−1,5 мм
в диаметре. Цветки собраны в яйцевидные, рыхлые соцветия, состоящие из 2−6 пар
(иногда больше) верхних боковых почек, с тонкими и гибкими осью и ее ответвлениями,
достигающими длины 6−9 см (иногда до 12 см) и ширины 5−8 см. Фаза массового
цветения непродолжительна – всего 8±3,0 дней. Продолжительность цветения цветков
составляет 3,6±2,7 дней, соцветий – 12,8±3,4 дней, кустов – 17,2±2,0 дней. Общий период
цветения вида составляет 20±3,5 дней. В декоративном состоянии в период цветения
кусты находятся 13±2,5 дней. Для начала цветения растениям необходима сумма
эффективных температур воздуха 186 °С.
Плоды у нее темно-коричневые, удлиненно-овальные, гладкие, до 1 см длины,
начинают созревать в первой декаде сентября, а заканчивают – во второй декаде октября.
Семена темновато−бурые, с крылышками, узкие, плоские, до полного созревания
держатся в раскрытых коробочках. Осенняя окраска листьев появляется в конце
третьей декады сентября и проявляется в пожелтении и побурении листьев. Массовый
листопад наступает после сильного снижения ночных температур – в середине второй
декады октября и заканчивается в начале третьей декады этого месяца. Таким образом,
продолжительность вегетационного периода составляет 225 дней (см. таблицу).
Исследования биоэкологических особенностей сирени персидской показали, что она
на юго-востоке Украины характеризуется умеренным ростом и развитием. Так, 21-летние
экземпляры в сирингарии ДБС достигли средней высоты 1,8±0,2 м и среднего диаметра
кроны 1,7±0,4 м. Следует отметить, что с увеличением возраста растений годичный
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
181
182
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
2.03
9.03
13.03
13.03±11,0
2005
2006
2007
Средний
показатель
22.03±7,5
21.03
22.03
11.03
26.03
2.04
начало
22.09
11.09
30.08
5.09
8.09
10.09±11,5
2003
2004
2005
2006
2007
Средний
показатель
начало
15.10±10,0
19.10
13.10
6.10
23.10
26.10
конец
29.03
31.03
21.03
3.04
10.04
начало
4.04
4.04
29.03
10.04
16.04
дата
полное
Появление листьев
30.09±7,5
3.10
3.10
23.09
1.10
8.10
начало
10.05±9,0
16.05
1.05
10.05
19.05
11.05
21.05
22.05
23.05
21.05
23.05
конец
6.04
6.04
31.03
12.04
18.04
начало
15.10±7,0
14.10
19.10
9.10
15.10
23.10
Листопад
21.10±6,5
22.10
26.10
15.10
25.10
28.10
конец
3.05±2,0 22.05±1,0 8.04±9,0
4.05
2.05
1.05
1.05
5.05
начало
Цветение
массовый
Завершение
облиствения
9.10±9,0
13.10
13.10
1.10
11.10
19.10
конец
Осенняя окраска листьев
31.03±10,5 2.04±10,0 7.04±9,0
27.03
28.03
18.03
1.04
8.04
массовое
Распускание почек
Созревание плодов
15.03
2004
Год
наблюдения
24.03
Набухание
почек
2003
Год
наблюдения
Таблица. Феноритмика Syringa persica L. в Донецком ботаническом саду НАН Украины (2003 – 2007 гг.)
10,0±3,7
6,2±0,9
11,8±0,4
13,6±0,5
10,4±0,2
8,0±1,0
размер
прироста, см
225±6,5
224
232
229
225
219
Продолжительность
вегетации, дней
Окончание таблицы
25,05±7,5
22.05
23.05
18.05
25.05
2.06
окончание
Рост побегов
прирост побегов снизился и в среднем за последние 5 лет он составляет 10,0±3,7 см.
Анализ данных 1990−1995 гг. показал, что у растений в молодом возрасте прирост побегов
составлял 16−21,5 см. В настоящее время кусты имеют пышно развитую крону, однако
на ветвях и стволах появились признаки старения коры: она повсюду растрескивается и
отслаивается.
В течение нескольких лет мы изучали зимостойкость сирени персидской, так как,
по литературным данным, в холодные зимы подмерзают верхушки однолетних побегов
[7, 10]. Весной, после перезимовки растений определяли степень зимостойкости
приростов годичных побегов. Оказалось, что в суровые зимы, когда температура воздуха
опускалась до минус 25ºС и ниже происходило подмерзание верхушечных и боковых
почек однолетних побегов на 25% их общей длины. Поэтому ее зимостойкость оценена
баллом 2.
Исследования засухоустойчивости в течение ряда лет показали, что в самые жаркие
летние периоды, когда температура воздуха поднималась выше 40 ºС, сирень персидская
в небольшом количестве испаряет влагу и не снижает тургора в листьях. Только при
длительной засухе наблюдается незначительное сворачивание листьев кверху вдоль
листовой пластинки. При этом увядания листьев не происходит. Это свидетельствует
о хорошо развитой защитной реакции вида на обезвоживание тканей органов в период
сильной засухи. Поэтому ее засухоустойчивость оценена баллом 1.
Обследования искусственных зеленых насаждений юго-востока Украины показали,
что сирень персидская очень мало используется в озеленении парков, скверов, улиц
и площадей городов данного региона. Так, в коллекции дендрария Мариупольской
лесостепной опытной станции (Волновахский р-н Донецкой области) успешно растет
4 экземпляра, высота которых в 60−летнем возрасте составляет 2,5 м, диаметр кроны
2,1 м, годичный прирост побегов 6,5±1,4 см. Пять экземпляров произрастает в аллее
перед главным корпусом Великоанадольского лесного коледжа в Донецкой области.
В 30-летнем возрасте кусты достигли высоты 2,0 м и среднего диаметра кроны 1,4 м,
годичный прирост побегов составляет 4,5±1,1 см. В городском парке г. Докучаевска
найдено 9 экземпляров, 20−летние кусты которых достигли высоты 1,4 м и диаметра
кроны 1,2 м, прирост побегов составляет 6±2,4 см. В школьном сквере СОШ № 5
г. Доброполья Донецкой области благополучно растет 2 экземпляра, посаженные вместе с
сиренью китайской (S. chinensis Willd.), высота которых в 30−летнем возрасте составляет
1,7±0,3 м, диаметр кроны 1,5±0,2 м, годичный прирост побегов – 7,5±2,0 см. В городском
парке−памятнике «Острая могила» г. Луганска в садовых композициях произрастает
20 экземпляров, посаженных вместе с сиренью венгерской (S. josikaea Jacq. f.) и сиренью
китайской (S. chinensis Willd.). Высота 20−летних кустов составляет 1,8±0,3 м, диаметр
кроны 1,7±0,4 м, годичный прирост побегов – 12,5±2,7 см. В парке водолечебницы
г. Старобельска Луганской области успешно растет 2 экземпляра, посаженных вместе
с сиренью венгерской и сиренью китайской. Кусты отличаются хорошим ростом и
пышным развитием кроны; в 34−летнем возрасте имеют высоту 2,4±0,2 м, диаметр кроны
2,2±0,1 м, прирост побегов составляет 13,5±3,8 см.
Анализируя показатели роста сирени персидской в различных районах произрастания
следует отметить, что в гг. Старобельске и Луганске климатические условия произрастания
для этого вида более благоприятные, чем в г. Донецке или еще южнее, в районе
Великоанадольского леса. В данном географическом районе выпадает большая норма
атмосферных осадков, которые способствуют повышению влажности воздуха и почвы.
Эти факторы ускоряют рост и улучшают развитие растений.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
183
Сирень персидская, наряду с широко применяемыми в садово-парковом строительстве
сортами сирени обыкновенной, имеет преимущество в том, что совершенно не образует
подземных порослевых побегов, требующих постоянного удаления. В период цветения
она привлекательна ажурными яйцевидными соцветиями, с тонкими и гибкими осью и
ее ответвлениями на длинных, поникающих цветоносных побегах. Она имеет красивую,
раскидистую крону с мелкими, ланцетными или узкояйцевидными, тонкими листьями,
интересные молодые побеги: тонкие, прямые или дугообразно изогнутые, голые или
слабоопушенные, с мелкими светлыми чечевичками.
Многолетние исследования особенностей плодоношения сирени персидской свидетельствуют о том, что она на юго-востоке Украины ежегодно образует плоды и семена.
Однако семенная продуктивность ее очень низкая – 3,5±0,4 %, а выход доброкачественных
и полнозернистых семян составляет всего 11±1,6 %. Всхожесть семян в полевых
условиях составляет 14,5±0,9 %, а в лабораторных – более высокая – 33,6±2,8 %, энергия
прорастания – 16,4±3,3 %.
Таким образом, проведенные интродукционные исследования сирени персидской
позволяют сделать вывод о том, что она в условиях юго-востока Украины успешно
прошла процессы интродукции и акклиматизации, обладает хорошим ростом и развитием,
устойчива к резким перепадам низких температур и длительной летней засухе, во взрослом
состоянии не требует полива, ежегодно обильно цветет, хотя крайне слабо плодоносит и
дает всхожие семена, привлекательна красивой, густой, раскидистой кроной. Поэтому она
декоративна не только в период цветения, но и в следующие фазы вегетационного периода,
так как усохшие соцветия становятся малозаметными на кустах и не портят их внешний
вид. Учитывая ее высокую декоративность и достаточную устойчивость к засушливым
условиям данного региона, сирень персидскую необходимо шире использовать в
групповых посадках вместе с другими красивоцветущими кустарниками и деревьями в
парках, скверах, в озеленении улиц и площадей городов и других населенных пунктов на
юго−востоке Украины.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
184
Васильев В.Н. Род Syringa L. // Флора СССР: В 30 т. – М.; Л.: Изд-во АН СССР. – Т. 18. − 1952. –
С. 509.
Вехов Н.К. Сирени. – М.: Б.и., 1953. – 152 с.
Вісюліна О.Д. Бузок // Флора УРСР: В 12 т. – К.: Вид-во АН УРСР, 1957. – Т.8. – С. 205−206.
Воинов Г.В., Кулицкий К.М. Деревья и кустарники г. Феодосии // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. – 1963.
– Вып. 49. – С. 22−29.
Волошин М.П. Дендрарій в південному степу України // Інтродукція і акліматизація рослин. – К.: Наук.
думка, 1966. – С. 143−150.
Гесдерферъ М. Красивые декоративноцветущие кустарники. – СПб : Девриен, 1906. – 109 с.
Горб В.К. Сирени на Украине. – Киев: Наук. думка, 1989. – 158 с.
Гриценко И.Ф. Морозоустойчивость, засухоустойчивость и сезонное развитие древесных и кустарниковых пород в Донбассе // Лесн. хоз−во. – 1953. − № 8. – С. 41−48.
Деревья и кустарники декоративных городских насаждений Полесья и Лесостепи УССР / В.К.Балабушка,
О.М.Головацкая, В.К.Горб и др. – Киев: Наук. думка, 1980. − 235 с.
Дубина Б.В. Интродукция видов сирени и трескуна в Молдавии : Автореф. дис. … канд. биол. наук :
03.00.05 – Днепропет. гос. ун−т, 1972. – 18 с.
Дюваль-Строев М.Р. Результаты акклиматизации деревьев и кустарников в г. Краснодаре // Бюл. Гл.
Ботан. сада АН СССР. – 1963. – Вып. 49. – С. 15−22.
Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. – М.: Наука, 1984. – 424 с.
Иваненко Б.И. Фенология древесных и кустарниковых пород. – М.: Сельхозиздат, 1962. – 184 с.
Каппер В.Г. Лесосеменное дело. – Л.: Гослестехиздат, 1936. – 133 с.
Комаров В.Л. Избранные сочинения: В 12 т. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1945. – Т. 1. – 669 с.
Кормилицин А.М. Итоги интродукции древесных и кустарниковых пород в субтропических районах
Средней Азии // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. – 1952. – Вып. 16.– С. 15−23.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
17. Лыпа А.Л. Дендрологические богатства Украинской ССР и их использование // Озеленение населенных мест. – Киев: Изд-во Акад. архитектуры УССР, 1952. – 743 с.
18. Мауринь А.М. Экзоты в парках Латвии // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. – 1955. –Вып. 22. – С. 12−20.
19. О.А.Г. Сирень, ея виды и происхождение их // Вестн. садоводства, плодоводства и огородничества.
– СПб.: Б.и., 1891. – Вып. 32. − С. 550−562.
20. Соколов С.Я. Современное состояние теории акклиматизации и интродукции растений // Тр. Ботан.
ин-та АН СССР. – 1957. – Сер. 6. – Вып. 5. – С. 9−32.
21. Терещенко С.И. Сирени на юго-востоке Украины / Севастополь: Вебер, 2003. – 192 с.
22. Хамадиева Ф.Х. Виды рода Syringa L., интродуцированные Ботаническим садом АН УзССР //
Дендрология Узбекистана. – Ташкент: Фан, 1975. – Вып. 4. – С. 91−176.
23. Чернова Н.М. Деревья и кустарники // Тр. Никит. ботан. сада. – Симферополь: Крымиздат, 1948. −
Вып. 3−4.− С. 218−221.
24. Lingelsheim A. Syringa L. // Das Pflanzenreich. – 1920. − H. 72. – S. 74−95.
25. McKelvey S.D. The Lilac. – New Jork: McMillan Comp., 1928. – 581 p.
26. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs. – N.Y.: Mc Millan Comp., 1928.− P. 777−783.
27. Fiala J.L. Lilacs. The Genus Syringa. – Portland, Oregon: Timber Press. – USA, 1988. – 266 p.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 26.06.2008
УДК 581. 522.4:634.942:712.4 (477.60)
ИНТРОДУКЦИЯ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ СИРЕНИ ПЕРСИДСКОЙ В ЗЕЛЕНОМ
СТРОИТЕЛЬСТВЕ НА ЮГО-ВОСТОКЕ УКРАИНЫ
С.И.Терещенко
Донецкий ботанический сад НАН Украины
В статье изложены результаты интродукционного испытания сирени персидской на юго-востоке Украины.
Изучены ритмы ее сезонного развития, сроки и характер цветения, особенности роста и развития,
способность к образованию семян, устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды.
Обследованиями искусственных зеленых насаждений Донецкой и Луганской областей определены места
ее произрастания. Оценена перспективность использования этого вида в зеленом строительстве данного
региона.
UDK 581.522.4:634.942:712.4 (477.60)
INTRODUCTION AND PERSPECTIVE USE OF PERSIAN LILAC IN THE GREENERY PLANTING
IN THE SOUTH-EAST OF UKRAINE
S.I.Tereschenko
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. S. oi of Ukraine
The results of a trial on Persian lilac introduction in the south-east of Ukraine are given. Lilac seasonal development
rhythms, terms of the blossom beginning and its character, growth and development features have been studied.
Also, seminification capacity and tolerance to the unfavorable environment conditions were the subjects of research.
Persian lilac habitats were found by way of investigation of the man made tree stands in the Donetsk and Lugansk
regions. The perspective use of the species in greenery planting of this region has been evaluated.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
185
УДК 581.45:575.17:633.8
З.С. Горлачова, О.К. Кустова
ФОРМОВА РІЗНОМАНІТНІСТЬ ЛИСТКІВ SALVIA OFFICINALIS L.
ПРИ ІНТРОДУКЦІЇ
фенотипічна мінливість, Salvia officinalis L., рівень мінливості ознак, кореляція, коефіцієнт
детермінації
Однією з важливих сторін оцінки морфологічних ознак рослин є визначення ступеня
мінливості та уявлення щодо амплітуди їх варіювання, що дозволяє більш точно виявити
роль різних екологічних факторів і генетичних процесів, що протікають у популяціях.
Крім того, може бути вирішене питання стосовно ступеня генетичної закріпленості
ознаки, що дуже важливо для селекційної роботи [5]. Вивчення механізмів різних проявів
фенотипічної пластичності допомагає з’ясувати стратегії формування функціональних
взаємовідносин рослинних організмів з навколишнім середовищем, що забезпечують
їх ріст, розвиток, репродукцію та поширення в найрізноманітніших за природними
екологічними умовами і антропогенним пресингом районах [3].
Шавлія лікарська (Salvia officinalis L.) є одним з видів колекції ефіроолійних і пряносмакових рослин Донецького ботанічного саду НАН України (ДБС), відноситься до
об’єктів пріоритетного напрямку інтродукційного дослідження з метою господарського
використання. В колекції вид представлений численними зразками різного географічного
походження з різних ботанічних садів, їх насіннєвим потомством та зразками, отриманими
від аматорів. Зразки S. officinalis колекції ДБС розрізняються забарвленням віночка квіток,
за розмірами і формою листкової пластинки, габітусом.
Рід Salvia L. нараховує до 900 видів, велика кількість яких є цінними в господарському
значенні: лікарськими, ефіроолійними, пряно-ароматичними, жироолійними рослинами.
Ареал роду охоплює тропічні, субтропічні і помірні кліматичні зони і пов’язанний
з найбільшими гірськими системами. За даними О.В. Байкової [1], предкові форми
шавлій, мабуть, походять з Древнього Середземномор’я з умовами вологого клімату.
Потім, наприкінці міоцену, розширення ареалу роду супроводжувалося інтенсивним
формоутворюваним процесом, що привело до становлення в різних частинах ареалу
різних філогенетичних груп і формування величезної видової різноманітності. Основні
напрямки наступних формоутворюваних процесів у роді пов’язані з його еволюцією
шляхом ксерофітизації [1]. S. officinalis – кущ походженням з Західної Європи. Цінна
лікарська, ефіроолійна, пряно-смакова і декоративна рослина. Характеризується високою
гібридизаційною здатністю, що широко використовується в селекційних роботах [4, 9].
Мета роботи – дослідити формову різноманітність листків зразків Salvia officinalis,
інтродукованих в умовах степової зони України, і виявити ступінь генетичної закріпленості даних ознак для подальших селекційних робіт.
Для проведення дослідження були залучені зразки S. officinalis різного географічного
походження з інтродукційних центрів та відбори з їх насіннєвого потомства (табл. 1).
Дослідження ґрунтуються на комплексному морфофізіологічному підході з використанням широкого набору ознак, що характеризують структурну мінливість (форму,
розміри, кількість), функціональну мінливість (біохімічні процеси) та ін. Згідно цьому,
оцінка внутрішньовидових категорій і їх груп повинна здійснюватися за комплексом
параметрів, які можна розподілити на відносно стабільні й лабільні [6, 7].
© З.С. Горлачова, О.К. Кустова
186
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Таблиця 1. Зразки Salvia officinalis L., інтродуковані в Донецькому ботанічному саду
НАН України
Зразок,
№
Включено до
колекції, рік
1
2
3
4
5
6
9
10
11
12
14
16
18
19
20
2001
2001
2001
2006
2003
1999
2000
2005
2003
2005
2004
2004
2004
2005
2006
21
2000
22
2000
Походження
відбір багаторічної репродукції ДБС форми з рожевими квітками
відбір багаторічної репродукції ДБС форми з рожевими квітками
відбір багаторічної репродукції ДБС форми з рожевими квітками
Німеччина, м. Берлін – Далем, ботанічний сад університету
Росія, м. Москва, Головний ботанічний сад РАН
Франція, м. Кан, ботанічний сад університету
Австрія, м. Інсбрук, ботанічний сад
зразок отриманий від приватної особи
Франція, м. Кан, ботанічний сад університету
відбір багаторічної репродукції ДБС форми з рожевими квітками
Росія, м. Москва, Головний ботанічний сад
м. Львів, ботанічний сад державного медичного університету
м. Львів, ботанічний сад державного медичного університету
Румунія, м. Клуж – Напока, ботанічний сад
Франція, м. Бордо, ботанічний сад університету
репродукція ДБС відбору із зразка, отриманого з ботанічного саду
Австрії, Інсбрук
репродукція ДБС відбору із зразка, отриманого з ботанічного саду
Австрії, Інсбрук
Для аналізу було використано порівняльно-морфологічний метод. Досліджені групи
параметрів листків генеративних пагонів – довжина (а), ширина (b), черешок (c), індекс
листка (a/b) та вегетативних пагонів – довжина (a1), ширина (b1), черешок (c1), індекс листка
(a1/b1). Відображені дві характеристики мінливості. Це рівень відносної мінливості ознак,
який відображається коефіцієнтом варіації (СV, %), і ступінь узгодженості мінливості
ознак, що представлена коефіцієнтом детермінації (R2, %). Він є більш прямим засобом
вираження частки (%) залежності однієї величини від іншої, тому в цьому відношенні він
є переважнішим, ніж коефіцієнт кореляції (R). Стандартне квадратичне відхилення (σ)
показує величину коливань значень варіант навколо їх середнього значення [2, 8]. Зразок
№ 1 за середніми значеннями морфологічних ознак найбільш близький до тих самих
значень ознак виду, тому він був обраний в якості контролю. Досліджували індивідуальну
мінливість ознак листка генеративного і вегетативного пагонів і внутрішньовидову
мінливість ознак листка пагонів інтродукованих зразків S. officinalis. Для аналізу були
розраховані показники індивідуальної мінливості (СV, R і R2) за всіма розглянутими
ознаками в кожній досліджуваній групі рослин, представленою одним зразком.
Потім за середніми значеннями були обчислені середні (за всіми групами) показники
внутрішньовидової мінливості.
За середнім значенням індексу листкової пластинки зразків S. officinalis різного
географічного походження було використано кластерний аналіз з використанням
програми Statgraphica Plus і побудовано дендрограму, що дозволяє виявити групування
за їх окремими ознаками і відокремлені об’єкти.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
187
Для S. officinalis характерне формування пагонів двох типів: генеративного і
вегетативного. Їх морфогенез проходить в різні періоди росту і розрізняються вони
параметрами і формою листків в межах особини. Як показали дослідження, найбільш
висока амплітуда варіювання індивідуальної мінливості спостерігається у зразків
(за зменшенням) №№ 16>6>12>3>10>5>4. Ці зразки мають найбільшу кількість
ознак, що характеризуються середнім рівнем мінливості (табл. 2). У більшості зразків
спостерігається високий і середній рівень мінливості для ознаки – довжина черешка.
Таблиця 2. Значення рівня мінливості морфологічних ознак зразків Salvia officinalis L.
Зразок, №
1
2
3
4
5
6
10
11
12
16
18
19
СV, %
Рівень мінливості морфологічних ознак, %
a
b
c
a/b
4,3
3,7
10,2
4,3
2,7
12,0
6,8
4,7
5,9
19,2*
11,9
6,3
7,7
5,3
11,8
11,5
14,0*
4,9
17,8*
11,7
11,0
13,5*
14,3*
12,1
9,9
11,5
23,3*
25,1**
16,6*
4,4
6,2
20,2*
39,2**
19,5*
18,3*
9,0
12,1
7,3
16,8*
1,6
12,6
4,5
15,7*
4,9
13,0*
8,5
11,2
6,9
8,3
6,5
4,2
8,2
a1
6,3
9,7
8,7
4,5
2,9
8,0
8,0
10,5
6,0
5,3
3,8
3,9
6,47
b1
6,7
7,7
14,3*
7,9
15,3*
6,8
9,3
11,7
6,3
13,3*
8,1
12,1
9,96
c1
5,4
10,3
7,5
7,5
7,5
6,6
12,7
10,7
15,2*
11,4
9,0
5,5
9,11
a1/b1
10,2
12,6
13,9*
7,0
16,9*
7,9
10,3
9,8
9,6
12,9*
8,7
13,1
11,08
Примітка. СV, % – середні значення рівня мінливості ознак для всіх досліджених зразків;
рівень мінливості ознаки: * – середній; ** – високий
Дослідження внутрішньовидової мінливості показало різний рівень варіювання ознак
(рис. 1, А). Так, параметри та індекс листкової пластинки (а, b, a/b, a1, b1, c1, a1/b1) мають
низький рівень мінливості. Черешок листка генеративного пагону (с) характеризується
середнім рівнем мінливості і найбільшим показником стандартного квадратичного
відхилення. Найменші квадратичні відхилення мають параметри листка вегетативних
пагонів.
Дослідження кореляційної залежності між ознаками листка генеративного пагону а:
b, а:с, b:с показало достовірну кореляцію на рівні індивідуальної і внутрішньовидової
мінливості між ознаками а:b і а:с у більшості зразків, а для ознак b:с – тільки на рівні
індивідуальної мінливості трьох зразків: №№ 2, 16, 19. Для ознак листка вегетативного
пагону кореляція не визначена.
Середні значення R і R2 досліджених ознак показано на рисунку 1 (Б): дійсно
достовірний кореляційний зв’язок є між ознаками a : b, a : c. Коефіцієнт детермінації
вказує на долю тих змін, які залежать від фактора, що досліджується. Найбільшою
детермінованістю характеризується індекс листка генеративного пагону (a/b).
Порівняння індексу листка на пагонах різного морфогенезу (табл. 3) показало
тенденцію до зміни форми листка на генеративному пагоні за рахунок збільшення
його ширини, а на вегетативних пагонах – збільшення довжини листків. Окремі зразки
(№№ 6, 12, 16) мають однакову форму листків на обох типах пагонів. Відмічено велику
різноманітність за розмірами і формою листкової пластинки між дослідженими зразками
і відносно невелика мінливість залежно від місцезнаходження листків на пагоні окремо
взятого зразка.
188
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
А
Б
Рис. 1. Середні значення мінливості ознак (a – а1/б1) зразків Salvia officinalis L.
за коефіцієнтами: варіації (А), кореляції і детермінації (Б)
За сукупністю даних порівняння середніх значень індексу листка вегетативного пагону
було побудовано дендрит (рис. 2), що дало можливість згрупувати зразки за формою
(індексу) листкової пластинки. Перша група зразків має форму листка широколанцетну
(№№ 1, 5, 12, 19, 16, 21, 6), друга – ланцетну (№№ 9, 22, 10, 14, 18) і третя – вузьколанцетну
(№№ 3, 11, 20, 4). На рисунку 3 показано форми листків об’єктів і розподіл їх за групами.
В кожній групі є пара зразків, що найбільш близькі за формою листка, а зразки №№ 6, 10,
20 і особливо № 4 мають відокремлене положення.
Об’єднання зразків S. officinalis різного географічного походження в споріднені групи
за індексом листкової пластинки свідчить про те, що ця ознака генетично обумовлена і
не залежить від умов вирощування. Найбільш близькі за своїми показниками індексу
листка перші дві групи зразків, а третя сильно віддалена.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
189
Таблиця 3. Показники індексу листків зразків Salvia officinalis L. з різних частин
генеративних і вегетативних пагонів
Зразок,
№
1
2
3
4
5
6
9
10
11
12
14
16
18
19
20
21
22
M±m
min / max
СV, %
Індекс листка на пагонах (частина):
генеративний
вегетативний
середня
базальна
середня
M±m
min / max
M±m
M±m
min / max
3,0±0,0
2,7±0,1
2,7±0,0
3,2±0,1
2,3±0,0
2,8±0,1
3,1±0,1
3,3±0,1
3,0±0,0
2,6±0,1
2,5±0,0
2,7±0,0
2,8±0,1
2,3 / 3,3
10,6
3 / 3,1
2,4 / 3,2
2,5 / 2,8
2,7 / 4,0
2,2 / 2,5
2,2 / 3,3
2,7 / 3,3
2,9 / 3,8
2,7 / 3,2
2,2 / 2,8
2,2 / 2,7
2,5 / 2,8
-
2,8±0,2
2,5±0,2
3,9±0,1
4,6±0,1
2,8±0,2
2,8±0,2
3,3±0,1
3,5±0,1
3,9±0,1
2,9±0,1
3,2±0,1
2,6±0,3
3,1±0,1
4,0±0,1
2,6±0,1
3,4±0,1
3,2±0,2
2,5 / 4,6
18,6
2,9±0,1
3,1±0,1
4,0±0,1*
4,7±0,1*
2,8±0,1*
2,8±0,1
3,4±0,1
3,5±0,1
3,9±0,1*
3,0±0,1
3,2±0,2
2,7±0,1
3,1±0,1*
3,0±0,1
4,0±0,1
2,6±0,1
3,4±0,1
3,3±0,1*
2,6 / 4,7
17,5
2,8 / 3,5
2,1 / 3,9
3,9 / 5,0
4,6 / 5,2
2,8 / 3,4
2,7 / 2,8
3,2 / 3,5
3,5 / 4,4
3,9 / 5,0
2,9 / 3,6
3,0 / 3,5
2,6 / 3,4
3,1 / 4,4
3,0 / 3,6
3,8 / 4,1
2,4 / 2,7
3,2 / 3,4
-
апікальна
M±m
3,5±0,2
3,9±0,1
5,0±0,1
5,2±0,1
3,4±0,2
2,7±0,3
4,2±0,1
4,4±0,1
5,0±0,1
3,6±0,2
4,7±0,1
3,4±0,2
4,4±0,1
6,4±0,1
3,6±0,2
4,0±0,1
4,2±0,2
2,7 / 6,7
21,5
Примітка. min / max – мінімальні і максимальні показники; * − розходження між значеннями індексу
листків середніх частин пагонів достовірні при P≥ 0,1 %
Рис. 2. Дендрограма сполученості зразків Salvia officinalis L. за формою (індексу)
листкової пластинки (на осі y – середні значення індексу листка)
190
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
191
Рис. 3. Розподіл за групами зразків Salvia officinalis L. різного географічного походження щодо індексу листкової пластинки:
I група – листки широко ланцетні; II група – листки ланцетні; III група – листки вузьколанцетні. Зразки №№ 6, 10, 20 і 4 – найбільше віддалені за
значенням ознаки від інших зразків відповідної їм групи
Таким чином, дослідження формової різноманітності листків вегетативних
і генеративних пагонів S. officinalis показали, що більшість його зразків різного
географічного походження характеризуються високим рівнем індивідуальної мінливості
ознак листка. Особливо сильно варіює довжина листка. На внутрішньовидовому рівні
найбільш низький рівень мінливості має індекс листкової пластинки. Вірогідний
кореляційний зв’язок виявлено між довжиною та шириною листка, довжиною листка
та черешка, шириною листка та черешка генеративних пагонів, за іншими ознаками –
зв’язок слабкий. Коефіцієнт детермінації показав частку змін від 0,25 до 0,5 %, залежно
від дослідженої ознаки. На фоні невисокої індивідуальної і внутрішньовидової мінливості
індексу листка спостерігається групова мінливість щодо даної ознаки. Порівняння
середніх значень індексу листка вегетативного пагону дало можливість згрупувати зразки
за формою листкової пластинки. Це, в цілому, свідчить про те, що листкова пластинка
досліджених зразків S. officinalis відображає різні генотипи даного виду.
1.
2.
3.
4
5.
6.
7.
8.
9.
Байкова Е.В. Биоморфология шалфея при интродукции в Западной Сибири. – Новосибирск: Б. и., 1996.
– 118 с.
Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. – М: Наука, 1984. – 424 с.
Кордюм Є.Л. Фенотипічна пластичність у рослин: загальна характеристика, адаптивне значення,
можливі механізми, відкриті питання // Укр. ботан. журн. – 2001. – 58, № 2. – С. 141 – 151.
Кутько С.П. Биологические особенности культуры шалфея лекарственного (Salvia officinalis L.) в
Предгорном Крыму: автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. біол. наук: 03.00.05. / Нікітський
ботанічний сад – Національний науковий центр УААН. – Ялта, 2006. – 20 с.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. – М.: Наука, 1972. – 145 с.
Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования древесных растений //Тр. ин-та экологии
растений и животных УНЦ АН СССР. – 1975. – Вып. 94. – С. 3 – 24.
Махнев А.К. Закономерности изменчивости и особенности внутривидовой структуры у берез секции
Albae на Урале в связи с широтной зональностью // Индивидуальная и эколого-географическая
изменчивость растений. Сб. статей. – 1975. – С. 15 – 24.
Орленко М.Л., Данилина Н.Н. Об изменчивости морфометрических признаков представителей рода
тюльпан (Tulipa) // Бюл. Гл. ботан. сада. – – 2006. – Вып. 192. – С. 106 – 115.
Пряно-ароматические и пряно-вкусовые растения / Л.Г. Дудченко, А.С. Козьяков, В.В. Кривенко. –
Киев: Наук. думка, 1989. – С. 20 – 23.
Донецький ботанічний сад НАН України
Надійшла 28.02.2008
УДК 581.45:575.17:633.8
ФОРМОВА РІЗНОМАНІТНІСТЬ ЛИСТКІВ SALVIA OFFICINALIS L. ПРИ ІНТРОДУКЦІЇ
З.С. Горлачова, О.К. Кустова
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Більшість досліджених зразків Salvia officinalis L. різного географічного походження характеризуються
високим рівнем індивідуальної мінливості ознак листка. Особливо сильно варіює довжина листка. На
внутрішньовидовому рівні найбільш низький рівень мінливості має індекс листкової пластинки. Вірогідний
кореляційний зв’язок виявлено між довжиною та шириною листка, довжиною листка та черешка, шириною
листка та черешка генеративних пагонів. На фоні невисокої індивідуальної і внутрішньовидової мінливості
індексу листка спостерігається групова мінливість за даною ознакою. Порівняння середніх значень індексу
листка вегетативного пагону дало можливість згрупувати зразки за формою листкової пластинки. Це, в
цілому, свідчить про те, що листкова пластинка досліджених зразків S. officinalis відображає різні генотипи
даного виду.
UDC 581.45:575.17:633.8
FORM DIVERSITY OF SALVIA OFFICINALIS L. LEAVES AT INTRODUCTION
Z.S. Gorlachova, O.K. Kustova
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
Research on the variety of Salvia officinalis L. shoots leaves forms of a different morphogenesis has shown that the
majority of samples of a different geographic origin were characterized by a high level of individual variation of
leaf features. Leaf length varied especially highly. On the intraspecific level the lowest variation range was found
for the index of leaf blade. An authentic correlation has been revealed between leaf length and width, the length of
leaf and petiole, the width of leaf and generative shoot petiole. Group variation by this feature has been observed
on the background of a low individual and intraspecific variation of leaf index. Comparison of the average values
of vegetative shoot leaf index enabled us to group samples by the leaf blade form. In general, it testifies to the fact
that the leaf blade of S. officinalis L samples under study indicate different genotypes of the species.
192
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 581.4:635.9:581.9
Г.А. Кудина,1 Л.Ю. Качур2
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ
ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ДОНЕЦКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
НАН УКРАИНЫ ОБРАЗЦОВ CAMPANULA TRACHELIUM L. РАЗНОГО
ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
изменчивость, колокольчик крапиволистный, географическая изменчивость
Географическая среда играет существенную роль в процессе формообразования. На
протяжении всего ареала вид не остается неизменным. Под воздействием постепенных,
географически обусловленных изменений природно-климатических условий происходит
и постепенная трансформация вида. На границах его ареала могут возникать новые
подвиды, а в разных частях ареала – географические расы [3]. Растения одного вида,
произрастающие в разных почвенно-климатических условиях, различаются рядом
признаков, проявляющихся в последующих поколениях.
Географическую изменчивость вида можно изучать несколькими путями. Во-первых,
изучать структурные (комплекс морфологических признаков), функциональные и
качественные признаки представителей вида непосредственно в разных частях его
ареала. Во-вторых, изучать изменчивость структурных, функциональных и качественных признаков представителей вида, выращенных из семян разного географического
происхождения, в однородных условиях (климат и почва) [3 –5].
Анализируя коллекционный фонд малораспространенных многолетников Донецкого
ботанического сада НАН Украины (ДБС), мы выделили некоторые виды, представленные
образцами разного географического происхождения. Однако большая часть этих образцов
привлечена в коллекцию в разные годы, поэтому сравнивать их проблематично, но
семена колокольчика крапиволистного (Campanula trachelium L.) получены из 7 разных
географических интродукционных пунктов одновременно в 2006 году. Поэтому в
2007 году мы имели интродукционные образцы C. trachelium, которые происходят из
разных географических зон и выращиваются в однородных условиях.
Известно, что географическая изменчивость по целому ряду признаков является
генетически определенной. Попадая в другие природно-климатические условия, представители географических популяций сохраняют целый ряд специфических черт,
в первую очередь, ритмику жизненных процессов, а также некоторые анатомоморфологические и физиолого-биохимические особенности [3].
Цель работы – установить особенности морфологического строения и развития
интродуцированных в ДБС образцов C. trachelium, выращенных из семян разного
географического происхождения, и выявить наиболее устойчивые признаки.
C. trachelium – теневое растение смешанных лесов. Встречается в Европейской части,
на Кавказе, в Западной Сибири, Северной Африке, Сирии [7]. Ареал вида принадлежит
к Циркумбореальной и Средиземноморской флористическим областям Голарктического
царства. В Донбассе встречается в лесах, среди кустарников, на опушках, полянах в
Донецком лесостепном округе, реже в Донецко-Донском округе, в долине Северского
Донца, Приазовском гранитном округе [2]. C. trachelium – гемикриптофит, травянистый
полурозеточный поликарпик. Вся надземная часть растения имеет жесткое опушение.
Стебли прямостоячие, розеточные листья длинночерешковые, крупнозубчатые,
© Г.А. Кудина, Л.Ю. Качур
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
193
сердцевидно-яйцевидные. Стеблевые листья акропетально уменьшенные. Соцветие
верхушечное, цимоидного типа, метельчатое или кистевидное. Цветки сине-фиолетовые.
Коробочка обратно-широкояйцевидная. Семена удлиненные, эллиптические [7].
Интродукционные пункты, из которых получены семена C. trachelium, отличаются
от Донецка своими географическими координатами и климатическими условиями
(освещением, температурным режимом, количеством осадков, высотой над уровнем
моря) (табл.1). По географическим координатам Донецк находится в большей или
меньшей степени южнее, значительно восточнее и намного выше над уровнем моря по
сравнению с исходными пунктами интродукции. Средняя годовая температура воздуха
незначительно выше или ниже в Донецке. Средняя температура воздуха июля несколько
выше, а января – значительно ниже в Донецке, чем в исходных пунктах интродукции.
Длительность периода с температурой воздуха более 50С (температура, при которой
начинается и заканчивается вегетация растений) по сравнению с одними пунктами
интродукции (Франция, Бельгия, Англия, Германия) меньше, а по сравнению с другими
(Финляндия, Исландия) – больше в Донецке. Существенные отличия наблюдаются
в количестве осадков за год, а также за период с апреля по октябрь. В Донецке их
значительно меньше по сравнению с исходными пунктами интродукции. Наибольшие
отличия в показателях влажности воздуха и количестве ясных дней за год. В Донецке
годовая относительная влажность воздуха в 2,5 раза меньше, чем в исходных пунктах
интродукции, а среднее количество ясных дней за год – во много раз больше. Средняя
суточная суммарная солнечная радиация в Донецке также значительно выше, чем в
пунктах интродукции. Таким образом, климат Донецка, а именно Донецкого кряжа, где
расположен город, существенно отличается по климатическим показателям от исходных
пунктов интродукции.
Одним из лимитирующих факторов, оказывающих отрицательное влияние
на успешность интродукции цветочно-декоративных растений в данном регионе,
является низкая влажность воздуха. Климат Донецкого кряжа характеризуется частыми
засухами и суховеями. Различают атмосферную засуху и почвенную, которые действуя
одновременно, причиняют значительный вред интродуцентам. Главный фактор образования засухи – недостаток осадков и низкая влажность воздуха. На территории
Донецкого кряжа вероятность распространения засухи в период с апреля по октябрь
составляет 10% [6]. Среднее количество дней с суховеями равно 16–20. Засуха и суховей
нарушают водный баланс растений. При суховеях наблюдается одновременное снижение относительной влажности воздуха (менее 30%), повышение температуры воздуха
(выше 25 °С) и повышение скорости ветра (более 5 м/сек). На территории Украины,
одним из очагов с повышенным количеством суховеев является именно Донецкий кряж,
что объясняется особенностями рельефа: из-за приподнятости и отрогов Донецкого
кряжа здесь происходит усиление ветра. [1,6].
Вторым лимитирующим фактором развития интродуцентов в регионе являются
гололеды, частые оттепели и низкие температуры при отсутствии снежного покрова.
На Донецком кряже среднее количество дней с гололедами составляет 38. Зимой
понижение температуры за сутки может достигать 20–24 °С. Зима, нередко сопровождается интенсивными оттепелями, во время которых земная поверхность совершенно
освобождается от снега. Резкое понижение температуры воздуха (до -20 °С) при
отсутствии снежного покрова – довольно частое явление для Донбасса. Все эти факторы
неблагоприятно воздействуют на перезимовку интродуцентов [1,6].
Используя метод биоморфологического сравнительного анализа, изучали особенности
структурных и функциональных признаков образцов C. trachelium, выращенных из
194
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
195
264
388
85
246
Длительность периода с температурой
воздуха больше 50С, дни
Количество осадков за апрель–окрябрь,
мм
Годовая относительная влажность воздуха
(%)
Средняя суточная суммарная солнечная
радиация (кал/см2 х сутки)
228
83
462
264
3,0
208
81
352
294
3,8
16,0
25
510 с.ш.,
00 в.д.
Англия
Суррей,
138
213
81
357
245
0,0
18,0
87
510 с.ш.,
110 в.д.
Германия,
Галле,
102
233
81
379
230
0,2
19,4
74
520 с.ш.,
130 в.д.
Германия,
Берлин,
103
225
80
383
165
- 4,5
20,7
90
620 с.ш.,
290 в.д.
Финляндия,
Йоенсу,
147
Прим. Географические и климатические параметры относительно пунктов интродукции приведены по литературным данным [1,6]
5,6
Средняя температура воздуха в январе, 0С
19,0
13
8
Высота над уровнем моря, м
20,2
500 с.ш.,
40 в.д.
490 с.ш.,
20 з.д.
Географические координаты
Средняя температура воздуха в июле, 0С
Бельгия,
Брюссель,
130
Франция,
Кан,
152
Географические и климатические
параметры
Географический регион, № образца
181
82
407
159
0,4
10,7
43
640 с.ш.,
210 з.д.
Исландия,
Рейкьявик,
58
321
30
286
210
- 6,4
22,0
212
480 с.ш.,
370 в.д.
Украина,
Донецк,
97
Таблица 1. Характеристика основных климатических факторов географических пунктов интродуции образцов Campanula trachelium L.
семян разного географического происхождения. Определяли изменчивость следующих
структурных признаков: высоты генеративных побегов, морфологического строения
листьев – розеточных и стеблевых (длина, ширина, длина черешка и индекс листа),
параметров цветка (длина и диаметр цветка, длина чашечки). Из функциональных
признаков изучали сроки прохождения основных фенофаз.
Сравнительное изучение морфологической изменчивости розеточных листьев интродуцированных образцов C. trachelium проводили одновременно в третьей декаде апреля, а
стеблевых – в конце мая. Листья разных образцов отличались своими размерами. Наиболее
крупные листья у образца из Исландии (№ образца 58). Длина их колебалась от 4,5 см до
8,0 см (средняя 6,0 ± 0,2 см), ширина – от 3,5 см до 5,5 см (средняя 4,8 ± 0,2 см). Далее,
по мере уменьшения размеров розеточных листьев, образцы расположились следующим
образом: № 152 (Франция), № 130 (Бельгия), № 103 (Берлин), № 138 (Англия), № 147
(Финляндия), 102 (Германия). Наименьшие размеры розеточных листьев у образцов из
Германии. Длина их варьировала в пределах 2,8–6,0 см (средняя – 4,4 ± 0,2 см), ширина
– 2,4–4,0 см (средняя – 3,2 ± 0,1 см). Длина черешка у них также была наименьшей и
колебалась в пределах 2,5 – 5,0 см (средняя 3,6 ± 0,2см) (рисунок).
Стеблевые листья интродуцированных образцов C. trachelium по форме не
отличались от розеточных, за исключением длины черешка, который был значительно
меньше, чем у розеточных. Самые крупные стеблевые листья у интродуцированных
образцов из Бельгии (№ 130). Средняя длина их равнялась 12,0 ± 0,4 см, а ширина –
5,8 ± 0,3 см. Далее размеры листьев образцов уменьшались в следующем порядке: образец
№ 58 (Исландия), №152 (Франция), № 102 (Германия), № 138 (Англия), № 103 (Берлин),
Рисунок. Розеточные листья Campanula trachelium L. у интродуцированных образцов
разного географического происхождения.
1– № 58 (Исландия), 2 – № 138 (Англия), 3 – № 102 ( Германия).
196
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
и № 147 (Финляндия). Средняя длина стеблевых листьев образца из Финляндии равнялась
8,3 ± 0,4 см, ширина – 4,7 ± 0,2 см, длина черешка также минимальная (1,0 ± 0,1 см).
Длина черешка стеблевых листьев других интродуцированных образцов варьировала
слабо, в пределах 2,0 ± 0,3 см (Исландия) – 1,5 ± 0,2 см (Берлин).
Морфологическая изменчивость цветка интродуцированных в ДБС образцов
C. trachelium разного географического происхождения представлена в таблице 2.
Таблица 2. Морфологические показатели цветка Campanula trachelium L. у интродуцированных образцов разного географического происхождения
№
образца
Длина цветка, см
min
max
M±m
Диаметр цветка, см
min
max
M±m
Длина чашечки, см
min
max
M±m
152
3,0
3,8
3,2±0,09
2,0
3,0
2,3±0,11
1,5
1,7
1,6±0,03
130
2,5
3,2
2,8±0,06
1,5
2,1
1,9±0,06
1,0
1,3
1,1±0,03
138
2,5
3,5
2,8±0,1
1,9
2,5
2,1±0,06
0,7
1,3
1,1±0,04
102
2,3
3,0
2,6±0,09
1,5
2,1
1,8±0,07
1,0
1,6
1,3±0,06
103
2,0
3,2
2,5±0,09
1,2
2,4
1,7±0,12
1,1
1,6
1,4±0,06
147
2,0
3,0
2,6±0,09
2,0
2,7
2,4±0,06
1,2
1,4
1,3±0,02
58
2,2
3,0
2,7±0,08
1,5
2,5
1,8±0,12
1,0
1,4
1,2±0,04
Примечание. № образца – его происхождение: № 152 – Франция, Канн; № 130 – Бельгия, Брюссель;
№ 138 – Англия, Суррей; № 102 – Германия, Галле; № 103 – Германия, Берлин; № 147 – Финляндия,
Йоенсу; № 58 – Исландия, Рейкьявик; M±m – среднее арифметическое значение параметра ± ошибка
среднего; min и max – диапазон изменчивости.
Длина цветка колебалась от 2,5 до 3,2 см; диаметр цветка – от 1,7 до 2,4 см; длина
чашелистиков – от 1,1 до 1,6 см. Наиболее крупные цветки у образца из Франции –
самой южной точки месторасположений пунктов привлеченных образцов C. trachelium
(№ образца 152). У этих растений коэффициент вариации длины чашечки очень низкий,
длины цветка – низкий, диаметра цветка - средний. Это свидетельствует о стабильности
этих признаков (таблица 3). По мере продвижения на север пунктов интродукции размеры
цветка образцов уменьшаются. Наиболее мелкие цветки у интродуцированных образцов
из Исландии (№ 58) и Германии (№ 103 и № 102). Исключение составляют цветки
растений образца из Финляндии (№ 147), у которых диаметр был такой, как у цветков
растений образца из Франции (№152).
Наибольшую высоту (120,4±3,7см) имели растения происхождением из Бельгии
(образец № 130), наименьшую (84,3±3,1 – 86,7±2,1 см) – растения образцов № 138
(Англия), № 103 (Берлин) и № 147 (Финляндия). Растения всех вариантов были
выровнены. Коэффициент вариации длины генеративных побегов колебался в пределах
5,85 – 15,05% (табл.3), что соответствует очень низкому (менее 7%), низкому (8 –12%) и
среднему (13–20%) уровням вариабельности [5].
Кроме структурной изменчивости, изучали также функциональную, а именно
фенологическую изменчивость интродуцированных образцов C. trachelium, который
относится к долговегетирующим весенне-летне-осенним видам. Весной отрастание у
всех образцов, независимо от их географического происхождения, началось в третьей
декаде марта. Образование розетки листьев (В2) раньше началось у образцов из более
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
197
северных широт (Исландия, Финляндия, Берлин). В фазу бутонизации растения всех
образцов вступили одновременно (31 мая). Самое раннее начало цветения наблюдали
у растений, которые происходили из северных широт (Исландия, Финляндия). Они
же первыми и закончили цветение (12–16 июня), тогда как растения из более южных
широт (Франция, Германия) цвели до конца июня (30.07). Наиболее длительное цветение
наблюдали у растений происхождением из Берлинского арборетума (образец № 103) –
36 суток. Минимальное по продолжительности цветение – у растений происхождением
из Англии (образец № 138) – 21 сутки. Такое уменьшение длительности цветения этих
растений, по-видимому, связано с высокой сухостью воздуха в Донбассе, по сравнению
с интродукционными пунктами.
Растения разного географического происхождения характеризовались различной
степенью изменчивости признаков, которая определяется коэффициентом вариации
(CV). Анализ изменчивости морфологических признаков растений C. trachelium разного
географического происхождения дает возможность классифицировать их в зависимости от
степени варьирования (табл.3). Очень низкую, низукю и среднюю степень варьирования у
интродуцентов C. trachelium разного географического происхождения имели следующие
признаки: высота растений и длина чашечки; низкую–среднюю степень варьирования –
признаки: длина цветка, длина стеблевых листьев. Низкую–высокую степень имели
такие признаки: диаметр цветка, длина розеточных листьев, их ширина и индекс
листа, ширина стеблевых листьев; среднюю–высокую степень варьирования – длина
черешка розеточных листьев и индекс листа стеблевых листьев. Наибольшую степень
варьирования (средняя–наивысшая) имел признак длина черешка стеблевых листьев.
Таблица 3. Коэффициент вариации (CV) морфологических признаков Campanula
trachelium L. в зависимости от географического происхождения интродуцированных
образцов
Биометрические параметры
высота растений, см
цветок
длина цветка, см
диаметр цветка, см
длина чашечки, см
листья розеточные
длина, см
ширина, см
длина черешка, см
индекс листа
листья стеблевые
длина, см
ширина, см
длина черешка, см
индекс листа
Коэффициент вариации, %
№ образца
152
5,85
130
9,74
138
10,38
102
8,55
103
15,05
147
8,19
58
12,99
9,4
15,7
5,8
7,3
9,76
8,5
13,2
9,64
13,8
10,7
12,3
15,9
12,5
21,1
14,4
12,3
8,3
5,52
11,3
21,6
11,1
21,7
19,8
18,5
10,1
17,1
14,7
20,3
11,5
17,7
18,9
22,5
20,6
20,6
16,9
17,7
21,3
16,8
23,5
25,8
21,2
19,5
20,5
17,6
21,1
14,2
12,9
21,0
21,4
13,3
15,3
34,6
14,8
11,9
18,7
27,6
19,8
12,6
17,4
34,2
14,8
16,5
11,8
27,4
19,6
18,5
23,0
38,8
15,8
18,0
15,3
16,9
17,2
17,2
21,1
56,5
26,3
Примечание. № образца – его происхождение: № 152 – Франция, Канн; № 130 – Бельгия, Брюссель;
№ 138 – Англия, Суррей; № 102 – Германия, Галле; № 103 – Германия, Берлин; № 147 – Финляндия,
Йоенсу; № 58 – Исландия, Рейкьявик
198
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Низкий коэффициент вариации некоторых признаков C. trachelium (параметры цветка) у
интродуцированных образцов разного географического происхождения свидетельствует
о высокой степени стабильности этих признаков у данного вида.
В таблице 3 приведены данные изменчивости признаков C. trachelium с учетом
продвижения интродукционных пунктов на север (увеличение географической широты).
По мере продвижения на север происходит увеличение коэффициента вариации
большинства признаков интродуцированных образцов C. trachelium. Это говорит
о более стабильных, устоявшихся признаках данного вида в южных широтах по
сравнению с северными. Для всех интродуцированных образцов наиболее стабильной
была генеративная сфера (размеры цветка) и высота растений. Уровень внутривидовой
изменчивости для большинства признаков в географическом ряду интродуцированных
образцов C. trachelium совпадает, что указывает на проявление „признакоспецифичности”
[5]. Некоторое повышение амплитуды изменчивости морфологических признаков
растений (как правило, в пределах одного-двух уровней) наблюдается в экстремальных
условиях.
Таким образом, при использовании метода биоморфологического сравнительного
анализа установлены особенности структурных и функциональных признаков интродуцированных образцов C. trachelium разного географического происхождения.
Розеточные и стеблевые листья отличаются своими размерами. Наиболее крупные
розеточные листья у образцов из Исландии, стеблевые – из Бельгии. Минимальные размеры розеточных листьев у интродуцированных образцов из Германии ( Галле), а стеблевых –
из Финляндии. Наиболее крупные цветки у образцов из Франции – самого южного пункта
интродукции. По мере продвижения на север размеры цветка уменьшаются. Наиболее
мелкие цветки у образцов из Исландии и Германии (Галле). Самые высокие растения
происходят из Бельгии, самые низкие – из Англии, Германии (Берлин), Финляндии.
Раньше развиваются, цветут и заканчивают цветение растения интродуцированных
образцов северных широт. У них также более высокая степень варьирования всех
изученных признаков. Совпадение уровней внутривидовой изменчивости C. trachelium
в географическом ряду интродуцированных образцов для большинства признаков
указывает на „признакоспецифичность”. Для всех интродуцированных образцов
наиболее стабильными были размеры цветка и высота растений.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
Климат Украины. – Л.: Гидрометеоиздат, 1967.– 415с.
Кондратюк Е.Н., Бурда Р.И., Остапко В.М. Конспект флоры юго-востока
Украины.– Киев: Наук.
думка, 1985. – 271с.
Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений.1.Формы
изменчивости // Матер. по внутривидовой изменчивости и систематике растений. – Свердловск: УНЦ
АН СССР,1968. – С. 3–55.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. – М.: Наука,1973.– 283с.
Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных
растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. – Свердловск: УНЦ
АН СССР, 1975. – С. 3 – 14.
Природа Украинской ССР. Климат. – Киев: Наук. думка, 1981.– 231 с.
Флора СССР: В 30т. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. – Т. 24. – 501с.
1.Донецкий ботанический сад НАН Украины
2. Донецкий национальный университет
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Получено 10.04.2008
199
УДК 581.4:635.9:581.9
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ В ДОНЕЦКОМ
БОТАНИЧЕСКОМ САДУ НАН УКРАИНЫ ОБРАЗЦОВ CAMPANULA TRACHELIUM L. РАЗНОГО
ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ
Г.А.Кудина1, Л.Ю.Качур2
1
Донецкий ботанический сад НАН Украины
2
Донецкий национальный университет
При использовании метода биоморфологического сравнительного анализа установлены особенности
изменчивости структурных признаков Campanula trachelium L., интродуцированного в Донецком ботаническом саду семенами разного географического происхождения. В зависимости от пункта интродукции
образцов розеточные и стеблевые листья их отличаются своими размерами. По мере продвижения на север
пунктов интродукции размеры цветка образцов уменьшаются. Для всех интродуцированных образцов
наиболее стабильные признаки – размеры цветка и высота генеративных побегов. Раньше развиваются,
цветут и заканчивают цветение интродуцированные образцы северных широт. Более устойчивые признаки
у образцов C. trachelium происхождением из южных широт. Совпадение уровней внутривидовой
изменчивости Campanula trachelium L. по ряду признаков в географическом ряду указывает на их
«признакоспецифичность».
UDC 581.4:635.9:581.9
COMPARATIVE BIOMORPHOLOGICAL ANALYSIS OF CAMPANULA TRACHELIUM L. SAMPLES OF
DIFFERENT GEOGRAPHICAL ORIGIN, INTRODUCED TO THE DONETSK BOTANICAL GARDENS,
NAT.ACAD.SCI.OF UKRAINE
G.A. Kudina, L.Yu. Kachur
1
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. of Sci. of Ukraine
2
Donetsk National University
Peculiarities of structural characters variation of Campanula trachelium L. introduced plants have been revealed
using method of biomorphologic comparative analysis. Those plants were grown in the Donetsk Botanical Gardens,
Nat.Acad.Sci. of Ukraine from the seeds of different geographic origin. Rosette and stem leaves differ in their
size depending on point of introduction. Size of flowers was smaller in the samples from more northern points of
introduction. Size of flower and height of generative sprout are the most stable characters for all introduced plants.
Introduced samples, growing in the northern latitudes develop, bloom and finish their blooming earlier. More
tolerant characters was those of C. trachelium L. samples, originating from the southern latitudes. Coincidence of
levels of C. trachelium L intraspecific variability in geographic row testifies to ‘character specificity’.
200
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 581.48:581.522.4:635.97(477.60)
О.О. Гридько
ЖИТТЄЗДАТНІСТЬ ТА МОРФОМЕТРИЧНІ ПАРАМЕТРИ НАСІННЯ
ДЕКОРАТИВНИХ ЗЛАКІВ, ІНТРОДУКОВАНИХ В ДОНЕЦЬКИЙ
БОТАНІЧНИЙ САД НАН УКРАЇНИ
декоративні злаки, зернівка, якість насіння, стимулятори схожості
Якість насіння інтродуцентів визначає успішність інтродукції в нові умови вирощування. Тому вивчення якості насіння, морфології плодів та насіння, а також закономірностей їх проростання в конкретних природно-кліматичних умовах має не лише теоретичне, але й чимале практичне значення в насінництві інтродуцентів. Особлива увага
при інтродукції рослин повинна бути спрямована на вивчення можливості їх насіннєвого
розмноження в нових умовах вирощування, що є першочерговим показником успішності
інтродукції та дозволяє оцінити їх адаптаційний потенціал [5,6,11,12].
В процесі розвитку генеративних органів та дозрівання насіння в нових екологічних
умовах у інтродуцентів іноді спостерігаються аномалії, що негативно впливають на якість
насіння або призводять до повної втрати їх життєздатності. В.І. Некрасов вказує [11,12,13],
що в умовах інтродукції зміна морфології насіння, розмірів та ступеня розвитку зародка,
редукція ендосперма та перисперма призводять до зміни в біології їх проростання.
Мета дослідження – визначення біологічних особливостей насіння перспективних
видів та сортів декоративних злаків, впливу терміну зберігання насіння на енергію його
проростання та лабораторну схожість, а також розробка рекомендацій щодо насіннєвого
розмноження їх в умовах південного сходу України.
Об’єкт дослідження − насіннєвий матеріал 2007 року репродукції перспективних
для введення в озеленення регіону 15 видів та 4 сортів декоративних злаків (Poaceae
Barnh.) колекції Донецького ботанічного саду НАН України (ДБС) 1987 – 2003 років
інтродукції [1,4]: Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr., Briza maxima L., B. minor L., Coix
lacryma-jobi L., Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. ′Bronzechleier′, D. flexuosa (L.) Trin.,
Festuca glauca Lam., Holcus lanatus L., Hordeum jubatum L., Lagurus ovatus L., Lamarkia
aurea (L.) Moench., Melica altissima L., M. altissima L. ′Atropurpurea′, M. ciliata L.,
Pennisetum alopecuroides (L.) Spreng., Phalaris canariensis L., Setaria italica (L.) Beauv.
′Lonsiseta′, S. italica (L.) Beauv. ′Rudukes′, Uniola latifolia Michx.
Якість насіння (абсолютна маса, енергія проростання та лабораторна схожість)
визначали за загальновідомою методикою [7,8,10]. Облік енергії проростання та
схожості насіння проводили в трьохкратній повторності на 5 та 14 добу відповідно.
З метою підвищення схожості насіння деяких декоративних злаків, що характеризується
недружнім проростанням після тривалого зберігання, вивчали вплив стимуляторів
схожості на енергію проростання та лабораторну схожість насіння. В дослід включали
такі варіанти: 1) стратифікація насіння протягом 10 діб при t= -3°C; 2) обробка насіння
розчином тіосечовини в концентрації 0,5% протягом 24 годин; 3) обробка насіння
розчином янтарної кислоти в концентрації 0,01, 0,03 та 0,05% протягом 24 годин. За
контроль використовували насіння, вимочене у воді. Статистичну обробку результатів
проводили за загальноприйнятими методиками [14] та з використанням програми
“Microsoft Excel”.
© О.О. Гридько
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
201
Плід представників родини Poaceae – зернівка (caryopsis). За М.М. Цвєльовим
[18], зернівка – це нерозкривний однонасінний плід, що щільно прилягає або частково
злипається з тонким навколоплоднем – перикарпієм (pericarpium). Більш повне та чітке
визначення зернівки надає М.М. Каден [18]: зернівка – це плід, утворений з верхнього
мономірного апокарпного гінецею з єдиним гемітропним двупокривним насіннєвим
зачатком; прикріплений до насіння широкою та короткою насіннєвою ніжкою уздовж
черевного шва або при його основі з тонким та щільно прилеглим до насіння перикарпієм.
Останнє складається з оболонки внутрішнього інтегумента, крупного крохмального
ендосперма та розвиненого зародка, розташованого в основі насіння та направленого до
спинного боку плода [15,16,17,18]. Зернівка досліджених декоративних злаків покрита
колосковими лусками.
Форма зернівок декоративних злаків варіює від плоскоеліпсоподібної (Uniola latifolia)
до еліпсоподібної (Festuca glauca, Hordeum jubatum), від веретеноподібної (Deschampsia
caespitosa ′Bronzechleier′, D. flexuosa, Holcus lanatus, Lagurus ovatus, Lamarkia aurea,
Melica ciliata) до широковеретеноподібної (Melica altissima, M. altissima ′Atropurpurea′).
Нами відмічені такі форми зернівок: ланцетоподібна (Bouteloua curtipendula), кулеподібна
(Coix lacryma-jobi, Setaria italica ′Lonsiseta′, S. italica ′Rudukes′), оберненояйцеподібна
(Pennisetum alopecuroides) та тригранна (Briza maxima, B. minor).
На вентральному боці зернівки розташований рубець, або гілум (hilum). Форма рубця
вивчених декоративних злаків неоднакова та є видоспецифічною та систематичною
ознакою. У еліпсоподібних зернівок видовжений лінійний рубець розташований у
поздовжній борозні, на відміну від веретеноподібних, кулеподібних та тригранних, у
яких маленький овальний рубець розміщений на верхівці вентрального боку зернівки.
Один з основних показників якості насіння – абсолютна маса (маса 1000 насінин),
що вказує на ступінь розвитку зародка та кількість поживних речовин, необхідних для
розвитку. Абсолютна маса насіння залежить від розмірів, що передусім визначається
біологічними властивостями виду. Величина абсолютної маси також залежить від
виповненості насіння. У посушливі роки формується більш плюскле насіння, а під час
достатньо зволожених – більш виповнене.
