éÒÌÓ‚ы ‡Î¸„ÓÎÓ„ËË - Нижегородский государственный университет

Министерство образования и науки РФ Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского Ä.É. éı‡ÔÍËÌ, É.Ä. ûÎÓ‚‡ éÒÌÓ‚˚ ‡Î¸„ÓÎÓ„ËË ì˜Â·ÌÓÂ ÔÓÒÓ·ËÂ Рекомендовано ученым советом биологического факультета для студентов, магистрантов и аспирантов биологических специальностей и направлений высших учебных заведений Нижний Новгород Издательство Нижегородского госуниверситета 2010 1 УДК 582.232/.275 ББК Е 591.2 О 72 Рецензенты: О.В. Штырлина – зав. кафедрой ботаники НГПУ, к.б.н.; Д.Б. Гелашвили – зав. кафедрой экологии ННГУ, д.б.н., профессор О 72 Охапкин А.Г., Юлова Г.А. Основы альгологии: Учебное пособие. – Нижний Новгород: Издательство Нижегородского госуниверситета им. Н.И. Лобачевского, 2010. – 340 с. ISBN 978–5–91326–150–2 Рассматриваются вопросы морфологии, ультраструктуры, онтогенеза, систематики, филогении и экологии оксигенных фототрофных про- и эукариот – водорослей. Дано описание биологических особенностей, циклов развития и практического значения важнейших представителей, входящих в каждый отдел. Для студентов Нижегородского госуниверситета и других вузов, магистрантов и аспирантов, специализирующихся в области альгологии. ISBN 978–5–91326–150–2 ББК Е 591.2 © А.Г. Охапкин, Г.А. Юлова, 2010 © Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского, 2010 2 v ÅÓÚ‡ÌËÍ‡ Í‡Í Ì‡ÛÍ‡. éÒÌÓ‚Ì˚Â ð‡Á‰ÂÎ˚ ·ÓÚ‡ÌËÍË ç тане», что означает «трава, растение, пастбище», т. е. ботаниазвание науки ботаники происходит от греческого слова «бо- ка – это наука о растениях вообще. Ботаника – одна из древнейших наук, часть более общей науки – биологии. Первые сведения о растениях человек начал получать еще в первобытные времена, когда он собирал в основном пищевые растения. Ботаника – это наука о строении растений, их жизнедеятельности, распространении по планете и многих других аспектах их жизни. Наряду со значительными различиями между растениями и животными между ними обнаруживается и большое сходство. Прежде всего это касается сходства химического состава растений и животных и характера обмена веществ. Растения, как и животные, состоят из белков, жиров, углеводов и других классов органических веществ. Так же, как и животные, они растут, питаются, дышат, обладают раздражимостью и другими общими чертами. Это объясняется сходством их происхождения. Основное свойство растений, в отличие от животных и других организмов, – это способность к фотосинтезу с выделением кислорода. Таким образом, растения – это автотрофные организмы, способные к образованию органических веществ из неорганических при помощи энергии света. Животные не способны к образованию органических веществ из неорганических и называются гетеротрофами. Но и среди растений есть паразиты и полупаразиты, у которых нет хлорофилла и они по способу питания сходны с животными. Растения поглощают азот из неорганических соединений, а животные – в органической форме. Со времен Аристотеля биологи выделяют среди живых существ мир растений и животных. К. Линней для растений предложил латинское наименование Vegetabilia = Plantae, для животных – Animalia. Для подавляющего числа видов растений свойственны следующие признаки: 3 1. Наличие плотной, не пропускающей твердых частиц клеточной оболочки. Все растения, за небольшим исключением, поглощают только растворенные вещества. 2. Питание растений зависит от общей поверхности их тела и соприкосновения с внешней средой, и строение растений характеризуется более причудливой формой, чем у животных. 3. Восприятие питания всасыванием веществ определяет относительную неподвижность растения, а она повлекла за собой следующий признак. 4. Растения расселяются в виде спор, семян, выводковых почек и других образований, находящихся в состоянии покоя, в отличие от животных, расселяющихся в подвижном состоянии. 5. Способность растений к фотосинтезу благодаря наличию растительных пигментов – хлорофиллов и ряда каротиноидов. Растения – это экологическая группа организмов с различной структурной организацией, объединенных по признаку питания. Растения играют огромную роль в природе и функционировании биосферы Земли. Во-первых, они обогащают атмосферный воздух кислородом, необходимым для дыхания большинства живых организмов. Появление кислородной атмосферы на Земле почти полностью связано с фотосинтетической деятельностью растений, до появления зеленых растений кислорода в атмосфере почти не было. Во-вторых, жизнедеятельность зеленых растений сопровождается созданием из воды и углекислого газа огромной массы органического вещества. В год создается по разным оценкам около 45–50 х 1015 г углерода органических веществ. Эти вещества используются в пищу самими растениями, животными и человеком. Даже хищники в своей жизнедеятельности зависят от зеленых растений, поедая травоядных животных. Наиболее подробно значение растений в жизни человека и для Земли в целом осветил русский физиолог растений К.А. Тимирязев. В-третьих, в органическом веществе растений аккумулируется солнечная энергия, за счет которой развивается жизнь на Земле. Таким образом, растения синтезируют не только органические вещества на Земле, но и аккумулируют энергию, необходимую для жизнедеятельности всех живых существ. В-четвертых, растения производят огромное количество различных продуктов, необходимых человеку как сырье для всех отраслей промышленности. Растения дают человеку жилье, пищу, одежду. Таким 4 образом, растения – это единственная производящая группа живых организмов на Земле. По массе на Земле растений больше, чем животных, а ежегодный прирост массы растений в 2200 раз превышает прирост массы животных. Растения постоянно осуществляют обмен веществ с окружающей средой, выделяя в процессе жизнедеятельности кислород, углекислый газ, водород. Периодически во время листопада попадают на землю в составе опада, а потом переходят в почву многие элементы, например азот, сера, магний, кальций, железо и ряд других. Круговорот веществ в биосфере невозможен без участия растений. Исторически ботаника развивалась в связи с ростом производительных сил общества и его потребностей. Ботаника – это комплекс наук о растениях, имеющий собственные объекты и методы исследований. Среди ботанических дисциплин выделяют следующие. Морфология растений. В переводе с греческого «морфа» – «форма», «логос» – «учение, слово, наука». Морфология растений изучает внешнюю форму растений, разнообразие форм растений, связи их внешнего устройства с условиями окружающей среды, эволюцию форм растений, процессы развития растительного мира. Анатомия растений. Название произошло от слова «анатомео» – «рассекать, разрезать». Анатомия изучает внутреннее строение растений, что можно сделать только при разрезании, рассекании растений – отсюда и название. Анатомия исследует связи внутреннего строения растений с условиями среды, с физиологическими процессами внутри растений и эволюцию внутреннего строения растений. Некоторые ученые считают анатомию частью морфологии, т.е. морфологию понимают более широко. Анатомия растений включает: а) цитологию – науку, изучающую растительную клетку и ее строение, и б) гистологию («гистес» – «ткань», «логос» – «учение») – науку о растительных тканях. Физиология растений изучает жизненные процессы, функционирование растений в природе, например дыхание, фотосинтез, передвижение веществ, а также динамику этих процессов в ходе индивидуального развития растений или их онтогенеза. Биохимия растений изучает химический состав растительных клеток, тканей и процессы химического превращения веществ в растениях в процессе онтогенеза и в разных условиях произрастания. Микробиология – наука о строении и жизнедеятельности микроорганизмов. В современный период развития биологии выделяется из сис5 темы ботанических наук, поскольку микроорганизмы выделены из мира растений в самостоятельную группу. География и экология растений изучают распределение растений в пространстве в зависимости от условий окружающей среды и исторических причин. К этим наукам тесно примыкает геоботаника. Геоботаника или фитоценология. Это сравнительно молодая наука, которая возникла в начале двадцатого века. Она изучает растительные сообщества или фитоценозы, т.е. совокупности растений, которые приспособились к совместному произрастанию на какой-либо определенной территории. В природе растения растут в закономерной связи друг с другом, например, в лесу деревья связаны между собой и влияют на разнотравье, то затеняя его, то делая более оптимальными световые условия его произрастания. Растения находятся во взаимодействии с почвой, зависят от осадков, температуры, освещенности и целого ряда других факторов. В отличие от других разделов, исследующих отдельные виды растений, геоботаника изучает их совокупности, т.е. растительные сообщества. Палеоботаника – наука, изучающая вымершие растения, т.е. растения прежних геологических эпох по ископаемым остаткам. v ë ëÚ‡ÌÓ‚ÎÂÌËÂ ÒËÒÚÂÏ‡ÚËÍË ð‡ÒÚÂÌËÈ Í‡Í ð‡Á‰ÂÎ‡ ·ÓÚ‡ÌËÍË Ë ÂÂ Á‡‰‡˜Ë истематика растений (в переводе с греческого – упорядоченный, относящийся к системе) изучает сходство, различие, родственные связи и происхождение различных растений. В целом, систематика является основополагающей биологической дисциплиной, стержнем всей биологии. Систематика – наука о многообразии организмов, задачей которой является описание и обозначение всех существующих и вымерших организмов, их классификация по таксонам (группировкам) разного ранга. Цель систематики – создание упорядоченной системы многообразия органического мира, отражающей процессы его исторического развития (филогенеза). К. Линней, по праву считающийся отцом систематики, писал, что «систематика – это Ариаднина нить ботаники, без нее – ха6 ос». Систематика дает возможность ориентироваться во множестве существующих видов организмов (по разным оценкам 2–3–5 до 50 миллионов). Систематика часто делится на таксономию, под которой понимают теорию классификации организмов, и собственно систематику как науку, целью которой является описание и обозначение существующих и вымерших видов. Иногда термин «таксономия» употребляют как синоним термина «систематика». Для целей систематики используются морфологические, физиологические, биохимические, экологические и другие признаки, характеризующие организмы. Чем больше учитывается признаков, тем больше выявляется сходство, отражающее родство или общность происхождения организмов, объединенных в одну группу (таксон). Часто внешнее сходство (например, кактусы и молочаи) не является свидетельством родства, а формируется в сходных условиях среды. Поэтому для целей систематики важно выбрать признаки, мало изменяемые факторами среды, устойчивые, говорящие об общности происхождения. В начальный период развития систематики перед ней стояла задача создания удобной системы, отражающей многообразие растений, с которыми сталкивался человек в своей повседневной деятельности. Эти системы носили искусственный характер. Растения объединялись по 1– 2 или немногим признакам без учета родственных связей между организмами. Основу биологической классификации заложил Аристотель (385–322 гг. до н.э.), создавший систематику животных. Ученика Аристотеля Теофраста (370–285 гг. до н.э.) называют отцом ботаники. Теофраста интересовали общие вопросы строения органического мира, а также проблемы специфического строения и жизненных отправлений растений. Он обратил внимание на свойства растений, важные для них самих, а не для человека. Теофраст знал и описал около 500 видов растений, говорил о воздействии на них климата и свойств почвы. Среди обилия растений Теофраст выделил деревья, кустарники, полукустарники и травы. В наземной флоре он различал группу листопадных и группу вечнозеленых растений, во флоре водоемов – пресноводные и морские растения. Теофраст увязывал знания о растениях с их практическим значением. Синтез всех знаний о строении органического мира, в том числе о строении растений, осуществил Плиний Старший (23–79 гг. н.э.). Он написал 39 томов энциклопедии под названием «Естественная история» – «Historia naturalis». В этом издании дано описание или упоминание о 1000 видах и формах растений. 7 Первые века новой эры, средневековье, эпоха господства арабской культуры не принесли заметных успехов в развитие систематики в целом. С XV в. появились так называемые травники. Великие путешествия XV–XVI веков, географические открытия новых материков привели к накоплению знаний о растениях, и был поставлен вопрос об их классификации. Появились так называемые утилитарные системы классификации. Растения классифицировались по алфавиту, степени значимости в жизни человека (лекарственные, душистые, пищевые и т.д.). В XVI в. встала задача изучения флоры путем культивирования местных и чужеземных растений. К этому периоду относят появление так называемых аптекарских огородов. В России первый аптекарский огород появился в 1706 г. в Москве; в 1805 г. он был переименован в ботанический сад и передан Московскому университету. В Петербурге первый аптекарский огород появился в 1714 г., а в 1823 г. он был переименован в ботанический сад и в настоящее время входит в состав Ботанического института РАН. В середине XVI в. было положено начало составлению гербариев, что способствовало развитию систематики. Разнообразие растений познавалось в ботанических садах, огородах и гербариях. Одной из ранних попыток составления системы на основе накопленных к этому периоду знаний была система итальянца Андреа Чезальпино (1519–1603 гг.), главный труд которого называется «Шестнадцать книг о растениях». А. Чезальпино рассматривал растение как живой, целостный организм. Он описал около 1500 видов растений, из них многие – впервые; делил все растения на древеснеющие (деревья и кустарники) и травянистые (полукустарники и травы). А. Чезальпино высказал прогрессивную для своего времени мысль о том, что по закону природы сходное всегда рождает сходное и такое, что относится к тому же самому виду. В основу систематики он положил строение плодовместилищ и сами семена. На этом основании он выделил 15 классов, учел строение плода, число гнезд в завязи и число семян в гнездах. А. Чезальпино сумел выделить и более мелкие группы растений, учитывая строение цветка. В последний 15-й класс он отнес мхи, папоротники, хвощи, водоросли, грибы и кораллы. Растения, помещенные в 15-й класс, он считал менее совершенными, являющимися переходной группой от неживой природы к живой. Некоторые группы растений, выделенные А. Чезальпино, оказались вполне естественными, например губоцветные, бурачниковые, сложноцветные. 8 Система А. Чезальпино носила искусственный характер, поскольку в большинстве классов оказались растения, резко различающиеся по своим признакам. Но его труды дали толчок к поиску новых систем. Свое логическое завершение период создания искусственных систем получил в системе К. Линнея (1707–1778 гг.). К. Линней отказался от деления растений на древеснеющие и травянистые, избрав в качестве главного признака строение андроцея. Весь растительный мир он разделил на 24 класса, а классы – на 116 отрядов. 24-й класс в системе К. Линнея – тайнобрачные – содержал водоросли, грибы, лишайники, папоротникообразные, т.е. все споровые организмы. Система К. Линнея оказалась очень удобной в применении. Стоило сосчитать число тычинок в цветке – и определялся класс растения. К. Линней разработал систему описания растений, выработал терминологию описания листа, ввел бинарную номенклатуру вида (дал название рода и вида). Несмотря на кажущиеся удобства, система К. Линнея имела ряд недостатков. Отдельные растения, явно сходные по многим признакам, кроме числа тычинок, попадали в разные классы. С развитием морфологии растений постепенно искусственные системы уступили место естественным, основанным на совокупности признаков, важных для самих растений, а не для человека. В конце жизни К. Линней выделил естественные 67 порядков растений, но не дал их описания. Очень важны для развития систематики работы Бернара и Антуана Жюссье. Б. Жюссье (1699–1777 гг.) – современник К. Линнея, ботаник, придворный садовник ботанического сада в Трианоне, пытался расположить растения в естественный ряд. А. Жюссье в 1789 г. опубликовал работу «Роды растений, расположенные согласно естественному порядку», где дал описание 20 000 видов, 1754 рода, 100 порядков, объединил их в 15 классов, а классы объединил в еще более крупные единицы. Таким образом, все разнообразие растительного мира, начиная с водорослей и грибов и кончая цветковыми растениями, было представлено в виде категории иерархически подчиненных единиц. Создание естественной системы было переломным моментом в развитии систематики. Но в системе Жюссье не учитывались филогенетические связи растений. О.П. Декандоль (1778–1841 гг.) заложил основы сравнительной морфологии растений. Сравнительная морфология опиралась на учение о симметрии и плане строения органов. Используя сравнительноморфологический метод, О.П. Декандоль уже подошел к эволюционной 9 концепции, но остался на метафизических позициях неизменяемости видов. О.П. Декандоль поставил целью описание всех видов растений земного шара в 17 томах сочинения «Предвестник естественной системы растительного царства». К работе над ним он привлек многих крупных систематиков. Издание выходило 50 лет, с 1823 по 1873 гг., и его завершил сын Огюстена Пирама – Альфонс Декандоль. Труд не закончен, но в нем описано около 60 тысяч видов растений. Это один из важнейших источников для систематиков-монографов. О.П. Декандоль сохранил многие группы А. Жюссье, но порядок их расположения нисходящий – от сложного к простому и от многого к малому. В. Гофмейстер (1824–1877 гг.) – немецкий ботаник, основоположник эволюционной морфологии растений, придал сравнительно-морфологическим исследованиям онтогенетическое направление. В. Гофмейстер показал, что у мохообразных, равноспоровых и разноспоровых папоротников, а также голосеменных растений наблюдается сходный тип развития, ритмически чередующиеся спорофит и гаметофит. Им выявлены закономерности развития мужского гаметофита у голо- и покрытосеменных растений. При построении системы растений одной из проблем была связь тайнобрачных и явнобрачных растений, но благодаря работам В. Гофмейстера эта связь была установлена. Он установил место голосеменных в системе растений, до него их помещали среди двудольных. Постепенно в науке появляется эволюционный взгляд на систему растительного мира. Заметный вклад в формирование эволюционных представлений в биологии внес Ж.Б. Ламарк (1744–1829 гг.). Отказавшись от принципа неизменяемости видов, он рассматривал их как результат естественного эволюционного развития. Он писал: «Естественная система – не что иное, как исполненный человеком набросок пути, по которому следовала природа в своем развитии». Впоследствии эволюционная система получила свое развитие в работах Ч. Дарвина (1809–1882 гг.). С появлением его трудов начались плодотворные попытки создания филогенетической системы. При классификации стали объединять растения, единые по происхождению, а не только сходные по большинству признаков. Для этого было необходимо углубленное изучение растений с использованием данных смежных дисциплин. До настоящего времени законченной и совершенной системы растений и в целом системы органического мира нет. Наиболее общеприня10 той является система растений немецкого ботаника А. Энглера (1844– 1930 гг.). А. Энглер – известный систематик, морфолог, биогеограф. Он предпринял многотомное издание с описанием всех родов низших и высших растений мировой флоры – «Die natürlichen Pflanzenfamilien». Оно выходило с 1887 по 1915 гг. и в настоящее время переиздается. В этих изданиях А. Энглер расположил растения в систему с учетом филогенетических связей различных таксонов. В большинстве флористических сводок, например во «Флоре СССР», а также ботанических садах все растения расположены по этой системе, которая разработана до родов и даже в некоторых случаях до видов. Большое значение для развития филогенетических представлений имела система английского ботаника Дж. Хатчинсона (1884–1972 гг.). Он использовал широкую совокупность признаков помимо цветка, в частности, большое значение придавал преобладанию определенных жизненных форм в том или ином таксоне растений. Многочисленные системы растений были созданы в нашей стране: Х.Я. Гоби (1916 г.), Б.М. Козо-Полянским (1922 г.), Н.А. Бушем (1940 г.), А.А. Гроссгеймом (1945 г.), А.Л. Тахтаджяном (1942, 1954, 1959, 1966 гг.). В 1834 г. русский эволюционист П.Ф. Горянинов (1796– 1865 гг.) опубликовал первую филогенетическую систему растений. В конце XIX в. русский ученый И.Н. Горожанкин разделил все растения на оогониальные (женский половой орган – оогоний), архегониальные (архегоний) и пестичные, отражающее позднее появившееся в науке деление всех растений на низшие (оогониальные) и высшие (все остальные). А.А. Гроссгейм цветковые растения разделял на три ступени, отличающиеся по эволюции процесса опыления. А.Л. Тахтаджян главным критерием при построении систем растений считал эволюцию типов гинецея и плацентации семязачатков. Его система построена по типу филогенетического дерева. В настоящее время систематика развивается в тесной связи с эволюционной морфологией, включая эмбриологию и гистологию, с цитологией, генетикой, биохимией, экологией, биогеографией, молекулярной биологией. Широко привлекаются количественные методы компьютерного анализа данных, подходы молекулярной генетики и биохимии. Систематика суммирует и синтезирует результаты других биологических дисциплин и объединяет огромное количество знаний. Синтез этих знаний в эволюционной систематике проявляется на всех таксономических уровнях, начиная с внутривидового и кончая уровнем царств. Систематика есть фундамент и венец биологии, ее начало и конец. Без 11 нее нельзя понять разнообразия жизни. Трудно представить себе изучение экосистемы без хорошего знания систематики. Очень важна систематика для экологии. Например, очень близкие виды рода Euglena развиваются и в чистых, и в загрязненных водах, поэтому важно знать их систематическое положение для оценки качества воды. Важна систематика и для теории эволюции, биогеографии, палеонтологии, генетики, сравнительной и эволюционной биохимии, физиологии, анатомии и морфологии. Основатель популяционной генетики С.С. Четвериков был систематиком, специалистом по чешуекрылым насекомым. Для молекулярной биологии знание систематики необходимо для понимания эволюции макромолекул. В современной систематике каждый отдел или тип рассматривается как категория единиц в их эволюционном отношении. Все разнообразие видов, относящихся к данному отделу, рассматривается в процессе эволюции. Отделы растений до последнего времени делили на две большие группы по степени дифференциации вегетативного тела: высшие и низшие. Внешне низшие растения могут быть сложно расчленены, например, многие бурые водоросли – макрофиты. Но если приготовить анатомические срезы различных частей такого сложно расчлененного растения, то на них не обнаружится наличие тканей, по расположению и характеру которых можно сказать, какой орган исследуется. Все части низшего растения устроены однообразно, имеют в основном паренхиматозное строение. К группе низших растений до 1980-х гг. относили водоросли, грибы, миксомицеты, лишайники и бактерии. В настоящее время это деление устарело. По функциональному признаку, имеющему огромное эволюционное значение, т.е. по наличию оксигенного фотосинтеза, мы относим к объектам, рассматриваемым в курсе, прокариотные фотосинтезирующие с выделением кислорода цианопрокариоты (цианобактерии, синезеленые водоросли), первичные зеленые (прохлорофитовые) водоросли, а также эукариотные фотосинтезирующие организмы с талломным строением вегетативного тела и женским половым органом оогонием. Основным методом систематики является изучение внешнего и внутреннего строения и истории развития организма, т.е. морфологоонтогенетический. Кроме того, широко применяется цитологический метод, включающий изучение внутреннего строения клетки на уровне органелл с использованием фиксации, окраски, световой и электронной микроскопии. При этом немаловажное значение имеет установление смены ядерных фаз в цикле развития исследуемых объектов. В система12 тике широко применяются экспериментальные методы, в частности метод чистых культур, что позволяет рассматривать ряд физиологических и генетических вопросов для решения проблем идентификации и установления родственных связей между видами. В систематику широко внедряются методы экологии, биогеографии, сравнительной физиологии и биохимии, изучение вторичных продуктов обмена, исследование структуры белков и нуклеиновых кислот. В последние десятилетия в систематике активно применяются методы и достижения молекулярной биологии, молекулярной биохимии и генетики. Это позволило от этапа создания морфолого-онтогенетических систем перейти к попыткам создания систем органического мира, базирующихся на основах молекулярного и клеточного устройства организмов. В современный период развития систематики роль молекулярно-генетического направления значительно возрастает; налицо кризис морфологического направления в систематике при отсутствии общепринятых систем, использующих достижения молекулярно-генетических исследований. Все новейшие направления в систематике немыслимы без применения компьютерной техники и современных систем математической обработки материалов. Любая система биологической классификации, по сути, является системой иерархически соподчиненных единиц. В отношении к систематике – это таксономические категории. Таксономические категории – это ранг определенной группы растений (например, вид, род, семейство). Таксономическая единица – это конкретная, реально существующая группа определенного ранга, например, вид сосна обыкновенная – Pinus sylvestris или род лютик – Ranunculus. Для обозначения любой таксономической единицы согласно Международной ботанической номенклатуре принято название «таксон» (taxon, множественное число – taxa). Каждое растение принадлежит к серии таксонов последовательно соподчиненных рангов (от отдела до разновидности или формы). Царство в биологии – самая высокая таксономическая категория в системе живых организмов, признанная Международными кодексами ботанической и зоологической номенклатуры, а также Международным кодексом бактерий. Большинство ученых в последние десятилетия признают необходимость выделения более высоких, чем царство, категорий, например, надцарство и некоторых других. Иерархия таксонов, правила наименования растений регламентируются Международным кодексом ботанической номенклатуры. Основными таксономическими категориями являются следующие: – царство – Regnum; 13 – отдел – Divisio; – класс – Classis; – порядок – Ordo; – семейство – Familia; – род – Genus; – вид – Species; – разновидность – Varietas; – форма – Forma. В латинском наименовании и написании таксономических категорий, применяемых у водорослей, в окончании отдела ставится – phyta, в окончании названия класса – phyceae, порядка – ales, семейства – aceae, далее идет название рода и вида. Основным в систематике является ранг вида. Вид характеризуется целостностью и определенной биологической обособленностью от других видов. Наиболее полное определение понятия вида дано академиком В.