В таблиці 1 наведено дані, що характеризують абсолютну масу, розміри та деякі
визначальні ознаки (форма та забарвлення) насіння декоративних злаків, репродукованих
в умовах Донбаса. За розміром та абсолютною масою насіння види та сорти досліджених
декоративних злаків поділено на такі групи: дрібнонасінні, середньокрупнонасінні та
крупнонасінні види.
За схожістю та енергією проростання в лабораторних умовах насіння декоративних
злаків розподілено на 4 групи:
− з високою схожістю насіння (76 – 100%): Bouteloua curtipendula, Briza maxima,
B. minor, Deschampsia flexuosa, Melica altissima ′Atropurpurea′, M. ciliatа, Setaria
italica ′Lonsiseta′, S. italica ′Rudukes′;
− середньою схожістю (50 – 75%): Hordeum jubatum, Lagurus ovatus, Lamarkia aurea,
Melica аltissima, Pennisetum alopecuroides;
− низькою схожістю насіння (25 – 49%): Deschampsia caespitosa, ′Bronzechleier′,
Festuca glauca, Phalaris canariensis;
− відсутність сходів в лабораторних умовах, необхідність стратифікації насіннєвого
матеріалу (Uniola latifolia).
Ряд дослідників вважає, що тривалість проростання насіння видів є їх біологічною
особливістю. Тому, за швидкістю проростання досліджений насіннєвий матеріал
розподілено на три групи: насіння з нетривалим (до 3 діб), середньотривалим (4 – 5 діб)
та тривалим (9 діб) терміном проростання (табл. 2).
202
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
203
2,4±0,04
2,9±0,04
2,5±0,03
3,2±0,04
3,0±0,02
2,9±0,02
2,6±0,03
2,5±0,03
2,3±0,02
9,3±0,13
4,9±0,04
3,9±0,03
Briza maxima L.
Bouteloua curtipendula (Michx.) Torr.
Festuca glauca Lam.
Hordeum jubatum L.
Melica altissima L.
Melica altissima ′Atropurpurea′
Pennisetum alopecuroides (L.) Spreng.
Setaria italica (L.) Beauv. ′Lonsiseta′
Setaria italica (L.) Beauv. ′Rudukes′
Coix lacryma-jobi L.
Phalaris canariensis L.
Uniola latifolia Michx.
2,0±0,02
2,0±0,01
8,0±0,11
4,8±0,15
1,8±0,03
221,2±10,99
0,7±0,02
0,3±0,02
0,9±0,01
0,3±0,03
0,8±0,02
0,3±0,02
0,7±0,02
0,3±0,00
0,9±0,01
0,5±0,02
Середньокрупнонасінні види
2,0±0,03
1,9±0,06
0,9±0,01
0,4±0,02
0,8±0,01
0,5±0,02
1,1±0,02
1,3±0,03
1,0±0,01
1,0±0,05
1,1±0,01
1,4±0,02
1,6±0,02
2,4±0,04
1,7±0,03
2,1±0,00
1,6±0,02
2,1±0,03
Крупнонасінні види
темно-коричневе
зеленувато-сіре
сіре
зеленувато-сіре
темно-коричневе
коричневе
світло-коричневе
Забарвленння
веретеноподібна
плоско-еліпсоподібна
кулеподібна
світло-жовте
темно-коричневе
від білого до темно-сірого
тригранна
світло-коричневе
ланцетоподібна
світло-коричневе
еліпсоподібна
зеленувато-сіре
еліпсоподібна
зеленувато-сіре
широковеретеноподібна
червоно-коричневе
широковеретеноподібна червоно-темно-коричневе
оберненояйцеподібна
темно-сіре
кулеподібна
померанчеве
кулеподібна
жовте
веретеноподібна
веретеноподібна
веретеноподібна
веретеноподібна
веретеноподібна
веретеноподібна
тригранна
Форма
Примітка. M – середнє арифметичне значення, m – похибка середнього арифметичного значення. Значення достовірні при Р>0,95(*), Р>0,999 (**).
1,7±0,02
2,1±0,03
2,2±0,04
1,9±0,02
1,8±0,02
1,6±0,02
0,3±0,00
0,7±0,02
1,0±0,01
ширина (**)
Абсолютна маса (*),
М±m, г
Дрібнонасінні види
1,0±0,01
0,3±0,01
довжина (**)
Розміри насіння, М±m, мм
Briza minor L.
Deschampsia caespitosa (L.) Beauv.
′Bronzechleier′
Deschampsia flexuosa (L.) Trin.
Holcus lanatus L.
Lagurus ovatus L.
Lamarkia aurea (L.) Moench.
Melica ciliata L.
Вид, сорт
Таблиця 1. Розміри та абсолютна вага насіння деяких декоративних злаків
Таблиця 2. Схожість та енергія проростання насіння декоративних злаків в лабораторних
умовах (2007 року репродукції)
Вид, сорт
Briza maxima L.
Festuca glauca Lam.
Hordeum jubatum L.
Енергія проростання, Тривалість проростання, Лабораторна схожість,
%
дні
%
Нетривалий термін проростання
69
3
22
3
54
3
76
32
64
Lamarkia aurea (L.) Moench.
72
3
75
Melica ciliatа L.
Phalaris canariensis L.
Setaria italica (L.) Beauv.
′Lonsiseta′
Setaria italica (L.) Beauv.
′Rudukes′
99
28
3
3
100
38
66
3
81
77
3
79
Середньотривалий термін проростання
Bouteloua curtipendula (Michx.)
67
5
Torr.
80
4
Briza minor L.
Deschampsia caespitosa (L.)
22
5
Beauv. ′Bronzechleier′
98
4
Deschampsia flexuosa (L.) Trin.
2
5
Holcus lanatus L.
44
4
Lagurus ovatus L.
57
4
Melica аltissima L.
Melica altissima ′Atropurpurea′
89
85
82
38
98
2
66
70
4
94
9
57
Тривалий термін проростання
Pennisetum alopecuroides (L.)
Spreng.
25
Деякі автори пояснюють [17], що розтягнутий термін проростання насіння пов’язаний з тривалим періодом дозрівання після збору насіння. Проте, інші вважають [2,3],
що дозріле насіння біологічно повністю готове до проростання, але під час зберігання
втрачає вологу та переходить до тривалого періоду спокою. На нашу думку, темп проростання насіння обумовлений біологічною неоднорідністю насіння в межах одного виду,
яка, можливо, виникає в результаті пристосування рослин до нових умов при інтродукції, а також нерівномірним дозріванням насіннєвого матеріалу. У зв’язку зі створенням в
ботанічних садах насіннєвих фондів з метою підтримання та відновлення колекції рослин, існує необхідність вивчення здатності до збереження якості насіння при тривалому
зберіганні. Більш того, одним з показників якості насіння є тривалість зберігання ним
життєздатності. Нами проведено вивчення зміни схожості та енергії проростання насіння
при тривалому зберіганні (2 – 3 роки) в лабораторних умовах. Для вивченої групи видів
спостерігається зменшення енергії проростання насіння на третьому році зберігання до
94% та схожості до 92,5%, причому дослідами встановлено, що строки зберігання насіння не впливають на тривалість періоду до початку його проростання, і ми не відмічали
навіть тенденції до запізнення проростання насіння.
204
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Насіннєвий матеріал Melica altissima та M. altissima ′Atropurpurea′ з тривалим часом
зберігання втрачає життєздатність: схожість насіння в лабораторних умовах зменшується
у 2 та 18 раз, відповідно. Тому, з метою підвищення схожості насіння при тривалому
зберіганні, що характеризується недружнім проростанням, нами вивчений вплив на проростання насіння названих виду та сорту деяких фізичних та хімічних факторів, відомих
в літературі як стимулятори схожості (табл. 3).
Таблиця 3. Вплив деяких фізичних та хімічних факторів на схожість та енергію проростання
насіння Melica altissima L. та M. altissima L.´Atropurpurea´ після тривалого зберігання
Види
Стимулятори схожості
Melica altissima L.
Melica altissima L. ´Atropurpurea´
енергія проростання,
%
лабораторна
схожість, %
енергія проростання,
%
лабораторна
схожість, %
Контроль
31
37
5
6
t= -3°C
58
88
-
-
Тіосечовіна, 0,5%
53
60
5
5
Янтарна кислота:
0,01%
0,03%
0,05%
45
60
30
95
80
55
10
10
10
10
Примітка. Знаком ″-″ відмічено відсутність сходів
Під впливом тіосечовини та янтарної кислоти енергія проростання Melica altissima
зросла на 15 – 29%, а схожість – на 13 – 58%. Стратифікація насіння також стимулювала
проростання: схожість та енергія проростання збільшились на 27 – 51%. Стимулятори
схожості не справили помітного впливу на проростання насіння Melica altissima
´Atropurpurea´: нами відмічено лише підвищення схожості та енергії проростання на
5% при обробці янтарною кислотою при концентрації 0,03 та 0,05%.
На відміну від усіх досліджених декоративних злаків, тривалість зберігання позитивно
впливає на посівний матеріал Holcus lanatus: підвищення схожості та енергії проростання
насіння спостерігається після двох-трьох років зберігання на 34 – 40%, оскільки насіння
цього виду має довгий період післяжнивного достигання [3].
За умов висіву насіння у ґрунт досліджених декоративних злаків, ми спостерігали такі
ж самі закономірності його проростання, що й в лабораторних умовах. Проте, польова
схожість насіння всіх видів була нижче лабораторної та залежала від строків висіву.
Таким чином, насіння більшості випробуваних нами декоративних злаків, окрім Holcus
lanatus, проростає безпосередньо після дозрівання (без тривалого періоду післяжнивного
достигання). Тривалість зберігання негативно впливає на життєздатність насіння Melica
altissima та M. altissima ′Atropurpurea′, проте обробка насіннєвого матеріалу 0,01%
розчином янтарної кислоти підвищує схожість насіння до 58%.
Отже, результати проведених досліджень вказують, що інтродуковані види та сорти
декоративних злаків у ДБС формують насіння високої якості, що вказує на успішність їх
інтродукції.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
205
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
Берестенникова В.И. Интродукционное изучение декоративных злаков / В.И. Берестенникова //
Интродукция и акклиматизация растений. – 1995. − Вып. 24. − С. 19 − 21.
Буч Т.Г. О прорастании семян мятлика лугового (Poa pratensis L.) / Т.Г. Буч, Т.Н. Рогачева // Бюл. Гл.
ботан. сада. − 1971. − Вып. 78. − С. 83 − 86.
Зеленчук Т.К. Тривалість зберігання схожості насіння лучних злаків і бобових у лабораторних умовах
/ Т.К. Зеленчук, С.О. Гелемей // Укр. ботан. журн. – 1965. −22, №3. − С. 44 − 51.
Кудина Г.А. Интродукция декоративных злаков и перспективы их использования в Донбассе /
Г.А. Кудина, Л.Ю. Качур // Промышленная ботаника. − 2005. – Вып. 5. – С.39 − 45.
Лапин П.И. Значение исследований ритмики жизнедеятельности растений для интродукции /
П.И. Лапин // Бюл. Гл. ботан. сада. − 1974. − Вып. 91. − С. 3 − 7.
Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений / Роза Ефимовна Левина. – М.: Наука, 1981.
− 96 с.
Леурда И.Г. Определение качества семян. Альбом / И.Г. Леурда, Л.В. Бельских. − М.: Колос, 1974. −
100 с.
Лищук С.С. Методика определения массы семян / С.С. Лищук // Ботан. журн. − 1991. – 76, № 11. −
С. 1623 − 1624.
Медведев П.Ф. Ускоренное размножение семян многолетних трав / Поликарп Федорович Медведев:
(изд. 2-е, перераб. и доп.). – Л.: Колос, 1978. – 112 с.
Методические указания по семеноведению интродуцентов. − М.: Наука, 1980. − 64 с.
Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / Валерий Иванович
Некрасов. − М.: Наука, 1980. − 102 с.
Некрасов В.И. Актуальные вопросы семеноведения интродуцентов / Валерий Иванович Некрасов //
Бюл. Гл. ботан. сада. − 1978. − Вып. 110. − С.76 – 79.
Некрасов В.И. Основы семеноведения древесных растений при интродукции / Валерий Иванович
Некрасов. – М.: Наука, 1973. − 280 с.
Приседський Ю.Г. Статистична обробка результатів біологічних експериментів / Юрій Георгійович
Приседський. − Донецьк: Кассиопея, 1999. − 210 с.
Прокудин Ю.Н. Злаки Украины / Ю.Н. Прокудин, А.Г. Вовк, О.А. Петрова. − Киев: Наук. думка, 1977.
− 518 с.
Рожевиц Р.Ю. Злаки / Р.Ю. Рожевиц. − М.; Л.: Сельхозгиз, 1937. − 638 с.
Филимонов М.А. Семена кормовых растений и их биологические свойства / М.А. Филимонов. – М.:
Сельхозиздат, 1961. – 264 с.
Цвелев Н.Н. Злаки СССР / Н.Н. Цвелев. – Л: Наука, 1976. − 787 с.
Донецький національний університет
Надійшла 05.05.2008
УДК 581.48:581.522.4:635.97(477.60)
ЖИТТЄЗДАТНІСТЬ ТА МОРФОМЕТРИЧНІ ПАРАМЕТРИ НАСІННЯ ДЕКОРАТИВНИХ ЗЛАКІВ,
ІНТРОДУКОВАНИХ В ДОНЕЦЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД НАН УКРАЇНИ
О.О. Гридько
Донецький національний університет
Вивчені морфометричні параметри насіння 15 видів та 4 сортів декоративних злаків колекції Донецького
ботанічного саду НАН України родів Bouteloua, Briza L., Coix L., Deschampsia (L.) Beauv., Festuca Lam.,
Holcus L., Lagurus L., Lamarkia (L.) Moench., Melica L., Pennisetum (L.) Spreng., Phalaris L., Setaria (L.) Beauv.,
Uniola Michx. Для підвищення схожості посівного матеріалу при тривалому зберіганні рекомендовано
використання стимуляторів схожості (0,5% тіосечовини та 0,01, 0,03 та 0,05% янтарної кислоти). Висока
якість насіння досліджених декоративних злаків вказує на їх успішну інтродукцію на південний схід
України.
UDK 581.48:581.522.4:635.97(477.60)
VIABILITY AND MORPHOMETRIC PARAMETERS OF SEEDS OF THE ORNAMENTAL GRASSES
INTRODUCED TO THE DONETSK BOTANICAL GARDENS, NAT. ACAD. OF SCI. OF UKRAINE
O.O. Grydko
Donetsk National University
The article reports on a study of morphometric parameters of the seeds of 15 species and 4 sorts of ornamental
grasses from collection stands of the Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine. These species belong
to the genera Bouteloua, Briza L., Coix L., Deschampsia (L.) Beauv., Festuca Lam., Holcus L., Lagurus L.,
Lamarkia (L.) Moench., Melica L., Pennisetum (L.) Spreng., Phalaris L., Setaria (L.) Beauv., Uniola Michx .
The stimulators of germination (0.5% thiourea and 0.01, 0.03, and 0.05 succinic acid) rise the germination ability
of seed after long-term storage. A high seed quality of the studied ornamental grasses testify to their successful
introduction in the south-east of Ukraine.
206
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 58.02:581.14:635.96.283
А.Ю. Пугачева
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕННОСТИ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ
СОРТОВ LILIUM HYBRIDUM HORT.
Lilium hybridum hort., условия освещенности, морфология, онтогенез
Большой интерес представляет изучение жизнедеятельности растений в зависимости
от условий освещенности, а также реакции растений на изменение этих условий. В случае
как недостаточной, так и избыточной освещенности при прочих оптимальных условиях
(температуре, влажности) у растений нарушается рост и развитие, что приводит к
снижению их декоративных качеств [5, 8]. Температурный режим и условия освещенности оказывают большое влияние на продолжительность начальных этапов органогенеза. Знание закономерностей этих изменений необходимо для успешного управления
ростом и развитием растений при их выращивании [4, 6, 9].
Однако характер влияния среды на организм определяется не только природой
действующего фактора, но и генетической спецификой организма. Исследования
Н.И. Ларионовой и М.В. Бессчетновой [2, 5] по влиянию условий освещенности на
Азиатские гибриды Lilium hybridum hort. показали сортоспецифичность отношения
гибридных лилий к свету даже в пределах одной гибридной группы. Выявление
фенотипических модификаций, определение межвидовых и межсортовых различий
может повысить эффективность интродукции. Особенно актуальны такие исследования
при работе с растениями, культивируемыми как клоны − ведь модификации для них
служат основным путем приспособления к новым условиям произрастания [1, 5].
Целью работы было выяснение оптимальных условий освещенности при выращивании сортов Lilium hybridum hort. Изучали влияние условий освещенности на рост и
развитие ювенильных растений Lilium hybridum hort., полученных при вегетативном
размножении. Объектом изучения были Азиатские гибриды ‘Sweet Kiss’, ‘Sweet
Surraunder’, ‘Fata Morgana’, ‘Акварель’ и ЛА- гибриды ‘Ercolano’, ‘Fangio’, ‘Dani
Arifin’, ‘Modern Style’. Опыт проводили на одновозрастном клоновом потомстве
сортов, выращиваемом при разных условиях освещения. Луковички, полученные
при вегетативном размножении чешуями, отделенными в первой декаде апреля, были
высажены, согласно рекомендациям М.В Бессчетновой и К.С. Малдыбековой [3], на трех
экспериментальных участках с выровненным эдафоном [11, 12] и агротехникой. Опытные
участки значительно различались по условиям освещенности: I (взят в качестве условного
контроля) – «открытый участок» (освещение достигает 50000 люкс), II – «полутень»
(30000 люкс), III – «сильное затенение» (10000 люкс).
Изучение изменений морфометрических параметров растений (длина и ширина
листовой пластинки в ювенильной и виргинильной стадиях развития, высота побега,
размер луковицы) было проведено на второй вегетационный период после высаживания
их на опытных участках.
Условия освещенности оказали существенное влияние на морфологические
параметры гибридных лилий. Как показали наши исследования (табл.), изученные сорта
различались по приспособленности к произрастанию в различных условиях освещенности.
У большинства изученных сортов уменьшение освещенности на II опытном участке
вызывает увеличение высоты побега в виргинильном состоянии. Наиболее выраженную
© А.Ю. Пугачева
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
207
208
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
I
II
III
Sweet
Surraunder
14,00±0,80
8,24±0,57 **
8,02±0,69
11,36±0,70
11,60±0,60
10,66±0,97
9,93±0,76
8,62±0,73
7,38±1,05
7,03±0,81
11,28±0,68
9,49±0,83
12,44±0,59
7,80±1,46
4,40±1,50
12,26±0,33
10,08±0,34***
8,20±0,21 ***
6,13±0,70
7,68±0,86
7,01±0,61
2,15±0,05
1,85±0,11
1,24±0,17
1,71±0,12
2,23±0,26
1,86±0,15
1,90±0,24
1,50±0,20
1,22±0,19
1,40±0,17
2,05±0,09
1,65±0,14*
1,95±0,11
1,10±0,17
0,60±0,10
2,42±0,15
2,03±0,12*
1,80±0,06***
2,10±0,15
1,83±0,19
1,62±0,17
0,61±0,02
0,51±0,01***
0,51±0,03**
1,12±0,11
0,96±0,02
1,16±0,08
1,43±0,06
1,36±0,05
1,46±0,04
1,02±0,05
1,36±0,04***
1,02±0,02
1,65±0,06
1,90±0,59***
1,20±0,03***
1,10±0,04
1,01±0,02
1,14±0,02
1,09±0,03
1,05±0,02
1,04±0,02
1,02±0,03
1,62±0,03***
1,42±0,06***
виргинильное состояние
длина
ширина
M±m, см
4,41±0,30
5,76±0,18***
3,99±0,11
3,76±0,11
5,45±0,11***
4,16±0,25
5,64±0,13
5,56±0,11
5,83±0,15
5,20±0,13
7,86±0,13***
7,69±0,16***
8,88±0,30
6,65±0,17***
5,73±0,18***
5,05±0,23
6,10±0,35
6,05±0,26
8,18±0,33
8,47±0,20
9,73±0,14***
4,52±0,15
7,07±0,22***
5,54±0,19***
Лист
9,67±3,18
18,00±2,25*
14,90±1,60
15,87±0,89
23,33±1,07***
18,00±1,00
17,36±1,19
14,00±1,38
14,76±1,14
8,30±0,70
27,75±1,25**
13,92±0,73*
21,25±2,30
28,46±2,04*
15,54±1,79
14,00±2,08
16,78±2,08
12,88±1,76
14,72±0,80
19,95±0,74***
18,45±0,57***
11,00±3,51
18,25±1,33
9,82±1,52
Высота побега
в конце опыта
9,50±0,87
9,74±0,30
9,27±0,72
6,70±0,33
6,89±0,20
6,65±0,11
12,92±1,09
9,36±1,52
9,88±0,53*
9,80±0,70
9,13±0,58
9,73±0,79
11,25±0,82
11,87±0,75
9,97±0,62*
9,53±0,52
8,83±0,81
9,50±0,55
10,88±0,60
10,02±0,35
11,10±0,50
10,38±0,25
10,79±0,26
10,65±0,24
19,50±2,81
18,89±1,43
14,17±0,52
10,18±0,68
14,69±1,11**
8,05±0,30**
28,83±2,57
19,29±1,74**
16,75±0,79***
20,75±2,25
24,43±2,45
17,13±0,61
23,35±1,90
22,15±2,02
13,33±0,76***
13,75±2,48
16,96±2,14
13,89±1,45
22,15±2,24
24,15±1,34
15,80±1,30*
24,33±0,33
19,25±1,01***
16,06±0,65***
M±m, мм
в начале опыта
Размер луковицы
Примечание: различия достоверны при Р≥ 0,95 (*), Р≥ 0,99 (**), Р≥ 0,999 (***); М±m – среднее арифметическое значение параметра ± ошибка.
Ercolano
Dani Arifin
Modern Style
Fangio
Sweet Kiss
Fata Morgana
Акварель
Вариант
Сорт
ювенильное состояние
длина
ширина
Таблица. Влияние условий освещенности на морфологические показатели некоторых сортов Lilium hybridum hort.
реакцию наблюдали у Азиатских гибридов ‘Sweet Kiss’ и ‘Акварель’ (увеличение высоты
побега в 3,3 и 1,5 раз, соответственно), слабо выраженную – у сортов ‘Modern Style’
и ‘Dani Arifin’ (увеличение высоты побегов 1,2 и 1,4 раз, соответственно). При этом в
условиях сильного затенения (III вариант опыта) высота побега сортов ‘Sweet Kiss’,
‘Sweet Surraunder’, ‘Акварель’ и ‘Dani Arifin’ уменьшается по сравнению с таковой в
условиях полутени, оставаясь однако больше, чем на освещенном участке.
Исключением являются сорта ‘Fata Morgana’ и ‘Fangio’, проявляющие признаки
угнетения как в полутени, так и в условиях сильного затенения.
Сортовая специфика по модификационным изменениям листовых пластинок
растений в виргинильном состоянии обнаруживается также достаточно четко. Изменения
линейных размеров листовой пластинки при различной освещенности происходит
подобным образом. Сорта ‘Fata Morgana’ и ‘Fangio’ как при затенении характеризуются
уменьшением листовой пластинки (на 1,4 и 35, 5 % в длину и 4,9 и 27,3 % в ширину,
соответственно). У сортов ‘Modern Style’ и ‘Dani Arifin’, напротив, по мере снижения
освещенности места произрастания линейные размеры листа увеличиваются. Увеличение
фотосинтезирующего аппарата в условиях затенения можно отнести к адаптивным
изменениям, адекватным смене экологических условий. У сортов ‘Sweet Kiss’, ‘Акварель’
и ‘Ercolano’ также наблюдается увеличение листовой пластинки в условиях затенения,
однако оно более выражено в условиях полутени. Листья сорта ‘Sweet Surraunder’ имеют
минимальный размер на участке с сильным затенением.
Наиболее пластичным по данному признаку является сорт ‘Sweet Kiss’, длина
листовой пластинки которого в условиях затенения увеличивается в 1,5 раза с
одновременным увеличением ее ширины в 1,3 раза.
Размеры ювенильных листьев большинства исследованных сортов уменьшаются
в условиях затенения. У сортов ‘Sweet Kiss’ и ‘Fata Morgana’ наблюдается увеличение
ювенильных листьев во II и III вариантах опыта.
Наиболее значимыми морфологическими признаками при выращивании посадочного материала лилий, на наш взгляд, является количество луковичек, их размер и стадия
развития, на которой они находятся.
У всех исследованных сортов под влиянием условий освещенности места
произрастания изменяется скорость прохождения ранних стадий онтогенеза. Молодой
репродуктивной стадии развития растения сортов ‘Ercolano’, ‘Dani Arifin’, ‘Modern Style’
и ‘Sweet Kiss’ достигли только в условии полутени, при этом растения, находящиеся
на виргинильной стадии развития, у сортов ‘Sweet Kiss’ и ‘Ercolano’ преобладали
в условиях наибольшей освещенности, а у сортов ‘Dani Arifin’ и ‘Modern Style’ – при
сильном затенении (рисунок). Цветение сортов ‘Sweet Surraunder’, ‘Fata Morgana’ и
‘Fangio’ отмечено в условиях наибольшей освещенности и в полутени. У сортов ‘Sweet
Surraunder’ и ‘Fangio’ количество цветущих растений (в процентном соотношении)
преобладает на освещенном участке, а у сорта ‘Fata Morgana’ при затенении. Растения
сорта ‘Акварель’ репродуктивной стадии не достигли, во всех вариантах преобладала
ювенильная стадия развития.
Условия освещенности оказывают заметное влияние на выживаемость растений.
Процент выживания исследованных сортов наименьший на освещенном участке и
колеблется от 15 – 21,4 (‘Ercolano’ и ‘Sweet Surraunder’) до 83,3 – 84,6 % (‘Fata Morgana’
и ‘Dani Arifin’). Исключением является сорт ‘Fangio’, минимальное количество луковичек
которого было собрано в условиях затенения.
Всякое ослабление вегетативного развития растений в тех или иных условиях
обычно приводит к усилению генеративного или вегетативного размножения. В природе
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
209
210
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
‘Акварель’
‘Fata
Morgana’
‘Sweet Kiss’
‘Fangio’
‘Modern
style’
‘Dani Arifin’
‘Ercolano’
1 – ювенильная стадия; 2 – виргинильная стадия; 3 – молодая репродуктивная стадия;
I – «открытый участок» (освещение достигает 50000 люкс), II – «полутень» (30000 люкс),
III – «сильное затенение» (10000 люкс).
Рисунок. Соотношение различных стадий онтогенеза у сортов Lilium hybridum hort. в различных условиях освещенности:
‘Sweet
surraunder’
улучшение условий освещения по данным В.А. Кудрявцева, Е.Л. Любарского [7, 10]
обычно способствует усилению генеративного размножения, при этом вегетативная
подвижность и вегетативное размножение ослаблено. Наоборот, усиление затенения
растений пологом других растений, слоем воды и т. п. усиливает их вегетативную
подвижность и вегетативное размножение в ущерб генеративному. Так, у сортов
‘Fata Morgana’ во II и III, ‘Sweet Kiss’ в III, ‘Ercolano’ во II варианте опыта наблюдали
увеличение количества высаженных луковиц за счет образования стеблевых луковичек
виргинильными растениями данных сортов. Однако, данное явление происходит в ущерб
развитию исходного посадочного материала (уменьшение размеров луковиц во всех
перечисленных вариантах и задержка в развитии растений ‘Fata Morgana’, ‘Sweet Kiss’
в III варианте опыта) и не является, на наш взгляд, положительным признаком.
Вегетативное размножение молодых луковиц при доращивании может быть
желательным явлением, если не сопровождается уменьшением размером луковиц. Так,
сорт ‘Fangio’ характеризуется увеличением количества высаженных луковиц на 8,3 и
7,7 % на освещенном участке и в полутени, максимальный размер луковицы при этом
достигают на освещенном участке. В условиях «полутени» уменьшение их размера
составляет лишь 1,2 мм. Вегетативное размножение сортов ‘Modern Style’ и ‘Dani Arifin’
в полутени может быть оценено положительно, однако в условиях сильного затенения
является негативным.
Минимальный размер луковичек у всех исследованных сортов в III варианте опыта
(увеличение размера за два вегетационных периода в 1,2 – 1,8 раз). У большинства
изученных сортов максимальное увеличение размера луковиц происходит в условиях
полутени - ‘Акварель’ в 2,1, ‘Sweet Kiss’ в 2,7, ‘Modern Style’ в 1,9 и ‘Dani Arifin’ в
2,4 раз. Наибольшее увеличение луковиц в условиях максимальной освещенности
(I вариант опыта) отмечено у сортов ‘Ercolano’, ‘Fangio’, ‘Fata Morgana’, ‘Sweet Surraunder’
(в 2,9; 2,1; 2,2; 2,1 раз, соответственно). Наиболее чувствительными к влиянию условий
освещенности места произрастания по данному признаку являются сорта ‘Fata Morgana’,
‘Акварель’ и ‘Fangio’ – в неблагоприятных для данных сортов условиях произрастания
средний размер луковицы в конце опыта составляет лишь 58,1; 54,8 и 57,1 % от такового
в оптимальных условиях произрастания. Наименее чувствительны сорта ‘Modern Style’
(81,1 %), ‘Sweet Surraunder’ (72,7 %) и ‘Sweet Kiss’ (70,1 %), что позволяет говорить об
их лучшей приспособленности к произрастанию в условиях различной освещенности.
Таким образом, все исследованные сорта Lilium hybridum hort.реагируют на изменение
условий светового режима. Наименее пластичные почти по всем показателям сорта ‘Fata
Morgana’ и ‘Fangio’ являются не приспособленными для роста в условиях затенения. Для
получения качественного посадочного материала данных сортов можно рекомендовать
только открытые освещенные участки. Для остальных изученных сортов оптимальными
условиями освещенности является полутень (30000 люкс).
1.
2.
3.
4.
5.
Бессчетнова М.В. Адаптационные процессы с позиции интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада
АН СССР. – 1983. – Вып. 128. – С. 3–6.
Бессчетнова М. В., Ларионова Н. И. Модификационные изменения лилий под влиянием микроклимата
// Селекция, сортоизучение, размножение и экономика декоративных растений: Сб. науч. тр. ВНИИ
садоводства им. И. В. Мичурина. – Мичуринск: Б.и, 1988. – С. 21–25.
Бессчетнова М.В., Малдыбекова К.С. Методика изучения морфологических модификаций декоративных цветочных растений в ботанических садах АН Казахской ССР // Методики интродукционных
исследований в Казахстане. – Алма–Ата: Наука, 1987. – С. 67–69.
Гупало П.И. Возрастные изменения растений и их значение в растениеводстве. – М.: Наука, 1969.
– 252 с.
Интродукция многолетних и однолетних цветочных растений. – Алма–Ата: Наука, 1989. – 144 с.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
211
Кочетова Н.И., Кочетов Ю.В. Адаптивные свойства поверхности растений. – М.: Изд–во Колос,1982.
– 176 с.
7. Кудрявцев В.А. К вопросу о роли интенсивности света и восстановительных процессов в формировании
генертивных органов растений // Доклады АН СССР. – 1960. – 131, №2. – С.
8. Куперман Ф.М. Исследование закономерностей морфогенеза растений методом выращивания их
в условиях разных световых режимов // Свет и морфогенез растений / Под ред. Ф. М. Купермана,
Е. И. Ржановской. – М.: Изд–во Моск. ун–та, 1978. – С. 8–43.
9. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза
различных жизненных форм покрытосеменных растений. – М.: Высш. шк., 1977. – 288 с.
10. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. – Казань: Изд–во Казанск.
ун-та, 1967. – 183 с.
11. Торохова О.Н., Пельтихина Р.И. Культигенное влияние цветочно-декоративных культур на содержание
элементов минерального питания в почве в Донецком ботаническом саду НАН Украины // Интродукція
та захист рослин в ботанічних садах та дендропарках: Матер. Міжнарод. наук. конф. – Донецк:
Юго-Восток, 2006. – С. 153–155.
12. Швиндерман С.П., Торохова О.Н., Чепиго Н.В. Агрохимические показатели почв в Донецком
ботаническом саду //Интродукция и акклиматизация. – 1990. – Вып. 14. – С. 53–54.
6.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 12.02.2008
УДК 58.02:581.14:635.96.283
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕННОСТИ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ СОРТОВ
LILIUM HYBRIDUM HORT.
А.Ю. Пугачева
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Для определения оптимальных условий выращивания посадочного материала Lilium hybridum hort.
изучено влияние условий освещенности на на рост и развитие 8 сортов гибридных лилий (4 Азиатских и
4 ЛА- гибриды). Наименее пластичные почти по всем показателям сорта ‘Fata Morgana’ и ‘Fangio’ являются
не приспособленными для роста в условиях затенения. Для получения качественного посадочного
материала данных сортов можно рекомендовать только открытые освещенные участки. Для большинства
изученных сортов оптимальными условиями освещенности является полутень (30000 люкс).
UDC 58.02:581.14:635.96.283
EFFECT OF LIGHT CONDITIONS ON GROWTH AND DEVELOPMENT OF LILIUM HYBRIDUM HORT.
VARIETIES
A.Yu. Pugacheva
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. of Sci. of Ukraine
Light conditions effect on growth and development of 8 hybrid lily varieties (4 Asian and 4 LA-hybrids) is
studied to determine optimal growth conditions for Lilium hybridum hort. plant material. ‘Fata Morgana’ and
‘Fangio’ varieties are characterised by the lowest plasticity of almost every index and they are not adapted to
grow in shadowing conditions. To obtain a quality plant material from the given varieties only open light areas are
recommended. Partial shadow (30000 lux) is the optimal light condition for the most of the studied varieties.
212
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 581.1:634.942(477.60)
А.М. Дацько
ЗИМОСТОЙКОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА SORBUS L.
В ДОНБАССЕ
зимостойкость, годичный побег, верхушечная почка, эпидерма, перидерма, колленхима, паренхима
коры, флоэма, камбий, ксилема, сердцевина, лигнин
В условиях юго-востока Украины с его резкими перепадами температур, поздними
весенними заморозками, зимними оттепелями и последующими быстрыми понижениями
температуры особенно важным является изучение зимостойкости интродуцентов.
Изучение особенностей анатомии годичных побегов способствует пониманию общих
закономерностей роста и морфогенеза древесных растений, что в свою очередь позволяет
использовать их анатомические особенности в сравнительных целях в различных
природно-климатических условиях и охарактеризовать интродуцентов по степени их
зимостойкости в конкретных условиях произрастания [2].
Очевидно, немаловажными факторами роста, развития и устойчивости к различным
природно-климатическим и экологическим условиям являются развитие покровных
и механических тканей, их соотношение и толщина, а также степень одревеснения
годичных побегов как один из критериев зимостойкости древесных растений. В связи
с этим целью наших исследований было определение зимостойкости некоторых
видов рода Sorbus L. коллекционного фонда Донецкого ботанического сада (ДБС) по
анатомическим особенностям годичных побегов, степени их развития и одревеснения.
В задачу исследований входило измерение толщины покровных и механических тканей
годичных побегов, определение степени их изменчивости и одревеснения.
Материал для исследования собирали в конце июля – начале августа. Изучали три
вида рода Sorbus. Вид S. aucuparia L. взят в качестве контроля, как наиболее адаптированный в условиях юго-востока Украины, S. domestica L. – отличается крупными плодами,
а S. persica Hedl. – высокодекоративной формой листовой пластинки. Побеги нарезали
со средней части кроны. Измерения проводили на микроскопе МБР – 1 с помощью
окуляр-микрометра [8]. Данные обрабатывали с помощью компьютерной программы
Microsoft Exсel. Степень одревеснения годичных побегов определяли флороглюциновой
реакцией (на лигнин «Ф») и перманганатной реакцией (на лигнин «М»). Лигнификация клеточных оболочек древесины свидетельствует о завершении вызревания побега
и его подготовке к зиме. Существуют две большие группы лигнина: компонент «Ф» –
флороглюциновая реакция, компонент «М» – реакция Меуле с перманганатом. При
одревеснении годичных побегов и подготовке их к зиме появляется сначала лигнин
«М», а потом лигнин «Ф» [8].
Интродуцированные в условиях юго-востока Украины виды рода Sorbus характеризуются более или менее стабильным ростом и годичным приростом 15 – 30 см. Рост
побегов отмечен с начала периода вегетации (конец апреля – начало мая) до закладки
верхушечной почки (середина июня – начало июля), т.е. его продолжительность
составляет 1,5 – 2,0 месяца. В течение этого периода времени из почки формируется побег
с полностью дифференцированными и обособленными тканями. В ходе проведенных
ранее исследований установлено, что большая часть коллекции видов рода Sorbus ДБС
успешно интродуцированы на юго-восток Украины (оценку производили по следующим
критериям: росту, генеративному развитию, зимостойкости и засухоустойчивости) [4].
© А.М. Дацько
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
213
В течение ряда лет была определена степень зимостойкости видов рода Sorbus L.,
произрастающих в коллекционных насаждениях ДБС. Установлено, что у большинства
видов зимостойкость практически не изменяется по годам и составляет 4 – 5 баллов [5].
Однако, у S. persica зимостойкость значительно ниже, чем у остальных видов коллекции
(обмерзают годичные побеги и зимостойкость ее оценена в 3 балла), что, в свою
очередь, ведет к недостаточному уровню адаптации и значительному снижению степени
акклиматизации этого вида в условиях юго-востока Украины.
Измерение эпидермы годичных побегов исследуемых видов показало, что ее
толщина изменяется от 1,11±0,03 мкм у S. aucuparia до 1,26±0,02 мкм у S. domestica
(табл.), полученные результаты достоверны при t0.01 и t0.001. Толщина перидермы варьирует
от 2,93±0,08 мкм у S. persica до 4,39±0,10мкм у S. aucuparia, достоверные отличия при
t0.001. Измерение толщины колленхимы показало, что ее размеры достоверно изменяются
от 2,93±0,08 мкм у S. persica до 4,54±0,13 мкм у S. domestica. Размеры паренхимы
коры у изученных видов варьируют от 16,41±0,17 мкм у S. persica до 19,49±0,39 мкм у
S. aucuparia, достоверны для S. aucuparia и S. persica и не достоверны для S. aucuparia и
S. domestica. У исследуемых видов рябины толщина флоэмы достоверно наибольшая при
t0.001 у S. domestica – 11,90±0,17 мкм и меньшая у S. aucuparia – 8,56±0,12 мкм.
Таблица. Характеристика анатомического строения годичных побегов Sorbus aucuparia L.,
S. domestica L. и S. persica Hedl. в коллекционных насаждениях Донецкого ботанического
сада НАН Украины
Признак
S. aucuparia L.
S. domestica L.
S. persica Hedl.
Тип ткани
Δср,мкм
CV,%
Δср,мкм
CV,%
Δср,мкм
CV,%
Эпидерма
1,11±0,03**
18,10±1,87
1,26±0,02**
13,81±1,41
1,22±0,03*
17,07±1,76
Перидерма
4,39±0,10**
16,86±1,73
4,30±0,09
14,46±1,48
2,93±0,08**
19,10±1,98
Колленхима
3,60±0,12**
22,99±2,42
4,54±0,13**
20,90±2,18
2,69±0,07**
18,00±1,86
Паренхима коры 19,49±0,39** 14,25±1,45
18,93±0,32
11,93±1,21 16,41±0,17**
7,13±0,72
Флоэма
8,56±0,12**
10,29±1,04
11,90±0,17**
9,91±1,00
10,11±0,21** 14,45±1,48
Камбий
2,82±0,07**
17,02±1,75
3,73±0,08**
14,72±1,50
2,43±0,05**
14,84±1,52
Ксилема
34,99±0,30**
6,13±0,62
21,88±0,43** 13,95±1,42
9,94±0,26**
18,66±1,93
Сердцевина
72,67±0,90**
8,76±0,88
85,89±1,50** 12,36±1,26 59,68±0,82**
9,75±0,98
Примечание. Δср, мкм – среднее значение измеряемой величины; CV – коэффициент вариации измеряемого
признака; n1=n2=50; * – данные достоверны при t0.01=2,63;** – данные достоверны при t0.001=3,39.
Как было указано выше, камбий имеет однослойную структуру, при измерении
его толщины установлено, что его толщина достоверно изменяется от 2,43±0,05 мкм у
S. persica до 3,73±0,08 мкм у S. domestica.
Древесина видов рода Sorbus состоит из сосудов, волокнистых трахеид, лучевой
и тяжевой паренхимы. Сосуды тонкостенные, преимущественно одного, иногда двух
типов: узкие и широкие. Членики сосудов довольно короткие или средние, иногда
некоторые членики снабжены клювиками. Перфорации простые, круглые или овальные.
Межсосудистая поровость очередная. Поры средние, многочисленные, свободные.
Спиральные утолщения хорошо или слабо выражены у всех видов. Волокнистые трахеиды,
составляющие основную массу механической ткани, с многочисленными окаймленными
214
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
порами округлой формы, с толстыми или умеренно утолщенными стенками. Древесина
рассеянососудистая, кольцесосудистая, или с тенденцией к кольцесосудистости. Древесная паренхима диффузная или метатрахеальная. Лучи многочисленные, от гетерогенных
до гомогенных [3, 6, 10, 11,12].
Слабое развитие древесины отмечено у S. persica – 9,94±0,26 мкм, что меньше по
сравнению с S. aucuparia и S. domestica – 34,99±0,30 мкм и 21,88±0,43 мкм, соответственно, полученные результаты достоверны при t0.001.
Сердцевина древесных растений, как указывалось выше, один из довольно постоянных признаков с момента ее развития. Так, измерение диаметра сердцевины показало, что
он меньше у S. persica по сравнению с S. aucuparia и S. domestica, результаты достоверны
при t0.001.
Основным результатом варьирования признаков является установление их амплитуды
изменчивости, которая в свою очередь определяется по величине коэффициента вариации
и может изменяться от очень низкой (до 7 %) до очень высокой (больше 40 %) [7].
Установлено, что в годичном побеге S. aucuparia очень низкий уровень изменчивости
отмечен для древесины, низкий для флоэмы и сердцевины, средний для эпидермы,
перидермы, паренхимы коры и камбия, высокий для колленхимы. У S. domestica отмечен
низкий уровень изменчивости паренхимы коры и флоэмы, средний – для эпидермы,
перидермы, камбия, ксилемы и сердцевины, высокий – для колленхимы. У S. persica
низкий уровень изменчивости отмечен для паренхимы коры и сердцевины, средний
уровень изменчивости – для всех остальных тканей. Наибольший адаптивный потенциал
наблюдается у видов со средней и высокой степенью изменчивости амплитуды признаков.
Виды S. aucuparia и S. domestica проявляют больший адаптивный потенциал по сравнению
с S. persica, что подтверждается проводимыми ранее исследованиями.
Определение степени одревеснения годичных побегов исследуемых видов показало,
что лигнин «М» появляется у всех изученных видов рода Sorbus, а лигнин «Ф» только
у S. aucuparia и S. domestica. Следовательно, вызревшие и вполне подготовленные к
зимнему периоду побеги образуются у S. aucuparia и S. domestica. Как было отмечено
выше, покровные ткани и древесина значительно меньше развиты у S. persica, нежели у
S. aucuparia и S. domestica. Очевидно, на зимостойкость данных видов влияет как развитие
покровных тканей и древесины, так и степень ее лигнификации.
Таким образом, высокая степень зимостойкости отмечена у S. aucuparia и
S. domestica, значительно ниже зимостойкость у S. persica. Поэтому в условиях юговостока Украины нами к перспективным видам отнесены S. aucuparia и S. domestica. Вид –
S. persica нецелесообразно вводить в ассортимент декоративных растений юго-востока
Украины.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Барановская Н.В. Биологические особенности видов рода Sorbus L. в связи с их интродукцией в
Лесостепи и Полесье УССР // Автореф. дис. … канд.биол. наук:03.00.05 / Днепропетров. гос. ун-т.
– Днепропетровск, 1969. – 18 с.
Боровко Н.Г. Метамерная изменчивость анатомических признаков у Sorbus sibirica Hedl. / Проблемы
изучения растительного покрова Сибири. Матер. III международной науч. конф., посвященной
120-летию Гербария им. П.Н. Крылова Томского государственного университета (Томск, 16 – 18 ноября
2005 г). – Томск: Изд-во Томского ун-та, 2005. – С. 119 – 120.
Вехов В.Н., Лотова Л.И., Филин В.Р. Практикум по анатомии и морфологии высших растений. – М:
Изд-во Московского ун-та, 1980. – С. 108 – 109.
Дацько А.М. Интродукция видов рода Sorbus L. в Донецкий ботанический сад НАН Украины //
Промышленная ботаника. – 2004. – Вып. 4. – С. 121 – 124.
Кохно Н.А. К методике оценки успешности интродукции листопадных древесных растений// Теории и
методы интродукции растений и зеленого строительства.– Киев.: Наук. думка, 1980.– С. 52–53.
Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. – М.: Эдиториал УРСС, 2001. – С. 198 – 209.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
215
Мамаев С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных
растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Сб. статей. – 1975. –
С. 3 – 14.
8. Методические указания к выполнению практических работ по курсу «Фитооптимизация техногенных
экосистем». – Донецк: Б.И., 2002. – 20 с.
9. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений.– М.: Колос, 1980. – 304 с.
10. Сальникова С.И. Сравнительная анатомия побегов Sorbus aucuparia, S. gorodkovii и S. sibirica (Rosaceae)
// Ботан. журн.– 1980. – 65, № 11. – С. 1591 – 1600.
11. Хржановский В.Г. Основы ботаники с практикумом. – М.: Высш. школа, 1969. – 576 с.
12. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. – М.;Л. : Изд-во
АН СССР, 1954. – С. 7 – 36.
7.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 11.09.2008
УДК 581.1:634.942(477.60)
ЗИМОСТОЙКОСТЬ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА SORBUS L. В ДОНБАССЕ
А.М. Дацько
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Изучены анатомические особенности годичных побегов Sorbus persica Hedl., S. domestica L. и
S. aucuparia L. Определены толщина тканей и степень лигнификации ксилемы. Наиболее развиты
покровные и механические ткани у S. aucuparia, годичные побеги полностью вызревшие. У S. persica
наблюдается отставание в развитии тканей и степени одревеснения побегов по сравнению с S. aucuparia.
Отмечена высокая зимостойкость S. domestica и S. aucuparia и более низкая – S. persica. К перспективным
видам отнесены S. domestica и S. aucuparia. Вид – S. persica нецелесообразно вводить в ассортимент
декоративных растений юго-востока Украины.
UDC 581.1:634.942(477.60)
WINTER RESISTANCE OF CERTAIN SPECIES OF THE SORBUS L. GENUS IN DONBASS
A.M. Datsko
Donetsk Botanical Garden, Nat. Acad. of Sci. of Ukraine
The anatomical peculiarities of annual spears of Sorbus persica Hedl., S. domestica L. and S. aucuparia L. were
studied. The tissue depth and xylem lignification rate were defined. The tissues of S. aucuparia are most developed
and annual spears are fully mature for vegetative period. S. persica lags in terms of tissue development and spear
lignification rate compared to S. aucuparia. S. domestica and S. aucuparia revealed winter resistance at high level,
whereas S. persica demonstrated it at low level. S. domestica and S. aucuparia are treated as perspective, while
S. persica is unreasonable for introduction to the assortment of decorative plants of south-east of Ukraine.
216
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 581.522.4:634.1 (477.60)
Л.В. Мітіна, С.М. Закотенко, А.Є. Демкович
РІЗНОМАНІТНІСТЬ ПЛОДІВ СЕЛЕКЦІЙНИХ ФОРМ ВИДІВ РОДУ
CHAENOMELES LINDL. У ДОНЕЦЬКОМУ БОТАНІЧНОМУ САДУ
НАН УКРАЇНИ
морфологія, Chaenomeles Lindl., селекційні форми, плоди, кореляція, мінливість ознак
Види роду Хеномелес (Chaenomeles Lindl.) використовують в якості малопоширених
плодових та декоративних рослин. В Україні дослідженню видів роду Chaenomeles
приділяли увагу С.В. Клименко, О.М. Недвига, В.М. Меженський, [2, 4] та ін. Ними
проведено інтродукційне випробування видів роду Хеномелес, селекційна робота,
вивчено хімічний склад плодів. Плоди видів даного роду мають унікальний біохімічний
склад: 14 – 17 % сухої речовини; цукрів – до 16,8 %; 0,7 – 1,3 % пектинових речовин;
3,6 – 7,2 % органічних кислот; до 145 мг% вітаміну С; вітаміни В1, В2, дубильні речовини,
катехіни, лейкоантоціани. Приємний аромат стиглим плодам надають енантовоетиловий
та пеларгоновоетиловий ефіри [9]. За господарським значенням види даного роду
належать до харчових, декоративних, лікарських, медоносних, ефіроолійних рослин.
Плоди придатні для приготування соку, цукрового екстракту, пюре, цукатів, лікеру,
сиропу і т.і. Вченими Фінляндії, Італії, Латвії, Литви та Швеції у 1998 – 2000 рр. за
міжнародною науковою програмою розроблено технології отримання високоякісних
продуктів харчування з плодів представників роду: дієтичне харчове волокно, пектин,
ароматизатор продуктів харчування та промислових товарів. Одним з актуальних
завдань цієї програми було створення високопродуктивних, скороплідних, стійких
до північних умов сортів [8]. Тому проведення селекційних робіт з видами роду
Chaenomeles, інтродукованими в Донецькому ботанічному саду НАН України (ДБС) є
своєчасним і необхідним.
Мета роботи – дослідити морфологічну та анатомічну будову плодів селекційних
форм, отриманих внаслідок селекційного добору серед гібридів трьох видів роду
Chaenomeles, для виявлення перспективних форм, що відрізняються скороплідністю,
урожайністю та крупноплідністю.
Об’єкт досліджень – селекційні форми, відібрані серед рослин 13 річного віку,
насіннєвих потомків від вільного запилення видів Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl.,
Ch. speciosa (Sweet.) Nakai та Ch. x superba (Frahm) Rehd.
Для виділення цінних плодових форм проводили дослідження морфометричних
параметрів плодів селекційних форм. Це наступні структурні ознаки: довжина, ширина
та індекс форми плодів, товщина мезофілу (м’якушу) плода, маса плода та кількість
повноцінних насінин в одному плоді. Статистичну обробку проводили за допомогою
програми “Statistica”.
Колекцію видів роду Chaenomeles у ДБС створено на основі сіянців, вирощених
із насіння, отриманого у 1972 р. із Великоанадольського лісництва, де його насіннєвий
матеріал було зібрано з трьох видів – Ch. japonica, Ch. speciosa та Ch. x superba. Серед
насіннєвих потомків цих видів, вирощених у ДБС поряд із типовими рослинами
вищеназваних видів, отримано велику кількість гібридних форм з цінними господарськими
ознаками. За ознаками крупноплідності, урожайності та декоративності проведено їх
аналітично-селекційний добір. Отже, досліджувані рослини є насіннєвими потомками
рослин від вільного запилення означених видів та виділені нами як селекційні форми
видів роду Chaenomeles. Насіння, зібране з цих селекційних форм, висіяно у 1995 р. на
© Л.В. Мітіна, С.М. Закотенко, А.Є. Демкович
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
217
постійне місце у колекції рідкісних малопоширених рослин, сіянці висаджено у 1997 р.
З 2001 року рослини вступили до генеративної фази розвитку. Ці рослини є цінним,
адаптованим до місцевих умов матеріалом для подальшої селекції.
У колекції ДБС зростають три види роду Chaenomeles.
Ch. japonica Lindl. – кущ заввишки 0,6 – 1,2 м, походженням з центральної та
південної Японії. Квітки померанцево-червоні, зрідка рожеві або білі. Плоди завдовжки
3,8 см, завширшки 3,9 см, жовтого кольору. В одному плоді до 50 – 60 насінин. Маса
плода 20 – 30 г.
Ch. speciosa (синонім Ch. lagenaria) – кущ заввишки біля 2 м, походженням із Китаю.
Квітки червоного, рожевого, білого кольору. Селекціонерами з Англії, Литви та Латвії
отримано чимало сортів з простими та махровими квітками з різноманітною кольоровою
гамою. Плоди заввишки 3,2 – 7,2 см, завширшки 3,4 – 6,8 см, жовтого або жовто-зеленого
кольору. Маса плода 20 – 40 г, іноді до 100 г.
Ch.. x superba – гібрид між видами Ch. japonica та Ch. speciosa, Це кущ заввишки
1,0 – 1,5 м. Квітки червоні, померанцеві, рожеві, білі. Плоди масою 42 – 60 г, завдовжки
4,8 см, завширшки 4,0 см, темно-жовтого кольору. В одному плоді міститься 64 – 86
насінин. Маса плода 43 – 65 г [7, 8].
Ці види роду Chaenomeles є мезотермо-кріофільними рослинами, еврітрофними
мезоксерофітами. Щодо рН ґрунту – індиферентні. Рослини здатні рости в різноманітних
едафо - кліматичних умовах, тобто є евритопами.
Селекційні форми – насіннєві потомки вищенаведених видів, відрізняються
від вихідних материнських рослин більш високою декоративністю та урожайністю.
За формою плоди селекційних форм видів роду Chaenomeles розрізняються наступним
чином : яблукоподібні, грушеподібні, оберненогрушеподібні, кулясто-плескуваті,
видовжені та яйцеподібні (рис. 1). Шкірка плодів суха або липка. На поверхні плодів
спостерігаються цятки темно-коричневого та червоного кольору. Колір плодів – від
білувато-жовтого до темно-жовтого, також бувають плоди з червоним “рум’янцем”.
За даними аналізу морфометричних параметрів плодів селекційних форм видів роду
Chaenоmeles (табл.) виявлено їх ліміти. Так, висота плодів коливається в межах від 5,6
до 3,1 см , діаметр плодів від 3,8 до 5,1 см, індекс форми плодів від 0,8 до 1,5, маса
плодів – від 23,3 до 79,3 г, товщина мезофілу плодів від 0,7 до 1,6 см; довжина насінин –
0,6 – 0,8 см, ширина насінин стабільна – 0,4 см, кількість повноцінних насінин в одному
плоді 17,6 – 66,1 штук. Аналіз коефіцієнтів варіації за шкалою С.О. Мамаєва [3] показав,
що ознаки “висота плода” та “діаметр плода” мають дуже низький та низький рівень
мінливості в межах одного селекційного зразка. За ознакою “маса плода” більшість
селекційних форм (№№ 3, 7 – 9, 13 – 15) мають низький рівень мінливості, інші форми
(№№ 1, 4, 10, 11, 16) мають середній рівень мінливості цієї ознаки. Товщина мезофілу
плода характеризується дуже низьким рівнем мінливості, лише зразки №№ 4, 14, 15
мають низький рівень мінливості ознаки. Ознаки довжина та ширина насінини мають
дуже низький рівень мінливості. Кількість повноцінних насінин в одному плоді має
підвищений рівень мінливості у зразків №№ 7; № 9, середній – у зразків №№ 3, 10, 12,
13, 17, низький – у зразків №№ 1, 4, 8, 11, 14. Відтак, за збільшенням ступеня мінливості
досліджувані ознаки можна розташувати наступним чином: ширина насінини > довжина
насінини > діаметр плода > висота плода > товщина мезофілу > маса плоду > кількість
повноцінних насінин в одному плоді.
На рисунку 2 селекційні форми впорядковані за зростанням середньої маси плода (в).
При цьому плоди форми № 14 мають значно меншу, ніж у інших форм масу (p<0,05). У
цієї ж форми товщина мезофілу має найменші показники (на 95 % - ому рівні значущості).
Середній діаметр плодів у неї при цьому не відрізняється від такого у форм № № 1, 3, 4,
10 – 13 (рис. 2, б). Значення цієї ознаки навіть трохи вище, ніж у форм №3 та № 12, які
мають вірогідно більш важкі плоди.
218
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
9
15
16
13
14
12
10
3
1
7
8
1 см
Рис. 1. Морфологічна різноманітність плодів селекційних форм гібридів видів
Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl., Chaenomeles speciosa (Sweet.) Nakai та
Chaenomeles x superba (Frahm) Rehd. у Донецькому ботанічному саду НАН України
(цифри – номери селекційних форм)
Отже, маса плода в більшому ступені визначається товщиною мезофілу, а не діаметром
плода, хоча у плодів із великими лінійними розмірами його вплив на масу зростає. Так у
селекційної форми № 8 з дещо вищими середніми по, щодо діаметру та товщини мезофілу
плодів, маса плодів набагато вища ніж, у інших селекційних форм. Про це свідчить
і той факт, що у форм № 15 та № 16, плоди яких мають товщину мезофілу вірогідно
більшу за інші форми окрім № 8, через невеликий діаметр плодів, їх маса також не
дуже велика і не відрізняється від такої у селекційних форм № № 1, 4, 7, 9, 10, 13, 15
(див. рис. 2, в). Найбільш лабільними на рівні селекційної форми були лінійні розміри
плода (див. рис. 2, б). Так, 95 % - ий надійний інтервал середньої у селекційної форми № 10
перекривав біля 1/3 всього інтервалу варіювання цієї ознаки інших селекційних форм.
Найстабільнішою в межах селекційної форми виявилася товщина мезофілу у плодів
(див. рис. 2, а). Найбільший розмах варіювання як діаметра плода, так і товщини мезофілу
у форми № 10, відносно інших селекційних форм, 95 % - ий надійний інтервал перекриває
лише 1/8 всього інтервалу варіювання цієї ознаки для всіх селекційних форм.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
219
Таблиця. Морфометрична характеристика плодів селекційних форм Chaenomeles Lindl.
у Донецькому ботанічному саду НАН України.
Показники
Морфологічні ознаки
d
h/d
M±m
4,2±0,5
min/max 3,4/5,06
CV, %
10,7
4,1±0,2
3,7/4,6
6,02
1,0
-
M±m
min/max
CV, %
3,1±0,3
2,5/3,4
8,1
3,5±0,3
3,02/3,9
7,6
0,9
-
M±m
4,02±0,2
min/max 3,5/4,3
CV, %
4,8
4,1±0,2
3,6/4,7
5,7
1,0
-
M±m
min/max
CV, %
5,6±0,5
4,8/6,4
8,7
5,2±0,3
4,7/5,7
4,8
1,1
-
M±m
min/max
CV, %
4,4±0,3
3,9/4,7
6,05
4,6±0,2
4,1/5,1
4,3
1,0
-
M±m
min/max
CV, %
4,2±0,2
3,9/4,7
5,2
4,2±0,5
3,3/5,2
10,9
1,0
-
M±m
4,04±0,3
min/max 3,6/4,6
CV, %
6,4
3,9±0,2
3,3/4,4
5,6
1,05
-
M±m
min/max
CV, %
3,1±0,3
2,8/3,5
8,4
3,5±0,2
3,1/3,9
6,6
0,89
-
M±m
3,7±0,3
4,1±0,3
0,9
min/max
2,7/4,1
3,6/4,6
-
32,4/41,9
6,7
7,1
-
8,6
3,4±0,2
2,9/3,9
5,8
3,8±0,2
3,6/4,5
5,5
0,9
-
M±m
4,5±0,2
min/max 4,1/5,02
CV, %
4,3
4,6±0,2
4,3/5,2
4,9
0,9
-
M±m
min/max
CV, %
4,4±0,2
4,1/5,1
4,88
0,9
-
CV, %
M±m
min/max
CV, %
h
3,9±0,3
3,5/5,1
8,03
m
g
Зразок 1
36,6±5,8 0,9±0,01
25,5/47,8 0,90/0,9
15,9
1,2
Зразок 3
26,9±1,9 0,84±0,1
20,5/30,0
0,7/0,9
7,2
5,8
Зразок 4
36,4±5,7 1,0±0,09
30,8/46,1
0,8/1,1
15,7
9,4
Зразок 8
79,3±9,4
1,6±0,1
51,2/92,6
1,4/1,7
11,9
6,6
Зразок 9
45,8±2,4
0,8±0,1
40,9/50,8
0,7/1,0
5,1
9,8
Зразок 10
38,0±5,7
0,9±0,1
30,0/52,5
0,7/1,1
14,9
12,5
Зразок 11
32,8±4,5
0,9±0,1
27,2/41,4
0,8/1,1
13,6
9,3
Зразок 12
23,3±2,9 0,8±0,02
17,1/29,4
0,8/0,8
12,7
2,9
Зразок 13
37,6±3,2
1,0±0,1
a1
b1
Q
0,7±0,02
0,6/0,7
3,4
0,4±0,01
0,3/0,4
2,5
47,3±5,4
40/62
11,3
0,7±0,02
0,6/0,7
2,8
0,4±0,01
0,3/0,4
3,2
66,1±10,7
50/83
16,2
0,7±0,02
0,6/0,7
3,5
0,4±0,01
0,4/0,4
2,6
63,3±6,6
44/75
10,5
0,6±0,04
0,5/0,7
7,08
0,4±0,02
0,4/0,5
4,5
60,2±4,8
47/70
8,04
0,6±0,02
0,5/0,6
2,7
0,4±0,01
0,4/0,4
3,08
45,9±14,3
8/67
31,2
0,7±0,02
0,7/0,8
3,02
0,4±0,02
0,4/0,5
3,6
17,6±3,0
12/25
17,05
0,7±0,03
0,6/0,8
3,6
0,4±0,02
0,4/0,4
5,5
55,3±2,6
50/61
4,6
0,7±0,03
0,6/0,7
5,2
0,4±0,02
0,4/0,4
5,5
56,6±11,7
24/75
20,6
0,6±0,03
0,4±0,01
0,9/1,1
0,5/0,6
0,3/0,4
46,5±5,9
35/57
3,5
4,2
4,08
0,7±0,03
0,7/0,8
3,9
0,4±0,01
0,4/0,4
3,05
28,9±3,3
25/35
11,4
0,7±0,01
0,7/0,7
1,2
0,4±0,01
0,4/0,4
1,5
74,1±4,7
62/80
6,3
0,7±0,04
0,6/0,8
6,30
0,4±0,01
0,3/0,4
3,81
47,2±6,9
28/57
14,66
Зразок 14
17,9±1,8 0,7±0,07
15,8/21,1
0,4/0,8
10,3
10,6
Зразок 15
54,7±4,4
1,5±0,1
48,9/64,1
1,3/1,6
8,05
7,5
Зразок 16
47,9±8,02 1,4±0,06
34,5/62,9
1,3/1,5
16,73
4,09
12,7
Примітка: h – висота плода, d – діаметр плода, h/d – індекс форми плода, m – маса плода, g – мезофіл
плода; a1 – довжина насінини, b1 – ширина насінини, Q – кількість повноцінних насінин в одному плоді
(штук), CV – коефіцієнт варіювання ознак
220
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
а
б
в
Рис. 2. Діаграма розмаху окремих ознак для сукупності селекційних форм видів роду
Chaenomeles Lindl.: а) за товщиною мезофілу, б) за діаметром плода, в) за масою плода
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
221
Двовимірні діаграми розсіювання за парами ознак ілюструють відмінність між
селекційними формами за багатьма показниками та існування форм з низьким рівнем
мінливості за окремими ознаками (повноцінне насіння – маса, індекс форми – маса). Лінії
регресії на рисунку 3, а, б побудовано для загальної сукупності всіх селекційних форм,
вони демонструють наявність прямої кореляції між масою плода, товщиною мезофілу
а
б
Рис. 3. Розподіл ознак для сукупності селекційних форм видів роду Chaenomeles Lindl.:
а) ступінь кореляції між ознаками “діаметр плода” та “маса плода”; б) ступінь кореляції
між ознаками “товщина мезофілу” та “маса плода ”
222
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
та діаметром плода. Маса різних за розміром плодів буває однаковою за рахунок різниці
у розмірах насіннєвої камери та товщини мезофілу. Так, на рисунку 3 рівень кореляції
вище між парою ознак «маса плода» та «товщина мезофілу» за рівень між ознаками «маса
плода» – «діаметр плода».