Л. Комаровым (1949). Вид – это совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, населяющих определенный ареал, обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотической и биотической средой и отделенных от других таких же групп особей практически полным отсутствием гибридных форм. Деление мира живых существ на царство растений и царство животных к середине XX в. устарело. В настоящее время известно, что растения – это определенный тип организации фотоавтотрофных организмов, относящихся к различным эволюционным линиям или стволам. Изучение тонкого строения клеток живых организмов выявило кардинальные различия, положенные в основание выделения биологами двух групп, которым в разных системах придается статус царств или надцарств: Prokaryota (Procaryota) и Eukaryota (Eucaryota). Молекулярно-биологические методы свидетельствуют о раннем расхождении в процессе эволюции жизни трех основных групп: археи (Archaea), бактерии (Bacteria) и эукарии (Eucarya). По ряду признаков археи оказались ближе к эукариотам, чем к бактериям, но на основе строения клетки археи и бактерии как прокариоты противопоставляются эукариотам. Эти три группы приняты в системах органического мира как таксоны высокого ранга (царства). В современной мегасистематике вместо понятия царство чаще используется термин домен (например, домен Bacteria). В настоящее время намечается тенденция к понижению таксономического статуса ранга царства и число выделяемых царств доходит в системах разных авторов до 5–18 и более. В России, в основном, в учеб14 ной литературе по биологии до 80-х гг. XX в. была принята система А.Л. Тахтаджяна: – надцарство Доядерные организмы или Прокариоты – Prokaryota; – царство Бактерии – Bacteriobiota, Bacteria; – подцарство Бактерии – Bacteriobionta; – царство Архебактерии – Archebacteria, Archebacteriobiota; – надцарство Ядерные организмы или Эукариоты – Eukaryota; – царство Животные – Animalia, Zoobiota; – подцарство Простейшие – Protozoa, Protozoobionta; – подцарство Многоклеточные – Metazoa, Metazoobionta; – царство Грибы – Fungi, Mycobiota, Mycetalia, Mycota; – царство Растения – Vegetabilia, Phytobiota, Plantae; – подцарство Багрянки – Rhodobionta; – подцарство Настоящие водоросли – Phycobionta; – подцарство Высшие растения – Embriobionta. В настоящем курсе рассматриваются группы фототрофных про- и эукариот, которые до 1980-х гг. включались в состав так называемых низших растений. Доядерные организмы или Прокариоты – Prokaryota: Отдел Цианопрокариоты (синезеленые водоросли) – Cyanoprokaryota (Cyanophyta); Отдел Прокариотические (первичные) зеленые водоросли – Prochlorophyta; Ядерные организмы или Эукариоты – Eukaryota: Отдел Глаукофитовые водоросли – Glaucophyta, Отдел Красные водоросли – Rhodophyta, Отдел Криптофитовые водоросли – Cryptophyta, Отдел Динофитовые водоросли – Dinophyta, Отдел Гаптофитовые водоросли – Haptophyta, Отдел Рафидофитовые водоросли – Raphidophyta, Отдел Желтозеленые водоросли – Xanthophyta, Отдел Золотистые водоросли – Chrysophyta, Отдел Диатомовые водоросли – Bacillariophyta, Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta, Отдел Зеленые водоросли – Chlorophyta, Отдел Хлорарахниевые – Chlorarachniophyta, Отдел Эвгленовые водоросли – Euglenophyta, Отдел Стрептофитовые или стрептофиты – Streptophyta (подотдел Зеленые водоросли стрептофиты – Streptophytina, Charophyta). 15 v Ç ÄÎ¸„ÓÎÓ„Ëfl Í‡Í Ì‡ÛÍ‡, ÂÂ Á‡‰‡˜Ë Ë Íð‡ÚÍËÈ Ó˜ÂðÍ ËÒÚÓðËË одорослями (по латыни Algae) называются преимущественно водные растительные организмы, питающиеся фототрофно за счет оксигенного (с выделением кислорода) фотосинтеза, тело которых представлено талломом, не расчленено на корень, стебель и лист, не имеет проводящих элементов (сосудов, ситовидных трубок) и размножающиеся посредством спор. Среди водорослей есть бесцветные и даже беспластидные представители, питающиеся гетеротрофно (сапрофиты, паразиты, организмы с голозойным питанием). В большинстве случаев эти организмы имеют родственные связи с окрашенными фотоавтотрофами и рассматриваются как вторично гетеротрофные по типу питания. Понятие «водоросли» является не систематическим, а биологическим. К водорослям относится целый ряд отделов органического мира, возникших в разное время и от разных предков. Наука, изучающая водоросли, называется альгологией (от латинского «альга» – «морская трава, водоросль» и греческого «логос» – «слово, учение») или фикологией. По сути, объектами альгологии являются оксигенные фототрофные организмы как прокариотического, так и эукариотического уровня организации, к которым до 1980-х гг. применялся термин «водоросли». Предметом альгологии является исследование оксигенных фотоавтотрофов в самом широком плане, включая флору, морфологию и систематику, филогению и эволюцию, экологию и другие аспекты их изучения. Развитие альгологии как науки условно можно разделить на четыре этапа: 1) с трудов древних греков (Теофраст, Диоскорид) и до конца XVIII в.; 2) с 1800 примерно по 1880 г.; 3) до начала 1950-х гг.; 4) современный период развития науки. Исторически изучение водорослей шло параллельно с исследованием других групп растений. Крупные, главным образом морские, водоросли были известны с древности в особенности в приморских странах, таких как Китай, Япония, где они издревле использовались в хозяйстве. Первые письменные сведения о водорослях обнаружены в древнекитайской классике, но именно греки заложили основы ботаники (в том числе появились и первые сведения о водорослях). В средние века Фон Цалу16 зиан (1592 г.) включал водоросли под названием «мхи» вместе с грибами, лишайниками и травами в растения группы «Ruda et Confusa», т.е. грубые и неясные. Боэн (1620 г.) к водорослям причислял формы Muscus, Fucus, Conferva и Equisetum (= Chara). Жгутиковые представители часто выделялись в так называемые «зоофиты». Я. Диллениус (1741 г.) писал о водорослях, но неясно, какие растения он имел в виду. Начало альгологии как науки можно датировать серединой XVIII в., когда в 1753 г. К. Линней в своем 24 классе Cryptogamen выделил порядок Algae – водоросли. Сюда он включил губки, лишайники, грибы, печеночные мхи, папоротникообразные и собственно водоросли. К. Линней выделил роды Chara, Fucus, Ulva и Conferva, положив начало формальной номенклатуре водорослей. К концу XVIII в. большинство макроскопических водорослей было распределено между родами, предложенными К. Линнеем. В XVIII в. так называемые низшие растения были еще слабо изучены и в группу Algae включались не только водоросли, но и некоторые лишайники и вообще все растущие в воде растения. До 30-х гг. XIX в. все эти растения назывались народным словом «поросты», вошедшим в русский ботанический язык. Термин «водорасли» предложил И.А. Двигубский (1771–1839 гг.) – зоолог, ботаник и физик, профессор Московского университета. В 1823 г. М.А. Максимович (1804–1873 гг.) – ботаник, литератор, археолог, этнограф, историк, профессор Московского, а затем Киевского университетов – изменил термин на «водоросли». В 30-х гг. XIX в. новое название быстро вытеснило старый термин «поросты». До XIX в. ботаники мало занимались изучением низших растений, поэтому о строении, жизни и в особенности об их происхождении было распространено немало фантастических представлений. Идея о самозарождении низших организмов господствовала в ботанике на протяжении нескольких столетий наряду с идеей «превращения» примитивных форм низших растений в более высокоорганизованные. В системе К. Линнея высшим растениям отведены 23 класса и только один класс включает низшие растения, не имеющие явных мужских и женских половых органов. Отсюда «скрытый» способ размножения, вследствие чего К. Линней назвал эту группу растений Cryptogamen – тайнобрачные (от греческих слов «криптос» – скрытый и «гамос» – брак). Переводя ботаническую терминологию К. Линнея на русский язык, А.К. Мейер (1742–1807 гг.) – натуралист-любитель, генерал-майор (1781 г.) назвал данную группу растений «тайнобрачными» – термином, удержавшимся в ботанике до наших дней. 17 В системе А. Жюссье (1773 г.) низшие растения составили один класс – бессемядольных (Acotyledones). О.П. Декандоль (1778–1841 гг.) – швейцарский ботаник – разделил тайнобрачные растения на две группы: сосудистые (папоротники, хвощи и плауны) и клеточные (водоросли, лишайники, грибы и мхи). С работ Д. Стакхауса начинается второй этап развития альгологии как науки. Д. Стакхаус изучил прорастание зиготы у Fucus и описал (1801 г.) процесс оплодотворения, в результате чего были признаны несостоятельность определения рода Fucus, данного К. Линнеем, и необходимость перегруппировки многих включенных в него видов. С начала XIX в. до 1880 гг., в связи с совершенствованием микроскопической техники и изучением онтогенеза, были описаны многие известные сейчас роды водорослей (работы Тернера, Ж. Воше, Ламуру, Лингби, Гревий, Харви и др.). Наибольший вклад в развитие альгологии на этом этапе внесли шведы отец и сын Агарды (K. A. Agardh, I. G. Agardh). Их работы имели большое значение для решения вопросов таксономии и номенклатуры водорослей. В этом же направлении работал немецкий альголог Ф. Кютцинг (F. Kützing). Он составил двадцатитомный атлас водорослей, содержащий до двух тысяч таблиц с изображением морских и пресноводных видов. В этот период были заложены основы современной таксономии и систематики водорослей. Описание большого количества родов водорослей вызвало необходимость их группировки в таксономические единицы более высокого ранга. Первые попытки группировать водоросли в порядки и семейства строились на внешних признаках строения таллома: нитчатые, пластинчатые и т.д. Английский ученый В. Гарвей (W. H. Harvey) в качестве признака для установления больших таксономических единиц выдвинул окраску таллома, и в 1836 г. он выделил ряды водорослей: зеленые, бурые и красные. В 30–40-х гг. XIX в. в ботанике поднимаются проблемы клеточного строения растений и их онтогенеза. Многие ученые видели в водорослях наиболее удобные объекты для разработки этих общих проблем. Немецкий ботаник К.В. Негели (Nägeli, 1817–1891 гг.) сыграл большую роль в разработке проблемы клеточного строения растений. На водорослях он проследил процессы нарастания многоклеточного таллома в результате деления клеток. Он установил особую роль в этом процессе верхушечных клеток таллома. В то же время он показал, что нарастание таллома Caulerpa происходит без клеточных делений, и назвал такой тип таллома неклеточным. 18 Важнейшим результатом онтегенетического направления в исследовании водорослей, развивавшегося с первой половины XIX в., было описание бесполого и полового размножения. В 1807 г. Трентеполь (Trentepohl), а в 1843 г. Ф. Унгер (F. Unger) наблюдали зооспоры у Vaucheria, но эти клетки были неверно истолкованы, не как клетки бесполого размножения, а как «превращение растения в животное». В начале XIX в. французский аббат Ж. Воше наблюдал зиготы у Spirogyra, Vaucheria, но не признал их за продукты, возникшие в результате полового процесса. К. Негели признавал половую дифференциацию только у красных водорослей по внешнему сходству цистокарпия с ягодами высших растений. В 50-х гг. XIX в. работами французского альголога Г. Тюре (G. Thuret) и немецкого Н. Прингсгейма (N. Pringsheim) исследован процесс оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом у Fucus (Г. Тюре), Vaucheria и Oedogonium (Н. Прингсгейм). В работах Н. Прингсгейма по эдогониевым, колеохетовым тщательно описаны циклы развития, бесполое размножение и оогамный половой процесс с внедрением сперматозоидов. В 1870 г. он впервые установил изогамный половой процесс у Pandorina и впервые описал изогамию у водорослей. В 1858 г. немецкий ботаник А. де-Бари (A. De-Bary, 1831–1888 гг.) изучил процесс конъюгации у водорослей. Третий этап развития альгологии характеризовался обобщением таксономии и номенклатуры водорослей, критическими исследованиями по красным, бурым, зеленым водорослям. Параллельно многие исследования способствовали пониманию жизненных циклов водорослей. Это привело к совершенствованию классификаций и возникновению новых гипотез о присхождении и родственных связях отдельных групп. С 70-х–80-х гг. XIX в. в альгологии распространяется цитологический метод исследования – изучаются клеточные ядра путем окрашивания и фиксации клеток водорослей. Первая попытка в этом направлении принадлежит Ф. Шмитцу (F. Schmitz, 1879 г.). Он установил многоядерность у Cladophora и некоторых сифоновых водорослей. В конце XIX в. цитологический метод в альгологии приобрел большое распространение и дал значительные результаты. В 1883 г. была опубликована работа Ф. Шмитца об оплодотворении у красных водорослей, описано развитие оплодотворенного карпогона, образование ообластемных нитей и слияние их с ауксиллярными клетками. Ф. Шмитц истолковал эти слияния как половой процесс и построил на этих данных теорию о множественном оплодотворении у красных водорослей. В 1893 г. Ф. Ольтманнс (F. Oltmanns) показал, что при слиянии ообластемных нитей с ауксил19 лярными клетками слияния ядер не происходит, а этот процесс служит только для питания нитей и их лучшего роста. Таким образом, была показана несостоятельность теории множественного оплодотворения, а красные водоросли в этом отношении оказались сходными со всеми остальными. В конце XIX в. было установлено, что важнейшим этапом полового процесса является слияние ядер, т.е. кариогамия, после чего возник интерес к наблюдениям за поведением ядер при половом процессе. Поскольку половой процесс сопровождается слиянием ядер и удвоением числа хромосом, в цикле развития водорослей с половым размножением неизбежен процесс возникновения гаплоидных ядер из диплоидных. В связи с этим начались и до сих пор продолжаются исследования по обнаружению момента редукционного деления в жизненном цикле той или иной водоросли. На протяжении второй половины XIX в. вырабатывается и принятая в настоящее время терминология (зооспоры, гаметы, изогамия, оогамия, ооспора, спорофит, гаметофит и др.). В Западной Европе морфологические работы по низшим растениям (изучение их онтогенеза) появились около середины XIX в. В России в первой половине XIX в. работы по низшим растениям были преимущественно флористическими. В середине 50-х гг. XIX в. в России были выполнены работы по изучению онтогенеза водорослей, их бесполого и полового размножения, строения клетки и др. Основоположником этого направления стал Л.С. Ценковский (1822–1887 гг.) – ботаник, профессор Петербургского, затем профессор Новороссийского и Харьковского университетов. Он изучал строение и историю развития микроскопических организмов – водорослей, грибов, жгутиконосцев, инфузорий, радиолярий. Л.С. Ценковский экспериментально обосновал положение, в настоящее время общепринятое, об отсутствии резкой границы между низшими представителями животного и растительного царств. Он был сторонником широкого полиморфизма и считал, что не только виды, но и некоторые роды водорослей представляют собой стадии развития одной и той же формы. В некоторых случаях эти взгляды находят признание и в настоящее время. В свое время труды Л.С. Ценковского представляли выдающееся явление не только в русской, но и в мировой ботанической литературе. А.С. Фаминцин (1835–1918 гг.) исследовал морские зеленые водоросли, а также симбиотические отношения водорослей с животными. Профессор Петербургского университета Х.Я. Гоби (1847–1919 гг.) изу20 чал водоросли Белого моря и Финского залива, продолжил начатые Л.С. Ценковским работы по онтогенезу водорослей. Почти до конца XIX в. у водорослей не были изучены смена ядерных фаз и чередование поколений в жизненном цикле. Господствовало мнение, что водоросли существуют только в виде гаметофита, а спорофит у них отсутствует. В дальнейшем цитологическими исследованиями было показано, что у водорослей имеется гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит, которые могут не различаться по внешнему виду, но имеют разные функции. Изучение чередования поколений у различных групп водорослей и установление их особенностей – заслуга ряда ботаников (М. Гаман, Г. Каротен – немцы, Г. Килин – швед, И.Н. Горожанкин, Л.И. Курсанов). В XX в. в систематике водорослей разрабатывается учение о параллелизме в развитии отдельных типов водорослей и об их происхождении от различных форм жгутиковых организмов (А. Пашер – немец, труды 1914–1927 гг.). К началу века приурочено зарождение и развитие экологического направления в изучении водорослей в природе с учетом физико-химических условий их местообитания. В ряде работ была выявлена зависимость цикла развития водорослей от условий среды; рассматриваются проблемы пола и формообразования, устанавливается раздельнополость у вольвоксовых, улотриксовых и в других группах. Онтогенетическое направление развивал профессор Московского университета И.Н. Горожанкин (1848–1904 гг.). В 1875 г. он публикует результаты исследований по развитию колониальных вольвоксовых и видов рода Chlamydomonas. Из многочисленных учеников И.Н. Горожанкина представителем онтогенетического направления был московский ботаник А.П. Артари (1862–1919 гг.). Он известен своими работами в области истории развития водорослей, а впоследствии – трудами по экологии и физиологии водорослей. Он опубликовал обзор зеленых водорослей окрестностей г. Москвы, изучил цикл развития Hydrodictyon. В дальнейшем А.П. Артари начал исследовать действие на водоросли различных солей и их концентраций, питание зеленых водорослей органическими веществами в условиях, исключающих фотосинтез, а также процесс образования хлорофилла у водорослей. А.П. Артари ввел в науку метод чистых культур водорослей, проявил интерес к проблеме биологической очистки воды. Наблюдая изменения внешних форм водорослей при их культивировании в разных растворах, он пришел к вы21 воду, что эти изменения исчезают при переносе водорослей в нормальные условия. В.М. Арнольди (1871–1924 гг.), член-корреспондент Российской академии наук, известен работами по истории развития зеленых водорослей, по флористике и экологической географии водорослей. Он описал род Pyrobotrys, был одним из организаторов Северо-донецкой биологической станции, написал учебник «Введение в изучение низших организмов». И.И. Герасимов (1867 – ок. 1920 гг.) наблюдал ядро в клетках Spirogyra. Воздействуя на делящиеся клетки спирогиры низкими температурами и анестезирующими веществами, он впервые получил экспериментально полиплоидные клетки. И.И. Герасимов обнаружил влияние увеличенной ядерной массы на рост и размеры клетки, установил соотношение между массой цитоплазмы, хроматофора и ядра у водорослей. Н.М. Гайдуков (1874–1928 гг.) работал по флоре и экологии водорослей. Особенно важны его исследования по хроматической адаптации водорослей. Л.И. Курсанов (1877–1954 гг.) изучал эмбриологию, цитологию и смену ядерных фаз зеленых и красных водорослей, описал строение и деление ядер Vaucheria, смену ядерных фаз у Chlorochytrium, написал «Курс низших растений», охарактеризовал низшие растения в курсе общей ботаники. К.И. Мейер (1881–1965 гг.) провел много исследований по истории развития зеленых и диатомовых водорослей, по флоре и географии водорослей. Ему принадлежит приоритет исследования флоры водорослей р. Оки, Байкала, Сиваша, Белого моря. Необходимость борьбы с загрязнением воды, потребляемой населением городов и развивающейся промышленностью, привела к появлению нового направления в науке о водорослях – санитарной альгологии. В 1911 г. в Москве был организован Комитет по охране водоемов и при нем биологическая лаборатория, которой руководил ботаник, альголог и гидробиолог Я.Я. Никитинский (1878–1941 гг.). Он был видным специалистом по флоре и фауне загрязненных водоемов. В 1912 г. им было проведено исследование воды р. Москвы выше и ниже столицы, опубликованы списки водорослей с указанием обилия в зависимости от степени загрязнения воды. В этом же направлении работал А.П. Артари, который занимался изучением вод, потребляемых городским населением, степенью их за22 грязненности и опубликовал книгу «Руководящие принципы оценки воды по ее флоре». В целом развитие альгологии в России в XIX в. привело к формированию научных центров альгологических исследований: Московского, Петербургского, Одесского, Харьковского и Киевского. Петербургский центр впоследствии трансформировался в Ботанический институт РАН, в котором развиваются систематическое и флористическое направления в изучении водорослей. Из основных работ можно назвать исследования А.А. Еленкина (1873–1942 гг.) по синезеленым водорослям, Н.Н. Воронихина (1882–1956 гг.) по водорослям южных морей, пресноводным водорослям Европейской части России, М.М. Голлербаха (1907–1989 гг.) по синезеленым, харовым, почвенным водорослям. Работы Е.В. Коссинской в основном были посвящены синезеленым и десмидиевым водорослям, А.Д. Зиновой – альгофлоре морей Дальнего Востока России, А.И. Прошкиной-Лавренко – морским и пресноводным диатомовым водорослям. Другим крупным центром изучения водорослей стал Московский университет. Начало этим работам было положено профессором Московского университета И.Н. Горожанкиным. Кроме него представителями московской школы альгологии были А.П. Артари, В.М. Арнольди, И.И. Герасимов, Н.М. Гайдуков, Л.И. Курсанов, К.И. Мейер и целый ряд других. Начало работ ученых Харьковской альгологической школы положил Л.С. Ценковский в 70-х гг. XIX в. Затем в морфологическом и систематическом направлениях много работал ученик Л.С. Ценковского Л.В. Рейнгард (1846–1920 гг.), изучавший жгутиковые водоросли, диатомовые Белого и Черного морей, альгофлору Байкала, вопросы биологии зеленых и диатомовых водорослей. В.Ф. Хмелевский (1860–1932 гг.) известен своими работами по конъюгатам, исследованиям полового процесса и редукционного деления ядер зигот у спирогиры, а также строения и развития хлоропластов и пиреноидов у водорослей. В Харькове также работал В.М. Арнольди. Из его учеников в альгологии наиболее известен А.А. Коршиков своими работами по вольвоксовым, татраспоровым и хлорококковым (протококковым) водорослям. С начала XX в. среди харьковских альгологов известны работы Д.О. Свиренко, Л.А. Шкорбатова, Н.В. МорозовойВодяницкой, А.И. Прошкиной-Лавренко. А.М. Матвиенко, ученица А.А. Коршикова, много лет работала заведующей кафедрой низших растений Харьковского университета, известна работами по золоти23 стым, хлорококковым (протококковым), динофитовым и криптофитовым водорослям. В Казанском университете работал К.С. Мережковский (1855–1921 гг.) – один из основоположников теории симбиогенетического происхождения эукариотной клетки, он известен работами по строению и филогенезу диатомовых водорослей, флоре водорослей Белого моря, диатомовым Черного моря. Киевскую школу альгологов долгое время возглавлял А.В. Топачевский. Д.К. Зеров предложил схему филогенетических связей между отделами и подотделами растительного мира. Н.В. Кондратьева – основоположник популяционно-морфологического исследования водорослей, известна также работами по синезеленым водорослям. В настоящее время в Киеве на базе Института ботаники им. Н.Г. Холодного продолжает работу многочисленный коллектив украинских альгологов, специалистов по основным отделам водорослей, морфологов, флористов, экологов и физиологов. Работами М.М. Голлербаха (1936 г.) и Э.А. Штиной (1955 г.) было положено начало почвенной альгологии. Их труды послужили основой и толчком для дальнейших исследований. Отечественная почвенноальгологическая школа заняла ведущее положение в этой отрасли знаний. На протяжении третьего этапа развития альгологии было опубликовано много монографий и общих таксономических обработок по микроскопическим, макроскопическим, пресноводным и морским водорослям. В это время появились классические сводки Ф. Ольтманнса (1904, 1922) и Ф. Фрича (1935, 1945). Четвертая, современная стадия развития науки о водорослях началась публикацией «Курса альгологии» Ж. Смита (1951), который многопланово осветил постоянно растущую сложность предмета науки, наметил перспективы современных исследований водорослей. Для современного периода характерно, во-первых, использование электронной микроскопии для изучения ультраструктуры клетки водорослей, вовторых – активное развитие методов культивирования морских и пресноводных видов водорослей в лабораторных условиях. Это привело к взрывообразному росту информации, касающейся деталей тонкого строения клеток водорослей и их органелл, а также размножения и жизненных циклов отдельных видов. В связи с накоплением громадного количества новой информации назрела насущная потребность в пере24 смотре давно установившихся представлений об эволюции и филогении водорослей. Новая информация об ультраструктуре водорослей тесно связана с совершенствованием методов электронной микроскопии. Исследования тонкой структуры водорослей, начатые в 40–50-х гг. XX в., носили описательный характер, а в 60–90-х гг. данные электронной микроскопии стали широко использоваться для расшифровки функций клетки, ее органелл, а также для пересмотра филогенетических систем органического, в том числе растительного мира. В начале современного этапа развития альгологии были основаны альгологические общества США, Великобритании, Франции, Японии, а также Международное альгологическое общество. Появились журналы, посвященные исключительно водорослям, в том числе Phycologia, Journal of Phycology, British Phycological Bulletin (British Phycological Journal), Phycos, Japanise Journal of Phycology, «Альгология». В последние десятилетия появились журналы, посвященные отдельным группам водорослей, в частности диатомовым (например, Bacillaria), обзорам современного состояния знаний в области альгологии (Advances in Phycology). Ежегодно в этих журналах публикуется несколько тысяч статей по альгологии, что свидетельствует о роли этого раздела биологии в развитии наук о Земле в целом и человеческого общества. Для современного периода альгологии характерно интенсивное развитие экологического, физиологического и ценотического направлений, стремление внедрить результаты, полученные альгологией, в практику. Водоснабжение, контроль и регулирование процессов самоочищения водоемов – вот лишь некоторые важные проблемы, для решения которых необходимы исследования водорослей. Изучение морских водорослей для получения из них агара, йода и других полезных для человека продуктов, вопросы искусственного разведения водорослей-макрофитов, исследования по экологии водорослей для разработки биологических систем оценки качества природных вод – вот далеко не полный перечень актуальных проблем альгологии как науки. 25 v ëÚðÓÂÌËÂ ÍÎÂÚÍË ˝ÛÍ‡ðËÓÚË˜ÂÒÍËı ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ эукариотических водорослей имеют много общего с ä летки клетками других эукариотических организмов, высших расте- ний и животных. Для них характерно наличие цитоплазмы, ядра, аппарата Гольджи, митохондрий, рибосом, микротрубочек и других компонентов. Вместе с тем, они обладают рядом признаков, свойственных только растительным или только животным организмам. Как и у других растений, у клеток водорослей имеется клеточная оболочка, хлоропласты, вакуоли клеточного сока. Наличие жгутиков, центриолей, фоторецепторов, сократительных вакуолей и некоторых других органелл сближает клетки водорослей с клетками животных. Цианопрокариоты и прохлорофитовые имеют прокариотический уровень организации и сближаются с эубактериями, объединяясь с ними в группу доядерных организмов. У всех водорослей содержимое клетки, или протопласт, снаружи отграничивается тонким белково-липидным слоем толщиной 6–10 нм – плазматической мембраной, или плазмалеммой, или клеточной мембраной. Она не способна фиксировать форму клетки и лишь у более примитивных видов водорослей является единственным элементом, отграничивающим индивиды от окружающей среды. Если клетки снабжены лишь плазмалеммой, то они называются «голыми» и находятся в амебоидном состоянии. Голыми являются, как правило, репродуктивные клетки водорослей – зооспоры и гаметы (но не у всех групп). Помимо плазмалеммы, клетки могут формировать также и дополнительные покровы. У большинства водорослей клетки отграничены от внешней среды полисахаридной оболочкой (клеточной стенкой), проницаемой для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений и легко пропускающей солнечный свет. Кроме полисахаридов, в состав оболочки входят гликопротеиды, минеральные соли, пигменты, липиды, вода. Основу клеточной оболочки создает целлюлоза, собранная в структурные единицы, называемые микрофибриллами (рис. 1). Они образуют каркас оболочки. 26 Рис. 1. Строение клеточной стенки зеленой водоросли Valonia Молекулы целлюлозы в микрофибриллах расположены упорядоченно, образуя кристаллическую структуру в центре микрофибриллы и близкую к кристаллической – на ее периферии. В поперечном разрезе микрофибрилла имеет овальную форму. На поперечном срезе кристаллической части микрофибриллы насчитывается порядка пятисот молекул целлюлозы. Помимо целлюлозы в состав клеточных оболочек водорослей входят полисахариды маннан и ксилан. Микрофибриллы погружены в матрикс – сложную смесь полимеров, не имеющую кристаллической структуры и состоящую из полисахаридов – пектиновых веществ и гемицеллюлоз. Они образуются аппаратом Гольджи и выделяются на поверхность клетки путем эктоцитоза. Микрофибриллы в матриксе расположены либо упорядоченно, параллельно друг другу, либо без определенного порядка. Основную роль в образовании клеточной оболочки играет аппарат Гольджи и плазмалемма. Они содержат ферментные комплексы, участвующие в биосинтезе полисахаридов. Синтез полисахаридов матрикса (из простых сахаров) начинается в цистернах диктиосом, совокупность которых образует аппарат Гольджи. Он продолжается в пузырьках или 27 везикулах Гольджи после их отчленения от краев цистерны и во время их движения к плазмалемме. После встраивания мембран пузырьков Гольджи в плазмалемму их содержимое с полисахаридами и гликопротеидами матрикса изливается в оболочку. Микрофибриллы целлюлозы синтезируются на наружной поверхности плазмалеммы с помощью специальных ферментных комплексов, содержащих целлюлозосинтетазу, катализирующую синтез целлюлозы из мономеров. Параллельно синтезу микрофибрилл, происходит процесс их ориентации в матриксе. Ряд данных свидетельствует о том, что упорядоченная организация микрофибрилл обусловлена микротрубочками, сосредоточенными в слое цитоплазмы, граничащем с мембраной. Клеточная оболочка у водорослей обычно хорошо заметна, часто довольно толста и слоиста. Толщина и количество слоев оболочки варьирует в зависимости от видовой принадлежности, возраста и физиологического состояния клеток. В большинстве случаев оболочка состоит из двух-трех, реже четырех и более слоев. Внутренние слои обычно целлюлозные, наружные – пектиновые, легко ослизняющиеся. Оболочка часто пронизана порами, размеры которых колеблются от 12 до 60–90 нм. Через поры осуществляется связь протопласта с внешней средой или у многоклеточных с помощью плазмодесм с соседними клетками. Плазмодесмы возникают в процессе цитокинеза и представляют собой каналы диаметром 25–80 нм, выстланные плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесм обычно проходит трубка – десмотрубка, стенки которой непрерывны с мембранами эндоплазматического ретикулюма обеих клеток. У многих водорослей оболочки пропитываются или инкрустируются солями железа (вольвоксовые, десмидиевые, красные), кальция (харовые, зеленые, бурые, красные), кремния (золотистые, желтозеленые, бурые и диатомовые), что нередко создает структуры в виде панциря. Оболочки могут пропитываться также органическими соединениями, например, лигнином и кутином. У клеток ряда водорослей (зеленых – Oedogonium, красных и бурых) на поверхности оболочки образуется кутикула за счет выделения кутина. Кутикула 20–50 нм толщиной может быть либо гомогенной, либо слоистой. Поверхность оболочки может быть также покрыта спорополленином – продуктом полимеризации каротиноидов, устойчивым к воздействию ферментов, кислот и щелочей. На поверхности клеток часто выделяются слизи, особенно у синезеленых, конъюгат, некоторых вольвоксовых и хлорококковых, образуя слизистые влагалища, чехлы, капсулы и другие 28 подобные образования. Кроме защитной функции, они способствуют формированию колоний, прикреплению к субстрату донных и перифитонных форм, облегчают парение планктонных организмов. Выделение слизи у ряда видов, например у десмидиевых, способствует их передвижению по субстрату. Слизь выделяется через поры в оболочке. У подавляющего числа видов водорослей оболочки сплошные, но встречаются и составные – из двух и более частей, как у некоторых зеленых или многих желтозеленых. У многих видов водорослей на поверхности клетки имеются выросты: щетинки и шипы. Щетинки – это тонкие длинные образования, до 200 мкм длиной, шипики – более короткие и толстые в сравнении со щетинками. Эти образования у одноклеточных и ценобиальных водорослей являются приспособлениями к планктонному образу жизни. Иногда клеточные покровы отстают от протопласта и образуют домик, в котором свободно располагается протопласт, окруженный плазмалеммой (рис. 2). Рис. 2. Домики одноклеточных водорослей: 1 – Derepyxis; 2 – Chrysopyxis; 3 – Kephyrion; 4 – Dinobryon; 5–8 – различные виды рода Trachelomonas; 9 – Strombomonas; 10 – Ascoglena; г – горлышко 29 Рис. 3. Строение пелликулы эвгленовых водорослей: 1 – спиральное расположение полос у Euglena oxyuris; 2 – продольное расположение полос у Phacus curvicauda; 3 – ребристая пелликула с поперечными полосами между ребрами у Phacus costatus; 4 – пелликула с рядами простых бугорков у Lepocinclis spirogyra; 5 – пелликула с рядами сложных бугорков у Euglena spirogyra var. fusca; цм – цитоплазматическая мембрана; пп – пелликулярные полосы Рис. 4. Схема участка перипласта криптофитовой водоросли Cryptomonas: п – плазмалемма; э – эджектосома; впс – внутренняя пластинчатая структура; ч – чешуйка; ф – фибрилла 30 Домики бывают открытого, бокаловидного типа, как, например, у золотистой водоросли динобрион (Dinobryon), или закрытого, с небольшим отверстием для жгутика, как у эвгленовой водоросли трахеломонас (Trachelomonas). Домики могут быть сплошными или иметь различные перфорации, на их поверхности имеются разнообразные скульптурные украшения в виде шипов, бугорков, утолщений, точек. В одних случаях домики состоят только из органических веществ (Dynobryon), у других – пропитаны минеральными соединениями, например, солями железа (Trachelomonas). В отличие от клеточной оболочки, домик не участвует в процессе деления клетки. У ряда водорослей целлюлозная оболочка не образуется, а покровы клетки устроены особым, часто специфическим образом. У эвгленовых водорослей под плазмалеммой расположен тонкий, плотный эластичный слой протопласта белковой природы толщиной до 70 нм, получивший название пелликулы. У большинства эвгленовых пелликула состоит из многочисленных полосок, начинающихся от глотки, раположенной на переднем конце тела, и по спирали огибающих клетку. Поверхность таких клеток продольно ребристая, ребра располагаются вдоль клетки. На поперечном разрезе ребра клетки имеют вид гребней с крючковатым изгибом, перемежающихся с глубокими бороздами (рис. 3). Кроме того, пелликула может иметь разнообразные структуры в виде точек, бородавок, валиков и других. Если пелликула тонкая, тогда клетка может изменять свою форму при движении, толстая пелликула закрепляет форму клетки, и особи становятся неметаболичными. Для криптофитовых водорослей характерен покров типа перипласта. Перипласт представляет собой плотное образование белковой природы, состоящее из двух слоев: один находится под плазмалеммой, а другой – над ней (рис. 4). Внутренние и внешние пластинчатые структуры, из которых состоят эти слои, одинакового размера и толщины и тесно прилегают к плазмалемме. Как и пелликула у эвгленовых водорослей, перипласт криптофитовых состоит из серии полос, но направленных не по спирали, а прямыми продольными рядами от переднего конца клетки к заднему. Каждая полоса сформирована прямоугольными или шестиугольными пластинками, в углах которых расположены особые пузырьки, содержащие стрекательные органеллы, называемые эджектосомами. В местах контакта полос образуются борозды. Чередование гребней и борозд придает клетке рельефный контур. Перипласт обычно снабжен порами, через которые клетка сообщается с внешней средой. 31 У динофитовых клеточный покров получил наименование теки. Расположена тека под плазмалеммой и кроме белков содержит галактозу, арабинозу и галактуроновую кислоту. Основным элементом теки являются уплощенные пузырьки длиной от 600–800 нм до 0,8–1,2 мкм и толщиной 60–170 нм (рис. 5). Рис. 5. Строение теки динофитовых водорослей Gymnodinium (1) и Glenodinium (2) по данным электронной микроскопии Пузырьки располагаются под плазмалеммой и окружены мембраной. Число пузырьков варьирует от двух до нескольких сотен на клетку. Пузырьки либо заполнены зернистым веществом, либо содержат одиночные пластинки по одной в каждом пузырьке. Как правило, пузырьки располагаются в особом порядке, часто срастаются краями, образуя вокруг клетки прочный панцирь (рис. 6). В местах срастания пластинок формируются швы, являющиеся зонами роста панциря. На поверхности теки, вследствие своеобразия структуры пластинок возникают разнообразные узоры, иногда шипы. В теке, как и в перипласте, имеются поры. Рис. 6. Строение теки (панциря) Peridinium по данным световой микроскопии: 1 – спинная сторона панциря; 2 – брюшная сторона панциря У некоторых водорослей снаружи от плазмалеммы или клеточной оболочки формируются чешуйки, состоящие из органических (хитин, целлюлоза с гликаном) или минеральных (известковые, кремнеземные) веществ (рис. 7). 32 Рис. 7. Строение панциря золотистых водорослей: 1, 2 – Mallomonas (разные виды); 3 – Synura Если у клетки нет оболочки, то чешуйки играют роль опорных элементов, поддерживают форму клетки и защищают ее от воздействий внешней среды. Часто чешуйки плотно упакованы в своеобразный панцирь. Известковые чешуйки – кокколиты – наблюдаются преимущественно у морских водорослей кокколитофорид (рис. 8). Форма и расположение кремнеземных чешуек, встречающихся у золотистых водорослей, видоспецифичны, имеют диагностическое значение. Рис. 8. Форма кокколитов кокколитофорид 33 С клеточными покровами связаны своеобразные стрекательные (эджективные) структуры, выполняющие защитную функцию (рис. 9). Рис. 9. Эджективные органеллы водорослей: 1 – Gonyostomum; 2 – Cryptomonas; 3 – эджектосома криптофитовой водоросли в распрямленном состоянии (в) и в процессе раскручивания (г); 4 – Gymnodinium; 5 – схема строения трихоцисты динофитовой водоросли в продольном (е) и поперечном (ж) разрезах; 6 – Peranema; а – эджективные органеллы; б – эджектосомы; д – трихоцисты; з – палочковидная органелла Они напоминают по строению аналогичные структуры простейших и свидетельстуют о родстве водорослей и животных. Эти образования развиваются у подвижных представителей динофитовых, криптофитовых, эвгленовых, золотистых, рафидофитовых и зеленых водорослей. Как правило, они прикреплены к плазмалемме, пелликуле, перипласту или теке и имеют вид камер или пузырьков, окруженных одиночной мембраной. В пузырьках находятся свернутые спиралью стрекательные 34 нити, раскручивающиеся и выбрасывающиеся наружу при раздражении клетки или при наступлении неблагоприятных условий (например, токсическое воздействие). В деталях строение эджективных структур различается у водорослей разных отделов; у динофитовых они называются трихоцистами, у криптофитовых – эджектосомами, у золотистых – дискоболоцистами. Клетки эукариотических водорослей содержат цитоплазму, основу которой составляет мелкогранулированный матрикс и ультраструктурные органеллы цитоплазмы: плазмалемму, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, ядро и другие. Цитоплазма клеток водорослей в большей или меньшей степени пронизана системой мембран, организованных в канальцы, цистерны и трубочки, и образующих единую эндоплазматическую сеть. Различают гладкую и шероховатую (за счет скопления рибосом) эндоплазматическую сеть, которая может встречаться в одной и той же клетке. Как и у других эукариот, эндоплазматическая сеть играет роль в передвижении и распределении веществ внутри клетки. Рибосомы, связанные с шероховатой эндоплазматической сетью, осуществляют синтез белка. Основной функцией эндоплазматической сети является полимеризация аминокислот до специфических полипептидов. Аппарат Гольджи в клетке представлен совокупностью диктиосом, каждая из которых является системой собранных в стопки уплощенных мешочков, или цистерн, отграниченных элементарной мембраной (рис. 10). В одРис. 10. Схема строения диктиосомы ной диктиосоме может быть от трехсеми до тридцати цистерн. От вздутых краев цистерн отделяются многочисленные мелкие пузырьки, или везикулы Гольджи. Число диктиосом в клетке водорослей может варьировать от одной до нескольких десятков. Функции диктиосом – это синтез из простых сахаров олигомерных углеводов, а также накопление, транспорт и секреция, главным 35 образом, полисахаридов, принимающих участие в образовании клеточных покровов. В цистернах аппарата Гольджи откладывается кремнезем и образуется новая створка у диатомовых водорослей, формируются элементы клеточного покрова золотистых, примнезиевых и некоторых зеленых водорослей – чешуйки. Путем эктоцитоза готовые чешуйки из пузырьков Гольджи перемещаются на периферию клетки и формируют клеточный покров. Так же формируются кокколиты у кокколитофорид. У рафидофитовых аппарат Гольджи принимает участие в формировании сократительных вакуолей. Аппарат Гольжди связан с секреторной деятельностью клетки, при его участии, по-видимому, образуются трихоцисты, эджектосомы, тека и другие элементы покрова клетки. Эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи принимают участие в формировании вакуольной системы клетки. С возрастом число и размеры вакуолей увеличиваются. Вакуоли отделены от цитоплазмы мембраной – тонопластом, имеющим ту же природу, что и плазмалемма. В старых клетках вакуоли нередко сливаются в одну крупную центральную вакуоль. В подвижных клетках, а иногда и неподвижных, формируются сократительные пульсирующие вакуоли, выполняющие осморегуляторную функцию. У динофитовых и рафидофитовых водорослей аналогичную роль выполняют пузулы – особые вакуольные структуры, не способные к сокращению. Помимо каналов эндоплазматической сети клетки эукариотических водорослей содержат микротрубочки, образованные белками тубулинами, по аминокислотному составу напоминающими актин мышц. Цитоплазматичесие трубочки различаются по положению в клетке и назначению: одни участвуют в образовании ядерного веретена, другие связаны с цитокинезом – участвуют в образовании фрагмопласта и фикопласта, третьи собственно цитоплазматические микротрубочки представляют собой цитоскелетную систему клетки. Особенно велика роль микротрубочек как элемента цитоскелета голых клеток. Кроме микротрубочек в цитоплазме клеток обнаружено большинство известных в настоящее время классов цитоплазматических частиц, окруженных одиночной мембраной и заполненных содержимым, отличающимся по электронной плотности: лизосомы, пероксисомы, сферосомы, физоды, ирисовые тела, ломасомы. Они различаются по своему химическому составу и функциональной роли в клетке. Фотосинтетический аппарат является специфическим образованием растительных клеток, обеспечившим переход организмов на фотоавтотрофный способ питания. Состав фотосинтетических пигментов – один 36 из важнейших признаков, на основе которого строится деление водорослей на отделы. Так Cyanoprokaryota отличаются от остальных оксигенных фотосинтетиков тем, что фотосинтетический аппарат включает в основном только хлорофилл а, в то время как у Chlorophyta и Euglenophyta выявлены хлорофиллы а и b, у Chrysophyta, Dinophyta, Xanthophyta, Bacillariophyta, Cryptophyta, Raphidophyta и Phaeophyta – хлорофиллы а и с, у Rhodophyta – хлорофилл а. Только у цианопрокариот, красных и криптофитовых водорослей обнаружены фикобилиновые пигменты – фикоцианин и фикоэритрин. Фикобилипротеины входят в состав особых гранул – фикобилисом, упорядоченно расположенных на поверхности фотосинтетических мембран. Значительные различия на уровне отделов выявлены также и в составе каротиноидов – каротинов и ксантофиллов. Фотосинтетический аппарат клетки эукариотических водорослей представлен структурно оформленной органеллой – хлоропластом. Хлоропласты водорослей в отличие от хлоропластов высших растений очень разнообразны по числу, форме и размерам. Их количество колеблется у разных представителей от одного (Chlamydomonas, Dunaliella) до нескольких сотен (некоторые виды Euglena). Чем больше хлоропластов в клетке, тем обычно они меньше. По форме хлоропласты бывают чашевидными, пластинчатыми, корытовидными, сетчатыми, поясковидными, звездчатыми, линзовидными, спиралевидными и другой формы (рис. 11). В клетке они могут располагаться либо центрально, и тогда называются осевыми, или ближе к клеточной стенке – париетальные. Эти признаки очень изменчивы и сильно зависят от факторов внешней среды, изменяясь в процессе онтогенеза. У ряда зеленых сифоновых водорослей помимо хлоропластов обнаружены амилопласты – пластиды из группы бесцветных лейкопластов. Хлоропласты глаукофитовых, красных и зеленых водорослей окружены двухмембранной оболочкой. У других водорослей хлоропласт снаружи окружен дополнительными одной или двумя мембранами хлоропластной эндоплазматической сети. У эвгленовых и большинства динофитовых присутствует одна мембрана хлоропластной эндоплазматической сети, и оболочка хлоропласта состоит из трех мембран. У криптофитовых, рафидофитовых, гаптофитовых, золотистых, желтозеленых, диатомовых, бурых, хлорарахниофитовых водорослей оболочка хлоропласта имеет четыре мембраны, так как у них присутствует дополнительтно две мембраны хлоропластной эндоплазматической сети. У водорослей с четырехмембранной оболочкой наружная мембрана хлоро37 пластной эндоплазматичсекой сети чаще всего переходит в наружную мембрану ядра. Рис. 11. Основные формы хлоропластов у водорослей: 1 – чашевидный у Chlamydomonas; 2 – чашевидный двулопастный; 3 – чашевидный многолопастный у разных видов рода Arachnochloris; 4 – корытовидный у Monodus; 5 – дисковидные у Tribonema utriculosum; 6 – кольцевидные у Ulothrix; 7 – лентовидные у Tribonema vermichloris; 8 – спиралевидные у Spirogyra; 9 – сетчатый у Oedogonium; 10 – звездчатые осевые у Zygnema; 11, 12 – пластинчатый осевой у Mougeotia 38 Рис. 12. Схема расположения тилакоидов в хлоропластах водорослей: А – модель хлоропласта красной водоросли; Б – одиночное расположение тилакоидов в хлоропластах красных водорослей; В – двухтилакоидные ламеллы криптофитовых; Г, Д – трехтилакоидные ламеллы в хлоропластах бурых и динофитовых водорослей; Е – граны зеленых водорослей; ох – оболочка хлоропласта; т – тилакоиды; от – опоясывающий тилакоид; г – граны Под оболочкой хлоропласта располагается тонкозернистая белковая основа – строма или матрикс, в который заключены уплощенные, одетые мембранами мешочки или пузырьки – тилакоиды или диски, содержащие фотосинтетические пигменты. В белковой строме расположены пластидные ДНК, РНК, метаболические гранулы, микротрубочки и рибосомы. У красных водорослей тилакоиды лежат в матриксе поодиночно, у криптофитовых – соединены по два, у золотистых, желтозеленых, диатомовых, бурых, динофитовых и эвгленовых – по три (рис. 12). У эвгленовых водорослей иногда может быть более трех тилакоидов в ламелле. У зеленых водорослей число тилакоидов в ламеллах колеблется от двух до шести, иногда до двадцати, в таких случаях стопки тилакоидов тесно прижаты друг к другу, и эти стопки называются гранами. В хлоропластах золотистых, желтозеленых, диатомовых и бурых водорослей с трехтилакоидными ламеллами находятся еще так называемые периферические (опоясывающие) ламеллы. Они располагаются параллельно оболочке хлоропласта и окружают остальные ламеллы, пересекающие хлоропласт. Хлоропласты разных водорослей содержат элек39 тронно-прозрачные участки, содержащие фибриллы ДНК – генофоры. Впервые генофоры были обнаружены в 1962 г. у хламидомонад. В клетках прокариотических оксигенных фотосинтетиков морфологически оформленных хлоропластов нет. Фотосинтетичский аппарат у них представлен системой одиночных тилакоидов, которые пронизывают всю цитоплазму и располагаются параллельными рядами, опоясывающими периферическую часть клетки. Рис. 13. Схема строения пиреноида красной водоросли: а – обкладка пиреноида; б – строма пиреноида; в – тилакоиды пиреноида; г – тилакоиды хлоропласта Хлоропласты эукариотических водорослей содержат особые включения – пиреноиды (рис. 13). Это свойственные только водорослям и некоторым мхам тельца белковой природы, в основном состоящие из фермента рибулезобисфосфаткарбоксилазы (РУБИСКО). Пиреноиды принимают участие в синтезе различного рода запасных соединений, например, у зеленых водорослей – крахмала. Пиреноиды состоят из основного вещества – стромы, нередко погруженной в него системы ламелл и часто окружающей его обкладки. Строма пиреноида отличается от стромы хлоропласта более высокой плотностью и гомогенностью. На границе стромы хлоропласта и стромы пиреноида мембрана не обнаружена. Условно границей между пиреноидом и хлороплатом служит сильно преломляющая свет обкладка, которая может быть сплошной или состоять из отдельных фрагментов. Благодаря наличию обкладки пиреноид хорошо заметен даже в живых клетках. Обкладка пиреноида у зеленых водорослей состоит из крахмала, у красных – из особой формы крахмала – багрянкового крахмала, у эвгленовых – из парамилона, у бурых – из ламинарина, у золотистых откладываются липидные капли. Иногда у желтозеленых, некоторых эвгленовых, зеленых пиреноиды не имеют обкладки и называются голыми. 40 У большинства водорослей пиреноиды погружены внутрь хлоропласта – их называют погруженными, у некоторых пиреноиды полупогруженные – расположены под оболочкой хлоропласта, немного выступая наружу. У некоторых видов эвгленовых, динофитовых, криптофитовых, золотистых, желтозеленых, диатомовых и бурых пиреноиды лежат за пределами хлоропласта, но тесно с ним связаны. Функция пиреноида заключается в концентрации рибулезобисфосфаткарбоксилазы с целью распределения ее между дочерними клетками и транспорта в места активного функционирования в хлоропласте. Наличие, размер пиреноида и его обкладки во многом зависят от интенсивности освещения, температуры и других абиотических факторов. Обычно в хлоропласте находится один пиреноид, у некоторых водорослей до нескольких десятков. Чаще пиреноиды бывают округлой формы, иногда палочковидной или неправильной. У подвижных водорослей имеется фоторецепторная органелла – стигма или глазок (рис. 14). Функционально стигма связана с хлоропластом и жгутиковым аппаратом, поскольку она регулирует направление движения клеток путем улавливания световых импульсов, их трансформации и передачи жгутиковому аппарату. В световым микроскопе стигма представляет собой скопление кирпично-красного, оранжевого пигмента – астаксантина, растворенного в масле. Форма стигмы – сферическая, эллипсоидная, палочковидная, линзовидная или трапециевидная. У зеленых и криптофитовых стигма является частью хлоропласта и располагается на его периферии под оболочкой в передней части клетки. Она состоит из большого числа глобул, расположенных в 1–9 рядов. У представителей золотистых, бурых и некоторых желтозеленых водорослей стигма также является частью хлоропласта. Она взаимно сориентирована со жгутиковым аппаратом. У этих водорослей при основании короткого жгутика формируется особое вздутие, так называемое парафлагеллярное или парабазальное тело, выполняющее рецепторную функцию. Оно располагается точно против вогнутой стигмы и отделяется от нее клеточным покровом и оболочкой хлоропласта. Стигма этого типа состоит из одного ряда пигментных глобул. У эвгленовых водорослей стигма не является частью хлоропласта, расположена за его пределами, но в непосредственной близости от жгутика. Жгутик несет утолщение – фоторецептор. Стигма состоит из нескольких десятков разных по размеру глобул, которые расположены рядами и обособлены друг от друга мембраной. 41 Рис. 14. Строение стигм различных водорослей: 1 – Chlamydomonas; 2 – Dinobryon; 3 – Euglena; 4 – Glenodinium; 5 – Nematodinium; а – хлоропласт; б – стигма; в – пластинчатое тело; г – линзовидное тело; д – ретиноид; е – пигментные тела; ж – парабазальное тело 42 Самые сложно устроенные стигмы наблюдаются у представителей динофитовых водорослей. У многих стигма расположена вне хлоропласта у основания жгутиков. Помимо двух рядов пигментных глобул, окруженных двухмембранной оболочкой, она включает своеобразное пластинчатое тело, которое связано с эндоплазматической сетью. У других видов стигма может достигать значительных размеров (20 мкм в длину и 15 мкм в ширину). Кроме пигментных глобул она включает линзовидное тело и ретиноид. Линзовидное тело фокусирует свет, ретиноид находится в его основании, ниже расположены пигментные глобулы. Благодаря такой организации стигмы свет попадает на глобулы концентированным пучком в преобразованном виде. У некоторых жгутиковых (например, у некоторых видов рода Chlamydomonas, Dunaliella), а также подвижных стадий развития прикрепленных или пассивно плавающих водорослей стигмы нет и механизм фоторецепции неясен. У других водорослей, неподвижных в вегетативном состоянии, есть стигмы. В этом случае они рассматриваются как рудиментарные органеллы, утратившие свою функцию. Во всех отделах эукариотических водорослей есть подвижные представители или стадии развития, например, зооспоры и гаметы. Все они обладают двигательным аппаратом. Движение осуществляется особыми структурами, которые могут быть временными и постоянными. К временным относятся ризоподии, или псевдоподии, к постоянным – аксоподии и жгутики, или ундулиподии. Ризоподиями называются длинные (до 140 мкм), тонкие, часто многочисленные выросты клетки, отграниченные от внешней среды плазмалеммой. Короткие, широко округлые временные выросты называются псевдоподиями. Аксоподии – это выросты клетки, внешне напоминающие щупальца и имеющие уплотненную осевую нить (рис. 15). Жгутики (ундулиподии) – это длинные (до нескольких десятков мкм) или короткие выросты, характеризующиеся упорядоченной тонкой структурой, однотипной у всех водорослей. Жгутики, утратившие подвижность, называются псевдоцилиями (например, у тетраспоровых). У гаптофитовых водорослей (Haptophyta) кроме жгутиков есть еще короткий и более плотный и толстый направленный вперед вырост – гаптонема. С ее помощью клетки могут прикрепляться к субстрату, кроме того, она участвует в регуляции движения и процессе захвата клеткой пищевых частиц. 43 Рис. 15. Ризоподии, псевдоподии и аксоподии водорослей: 1–3 ризоподии: 1 – у Rhizochloris; 2 – у Chlorarachnion; 3 – у Chlamydomyxa; 4 – псевдоподии у Brehmiella; 5 – аксоподии и жгутики у Pedinella Жгутики не обнаружены у цианопрокарит и прохлорофитовых, из эукариотических водорослей – у красных. Чаще количество жгутиков равно одному – двум, реже трем, четырем или восьми (рис. 16). 