Таким чином, морфометричне дослідження плодів селекційних форм гібридів видів
роду Chaenоmeles japonica, Ch. speciosa та Ch.x superba свідчать про доцільність добору
їх селекційних форм із стабільними господарсько цінними ознаками. Це селекційні
форми з масою плодів від 47,9 до 79,3 г товщиною мезофілу від 1,4 до 1,6 см.
Встановлено, що маса плода більшою мірою визначається товщиною мезофілу, а не
діаметром плода. Найменш стабільною у межах селекційної форми є ознака «діаметр
плода». Визначено наявність прямої кореляції між масою, діаметром та товщиною
мезофілу плода для загальної сукупності всіх селекційних форм.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Клименко С.В., Недвига О.Н., Скрипка Е.В. и др. Биологически активные вещества новых плодовых
растений // Київ: Тез. доп. третьої конф. з медичної ботаніки. – К.: Б.в., 1992. – С. 66 – 68.
Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. – М.: Наука, 1973. – 324 с.
Меженський В.Л. Ода хеномелесу/ http:// www.mezhenskyjv.narod.ru
Чукуриди С.С. Плодоношение и семенная продуктивность видов рода Chaenomeles Lindl. / C.C. Чукуриди //
Тез. докл. Х совещ. по семеноведению интродуцентов. – М.: Б.и. – 1994. – С. 43 – 44.
Чукуриди С.С. Практическая ценность интродуцентов семейства Rosaceae / С.С. Чукуриди // Научный
журнал КубГАУ [Электронный ресурс]. –Краснодар: КубГАУ, 2004. – №02 (4). – Режим доступа :http://
ej.kubagro.ru
Bartish I., Garkava LP, Rumpunen K., Nybom H. Phylogenetic relationships and differentiation among and
within populations of Chaenomeles Lindl. (Rosaceae), estimated with RAPD and allozyme markers. Theor.
Appl. Genet., 2000, 101. – P. 554 – 563.
Mezhenskij V.L. Research, cultivation and processing of Japanese quince, Chaenomeles spp. in Ukraine. Rpt.
1992–1994, Balsgard-Dept. Hort. Plant Breeding. Swedish Univ. Agr. Sci. – 1996. – P. 193 – 195.
Rheder A. Manual of cultivated trees and shrubs. – N.J.: The Macmillan Company, 1949. – 996 p.
Rumpunen K. Chaenomeles: Potential new fruit crop for Northern Europe. In: J. Janick and A. Whipkey (eds.),
Trends in new crops and new uses. Alexandria, VA.: ASHS Press,2002. – P. 385–392.
Донецький ботанічний сад НАН України
Надійшла 18.08.2008
УДК 581.522.4:634.1 (477.60)
РІЗНОМАНІТНІСТЬ ПЛОДІВ СЕЛЕКЦІЙНИХ ФОРМ CHAENOMELES LINDL. У ДОНЕЦЬКОМУ
БОТАНІЧНОМУ САДУ НАН УКРАЇНИ
Л.В. Мітіна, С.М. Закотенко, А.Є. Демкович
Донецький ботанічний сад НАН України
Досліджено морфологічні параметри плодів селекційного добору серед гібридів Chaenomeles japonica
(Thunb.) Lindl., Chaenomeles speciosa (Sweet.) Nakai та Chaenomeles x superba (Frahm) Rehd. За даними
морфометричних досліджень відібрано селекційні форми із стабільними господарсько цінними ознаками.
Це селекційні форми з масою плодів від 47,9 до 79,3 г, товщиною мезофілу від 1,4 до 1,6 см. Встановлено, що
маса плода більшою мірою визначається товщиною мезофілу, а не діаметром плода. Найменш стабільною
ознакою на рівні селекційної форми є ознака «діаметр плода». Визначено наявність прямої кореляції між
масою, діаметром та товщиною мезофілу плода для загальної сукупності всіх селекційних форм.
UDC 581.522.4:634.1 (477.60)
DIVERSITY OF SELECTION FORM FRUITS OF CHAENOMELES LINDL. IN THE DONETSK
BOTANICAL GARDENS, NAT.ACAD.SCI. OF UKRAINE
L.V. Mitina, S.M. Zakotenko, A.Ye. Demkovich
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
Morphology of the fruits of selection forms, singled out among the species Chaenomeles japonica Lindl.,
Chaenomeles speciosa (Sweet) Nakai. and Chaenomeles x superba (Fraxm) Rehd. hybrids was studied. Basing
on the results morphometric investigations, selection forms were singled out, characterized by the stable traits,
valuable for agriculture. The mass of fruits of these selection forms was 47.9 to 79.3 g, and the thickness of its
mesophyll was 1.4 to 1.6 cm. It was found out that the mass of fruit to the greater degree is determined by the
thickness of its mesophyll, not the fruit diameter. The most unstable parameter of the selection form level was that
of fruit diameter. The presence of strong correlation between the mass, diameter and thickness of fruit mesophyll
has been fixed for the total amount of all selected forms.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
223
УДК 633.2:631.559 (477.60)
Т.П. Кохан, О.М. Шевчук, І.М. Остапко
ПРОДУКТИВНІСТЬ ТА КОРМОВА ЦІННІСТЬ ШТУЧНИХ
ТРАВ’ЯНИСТИХ УГРУПОВАНЬ
рослинні угруповання, видовий склад, продуктивність, кормова цінність
Природні кормові угіддя на південному сході України складають біля 12 % від
загального земельного фонду. Більшість з них знаходяться на останній стадії пасквільної
дигресії і повністю втратили своє господарське значення. Відновлення трав’янистого
покриву, повернення кормовим угіддям господарської цінності, можливе шляхом
поверхневого та докорінного поліпшення, яке сприятиме оздоровленню екологічної
ситуації регіону, припиненню ерозійних процесів, підвищенню родючості ґрунтів.
Рівень продуктивністі травостою та його поживна цінність має велике значення для
господарського використання, оскільки надземна маса кормових рослин є джерелом
отримання дешевих високоякісних кормів для тваринництва.
Одним з пріоритетних напрямків наукової і прикладної діяльності Донецького
ботанічного саду НАН України є удосконалення технології докорінного поліпшення
деградованих кормових угідь стосовно складних природнокліматичних умов південного
сходу України. З 70-х років минулого століття науковцями закладу розробляються варіанти
рослинних угруповань з різним видовим складом для конкретних екологічних умов
регіону [3, 12, 21, 22]. Перш, чим впровадити розробку практично, варіанти рослинних
угруповань тривалий час перевіряються в експериментальних умовах методом створення
польових розсадників, де вивчаються господарські показники (продуктивність, кормова
цінність), стійкість видового складу, взаємовідносини між рослинами, сукцесійні зміни
в травостої [9, 26].
Продуктивність є основним показником функціонування рослинних угруповань.
ЇЇ дослідження дозволяє встановити ефективність суміщення видів в рослинному
угрупованні. Вона цілком залежить від видового складу створеного рослинного
угруповання, співвідношення компонентів та суттєво впливає на поживну цінність
корму [1].
Метою наших досліджень було вивчення функціональних особливостей штучних
рослинних угруповань для відновлення порушених ділянок кормових угідь регіону,
виявлення закономірностей їх продуктивності залежно від видового складу, а також
визначення кормової цінності в умовах польового досліду на території ДБС.
Конструювання рослинних угруповань проводили з використанням екологоценотичного підходу [11]. Види у складі угруповань поєднувались за їх природною
асоційованістю, фітоценотичними особливостями та з врахуванням їх конкурентної
спроможності [4].
Дослід було закладено 28 квітня 2006 р. Площа ділянок 3,3 × 3,3 м. Повторність
трикратна. Висів насіння суцільний. Ширина доріжок між ділянками 1 м. Використовували
наступні види родини Poaceae: Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl., Agropyron pectinatum
(M.Bieb.) Beauv., Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, B. riparia (Rechman) Holub, Dactylis
glomerata L., Elytrigia elongata (Host) Nevski, E.intermedia (Host) Nevski, E. trichophora
(Link) Nevski, Festuca regeliana Pavl., Lolium multiflorum L., Phleum phleoides Karst.,
Poa angustifolia L., P. prаtense L. та види і сорти родини Fabaceae: Medicago sativa L.
′Veselopodolaynskaya′, Onobrychis viciifolia Scop. ′Pestchany 1251′, Trifolium hybrida L.,
T. pratense L. Варіанти угруповань створювали для відновлення деградованих ділянок
© Т.П. Кохан, О.М. Шевчук, І.М. Остапко
224
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
типових степів, лучних степів, остепнених лук і засолених лук. Всього розроблено
п’ять варіантів угруповань: для відновлення степових ділянок варіанти № 1 (Elytrigia
trichophora + Bromopsis riparia + Arrhenatherum elatius + Medicago sativa + Poa angustifolia
+ Lolium multiflorum) і № 2 (Elytrigia trichophora + Bromopsis inermis + Phleum phleoides
+ Trifolium pratensis + Onobrychis viciifolia), для відновлення остепнених лук - № 3
(Elytrigia intermedia + Agropyron pectіnatum + Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia
+ Medicago sativa), для відновлення ділянок лучних степів - № 4 Elytrigia trichophora
+ Dactylis glomerata +Bromopsis inermis+Poa angustifolia + Onobrichis viciifolia), для
засолених лук: № 5 Elytrigia elongata + Festuca regeliana + Poa prаtense + Medicago
sativa + Trifolium hybrida (табл.1). Контролем була традиційна суміш для докорінного
поліпшення низькопродуктивних угідь - Bromopsis inermis + Medicago sativa. Режим
використання – сінокісний (2 укоси за вегетаційний період). Зрошення та добрива не
застосовували. Дослідження проводилися у складних погодних умовах 2006-2007 рр. з
низьким забезпеченням вологи навесні та посушливим літом. Структурно-функціональні
особливості рослинних угруповань вивчали за загальноприйнятими методиками [25].
Кормову цінність надземної маси рослинних угруповань вивчали у фазі
технологічної стиглості травостою на другому році вегетації. Для оцінювання якості
корму використовували наступні показники: вміст сирого протеїну, вуглеводів, жирів,
простих та складних цукрів, клітковини [2, 6, 13, 19, 24]. Вміст речовин, що визначають
поживну цінність у надземній масі кормових трав, може істотно змінюватися залежно
від їх видового складу, ґрунтово-кліматичних факторів, внесених добрив, укосу, фази
розвитку [15, 18, 23]. Поживну цінність надземної маси визначали за двома основними
показниками: кормові одиниці та енергетична цінність. Кормова одиниця визначається
за вмістом перетравного протеїну у надземній масі, тоді як енергетична цінність за
комплексом поживних речовин (протеїн, жири, вуглеводи, клітковина, безазотиcті
екстрактивні речовини). За стандарт прийнято кормову одиницю, що дорівнює
поживності 1 кг вівса (0,6 кг крохмалю). Розрахунки обмінної енергії проводили за
рівнями регресії [8]. Пiдготовку матерiалу до аналiзу здiйснювали за загальноприйнятою
методикою [16]. У здрібненому, повітряно-сухому матеріалі було визначено вміст
протеїну хлорамінним методом [20], жиру – за масою сухого знежиреного залишку,
суми цукрів – титрометричним методом за Бертраном, клітковини, золи, гігровологи та
загальної вологи – ваговим методом [14]; кормова цінність – за А.П.Дмитроченко [7].
Статистичну обробку даних проведено за допомогою прикладних програм на ПЕОМ.
Отримані результати достовірні при P < 0,05.
Продуктивність є основним показником функціонування штучних рослинних угруповань, який безпосередньо залежить від видового складу створеного рослинного
угруповання, співвідношення компонентів, суттєво впливає на поживну цінність корму
та дозволяє оцінити ефективність поєднання видів у штучних рослинних угрупованнях.
[17]. Продуктивність варіантів рослинних угруповань першого року функціонування
складалася переважно з сіяних видів бобових. Багаторічні злаки в несприятливих
посушливих умовах 2006 р. на першому році вегетації розвивались набагато повільніше,
але восени сформували повноцінний кущ. Участь сіяного бобового компоненту у
рослинному угрупованні коливалася від 36% у варіанті № 4, до 65% у варіанті № 2
(табл. 1). Найвища продуктивність відмічена у варіанті № 2, де у видовому складі було
два види бобових (41% Onobrychis viciifolia і 24% Medicago sativa). Фракція рудеральних
бур’янів на першому році функціонування травостою в умовах посушливого літа значно
коливалась. Участь рудеральних видів у загальній продуктивності варіантів коливалась
від 35 % у варіанті № 3 до 63 % у варіанті № 1. Тобто, продуктивність варіантів рослинних
угруповань на першому році їх функціонування залежала від видового складу та кількості
видів бобових у варіантах досліду. Значну участь в продуктивності травостою у всіх
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
225
Таблиця 1. Продуктивність штучних трав’янистих угруповань першого року функціонування
Варіант
досліджень, №
Висота
рослин,
см, M± m
Видовий склад угруповань
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
15,3±0,12
контроль Medicago sativa L.
-
-
Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl. 13,8±0,42
-
-
Bromopsis riparia (Rechman) Holub
12,4±0,62
-
-
Lolium multiflorum L.
20,2±0,81
-
-
Poa angustifolia L.
10,3±0,72
-
-
Medicago sativa L.
81,0±2,13 203,0±6,32
45
95,0±2,67
55
Elytrigia trichophora (Link) Nevski
10,8±0,93
-
-
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
13,4±0,88
-
-
Phleum phleoides Karst.
10,6±1,34
-
-
Onobrychis viciifolia Scop.
78,7±2,41
33,0±2,68
7
Trifolium pratense L.
60,2±1,52 146,0±7,59
30
167,0±3,11
63
12,8±0,73
-
-
Agropyron pectinatum (M.Bieb.) Beauv. 13,6±1,08
-
-
Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl. 12,9±1,71
-
-
Onobrychis viciifolia Scop.
79,5±2,18 250,0±4,42
41
Medicago sativa L.
83,4±2,51 145,0±5,43
24
141,0±3,86
35
Бур’яни
Elytrigia trichophora (Link) Nevski
12,7±0,94
-
-
Dactylis glomerata L.
15,8±1,23
-
-
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
14,8±1,28
-
-
Poa angustifolia L.
13,6±1,01
-
-
Onobrychis viciifolia Scop.
90,3±1,78 240,5±8,56
36
135,0±6,12
64
Бур’яни
Elytrigia elongata (Host) Nevski
12,6±0,89
-
-
Poa prаtense L.
10,1±0,67
-
-
Festuca regeliana Pavl.
14,9±0,73
-
-
Trifolium hybrida L.
62,4±1,41 40,0 ± 2,35
7
Medicago sativa L.
71,8±1,25 212,0± 4,16
36
59,0±2,16
57
Бур’яни
226
-
13,5±0,21
Elytrigia intermedia (Host) Nevski
5.
-
61
Бур’яни
4.
%
151,0±2,98
Бур’яни
3.
г/м2 , M± m
39
Elytrigia trichophora (Link) Nevski
2.
виду
74,6±1,67 210,0±5,18
Бур’яни
1.
Продуктивність повітряно-сухої маси
загальна, г/м2,
M± m
545,0±16,71
450,0±11,32
498,0±14,82
610,0±20,53
680,0±13,24
585,5±14,36
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
варіантах рослинних угруповань приймали інтродуценти, що спонтанно проникли в
травостій. Це пояснюємо тим, що за умов малої ізоляції дослідних ділянок від основного
колекційного фонду видів кормових рослин, вони активніше займали вільні екологічні
ніші в травостої, ніж польові бур’яни. Так, одним з таких видів є Galega officinalis L.,
який складав у загальній продуктивності травостою від 30 до 47% в різних варіантах.
Це підтверджує наші попередні дослідження щодо високої ценотичної активності
даного виду [11]. G. officinalis - перспективна кормова рослина тому, доцільним є його
введення до складу рослинних угруповань для блокування стадії бур’янів при створенні
багатокомпонентних рослинних угруповань у виробничих умовах.
На другому році функціонування рослинних угруповань, який теж характеризувався
гостро посушливими умовами у весняний період вегетації, продуктивність визначав
злаковий компонент. Участь злаків у загальній продуктивності травостою коливалась
від 80% у варіантах № 1, № 3, до складу яких входять наступні види-ксерофіти:
Agropyron pectіnatum, Bromopsis riparia, Onobrychis viciifolia, а також посухостійкі
ксеромезофіти Elytrigia intermedia, E. trichophora, Poa angustifoliа (табл. 2). Саме ці
рослинні угруповання в несприятливі гостро посушливі роки характеризуються більш
високою загальною продуктивністю (346,5 – 485,0 г/м2 повітряно-сухої речовини).
Достатньо високою загальною продуктивністю (309,5 г/м2) та перевагою злакового
компоненту відрізняється рослинне угруповання варіанту № 4 (73% злаків і 26% бобових).
Суттєво нижча продуктивність рослинного угруповання варіанту № 5, у видовому складі
якого види злаків і бобові представлені мезофітами (Poa prаtense, Medicago sativa,
Trifolium hybrida. Elytrigia elongata, Festuca regeliana), які в екстремальних посушливих
умовах характеризувались слабкішим розвитком і знаходилися на межі виживання.
Найбільшу частку у продуктивності угруповань другого року функціонування займають
Arrhenatherum elatius (50-54 %, варіанти № 3, і 1 відповідно) і Bromopsis inermis (від 34
до 50%, у варіанті № 2 і контролі відповідно), що підтверджує висновки наших
дослідженнь щодо стратегії цих видів в природних та штучних рослинних угрупованнях
[4-5, 10]. Співвідношення інших видів злаків у травостої значно поступається їм, що також є
характерним для їх розвитку в рослинних угрупованнях. Серед злаків несприятливі умови
найбільш негативно вплинули на Elytrigia elongatа і Festuca regeliana (табл. 2). Тобто,
в умовах посухи найбільш продуктивними виявилися посухостійкі злаки з швидкими
темпами розвитку, ранніми строками стиглості та високою конкурентною спроможністю.
Участь бобових у загальній продуктивності травостою на другому році знизилась у всіх
варіантах, але нерівномірно. Високим вмістом бобового компоненту характеризувались
рослинні угруповання варіантів № 2 і № 4. Різко знизився вміст бобових у травостої
варіантів № 3 і № 5 за рахунок випаду Trifolium hybrida і зниження участі Medicago sativa.
Серед бобових особливо стійким до посухи виявився Onobrychis viciifolia, участь якого у
загальній продуктивності травостою досягала 26% у варіанті № 4 (див.табл. 2).
На другому році функціонування рослинних угруповань також спостерігається
зниження участі бур’янів в загальній продуктивності травостою у варіантах №№ 1, 2, 3, 4
до 10-15% (див.табл. 2). Лише у контролі і варіанті № 5, що розроблений для відновлення
засолених лучних ділянок, у зв’язку з низькою пристосованістю досліджуваних видів до
посушливих умов року, участь бур’янів зросла і склала 45%.
Біохімічний аналіз надземної маси штучних трав’янистих угруповань показав, що
травостої усіх варіантів (окрім варіанту № 5, де не визначали поживну цінність травостою
у зв’язку з високою наявністю бур’янів) відрізняються суттєвим вмістом сирого протеїну,
жирів, золи і низьким – клітковини (табл. 3). Найбільшу кількість протеїну у порівнянні з
контролем відмічено у надземній масі варіанту № 2; жиру і золи – у надземній масі варіантів
№ 1 і № 3; простих цукрів – в № 1, 2, 4; складних цукрів – в усіх варіантах рослинних
угруповань; найменшу кількість клітковини містять травостої № 2 і № 3. Кормова
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
227
Таблиця 2. Продуктивність штучних трав’янистих угруповань другого року функціонування
Варіант
досліджень, №
Висота
рослин,
см, M± m
Видовий склад угруповань
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Продуктивність повітряно-сухої маси
виду
г/м , M± m
2
%
загальна, г/м2,
M± m
80,8±3,72 172,5±10,56 50
контроль Medicago sativa L.
90,14±2,71
Бур’яни
Elytrigia trichophora (Link) Nevski
75,8±2,38
67,8±3,90
20
105,0±2,98
30
87,3±3,71
18
345,0±14,71
Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl. 92,4±3,41 261,9±15,88 54
Bromopsis riparia (Rechman) Holub*
1.
70,4±3,41
20,1±1,2
5
Lolium multiflorum L. **
-
-
-
Poa angustifolia L.
-
-
-
Medicago sativa L.
57,5±0.96
53,3±2,89
11
58,2±3,61
12
88,6±4,42
52,0±3,04
15
Agropyron pectinatum (M.Bieb.) Beauv. 66,8±1,79
52,0±2,98
15
Бур’яни
Elytrigia intermedia (Host) Nevski
2.
Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl. 114,8±1,16 173,3±14,11 50
Onobrychis viciifolia Scop.
87,0±2,22
35,2±4,42
6
Medicago sativa L.
80,2±2,31
13,8±5,43
4
34,7±3,86
10
Бур’яни
3.
Elytrigia trichophora (Link) Nevski
77,6±5,88
61,9±4,58
20
Dactylis glomerata L.
79,0±2,63
12,4±1,63
4
Bromopsis inermis
90,9±2,8
Poa angustifolia L.
-
-
-
77,9±2,97
80,5±7,52
26
31,0±5,14
10
Onobrychis viciifolia Scop.
Бур’яни
4.
Elytrigia trichophora (Link) Nevski
82,5±3,58
54,5±4,46
20
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
83,2±2,99
92,5±4,87
34
-
-
-
Onobrychis viciifolia Scop.
62,7±2,91
92,5±5,81
21
Trifolium pratense L.
31,6±1,04
28,0±4,45
10
40,8±5,11
15
73,9±2,18
30,0±2,98
17
-
-
-
Festuca regeliana Pavl.
100,8±2,32
94,0±4,35
25
Trifolium hybrida L.
43,1±0,99
19,5 ± 2,86
5
Medicago sativa L.
56,1±3,51
67,9± 5,16
18
Phleum phleoides Karst.
Бур’яни
Elytrigia elongata (Host) Nevski
Poa prаtense L.*
5.
151,7±15,23 50
Бур’яни
485,0±10,55
346,5±8,43
309,5±14,25
272,0±11,63
375,5±13,32
187,5±9,77 45
Примітка: * поодиноке трапляння рослин на дослідній ділянці, ** рослини випали
228
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Таблиця 3. Поживна цінність надземної маси штучних трав’янистих угруповань
Варіант досліду, №, видовий склад
угруповання
(контроль)
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Medicago sativa L.
№1
Arrhenaterum elatius (L.) J. et C.Presl
Elytrigia trichophora (Link) Nevski
Bromopsis riparia (Rechman) Holub
Medicago sativa L.
№2
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Elytrigia trichophora (Link) Nevski
Onobrychis viciifolia Scop.
Phleum phleoides (L.) Karst.
Trifolium pratense L.
№3
Agropyron pectinatum (M.Bieb.) Beauv.
Arrhenaterum elatius (L.) J. et C.Presl
Elytrigia intermedia (Host) Nevski
Medicago sativa L.
Onobrychis viciifolia Scop.
№4
Bromopsis inermis (Leyss.) Holub
Dactylis glomerata L.
Elytrigia trichophora (Link) Nevski
Onobrychis viciifolia Scop.
Poa angustifolia L.
Біохімічний
показник
Вміст, %
сирий протеїн
жир
прості цукри
складні цукри
клітковина
гігроволога
зола
сирий протеїн
жир
прості цукри
складні цукри
клітковина
гігроволога
зола
сирий протеїн
жир
прості цукри
складні цукри
клітковина
гігроволога
зола
жир
прості цукри
складні цукри
клітковина
гігроволога
зола
сирий протеїн
жир
прості цукри
складні цукри
клітковина
гігроволога
зола
16,58±0,18
4,04±0,06
2,38±0,03
6,29±0,09
26,13±0,56
6,82±0,18
7,05±0,10
11,62±0,25
4,58±0,15
4,17±0,03
10,36±0,03
26,74±0,60
7,39±0,22
7,91±0,06
16,77±0,53
2,58±0,04
3,78±0,01
7,42±0,12
25,55±0,02
6,19±0,17
7,73±0,08
4,50±0,02
2,37±0,01
8,67±0,02
25,55±0,02
7,04±0,24
7,68±0,12
11,28±0,15
3,74±0,03
3,96±0,10
8,36±0,02
28,44±0,20
7,11±0,09
7,03±0,12
Кормових ПеретравОбмінна
енергія
одиниць
люваного
на 100 кг
у сухій
протеїну,
маси
кг/100кг маси речовині,
МДж/кг
75,30
11,11
9,08
73,55
7,79
8,89
75,92
11,24
9,07
75,67
8,17
8,99
72,93
7,56
8,95
цінність надземної маси рослинних угруповань № 2 і № 3 незначно відрізняється від
контролю, а № 1 і № 4 дещо нижча. За більшістю показників оптимальним є варіант № 2
(кормова цінність за сирим протеїном – 20 балів; клітковиною – 16 балів; жиром – 2,58%;
простими і складними цукрами – 3,78 і 7,42% відповідно; золою – 7,73%). Але, не зважаючи
на вміст окремих поживних речовин, аналіз надземної маси травостою рослинних
угруповань на другому році його функціонування показав, що він характеризується
високою поживною цінністю за кормовими одиницями, кількістю обмінної енергії в
сухій речовині та не залежить від видового складу рослинних угруповань (див.табл. 3).
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
229
Таким чином, дослідження структурно-функціональні особливості штучних
трав’янистих угруповань (п’яти варіантів), розроблених для відновлення порушених
ділянок з різними еколого-ценотичними умовами (степ, лучний степ, остепнені та
засолених луки), виявило, що на перший рік функціонування рослинних угруповань
їх продуктивність формується за рахунок видів родини Fabaceae, на другий − родини
Poaceae, та є вищою у порівняні з контролем. Найбільшою продуктивністю в гостро
посушливі роки характеризувались два варіанти рослинних угруповань Elytrigia
intermedia + Agropyron pectіnatum + Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia +
Medicago sativa і у Elytrigia trichophora + Bromopsis riparia +Arrhenatherum elatius +
Medicago sativa + Poa angustifolia+ Melilotus alba + Lolium multiflorum, де більшість видів
характеризуються високою посухостійкістю та скоростиглістю. В погодних умовах 2007 р.
дані угруповання змогли більш ефективно використати ресурси середовища і сформувати
більш високий урожай надземної маси. Незважаючи на те, що рослинні угруповання
відрізняються за видовим складом і створені для різних еколого-фітоценотичних умов,
вони характеризуються високими показниками поживної цінності та кількістю обмінної
енергії. Виявлено, що найвищими показниками кормової цінності характеризувалось
угруповання Bromopsis inermis + Elytrigia trichophora + Medicago sativa + Onobrychis
viciifolia + Phleum phleoides + Trifolium pratense.
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
230
Боговін А.В., Слюсар І.Т., Царенко М.К. Трав’янисті біогеоценози, їхнє поліпшення та раціональне
використання. – К.: Аграрна наука, 2005. – 360 с.
Богатова М.Г. Химический состав кормовых злаковых трав // Бюл. Всесоюз. ин-та растениеводства
им. Н.И.Вавилова. – 1980. – № 100. – С. 63–65.
Глухов А.З., Швиндлерман С.П., Остапко И.Н. Экологические аспекты оптимизации агроэкосистем
юго-востока Украины. − Донецк: 1995. – 240 с.
Глухов О.З., Шевчук О.М., Кохан Т.П. Теоретичні підходи до конструювання моделей багатовидових
кормових агрофтіоценозів // Промышленная ботаника. 2006.- Вып.6. - С. 41- 47.
Глухов О.З., Шевчук О.М., Кохан Т.П. Наукові основи відновлення трав’яних фітоценозів в степовій
зоні України. – Донецьк: Вебер (Донецька філія), 2008. – 198 с.
Гребинский С.О. Биохимия растений. – Львов: Вищ. школа, 1975. – 280 с.
Дмитроченко А.П., Крылов В.М., Тоичкина А.В. Практикум по кормлению сельскохозяйственных
животных. – Л.: Колос, 1972. – 352 с.
Довідник поживності кормів / С.І. Карпович, А.В. Малієнко та ін.; За ред. М.М. Карпуся. – 2-е вид.,
перероб. і доп. – К.: Урожай,1988. -400 с.
Кохан Т.П. Изучение роста кормовых растений в искусственных многовидовых сообществах //
Промышленная ботаника. – 2003. – Вып. 3. − С. 234–238.
Кохан Т.П. Продуктивність Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl в штучних рослинних угрупованнях
// Промислова ботаніка. – 2005. - Вип. 5. – С. 212-218.
Кохан Т.П. Еколого-біологічні основи створення різнофункціональних трав’янистих фітоценозів
на південному сході України /Автореф. дис. канд. біол. наук.03.0016 / Дніпропетр. нац. ун-т.−
Дніпропетровськ, 2006 р. – 20 с.
Кормовые растения для улучшения низкопродуктивных естественных угодий юго-востока Украины:
Справочник / Л.Р. Азарх, А.3. Глухов, Е.Н. Кондратюк и др. – Донецк: Донецький ЦНТИ, 1991. – 205 с.
Кретович В.Л. Основы биохимии растений. – М.: Наука, 1980. – 447 с.
Лебедев П.Т., Усович А.Т. Методы исследования кормов, органов и тканей животных. – М.:
Россельхозиздат, 1969. – 389 с.
Медведев П.Ф., Сметанникова А.И. Кормовые растения европейской части СССР. – Л.: Колос, 1981.
– 334 с.