44 Г Рис. 16. Основные типы строения жгутикового аппарата у монадных форм и стадий водорослей: 1 – Chlamydomonas; 2 – Carteria; 3 – Haematococcus; 4 – Tetraselmis; 5 – Pedinomonas; 6 – Micromonas; 7 – Oedogonium (зооспоры, андроспоры, антерозоиды); 8 – Chara (антерозоиды); 9 – Euglena; 10 – Dinophyta; 11 – Cryptomonas; 12 – Chilomonas; 13 – Raphidophyta; 14 – Ochromonas; 15 – Chrysochromulina; 16 – Chromulina; 17 – Pavlova; 18 – Phaeophyta (зооспоры, гаметы); 19 – Bacillariophyta (антерозоиды); 20 – Eustigmatophyceae (зооспоры); 21 – Heterochloris; 22 – Vaucheria (антерозоид); 23 – Vaucheria (фрагмент зооспоры); 24 – Craspedomonadaceae (Monosiga); 1–4 – апикальное прикрепление жгутиков; 8 – субапикальное; 18, 22 – латеральное; 10 – на брюшной стороне (вентральное); 4 – на дне «жгутиковой ямки»; 9 – на дне глотки; 11, 12 – в верхней части глотки; 1–4 – изоконтные, изоморфные, изодинамические жгутики; 13, 14, 18, 21, 22 – гетероконтные, гетероморфные, гетеродинамические; а – акронематический жгутик (гладкий, с утонченной верхушкой); п – пантонематический (перистый, с двумя рядами мастигонем); с – стихонематический (гребенчатый, с одним рядом мастигонем); г – гаптонема 45 У зооспор вошерии (Vaucheria), дербезии (Derbesia) и эдогониума (Oedogonium) число жгутиков достигает нескольких десятков. По соотношению длины жгутиков в пределах одной клетки выделяют две группы водорослей – равножгутиковые (изоконтные) и разножгутиковые (гетероконтные). У последних жгутики занимают неодинаковое положение по отношению к клетке, имеют различия в частоте и интенсивности биений (гетеродинамичные). Длинный жгутик направлен вперед и работает энергичней более короткого заднего, выполняющего роль руля. Жгутики бывают гладкими или покрыты волосками – матигонемами (рис. 17). Рис. 17. Поверхностные структуры жгутиков: 1 – мастигонемы на жгутике сперматозоидов бурой водоросли Himanthalia; 2 – чешуйки на жгутиках сперматозоидов Chara Мастигонемы расположены продольными параллельными рядами, одиночными или сдвоенными. Кроме матигонем, жгутики некоторых водорослей могут быть покрыты субмикроскопическими неминерализо46 ванными чешуйками, напоминающими чешуйки, расположенные на поверхности клеток. Тонкая структура жгутика у водорослей однотипна со строением жгутиков высших растений и животных. Снаружи жгутик покрыт мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы клетки. Внутри жгутика находится матрикс, аналогичный матриксу клетки – гиалоплазма и система ориентированных микротрубочек, расположенных по схеме 9-9+2, которая называется аксонемой (рис. 18). Рис. 18. Схема поперечного разреза жгутика эукариот (внизу), сложного жгутика динофитовых (1) и гаптонемы (2) гаптофитовых водорослей: а – жгутик в продольном сечении; б – жгутик на поперечном срезе; в – тело жгутика; г – стержнеподобная структура с поперечной исчерченностью; д – мастигонемы; е – микрофибриллы; ОЖ – оболочка жгутика; Д – наружные дублеты, образованные А- и В-микротрубочками; Р – боковые ручки из динеина; ЦМ – центральные микротрубочки; ЦФ – центральный футляр; ДС – интердублетные соединения из нексина; РС – радиальные спицы Аксонема – это сложный комплекс микротрубочек, состоящих из белка тубулина, связанного с некоторыми другими белками. Изгибанием аксонемы обусловлено биение жгута. Аксонема состоит из девяти пар периферических микротрубочек и двух центральных. Центральная пара микротрубочек заключена в центральную капсулу, образованную 47 тонкими загнутыми белковыми отростками, прикрепленными к микротрубочкам. Периферические микротрубочки составляют пары, которые называются дублетами. Каждый дублет образован микротрубочкой А и микротрубочкой В, первая состоит из тринадцати субъединиц тубулина, вторая – из десяти. Микротрубочка А несет короткие динеиновые ручки – выросты из белка динеина, направленные к соседнему дублету. Динеиновые ручки необходимы для изгибания жгутиков. Соседние дублеты микротрубочек связаны друг с другом эластическими связями, образованными белком нексином. Этими связями аксонема жгутика оказывается скрепленной как бы обручем. От каждого дублета внутрь аксонемы отходит радиальная спица, заканчивающаяся глобулярным образованием вблизи центральной капсулы. В основании каждого жгутика, вблизи поверхности клетки находится базальное тело жгутика, или кинетосома, представляющая собой короткий (до 2 мкм длиной) цилиндр. По структуре кинетосомы идентичны центриолям и во многих случаях могут превращаться друг в друга. Центриоли обычно представлены парами, члены которых расположены под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль состоит из девяти триплетов (состоящих из трех) микротрубочек (рис. 19). Новая пара центриолей образуется по соседству с уже существующей. Этот процесс происходит сходно у всех эукариот. Функции центриолей – образование жгутиков и веретена деления, формирующегося при митозе и мейозе. Стенки базального тела, периферическая его часть образована девятью триплетами микротрубочек, внешний диаметр базального тела равен диаметру аксонемы. Система микротрубочек базального тела составляет единое продолжение системы микротруРис. 19. Схема строения центриоли бочек аксонемы, но в базаль(слева – общий вид, справа – поперечном теле к продолжению пары ный срез): мт – микротрубочка микротрубочек аксонемы при48 соединяется третья неполная микротрубочка. Центральная пара микротрубочек аксонемы оканчивается выше базального тела, у основания жгутика, и поэтому центр базального тела лишен микротрубочек. От базального тела отходят микротрубочковые корни жгутиков, преимущественно состоящие из 2–4 микротрубочек, которые у большинства водорослей расположены симметрично и образуют характерные крестообразные фигуры (рис. 20). Базальные тела жгутиков связаны друг с другом особыми фибриллярными структурами – связывающими тяжами. Кроме микротрубочковых корней от базальных тел могут Рис. 20. Схема строения изолированного отходить фибриллярные корни цитоскелета зеленой водоросли Spermaили один крупный поперечно tozopsis: 1, 2 – кинетосомы жгутиков; исчерченный фибриллярный фс – фибриллярная связка, в которой тяж – ризопласт. Число, рассходятся микротрубочковые корешки положение и структура связы(показаны стрелками) и начинаются вающих тяжей и фибриллярдополнительные микротрубочки цитоных корней сильно варьируют скелета (цмт); ф – фибриллярный мосу разных водорослей. У части тик, связывающий два корешка зеленых и водорослей стрептофитов корневая система имеет асимметричное строение, связанное с наличием так называемой многослойной структуры. Она имеет очень сложное строение и сходство в организации с аналогичной структурой в сперматозоидах высших растений. Корни жгутиков направлены на периферию клетки, выполняют роль цитоскелетных образований. Фибриллярный тяж подходит к ядру, в зону расположения центриолей, осуществляя связь жгутикового аппарата с ядром. 49 У гаптофитовых водорослей помимо жгутиков есть особое образование – гаптонема, имеющая вид направленного вперед жгутикоподобного выроста (рис. 21). Гаптонема состоит из микротрубочек, расположенных по кругу и окруженных частично или полностью эндоплазматическим ретикулумом (рис. 18: 2). Это образование принимает участие в движении клеток, а также в процессе улавливания и заглатывания клеткой твердых органических частиц. Митохондрии у водорослей – крупные, овальные тельца, окруженные оболочкой из двух мембран. Их число, размеры и форма варьируют в широких пределах в Рис. 21. Плавающие клетки зависимости от возраста клетки и ее гаптофитовой водоросли функционального состояния. Chrysochromulina: Клетки большинства водорослей сог – гаптонема; жг – жгутик держат одно ядро, но есть виды, содержащие в клетках 2–3 и более ядер, до нескольких десятков и сотен, иногда до нескольких тысяч (например, в старых клетках красной водоросли гриффитзии). Размеры ядра колеблются от 1 до 45 мкм, составляя в среднем около 4 мкм. Ядра окружены двухслойной оболочкой, пронизанной порами, внутри которой находится нуклеоплазма, одно или несколько ядрышек и хроматин. Хроматин в виде скрученных глыбок и нитей обычно располагается вдоль ядерной оболочки. Хроматин – это форма существования хромосом в интерфазном ядре. Хромосомы обычно имеют центромеры и перетяжки и претерпевают циклические преобразования, находясь то в спирализованном состоянии, то деспирализуются. Степень спирализации хромосом, соотношение объема нуклеоплазмы и ядрышек в интерфазном ядре у разных водорослей сильно варьирует. Наряду с типичными картинами митоза у водорослей выявлены многообразные его разновидности, связанные с различной выраженностью веретена деления, наличием или отсутствием центриолей, поведением ядерной оболочки и ядрышек. Выделяют закрытый митоз, когда ядерная оболочка в период митоза остается непрерывной (у некоторых представителей зеленых, эвгленовых, бурых, желтозеленых и красных) (рис. 22). 50 Рис. 22. Диаграмма классификации митозов Полузакрытый митоз характеризуется образованием в ядерной оболочке полярных отверстий или фрагментацией ядерной оболочки, но полностью она не исчезает. Открытый митоз – ядерная оболочка полностью исчезает, как у высших растений. При митозе варьирует и форма веретена деления. У некоторых водорослей ядрышко в период митоза не исчезает, а только разрыхляется, распределяясь по ядру (например, у спирогиры – Spirogyra), у других (например, у эвгленовых) делится как самостоятельная структура. У цианопрокариот и прохлорофитовых морфологически оформленное ядро отсутствует. Нити ДНК расположены в центральной части клетки – нуклеоиде, не связаны с гистонами в структуры, подобные хромосомам эукариотических водорослей. 51 Динофитовые водоросли имеют заметные отличия в строении и химическом составе хромосом в сравнении с другими эукариотами (например, в хромосомах гистоны либо не обнаруживаются, либо их содержание крайне низко). В интерфазных ядрах хромосомы динофитовых остаются спирализованными и хорошо заметны. Имеются также отличия в ходе митоза и цитокинеза. Таким образом, в цитоплазме эукариотических водорослей формируется единая система взаимосвязанных и взаимопревращающихся мембранных структур, к которым относятся мембраны ядра, пластид, митохондрий, аппарата Гольджи, эндоплазматической сети и производных от них – вакуолей и микротел. Они делят цитоплазму на самостоятельно функционирующие специализированные отсеки – органеллы. Клетки прокариотических оксигенных фотосинтетиков (цианопрокариот и прохлорофитовых) не имеют такой взаимной системы мембранных структур. Их клетки богаты включениями, среди которых следует назвать зерна гликогеноподобного полисахарида, кристаллы цианофицина – специфического белка синезеленых, волютина – запасы полифосфатов. Разнообразные по составу включения имеются также и в клетках эукариотических водорослей. Так, например, зеленые водоросли запасают крахмал, который накапливается в пластидах. Эвгленовые вырабатывают особый полисахарид – парамилон, концентрирующийся вокруг пиреноида или непосредственно в цитоплазме. У золотистых, желтозеленых, реже диатомовых водорослей в цитоплазме накапливается хризоламинарин, который в мертвых клетках разрушается. Для бурых водорослей характерен водорастворимый ламинарин, для красных – багрянковый крахмал. У многих водорослей откладываются глобулы липидов, особенно у диатомовых и динофитовых. У многих групп в цитоплазме присутствуют плотные сферические структуры, содержащие полифосфаты – волютиновые зерна. Деление клетки – важнейший процесс, лежащий в основе размножения у одноклеточных водорослей и роста многоклеточных. Он тесно связан с митозом. В зависимости от степени согласованности митоза и цитокинеза различают последовательное (сукцессивное) деление, при котором за делением ядра сразу же следует образование клеточной оболочки (рис. 23). 52 Рис. 23. Способы клеточного деления у водорослей: 1 – последовательное (сукцессивное); 2 – одновременное (симультанное); 3 – постепенное (сегрегативное) При одновременном (симультанном) делении образование клеточных перегородок происходит одновременно после завершения всей серии ядерных делений в клетке. Есть еще постепенное (сегрегативное) деление, которое осуществляется в несколько этапов. Сначала ядро клетки многократно делится и образуется многоядерный или ценоцитный таллом, который способен к росту и дифференцировке. Затем по всему таллому или только на его отдельных участках формируются перегородки, делящие его на многоядерные сегменты, которые в свою очередь подвергаются делению. В результате этих процессов формируется таллом, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток или сегментов. Такой тип деления лежит в основе формирования сифонокладальной структуры таллома, наблюдающейся, например, у зеленых водорослей из порядка Cladophorales (Siphonocladales). Считают, что разобщение во времени процессов митоза и цитокинеза могло стать причиной появления у водорослей сифональной структуры таллома. Клеточное деление эукариотных организмов – это процесс, при котором одна клетка делится на две или несколько частей (дочерних клеток) в результате митоза и цитокинеза. Простейшим случаем клеточного деления является деление надвое путем перешнуровки голых, лишенных оболочки одноклеточных жгутиковых водорослей, например дуналиеллы (Dunaliella), пединомонаса (Pedinomonas) или одноклеточных жгутиковых с клеточным покровом (эвгленовые, динофитовые, криптофитовые) (рис. 24). Этот процесс называется схизотомией. Схизотомия обеспечивает равномерное распределение между 53 двумя дочерними организмами всех компонентов материнской клетки, включая клеточные покровы, например, пелликулы у эвгленовых или теки у динофитовых. Схизотомия лежит в основе бесполого размножения одноклеточных безоболочковых фитомонад или процесса образования колоний. Рис. 24. Деление клетки у эвгленовых водорослей Trachelomonas (слева) и Rhabdomonas (справа) С образованием у водорослей клеточной оболочки они утрачивают способность к схизотомии. При этом цитокинез водорослей может происходить без участия оболочки материнской клетки, например, при формировании зооспор, или гамет у вольвоксовых. При образовании автоспор многих водорослей их оболочки формируются независимо от оболочки материнской клетки. Этот процесс называется споруляцией, или элеутеросхизисом, или схизогонией. У других водорослей в формировании оболочки дочерних клеток принимают участие только внутренние слои оболочки материнской клетки. Когда вся оболочка материнской клетки принимает участие в формировании оболочек дочерних клеток, такой процесс называется десмосхизисом. Десмосхизис происходит при делении вегетативных клеток надвое в многоклеточном талломе. Десмосхизис протекает в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В отличие от споруляции, десмосхизис не ведет к образованию спор и бесполому размножению с помощью специализированных клеток, а к росту слоевища. Этот процесс может впоследствии сопровождаться вегетативным размножением путем фрагментации таллома. Не54 редко десмосхизис, обеспечивающий рост слоевища, сопровождается споруляцией, ведущей к бесполому размножению. У нитчатых форм клеточное деление происходит по типу цитотомии. У водорослей цитотомия может происходить с помощью кольцевой борозды деления, развивающейся от периферии к центру или путем формирования клеточной пластинки, которая растет от центра к периферии клетки (рис. 25). Эти типы разделения могут сочетаться с образованием так называемого фрагмопласта – системы микротрубочек, ориентированных параллельно оси деления клетки, и фикопласта – системы микротрубочек, расположенных перпендикулярно оси веретена и параллельно плоскости деления клетки. Вариантов цитотомии у водорослей много, на чем некоторые альгологи основывают деление их на крупные таксономические группы. Рис. 25. Типы цитокинеза у зеленых водорослей (в широком смысле): 1, 2 – интерзональное веретено отсутствует, ядра тесно сближены; 3, 4 – интерзональное веретено сохраняется, ядра удалены друг от друга (1 – образование кольцевой борозды деления и фикопласта; 2 – образование клеточной пластинки с участием фикопласта; 3 – образование кольцевой борозды деления; 4 – образование клеточной пластинки с участием фрагмопластоподобной структуры) Важным понятием для водорослей является понятие вегетативного клеточного деления. Это такое деление одетых оболочками клеток водорослей, которое приводит к образованию вегетативных клеток, а не репродуктивных – спор, и способствует росту слоевища. Таким образом, десмосхизис и цитотомия – это две разновидности вегетативного клеточного деления, причем десмосхизис, по-видимому, возник раньше цитотомии. 55 v íËÔ˚ ÏÓðÙÓÎÓ„Ë˜ÂÒÍÓÈ Óð„‡ÌËÁ‡ˆËË Ú‡ÎÎÓÏ‡ ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ Ç одоросли – это одноклеточные, колониальные или многоклеточные организмы. Тело водорослей не расчленено на органы и представлено талломом или слоевищем. Слоевище водорослей различных отделов устроено разнообразно, поэтому выделяют несколько основных типов морфологической дифференциации талломов. Монадный (жгутиковый) тип морфологической дифференциации таллома характеризуется активной подвижностью с помощью жгутиков (рис. 26). Рис. 26. Монадный (жгутиковый) тип морфологической дифференциации таллома у водорослей: 1 – Chlamydomonas; 2 – Euglena; 3 – Dinobryon; 4 – Gonium; 5 – Pandorina, 6 – Eudorina; 7 – Synura; 8 – Chrysosphaerella 56 Подвижность характерна для одноклеточных жгутиковых водорослей, встречающихся во многих отделах (например, у зеленых вольвоксовых – Chlamydomonas, эвгленовых – Euglena и других) (рис. 26: 1, 2). Разновидность монадной организации – подвижные (с помощью жгутиков) колонии, состоящие из неопределенного числа клеток (например, золотистые водоросли Dinobryon, Synura, Chrysosphaerella) (рис. 26: 3, 7, 8), или ценобии – колонии, имеющие определенное (обычно кратное двум) число клеток. Ценобии наблюдаются у зеленых водорослей Gonium, Pandorina, Eudorina (рис. 26: 4–6) и других. У более высоко организованных водорослей монадная структура присуща клеткам, служащим для размножения – бесполого (зооспоры) и полового (гаметы). Кроме жгутиков, у монадных форм обычно развиваются органы фоторецепции (например, стигма или глазок) и сократительные (пульсирующие) вакуоли, выполняющие функцию осморегуляции. Монадный тип структуры преобладает среди эвгленовых, динофитовых, криптофитовых и золотистых, отмечается у зеленых и желтозеленых водорослей. У бурых и диатомовых в вегетативном состоянии этот тип структуры отсутствует, а появляется на стадии размножения. У красных водорослей монадные стадии не выявлены. Амебоидный (ризоподиальный) тип морфологической организации наблюдается в основном у одноклеточных водорослей, лишенных твердой клеточной оболочки и постоянной формы тела (рис. 15; 27). Рис. 27. Амебоидный (ризоподиальный) тип морфологической организации таллома у водорослей: 1 – Chrysamoeba; 2 – Myxochrysis; 3 – Myxochloris; 4 – Dinamoebidium 57 Такие организмы способны к амебоидному движению с помощью временно образующихся на поверхности клетки цитоплазматических выростов – псевдоподий (если выросты длинные и тонкие, то они называются ризоподиями). Иногда несколько клеток подобного строения соединяются своими ризоподиями и образуют колонии или сливаются в плазмодий – голую лишенную оболочки массу, содержащую несколько или много ядер. Многие амебоидные организмы ведут прикрепленный образ жизни. Этот тип структуры наблюдается у представителей немногих отделов, например, у золотистых (Chrysamoeba, Myxochrysis, рис. 27: 1, 2), желтозеленых (Myxochloris, рис. 27: 3), динофитовых (Dinamoebidium, рис. 27: 4), а также у спермациев (мужских половых клеток) красных водорослей. Рис. 28. Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры вегетативного тела у водорослей: 1 – Apiocystis; 2 – Tetraspora (а – общий вид колонии; б – часть колонии при большом увеличении); 3 – Chlorosaccus; 4 – Hydrurus Пальмеллоидный (гемимонадный) тип структуры представлен неподвижными, одетыми оболочками или голыми клетками, имеющими черты монадной организации и погруженными в общую слизь (рис. 28). Такие слизистые талломы имеют разные размеры и очертания, встречаются у тетраспоровых водорослей из отдела зеленые (Apiocystis, Tetraspora), желтозеленых (Chlorosaccus) и золотистых (Hydrurus) водорослей. 58 Коккоидный тип структуры объединяет одноклеточные, колониальные и ценобиальные водоросли, имеющие собственные оболочки, неподвижные в вегетативном состоянии (кроме некоторых диатомовых и десмидиевых) и полностью лишенные признаков монадной организации (рис. 29). Этот тип организации наиболее характерен для зеленых требуксиевых – Chlorella, хлорококковых – Scenedesmus, Pediastrum, десмидиевых – Cosmarium, Micrasterias, диатомовых – Navicula, Pinnularia и других. Рис. 29. Коккоидный тип структуры таллома у водорослей: 1 – Chlorella; 2 – Scenedesmus; 3 – Pediastrum; 4 – Cosmarium; 5 – Micrasterias; 6, 7 – Navicula (разные виды); 8 – Pinnularia 59 Нитчатый (трихальный) тип структуры представлен талломами, состоящими из клеток, соединенных в простые или разветвленные нити (например, зеленая водоросль Ulothrix). Клетки нити непрерывно делятся поперечными перегородками, за счет чего нить нарастает в длину (рис. 30). Нити могут быть свободноживущими, прикрепленными или объединенными в слизистые колонии. Клетки в нитях могут быть однотипными (зигнемовая водоросль Spirogyra) или, как, например, у Ulothrix, может формироваться базальная клетка клиновидной формы, бесцветная и служащая для прикрепления к субстрату, и вегетативные клетки цилиндрической формы с хлоропластами. Разнонитчатая или гетеротрихальная ступень морфологической дифференциации характеризуется тем, что таллом состоит из системы нитей, стелющихся по субстрату, имеющих опорную функцию и отходящих от них вертикальных нитей, выполняюРис. 30. Водоросли щих функцию ассимиляции и нитчатой структуры размножения. Нити могут быть (слева – Ulothrix, однотипными или их строение справа – Spirogyra) может различаться (рис. 31). Примером водорослей с разнонитчатой структурой таллома может быть зеленая водоросль Stigeoclonium (рис. 31: 1). У Draparnaldia (рис. 31: 2), многие виды которой являются эндемичными для озера Байкал, редуцированы горизонтальные нити, а вертикальные достигают большой сложности, разделяясь на центральную ось и боковые, с разной структурой клеток. У гетеротрихальной зеленой водоросли Coleochaete (рис. 31: 3) редуцирована вертикальная составляющая таллома, а горизонтальные веточки срастаются своими боковыми сторонами, образуя пластинки до 2 мм в диаметре. В онтогенезе водоросли иногда появляется вертикальная нить, состоящая из нескольких клеток, впоследствии отмирающая. Наиболее 60 часто разнонитчатая структура встречается у зеленых, бурых и красных водорослей; известна она и у золотистых, желтозеленых, динофитовых и синезеленых. Рис. 31. Разнонитчатая или гетеротрихальная структура таллома у водорослей: 1 – Stigeoclonium; 2 – Draparnaldia; 3 – Coleochaete Псевдопаренхиматозный тип структуры таллома характеризуется формированием крупных объемных многоклеточных слоевищ в результате срастания нитей разнонитчатого слоевища. Постепенно таллом усложняется от одноосевого до многоосевого, достигающего размера 1– 2 м и дифференцированного на наружный коровый слой, центральный, осевой и промежуточный. Такие талломы часто наблюдаются у красных водорослей (например, у фурцелларии – Furcellaria, рис. 32). Рис. 32. Псевдопаренхиматозный тип структуры слоевища красной водоросли Furcellaria: 1 – продольный срез через вершину; 2 – поперечный срез слоевища; а – внешняя кора; б – внутренняя кора; в – пучок центральных нитей 61 Пластинчатый или паренхиматозный тип структуры характеризуется многоклеточным слоевищем в форме одно-, двух- или многослойных паренхиматозных пластин, например, зеленые водоросли Monostroma (однослойная пластинка), Ulva (двухслойная), красная – Porphyra (одно-, двухслойная) (рис. 33). Рис. 33. Пластинчатый или паренхиматозный тип структуры таллома у водорослей: 1 – Monostroma; 2 – Ulva; 3 – Porphyra; 4 – Enteromorpha; 5, 6 – Scytosiphon Пластинчатый таллом формируется из нитчатого в результате деления клеток нити не только в поперечном, но и в продольном направлении. Имеются талломы, имеющие вид трубок и возникающие из пластинчатых путем расхождения периферических слоев таллома и образования внутри него полости. Такие талломы наблюдаются, например, у зеленой водоросли Enteromorpha, бурой – Scytosiphon. Пластинчатая структура известна у зеленых, бурых, красных и редко у золотистых и желтозеленых водорослей. 62 Сифональная или сифоновая организация характеризуется отсутствием внутри слоевища, часто макроскопического, сложно расчлененного, внутренних поперечных клеточных перегородок (рис. 34). Рис. 34. Высокоорганизованные водоросли сифональной структуры: 1 – Vaucheria, часть таллома с антеридиями (а) и оогонием (б); 2 – Botrydium, пузырь с многочисленными хлоропластами и разветвленными бесцветными ризоидами; 3 – Codium, фрагмент таллома с утрикулами (в) и гаметангием (г); 4 – Bryopsis, перистая часть таллома, образующая гаметангии 63 Рис. 35. Сифонокладальная структура таллома Cladophora Формально такой таллом представляет собой одну клетку с непрерывной вакуолью клеточного сока и обычно большим количеством ядер. Этот тип структуры известен у зеленых (например, Bryopsis) и желтозеленых водорослей (например, Botrydium, Vaucheria). Сифонокладальный тип структуры отличается от сифоновой тем, что сифоновый в начале развития таллом рано или поздно делится на многоядерные участки или сегменты. Этот тип структуры наблюдается у зеленых водорослей (например, Cladophora) (рис. 35). Рис. 36. Внешний вид талломов Chara (слева) и Nitella (справа) Харофитная организация, свойственная только харовым водорослям (Chara, Nitella), характеризуется крупными многоклеточными слоевищами членисто-мутовчатого строения (рис. 36). Таллом состоит из главного побега с сидящими на нем мутовками членистыми боковыми побегами и отходящими снизу ризоидами. Места расположения муто64 вок на главном побеге называются узлами, части главного побега между узлами – междоузлиями. Междоузлия и членики боковых побегов всегда образованы только одной сильно вытянутой клеткой; у многих видов эти клетки снаружи обрастают еще одним слоем коровых клеток. v ê‡ÁÏÌÓÊÂÌËÂ Ë ÊËÁÌÂÌÌ˚Â ˆËÍÎ˚ ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ водорослей различают бесполое и половое воспроизведение, ìпричем бесполое размножение делится на вегетативное и собст- венно бесполое. Вегетативное размножение осуществляется простым делением надвое у одноклеточных форм, у колониальных – распадом колоний на отдельные части, у многоклеточных – фрагментацией слоевищ. У некоторых водорослей формируются специальные образования, служащие для вегетативного размножения: клубеньки харовых водорослей, выводковые почки у бурых (например, Sphacelaria) (рис. 37). Рис. 37. Вегетативное размножение у водорослей: Sphacelaria: 1 – строение вершины таллома; 2–4 – выводковые почки разных видов сфацелярии; 5, 6 – клубеньки Chara; акинеты: 7 – Anabaena (а – акинеты); 8 – Ulothrix 65 У ряда нитчатых форм образуются специальные клетки с утолщенными оболочками и большим запасом питательных веществ – акинеты, служащие кроме размножения для переживания неблагоприятных условий. Акинеты известны, например, у синезеленых водорослей (Anabaena, Aphanizomenon), нитчатых зеленых водорослей (например, Ulothrix) и некоторых других. У более высоко организованных зеленых, бурых, красных и харовых водорослей вегетативное размножение осуществляется за счет дополнительных побегов и столонов (стелющихся по грунту нитей из нескольких рядов клеток у бурых водорослей, например Sphacelaria). Собственно бесполое размножение осуществляется при помощи специальных спор. При их образовании протопласт недифференцированной материнской клетки или дифференцированной (спорангия) преобразуется и в ней формируется одна или несколько спор. В образовании оболочек спор оболочка материнской клетки участия не принимает. Спорообразование сопровождается выходом продуктов деления материнской клетки или спорангия из оболочки, что отличает собственно бесполое размножение от вегетативного. При освобождении спор из спорангия в его оболочке образуется отверстие или щель, или оболочка спорангия разрушается на две или более частей, или ослизняется. По способу образования различают экзо- и эндоспоры (рис. 38). Рис. 38. Эндоспоры (а) и экзоспоры (б) цианопрокариот Endonema (1) и Chamaesiphon (2) 66 Экзоспоры характерны для цианопрокариот, например Chamaesiphon. Они возникают как выросты протопласта на вершине клетки водоросли в результате ее поперечного деления и дальнейшего отчленения. Эндоспоры возникают внутри материнских клеток или внутри специализированных спорангиев. Эндоспоры синезеленых водорослей образуются внутри материнских клеток и наблюдаются, например, у водоросли Endonema. Различают имеющие монадную структуру зооспоры и неподвижные апланоспоры. Зооспоры могут иметь от одного до многих жгутиков, которые в этом случае располагаются венцом на ее переднем конце (например, у зеленой водоросли Oedogonium) или парами по всей поверхности (желтозеленая водоросль Vaucheria) (рис. 39). Многожгутиковую зооспору рассматривают как сложную зооспору, или синзооспору, образовавшуюся внутри спорангия, в котором деление протопласта на одноядерные двужгутиковые зооспоры не наблюдается. Синзооспора – это комплекс из двух или многих Рис. 39. Зооспоры Oedogonium сросшихся в разной степени зоо(слева) и Vaucheria (справа): спор. а – спорангий Апланоспоры – это неподвижные, лишенные жгутиков споры (рис. 40). К ним относятся моно-, би- и тетраспоры красных водорослей, образующиеся в