Методы биохимического исследования растений / А.И.Ермаков, В.В.Арасимович, М.И.СмирноваИконникова и др. – Л.: Агропром-издат, 1987. – 430 с.
Миркин Б.М., Горская Т.Г., Нуритдинов И.Ф. и др. Травосеяние и фитоценология.// Биол. науки. −
1984. − № 3. – С. 5 – 15.
Недварас А.П., Марчюленис В.И. Биологическая и биохимическая характеристика перспективних
силосних растений // Тр. АН ЛитССР. – 1987. – Сер. В. – № 3. – С. 37–43.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
19. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. – М.: Агропромиздат, 1987. – 494 с.
20. Починок Х.П. Методы биохимического анализа растений. – Киев: Наук. думка, 1976. – 334 с.
21. Природные растительные кормовые ресурсы Донбасса / Под общ. ред. Е.Н.Кондратюка − Киев: Наук.
думка, 1985. − 192 с.
22. Рекомендации по восстановлению продуктивности естественных кормовых угодий / И.Т. Юрченко,
А.З. Глухов, О.М. Шевчук и др. −Донецк: Норд Компьютер, 2001. − 47 с.
23. Сідаровіч Я.А., Касач А.Е. Інтрадукцыя новых кармавых раслін у Беларусі // Весц. АН БССР. – 1979.
– № 1. – С. 55–60.
24. Судьина Е.Г., Лозовая Г.И. Основы эволюционной биохимии растений. – Киев: Наук. думка, 1982.
– 357 с.
25. Шенников А.П. Методика геоботанического исследования лугов и луговых пастбищ // Методика
полевых геоботанических исследований. – М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. – С. 87 – 114.
26. Юрченко И.Т., Шевчук О.М., Кохан Т.П. Моделирование многокомпонентных кормовых агрофитоценозов // Промышленная ботаника. – 2001. – Вып. 1. – С. 38-44.
Донецький ботанічний сад НАН України
Надійшла 16.09.2008
УДК 633.2:631.559 (477.60)
ПРОДУКТИВНІСТЬ ТА КОРМОВА ЦІННІСТЬ ШТУЧНИХ ТРАВ’ЯНИСТИХ УГРУПОВАНЬ
Т.П. Кохан, О.М. Шевчук, І.М. Остапко
Донецький ботанический сад НАН Украины
Досліджено структурно-функціональні особливості та кормова цінність штучних трав’янистих угруповань
п’яти варіантів. Встановлено, що на перший рік функціонування продуктивність рослинних угруповань
формується за рахунок видів родини Fabaceae, на другий − родини Poaceae, та є високою у порівняні
з контролем. Незважаючи на те, що рослинні угруповання відрізняються за видовим складом і створені
для різних еколого-фітоценотичних умов, вони характеризуються високими показниками поживної
цінності та кількістю обмінної енергії. Виявлено, що в посушливих умовах 2007 р. найвищими
показниками продуктивності і кормової цінності характеризувалось угруповання Elytrigia intermedia +
Agropyron pectіnatum + Arrhenatherum elatius + Onobrychis viciifolia + Medicago sativa. У подальшому
після стаціонарних досліджень такі рослинні угруповання будуть додатково випробувані у виробництві і
запропоновані для відновлення деградованих земель з різними еколого-фітоценотичними умовами (степи,
остепнені луки, засолені луки).
UDC 633.2:631.559 (477.60)
PRODUCTIVITY AND FODDER VALUE OF THE MAN-MADE HERBACEOUS COMMUNITIES
T.P. Kokhan, O.M. Shevchuk, I.M. Ostapko
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
Structural and functional features and fodder value of 5 variants of the man-made herbaceous communities
have been studied. It is revealed, that plant community productivity is formed in the first year on account of the
Fabaceae family, in the second one on account of the Poaceae family and is high compared to control. In spite
of the fact that communities differ in their composition and are created for the different ecologic-phytocenotic
conditions, they are characterized by a high nutrition value and quantity of exchange energy. It is shown that the
highest values of productivity and fodder value during the drought in 2007 were characteristic of the communities
Elytrigia intermedia + Agropyron pectinatum + Arrenatherum elatius + Onobrychis viciifolia + Medicago sativa.
Furthermore, after the stationary trials these plant communities will be trialed in the practice of agriculture and
can be recommended for restoration of the degraded lands with the different ecological-phytocenotic conditions
(steppes, steppe grasslands, saline meadows).
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
231
УДК 581.47:581.82:634.746
Л.В. Митина
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ РЫЛЕЦ ПЕСТИКОВ
И ЭПИДЕРМИСА ПЛОДОВ BERBERIS AMURENSIS MAXIM. И BERBERIS
VULGARIS L.
рыльце пестика, диагностические признаки, восковой налет, трихомы, эпидермис, Berberis L.
Род Berberis L. чрезвычайно сложен в систематическом отношении, что связано со
способностью видов барбариса к гибридизации и расщеплению признаков у потомства
[2]. Поэтому остро встает вопрос определения систематической принадлежности
коллекционных растений, что на основании имеющихся определителей сделать довольно
сложно [3]. Поиск дополнительных диагностических признаков (анатомических,
морфологических, цитологических и генетических) для составления универсального
политомического ключа с целью точного определения видов барбариса чрезвычайно
важен и актуален. Генеративные органы растений отличаются наиболее стабильным
строением из комплекса органов, стандартно изучаемых систематиками и морфологами.
Поэтому, отличия в их строении могут быть видоспецифичными признаками. Изучение
макро- и микрорельефа плодов позволяет выявить наиболее достоверные дополнительные
диагностические признаки, представляющие ценность для определения систематической
принадлежности видов.
Цель работы – сравнительный анализ ультраструктуры эпидермиса и рылец пестиков
плодов Berberis amurensis Maxim. и Berberis vulgaris L. для поиска дополнительных
диагностических признаков для определения видов рода Berberis.
Объект исследования – рыльца пестиков и восковой налет на поверхности плодов
B. amurensis Maxim и B. vulgaris L.
Сбор плодов для изучения проводился осенью 2006 г. с 35-ти летних растений
из коллекции Донецкого ботанического сада НАН Украины (ДБС). Для сканирующей
электронной микроскопии вырезки кожицы ягод и сухих рылец пестиков, которые не
опадают с плодов барбариса изучали и фотографировали с помощью электронного
микроскопа JSM – 6060 в Институте ботаники им. М.Г. Холодного. Измеряли диаметр
рыльца пестика, дистальные утолщения выростов поверхности рыльца, количество трихом на 1 мкм2, их высоту. Также проводили описание структуры воска и поверхности
рылец опираясь на работу Н.И. Кочетова, Ю.В. Кочетовой [1]. Измерения проводили на
10 образцах каждого вида. Полученный материал статистически обрабатывали с помощью прикладной программы «Image Tools».
Морфологические исследования показали, что рыльце пестика округлой формы,
диаметром – 161,6 мкм в среднем у обоих исследуемых видов. В центре рыльца имеется
отверстие каплевидной формы длиной 76,7 мкм у B. amurensis, 62,6 мкм у B. vulgaris.
Наиболее расширенная часть отверстия составляет 26,26 мкм у B. vulgaris, 30,3 мкм
у B. amurensis (рис. 1, А, В). Поверхность рыльца пестика покрыта крупными рыхло
расположенными выростами вытянутой формы с округлыми, цилиндрическими и
булавовидными утолщениями на дистальном конце. Крупные выросты связаны между
собой более мелкими, углубленными на 20,6 мкм, тяжами и соединительной тканью.
Высота выростов составляет 30,6 мкм, диаметр их утолщений – 1,3 мкм, количество
выростов 26,5 штук (шт.)/мкм2 у B. vulgaris, и 23,2 шт./мкм2 у B. amurensis (см. рис. С, D).
© Л.В. Митина
232
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
A
B
С
D
E
J
Рис. 1. Ультраструктура рылец пестиков и воскового покрытия эпидермиса у видов
Berberis vulgaris L. и Berberis аmurensis Maxim.:
А – общий вид рыльца B. vulgaris, В – общий вид рыльца B. аmurensis; C – микроструктура
поверхности рыльца пестика B. vulgaris, D – микро-структура поверхности рыльца пестика
B. аmurensis., E - восковое покрытие эпидермиса плода В. vulgaris, J – восковое покрытие плода
B. amurensis.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
233
Восковой налет на плодах относится к микрорельефу второго порядка. При изучении
плотности покрытия восковым налетом кожицы плодов видов рода Berberis барбариса
установлено, что распределение воска зависит от его местонахождения на поверхности
плода. Так, скопления воска наблюдаются возле базального и дистального полюсов
ягоды. Восковое покрытие ягоды у вида B. amurensis более плотное, состоит из округлых
глыбок и наплывов довольно крупных размеров – 8 –14 мкм. Поверхность кожицы плода
полностью покрыта воском. У вида B. vulgaris восковой налет значительно меньше,
состоит из палочек длиной 16 мкм, шириной 0,4 мкм. Они или смыкаются, полностью
закрывая поверхность кожицы, или разбросаны единично или мелкими группками.
Изреживание воскового покрытия наблюдается в медианной части ягоды, где зачастую
обнажается эпидермис (см. рис. 1, Е, J).
При исследовании эпидермиса ягод B. amurensis были обнаружены волосовидные
трихомы длиной 16,2 мкм, расположенные на дистальном полюсе ягоды возле рыльца
пестика. Густота опушения составляет 4,6 шт./мкм2. У вида B. vulgaris трихомы на
поверхности ягоды не выявлены.
Поскольку морфология генеративных органов растений является наиболее стабильным из комплекса стандартно изучаемых систематиками и морфологами органов, поэтому
отличия в их строении считаются достоверными видоспецифичными признаками.
Таким образом, выявлены дополнительные диагностические признаки для уточнения
систематической принадлежности видов рода Berberis. Это следующие признаки: размеры
центрального отверстия в рыльце пестика, количество выростов на 1мкм2, строение и
плотность воскового налета на плодах. Однако, для окончательных выводов необходимо
провести аналогичные сравнительные исследования возможно большего количества
видов рода Berberis L.
1.
2.
3.
Кочетова Н.И., Кочетов Ю.В. Адаптивные свойства поверхности растений. М.: Колос, 1982. – 175 с.
Слизик Л. Н. Критический обзор барбарисов СССР и
близкородственных зарубежных видов.
Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., Ботан. ин-т АН СССР, 1964.
Rheder A. Manual of cultivated trees and shrubs. – N.J.: The Macmillan Company, 1949.– 996 p.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено: 18.09.2008
УДК 581.47:581.82:634.746
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ УЛЬТРАСТРУКТУРЫ РЫЛЕЦ ПЕСТИКОВ И ЭПИДЕРМИСА ПЛОДОВ
BERBERIS AMURENSIS MAXIM. И BERBERIS VULGARIS L.
Л.В. Митина
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Исследована морфология поверхности рыльца пестика и восковой налет на эпидермисе плодов Berberis
amurensis Maxim. и Berberis vulgaris L. Выявлены дополнительные диагностические признаки для уточнения
систематической принадлежности видов рода Berberis. Это следующие стабильные видоспецифические
признаки: размеры центрального отверстия в рыльце пестика, густота расположения выростов на единицу
площади, строение и плотность воскового налета на эпидермисе ягод барбариса.
UDC 581.47:581.82:634.746
COMPARATIVE ANALYSIS OF ULTRASTRUCTURE OF STIGMAS OF PISTILS AND EPIDERMIS OF
FRUITS OF BERBERIS AMURENSIS MAXIM. AND BERBERIS VULGARIS L.
L.V. Mitina
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
Morphology of pistil stigma surface and waxy thin coating on fruit epidermis of Berberis amurensis Maxim.
and Berberis vulgaris L. has been studied. The research revealed additional diagnostic features for more precise
taxonomic definition of the Berberis species. These are the following species specific features: size of the central
foramen in pistil stigma, density of protrudence location per a unit of measure, waxy thin coating structure and
thickness on barberry fruit epidermis.
234
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
УДК 581.19: 631.811: 633.3
И.Н. Остапко
ВЛИЯНИЕ ИОНОВ МОЛИБДЕНА НА РОСТ ПРОРОСТКОВ
ONOBRYCHIS VICIIFOLIA SCOP. ´ PESTCHANY 1251´
ионы молибдена, проростки, Onobrychis viciifolia Scop. ´ Pestchany 1251´, металлоустойчивость
Возрастающее загрязнение окружающей среды техногенными выбросами вызывает
резкое ухудшение природных и антропогенных экосистем. Молибден относится ко
второму классу опасности. Накопление его растениями зависит от рН почв [26, 30,
32, 34–36], наличия геохимических аномалий [12, 18, 23], загрязнения среды [1, 4, 22,
29], сезонных колебаний [10, 29], таксономической принадлежности растений [3, 8,
15, 19, 20, 24, 31]. Кроме того, значительные количества этого металла поступают в
среду с отходами металлургии и химической промышленности [6]. Хорошо известна
токсичность молибдена для животных, употреблявших в корм с высоким его содержанием
(5,0–26,6 мг/кг) [10, 25, 27, 28, 33], тогда как его предельно–допустимая концентрация
для кормовых растений составляет 3 мг/кг [5]. В литературе имеются сведения о видахконцентраторах молибдена (Brassica oleracea var. botrytis L., Lactuca sativa L., Spinacia
oleracea L., Trifolium pratense L.), видах со средним уровнем его накопления (Pisum
sativum L., Beta vulgaris var. altissima Rossing., Lycopersicon esculentum Mill., Avena
sativa L., Brassica oleracea var. capitata L.) и видах, накапливающих этот элемент в
незначительных количествах (Hordeum vulgare L., Faba bona Medik., Daucus sativus
(Hoffm.) Roehl., Zea mays L., Solanum tuberosum L., Apium graveolens L.) [11]. Так,
например, было обнаружено, что на щелочных почвах бобовые растения, особенно виды
рода Trifolium L., способны без каких-либо признаков токсичности аккумулировать
молибден до 350 мг/кг сухой массы, что вызывает у животных заболевания суставов
[10]. Фоновый уровень этого элемента по Донецкой области находится в пределах
1,23–1,40 мг/кг почвы [9]. Высокий уровень (4,9 мг/кг) отмечен на 1% площади
области. Повышенный фон (3,7–4,9 мг/кг) наблюдается возле городов Дзержинска и
Мариуполя на восточном и северном направлении, в Володарском районе на землях КСП
им. Калинина, в Волновахском районе на землях КСП “Октябрь”, совхоза “Авангард”,
на восток от городов Макеевка и Ясиноватая. Превышение фона в 1,5–3,0 раза выявлено
на локальных участках по всей Донецкой области. Ранее нами было изучено влияние
ионов кадмия, никеля, свинца, хрома на рост проростков Onobrychis viciifolia Scop.
´Pestchany 1251´, широко культивируемого в Донбассе [2, 7, 16, 17]. Для полной
характеристики влияния тяжелых металлов на этот сорт Onobrychis viciifolia необходимо
было провести эксперимент еще и с ионами молибдена.
Семена собирали на участке Донецкого ботанического сада НАН Украины с растений,
на которых не было заметно морфологических изменений. Для опыта отбирали почву с
участка кормовых растений, высушивали ее до воздушно-сухого состояния (тип почвы –
чернозем обыкновенный, среднемощный, среднегумусный, тяжелосуглинистый,
рН – 7,7, содержание молибдена – 3,39 мг/кг). Растения выращивали в пластиковых
сосудах емкостью около 0,6 дм3, высотой 11,5 см, диаметром 8,5 см, с отверстием для слива.
Светоизоляцию сосудов обеспечивали оборачиванием их в черную фотобумагу. Масса
почвы в одном сосуде составляла 0,5 кг. Молибдат натрия вносили в почву в виде растворов
из расчета 4,39; 5,39; 6,39; 7,39; 8,39; 9,39; 10,39; 11,39; 12,39; 13,39 мг молибдена на
© И.Н. Остапко
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
235
1 кг почвы, с учетом содержания молибдена в почве. Семена высевали в количестве
25 штук, с предварительной обработкой слабым раствором марганцевокислого калия. По
мере высыхания почву поливали бидистиллятом. Контрольные растения произрастали
на почве без обработки растворами молибдата натрия. Общий объем выборки для
каждого варианта составлял 75 проростков. Опыт проводили в лабораторных условиях
при температуре +23 °С, относительной влажности воздуха 60–70%, освещенности
10 000 лк на 14–часовом световом дне. Прирост надземной части проростков
Onobrychis viciifolia `Pestchany 1251´ определяли на 8–ой (появление настоящего листа),
16–ый (разветвление основного стебля на 2–3 побега), 22–ой (первые признаки утончения
и отгнивания стебля), 29–ый (разветвление основного стебля на 4–5 побегов), 37–ой
день (появление многочисленных боковых корней). О реакции растений на действие
молибдена судили по изменению длины надземной части, накоплению биомассы
подземной и надземной частей и аккумуляции в них молибдена. Образцы для анализа
подготавливали по общепринятой методике [14], а содержание молибдена в надземной
и подземной частях проростков и почве измеряли рентгенофлуоресцентным методом
на приборе “Spectroskan” [13]. Металлоустойчивость растений определяли методом
корневого теста, предложенным D.A. Wilkins, как отношение прироста корней в почве
с исследуемым металлом к приросту в почве того же состава, но без металла [37].
Статистическая обработка данных проведена с помощью прикладных программ на
ПЭВМ. Полученные результаты достоверны при P < 0,05.
Как показали наши исследования, реакция проростков Onobrychis viciifolia
´Pestchany 1251´ на действие молибдата натрия зависела от его концентрации и продолжительности воздействия. В отличие от кадмия, никеля, свинца, хрома молибден вызывает
у 22-дневных проростков деление стебля на 4–5 боковых побегов. При воздействии ионов
молибдена на 8–ой день отмечено незначительное ингибирование роста, на 16–ый –
стимуляция при всех концентрациях с двумя максимумами при 6,39 и 9,39 мг/кг, на
22–ой – стимуляция отмечена при 5,39, 8,39, 10,39, 11,39 мг/кг, на 29–ый – при 8,39 и
11,39 мг/кг, на 37–ой – при 4,39, 5,39, 7,39, 13,39 мг/кг с учётом концентрации молибдена
в почве под растениями, для остальных концентраций – ингибирование (рис. 1).
Стимуляция роста проростков в отдельных случаях связана, по-видимому, с участием
молибдена в процессах фиксации молекулярного азота, что согласуется с литературными
данными [21, 22].
Рис. 1. Прирост (см) надземной части проростков Onobrychis viciifolia
Scop. ´ Pestchany 1251´ в связи с воздействием растворов
молибдата натрия разных концентраций (молибдена в мг/кг почвы):
1 – 3,39 (контроль), 2 – 4,39; 3 – 5,39; 4 – 6,39; 5 – 7,39; 6 – 8,39; 7 – 9,39; 8 – 10,39;
9 – 11,39; 10 – 12,39, 11 – 13,39 мг/кг.
236
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Концентрация молибдена в надземной части и корнях проростков Onobrychis
viciifolia ´Pestchany 1251´ – примерно одинаковая (рис. 2), с небольшим превышением
его в надземной части. Масса корней при увеличении количества молибдата натрия
практически не меняется, в то время как масса надземной части колеблется в широких
пределах, достигая двух максимумов при концентрации 5,39 и 11,39 мг/кг (рис. 3).
Можно отметить уменьшение индекса металлоустойчивости у 37-дневных проростков
при возрастании концентрации ионов молибдена: при 4,39 мг/кг – 0,28, при 5,39 – 0,34,
при 6,39 – 0,16, при 7,39 – 0,12, при 8,39 – 0,10, при 9,39 – 0,06, при 10,39 – 0,05, при
11,39 – 0,05, при 12,39 – 0,04, при 13,39 – 0,04. Наибольшая величина индекса устойчивости
проростков изученного сорта (0,34) выявлена при концентрации молибдена 5,39 мг/кг
почвы, затем она снижается до 0,04 при 12,39 и 13,39 мг/кг почвы.
-2
Рис. 2. Накопление молибдена (мг/кг сухой массы) в надземной части и корнях
37–дневных проростков Onobrychis viciifolia Scop. ´ Pestchany 1251´ под воздействием
растворов молибдата натрия разных концентраций (те же, что указаны для рис. 1).
Рис. 3. Масса (10-2 г) надземной части и корней 37–дневных проростков Onobrychis
viciifolia Scop. ´ Pestchany 1251´ в связи с воздействием растворов молибдата натрия
разных концентраций (те же, что указаны для рис. 1).
Таким образом, результаты проведенных исследований позволили выявить влияние
ионов молибдена на ростовые процессы Onobrychis viciifolia ´ Pestchany 1251´. При этом
степень угнетения роста проростков находилась в прямой зависимости от концентрации
и продолжительности воздействия растворов молибдата натрия. В некоторых случаях
наблюдается стимуляция и ингибирование роста проростков, что может быть связано с
участием молибдена в азотном питании растений. Накопление молибдена в надземной
и подземной частях проростков изученного сорта примерно одинаковое, в то время как
продуктивность надземной массы значительно выше.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
237
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
11.
12.
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
238
Безсонова В.П. Пасивний моніторинг забруднення середовища важкими металами з використанням
трав’яних рослин // Укр. ботан. журн. – 1991. – 48, № 2. – С. 77–80.
Глухов А.З., Остапко И.Н., Безрученко Г.М. Влияние ионов свинца на рост проростков эспарцета
виколистного ´Песчаный 1251´ // Интродукция и акклиматизация растений. – 1998. – Вып. 30. –
С. 164–169.
Гранкина В.П., Ковальская Г.А., Чанкина О.В. Многоэлементный состав травы солодки рода
Glycyrrhiza L. как ценного кормового растения // Эколого-популяционный анализ кормовых растений
естественной флоры, интродукция и использование: Матер. IX междунар. симп. по корм. раст. –
Сыктывкар: Б.и., 1999. – С. 44–46.
Грицан Н.П. Антропогенное влияние на надземные экосистемы степной зоны Украины (Методология
исследования, оценка, прогноз): Автореф. дис. … д–ра биол. наук: 03.00.16 / Москва . – М.: Б.и., 1994.
– 44 с.
Допустимые уровни содержания нитратов, нитритов и химических элементов в кормах сельскохозяйственных животных // Токсикологический вестник. – 1997. – 6. – С. 34.
Дудик А.М. Временные методические рекомендации по геолого-экологическим работам в пределах
горнопромышленных районов Украины. – Донецк: Б.и., 1992. – 105 с.
Еколого-біологічне обґрунтування створення багатовидових кормових фітоценозів в умовах інтенсивного антропогенного впливу на агроландшафт / О.З.Глухов, О.М.Шевчук, І.М.Остапко та ін.. – К.,
2000. – C. 80–88. – Деп. в Укр.НИИТИ 11.03.2000, № 0200U004778.
Зайчикова С.Г., Самылина И.А., Бурляева М.О. Белковый, аминокислотный и минеральный состав
отдельных представителей рода чина // Химико-фарм. журн. – 2001. – 6. – С. 51–53.
Земля тревоги нашої. За матеріалами доповіді про стан навколишнього природного середовища в
Донецькій області у 2005 році / Під ред. С.В.Третьякова. – Донецьк: Б.и., 2006. – 108 с.
Кабата-Пендиас А., Пендиас Х. Микроэлементы в почвах и растениях. – М.: Мир, 1989. – 439 с.
Ковальский В.В., Раецкая Ю.И., Грачева Т.И. Микроэлементы в растениях и кормах. – М.: Колос, 1971.
– 235 с.
Махонина Г.И. Химический состав растений на отвалах некоторых месторождений Урала // Растения и
промышленная среда. – Свердловск: Б.и., 1984. – С. 22–29.
Методические указания по проведению энергодисперсионного рентгенофлуоресцентного анализа
растительных материалов / Под ред. Ю.И.Логинова. – М.: Колос, 1983. – 47 с.
Методы биохимического исследования растений / Под общ. ред. А.И.Ермакова. – Л.: Агропромиздат,
1987. – 430 с.
Остапко И.Н. Динамика накопления тяжелых металлов в надземной массе кормовых интродуцентов //
Вопросы биоиндикации и экологии: Тез. докл. междунар. конф. – Запорожье: Б.и., 1998. – С. 30.
Остапко И.Н. Влияние ионов хрома на проростки некоторых видов и сортов растений, используемых
в кормопроизводстве Донбасса // Промышленная ботаника. – 2006. – Вып. 6. – С. 48–54.
Остапко И.Н. Влияние ионов никеля на рост проростков Onobrychis viciifolia Scop. ´Pestchany 1251´ //
Промышленная ботаника. – 2007. – Вып. 7. – С. 243–247.
Петрунина Н.С. Геохимическая экология растений в провинциях с избыточным содержанием
микроэлементов (Ni, Co, Cu, Mo, Pb, Zn) // Тр. биогеохим. лаборатории АН СССР. – 1974. – 13. –
С. 57–63.
Прохорова Н.В., Матвеев Н.М., Павловский В.А. Накопление тяжелых металлов в некоторых
сельскохозяйственных растениях // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений
в степной зоне: Тез. докл. научн. конф. – Самара: Б.и., 1992. – С. 58–59.
Свириденко В.Г., Лапицкая С.К., Авсеенко С.В. и др. Химическая характеристика водных и болотных
растений, поедаемых речным бобром // Раст. ресурсы. – 1987. – 23, вып. 4. – С. 621–625.
Смирнов П.М., Муравин Э.А. Агрохимия. – М.: Агропромиздат, 1991. – 287 с.
Устойчивость к тяжелым металлам / Под ред. Н.В.Алексеевой–Поповой. – Л.: Б.и., 1991. – 214 с.
Шабанова И.А., Плиев Ю.В. Молибден в семенах интродуцентов клевера горных фитоценозов //
Эколого-популяционный анализ кормовых растений естественной флоры, интродукция и
использование: Матер. IX междунар. симп. по корм. раст. – Сыктывкар: Б.и., 1999. – С. 245–246.
Chakravatry B., Srivastava S. Toxicity of some heave metals in vivo and in vitro in Helianthus annuus //
Mutat, Res, Mutut. Res. Lett. – 1992. – 283, № 4. – P. 287–294.
Davis R.D., Beckett P.H.T., Wollan E. Critical levels of twenty potentially toxic elements in joung spring
barley // Plant Soil. – 1978. – 49. – P. 395.
Doyle P., Fletcher W.K., Brink V.C. Trace elements content of soils and plants from Selwyn Mountains, Yukon
and Northwest Territories // Can. J. Bot. – 1973. – 51. – P. 421–424.
Gough L.P., Shacklette H.T., Case A.A. Element concentrations toxic to plants, animal and man // U.S. Geol.
Surv. Bull. – 1979. – 1466. – P. 80.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
28. Gupta U.C. Boron and molibdenium – critical levels in forade legumess // Better Grops with Plant Food.
– 1991. – 75, № 4. – P. 8–9.
29. Karlsson N. On molibdenium swedish soil and vegetation and some related questions // Statens
Lantbrukskem. Kontrolents. Medd. – 1961. – 23. – P. 243–246.
30. Kitagishi K., Yamane I. Heavy Metal Pollution in Soil of Japan // Tokyo: Japan Science Society Press, 1981.
– 302 p.
31. Mirra J., Pandey V., Singh N. Effect of some heave metals on root growth of germinating seeds of Vicia faba
// J. Environ. Sci. and Health. A. – 1994. – 29, № 10. – P. 2229–2934.
32. Moore D.P. Mechanismis of micronutrient uptake by plants // Micronutrients in Agriculture. Soil Science
Sociaty of America. – Madison: Wis., 1972. – P. 17–21.
33. Sevljanska R., Lazic S., Mocko V., Obradovic S. Heavy metal contentin medicinal and spice plants caltivated
in Jugoslavia // Herba hung. – 1990. – 29, № 3. – S. 59–63.
34. Regius A., Anke M. Der Cu–, Mo– und Eiweibgehalt verschiedener Lusemesorten auf Standorten gleicher und
unterschie Alicher Herkunft // VI th. Int. Trace Elem. Symp. Leipzig, 1989. – Jena, 1989. – 1. – P. 276–286.
35. Thornton I. Biogeochemical studies on molybdenum in the United Kingdom // Molybdenum in the
Environmental. – New York, 1977. – P. 341–344.
36. Tiffin L.O. Translocation of micronutrients in plants // Micronutrients in Agriculture. Soil Science Society of
America. – Madison: Wis., 1972. – P. 199–204.
37. Wilkins D.A. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth // New Phytol. – 1978.
– 80, № 3. – P. 623–633.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 25.06.2008
УДК 581.19: 631.811: 633.3
ВЛИЯНИЕ ИОНОВ МОЛИБДЕНА НА РОСТ ПРОРОСТКОВ
ONOBRYCHIS VICIIFOLIA SCOP. ´PESTCHANY 1251´
И.Н.Остапко
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Изучали реакцию Onobrychis viciifolia ´Pestchany 1251´ на воздействие молибдата натрия в зависимости от
его концентрации и длительности эксперимента. Степень подавления роста и продуктивности растений
находилась в прямой зависимости от продолжительности воздействия. Для некоторых вариантов отмечена
стимуляция и ингибирование роста проростков, что может быть связано с его участием в азотном питании
растений. Накопление молибдена в надземной и подземной частях проростков изученного вида примерно
одинаковое, с небольшим превышением для надземной части.
UDC 581.19: 631.811: 633.3
THE EFFECT OF MOLYBDEN IONES ON THE SPROUT GROWTH OF
ONOBRYCHIS VICIIFOLIA SCOP. ´PESTCHANY 1251´
I.N. Ostapko
Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine
The response of Onobrychis viciifolia ‘Pestchany 1251’ to the effect of natrium molybdate has been studied
depending of its concentration and exposure time. Level of the growth and productivity inhibition have been found
to be strongly dependent on exposure time. In some cases stimulation and inhibition of the sprout growth have
been fixed, being accounted for by the element’s participation in the plant nitrogenous nutrition. Accumulation
of molybden in the above- and underground parts of the studied sprouts is approximately
equal, that of aboveground part slightly exceeding.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
239
УДК 632.03:635.976:632.934 (477.61)
И.В. Бондаренко-Борисова
ЗАБОЛЕВАНИЯ РОЗЫ САДОВОЙ ГИБРИДНОЙ (ROSA × HYBRIDA HORT.)
В КОЛЛЕКЦИИ ДОНЕЦКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА НАН УКРАИНЫ
И МЕТОДЫ ИХ КОНТРОЛЯ
роза садовая гибридная, сорта, распространённость заболевания, интенсивность развития
заболевания, устойчивость
Роза садовая гибридная является одной из красивейших и популярнейших цветочных
культур, используемых в промышленном озеленении. К началу 1990-х гг. коллекция
Rosa × hybrida hort. Донецкого ботанического сада НАН Украины (далее ДБС) включала
более 200 сортов. Однако во время крайне неблагоприятной по погодным условиям зимы
1993–1994 гг. произошло вымерзание многих сортов, что привело к существенному
обеднению коллекционного фонда. В настоящее время коллекция розы садовой гибридной в открытом грунте ДБС насчитывает около 90 сортов, относящихся к 10 садовым
группам. Наряду с абиотическими факторами (в т.ч. техногенного происхождения),
ограничивающими широкое внедрение тех или иных сортов роз в культуру в условиях
юго-востока Украины, весомый негативный вклад вносят патогенные организмы (грибы,
бактерии, вирусы, нематоды), вызывая различные заболевания роз, особенно при
длительном их выращивании на одном и том же участке.