спорангии в количестве одной, двух или четырех (Callithamnion, Ceramium), тетраспоры бурых водорослей (например, Dictyota). Апланоспоры, которые еще внутри спорангия принимают форму материнской клетки, называются автоспорами (зеленые водоросли Chlorella, Scenedesmus). В том случае, когда апланоспоры после выхода из спорангия переходят в состояние длительного покоя, вырабатывая утолщенную оболочку, они называются гипноспорами. Зооспоры, утратившие жгутики, но сохранившие пульсирующие вакуоли и стигму, называют гемизооспорами. У подавляющего числа видов растений в спорангиях образуется большое количество спор. 67 Рис. 40. Апланоспоры у водорослей: Тетраспоры (а): 1 – Callithamnion; 2 – Ceramium; 3 – Dictyota; автоспоры (б): 4 – Chlorella; 5 – Scenedesmus Рис. 41. Основные формы полового процесса у водорослей 68 Половое размножение (воспроизведение) у водорослей сопровождается половым процессом, заключающемся в слиянии двух гаплоидных клеток или гамет, различных в половом отношении. При этом образуется диплоидная зигота, вырастающая в новую особь или формирующая зооспоры. Половой процесс может быть нескольких типов и осуществляется в простейших случаях без формирования специализированных клеток или гамет, и с образованием гамет (рис. 41). Простейшим случаем полового процесса считается гологамия или хологамия (holos – целый). При этом происходит слияние двух целых подвижных вегетативных клеток, лишенных клеточной оболочки (например, у зеленой водоросли Dunaliella). При слиянии протопластов двух безжгутиковых вегетативных клеток половой процесс называется конъюгацией. Это единственная форма полового процесса у водорослей класса Zygnematophyceae (Conjugatophyceae). Между двумя конъюгирующими вегетативными клетками формируется конъюгационный канал, по которому продвигаются протопласты либо одной, либо обеих сливающихся клеток, выполняющих функцию гамет. Морфологически обе сливающиеся клетки одинаковы, физиологическая дифференциация на мужскую и женскую клетки существует, но отличить оба типа клеток можно косвенно по положению зиготы, образующейся в одной из вегетативных клеток. У части конъюгат деление на мужскую и женскую клетку условно, а процесс слияния происходит в конъюгационном канале. У многих водорослей гаметы образуются внутри материнских клеток, или гаметангиев, и при выходе из них сливаются (копулируют) попарно. При этом различают изогамию, когда сливаются гаметы одинаковые по величине, строению и подвижности. У водорослей с изогамным половым процессом существуют гомоталличные и гетероталличные виды. У гомоталличных видов сливаются гаметы из одного слоевища или колонии, у гетероталличных – из разных. Морфологически одинаковые гаметы могут отличаться своими физиологическими свойствами и сливаются те гаметы, которые сформировались на разных особях. Тогда условно их обозначают как «+» гамета и «-» гамета. В типичном виде изогамия встречается у одноклеточных и колониальных вольвоксовых, отмечена изогамия у динофитовых, золотистых, бурых и многих зеленых водорослей. Под гетерогамией (heteros – разный) или анизогамией понимают такой тип полового процесса, при котором сливаются две подвижные гаметы, имеющие различные размеры, но одинаковую форму. При этом 69 более крупная гамета (макрогамета) считается женской, а более мелкая (микрогамета) – мужской. Гетерогамный половой процесс известен у динофитовых, бурых и зеленых водорослей. Оогамия – это такой тип полового процесса, при котором утратившая подвижность более крупная женская гамета, или яйцеклетка, сливается с подвижной, имеющей жгутики, мужской гаметой, или сперматозоидом (антерозоидом). Гаметангии, в которых формируются яйцеклетки, называются оогониями, а в которых образуются сперматозоиды – антеридиями. У красных водорослей мужские половые клетки неподвижны, способны менять форму, переносятся пассивно токами воды и называются спермациями. Мужские и женские гаметы могут развиваться на одной особи или колонии (однодомные или обоеполые виды) или на разных (двудомные или раздельнополые виды). Оогамия является наиболее высоко организованным типом полового процесса, преобладающим у растений. Она известна у желтозеленых, диатомовых, бурых, зеленых, является единственным типом полового процесса у харовых и красных водорослей. После слияния гамет образуется диплоидная (2n) зигота; гаметы всегда гаплоидны (n) и содержат одинарный набор хромосом. Зигота прорастает или сразу после образования, или после некоторого периода покоя. У многих водорослей зигота после некоторых изменений превращается в покоящуюся стадию – зигоспору (ооспору). Она часто одевается плотной одно- или многослойной оболочкой, накапливает питательные вещества и растворимый в жирах пигмент кирпично-красного цвета – астаксантин. В зигоспоре происходит слияние двух гаплоидных ядер с образованием диплоидного ядра. Зигоспоры дают начало либо новому диплоидному таллому водоросли, либо прорастают после мейоза четырьмя гаплоидными зооспорами, из которых формируются взрослые гаплоидные растения. При этом иногда сохраняется жизнеспособным только одно или два ядра. У водорослей возможно развитие женских гамет без оплодотворения – партеногенез. Такие развивающиеся без оплодотворения женские гаметы называются партеноспорами или азиготами. Особым типом полового процесса является автогамия, встречающаяся, например, у диатомовых водорослей. При этом ядро диплоидной клетки делится мейотически на четыре гаплоидных ядра, два из которых разрушаются, а оставшиеся два сливаются в диплоидное, образуя зиготу, которая без периода покоя резко увеличивается в размерах и превращается в особую спору роста – ауксоспору. После созревания аук70 соспора развивается в новую клетку, по размерам много превышающую материнскую. Автогамия не сопровождается попарным слиянием двух клеток и увеличением числа особей, происходит только их омоложение; ауксоспора образуется из одной клетки. У многих водорослей одного вида часто наблюдаются разные формы размножения, бесполое и половое, часто закономерно сменяющие друг друга более или менее регулярно. Развитие вида от одной до другой такой же стадии получило название жизненного цикла. Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз в жизненном цикле у разных водорослей неодинаково (рис. 42). Рис. 42. Жизненные циклы водорослей: I – зиготический; II – спорический; III – гаметический; IV – соматический. Доминирующая фаза в случаях I и III бывает многоклеточной, а если она одноклеточная, то наиболее долговечная и способная к митотическому воспроизведению 71 При гаплофазном (гаплоидном, зиготическом) типе жизненного цикла в вегетативном состоянии водоросли являются гаплонтами (содержат гаплоидный набор хромосом). Единственной диплоидной стадией в их жизненном цикле является зигота у тех видов, у которых имеется половой процесс. Мейоз и редукция числа хромосом при гаплофазном жизненном цикле наблюдается при прорастании зиготы (зиготическая редукция). Гаплофазный цикл наблюдается, например, у многих зеленых водорослей (вольвоксовые, большинство хлорококковых, конъюгаты, харовые). Другие водоросли большую часть жизненного цикла проводят в диплоидном состоянии, гаплоидная стадия представлена только гаметами. Редукция числа хромосом, происходящая при образовании гамет, называется гаметической, а жизненный цикл – диплоидным, гаметическим. Диплоидная зигота без редукции числа хромосом прорастает в диплоидное растение (диплонт). К таким водорослям относятся, например, зеленые сифоновые, диатомовые, циклоспоровые водоросли из бурых. У водорослей с диплогаплофазным (спорическим) циклом развития имеет место чередование форм развития или генераций: диплоидного бесполого поколения (спорофита) и гаплоидного полового поколения (гаметофита). На диплоидном спорофите с редукцией числа хромосом (спорическая редукция) формируются подвижные зооспоры или неподвижные апланоспоры, прорастающие в гаплоидный гаметофит. На гаплоидном гаметофите формируются половые органы и гаметы. Если оба поколения морфологически одинаковы, то такая смена форм развития называется изоморфной, если различны – то гетероморфной. Изоморфная смена форм развития наблюдается, например, у морских видов Ulva, Enteromorpha, Cladophora из зеленых водорослей, ряда бурых и большинства красных водорослей (несколько усложненная). Гетероморфная смена есть у бурых, встречается у зеленых и красных водорослей. У ряда водорослей, имеющих смену форм развития, в результате спонтанного увеличения числа хромосом, партеногенетического развития гамет и других процессов, связанных с трансформацией генома, способ размножения (бесполое и половое) не всегда коррелирует с плоидностью таллома. Спорофиты не всегда могут быть только диплоидными, наблюдаются и гаплоидные, и тетраплоидные, а гаметофиты обнаруживают не только гаплоидный, но и диплоидный набор хромосом. Внешние условия развития водоросли могут способствовать выпадению отдельных стадий из жизненного цикла и т. д. 72 У немногих видов водорослей, например у Prasiola (зеленые), Lemanea, Batrachospermum (красные), мейоз происходит в некоторых соматических клетках диплоидного таллома (соматическая редукция). Из получившихся гаплоидных клеток вырастает половое поколение – гаметофит. Такой тип жизненного цикла носит название соматического. v ëËÒÚÂÏ˚ ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ оследние десятилетия привели к накоплению громадного è количества новых данных по ультраструктуре, биохимиче- ским, молекулярно-генетическим особенностям живых организмов, в том числе и оксигенных фототрофов, что привело к очередной перестройке системы эукариот, которая до сих пор не завершена. В настоящее время существует большое количество систем разного уровня, начиная от органического мира в целом до систем отдельных таксономических групп на уровне отделов. Общепризнанной системы фототрофных оксигенных организмов нет, а ее формирование, как и создание эволюционной системы органического мира в целом, – дело будущего. Первые системы водорослей строились на основе анализа внешней морфологии таллома. Впервые В. Гарвей в 1836 г. выделил по окраске таллома следующие группы: зеленые (Chlorospermeae), бурые (Melanospermeae) и красные (Rhodospermeae) водоросли. Затем окончания таксонов были переименованы на -phyceae, а бурые были названы Phaeophyceae. Вскоре в самостоятельную группу выделились диатомовые водоросли, к которым вначале относили и десмидиевые из зеленых. Синезеленые водоросли помещали вначале среди зеленых, затем выделили в самостоятельный тип Myxophyceae. В 1899 г. Лютер выделил тип Xanthophyceae (Heterocontae), представители которого у подвижных клеток имеют жгутики разного строения и длины. Основные разработки в области систематики водорослей появились в начале XX в., когда было создано учение о происхождении разных групп водорослей от разных групп окрашенных жгутиковых, а также сформировалась точка зрения о параллелизме в развитии отдельных классов и типов водорослей в связи с особенностями условий обитания. В создании современной системы водорослей огромное значение имеют 73 работы А. Пашера (A. Pascher). До начала XX в. все одноклеточные и колониальные организмы, имеющие жгутики, помещали в отдельный класс Flagellatae типа Protozoa, ботаники рассматривали эти виды как самостоятельную группу. Накопление информации по строению жгутиковых форм и жизненным циклам водорослей, не имеющих монадной организации таллома, но образующих жгутиковые стадии в процессе онтогенеза, привело к тому, что в 1904 г. Ф. Ольтманнс (F. Oltmanns) разбил единый класс Flagellatae на четыре, рассматривая их в системе водорослей. В начале XX в. А. Пашером была предложена следующая система классов водорослей на основании изучения их пигментного состава и продуктов ассимиляции: Синезеленые водоросли – Cyanophyceae, Красные водоросли – Rhodophyceae, Зеленые водоросли – Chlorophyceae, Золотистые водоросли – Chrysophyceae, Желтозеленые или Разножгутиковые водоросли – Xanthophyceae или Heterocontae, Диатомовые водоросли – Bacillariophyceae или Diatomeae, Бурые водоросли – Phaeophyceae, Динофитовые водоросли – Dinophyceae, Криптофитовые водоросли – Cryptophyceae, Эвгленовые водоросли – Euglenophyceae. Каждый класс, выделенный А. Пашером, характеризуется специфическим набором пигментов, запасных продуктов фотосинтеза, наличием (или отстутствием) и строением жгутиков. Разрабатывая свою систему, А. Пашер обратил внимание на сходство водорослей трех классов (желтозеленых, золотистых и диатомовых), которое выражается в сходстве пигментации (избыток ксантофиллов), наличии лейкозина как продукта запаса, сложно устроенной орнаментированной оболочки, часто встречающегося окремнения вегетативных клеток, цист золотистых и желтозеленых. У монадных форм и стадий развития имеются сходные по строению жгутики. А. Пашер считал, что эти три группы водорослей более схожи между собой, более близкородственны, чем другие, и объединил их в ряд Chrysophyta. Красные и синезеленые водоросли также сходны по составу пигментов, есть сходство и в составе продуктов ассимиляции, но это две самостоятельные группы, имеющие в настоящее время в большинстве систем статус отделов. В современных системах классы А. Пашера в большинстве случаев рассматриваются в качестве 74 самостоятельных отделов. В соответствии с новыми данными по ультраструктуре и биохимии были установлены новые классы, например, из зеленых водорослей были выделены празиновые – Prasinophyceae, из желтозеленых – Eustigmatophyceae, из золотистых – Haptophyceae и др. Система классов А. Пашера почти без изменений принята ван ден Хуком с соавторами (Hoek van den et al., 1995) в учебнике альгологии. Объединение классов водорослей в таксоны более крупного ранга – отделы и выше различными авторами проводится неоднозначно. Число отделов в различных системах колеблется и может достигать 10–12 и более. По мнению большинства альгологов красные водоросли благодаря своим значительным отличиям от остальных составляют самостоятельный отдел Rhodophyta. Эвгленовые водоросли в ботанических системах также образуют самостоятельный отдел Euglenophyta. В системах общего характера, объединяющих все живые организмы, эвгленовые объединяют с кинетопластидами в тип Euglenozoa (Карпов, 2005). Водоросли с хлорофиллами а и b и крахмалом в качестве продукта запаса объединяют либо в два отдела – Chlorophyta и Charophyta, либо харовые рассматриваются в качестве класса в отделе Chlorophyta (у ван ден Хука). Существует тенденция рассматривать широкий ствол Chlorophyta, включая в него не только зеленые водоросли, но и высшие растения. Зеленые растения предлагают выделить в самостоятельное царство (подцарство) Viridiplantae, в котором выделяется шесть отделов: четыре из них объединяют водоросли (Charophyta, Prasinophyta, Ulvophyta, Chlorophyta) и два (Bryophyta, Tracheophyta) – высшие растения. Существуют и другие варианты деления зеленых водорослей (см. стр. 298). Относительно водорослей с преобладанием каротиноидов над хлорофиллами мнения ученых еще более расходятся. Как отмечалось ранее, еще А. Пашер объединял золотистые, желтозеленые и диатомовые водоросли в отдел Chrysophyta, что было признано большинством зарубежных альгологов. В русской альгологической литературе эти группы рассматривались в качестве самостоятельных отделов, и эта точка зрения сохранилась и поныне. В ряде зарубежных систем к классам А. Пашера добавили еше классы Phaeophyceae, Dinophyceae, Cryptophyceae, Raphidophyceae, объединив их в отдел Chromophyta. Признаками этого таксона являются наличие хлорофилла а и с (в большинстве случаев) при отсутствии хлорофилла b, сходство ультратонкого строения фотосинтетического аппарата и жгутиков. Классы Dinophyceae и Cryptophyceae А. Пашер объединял в отдел Pyrrophyta, что было принято в русской литературе; в большинстве же 75 зарубежных систем чаще эти две группы получали статус отделов Dinopyta и Cryptophyta. В настоящее время динофитовые водоросли рассматривают в составе альвеолат (Alveolata), объединяющих не только фототрофных динофитовых, но также инфузорий и споровиков. В современных системах достаточно часто выделяется отдел Heterokontophyta, основным признаком которого является наличие двух жгутиков, неодинаковых по строению и длине у представителей монадной структуры и монадных стадий жизненного цикла. Длинный плевронематический жгутик с мастигонемами направлен вперед, а более короткий без мастигонем – в сторону и назад. В этот отдел включают большое количество классов, многие из которых в других системах имеют статус отделов: Chrysophyceae, Parmophyceae, Sarcinochrysidophyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae, Bacillariophyceae, Raphidophyceae, Dictyochophyceae, Phaeophyceae и грибоподобные организмы – оомицеты (Oomycetes). Синезеленые водоросли (Cyanophyta), или цианопрокариоты (Cyanoprokaryota), в последние десятилетия микробиологи относят к бактериям, основываясь на ультраструктуре их клетки. Эта точка зрения была высказана еще Ф. Коном в середине XIX в., когда он относил бактерии к растительному царству и объединял их с синезелеными водорослями в группу Schizophyta. Позже на основании отсутствия хлорофилла у бактерий синезеленые водоросли и бактерии рассматривались большинством альгологов как две самостоятельные группы одинакового ранга. В современной бактериологии микробиологи применяют к классификации синезеленых водорослей методы, используемые в систематике бактерий, выделяя среди них пять секций. Синезеленые водоросли стали называть цианобактериями, в некоторых системах низвели их до ранга класса или даже порядка. При этом не учитываются такие важные характеристики цианопрокариот, как: 1) более высокий, чем у бактерий, уровень морфологической дифференциации вегетативного тела; 2) наличие пигментной системы, мало чем отличающейся от таковой эукариотических водорослей и существенно отличающейся от пигментных систем фотосинтезирующих бактерий; 3) оксигенный фотосинтез синезеленых водорослей в отличие от аноксигенного у фотобактерий; 4) полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле и ряд других. Несмотря на господствующую точку зрения о принадлежности синезеленых водорослей к миру бактерий не все ученые согласны с тем, что термины Prokaryota и Bacteria являются синонимами. Например, ван ден Хуком с соавторами (1995) в группе Prokaryota синезеленые и прохлорофитовые рассматриваются в качестве отделов: Cyanophyta = Cya76 nobacteria (Cyanoprokaryota) и Prochlorophyta (= Chloroxybacteria) в системе водорослей. В качестве примера системы растений приведем с некоторыми сокращениями систему ван ден Хука с соавторами (1995). Царство Prokaryota Eukaryota а. Archebacteria б. Eubacteria Отдел Филы Archebacteria I. Различные филы Eubacteria II. Cyanophyta (= Cyanobacteria) III. Prochlorophyta (= Chloroxybacteria) IV. Glaucophyta V. Rhodophyta VI. Heterokontophyta VII. Haptophyta VIII. Cryptophyta IX. Dinophyta X. Euglenophyta XI. Chlorarachniophyta XII. Chlorophyta XIII. Bryophyta XIV. Tracheophyta Класс 1. Cyanophyceae 1. Prochlorophyceae 1.Glaucophyceae 1. Bangiophyceae 2. Florideophyceae 1. Chrysophyceae 2. Parmophyceae 3. Sarcinochrysidophyceae 4. Xanthophyceae 5. Eustigmatophyceae 6. Bacillariophyceae 7. Raphidophyceae 8. Dictyochophyceae 9. Phaeophyceae 10. Oomycetes 1. Haptophyceae 1. Cryptophyceae 1. Dinophyceae 1. Euglenophyceae 1. Chlorarachniophyceae 1. Prasinophyceae 2. Chlorophyceae 3. Ulvophyceae 4. Cladophorophyceae 5. Bryopsidophyceae 6. Zygnematophyceae 7. Trentepohliophyceae 8. Klebsormidiophyceae 9. Charophyceae 1. Hepaticopsida 2. Anthocerotopsida 3. Bryopsida 1. Psilotopsida 2. Lycopsida 3. Sphenopsida 4. Pteropsida 5. Cycadopsida 6. Ginkgopsida 7. Coniferopsida 8. Gnetopsida 9. Magnoliopsida 77 Длительное время системы водорослей не были филогенетическими. Систематики руководствовались в основном морфологическими признаками, объединяющими организмы по внешнему сходству. Для просто устроенных растений морфологических признаков явно недостаточно, так как их значительно меньше, чем у высших растений. Затем, вследствие параллелизма и конвергенции, вызванных прохождением неродственными водорослями одних и тех же этапов морфологической эволюции, одинаковые формы встречаются у разных групп. Например, зеленые и желтозеленые водоросли по внешнему виду очень схожи и имеют одинаковое направление морфологической эволюции, но состав пигментов, запасные углеводы, строение хлоропластов и жгутиков у них различно. Часто в эволюции водорослей выделяют три линии. Представители первой линии имеют: 1. Одиночные тилакоиды в цитоплазме или хлоропласте (родопласте); 2. Хлорофилл а и фикобилипротеиды, организованные в фикобилисомы; 3. α-глюканы в качестве запасных веществ; 4. Отсутствие жгутиковых стадий. В эту группу объединяются прокариотические организмы – цианопрокариоты – синезеленые водоросли – цианобактерии (Cyanoprokaryota, Cyanophyta) и прохлорофитовые водоросли (хлороксибактерии) (Prochlorophyta), а также эукариотные красные водоросли (Rhodophyta). Красные водоросли, по-видимому, вследствие включения в амебоидные бесцветные гетеротрофные фагоцитирующие и безжгутиковые (?) формы эндосимбиотических цианопрокариот, превратившихся в хлоропласты. По-видимому, красные водоросли – это тупиковая ветвь эволюции. Их развитие пошло по пути усложнения многоклеточного паренхиматозного слоевища, приобретения оогамного сложного полового процесса и возникновения сложных жизненных циклов с участием гаметофита, спорофита и карпоспорофита. Вторая линия водорослей имеет следующие особенности: 1. Хлоропласты с ламеллами, состоящими из тилакоидов разной длины, собранных в пачки; 2. Хлорофиллы а и b; 3. α-глюканы в качестве запасных продуктов. Сюда относятся эукариотические зеленые водоросли Chlorophyta (в широком смысле). Вероятно, эта группа возникла из предковой равно78 жгутиковой бесцветной флагеллаты, поглотившей в качестве эндосимбионта прокариотическую водоросль, подобную современным Prochlorophyta (Prochloron или Prochlorothrix). Некоторые ученые считают предками хлоропластов зеленых водорослей – цианопрокариоты или синезеленые водоросли, или организмы, близкие к ним и вымершие в настоящее время, а хлорофилл b был приобретен зелеными водорослями заново, так как он возникал неоднократно у разных групп водорослей. Третья линия водорослей характеризуется следующими чертами: 1. В хлоропласте имеются длинные опоясывающие ламеллы, ламеллы собраны в пачки по 2–3; 2. Хлоропласт покрыт четырьмя оболочками, наружная из которых связана с эндоплазматической сетью клетки; 3. Хлорофиллы а и с и своеобразный набор каротиноидов; 4. β-глюканы как вещества запаса; 5. Гетероконтные подвижные клетки. Это линия желто-буроокрашенных водорослей – хромофит, или хромофитная линия (Chrysophyta, Xanthophyta, Phaeophyta, Bacillariophyta). Прокариотный предок неизвестен (возможно, подобный бактерии Heliobacterium chlorum). Наличие четырех оболочек у хлоропласта свидетельствует о нескольких актах эндосимбиоза, в которых принимали участие как прокариоты, так и эукариоты. Хромофитные водоросли достигли вершины морфологической эволюции среди фототрофных оксигенных эукариот: у них есть зачатки тканей (проводящих, механических и др.). Они, возможно, дали начало некоторым бесхлорофилльным линиям псевдогрибов, например Labirinthulomycota, Oomycota. Эвгленовые, динофитовые, криптофитовые и гаптофитовые водоросли имеют смешанные признаки и не укладываются в эту схему: 1. Эвгленовые имеют хлорофиллы а и b, как у зеленых, но β-глюкан парамилон как у Chromophyta; 2. Криптофитовые имеют хлорофилл с, как Chromophyta, и крахмал + фикобилины, как Rhodophyta. Хлорофилл с отличается от хлорофилла а отсутствием многоатомного спирта – фитола, т.е. он мог возникать многократно в эволюции водорослей (из хлорофилла а) в результате рецессивных мутаций. Эти группы водорослей, вероятно, возникли в результате многократных эндосимбиозов, на что указывает наличие трех или четырех оболочек их хлоропластов. Эндосимбиозы водорослей и простейших из разных отделов привели к возникновению смешанных признаков. Своеобразное строение клеточных покровов (пелликула, перипласт, чешуйки, 79 теки, домики), жгутиков, их корней, более сходное с зоофлагеллятами, наличие большого числа бесцветных форм, в основном монадной структуры таллома – все эти признаки подтверждают мнение о происхождении этих отделов из бесцветных фагоцитирующих жгутиковых предков, вступивших в эндосимбиоз с окрашенными прокариотическими и эукариотическими фототрофными организмами. По-видимому, предковые зоофлагелляты, родственные между собой, могли использовать в качестве эндосимбионтов водоросли из разных групп. Например, у одного из видов рода Gymnodinium, Dinophyta, хлоропласты не бурые, а чисто зеленого цвета с хлорофиллами а и b. Каждый хлоропласт имеет две оболочки и пачку из трех тилакоидов. Несколько таких хлоропластов окружены двумя мембранами, в которые включены рибосомы и нуклеоморф. Таким образом, вероятным предком хлоропластов этой водоросли была одноклеточная зеленая водоросль. v éÚ‰ÂÎ Cyanoprokaryota (Cyanophyta) – ñË‡ÌÓÔðÓÍ‡ðËÓÚ˚, ËÎË ëËÌÂÁÂÎÂÌ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË редставители этого отдела – это просто устроенные организмы, осуществляющие в подавляющем большинстве случаев оксигенный (с выделением кислорода) фотосинтез. В отличие от эукариотных водорослей строение клетки в основных чертах соответствует строению клетки бактерий, в связи с чем их все чаще называют цианопрокариотами или цианобактериями. Видовое богатство этой группы организмов оценивается приблизительно в 2 тысячи видов, включающих одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы. Их окраска в основном сине-зеленая, реже – оливково-зеленая, желтозеленая, розовая, фиолетовая, иногда, благодаря наличию газовых вакуолей, почти черная. Она обусловлена комбинацией следующих пигментов: зеленого хлорофилла а, синих фикоцианина и аллофикоцианина, красного фикоэритрина и оранжево-желтых пигментов – каротиноидов (каротина, миксоксантофилла и ряда других). Водоросли, как правило, микроскопических размеров и только некоторые колониальные могут достигать нескольких сантиметров. Клетки не имеют морфологически оформленных хлоропластов и ядер. Протопласт разделен на окрашенный периферический слой – хроматоплазму и бесцветную внутреннюю часть – центроплазму (рис. 43). è 80 Рис. 43. Схема строения клетки цианопрокариот на примере нитчатой водоросли Lyngbya: цм – цитоплазматическая мембрана; L1 – L4 – слои клеточной стенки; ч – чехол; фч – фибриллы чехла; по – пора в клеточной стенке; ц – цитоплазма; р – рибосомы; гв – газовые везикулы; г – гликогеноподобный полисахарид; т – тилакоиды; ф – фикобилисомы; нп – нуклеоплазма с нитями ДНК; цг – цианофициновые гранулы; в – волютин; с – септа В центроплазме в виде гранул, палочек, сети или нитей локализована ДНК. Совокупность этих элементов представляет собой эквивалент ядра эукариот. В отличие от эукариот ДНК цианопрокариот не ограничена ядерной оболочкой и не связана с гистонами в структуры, подобные хромосомам. В периферической части клеток – хроматоплазме – локализованы тилакоиды – плоские мешочки, которые в поперечном сечении имеют вид пары параллельных мембран, более или менее плотно прилегающих 81 друг к другу и соединенных на концах. Тилакоиды, расположенные на периферии клетки, как правило, ориентированы параллельно клеточной стенке, но могут располагаться и перпендикулярно к ней. Иногда тилакоиды рассеяны по всей клетке. С тилакоидами связаны фотосинтетические пигменты. Добавочные пигменты синезеленых водорослей (фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин) в форме особых гранул – фикобилисом – локализованы на поверхности тилакоидов. В цитоплазме, не занятой тилакоидами и нуклеоплазмой (центром клетки, содержащим ДНК), находятся запасные вещества: гликогеноподобный полисахарид, зерна волютина (полифосфатные гранулы), цианофициновые (структурированные) гранулы, липидные включения и некоторые другие. Цианофициновые гранулы – немного угловатые мелкие тельца, состоящие из полимеров аминокислот аргинина и аспарагина, считают образованиями, специфическими для синезеленых водорослей и являющимися местом запаса азота. Рибосомы находятся как в центральной, так и в периферической частях клетки. Главный продукт ассимиляции – гликогеноподобный полисахарид. Хроматоплазма очень вязкая и в отличие от цитоплазмы клеток эукариот не находится в движении. Клеточные оболочки синезеленых водорослей состоят в основном из пектиновых веществ (полисахариды) и часто ослизняются. Характерной их чертой является присутствие особого гетерополимера – муреина (пептидогликана), образующего в оболочке клеток синезеленых водорослей особый пептидогликановый слой, что сближает Cyanophyta с грамотрицательными бактериями и принципиально отличает их от эукариотических организмов. Клеточная стенка цианопрокариот многослойная, слои имеют разную структуру и плотность. Особое значение для поддержания формы клетки и прочности ее оболочки имеет муреиновый слой. Последний слой оболочки имеет структуру плазмалеммы – мембраны, окружающей протопласт. В продольных стенках клеток синезеленых водорослей и в септах, разделяющих соседние клетки, у нитчатых (гормогониевых) синезеленых водорослей имеются поры, через которые соединяются их цитоплазматические мембраны и протопласты. Эти цитоплазматические тяжи называются плазмодесмами. Для многих синезеленых водорослей характерно выделение большого количества слизи (сложные полисахариды), которая, по-видимому, является не непосредственным продуктом ослизнения оболочки, а чаще выделяется через оболочку из содержимого клетки. Отличительной особенностью синезеленых водорослей является отсутствие вакуолей, наполненных клеточным соком. Однако у некоторых 82 из них постоянно или на определенной стадии развития образуются так называемые газовые вакуоли, или псевдовакуоли (рис. 44). Газовые вакуоли, рассеянные по всей клетке или располагающиеся у поперечных клеточных перегородок, состоят из тесно упакованных, наподобие сот, полых, одетых белковой мембраной пузырей, заполненных газом. Они уменьшают удельный вес организма, способствуя его поднятию в верхние слои воды. Чаще других газовые вакуоли встечаются у планктонных организмов. Они могут встречаться в клетках либо на протяжении всей вегетативной фазы развития водоросли, либо только на определенных стадиях развития. У ряда нитчатых синезеленых водорослей все клетки в нитях одинаковы, и такие талломы называются гомоцитными. Рис. 44. Газовые вакуоли (а) У других нити состоят из вегев клетках Anabaena тативных клеток, гетероцист и акинет, отличающихся по размерам и форме от вегетативных клеток. Такие талломы называются гетероцитными. Гормогониевые цианопрокариоты объединяют виды с нитчатой организацией строения тела. Нити свободные, очень редко срастающиеся с боков. Клетки тесно соединены друг с другом посредством тяжей цитоплазмы – плазмодесм и образуют трихомы. Трихом – совокупность клеток в пределах нити. Трихомы могут быть многорядными и часто окружены слизистым цилиндром – влагалищем. Трихом вместе с одевающим его влагалищем называют нитью. Некоторые представители образуют гетероцисты (рис. 45). Гетероцисты имеют сильно утолщенные стенки и толстую обвертку, образующуюся кнаружи от клеточной оболочки, благодаря чему выдерживаются механические воздействия. Клеточное содержимое гетероцист гомогенное, не содержит гранулярных включений (кроме рибо83 сом), волютина и цианофициновых зерен. В гетероцистах обнаруживаются хлорофилл и каротиноиды, но почти нет фикоцианина, аллофикоцианина и фикоэритрина. Роль гетероцист окончательно не выяснена. Обнаружено, что гетероцисты принимают участие в процессе фиксации атмосферного азота. Иногда гетероцисты могут прорастать, давая начало новым трихомам. Рис. 45. Схема строения гетероцисты: цм – цитоплазматическая мембрана; L1 – L4 – слои клеточной стенки; пл – пластинчатый слой стенки гетероцисты; гс – гомогенный слой стенки гетероцисты; фс – фибриллярный слой стенки гетероцисты; мп – микроплазмодесмы; п – пора гетероцисты; с – септа гетероцисты; пр – пробка, замыкающая канал поры гетероцисты; м – мембраны гетероцисты; нд – рассеянные нити ДНК; р – рибосомы; вк – вегетативная клетка; гц – гетероциста При ложном ветвлении во время разделения нитей трихомы чаще всего разрываются возле гетероцист, как бы ограничивая рост трихомов. Благодаря этому их раньше называли пограничными клетками. Нити с базальными и терминальными гетероцистами посредством их прикрепляются к субстрату. У некоторых видов акинеты располагаются рядом с 84 гетероцистой по одну или обе ее стороны. Подвижные жгутиковые стадии в жизненном цикле синезеленых водорослей отсутствуют. Синезеленые водоросли размножаются главным образом вегетативно, реже бесполым путем, половое воспроизведение неизвестно. В основе размножения лежит деление клеток, которое у одноклеточных представителей является единственным способом их воспроизведения. Если клеточные деления быстро следуют друг за другом и получающиеся клетки не дорастают до размеров материнской, то образуются наноциты. Кроме того, размножение у нитчатых форм может происходить посредством гормогониев – отдельных участков трихомов, состоящих из молодых неспециализированных клеток и прорастающих в новые особи (рис. 46). Рис. 46. Образование гормогониев у Lyngbya (слева) и акинет (а) у Anabaena (справа) Споры (акинеты) одноклеточные, образуются путем дифференциации вегетативных клеток. Обычно они крупнее вегетативных клеток, по форме более или менее схожи с ними или отличаются от них. Акинеты покрыты плотными толстыми оболочками, состоящими из нескольких слоев. Благодаря толстым оболочкам и физиологическим изменениям в протопласте (накопление запасных веществ, увеличение количества цианофициновых зерен и ДНК, утрата газовых вакуолей), акинеты могут длительное время сохранять жизнеспособность в неблагоприятных условиях и при разнообразных сильных воздействиях (при низких и высоких температурах, при высыхании и сильном облучении). У некоторых цианопрокариот размножение происходит посредством мелких клеток, образующихся или внутри материнской клетки (эндоспоры – 85 беоциты) или отшнуровывающихся от верхушки материнской клетки (экзоспоры) (рис. 38). Типичного полового процесса у синезеленых нет, но у них обнаружены явления, при которых происходит частичное объединение геномов разных клеток. Отдел Cyanoprokaryota в современных системах содержит один класс Cyanophyceae и в зависимости от степени морфологической дифференциации делится по крайней мере на пять порядков, из которых ниже приводятся основные. Порядок Chroococcales – Хроококковые – включает широко распространенные одноклеточные и колониальные свободноживущие или сидящие на субстрате водоросли. Колониальная слизь незаметная, чаще однородная. Клетки шаровидные, эллипсоидные, цилиндрические, реже другой формы. Размножение – делением клеток в одной или двух-трех плоскостях, включая образование наноцитов и почкование. Рис. 47. Хроококковые цианопрокариоты: 1 – Synechocystis; 2 – Microcystis; 3 – Gloeocapsa Род синехоцистис (Synechocystis) (рис. 47: 1) отличается шаровидными клетками, одиночными или после деления соединенными попарно, с тонкой оболочкой, не выделяющей видимой слизи. Род микроцистис (Microcystis) (рис. 47: 2) имеет шаровидные клетки, у многих видов с газовыми вакуолями, беспорядочно расположенные в шаровидных, эллипсоидных или продырявленных колониях. Часто вызывает «цветение» воды, метаболиты некоторых видов ядовиты. Род глеокапса (Gloeocapsa) (рис. 47: 3) характеризуется обычно шаровидными клетками. Клетки объединены в колонии, реже одиночные. 86 Колонии слизистые, состоящие из последовательно включенных друг в друга слизистых пузырей, из которых самые внутренние содержат клетки. Виды с обычно бесцветной слизью распространены в воде, другие преимущественно с окрашенной слизью (ярко-красная, желтая, фиолетовая и др.) – на суше: на влажных стенах, скалах, образуя на них налеты и корочки. Род эндонема (Endonema) (рис. 38: 1) характеризуется короткими нитями, прикрепленными к субстрату базальной клеткой. Клетки нитей шаровидные или обратнояйцевидные. Конечная (базальная) клетка, как правило, цилиндрическая, по размерам больше, чем другие. Размножение преимущественно посредством эндоспор, образующихся в конечных клетках в числе 2–16. Эндоспоры большей частью выходят наружу, прикрепляются к субстрату и прорастают в новый таллом. Род хамесифон (Chamaesiphon) (рис. 38: 2) имеет эллипсоидные, грушевидные или цилиндрические клетки, вокруг нижней части которых имеется чашевидная обертка – производное оболочки. Размножается экзоспорами, образующимися у части видов цепочками или понемногу. При разрастании образуются дисковидные скопления. Порядок Oscillatoriales – Осциллаториевые. Трихомы всегда без гетероцист и в большинстве случаев без акинет, однорядные, с влагалищами или без них, неветвящиеся или образующие ложные, реже настоящие ветвления, по одному или помногу в каждом влагалище, одинаковой ширины на всем протяжении. Трихомы состоят из относительно одинаковых, не дифференцированных по форме и функциям клеток. Лишь конечные клетки могут иногда отличаться по форме и иметь утолщенные оболочки. Виды рода осциллатория (Oscillatoria) (рис. 48: 1) часто образуют сине-зеленые пленки, покрывающие влажную землю, различные предметы, погруженные в воду, или плавают в виде толстых слизистых лепешек на поверхности стоячих водоемов. Нити осциллатории сложены из совершенно одинаковых цилиндрических клеток, за исключением верхушечных, которые по форме могут несколько отличаться от остальных. Нити обнаруживают своеобразное колебательное (осциллаторное) движение, сопровождающееся вращением нити вокруг собственной оси и ее поступательным движением. Размножается подвижными гормогониями, прорастающими в новые нити. 87 Рис. 48. Синезеленые водоросли порядка Oscillatoriales: 1 – Oscillatoria; 2 – Spirulina; 3 – Lyngbya Близок к осциллятории род спирулина (Spirulina) (рис. 48: 2), нити которой скручены в правильную спираль. Некоторые виды этого рода содержат много белка и с давних пор используются в пищу населением некоторых районов Африки. Спирулину культивируют с целью получения пищевых добавок, богатых протеинами, микроэлементами и другими биологически активными компонентами. У представителей рода лингбия (Lyngbya) (рис. 48: 3) трихомы прямые, изогнутые, редко слабо спиралевидно или крючкообразно согнутые к концам, имеют одинаковую ширину на всем протяжении или суженные к обоим концам, у поперечных перегородок нередко с грануляциями, перешнурованные или не перешнурованные, обычно синезеленые или желто-зеленые, реже других оттенков. Нити одиночные или образующие дерновинки различной формы. Влагалища плотные, не склеивающиеся, бесцветные или желто-коричневые, тонкие или с возрастом толстые, иногда слоистые. Виды рода встречаются в стоячих и текучих водах, эпифитно на водных растениях, водорослях, раковинах моллюсков, эндофитно в слизи зеленых и синезеленых водорослей, а также в горячих источниках, в соленых и минеральных водах, почвах. Порядок Nostocales – Ностоковые – объединяет водоросли с однорядными трихомами, постоянно с гетероцистами и нередко с акинетами, не ветвящиеся или ветвящиеся ложно, с хорошо оформленными или расплывающимися влагалищами. 88 Рис. 49. Цианопрокариоты порядка Nostocales: Nostoc: 1 – внешний вид колоний; 2 – колония при большом увеличении микроскопа; 3 – Anabaena; 4 – Tolypothrix; Rivularia: 5 – колония при малом увеличении; 6 – часть колонии при большом увеличении Род носток (Nostoc) (рис. 49: 1, 2) образует макроскопические, очень редко микроскопические колонии, постоянно более или менее шаровидные или реже эллипсоидные от 1 мм до 1 см и более (до величины куриного яйца) в поперечнике. Внутри колонии плотные или полые, мягкие или твердые, студенистые или иногда хрящеватые, почти всегда окружены плотным перидермом. Трихомы рыхло или тесно лежащие, большей частью радиально расположенные. Вегетативные клетки бочонкообразные, реже шаровидные или эллипсоидные. Гетероцисты шаровидные одиночные или иногда по несколько рядом, обычно крупнее вегетативных клеток. Акинеты образуются редко и для ряда видов совершенно неизвестны. Размножение посредством гормогониев. Большинство представителей обитает в воде. Самый крупный Nostoc pruniforme с шаровидными колониями и носток с колониями в виде слизи89 стых тяжей (N. flagelliforme), в которых нити расположены более или менее параллельными рядами, съедобны. Представители рода анабена (Anabaena) (рис. 44; 46; 49: 3) имеют трихомы прямые или разнообразно (нередко спирально) изогнутые, одиночные или соединенные в мягкие слизистые, клочковидные или пленчатые дерновинки. Влагалища мягкие, расплывающиеся, очень редко ясно оформленные и заметные, обычно же вовсе не различимые в воде. Гетероцисты интеркалярные. Акинеты одиночные или располагаются рядами (цепочками), удалены от гетероцист или непосредственно примыкают к ним, располагаясь с одной или по обе стороны от них. Гетероцисты шаровидные, обычно с сильно отстающей наружной оболочкой. Акинеты шаровидные или эллипсоидные, одиночные или по две рядом, с крупнозернистым содержимым и утолщенной оболочкой. Род содержит около 100 видов, которые встречаются в воде и в наземных местообитаниях, среди них много возбудителей «цветения» воды. Наличие газовых вакуолей у некоторых видов постоянное, но в конце вегетационного периода они могут и исчезать. Отдельные виды часты на почве и наземных субстратах, многие фиксируют атмосферный азот. У видов рода толипотрикс (Tolypothrix) (рис. 49: 4) нити различно изогнутые, обильно растут в виде кустиков. Ложные ветвления одиночные, возникают у гетероцист. Влагалища крепкие, гомогенные или параллельно слоистые, бесцветные или желто-коричневые. Вегетативные клетки почти квадратные или длина их меньше или иногда больше ширины. Гетероцисты интеркалярные или чаще базальные (у основания нитей), нередко по несколько рядом. Гормогонии конечные. Акинеты наблюдаются очень редко, одиночные или располагаются цепочками. Ветви идут в том же направлении, что и основная нить, но обычно под некоторым углом к ней. Виды рода широко распространены в стоячих и текучих водах, на подводных растениях, створках раковин, среди других водорослей, многие сначала прикрепленные, затем свободно плавают, некоторые встречаются в почвах, на влажных скалах и камнях, на сырой земле, на стволах деревьев и на отмершей древесине. У видов рода ривулярия (Rivularia) (рис. 49: 5, 6) нити соединены в студенистые колонии более или менее правильно шаровидной или полушаровидной формы, прикрепленные или, реже, свободно плавающие. Внутри колонии нити располагаются радиально. Некоторые виды сильно инкрустированы известью. Нити и трихомы с базальными, реже также интеркалярными гетероцистами, к вершине утончаются, обычно переходят в волосок, неветвящиеся или ложно ветвящиеся, влагалища 90 обычно заметные. Акинеты всегда отсутствуют. Виды рода встречаются в стоячих и текучих водах, на орошаемых скалах, в зоне прибоя озер, на водных растениях, на камнях, раковинах моллюсков, а также в болотах и солоноватых водоемах, реже – на сырой почве, некоторые виды предпочитают воды, богатые известью. У представителей порядка Stigonematales – Стигонемовые в результате поперечных и продольных клеточных делений формируются однорядные или многорядные нити, характерно настоящее ветвление. Могут встречаться гетероцисты и акинеты. Цианопрокариоты встречаются большинстве биотопов и распространены по всему земному шару. Обитают в морских и пресных водоемах как компоненты планктона, бентоса и обрастаний различных субстратов. Есть виды, развивающиеся на поверхности снега, влажных скал, почвы, формирующие симбиозы с другими организмами. Принимают участие в образовании известковых пород. Ископаемые слоистые известковые отложения (строматолиты) известны из докембрийских отложений, и полагают, что образовавшие их цианопрокариоты уже в ту геологическую эпоху были широко распространены и сами отложения занимали обширные площади. Многие виды синезеленых водорослей вызывают «цветение» воды и являются токсичными для животных и человека. Огромна роль цианопрокариот в фиксации атмосферного азота и в переводе этого важнейшего для функционирования живых организмов элемента в форму, удобную для их жизнедеятельности. v éÚ‰ÂÎ Prochlorophyta – èðÓÍ‡ðËÓÚË˜ÂÒÍËÂ (ÔÂð‚Ë˜Ì˚Â) ÁÂÎÂÌ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË, ËÎË èðÓıÎÓðÓÙËÚÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË отдел прокатиотических фотосинтезирующих с выделениù емтоткислорода организмов выделен в 1976 г. Р. Левиным. Пред- ставители рода прохлорон (Prochloron) живут в симбиозе с разными видами асцидий, обитающих в тропических и субтропических морских литоральных водах. Особи Prochloron обитают на поверхности и внутри колоний асцидий, в их клоаке или в материале туники. Животные от 91 присутствия клеток водорослей принимают зеленый цвет. Вне асцидий эти водоросли обычно не встречаются. Индивиды прохлорон одноклеточные, часто образуют группы, но без слизистых обверток вокруг клеток или колониальной слизи (рис. 50). Рис. 50. Внешний вид индивидов Prochloron и строение клетки по данным электронной микроскопии: Т – тилакоид; Н – нуклеоид Клетки окрашены в ярко-зеленый цвет за счет пигментов хлорофиллов а и b, найдены также пигмент, подобный хлорофиллу с, и каротиноиды. Фикобилиновые пигменты, характерные для синезеленых водорослей, отсутствуют. Размножаются делением клетки надвое. Клетки шаровидные, после деления полушаровидные, 6-30 мкм в диаметре. Клеточная стенка многослойная, содержит муреин. Ядер и других клеточных органелл, окруженных мембранами, нет. ДНК находится в нуклеоплазматическом районе (нуклеоиде). Размер генома такой же, что и у синезеленых водорослей. Обнаружены тилакоиды, расположенные парами. Прохлорококкус (Prochlorococcus) известен как один из основных компонентов планктонного комплекса поверхностных слоев Атлантического, Индийского, Тихого океанов, найден в Саргассовом и Средиземном морях, а также в Персидском заливе. Клетки имеют эллипсоидную форму и по размеру (диаметр 0,5–0,6 мкм и длина 0,7–0,8 мкм) намного меньше большинства хроококковых синезеленых водорослей. Центральную область клетки занимает нуклеоид, содержащий ДНК, на периферии параллельными рядами лежат тилакоиды. Отличается от других представителей этой группы особым набором хлорофиллоподобных пигментов. Прохлоротрикс (Prochlorothrix) – это свободноживущий пресноводный организм, выделенный из озера в окрестностях г. Амстердам и 92 внешне сходный с цианеями порядка осцилляториевых. Особи имеют вид коротких нитей, состоящих из цилиндрических клеток длиной 3–10 мкм и диаметром 0,5–1,5 мкм. Относительно сходства прохлорофитовых с другими организмами единого мнения нет. Прокариотические зеленые водоросли по строению клетки близки к бактериям и с современных позиций должны рассматриваться как бактерии. Морфологические признаки и способность к оксигенному фотосинтезу сближает их с синезелеными водорослями. Молекулярно-биологические данные последних лет свидетельствуют об их близком родстве с некоторыми цианопрокариотами, и в современных системах они рассматриваются среди синезеленых. При этом одноклеточные формы помещают в Chroococcales, нитчатые – в Oscillatoriales. Промежуточные черты строения прохлорофитовых водорослей и их физиолого-биохимические особенности дали основание для различных гипотез, касающихся их происхождения и вероятных путей эволюции. Например, допускают, что они произошли от синезеленых водорослей путем утраты фикобилинов и приобретения хлорофилла b. Другие исследователи считают, что становление Prochlorophyta шло параллельно со становлением отдела Cyanophyta, и выводят прохлорофитовые от фотосинтезирующих бактерий. Одни авторы рассматривают прохлорофитовые как промежуточное звено на пути развития эукариотических водорослей из синезеленых. Другие, придерживаясь теории симбиогенеза, считают древние прохлорофитовые водоросли вероятными предками хлоропластов высших растений, которые могли возникнуть в результате внедрения прокариотических зеленых водорослей в клетки неспособного к фотосинтезу гетеротрофного хозяина. Однако сравнение последовательностей 16S рибосомальной РНК не позволяет сближать прохлорон с зелеными водорослями и высшими растениями. Некоторые ученые считают, что хлорофиллы а и b могли возникать в процессе эволюции неоднократно, и поэтому не обязательно считать прохлорофитовых предками зеленых водорослей и высших растений. В связи с этим, прохлорофитовые водоросли являются наиболее интересными с точки зрения решения проблем эволюционного происхождения эукариотической растительной клетки. 93 v éÚ‰ÂÎ Glaucophyta – ÉÎ‡ÛÍÓÙËÚÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË (ÉÎ‡ÛÍÓÙËÚ˚) лаукофитовые водоросли – сборная группа неясного таксономического положения, включающая немногих представителей коккоидной и монадной структуры, у которых хлоропласты трактовались как цианопрокариоты, ведущие эндосимбиотический образ жизни и получившие название цианеллы. Хлоропласты глаукофитовых содержат хлорофилл а и фикобилиновые пигменты (как у синезеленых), хлорофилл b отсутствует. Фикобилиновые пигменты находятся в фикобилисомах, расположенных внутри хлоропластов на тилакоидах, не сгруппированных между собой. В клетках глаукофитовых водорослей хлоропласты располагаются либо упорядоченно в виде двух групп, либо беспорядочно, случайно. Включения запасных питательных веществ, представленные у синезеленых различными метаболическими гранулами, не наблюдаются. Сходство хлоропластов глаукофитовых со свободно живущими цианопрокариотами проявляется в наличии тонкой оболочки, содержащей муреин. Однако размер их генома составляет одну десятую генома цианобактерий и соответствует размеру генома хлоропластов других эукариотных водорослей. Строение генома и потеря способности к размножению и культивированию вне клетки хозяина свидетельствует в пользу трактовки цианелл глаукофитовых как истинных хлоропластов с чертами примитивной организации. Структура жгутиков у монадных представителей имеет общие черты со жгутиками зеленых водорослей. С позиций ультраструктурной организации клетки хорошо изучен глаукоцистис (Glaucocystis nostochinearum) (рис. 51). É Рис. 51. Схема строения клетки Glaucocystis: 1 – клеточная стенка; 2 – хлоропласт; 3 – эндоплазматический ретикулум; 4 – липидная глобула; 5 – рудиментарный жгутик; 6 – диктиосома; 7 – митохондрия; 8 – ядро; 9 – ядрышко; 10 – крахмал; 11 – вакуоль 94 Это типично эукариотическая водоросль, в которой находятся коккоидные цианобактерии, сходные по структуре с цианопрокариотой Aphanothece, рассматриваемые как хлоропласты. Клетки имеют толстую клеточную стенку, ядро и другие органеллы, типичные для эукариотических водорослей. У клеток бесцветного организма – хозяина глаукоцистиса – утрачивается способность к самостоятельному образованию крахмала. Оболочка хлоропластов глаукоцистиса сильно редуцирована, но в ее составе обнаруживается остаточный пептидогликановый слой. В отличие от настоящих хлоропластов, присущих остальным эукариотическим водорослям, распределение хлоропластов между дочерними клетками глаукоцистиса в процессе деления материнской клетки носит случайный характер и поэтому их число в них сильно варьирует. Глаукофитовые – это живые примеры возможного строения предковых жгутиковых форм водорослей; их существование в природе и особенности строения выдвигаются сторонниками эндосимбиотической теории происхождения хлоропластов в качестве весомых аргументов в ее пользу. v éÚ‰ÂÎ Rhodophyta – äð‡ÒÌ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË ä расные водоросли, или багрянки, – преимущественно морские растения. Это самая обширная группа растений – около четырех тысяч видов, относящихся более чем к шестистам родам. В пресных и солоноватых водах, а также во вневодных местообитаниях обитает немногим более пятидесяти видов. Водоросли прикрепленные, преимущественно многоклеточные, макроскопические нитчатой, разнонитчатой, паренхиматозной (пластинчатой) или ложнопаренхиматозной структуры. Реже водоросли одноклеточные или колониальные, коккоидной структуры, микроскопических размеров. Подвижные стадии в жизненном цикле отсутствуют. Окраска водорослей от розовой, красной и оранжевой до оливковозеленой, сине-зеленой, фиолетовой, почти черной. Есть бесцветные паразитические виды. Пластиды красных водорослей по строению напо95 минают пластиды глаукофитовых. Окраска обусловлена наличием в хлоропластах помимо хлорофилла а (хлорофиллов b и c нет, наличие хлорофилла d долгое время считалось спорным), каротиноидов (α- и βкаротина, зеаксантина, лютеина, антераксантина, криптоксантина, неоксантина) и фикобилинов – красного фикоэритрина и синих фикоцианина и аллофикоцианина. Фикобилиновые пигменты – это дополнительные пигменты, позволяющие фотосинтезировать при слабой интенсивности освещения, особенно в глубоко проникающих в воду синих лучах. У морских видов все пигменты большей частью маскируются фикоэритрином. У пресноводных багрянок фикоэритрина мало, поэтому они обычно окрашены в серый, темно-серый, темно-зеленый, сине-зеленый или ярко-зеленый цвет. Цвет талломов зависит от глубины обитания водорослей. Например, порфира (Porphyra, рис. 52: 3), растущая на незначительной глубине, имеет зеленовато-красноватый оттенок, а с погружением на большие глубины становится интенсивно багряной. Объяснение этому явлению дал немецкий ученый Т.В. Энгельман. Поскольку наибольшей проникающей способностью обладают лучи синефиолетовой части спектра, достигающие самых больших глубин, то у глубоководных багрянок в составе пигментов увеличивается процент фикоэритрина, и таким образом водоросли более успешно поглощают сине-фиолетовую часть спектра. Багрянки – это наиболее глубоководные фотосинтезирующие организмы. На каменистых плитах в районе Багамских островов были обнаружены заросли красных водорослей на глубине 268 м. На эту глубину проникает только 0,0005% солнечной радиации, падающей на поверхность воды. Слоевище красных водорослей нитевидное, кустистое, пленчатое, корковидное или пластинчатое, шнуровидное, трубчатое или иной формы (рис. 52). Нитевидные талломы могут быть очень тонкими, волосовидными, состоящими из однорядных нитей, либо более грубыми, состоящими из нескольких рядов клеток. Цилиндрические талломы плотные или с полостью внутри, слизистые, хрящеватые или кожистые, в виде шнуров или обильно ветвящихся кустиков. Пластинчатые талломы могут быть цельными, сложно рассеченными с дополнительными выростами по краю и поверхности таллома. Тонкие, шнуровидные талломы наблюдаются, например, у немалиона (Nemalion, рис. 52: 1), талломы в виде ветвящихся кустиков – у каллитамниона (Callithamnion, рис. 52: 2), пластинок разной величины – порфиры (Porphyra, рис. 52: 3). 