Результаты многолетних фитопатологических наблюдений в розарии ДБС, отражённые в отчётах по НИР прошлых лет (1976–1980 гг., 1981–1985 гг., 1986–1990 гг.) и
публикациях [12], свидетельствуют о том, что наибольшее практическое значение для
выращивания данной культуры в нашем регионе имеют микозы (грибные болезни)
и, прежде всего, – мучнисторосяные налёты, чёрная пятнистость (марссониоз) роз,
ржавчина, инфекционный «ожог» (стеблевой рак). Кроме того, в разные годы наблюдений
на сортовых розах были зафиксированы такие заболевания, как бактериальный рак,
серая гниль, увядание побегов, загнивание корней, инфекционные пятнистости листьев,
которые имели меньшее значение и были незначительно распространены в коллекции.
После 11-летнего перерыва (с 1995 по 2005 г.) в 2006–2007 гг. фитопатологические
обследования садовых роз на территории розария ДБС были возобновлены. В течение
двух вегетационных периодов нами отмечены все вышеупомянутые болезни, среди
которых наиболее распространёнными и вредоносными были мучнистая роса и чёрная
пятнистость, в меньшей степени – ржавчина и стеблевой рак.
Целью наших исследований было, с одной стороны, определение наиболее
вредоносных и распространённых болезней розы садовой гибридной в современной
коллекции ДБС; с другой стороны, – выявление таких сортов и сортовых групп, которые
являются иммунными и устойчивыми к заболеваниям, что позволило бы рекомендовать
их для более активной интродукции на юго-востоке Украины.
В 2007 г. на территории розария ДБС было обследовано 58 сортов роз (около 66 %
всей коллекции) из 9 садовых групп. Из них более половины (30 сортов, 52 % от общего
количества изученных сортов) относится к группе чайно-гибридных роз, 8 сортов
(13,6 %) – к группе флорибунда, 7 сортов (11,9 %) – к группе плетистых крупноцветных
роз, 4 сорта (6,8 %) – к группе грандифлора. Остальные садовые группы (ремонтантные,
полиантовые, Кордеса, полуплетистые, плетистые) были представлены 1–3 сортами.
Результаты фитопатологических обследований приведены в таблицах 1 и 2.
© И.В. Бондаренко-Борисова
240
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Наблюдения осуществляли 1 раз в месяц, с мая до середины октября на фоне
профилактических и защитных мероприятий. Оценку распространённости и интенсивности развития заболеваний проводили в период максимального их развития
(сентябрь – первая декада октября). Для визуальной оценки поражаемости роз мучнистой
росой, марсcониозом и ржавчиной пользовались общепринятой в фитопатологических
исследованиях 4-балльной шкалой [7]: 0 баллов – поражение отсутствует; 1 балл –
поражено до 10 % листовой поверхности (или поверхности куста); 2 балла – от 11
до 25 %; 3 балла – от 26 до 50 %; 4 балла – свыше 50 % листовой поверхности (или
поверхности куста). Распространённость заболевания (Р, %) в пределах одного сорта
рассчитывали по формуле: Р = 100 × а / N, где а – число больных кустов в выборке,
N – общее число обследованных кустов. В таблице 1 приведены средние баллы поражения
(bcp), являющиеся средним арифметическим суммы баллов поражения каждого куста в
пределах сорта.
В результате такой оценки обследованные сорта были условно отнесены к следующим группам поражаемости: к иммунным были отнесены сорта, на которых признаки
заболевания не отмечались на протяжении всего периода наблюдений, т.е. с мая по
октябрь; к устойчивым – сорта, средний балл поражения которых лежал в пределах
0,1–1,0; к слабопоражаемым – средний балл поражения составлял 1,1–1,9; к среднепоражаемым – от 2,0 до 3,0; к сильнопоражаемым – от 3,1 до 4,0.
Ниже приведены сведения, собранные нами в ходе наблюдений 2006–2007 гг.,
о наиболее распространённых и опасных заболеваниях розы садовой гибридной в
условиях ДБС, их возбудителях, периодичности проявления, симптомах, интенсивности
и распространённости развития по различным сортам и садовым группам.
Мучнистая роса – одно из наиболее распространённых и вредоносных заболеваний
роз открытого и защищённого грунта в различных природных зонах [3, 5, 6, 9, 10, 11, 12],
носящее обычно характер эпифитотии. Возбудителем болезни является мучнисторосяный
гриб Sphaerotheca pannosa Lev. var. rosae Woronich., развивающийся на всех надземных
частях растения, но наиболее сильно – на молодых побегах. Данный патоген характеризуется сравнительно высокой ксерофитностью, и его массовому развитию часто
предшествует сухая и жаркая погода [5]. Болезнь вызывает общее ослабление растений
в результате уменьшения фотосинтезирующей поверхности (появление плотного
мицелиального налёта на листовом эпидермисе, скручивание листьев, преждевременное
их усыхание), снижает декоративные качества сортов [5, 11]. На территории Донецкой
области ежегодно отмечается массовое поражение роз мучнистой росой, при этом
наиболее страдают полиантовые сорта (Живило, 1981: цит. по [5]).
В условиях ДБС в разные годы поражалось от 81 до 97 % сортов коллекционного
фонда роз [12]. Первые признаки заболевания роз мучнистой росой на разных сортах
проявлялись с мая по август, а интенсивность их развития зависела от погодных
условий года. Весенне-летняя засуха 2007 г. оказала сдерживающее влияние на развитие
заболевания, которое стало проявляться только во второй декаде сентября и достигло
максимальной интенсивности к началу октября. Согласно нашим наблюдениям 2007 г.,
19 сортов продемонстрировали абсолютную устойчивость к данному заболеванию
(табл. 1, 2). При этом наибольшую устойчивость проявили группы плетистых крупноцветных, плетистых и полуплетистых роз. Среди чайно-гибридных роз, представленных
30 сортами, к категории иммунных и устойчивых были отнесены соответственно 11 сортов
(например, `Cannes Festival´, `Diorama´, `Fragrant Gold´, `Grand Mogul´, `Red Success´,
`Uncle Walter´ и др.), кроме того, 17 сортов попали в число слабопоражаемых (табл. 1,
2). Наибольшую восприимчивость к мучнистой росе продемонстрировали такие сорта,
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
241
Таблица 1. Заболеваемость садовых роз (Rosa × hybrida hort.) в коллекции Донецкого
ботанического сада НАН Украины (по данным фитопатологических обследований
розария 2007 г.)
Сортовые группы, сорта
b cp / P
МР
ЧП
РЖ
СтР*
ИнП
Alec’s Red
1,0 / 20
0
0
0
0
Angelique
3,6 / 100
2,5 / 72
0
22
0
Ballet
1,1/ 37
2,3 / 41
3,5/ 69
13
0
Blakeney’s Red
0,8 / 2
1,0 / 71
1,4 / 66
0
0
Cannes Festival
0
0
1,2 / 41
0
0
Diorama
0
1,7 / 79
2,9 / 87
0
0
Double Delight
1,2 / 27
0
0
0
0
Enric Palay
1,8 / 2
1,7 / 55
1,9 / 39
0
0
Flamingo
1,3 / 16
3,5 / 31
0
0
0
Fortuna
3,0 / 100
2,6 / 100
0
0
0
Fragrant Gold
0
3,4 / 97
0
0
0
Grand Mogul
0
0
1,7 / 48
29
0
Ingrid Berman
1,2 / 25
0
0
31
0
Klaus Stortebeker
2,7 / 59
1,7 / 29
3,1 / 42
24
0
Lady Rose
1,8 / 25
1,1 / 57
0
0
0
Madelon
3,9 / 100
1,9 / 89
0
0
0
Mainzer Fastnacht
2,6 / 100
1,3 / 41
1,2 / 8
0
0
Märchenkonigin
1,4 / 10
1,7 / 48
0
0
2,2 / 7
New Day
1,7 / 33
1,2 / 46
1,4 / 66
13
0
Norita
1,5 / 62
0
0
0
0
Opa Pötschke
1,0 / 7
1,0 / 21
0
0
0
3,6 / 100
3,1 / 100
0
0
0
Polarstern
0
4,0 / 100
3,5 / 92
0
0
Red Rock
2,0 / 38
0
0
0
1,4 / 5
0
2,1 / 45
2,7 / 53
6
0
1,4 / 4
0
0
4
0
0
2,8 / 54
0
0
0
0,7 / 17
0
0,8 / 10
0
0
Uncle Walter
0
0
0
0
0
Zommer Duft
2,0 / 50
1,1 / 25
0
0
0
2,1 / 100
1,3 / 91
3,8 / 48
0
0
0
0
0
0
0
Чайно-гибридные
Osirja
Red Success
Sunblest (=Landora)
Tinnekke
Toque Rouge (=Asso di Guori)
Ремонтантные
Frau Karl Druschki
Полиантовые
Martha
242
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Окончание табл. 1
Сортовые группы, сорта
b cp / P
МР
ЧП
РЖ
СтР*
ИнП
Charlotte Wheatcroft
1,7 / 75
0,9 / 88
1,0 / 51
0
0
Cyclamen
1,8 / 92
1,6 / 79
0
0
0
Europa
0
2,0 / 100
0
0
0
Iceberg
0
4,0 / 100
0
0
0
2,1 / 83
0
0,8 / 78
0
0
0
0
1,7 / 91
0
0
Shocking Blue
3,6 / 100
2,8 / 98
1,6 / 46
0
1,0 / 12
White Queen Elizabeth
1,1 / 78
0
0
0
0
Queen Elizabeth
1,3 / 12
0
0
0
0
Major Gagarin
0,9 / 71
1,7 / 99
0
25
0
Selena
0,5 / 6
1,6 / 71
0
0
0
Yellow Queen Elizabeth
0,4 / 17
0
0,7 / 12
0
0
American Pillar
0,9 / 100
0
0
0
0
Wartburg
1,5 / 100
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Beljanka
0
0
3,5 / 100
0
0
Etendard
0
0
0
0
1,3 / 5
Glenn Dale
0
0,5 / 44
0,7 / 35
0
0
Koral Satip
0,6 / 10
0
0,4 / 16
0
0
Tropique
1,0 / 66
0,8 / 57
0
0
0
White Coccaid
0
3,7 / 100
2,8 / 90
0
0
Fare
0
0
0
0
0
0
1,9 / 82
0
0
0
Lichtkonigin Lucia
0,8 / 14
0
0
24
0
Westerland
0,5 / 56
0
0
0
0
0,7 / 69
0
0
8
0
Флорибунда
Komsomolsky Ogonejk
Rose Eutin
Грандифлора
Плетистые
Rubin
Плетистые крупноцветные
Полуплетистые
Ave Maria
Группа Кордеса
Simpathie
Примечание: b cp – средний балл поражения заболеванием по 4-балльной шкале; P – распространённость
болезни в % в пределах сорта; МР – мучнистая роса; ЧП – чёрная пятнистость; РЖ – ржавчина;
СтР – стеблевой рак; ИнП – инфекционные пятнистости листьев грибной этиологии; *) – для данного
заболевания b cp не определялся.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
243
Таблица 2. Результаты оценки устойчивости к грибным болезням садовых групп розы
(Rosa × hybrida hort.) в коллекции Донецкого ботанического сада НАН Украины, 2007 г.
Количество сортов
Садовые группы
Всего
Чайно-гибридные
Ремонтантные
Полиантовые
Флорибунда
Грандифлора
Плетистые
Плетистые крупноцветные
Полуплетистые
Группа Кордеса
30
1
1
8
4
3
7
3
1
Чайно-гибридные
Ремонтантные
Полиантовые
Флорибунда
Грандифлора
Плетистые
Плетистые крупноцветные
Полуплетистые
Группа Кордеса
30
1
1
8
4
3
7
3
1
Чайно-гибридные
Ремонтантные
Полиантовые
Флорибунда
Грандифлора
Плетистые
Плетистые крупноцветные
Полуплетистые
Группа Кордеса
30
1
1
8
4
3
7
3
1
Иммунные Устойчивые
Мучнистая роса
8
9
1
3
4
1
2
5
2
1
2
1
Чёрная пятнистость
10
3
1
3
1
2
3
4
2
2
1
Ржавчина
18
2
1
4
2
3
1
3
3
2
3
1
-
-
Поражаемые
слабо
средне
сильно
5
3
-
5
1
1
-
3
1
-
10
1
1
2
1
-
3
2
-
4
1
1
-
5
2
-
-
2
1
-
1
-
3
1
-
как `Angelique´, `Madelon´, `Osirja´, `Fortuna´ (группа чайно-гибридных), `Shocking Blue´
(группа флорибунда). Кроме того, сравнительно высоким индексом распространённости болезни (что не всегда сопровождалось высоким индексом её интенсивности),
превышавшим 50 %, характеризовались сорта `Klaus Stortebeker´, `Mainzer Fastnacht´,
`Norita´ (чайно-гибридные), `Frau Karl Druschki´ (ремонтантные), `Cyclamen´,
`Komsomolsky Ogonejk´ (флорибунда), `American Pillar´, `Wartburg´ (плетистые),
`Simpathie´(группа Кордеса) и некоторые другие (табл. 1). Полученные результаты в
целом совпадают с результатами сортоиспытаний садовых роз на территории Донецкой
области, полученными Г.П. Радионовым и В.Т. Чернобривец [9].
Чёрная пятнистость – повсеместно распространённое заболевание роз, встречающееся как в открытом, так и в защищённом грунте, и вызываемое несовершенным
грибом Marssonina rosae (Lib.) Died. [5, 11]. Поражает листья, однолетние побеги, реже –
244
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
чашелистики и лепестки роз. Проявляется в виде округлых пурпурно-бурых, позже –
почти чёрных, лучистых пятен на листьях. Приводит к быстрому пожелтению листьев и
преждевременному листопаду, что, в свою очередь, нарушает вызревание молодых побегов
и способствует плохой перезимовке кустов. По аналогии с другими регионами [5, 10, 11] на
юго-востоке Украины (в ДБС и на территории г. Донецка, в частности) это заболевание
проявляется и быстро прогрессирует во второй половине вегетационного периода, как
правило, со второй-третьей декады июля. К третьей декаде августа или к началу сентября
поражённые кусты оголяются, и растения возобновляют рост за счёт пазушных почек.
Зимой такие кусты сильно подмерзают, ослабляются, что благоприятствует их вторичному
заражению полупаразитическими и паразитическими грибами, в частности, появлению
инфекционного «ожога» стеблей. Таким образом, чёрную пятнистость следует отнести к
числу наиболее вредоносных инфекционных заболеваний роз в нашем регионе.
В 2007 г. из 58 обследованных нами сортов садовых роз около половины (26)
продемонстрировали абсолютную устойчивость (иммунность) к вышеназванному
патогену (табл. 2). Среди групп чайно-гибридных и флорибунда отмечен максимальный
процент средне- и сильнопоражаемых сортов (23,3 и 37,5 % соответственно). В группах
ремонтантных, полиантовых, плетистых, полуплетистых, грандифлора и Кордеса не
было зарегистрировано средне- и сильнопоражаемых сортов. Из 7 сортов плетистых
крупноцветных роз 6 сортов показали себя как иммунные и устойчивые по отношению
к марссониозу и один сорт (`White Coccaid´), – как сильнопоражаемый (табл. 1, 2).
Как видно из таблицы 1, для чёрной пятнистости характерен высокий индекс
распространённости: для большинства сортов из различных садовых групп он превышает
50 % -ый порог. Это касается и тех сортов, которые имеют низкое значение среднего
балла поражаемости (bcp).
Ржавчина – довольно распространённое заболевание дикорастущих и садовых
роз, вызываемое ржавчинными грибами рода Phragmidium. В специальной литературе
[2, 4, 5, 8, 11] указывается три вида из этого рода, паразитирующих на розах, – это
Ph. mucronatum (Pers.) Schlecht. (syn. – Ph. disciflorum (Tode) James), Ph. tuberculatum
J. H. H. Müller, Ph. rosae-pimpinellifoliae (Rabenh.) Diet. Первый из вышеназванных видов
указывается в отчётах по НИР 1976–1990 гг. как возбудитель ржавчины садовых роз на
территории ДБС. Верификация гербарного материала поражённых листьев сортовых роз
из коллекции ДБС (сборы 2005 и 2007 гг.), осуществлённая Ю.Я. Тихоненко (Институт
ботаники им. Н. Г. Холодного НАН Украины, Киев), показала, что ржавчинные налёты
вызывает гриб Ph. tuberculatum, ранее не отмечавшийся на территории Сада. По аналогии
с вышеуказанными видами, он является однохозяйным, т.е. весь цикл его развития
проходит на розах. Заболевание способно наносить существенный вред растениям, а
именно, вызывать искривление и усыхание побегов (эцидиальная стадия), засыхание
листьев, замедление роста, засыхание кустов (при хронической форме заболевания), а
также существенно снижать декоративные качества сортов [5, 11].
В условиях ДБС ржавчинные налёты на листьях роз массово распространяются
только в определённые годы, благоприятные для развития вышеназванного патогена.
При тщательном осмотре можно было обнаружить различные стадии развития гриба в
течение всей вегетации: в конце апреля – начале мая ярко-желтые скопления эцидиальных
спороношений отмечались на стеблях, с июля до октября уредоспороношение
оранжевого цвета регистрировалось на листьях, с третьей декады августа до октября
на нижней поверхности листьев наблюдалось формирование тёмно-бурых зимующих
спор – телейтостадия.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
245
Необычайно засушливая погода, установившаяся на юго-востоке Украины в весеннелетние месяцы 2007 г., оказала сдерживающее влияние на развитие ржавчины, первые
признаки которой были отмечены нами только во второй декаде сентября, после обильных
утренних рос. С третьей декады сентября до второй декады октября мы наблюдали
«взрывообразное» развитие заболевания, что проявлялось в обильных и одновременных
уредо- и телейтоспороношениях на нижней поверхности листьев.
Наибольшую устойчивость к заболеванию продемонстрировали плетистые,
полуплетистые, полиантовые розы, а также сорта из групп грандифлора, флорибунда,
Кордеса. Среди чайно-гибридных роз к категории иммунных и устойчивых отнесены
20 сортов (66,7 % от общего числа сортов данной группы в коллекции). Напротив,
высокую степень восприимчивости мы отметили у сортов `Ballet´, `Polarstern´ (чайногибридные), `Frau Karl Druschki´ (ремонтантные), `Beljanka´(плетистые крупноцветные).
Сходная ситуация в отношении поражаемости различных садовых групп ржавчиной
наблюдалась С.В. Горленко с соавторами [5] в условиях Белоруссии: средне- и
сильнопоражаемыми были чайно-гибридные и ремонтантные сорта, а полиантовые
и плетистые проявляли высокую устойчивость к данной болезни. Высокие индексы
распространённости ржавчины (более 50 % поражённых экземпляров в пределах сорта)
на фоне слабой или средней интенсивности развития болезни были отмечены нами на
таких сортах, как `Bleykenis Red´, `Diorama´, `Red Success´, `New Day´(чайно-гибридные),
`Rose Eutin´, `Komsomolsky Ogonejk´ (флорибунда), `White Coccaid´ (плетистые
крупноцветные) (табл. 1).
Инфекционный ожог, или стеблевой рак роз многими авторами [2, 5, 9, 11]
рассматривается как одно из наиболее вредоносных заболеваний садовых роз в Европе,
на Американском континенте, в Японии. Возбудителем инфекционного ожога является
несовершенный гриб – Coniothyrium wernsdorffiae Laub. Наиболее яркие симптомы
болезни проявляются весной, после снятия с кустов зимнего укрытия. При этом образуются бурые пятна, окаймлённые красновато-бурой полосой и окольцовывающие побег.
На поверхности пятен видны мелкие, прорывающиеся через кору бугорки – пикнидиальное спороношение гриба. Выше места поражения побеги некоторое время сохраняют
зелёную окраску, но позднее засыхают. Над некротическим пятном часто происходит
растрескивание коры, образуются глубокие раны, т.е. заболевание приобретает форму
рака.
В условиях Белоруссии и Украины наиболее высокой устойчивостью к инфекционному ожогу характеризуются миниатюрные розы, а наибольшей восприимчивостью –
полиантовые и ремонтантные [1, 5].
На территории коллекционного розария ДБС за период с 2004 по 2007 г. симптомы
инфекционного ожога отмечались нами сравнительно редко, на небольшом количестве
сортов и, как правило, на более старых кустах (возрастом более 10–15 лет), т.е.
вредоносность данного заболевания была невысокой. За весь период наблюдений нами
были отмечены 11 сортов, подверженных инфекции, а именно `Ingrid Berman´, `Grand
Mogul´, `Klaus Stortebeker´, `Angelique´, `New Day´ и др. (из группы чайно-гибридных),
`Major Gagarin´ (грандифлора), `Lichtkonigin Lucia´ (полуплетистые), `Simpathie´
(Кордеса). Распространённость заболевания находилась в пределах 5,9 – 31,3 %
(табл. 1). Определение индекса интенсивности развития заболевания нами не проводилось, поскольку сразу же после раскрытия роз осуществлялась тщательная санитарная
их обрезка, что затрудняло объективный статистический анализ. В течение вегетационного
периода 2007 г. признаки инфекционного усыхания побегов роз были отмечены нами у
единичных экземпляров (не более 3 % от общего их количества).
246
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Пятнистости листьев роз грибной этиологии (помимо марссониоза) наблюдались
нами в течение двухлетних наблюдений редко и на единичных экземплярах. В частности,
на таких сортах, как `Klaus Stortebeker´, `Märchenkonigin´ (чайно-гибридные), `Shocking
Blue´ (флорибунда), нами изредка отмечались оконтуренные пятна с шаровидными
пикнидами гриба из рода Phyllosticta. С.В. Горленко с соавторами [5] для территории
Центрального ботанического сада Белоруссии указывает 11 видов дейтеромицетов,
ассоциированных с представителями Rosa L. и вызывающих пятнистости листьев.
Скорее всего, дальнейшее изучение грибных заболеваний роз в условиях ДБС приведёт к
значительному расширению списка филлотрофных видов дейтеромицетов.
Серая плесень, или ботридиоз – не только широко распространённое, но и весьма
вредоносное заболевание роз в районах с прохладным и влажным климатом [5, 6, 9, 11].
Возбудителем её является гриб Botrytis cinerea Pers. Согласно нашим наблюдениям, в
региональных условиях в открытом грунте данное заболевание вредоносно только
в годы с необычно влажными для степной зоны весенне-летними периодами и мало
распространено в обычные годы. Так, летом 2006 г. после ливневых дождей нами
отмечались симптомы серой плесени на бутонах и цветках некоторых чайно-гибридных
роз и роз из группы флорибунда: лепестки покрывались мелкими округлыми желтоватыми
пятнами, похожими на язвочки. Тем не менее, поражённые бутоны раскрывались и цвели
относительно нормально, и только на лепестках нижнего яруса некротические процессы
развивались болеее интенсивно. Во влажную погоду на побуревших тканях лепестков мы
отмечали характерное спороношение гриба.
Увядание побегов роз может иметь различную этиологию и вызывается либо
несовершенными полупаразитическими грибами родов Verticillium, Fusarium [5], либо
вирусом увядания розы – Rosae wilt virus [11]. На коллекционом участке роз в ДБС за
период наблюдений нами не были отмечены признаки увядания. Однако на территории
маточного розария (при теплицах ускоренного размножения) в июне 2006 г. подобный
симптом был зафиксирован на одном кусте, имевшем признаки общей ослабленности и
старения. Поскольку на срезе поражённого побега наблюдалось побурение сосудистых
пучков, а признаков пролиферации побегов и изменения формы листьев не было отмечено,
можно предполагать грибную этиологию болезни.
В ходе наблюдений 2006–2007 гг. нами не были зарегистрированы такие весьма
распространённые и вредоносные заболевания роз, упоминаемые различными исследователями [5, 11], как ложная мучнистая роса (пероноспороз), песталоциоз, бактериальный
рак корней, белая гниль (склеротиниоз), вирусные мозаики.
Для профилактики развития мучнисторосяных и ржавчинных налётов, чёрной
пятнистости и других инфекционных болезней осуществляли искореняющие опрыскивания с использованием 2,5 % раствора медного купороса после раскрытия кустов роз
весной и предварительной санитарной обрезки побегов, а также 3 % раствора железного
купороса – перед укрытием роз на зиму. С третьей декады июня до второй декады
августа для профилактики и лечения болезней проводили опрыскивание коллекционных
экземпляров роз фунгицидами системного и комбинированного действия – Фундазол,
Топсин, Квадрис, Импакт. Для снижения запаса инфекции в окружающей среде
производили периодическое удаление опавших листьев, обрезку сильно поражённых
побегов, а для повышения общей сопротивляемости растений вносили калийные и
фосфорные удобрения в форме корневой подкормки.
Проведенные фитопатологические исследования позволили выделить группу
сортовых роз, проявивших комплексную устойчивость к трём наиболее вредоносным
и распространённым заболеваниям – мучнистой росе, чёрной пятнистости и ржавчине.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
247
Такую устойчивость обнаружили 5 сортов: `Uncle Walter´(чайно-гибридные), `Martha´
(полиантовые), `Rubin´ (плетистые), `Fare´, `Etendard´ (плетистые крупноцветные),
из которых первые четыре сорта не подвергались, кроме того, инфекционному ожогу
побегов. Интересно, что полиантовый сорт `Martha´, устойчивый к мучнистой росе в
открытом грунте, в условиях защищённого грунта теплиц ускоренного размножения
ДБС на протяжении 2004–2007 гг. демонстрировал высокую восприимчивость к данному
заболеванию [3]. Такая ситуация может объясняться различной степенью патогенности
рас гриба, развивающихся в защищённом и открытом грунте, а также резкими отличиями
микроклиматических условий в том и другом случаях, что косвенно или прямо влияет на
процесс инфицирования растений.
Помимо пяти вышеуказанных сортов, сравнительно высокую устойчивость к грибным
заболеваниям продемонстрировали такие чайно-гибридные розы, как `Alec’s Red´,
`Cannes Festival´, `Double Delight´, `Grand Mogul´, `Ingrid Berman´, `Norita´, `Opa Potschke´,
`Sunblest´, `Tinnekke´, `Toque Rouge´, а также сорта `Rose Eutin´, `White Queen Elizabeth´
(из группы флорибунда), `Major Gagarin´, `Yellow Queen Elizabeth´, `Selena´ (из группы
грандифлора), `Glenn Dale´, `Koral Satip´, `Tropique´ (из плетистых крупноцветных),
`Ave Maria´, `Lichtkonigin Lucia´, `Westerland´(из полуплетистых), `Simpathie´ (из группы
Кордеса). Напротив, такие сорта, как `Angelique´, `Fortuna´, `Madelon´, `Osirja´, `Polarstern´
(чайно-гибридные), `Schoking Blue´ (флорибунда), отнесены нами к так называемой
“группе риска”, поскольку для них были определены высокие индексы интенсивности
развития и распространённости микозов, прежде всего – мучнисторосяных налётов и
чёрной пятнистости. Несмотря на достаточно длительный период интродукционного
испытания в условиях ДБС, широкое использование в регионе таких сортов будет
лимитироваться необходимостью применения в процессе их культивирования более
тщательной агротехники и регулярных защитно-профилактических мероприятий.
Автор выражает искреннюю признательность кандидату биологических наук
Ю.Я. Тихоненко (Институт ботаники им. Н. Г. Холодного, Киев) за помощь в определении
вида ржавчинного гриба, паразитирующего на листьях Rosa × hybrida hort. в ДБС.
Анпилогова В.А. Болезни роз и меры борьбы с ними: методические рекомендации. – Киев: Наук. думка,
1976. – 12 с.
2. Болезни и вредители растений-интродуцентов / Ю.В. Синадский, Э.Ф. Козаржевская, Л.Н. Мухина и др.
– М.: Наука, 1990. – С. 89–90.
3. Бондаренко-Борисова И.В., Довбыш Н.Ф., Малина Н.Г. и др. Исследование заболеваемости мучнистой
росой роз в защищённом грунте Донецкого ботанического сада НАН Украины // Промышленная
ботаника. – 2004. – Вып. 4. – С. 100–105.
4. Визначник грибів України: В 5 т. Т. 4. Базидіоміцети: дакриміцетальні, тремелальні, аурикуларіальні,
сажковидні, іржасті / Під ред. акад. Д.К. Зерова. – К.: Наук. думка, 1971. – 316 с.
5. Горленко С.В., Панько Н.А., Подобная Н.А. Вредители и болезни розы. – Минск: Наука и техника, 1984.
– 128 с.
6. Миско Л.А. Болезни роз и система мероприятий по борьбе с ними // Эффективность защиты
интродуцированных растений от вредных организмов: Матер. IV координац. совещ. – Киев: Наук.
думка, 1981. – С. 60–63.
7. Основные методы фитопатологических исследований / Под общ. ред. А.Е. Чумакова. – М.: Колос,
1974. – 192 c.
8. Пидопличко Н. М. Грибы – паразиты культурных растений (определитель): В 3 т. Т. 1. Грибы
совершенные. – К.: Наук. думка, 1977. – С. 241–243.
9. Радионов Г.П., Чернобривец В.Т. Розы. – Донецк: ООО «Алан», об-во книголюбов, 2000. – 424 с.
10. Рузаева И.В. Устойчивость садовых роз к болезням // Теоретические и прикладные аспекты интродукции
растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства: Матер. Международ.
науч. конф., посвящ. 75-летию со дня образования Центрального ботан. сада НАН Беларуси (Минск,
12–15 июня 2007 г.).– Минск: Эдит ВВ, 2007. – Т. 2.– С. 225–227.
1.
248
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
11. Семенкова И.Г., Соколова Э.С. Фитопатология: Учебник для студентов вузов. – М.: Издательский центр
«Академия», 2003. – 480 с.
12. Хомяков М.Т. Защита интродуцированных растений Донецкого ботанического сада АН УССР
от наиболее вредоносных болезней // Защита растений-интродуцентов от вредных организмов:
Сб. научн. тр. – Киев: Наук. думка, 1987. – С. 100–104.
Донецкий ботанический сад НАН Украины
Получено 4.02.2008
УДК 632.03 : 635.976 : 632.934 (477.61)
ЗАБОЛЕВАНИЯ РОЗЫ САДОВОЙ ГИБРИДНОЙ (ROSA × HYBRIDA HORT.) В КОЛЛЕКЦИИ
ДОНЕЦКОГО БОТАНИЧЕСКОГО САДА НАН УКРАИНЫ И МЕТОДЫ ИХ КОНТРОЛЯ
И.В.Бондаренко-Борисова
Донецкий ботанический сад НАН Украины
В статье представлены результаты фитопатологических обследований 2006–2007 гг. розы садовой
гибридной в открытом грунте Донецкого ботанического сада. Было обследовано 58 сортов из 9 садовых
групп (около 66 % всей коллекции). Выявлено 7 заболеваний грибной этиологии, из которых наиболее
вредоносными являлись мучнисторосяные налёты и чёрная пятнистость. Дана оценка поражаемости
сортов в баллах, приведены сведения о распространённости болезней в пределах каждого сорта,
устойчивости различных садовых групп к заболеваниям. Описаны проводимые в розарии ДБС защитнопрофилактические мероприятия. Сорта `Uncle Walter´, `Martha´, `Rubin´, `Fare´, `Etendard´ обнаружили
комплексную устойчивость к мучнистой росе, черной пятнистости и ржавчине. Сорта `Alec’s Red´,
`Cannes Festival´, `Double Delight´, `Grand Mogul´, `Ingrid Berman´, `Norita´, `Opa Potschke´, `Sunblest´,
`Tinnecce´, `Toque Rouge´, `Rose Eutin´, `White Queen Elizabeth´, `Major Gagarin´, `Yellow Queen Elizabeth´,
`Selena´, `Glenn Dale´, `Koral Satip´, `Tropique´, `Ave Maria´, `Lichtkonigin Lucia´, `Westerland´, `Simpathie´
продемонстрировали слабую восприимчивость к грибным болезням. Это позволяет рекомендовать
вышеназванные сорта для городского и приусадебного озеленения на юго-востоке Украины.
UDC 632.03:635.976:632.934 (477.60)
DISEASES OF THE HYBRID ROSE (ROSA x HYBRIDA HORT.) FROM THE DONETSK BOTANICAL
GARDENS, NAT. ACAD. SCI. OF UKRAINE COLLECTION AND THE METHODS OF THEIR CONTROL
I.V.Bondarenko-Borisova
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine
Paper reports on the results of phytopatologic research on horticultural hybrid rose, carried out in the open ground
of the Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine in 2006-2007. A total quantity of 58 varieties from
9 horticultural groups (some 66 % of the collection) was investigated. There were revealed 7 diseases of the
fungal etiology, the most harmful of them being mildew and black spot. Susceptibility to diseases of the different
varieties was scored, the data as for the diseases spread within each variety and the resistance of the various
horticultural groups being given. The protective and preventive measures taken in the Donetsk Botanical Gardens
rosary are described. Varieties ‘Uncle Walter’, ‘Martha’, ‘Rubin’, ‘Fare’, ‘Etendard’ have shown the complex
resistance to mildew, black spot and rust. Varieties ‘Alec’s Red’, ‘Cannes Festival’, ‘Double Delight’, “Grand
Mogul”, ‘Ingrid Bergman’, ‘Norita’, ‘Opa Potschke’, ‘Sunblest’, ‘Tinnecce’, ‘Toque Rouge’, ‘Rose Eutin’, ‘White
Queen Elizabeth’, ‘Major Gagarin’, ‘Yellow Queen Elizabeth’, ‘Selena’, ‘Glenn Dale’, ‘Koral Satip’, ‘Tropique’,
‘Ave Maria’, ‘Lichtkonigin Lucia’, ‘Westernland’, ‘Simpathie’ have demonstrated an insignificant susceptibility to
fungal diseases. It enabled us to recommend these varieties for urban and countryside green planting in the southeast of Ukraine.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
249
СОДЕРЖАНИЕ
Глухов А.З., Прохорова С.И. Индикация состояния техногенной среды по морфологической
изменчивости растений .......................................................................................................
Торохова О.Н., Агурова И.В. Оценка пригодности пород промышленных отвалов Донбасса
для произрастания растений .............................................................................................
Коршиков И.И., Жуков С.П. Самовозобновление древесных растений на отвалах угольных
шахт Донбасса ......................................................................................................................
Аверчук А.С., Хижняк Н.А. Видовой состав лишайников на первичных эдафотопах отвалов
угольных шахт Донбасса ...................................................................................................
Евграшкина Г.П., Харитонов Н.Н., Жиленко Н.И. Основы стабилизации экологомелиоративных условий выращивания сельскохозяйственных культур на рекультивированных шахтных отвалах западного Донбасса .........................................................
Нецветов М.В. Совместное действие вибрации и химических медиаторов на рост ячменя
посевного ..............................................................................................................................
Кириленко С.К., Бутюгин А.В., Алексюткин И.А. Выращивание сориза (Sorghum orizoidum
hort.) в Донбассе с использованием новых ростактиваторов-адаптогенов ....................
Великоридько Т.И., Калафат Л.А. Динамика охвоенности побегов Pinus sylvestris L. под
влиянием выбросов предприятий химической промышленности в Донбассе ..............
Краснова А.Н. Тератоморфы рогоза широколистного (Typha latifolia L.) ...............................
Коршиков И.И., Красноштан О.В., Лаптева Е.В., Данильчук Н.М. Жизнеспособность
древесных растений на железорудных отвалах Криворожья .........................................
Остапко В.М., Муленкова Е.Г., Гнатюк Н.Ю., Зыбенко О.В. Фитосозологическое обоснование создания регионального ландшафтного парка «Скелевой» (Донецкая область) .....
Ибатулина Ю.В. Состояние ценопопуляций Linum austriacum L. в заказнике
«Ларинский» (Донецкая область) .....................................................................................
Лисничук А.Н. Сравнительная оценка природных локалитетов сосны обыкновенной (Pinus
sylvestris L.) Кременецкого холмогорья и Малого Полесья ............................................
Привалихин С.Н., Макогон И.В. Генетический контроль изоферментных систем Picea abies
(L.) Karst. в Украинском Полесье .......................................................................................
Соколова Е.И., Бережной М.В., Бутылкина Н.Ю., Коваленко В.А., Пашутина Е.Н.,
Щербакова Т.А. Новые местонахождения видов родов Tulipa L. и Fritillaria L. на
территории Луганской области ..........................................................................................
Птица В.В. Astragalus dasyanthus L. на юго-востоке Украины .................................................
Кунец Н.Ю. Биоморфологические особенности Aurinia saxsatilis (L.) Desv. в природных
популяциях и при интродукции на юго-востоке Украины ..............................................
Хархота Л.В. Оценка декоративности интродуцированных видов и культиваров
кустарниковых растений на юго-востоке Украины . ........................................................
Музичук Г.М., Горай Г.О., Шевера М.В. Прогнозирование успешности и экономичности
интродукции видов цветочно-декоративных растений семейства маковых
(Papaveraceae Juss.) в Лесостепь и Полесье Украины ......................................................
Остапко В.М., Шпилевая Н.В. Формирование натурной модели плакорной дубравы в
Донецком ботаническом саду НАН Украины ..................................................................
Горницкая И.П., Ткачук Л.П. Субтропические и тропические виды рода Senecio L. в фондах
Донецкого ботанического сада НАН Украины ................................................................
Поляков А.К. Состояние и долговечность привитых древесных растений в коллекционных
насаждениях Донецкого ботанического сада НАН Украины .........................................
Хархота Л.В., Довбыш Н.Ф. Ризогенез стеблевых одревесневших черенков культиваров
декоративных малораспространенных кустарников в Донбассе ...................................
250
3
12
17
24
29
35
41
46
51
55
62
69
77
82
88
98
103
107
115
133
141
151
161
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Крохмаль И.И., Кряж Н.А. Итоги интродукции видов теневых и теневыносливых
многолетников в Донецком ботаническом саду НАН Украины .....................................
Павлова М.А. Результаты интродукции декоративных видов рода Allium L. в Донбасс ........
Терещенко С.И. Интродукция и перспективы использования сирени персидской в зеленом
строительстве на юго-востоке Украины ............................................................................
Горлачева З.С., Кустова О.К. Формовое разнообразие листьев Salvia officinalis L. при
интродукции ........................................................................................................................
Кудина Г.А., Качур Л.Ю. Сравнительный биоморфологический анализ интродуцированных
в Донецком ботаническом саду НАН Украины образцов Campanula trachelium L.
разного географического происхождения . .......................................................................
Гридько О.О. Жизнеспособность и морфологические параметры семян декоративных
злаков, интродуцированных в Донецкий ботанический сад НАН Украины .................
Пугачева А.Ю. Влияние условий освещенности на рост и развитие сортов Lilium hybridum
hort. .......................................................................................................................................
Дацько А.М. Зимостойкость некоторых видов рода Sorbus L. в Донбассе ...............................
Митина Л.В., Закотенко С.Н., Демкович А.Е. Разнообразие плодов селекционных форм
видов рода Chaenomelis Lindl. в Донецком ботаническом саду НАН Украины ............
Кохан Т.П., Шевчук О.М., Остапко И.Н. Продуктивность и кормовая ценность искусственных травянистых группировок ...........................................................................................
Митина Л.В. Сравнительный анализ ультраструктуры рылец пестиков и эпидермиса плодов
Berberis amurensis Maxim. и Berberis vulgaris L. .............................................................
Остапко И.Н. Влияние ионов молибдена на рост проростков Onobrychis viciifolia Scop.
`Pestchany 1251´ ...................................................................................................................
Бондаренко-Борисова И.В. Заболевания розы садовой гибридной (Rosa × hybrida hort.) в
коллекции Донецкого ботанического сада НАН Украины и методы их контроля ........
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
166
175
180
186
193
201
207
213
217
224
232
235
240
251
ЗМІСТ
Глухов О.З., Прохорова С.І. Індикація стану техногенного середовища за морфологічною
мінливістю рослин ..............................................................................................................
Торохова О.М., Агурова І.В. Оцінка придатності порід промислових відвалів Донбасу для
зростання рослин ................................................................................................................
Коршиков І.І., Жуков С.П. Самовідновлення деревних рослин на відвалах вугільних шахт
Донбасу ................................................................................................................................
Аверчук А.С., Хижняк Н.А. Видовий склад лишайників на первинних едафотопах відвалів
вугільних шахт Донбасу .....................................................................................................
Євграшкіна Г.П., Харитонов Н.Н., Жиленко Н.І. Основи стабілізації еколого-меліоративних
умов вирощування сільськогосподарських культур на рекультивованих шахтних
відвалах західного Донбасу ...............................................................................................
Нецветов М.В. Сумісна дія вібрації та хімічних медіаторів на ріст ячменю посівного .........
Кириленко С.К., Бутюгін О.В., Алексюткин І.О. Вирощування соризу (Sorghum orizoidum
hort.) у Донбасі з використанням нових ростактиваторів-адаптогенів .........................
Великоридько Т.І., Калафат Л.О. Динаміка охвоєння пагонів Pinus sylvestris L. під впливом
викидів підприємств хімічної промисловості у Донбасі .................................................
Краснова А.М. Тератоморфи рогозу широколистого (Typha latifolia L.) .................................
Коршиков І.І., Красноштан О.В., Лаптєва О.В., Данильчук Н.М. Життєздатність деревних
рослин на залізорудних відвалах Криворіжжя .................................................................
Остапко В.М., Муленкова О.Г., Гнатюк Н.Ю., Зибенко О.В. Фітосозологічне обґрунтування
створення регіонального ландшафтного парку «Скельовий» (Донецька область) .......
Ібатуліна Ю.В. Стан ценопопуляцій Linum austriacum L. у заказнику «Ларинський»
(Донецька область) ..............................................................................................................
Ліснічук А.М. Порівняльна оцінка природних локалітетів сосни звичайної (Pinus sylvestris L.)
Кременецького горбогір’я та Малого Полісся ..................................................................
Приваліхін С.М., Макогон І.В. Генетичний контроль ізоферментних систем Picea abies (L.)
Karst. в Українському Поліссі .............................................................................................
Соколова О.І., Бережной М.В., Бутилкіна Н.Ю., Коваленко В.А., Пашутіна О.М., Щербакова Т.А.
Нові місцезнаходження видів родів Tulipa L. і Fritillaria L. на території Луганської
області ...................................................................................................................................
Птиця В.В. Astragalus dasyanthus L. на південному сході України .........................................
Кунец Н.Ю. Біоморфологічні особливості Aurinia saxsatilis (L.) Desv. у природних популяціях
та при інтродукції на південному сході України .............................................................
Хархота Л.В. Оцінка декоративності інтродукованих видів і культиварів кущових рослин
на південному сході України ..............................................................................................
Музичук Г.М., Горай Г.О., Шевера М.В. Прогнозування успішності та економічної
перспективності інтродукції видів квітниково-декоративних рослин родини макових
(Papaveraceae Juss.) у Лісостеп та Полісся України .........................................................
Остапко В.М., Шпилева Н.В. Формування натурної моделі плакорної діброви у Донецькому
ботанічному саду НАН України..........................................................................................
Горницька І.П., Ткачук Л.П. Субтропічні та тропічні види роду Senecio L. у фондах
Донецького ботанічного саду НАН України .....................................................................
Поляков О.К. Стан та довговічність прищеплених деревних рослин у колекційних
насадженнях Донецького ботанічного саду НАН України ..............................................
Хархота Л.В., Довбиш Н.Ф. Ризогенез стеблових здерев’янілих живців декоративних
малопоширених кущових рослин у Донбасі .....................................................................
252
3
12
17
24
29
35
41
46
51
55
62
69
77
82
88
98
103
107
115
133
141
151
161
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Крохмаль І.І., Кряж Н.О. Підсумки інтродукції видів тіньових та тіньовитривалих
багаторічників у Донецькому ботанічному саду НАН України ......................................
Павлова М.О. Підсумки інтродукції декоративних видів роду Allium L. у Донбас .................
Терещенко С.І. Інтродукція та перспективи використання бузку персидського у зеленому
будівництві на південному сході України .........................................................................
Горлачова З.С., Кустова О.К. Формова різноманітність листків Salvia officinalis L. при
інтродукції ............................................................................................................................
Кудіна Г.О., Качур Л.Ю. Порівняльний біоморфологічний аналіз інтродукованих у
Донецькому ботанічному саду НАН України зразків Campanula trachelium L. різного
географічного походження .................................................................................................
Гридько О.О. Життєздатність та морфометричні параметри насіння декоративних злаків,
інтродукованих у Донецький ботанічний сад НАН України ..........................................
Пугачова А.Ю. Вплив умов освітленості на ріст та розвиток сортів Lilium hybridum hort. ..
Дацько О.М. Зимостійкість деяких видів роду Sorbus L. у Донецькому ботанічному саду
НАН України .......................................................................................................................
Мітіна Л.В., Закотенко С.М., Демкович А.Є. Різноманітність плодів селекційних форм видів
роду Chaenomelis Lindl. у Донецькому ботанічному саду НАН України ......................
Кохан Т.П., Шевчук О.М., Остапко І.М. Продуктивність та кормова цінність штучних
трав’янистих угруповань ....................................................................................................
Мітіна Л.В. Порівняльний аналіз ультраструктури приймочки маточки та епідерміса плодів
Berberis amurensis Maxim. і Berberis vulgaris L. ..............................................................
Остапко І.М. Вплив іонів молібдену на ріст проростків Onobrychis viciifolia Scop.
`Pestchany 1251´ ...................................................................................................................
Бондаренко-Борисова І.В. Захворювання рози садової гібридної (Rosa × hybrida hort.) у
колекції Донецького ботанічного саду НАН України та методи їх контролю ..............
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
166
175
180
186
193
201
207
213
217
224
232
235
240
253
CONTENTS
Hlukhov O.Z., Prokhorova S.I. Indication of the technogenous environment state using plant
morphologic variation ...........................................................................................................
Torokhova O.N., Agurova I.V. Estimation of suitability of dump rock in Donbass for plant
growth ...................................................................................................................................
Korshikov I.I., Zhukov S.P. Self-renewal of arboreal plants in the coal mine dumps of Donbass ........
Averchuk A.S., Khizhniak N.A. Species composition of lichens in primary edaphotopes of the
Donbass coal mine dumps .....................................................................................................
Evgrashkina G.P., Kharytonov N.N., Zhilenko N.I. The ecological-meliorative conditions stability
bases for the crops which are growing in the reclaimed lands of the Western Donbass .......
Netsvetov M. V. Combined effect of vibration and chemical mediators on barley growth ............
Kirilenko S.K, Butiugin A.V., Aleksiutkin I.A. Cultivation of Sorghum orizoidum hort. in Donbass
with application of new growth activators-adaptogenes........................................................
Velikoridko T.I., Kalafat L.A. Dynamics of the number of needles in Pinus sylvestris L. sprouts
under the effect of chemical plants emissions in Donbass ....................................................
Krasnova A.N. Teratomorphs of the broad-leaved cat’s tail (Typha latifolia L.) ............................
Korshikov I.I., Krasnoshtan O.V., Lapteva E.V., Danilchuk N.M. Viability of arboreal plants in
ore-mining dumps of the Krivoy Rog region ........................................................................
Ostapko V.M., Mulenkova E.G., Gnatiuk N.Yu., Zybenko O.V. Phytosozologic substantiation of
creation of the “Skelevoy” regional landscape park (Donetsk region) .................................
Ibatulina Yu.V. State of Linum austriacum L. соenopopulations in «Larinsky» natural reserve
(Donetsk region) ....................................................................................................................
Lisniсhuk А.N. Comparative evaluation of Pinus sylvestris L. natural locations on the Kremenets
hills and in the Small Polissia ...............................................................................................
Privalikhin S.M., Makogon I.V. Genetic control of Picea abies (L.) Karst. isozyme systems in
Ukrainian Polissia .................................................................................................................
Sokolova E.I., Berezhnoy M.V., Butylkina N.Ju., Kovalenko V.A., Pachutina E.N., Scherbakova T.A.
New localities of Tulipa L. and Fritillaria L. species in the Lugansk region .......................
Ptytsia V.V. Astragalus dasyanthus Pall. in the south-east of Ukraine ............................................
Kunets N.Yu. Biomorphologic features of Aurinia saxatilis (L). Desv. in natural populations and
at introduction in the south-east of Ukraine .........................................................................
Kharkhota L.V. Estimation of ornamentality of introduced species and cultivars of shrubs in the
south-east of Ukraine ............................................................................................................
Muzychuk G.M., Goray G.O., Shevera M.V. Forecasting of success and economic perspectivity of
introduction of Papaveraceae family ornamental plants (Papaveraceae Juss.) in Lisostep
and Polissia zones of Ukraine ...............................................................................................
Ostapko V.M., Shpilevaya N.V. Formation of a natural model of plane oakery in the Donetsk
Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci.of Ukraine .......................................................................
Gornitskaya I.P., Tkachuk L.P. Subtropic and tropic species of genus Senecio L. in the funds of the
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci of Ukraine .........................................................
Polyakov A.K. State and longevity of grafted arboreous plants in the collection plantations of
Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of Ukraine ........................................................
Kharkhota L.V., Dovbysh N.F. Rhizogeny of woody stem cuttings of the ornamental less-common
shrubs in Donbass ..................................................................................................................
Krokhmal I.I., Kryazh N.A. The results of introduction of the species of shadow-requiring
and shadow-enduring perennials in the Donetsk Botanical Gardens, Nat.Acad.Sci. of
Ukraine ..................................................................................................................................
Pavlova M.A. Outcome of the introduction of ornamental species from the genus Allium L. to
Donbass .................................................................................................................................
254
3
12
17
24
29
35
41
46
51
55
62
69
77
82
88
98
103
107
115
133
141
151
161
166
175
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
Tereschenko S.I. Introduction and perspective use of Persian lilac in the greenery planting in the
south-east of Ukraine ............................................................................................................
Gorlacheva Z.S., Kustova O.K. Form diversity of Salvia officinalis L. leaves at introduction ......
Kudina G.A., Kаchur L.Yu.Comparative biomorphologic analysis of Campanula trachelium L.
samples of different geographic origin, introduced to the Donetsk Botanical Gardens, Nat.
Acad.Sci.of Ukraine ..............................................................................................................
Grydko O.O. Viability and morphometric parameters of seeds of the ornamental grasses introduced
to the Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine .............................................
Pugacheva A.Yu. Effect of light conditions on growth and development of Lilium hybridum
hort varieties ........................................................................................................................
Datsko A.M. Winter resistance of certain species of the Sorbus L. genus in Donbass ....................
Mitina L.V., Zakotenko S.N., Demkovich A.E. Diversity of selection form fruits of Chaenomeles
Lindl. in the Donetsk Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine ..................................
Kokhan T.P., Shevchuk O.M., Ostapko I.M. Productivity and fodder value of the man-made
herbaceous communities .......................................................................................................
Mitina L.V. Comparative analysis of ultrastructure of stigmas of pistils and epidermis of fruits of
Berberis amurensis Maxim. and Berberis vulgaris L. ..........................................................
Ostapko I.N. The effect of molybden iones on the sprout growth of Onobrychis viciifolia Scop.
‘Pestchany 1251’ ...................................................................................................................
Bondarenko-Borisova I.V. Diseases of the hybrid rose (Rosa x hybrida hort.) from the Donetsk
Botanical Gardens, Nat. Acad. Sci. of Ukraine collection and the methods of their
control ...................................................................................................................................
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
180
186
193
201
207
213
217
224
232
235
240
255
ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ
Периодический сборник научных работ “Промышленная ботаника” - ежегодное издание Донецкого ботанического сада Национальной Академии Наук Украины. В сборнике публикуются оригинальные
научные статьи и краткие сообщения по промышленной ботанике, основным проблемам интродукции
и акклиматизации растений, фитосозологии, рациональному использованию, обогащению и охране растительных ресурсов в индустриальном регионе, изучению устойчивости растений к промышленному загрязнению среды, борьбе с фитопатогенами.
Языки издания: украинский, русский, английский.
1. К статье прилагается экспертное заключение учреждения, в котором проводилось исследование.
Статьи аспирантов должны сопровождаться рецензией научного руководителя.
2. Статья подается в электронном виде в редакторе Word (шрифт Times New Roman, размер 14, через
1,5 интервала; текст без переносов; поля - левое 3 см, правое, верхнее, нижнее -2 см; страницы не нумеровать) с дискетой 3,5 дюйма и отпечатанной на бумаге формата А4 в 2 экземплярах.
3. Объем статьи (с таблицами, списком литературы, подписями к рисункам и рефератом) не должен превышать 12 печатных страниц. Статьи большого объема публикуют по согласованию с редколлегией.
4. Оба экземпляра статьи подписывают все авторы.
5. Структурно статья должна состоять из следующих элементов с выделением их в подзаголовки:
вступление; цели и задачи; объекты и методика исследований; результаты исследований и их обсуждение; выводы (заключение).
6. Размещение материала должно быть следующим (отделять двумя интервалами приводимые данные
до текста статьи):
- УДК - в левом верхнем углу;
- инициалы и фамилия автора (авторов);
- название статьи большими буквами;
- ключевые слова с маленькой буквы;
- текст статьи;
- список литературы;
- реферат на языке оригинала статьи и на английском.
После списка литературы необходимо указать с левой стороны название учреждения, в котором проводилось исследование, а с правой - печатать слово “Получено” и указывать дату.
7. Названия таксонов при первом упоминании обязательно приводятся на латинском языке (курсивом) с
указанием авторов (без курсива), далее – без авторов; латинские названия семейств – прямым шрифтом.
8. Список литературы приводится на отдельном листе без заголовка в алфавитном порядке, сначала
кириллица, затем латиница; библиографическое описание – по общепринятому стандарту (Бюллетень
ВАК Украины, 2008, № 3); ссылки в тексте – соответствующими номерами.
9. Таблицы необходимо печатать на отдельных страницах.
10. Иллюстрации представлять на отдельных страницах в 2-х экземплярах, пригодными для прямого
сканирования. На обороте каждой иллюстрации карандашом проставляется ее порядковый номер,
фамилия первого автора, название сборника, номер и год выпуска, пометка «верх» и «низ». Подписи к
рисункам подаются на отдельном листе. В них приводятся: название рисунка, пояснение значений всех
кривых, букв, цифр и других обозначений. В подписях к микрофотографиям указывается увеличение
объекта и метод окрашивания или импрегнация материала. Весь иллюстративный материал подается
в конверте.
11. Место, где в тексте есть первое упоминание о рисунке или таблице, отмечается на левом поле квадратом, в котором карандашом проставляется номер рисунка или таблицы.
12. Физические величины приводить в единицах СИ.
13. Текст реферата на языке оригинала и на английском не больше 0,5 с. каждый, необходимо печатать на
отдельных листах по образцу:
- УДК
- название статьи большими буквами;
- инициалы и фамилия автора;
- полное название учреждения;
- текст реферата.
14. Ответственность за содержание представленных материалов несут авторы. Редколлегия сборника
имеет право вносить редакционные изменения в название и текст статьи.
15. При сообщении о флористических находках в статье указывать, в каком Гербарии научного учреждения находится голотип, дубликаты передают в Гербарий Донецкого ботанического сада (DNZ).
16. В редколлегию необходимо подать на отдельном листе (в электронном варианте – отдельным файлом
Ms Word) – сведения об авторе (авторах): фамилия, полное имя и отчество, должность, научная степень, почтовый адрес с индексом, контактный телефон, электронная почта.
17. От сотрудников Донецкого ботанического сада статьи принимают без оплаты, других учреждений – оплата осуществляется из расчета 10 грн. одна страница. Деньги за публикацию направлять
по адресу: 83059, Донецк-59, просп. Ильича, 110, Донецкий ботанический сад НАН Украины,
Лайковой Татьяне Васильевне, а квитанцию – секретарю редколлегии.
18. Рукописи, оформленные не по правилам не принимаются на рассмотрение и не регистрируются.
19. Все принятые рукописи статей рецензируются, рассматриваются редколлегией, редактируются (при
необходимости рекомендуются к переработке или сокращению) и утверждаются к печати или отклоняются. Утверждённый к печати отредактированный и доработанный вариант статьи должен быть идентичным в распечатанном и электронном виде.
20. Статьи, не принятые к печати, авторам не возвращаются.
256
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРІВ
Періодичний збірник наукових праць “Промислова ботаніка” – щорічне видання Донецького ботанічного саду Національної Академії Наук України. В збірнику публікуються оригінальні наукові статті
та короткі повідомлення з промислової ботаніки, основних проблем інтродукції та акліматизації рослин,
фітосозології, раціонального використання, збагачення і охорони рослинних ресурсів в індустріальному
регіоні, вивчення стійкості рослин до промислово забрудненого середовища, боротьби з фітопатогенами.
Мови видання: українська, російська, англійська.
1. До статті додається експертне заключення установи, в якій проводилося дослідження. Статті аспірантів повинні супроводжуватися рецензією наукового керівника.
2. Стаття подається у електронному вигляді в редакторі Word (шрифт Times New Roman, розмір 14, через
1,5 інтервали; текст без переносів, поля – ліве – 3 см, праве, верхнє, нижнє – 2 см; сторінки не нумерувати) з дискетою 3,5 дюйма и надрукованою на папері формату А4 у двох примірниках.
3. Обсяг статті (з таблицями, списком літератури, підписами до рисунків і рефератом) не повинен
перевищувати 12 друкованих сторінок. Статті, більші за обсягом, друкуються за узгодження з редколегією.
4. Обидва екземпляри статті підписують усі автори.
5. Cтруктурно стаття повинна складатися з таких елементів з виділенням їх у підзаголовки: вступ; мета
та завдання; об’єкти та методики досліджень; результати досліджень та їх обговорення; висновки
(заключення).
6. Розміщення матеріалу повинне бути таким (виділяти двома інтервалами усі дані до тексту статті):
- УДК – у лівому верхньому кутку;
- ініціали та прізвище автора (авторів) ;
- назва статті великими літерами;
- ключові слова з маленької літери;
- текст статті;
- список літератури;
- реферат на мові оригіналу статті і англійською.
Після списка літератури необхідно вказати з лівого боку назву установи, в якій проводилося дослідження, а в лівому – друкувати слово “Надійшла” та вказувати дату
7. Назви таксонів при першій згадці обов’язково подаються латинською мовою (курсивом) з зазначенням авторів (без курсиву), далі – без авторів; латинські назви родин – прямим шрифтом.
8. Список літератури подавати на окремому аркуші без заголовка за алфавітом, спочатку кирилиця,
потім – латиниця; бібліографічні назви – за загальноприйнятим стандартом (Бюлетень ВАК України,
2008, № 3); посилання в тексті – номерні.
9. Таблиці необхідно друкувати на окремих аркушах.
10. Ілюстрації подавати на окремих сторінках у 2-х примірниках, придатними для безпосереднього сканування. На звороті кожної ілюстрації олівцем проставляти її порядковий номер, прізвище першого
автора, назву збірника, номер і рік видання випуска, позначку “верх” і “низ”. Підписи до рисунків
подаються на окремому аркуші. В них приводяться: назва рисунку, пояснення значення усіх кривих,
літер, цифр та інших позначень. У підписах до мікрофотографій вказується збільшення і метод забарвлювання чи імпрегнації матеріалу. Весь ілюстративний матеріал подається у конверті.
11. Місце, де у тексті є перша згадка про рисунок чи таблицю, позначається на лівому полі квадратом, у
якому олівцем проставляється номер рисунка чи таблиці.
12. Фізичні величини наводити в одиницях СІ.
13. Текст реферату мовою оригіналу статті статті та англійською, не більше за 0,5 с. кожний, необхідно
друкувати на окремому аркуші за зразком:
- УДК;
- назва статті великими літерами;
- ініціали та прізвище автора (авторів);
- повна назва установи;
- текст реферату.
14. Відповідальність за зміст поданих матеріалів несуть автори. Редколегія збірника має право вносити
редакційні зміни у назву і текст статті.
15. При повідомленні про флористичні знахідки у статті вказати, у якому Гербарії наукової установи
знаходиться голотип, а дублікати слід передавати до Гербарію Донецького ботанічного саду (DNZ).
16. До редколегії необхідно подати на окремому аркуші (у електронному варіанті – окремим файлом Ms
Word) – відомості про автора (авторів): прізвище, повне ім’я та по-батькові, посада, науковий ступінь,
поштова адреса з індексом, контактний телефон, електронна пошта.
17. Від співробітників Донецького ботанічного саду статті приймаються без оплати, з інших установ –
оплата здійснюється з розрахунку 10 грн. одна сторінка. Гроші за публікацію надсилати на адресу:
83059, м. Донецьк-59, просп. Ілліча, 110, Донецький ботанічний сад НАН України, Лайковій Тетяні
Василівні, а квітанцію – редколегії.
18. Рукописи, оформлені не за правилами, не приймаються до розгляду і не реєструються.
19. Усі прийняті рукописи статей рецензуються, розглядаються редколегією, редагуються (за необхідності
рекомендуються на доопрацювання чи скорочення) та затверджуються до друку або відхиляються. Затверджений до друку відредагований та доопрацьований автором (авторами) варіант статті повинен
бути ідентичним у друкованому і електронному вигляді.
20. Статті, не прийняті до друку, авторам не повертаються.
SSN 1728-6204 Промышленная ботаника. 2008, вып. 8
257
Наукове видання
Національна академія наук України
Донецький ботанічний сад
ПРОМИСЛОВА БОТАНІКА
INDUSTRIAL BOTANY
Випуск 8
Російською та українською мовами
Збірник наукових праць
Засновано в 2000 р.
Донецький ботанічний сад НАН України
Донецьк, 83059, пр. Ілліча, 110
Збірник включено до „Переліку наукових фахових видань України ”,
затвердженого ВАК України 15.01.2003 р.
Всі статті збірника прорецензовані фахівцями відповідної галузі.
Електронна версія збірника на сайті www.dbs.dn.ua
Комп’ютерна верстка ТОВ “Тім Профі”.
Оригінал-макет виготовлений у Донецькому ботанічному саду НАН України.
Підп. до друку 06.11.2008 р. Формат 70х108х16. Папір офс. № 1.
ГАРН ТИП офс. друк. Ум. друк. арк. – 19,52. Обл. вид. арк. 21,0
Тираж 300 прим. Замовлення вид. №
Надруковано в ТОВ “Цифрова типографія”
Адреса: м.Донецьк, вул.Челюскінців, 291а, тел. (062) 388-07-30, -31