96 Рис. 52. Форма слоевищ красных водорослей: 1 – Nemalion; 2 – Callithamnion; 3 – Porphyra; 4 – Delesseria; 5 – Phycodris; 6 – Batrachospermum; 7 – Polysiphonia У некоторых красных водорослей талломы сложно рассечены и имеют как бы жилки, и эти водоросли внешне напоминают листья высших растений, например, делессерия (Delesseria, рис. 52: 4) или фикодрис (Phycodris, рис. 52: 5). Водоросли, имеющие вид корок или пленок, часто развиваются как эпифиты на других водорослях. Пресноводные формы мелкие, нередко микроскопические, одноклеточные, колониальные или нитчатые, не достигают такого морфологического разнообразия, как морские. В основе нитчатого одноосевого таллома у красных водорослей лежит однорядная осевая нить с боковыми веточками ограниченного роста (например, батрахоспермум – Batrachospermum, рис. 52: 6; 59). При так называемом многоосевом (фонтанном) строении в центре слоевища находится пучок параллельных осевых нитей, окруженных снаружи боковыми веточками (полисифония – Polysiphonia, рис. 52: 7; 62). Часть 97 видов прикрепляется к субстрату ризоидами или подошвой. Нарастание таллома в основном верхушечное. Форма клеток красных водорослей – шаровидная, яйцевидная, боченкообразная, цилиндрическая или многоугольная. Оболочка клетки цельная двухслойная. Внутренний слой состоит из целлюлозных волокон. Оболочка содержит много пектиновых веществ и гемицеллюлоз, поэтому сильно набухает в воде и частично ослизняется. Клеточные оболочки часто содержат так называемые фикоколлоиды – агар, агароиды, каррагенин. Это сложная смесь полисахаридов, содержащих серу и сильно набухающих в воде. В горячей воде эти вещества могут растворяться, а при охлаждении растворов дают студни. Эти вещества служат объектом промысла, в основном добывают агар. У некоторых красных водорослей кнаружи от оболочки откладывается кутикула. На мягких частях слоевища или на мягких слоевищах кутикулы нет, наружная часть оболочки желатинизированная или ослизненная. Иногда клеточные оболочки могут инкрустироваться известью; у водорослей семейства Corallinaceae откладывается кальцит (карбонат кальция с примесью карбонатов магния, железа и марганца), у некоторых Nemaliales – арагонит – минерал класса карбонатов. Слоевище таких водорослей приобретает консистенцию камня, например у кораллины (Corallina) и литотамниона (Lithothamnion) (рис. 53). Рис. 53. Corallina (слева) и Lithothamnion У Corallina officinalis обызвествленный таллом сохраняет форму кустика. Обызвествление захватывает поверхностные коровые части члеников, а сочленения не обызвествлены и таллом сохраняет подвиж98 ность, веточки могут изгибаться под действием течений. У Lithothamnion формируются либо кустики, либо скопления, подобные камню или кораллам, формируются и корковидные, и кустовидные талломы. Виды этих родов принимают участие в формировании коралловых рифов в тропических морях. Клетки в талломе красных водорослей соединены с помощью первичных и вторичных пор (рис. 54). Рис. 54. Схема образования первичных (1–3) и вторичных (4–8) пор у красных водорослей При делении клеток у большинства красных водорослей (все бангиевые и примитивные представители класса флоридеевые) в результате неполного смыкания растущей от периферии к центру клеточной стенки образуются первичные поры. Затем эта пора закрывается пробкой из белков и полисахаридов. Через первичные поры проходят тяжи, соединяющие цитоплазму соседних клеток. Кроме первичных, у большинства 99 флоридей происходит вторичное соединение соседних клеток одной или несколькими вторичными порами. Клетки красных водорослей содержат все органеллы, присущие эукариотам. Хлоропласты у более примитивных представителей одиночные звездчатой формы с пиреноидом. У флоридеевых водорослей хлоропласты лентовидной, зернистой, линзовидной, дисковидной, чашевидной и другой формы, как правило, без пиреноидов. Хлоропласт окружен двумя оболочками, содержит одиночные тилакоиды, ориентированные обычно параллельно друг другу. На поверхности тилакоидов локализованы дисковидные или шаровидные тельца – фикобилисомы. Периферических опоясывающих ламелл нет у примитивных форм со звездчатыми или лопастными хроматофорами, но они есть у всех флоридей. Основной продукт ассимиляции – багрянковый крахмал – откладывается в цитоплазме или на поверхности хлоропластов вне связи с пиреноидами. От йода он приобретает буро-красный цвет. По химической природе он ближе к амилопектину и гликогену, при гидролизе дает галактозу. Реже откладываются сахариды и многоатомные спирты. Вегетативное размножение красных водорослей осуществляется фрагментацией таллома, у части видов наблюдается образование дополнительных, отрастающих от подошвы или стелющихся по субстрату побегов. Бесполое размножение происходит посредством моно-, би-, тетра- или полиспор – неподвижных клеток, развивающихся по одной, две, четыре или много в спорангиях. Моноспоры развиваются у Bangiophyceae в клетках, называемых моноспорангиями, в результате превращения всего протопласта клетки в спору, лишенную оболочки, с одним ядром и одним хлоропластом. У флоридей моноспоры образуются только в порядке Nemaliales. Моноспоры образуются в любой клетке таллома (у бангиевых) или на веточках ограниченного роста (у части флоридей). У большинства флоридеевых водорослей наиболее обычны тетраспоры¸ образующиеся в тетраспорангиях. Тетраспоры образуются на диплоидных бесполых растениях – тетраспорофитах. При образовании тетраспор происходит мейоз. Расположение тетраспор в тетраспорангиях может быть крестообразным (гелидиум – Gelidium, хондрус – Chondrus), рядовым (кораллина – Corallina) или по углам тетраэдра (церамиум – Ceramium). Тетраспорангии формируются из конечных клеток веточек ограниченного роста и выглядят как боковые выросты вертикальных нитей. Часто тетраспорангии в процессе роста оказываются погруженными в коровый слой. У некоторых видов тетраспорангии развиваются в нематециях, имеющих вид небольших подушечек на поверхно100 сти таллома, у других образуются в специальных вместилищах – концептакулах (кораллина). Гаплоидные тетраспоры после выхода их из спорангиев в воду выделяют оболочку и прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты того же, что и тетраспорофиты, или иного строения. Гаметофиты размножаются половым путем: на них развиваются половые органы – гаметангии (рис. 55). Рис. 55. Половое размножение красных водорослей: 1 – поперечный срез пластины Porphyra с карпогонами; 2 – то же со сперматангиями; 3 – с карпоспорами; 4 – Nemalion, ветвь с карпогоном, спермациями, прилипшими к трихогине и антеридиями; 5–7 – Batrachospermum, оплодотворенный карпогон (5), его прорастание (6) и развитие карпоспор (7) Половое размножение свойственно всем флоридеевым, у бангиевых оно встречается у более высоко организованных представителей. Половой процесс – оогамия. Мужские и женские гаметы лишены жгутиков. Мужские спремации шаровидной или яйцевидной формы, лишены оболочки, способны к амебоидному движению, разносятся пассивно токами воды. Они образуются в сперматангиях или антеридиях по одному. У бангиевых любая клетка слоевища (обычно в верхней его части) может стать материнской клеткой сперматангиев. Из одной материнской клетки образуется 32–128 мелких клеток, каждая из которых дает по одному 101 спермацию (рис. 55: 2). У нитчатых флоридеевых антеридии формируются на концах ветвей ограниченного роста, у псевдопаренхиматозных в сперматангии превращаются внешние клетки корового слоя. У большинства багрянок сперматангии собраны в группы или сорусы, и только у немногих расположены в талломе рассеянно. Оогоний красных водорослей называется карпогоном. Карпогон у большинства красных водорослей (флоридеевые) состоит из расширенной базальной части – брюшка, заключающего яйцеклетку, и отростка – трихогины (рис. 55: 4). Сначала карпогон состоит из двух клеток, но затем ядро трихогины отмирает, перегородка между трихогиной и брюшком ослизняется. В брюшке лежит одна яйцеклетка с одним ядром. У бангиевых карпогон представляет собой слабо измененную вегетативную клетку, отличающуюся от других несколько большими размерами и более интенсивной окраской за счет наличия окрашенного хлоропласта. Трихогины нет или она зачаточная в виде сосочка (рис. 55: 1). У большинства флоридеевых карпогон развивается из конечной клетки трех-четырехклеточной карпогонной нити или ветви. Клетку, от которой отходит карпогонная ветвь, называют несущей или базальной. Карпогонная ветвь образуется как специальная боковая веточка во внутренней части корового слоя. Только у низкоорганизованных водорослей порядка Nemaliales карпогонная ветвь соответствует обычной боковой веточке таллома. Карпогон либо погружен в коровый слой таллома и свободна лишь трихогина, либо весь карпогон занимает открытое положение. Спремации пассивно разносятся токами воды, прикрепяются к вершине трихогины, оболочка трихогины в месте прикрепления растворяется, и ядро спермация перетекает в полость трихогины. Затем оно попадает в брюшко карпогона и сливается с ядром яйцеклетки. После оплодотворения трихогина отмирает. Оплодотворенная яйцеклетка остается заключенной в оболочку карпогона и собственной оболочки не имеет, что некоторыми авторами рассматривается как свидетельство отсутствия в эволюции багрянок подвижных женских половых клеток. Образовавшаяся зигота прорастает без периода покоя с образованием специальных спор – карпоспор, дающих начало спорофиту. Клетки, из которых образуются карпоспоры, называются карпоспорангиями. Карпоспоры – это голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидное движение. Перед прорастанием карпоспоры формируют собственные оболочки. В каждом карпоспорангии образуется по одной карпоспоре. 102 У бангиевых после оплодотворения карпогон делится на 4–32 карпоспоры, которые в виде голых клеток выходят в воду (рис. 55: 3). У некоторых флоридеевых после оплодотворения карпогона развиваются особые спорогенные нити из небольшого количества клеток, так называемые нити гонимобласта. В самом простом случае, как, например, у батрахоспермума (Batrachospermum, порядок Nemaliales, рис. 55: 5–7), оплодотворенный карпогон отчленяет от себя несколько боковых клеток, которые, делясь, дают пучок нитей гонимобласта, конечные клетки которых превращаются в карпоспорангии. В этом случае нити гонимобласта развиваются непосредственно из каропогона. Гонимобласты имеют шаровидную, эллиптическую или овальную форму. У более высокоорганизованных флоридеевых водорослей из оплодотворенного карпогона образуются специальные выросты или нити, называемые соединительными или ообластемными (рис. 56). Рис. 56. Схема развития ообластемной нити из карпогона, ее слияние с ауксиллярной клеткой с образованием гонимобластов (слева) и строение прокарпа (справа): 1 – карпогонная ветвь; 2 – ообластемная (соединительная) нить; 3 – ауксиллярная клетка; 4 – гонимобласт; 5 – карпогон с трихогиной 103 Так как не всегда ауксиллярные клетки располагаются вблизи карпогона, соединительные нити могут достигать значительной длины и состоять из большого числа клеток. Эти нити растут к особым питающим клеткам и к ауксиллярным клеткам, служащим для питания оплодотворенного ядра карпогона и образования гонимобласта. У разных багрянок ауксиллярные клетки могут развиваться на нитях корового слоя или отчленяться от внутренних клеток слоевища, вблизи или в удалении от карпогона, до оплодотворения или после него. По ообластемным нитям оплодотворенное диплоидное ядро карпогона передвигается и переходит в ауксиллярную клетку, но слияния ядер при этом не происходит. Далее ядро карпогона делится с образованием нитей гонимобласта. У некоторых багрянок соединительные нити продолжают расти дальше и последовательно сливаются с другими ауксиллярными клетками, образуя гонимобласты в месте каждого слияния. Таким образом, у флоридеевых водорослей, имеющих ауксиллярные клетки, гонимобласты формируются не от карпогона, а от ауксиллярной клетки. Гонимобласты и развивающиеся карпоспоры рассматриваются как особая диплоидная генерация – карпоспорофит или карпоспорангиальная фаза развития красных водорослей. Наиболее примитивными считаются те багрянки, у которых есть несколько ауксиллярных клеток, удаленных от карпогона. У самых высокоорганизованных флоридеевых водорослей из порядка Ceramiales ауксиллярные клетки формируются рядом с карпогоном после того, как произошло его оплодотворение (рис. 56). Совокупность карпогона и ауксиллярной клетки или ауксиллярных клеток называется прокарпием (прокарпом). Ообластемных нитей нет, ауксиллярная клетка сливается с брюшком оплодотворенного карпогона, после чего образуются гонимобласты с карпоспорами. Зрелый гонимобласт часто покрывается вегетативной тканью гаметофита, и такое образование называется цистокарпом или цистокарпием. Детали развития карпогонов, карпоспорофита важны для систематики флоридеевых. Жизненные циклы красных водорослей очень сложны, отличаются большим разнообразием и сменой полового и бесполого размножения. Строгого чередования полового и бесполого поколений не происходит. В большинстве случаев спорофит и гаметофит могут воспроизводить себя в течение нескольких поколений. Моноспоры, биспоры и тетраспоры образуются на растениях – спорофитах. Карпогоны и спермации формируются на гаметофитах. При этом у большинства красных водорослей есть мужские и женские гаметофиты. Таким образом, половая и 104 бесполая формы развития представлены обычно самостоятельными свободноживущими поколениями. Как исключение на одном и том же растении образуются и тетраспоры, и органы полового размножения. У других водорослей на гаметофитах развивается особая генерация или фаза развития – диплоидный карпоспорофит, формирующийся на гаметофите. Тетраспорофит при этом может сильно редуцироваться. Таким образом, если гаметофиты и тетраспорофит имеют одинаковое строение, то такая изоморфная смена гаметофитов и тетраспорофитов, усложненная развитием особой генерации – карпоспорофита, называется типом Polysiphonia. Этот тип жизненного цикла присущ большинству красных водорослей. Его можно встретить у представителей порядков церамиевых, криптонемиевых, гигартиновых, родимениевых и некоторых других. Если слоевище бесполого поколения редуцировано в сравнении с гаметофитом и сильно отличается по строению, то говорят о развитии типа Porphyra. Часто в этих случаях тетраспорофиты представлены стелющимися по субстрату нитчатыми или корковидными формами, а гаметофиты значительно крупнее и сложно устроены. У некоторых филлофоровых (Phyllophoraceae) тетраспорофит и карпоспорофит редуцированы. Карпоспорофит представлен зиготой, которая непосредственно превращается в карпоспору. Карпоспора прорастает на крупном свободноживущем гаметофите, не отделяясь от него, и образует тетраспорофит. Тетраспорофит напоминает нити нематеция, собранные в виде подушечек или шариков на поверхности слоевища гаметофита. Есть и другие вариации жизненных циклов. Все перечисленные выше жизненные циклы характеризуются спорической редукцией числа хромосом, мейоз происходит при образовании тетраспор. У двух родов Lemanea и Batrachospermum из порядка Nemaliales отмечена соматическая редукция числа хромосом, мейоз происходит в соматических клетках диплоидного предростка, развивающегося из карпоспоры. Из появившихся гаплоидных клеток формируется гаметофит, на котором развивается карпоспорофит. Диплоидный предросток может размножаться моноспорами. Обычно красные водоросли делятся на два класса: Bangiophyceae – Бангиевые и Florideophyceae – Флоридеевые (Флоридеи). Либо выделяют только один класс – Rhodophyceae, бангиевые и флоридеи рассматриваются в качестве подклассов (Bangiophycidae, Florideophycidae). В более дробных системах последних лет количество классов достигает пяти. 105 Класс Bangiophyceae – Бангиевые – включает водоросли с наиболее просто устроенными слоевищами. Это коккоидные одноклеточные и колониальные, нитчатые и пластинчатые водоросли. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, образующимися в любой клетке слоевища и до своего выхода не отличающимися от вегетативных клеток. Клетки таллома имеют звездчатый хлоропласт с пиреноидом, поры между клетками обычно отсутствуют. Рост таллома диффузный, т.е. происходит в результате деления всех клеток слоевища. У одноклеточных и колониальных бангиевых способность к половому размножению еще не выработалась. Половой процесс редок, оогамного типа. Яйцеклетки не покидают карпогон, спермации пассивно переносятся током воды. После оплодотворения карпогон делится с образованием четырех – тридцати двух карпоспор. Карпоспоры – голые, лишенные жгутиков клетки, неподвижные или изредка обнаруживающие амебоидные движения. Перед началом прорастания они одеваются оболочкой. Жизненный цикл у видов, размножающихся половым путем, диплогаплофазный, сопровождается нерегулярной гетероморфной сменой форм развития. Большинство представителей, особенно среди примитивных, – пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в литоральной зоне всех морей. Одноклеточные бангиевые водоросли цианидиум (Cyanidium) и порфиридиум (Porphyridium) (рис. 57: 1–3) имеют черты строения клетки, позволяющие выводить их из цианопрокариот. Цианидиум – одноклеточная коккоидная водоросль шаровидной формы, встречающаяся в термальных источниках. Округлые клетки порфиридиума обычно собраны в слизистые колонии, которые в виде красных пленок покрывают влажную почву, стены или какие-либо другие твердые субстраты. В клетках находится один центральный хлоропласт с пиреноидом. Размножение путем вегетативного деления пополам, иногда наблюдается образование моноспор. В современных системах Cyanidium рассматривают в качестве представителя отдельного класса Cyanidiophyceae – Цианидиофициевые, а Porphyridium – в классе Rhodellophyceae – Роделлофициевые. Выделение цианидиофициевых основано на древних признаках хлоропластного генома Cyanidium (способность синтезировать компоненты бактериальной стенки, термоустойчивость хлоропластов и солеустойчивость фотосинтеза). 106 Рис. 57. Cyanidium (1 – группа клеток; 2 – автоспоры), фрагменты талломов Porphyridium (3) и Chroothece (4) Рис. 58. Bangia: 1 – фрагмент средней части многорядной нити; 2 – базальная часть однорядной нити с ризоидными выростами; 3–5 – многорядные части талломов в поперечном сечении, видны спермации – а 107 У хроотеце (Chroothece) (рис. 57: 4) овальные коккоидные клетки сидят на длинных слизистых ножках, до 50 раз превышающих ее размер. Слизь выделяется на одном конце клетки через многочисленные поры, пронизывающие оболочку. Таким образом, формируются слизистые скопления, образующиеся на почве. В результате деления две дочерние клетки могут долго не расходиться и существовать вместе в пределах материнской оболочки. Размножение в основном вегетативное. У видов рода бангия (Bangia) (рис. 58) слоевище гаметофита в виде неразветвленных нитей. Нити прямостоячие, однорядные или чаще многорядные, цилиндрические. Клетки с поверхности прямоугольные или округлые, часто расположены ясно выраженными горизонтальными рядами, что придает нити членистый вид. В основании нити клетки с одной стороны вытягиваются в узкие длинные ризоидальные отростки. Они укрепляют основание нити и образуют подошву. У молодых растений подошвы нет, они прикрепляются к субстрату расширенным основанием базальной клетки. Талломы бангии гаплоидны, двудомны: на мужских талломах образуются спермации из вегетативных клеток. Спермации копулируют с клетками женских нитей, функционирующими как карпогоны. Зигота формирует много карпоспор. Для многих видов бангии установлена Conchocelis-стадия: карпоспоры после созревания покидают гаметофит и прорастают на раковинах моллюсков в нитчатые растения, состоящие из удлиненных клеток с париетальным хлоропластом и размножающиеся моноспорами. Живет в морях. Порфира (Porphyra) (рис. 52: 3) – морская водоросль, имеющая большое промысловое значение. Таллом гаметофита представлен однослойной или двухслойной пластинкой, сужающейся в нижней части в небольшой стебелек. Пластинки округлые, яйцевидные, удлиненные, с цельными или зазубренными краями. Стебелек переходит в подошву, образованную ризоидами и служащую органом прикрепления водоросли к субстрату. Растения средних размеров, но нередко достигают в длину метра и более. Окраска пластинок розово-красная, буроватая или голубоватая. Окраска сильно зависит от глубины произрастания талломов и варьирует от ярко-красной на большой глубине до слабо розовой с зеленоватым отливом на мелководье. В онтогенезе пластинчатое слоевище развивается из однорядной нити при делении клеток в поперечном и продольном направлениях. Спермации образуются помногу в результате деления содержимого вегетативных клеток (рис. 55: 2). Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток. В оплодотво108 ренном карпогоне формируются 2–32 карпоспоры. Порфира распространена как в южных, так и в северных морях в литоральной зоне. В местах массового развития пластинчатых талломов порфиры на различных субстратах, в том числе и на раковинах моллюсков, были обнаружены небольшие нитчатые талломы розового цвета. Ранее их считали особым видом и называли Conchocelis rosea. Эти талломы образуются из диплоидных карпоспор. Нити Conchocelis-стадии сложены из удлиненных клеток с париетальным хлоропластом. На зрелых нитях Conchocelis имеются специальные веточки – конхоспорангиальные ветви, в которых формируются так называемые конхоспоры по две в каждой материнской клетке. Конхоспоры прорастают в пластинчатые гаметофиты Porphyra через стадию нитчатого проростка. На пластинчатых талломах, которые являются гаметофитами и гаплоидны, образуются репродуктивные органы. У карпогона трихогины нет, а есть вырост разной величины у разных видов. В сперматагниях или антеридиях образуется помногу неподвижных спермациев. После оплодотворения трихогина втягивается внутрь карпогона. Такое примитивное строение имеют просто устроенные багрянки, а такую трихогину называют прототрихогиной. Долгое время место мейоза в жизненном цикле порфиры не могли установить и считали, что карпоспоры у нее гаплоидные. Эту точку зрения опровергла французская исследовательница Е. Мань в 1960-х гг. Для ряда видов Porphyra было показано, что карпоспоры и вегетативные клетки Conchocelis-стадии диплоидны, поэтому нитчатая стадия может быть приравнена к тетраспорофиту, хотя тетраспор не образуется. Установлено, что мейоз у этой водоросли происходит при образовании проростков из конхоспор. Гаметофит и спорофит способны к саморепродукции за счет формирования моноспор, нитчатая стадия порфиры может размножаться вегетативно – фрагментацией таллома. Часть видов формирует на листовых талломах неподвижные апланоспоры, образующиеся по 8–32 в клетке по краю таллома. Апланоспоры также прорастают в пластинчатые талломы. На Conchocelis-нитях в качестве одиночных боковых ветвей возникают моноспорангии, снабженные ножками. Прорастающие моноспоры вновь образуют стадию Conchocelis. Порфира распространена как в южных, так и в северных морях в литоральной зоне. Эта промысловая водоросль высоко ценится как продукт питания с большим содержанием белка и витаминов А, В, С и других, а также применяется в медицине. В Японии развито промышленное культивирование порфиры в естественных условиях. Для этого на мел109 ководье в прибрежной зоне моря укладывают на дно камни, пучки ветвей, растягивают специальные сети из толстых веревок, закрепляя их на бамбуковых шестах так, чтобы они держались у поверхности воды. Эти сети сплошь обрастают порфирой. Ежегодно в Японии выращивают более 100 тысяч тонн талломов этой водоросли. Цикл развития Porphyra Класс Florideophyceae – Флоридеевые (Флоридеи) – объединяет многоклеточные водоросли, преимущественно сложного анатомического строения. По внешнему виду талломы этих водорослей построены очень разнообразно – от нитчатых до сложно рассеченных, разделенных на стеблевидную, листовидную и корневидную части. Рост апикальный. Между клетками таллома имеются поры. Бесполое размножение биспорами, полиспорами, но наиболее обычны тетраспоры. Половой процесс осуществляется при помощи типично развитого карпогона с длинной трихогиной. Развитие зиготы – сложный и своеобразный процесс, в котором кроме карпогона участвуют многие специальные клетки. Этот процесс протекает неодинаково, в каждой группе со своими особенностями и многочисленными деталями. Зигота развивается в особую систему ветвящихся нитей – гонимобласт. У некоторых флоридей все клетки гонимобласта преобразуются в карпоспоры. Существует несколько типов циклов развития, но в подавляющем большинстве случаев происходит смена трех форм развития: тетраспорофита, гаметофита и карпоспорофита. Флоридеи – типичные морские водоросли, распространенные во всех морях земного шара. В основу деления флоридей на порядки положены детали развития карпоспорофита (из оплодотворенного карпогона или из ауксиллярных клеток), а также последовательность дифференцировки ауксиллярных клеток (до или после процесса оплодотворения), их положение в талло110 ме. Число порядков флоридеевых в разных системах колеблется от 6 до 12–15. В большинстве систем выделяют следующие порядки: немалиевые – Nemaliales, гелидиевые – Gelidiales, криптонемиевые – Cryptonemiales, гигартиновые – Gigartinales, родимениевые – Rhodymeniales, церамиевые – Ceramiales. В недавнее время из порядка Rhodymeniales выделен новый порядок пальмариевых – Palmariales главным образом на основе строения тетраспорангиев с характерными клетками-ножками. Порядок Nemaliales – Немалиевые – объединяет организмы одноосевого и многоосевого строения, у которых отсутствуют ауксиллярные клетки. Хлоропласты пластинчатые, лентовидные или дисковидные, реже звездчатые с пиреноидами или без них. Сперматангии собраны группами в виде разветвленных пучочков. Карпогон с удлиненной трихогиной, развивается на конце 1–5-клеточной нити. Нити гонимобласта развиваются непосредственно от оплодотворенного карпогона или от нижележащей клетки после того, как в нее перейдет ядро карпогона. Специальных питающих клеток нет. Все клетки или только конечные клетки гонимобласта образуют карпоспоры. Бесполое размножение осуществляется моноспорами, и только у одного представителя описаны тетраспоры. Гаметофит и спорофит сходны по морфологическому строению или резко отличаются друг от друга. Batrachospermum – Батрахоспермум (рис. 52: 6; 59) – одна из самых известных пресноводных багрянок, обитает в медленно текущих реках и ручьях, в прибрежной зоне озер, даже в торфяных болотах. Рис. 59. Таллом Batrachospermum с гонимокарпами (слева), стадия Chantransia с моноспорами (справа) 111 В Нижегородской области встречается в устье ручья Пиченжуй (Арзамасский район), р. Яхоре (Городецкий район), и в немногих озерах Лысковского и Навашинского районов. В цикле развития образуется диплоидная стадия – Chantransia, стелющаяся по субстрату нить, образующая псевдопаренхимную подошву, из клеток которой возникает множество вертикальных однорядных побегов (рис. 59). Эта стадия может существовать достаточно долго и даже размножаться моноспорами. Побеги Batrachospermum развиваются из верхушечных клеток стадии Chantransia, в которых происходит мейоз. Слоевище гаметофита – Batrachospermum – мягкое, слизистое, состоит из центральной однорядной оси (одноосевое строение), разветвленной моноподиально или псевдодихотомически. Клетки центральной оси крупные, почти бесцветные, покрытые полосками коры, не срастающимися своими боковыми сторонами. Основные ветви покрыты пучками коротких боковых веточек, состоящими из каплевидных, богатых хлоропластами клеток. Конечные клетки боковых осей нередко преобразуются в бесцветные волоски. Из клеток коры развиваются короткие, слабо ветвящиеся боковые ветви, не достигающие ветвей мутовок. Соседние мутовки не сливаются друг с другом, поэтому слоевище приобретает четковидную форму. Осевые нити имеют верхушечный рост, за счет чего таллом растет в длину. Карпогон (с кеглевидной или цилиндрической трихогиной) вместе с шаровидными сперматангиями образуется на вершине боковых веточек. После оплодотворения из брюшка карпогона вырастают ветвящиеся нити – гонимобласт. Эти нити в длину не разрастаются, сильно ветвятся, периферические клетки гонимобласта дают начало карпоспорам. Гонимобласты и развивающиеся на них карпоспоры рассматриваются как особая генерация – карпоспорофит (гонимокарп). Карпоспоры диплоидные, они выпадают из карпоспорангиев через разрыв оболочки в виде голого, лишенного собственной оболочки протопласта, и прорастают неправильно ветвящимися диплоидными нитями, которые раньше считали отдельным видом и носили название Chantransia. Шантранзия размножается бесполым путем – моноспорами, образующимися по одной в моноспорангиях. Исследованиями Е. Мань было показано, что в некоторых вегетативных клетках Chantransia происходит мейоз, и из этих гаплоидных клеток вырастают характерные гаплоидные гаметофиты. 112 Цикл развития Batrachospermum моноспоры Таким образом, у батрахоспермума чередуются две формы развития – гаплоидная (батрахоспермум) и диплоидная – шантранзия. В системах последних лет Batrachospermum относят к порядку Batrachospermales – Батрахоспермовые, выделенный на основе уникального для красных водорослей жизненного цикла с соматической редукцией. Nemalion – Немалион (рис. 52: 1; 60) – пример морской красной водоросли с многоосевым строением. Слоевище слизистое, червеобразное, розовое, центральная часть занята пучком продольных нитей, состоящих из вытянутых бесцветных клеток. От пучка радиально расходятся многочисленные вильчато разветвленные ветви ограниченного роста, образующие рыхлый ассимиляционный слой, погруженный в слизь мягкой консистенции. От нижних клеток ассимиляционных ветвей отходят тонкие ризоидные нити, служащие для укрепления центрального пучка. РастеРис. 60. Поперечный ния немалиона, несущие половые оргаразрез таллома Nemalion ны, бывают однодомными и двудомными. Мужские растения обычно меньше женских. Половые органы, как и у 113 батрахоспермума, развиваются на ассимиляторах, карпоспорофит и карпоспоры диплоидны. У некоторых видов наблюдается гетероморфная смена генераций: макроскопического гаметофита и микроскопического нитчатого Acrochaetium-подобного тетраспорофита, образующего и тетраспоры, и моноспоры. У водорослей порядка Gigartinales – Гигартиновые – имеются ауксиллярные клетки, которые формируются независимо от оплодотворения карпогона и часто вдали от него. Для слияния с ауксиллярными клетками из оплодотворенного карпогона вырастают соединительные нити. Карпоспорофиты таким образом формируются вдали от карпогона. Слоевище платомы (Platoma) (рис. 61: 1) состоит из уплощенных вильчато- или неправильно разветвленных ветвей. Рис. 61. Гигартиновые и церамиевые багрянки. 1 – часть молодого вертикального побега Platoma; 2 – Phyllophora; 3 – Callithamnion: А – внешний вид таллома, Б – таллом с цистокарпиями; В – прокарпий; 4 – Ceramium: Г – часть таллома с кроющими веточками (а) после отпадения цистокарпия, Д – цистокарпий 114 При прорастании спор вначале формируется базальная подушка из плотно соединенных нитей. Из нее вырастают вертикальные побеги. Группы из 4–6 нитей растут вместе, одним пучком, скрепленные слизью. Так образуется центральная ось фонтанного (многоосевого) строения. Пучки боковых ветвей располагаются рыхло и соединяются посредством слизи. От нижних клеток боковых ветвей ограниченного роста при их возникновении отходят ризоидные нити, имеющие вид узких клеток с толстой оболочкой, которые растут не вбок, а тянутся вдоль осевых нитей по их поверхности. У платомы карпогонная ветвь возникает на одной из нижних клеток ветвей укороченного роста. Соединительные или ообластемные нити вырастают прямо из карпогона и сильно вытягиваются в длину, пока не соединятся с ауксиллярной клеткой, которой служит одна из клеток соседних ветвей ограниченного роста. Первая клетка гонимобласта отчленяется к поверхности слоевища и дает густой пучок нитей, большинство клеток которых превращается в карпоспоры (рис. 56). К этому порядку относится промысловая водоросль филлофора (Phyllophora) (рис. 61: 2), распространенная почти во всех морях России. Слоевище филлофоры пластинчатое, линейной, клиновидной или овальной формы до 50 см высотой. Таллом разветвлен дихотомически, пальчато или неправильно, со средним ребром или без него. Края пластины ровные, зубчатые, лопастные или волнистые, иногда прорастающие в новые пластины. Клиновидное основание слоевища переходит в простой или разветвленный, цилиндрический или сдавленный стебелек с дисковидной подошвой. Растет на песчано-каменистых, илистых или галечных грунтах в литорали и сублиторали морей. В Черном море ее заросли под названием «филлофорное поле Зернова» достигают промысловых размеров. Органы размножения филлофоры закладываются на специальных листочках. Ряд видов филлофоры характеризуется полным циклом развития, в котором представлены гаметофиты (мужской и женский), карпоспорофит и свободно живущий тетраспорофит. У некоторых видов рода карпоспорофит редуцируется до зиготы, непосредственно превращающейся в карпоспору. Карпоспора дает начало тетраспорофиту, который редуцирован морфологически, и развивается на гаметофите. На редуцированном тетраспорофите возникают тераспорангии, а в них с мейозом – тетраспоры, прорастающие гаметангиальной стадией. 115 Порядок Ceramiales – Церамиевые – объединяет наиболее эволюционно продвинутые формы флоридеевых водорослей. Таллом пластинчатый, плоский, цилиндрический или нитевидный, обычно разветвленный, одноосевого типа. Характерно наличие прокарпа: ауксиллярные клетки дифференцируются только после оплодотворения карпогона в непосредственной близости от него. Карпогонная ветвь всегда четырехклеточная, неразветвленная. После оплодотворения ауксиллярная клетка отделяется от клетки, поддерживающей карпогонную ветвь. Брюшко оплодотворенного карпогона или непосредственно сливается с расположенной рядом ауксиллярной клеткой, или через посредство коротких выростов. Цикл развития, как правило, трехфазный со сменой гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита. Гаметофит и тетраспорофит имеют одинаковое строение (изоморфная смена форм развития). Водоросли широко распространены во всех морях земного шара, особенно богато представлены в тропиках. Виды рода каллитамнион (Callithamnion) (рис. 40: 1; 52: 2; 61: 3) распространены в различных морях; несколько видов обитают в Черном море. Каллитамнион образует нежные кустики светло-пурпурного цвета, прикрепляющиеся к камням, раковинам и другим предметам. Таллом состоит из обильно ветвящихся однорядных нитей, сложенных из крупных клеток, стенки которых сильно ослизнены. На каждой клетке центральной оси образуется по одной ветви. Некоторые виды имеют кору, которая состоит из ризоидных нитей, спускающихся по стенкам основных ветвей слоевища. Тетраспорангии образуются на верхних, более молодых веточках тетраспорофитов в виде овальных клеток, покрытых ослизненной оболочкой и сидящих на одноклеточных ножках. Тетраспоры в тетраспорангиях располагаются по углам тетаэдра (рис. 40: 1). На гаметофитах образуются карпогоны и антеридии, после оплодотворения карпогона формируются два цистокарпия благодаря присутствию двух ауксиллярных клеток в прокарпии, расположенных супротивно по бокам нитевидного таллома. Род Ceramium – Церамиум (рис. 40: 2; 61: 4) распространен от тропических до арктических морей, но наибольшее число видов обнаружено в теплых морях. Таллом церамиума имеет одноосевое строение: центральная ось состоит из одного ряда крупных бесцветных клеток, которые отчленяют кору. У некоторых видов кора покрывает все слоевище, у других развита лишь на отдельных его участках, которые повторяются через определенные интервалы, при этом слоевище приобретает членистый вид. Покрытые корой окрашенные «узлы» чередуются с голыми 116 прозрачными «междоузлиями». Таллом дихотомически ветвится, вершинки вильчато разветвленные. Центральная ось построена из одного ряда крупных бесцветных клеток. Делясь косыми перегородками, они отчленяют вбок первичные коровые клетки, располагающиеся кольцом вокруг центральной оси. Из первичных коровых клеток вверх и вниз по слоевищу развиваются мелкоклеточные нити, образующие внешний коровый слой. При этом клетки центральной оси вытягиваются. Если коровые нити, развивающиеся от двух соседних осевых клеток, смыкаются, образуется сплошной коровой слой, но чаще между ними остается свободный участок сегмента. Таким образом, коровые нити церамиума соответствуют веточкам ограниченного роста других красных водорослей этого порядка. Тетраспорангии возникают из коровых клеток (рис. 40: 2). Сперматангии развиваются из конечных клеток коровых поясков. Прокарп формируется на одной из первичных коровых клеток. Карпогонные нити появляются на базальной клетке корового слоя по 1–2. Ауксиллярная клетка образуется на той же базальной клетке корового слоя после оплодотворения карпогона. Нити гонимобласта развиваются из ауксиллярной клетки; причем все клетки преобразуются в карпоспоры. Зрелые гонимобласты окружены короткими вегетативными веточками, расположенными розеткой и образующими обвертку цистокарпа. Цикл развития Ceramium rubrum В южных и северных морях широко распространены виды рода полисифония (Polysiphonia) (рис. 62). 117 Рис. 62. Polysiphonia: А – схема строения ветви с однослойной корой; Б – поперечный разрез ветви с многослойной корой (1); В – тетраспорофит с тетраспорангиями; Г – группа антеридиев; Д – зрелый цистокарпий Талломы у полисифонии имеют вид темно-малиновых разветвленных кустиков, имеющих многоосевое строение, размером от 5 до 20 см. Клетки в тонконитчатом разветвленном слоевище полисифонии располагаются правильными ярусами или члениками. Каждый ярус или членик состоит из центральной клетки и нескольких, расположенных вокруг нее, одинаковой длины и формы перицентральных клеток. Такую структуру называют полисифонной. Рост таллома апикальный. При формировании неветвящейся оси апикальная клетка делится поперечной перегородкой, отчленяя центральные сегменты. Сегменты делятся продольными перегородками, в результате чего образуется полисифонный членик. Боковые веточки вырастают за счет деления верхушечной клетки косыми перегородками. На слоевище вырастают короткие одно118 рядные веточки – трихобласты, на которых формируются в большом числе сперматангии. На женских трихобластах образуется прокарпий. При этом закладывается так называемая несущая клетка, на которой развивается четырехклеточная карпогонная ветвь. Карпогон одноядерный, трихогина безъядерна. После оплодотворения от несущей клетки отчленяется ауксиллярная клетка. Диплоидное ядро карпогона делится митотически, одно ядро переходит в ауксиллярную клетку при слиянии с ней брюшка карпогона. Гаплоидное ядро ауксиллярной клетки дегенерирует, а диплоидное делится, и затем от ауксиллярной клетки отчленяются клетки гонимобласта. Конечные клетки нитей гонимобласта представляют собой карпоспорангии, в которых формируются карпоспоры. Зрелый гонимобласт окружен псевдопаренхиматозной клеточной оберткой с отверстием на вершине и имеет шаровидную или грушевидную форму. Диплоидные карпоспоры прорастают в диплоидные спорофиты, морфологически не отличимые от гаметофитов. На спорофитах образуются тетраспорангии. В них с редукцией числа хромосом возникают тетраэдрически расположенные тетраспоры. Тетраспоры прорастают гаметофитами, несущими половые органы. Красные водоросли – это естественная группа, единая, несмотря на их многообразие, и весьма древняя (ископаемые остатки багрянок известны из силура и девона). По набору пигментов, наличию одиночных тилакоидов, отсутствию жгутиковых стадий красные водоросли ближе всего к синезеленым, особенно самые примитивные представители бангиевых. Флоридеевые выводятся из более продвинутых бангиевых, которым уже свойственен половой процесс. Бангиевые, несомненно, являются более примитивными, чем флоридеи. У карпогона бангиевых еще не выработалась типичная нитевидная трихогина, и он почти не отличается от вегетативных клеток таллома. После оплодотворения содержимое карпогона непосредственно делится на карпоспоры. Среди флоридеевых простейшими считаются водоросли без ауксиллярных клеток, у них гонимобласты с карпоспорангиями образуются непосредственно из брюшка оплодотворенного карпогона (например, у немалиевых). При дальнейшем усложнении у водорослей возникают ауксиллярные клетки, способствующие увеличению продукции карпоспор, так как формируется не один цистокарпий на месте оплодотворенного карпогона, а много – по числу ауксиллярных клеток. В связи с беспорядочным расположением ауксиллярных клеток в талломе для встречи диплоидного ядра карпогона и ауксиллярной клетки необходимы специальные соединительные нити. Еще более прогрессивны представители тех по119 рядков, у которых имеются прокарпии. Близкое расположение карпогона и ауксиллярной клетки (клеток) в прокарпии облегчает образование цистокарпиев. Наивысшей ступени развития достигли церамиевые, у которых имеется прокарпий и ауксиллярные клетки дифференцируются только после оплодотворения карпогона. Красные водоросли широко используются человеком. Многие виды родимении (Rhodymenia) и порфиры (Porphyra) съедобны, в них много пектинов, белка, микроэлементов. В Японии развито промышленное культивирование красных водорослей. Из разных видов родов гелидиум, анфельция (Gelidium, Ahnfeltia) добывают агар. Агар применяют в микробиологических исследованиях (посевы микроорганизмов на твердые питательные среды) и промышленности, при производстве медикаментов, он применяется в лекарственных целях. Агар используется в пищевой промышленности (хлебопечение, кондитерские изделия) и парфюмерии. Каррагенин извлекается из видов рода хондрус (Chondrus), агароид – из филлофоры (Phyllophora). Отделы водорослей, характеризуемые ниже, имеют комплексные пластиды, возникшие в результате вторичного эндосимбиоза путем интеграции эукариотной клеткой хозяина эукариотной водоросли, содержащей хлоропласты. Эти пластиды не содержат хлорофилла b, но у некоторых в качестве дополнительных пигментов присутствуют фикобилины. Предполагают их происхождение от предков, близких к предкам красных водорослей, что подтверждается сходством пластидной ДНК. v éÚ‰ÂÎ Cryptophyta – äðËÔÚÓÙËÚÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË ольшинство представителей этого отдела в подавляющем боль- Åшинстве являются монадными подвижными организмами, реже структура коккоидная. Преобладают автотрофные организмы, но есть и гетеротрофные, способные заглатывать и переваривать клетки бактерий. В хлоропластах фототрофных криптофитовых водорослей обнаружены хлорофиллы а и с2, каротиноиды (α- и ε-каротины, зеаксантин, диатоксантин) и фикобилиновые пигменты – синий криптофикоциан и красный криптофикоэритрин. В связи с этим окраска хлоропластов 120 у криптофитовых изменяется от синей, сине-зеленой, оливково-зеленой до желто-бурой, бурой и красной. Фикобилины криптофитовых водорослей расположены не в фикобилисомах на поверхности тилакоидов, как у синезеленых водорослей, а локализованы внутри тилакоидов. Кроме того, в одной клетке образуется либо только фикоциан, либо только фикоэритрин, но никогда вместе. Запасные питательные вещества – внепластидный крахмал, у некоторых – масло и хризоламинарин. Размножение делением клеток надвое. Половой процесс неизвестен. Клетки криптофитовых водорослей имеют дорсовентральное строение, спинная сторона обычно выпуклая, брюшная – плоская или вогнутая (рис. 63). Рис. 63. Схема строения клетки (слева) и эджектосомы (А – до раскручивания, Б – в процессе раскучивания) криптомонады: к – зерна крахмала; м – митохондрия; мт – микротрубочковые корешки; н – нуклеоморф; п – перипласт; р – фибриллярный корешок; рс – ризостиль; хл – хлоропласт; э – эджектосомы; я – ядро На брюшной стороне переднего конца клеток расположено особое мелкое углубление поверхности – вестибулярная зона. В этой зоне начинается идущая вдоль клетки вниз борозда и отверстие глотки. Часто борозда идет не прямо вдоль клетки, а несколько косо изогнута вдоль нее. Глотка мешковидная, имеет разную длину и проходит вдоль или 121 поперек тела. Функции глотки неясны, процесс заглатывания органических частиц клетками криптофитовых не прослежен. Покровы клетки представлены особым перипластом, состоящим из внутреннего, внешнего компонентов и плазмалеммы (рис. 4). Внутренний компонент перипласта – это либо сплошная пластинка, либо совокупность многочисленных белковых пластинок различной формы (гексагональных, полигональных, четырехугольных), расположенных под плазмалеммой. На поверхности плазмалеммы формируется внешний компонент покрова – пластинки, чешуйки или слизь. В области глотки и вестибулярной зоны перипласт отсутствует. Поверхность клетки в зависимости от строения перипласта может быть ровной или структурированной. С внутренним компонентом перипласта связана система мелких стрекательных органелл. Глотка выстлана крупными стрекательными органеллами – эджектосомами, расположенными рядами. Эджектосома представляет собой пузырек, окруженный мембраной, и содержит скрученные рулоном ленты. При раздражении клетки (физическом или химическом) мембрана эджектосомы и перипласт в месте ее прикрепления разрываются, свернутые ленты выбрасываются наружу и превращаются в длинные раскрученные спирали. Значение эджектосом неизвестно, но при выбросе из глотки освобожденных из эджектосом лент наблюдается очень быстрое движение клетки наподобие рывка в противоположную от раздражения сторону. В клетке содержится одно крупное ядро с ядрышком, два неравных по длине жгутика, отходящих от спинного края вестибулярной зоны возле отверстия глотки. Жгутики различаются по длине незначительно, более длинный несет два ряда трубчатых мастигонем. У его основания имеется вздутие, от которого отходит дополнительный пучок из нескольких десятков мастигонем. Этот пучок, по-видимому, служит своеобразной защитой отверстия глотки. Более короткий жгутик имеет один ряд более коротких мастигонем, у части видов он гладкий. У некоторых видов оба жгутика заканчиваются более узкой акронемой, в которую заходят лишь отдельные трубочки аксонемы, периферических дублетов в ней нет. На поверхности мембраны жгутиков иногда наблюдаются чешуйки, которые могут покрывать и поверхность клетки, входя в состав перипласта. От базальных тел жгутиков внутрь клетки отходят фибриллярные и микротрубочковые жгутиковые корешки, структура которых сильно различается у разных родов. Для криптомонад характерен ризостиль – лента микротрубочек, соединенных сократимыми фибриллами. Ризостиль может проходить вблизи ядра и достигать заднего конца клетки. 122 Корешковая система заякоривает жгутики в толще клетки, а также выполняет дополнительно цитоскелетную функцию. Клетки криптофитовых имеют сократительную вакуоль, расположенную в передней их части и открывающуюся в полость глотки, аппарат Гольджи, образованный 1–2 диктиосомами, как правило, одну митохондрию, один или два хлоропласта, редко более, иногда хлоропласты отсутствуют. Оболочка хлоропластов состоит из четырех мембран, наружная из которых является продолжением ядерной мембраны. Тилакоиды в строме расположены парами, реже по три. В хлоропласте, его выросте или на особом стебельке может располагаться пиреноид. У некоторых представителей на периферии хлоропласта или в его выросте расположена стигма, состоящая из липидных глобул. Между двумя наружными мембранами (так называемый хлоропластный эндоплазматический ретикулум) и двумя внутренними мембранами, окружающими хлоропласт, содержится особое пространство, включающее зерна крахмала, нуклеоморф и цитоплазму с рибосомами эукариотического типа. Нуклеоморф – это рудиментарное ядро эукариотического фототрофного симбионта – имеет округлую или грушевидную форму, окружен двойной мембраной с порами, делится простой перетяжкой (амитоз), содержит РНК и ДНК. Показано, что у изученных в этом отношении видов геном нуклеоморфа не является пассивным, некоторые его гены (наприемр, гены 18S рРНК) функционируют. Таким образом, криптомонады имеют ядерный геном, геном нуклеоморфа (перипластидный), пластидный (ДНК собственно хлоропласта) и митохондриальный, каждый из которых отграничен двойной мембраной. Размножаются криптомонады простым делением клетки, часто в подвижном состоянии. Борозда деления двух дочерних клеток образуется от переднего к заднему концу материнской клетки. Криптофитовые водоросли – это гаплоидные организмы, половой процесс не обнаружен; у одного вида выявлены как гаплоидные, так и диплоидные клетки, различающиеся по размерам, форме и строению. У части видов известны крупные цисты, при прорастании которых образуются две вегетативные подвижные клетки. Криптофитовые имеют всесветное распространение, населяют морские и пресные воды, особенно часто развиваются в прибрежной зоне стариц, прудов, озер, в заболоченных водоемах. Некоторые виды встречаются на поверхности снегового покрова. Криптофитовые водоросли включают один класс Криптофициевые (Cryptophyceae) с одним или двумя порядками. Порядок Cryptomona123 dales – Криптомонадовые – объединяет монадные формы и охватывает подавляюще большинство видов криптофитовых. Среди представителей порядка в водоемах разного типа очень распространены виды рода криптомонас (Cryptomonas) (рис. 64: 1–3), особенно часто развивающиеся в загрязненных, преимущественно сточных водах, где могут вызывать «цветение» воды. Рис. 64. Криптофитовые водоросли: Cryptomonas: 1 – клетка с брюшной стороны; 2 – клетка сбоку; 3 – в поперечном разрезе: а – глотка; б – жгутик; в – продольная борозда; г – хлоропласты; д – пиреноид; е – ядро; ж – пульсирующая вакуоль; з – тельца Мопа; и – эджектосомы; к – спинная сторона клетки; л – брюшная сторона клетки; 4 – Rhodomonas; 5 – Chilomonas Хлоропласты у криптомонаса окрашены в различные оттенки буроватооливковых тонов. Клетки дорсовентральные, спереди косо срезанные с углублением, на спинной стороне часто оттянутые в носовидный апикальный вырост. Сзади клетки или широко закругленные, или вытянутые в тупо заостренный конец. Виды рода родомонас (Rhodomonas) (рис. 64: 4) по строению клетки не имеют существенных отличий от предыдущего рода, но окраска хлоропласта у них варьирует от ржаво-красной до темнокрасной за счет избытка фикоэритрина и каротиноидов. Распространены в морях и чистых пресных водах, встречаются в холодное время года. Среди криптофитовых известны бесцветные представители (хиломонас – Chilomonas) (рис. 64: 5), обитающие в загрязненных органикой сточных водах. В современных системах эукариот криптофитовые занимают самостоятельную позицию, лишь формально их относят к группе хромальвеолат (Chromalveolata) – биконтов. 124 v éÚ‰ÂÎ Dinophyta – ÑËÌÓÙËÚÓ‚˚Â водоросли – в большинстве своем одноклеточные Ñинофитовые монадные организмы, представители коккоидной и нитчатой структур немногочисленны. Как правило, клетки окрашены в темнобурый, красный, иногда в желтый или в желто-зеленый цвет, есть бесцветные формы. Клетки дорсовентральные, покрытые особым покровом – текой, с двумя жгутиками – поперечным и продольным. У фотосинтезирующих видов есть хлорофиллы а и с2 (хлорофилла b нет1), β-каротин и ксантофиллы (перидинин, диноксантин, диадиноксантин, фукоксантинподобные пигменты и др.). Запасные продукты – внепластидный крахмал, хризоламинарин, масла, иногда гликоген. Ядро одно, обычно крупных размеров, в нем без окрашивания видны хромосомы. Хромосомы динофитовых слабо дифференцированы по длине, не претерпевают циклических преобразований и находятся в конденсированном состоянии. Митоз имеет черты сходства с мембранным разделением ДНК прокариот. Во время митоза ядерная оболочка не исчезает, веретено не образуется. Свободноживущие фототрофы, миксотрофы и гетеротрофы, симбиотические и паразитические организмы. Динофитовые водоросли характеризуются разнообразной формой тела, среди которой преобладает шаровидная, эллипсоидная, яйцевидная, грушевидная; некоторые виды имеют форму пирамиды (рис. 65). Размеры индивидов динофитовых колеблются от нескольких микрометров до 1,5–2 мм (ночесветка – Noctiluca miliaris). Клетки имеют брюшную плоскую сторону и спинную, более выпуклую. На брюшной стороне расположена продольная борозда, по экватору клетки проходит поперечная кольцевая или спиральная борозда. В районе пересечения бороздок на брюшной стороне расположено место выхода жгутиков. 1 Описаны представители с хлорофиллами а и b, у которых предками хлоропластов были зеленые водоросли. 125 Рис. 65. Форма клеток динофитовых водорослей: А – Gymnodinium; Б – Noctiluca; В – Peridinium с брюшной (1) и спинной (2) стороны; Г – Ceratium; Д – Prorocentrum; Е – Katodinium У монадных клеток динофитовых водорослей имеется сложно устроенный покров, который называется текой, и часто образующий сплошной панцирь (рис. 6; 65: В, Г). У наиболее примитивных шаровидных форм клеточный покров представлен тонким и нежным перипластом. Под плазмалеммой клетки в один слой располагаются компоненты теки – уплощенные пузырьки или везикулы, окруженные одиночной мембраной (рис. 5). Число пузырьков в теке варьирует от двух (пророцентрум – Prorocentrum) до нескольких сотен (гимнодиниум – Gymnodinium). Если везикулы тесно примыкают друг к другу, не имеют плотного содержимого, приобретают многоугольную форму, то в световом микроскопе такие клетки выглядят как голые, беспанцирные. У других видов в пузырьках или везикулах находятся целлюлозные пластинки по одной в пузырьке, и чем больше везикул составляет теку, тем 126 тоньше пластинки в пузырьках. У родов перидиниум (Peridinium), церациум (Ceratium) (рис. 65: В, Г) пластинки в пузырьках очень толстые и могут нести шипы, выросты, или иметь сетчатый узор. Такие пластинки создают вокруг клетки плотный целлюлозный панцирь. Панцирь состоит из трех частей: верхней – эпивальвы, нижней – гиповальвы и соединяющего их по экватору пояска. Пластинки панциря имеют форму неправильных многоугольников, ромбов, квадратов, трапеций или других фигур. Форма, число и характер расположения пластинок в панцире являются важными таксономическими признаками, на которых основана идентификация динофитовых водорослей. Между пластинками эпивальвы или гиповальвы имеются швы, которые бывают либо узкими, либо широкими. Швы – это зоны роста панциря, за счет их разрастания увеличивается его длина и ширина. Поперечная борозда обычно проходит по экватору панциря или, реже, смещена к переднему концу клетки (амфидиниум – Amphidinium) или к нижнему (катодиниум – Katodinium) (рис. 65: Е). Продольная борозда проходит только по гиповальве, редко переходит и на эпивальву. В верхней части панциря у многих имеется апикальная пора. В пластинках теки есть специальные отверстия – поры для трихоцист. Трихоцисты состоят из узкой шейки и широкого тела, прикрепляются к внутренней мембране панциря (рис. 9: 4). При раздражении клетки трихоцисты выбрасывают через особую пору длинную стрекательную нить. Монадные клетки имеют два неравных по длине и строению жгутика – поперечный и продольный. Поперечный жгутик имеет вид волнистой ленты, выходит из верхней жгутиковой поры в панцире, опоясывает клетку по экватору влево и располагается в пределах поперечной борозды. Он покрыт одним рядом длинных тонких мастигонем и помимо аксонемы имеет еще и длинный исчерченный параксиальный тяж, придающий жгутику дополнительную прочность. Продольный жгутик выходит из нижней жгутиковой поры, направлен назад, как правило, лежит в продольной борозде панциря. Он несет два ряда мастигонем, служит рулем и стабилизатором движения клетки. У некоторых фаготрофных динофитовых водорослей есть пальцевидный придаток, развивающийся между основаниями жгутиков. Иногда клетка образует так называемое щупальце (например, Noctiluca) (рис. 65: Б) – более длинное образование, вырост, играющий определенную роль в питании – заглатывании твердых органических частиц. 127 Хлоропласты динофитовых дисковидные или удлиненно-эллиптические, реже пластинчатые или лентовидные, как правило, многочисленные, разных оттенков буро-коричневых тонов. Пиреноиды отмечаются редко. Стигма имеется не у всех видов, часто сложно устроенная, расположена в основании жгутиков (рис. 14: 4, 5). В самом простом случае стигма состоит из овальной массы глобул, располагающихся позади борозды. Более сложная стигма состоит из двух рядов пигментных глобул, окруженных мембраной, и пластинчатого тела, состоящего из нескольких десятков уплощенных мешочков, связанного с эндоплазматическим ретикулумом. У некоторых сложно организованных, особенно сидячих форм динофитовых стигма крупная и состоит из пигментных глобул, линзовидного тела и ретиноида. Линзовидное тело по объему составляет две трети стигмы и состоит из строго упорядоченных пузырьков. В основании линзовидного тела расположен ретиноид. Это чашеподобное образование с расположенным на дне слоем светочувствительных глобул. Благодаря такой сложной организации свет попадает на линзу, фиксируется и концентрированным пучком передается через ретиноид на пигментные глобулы. У некоторых видов линза может менять форму, пигментный слой – передвигаться около линзы, а весь глазок способен выступать из клетки и наводиться, как подзорная труба, в определенном направлении. Особенностью динофитовых является наличие у них часто сложно устроенной несократимой вакуоли – пузулы, открывающейся своим выводным каналом у места выхода из клетки жгутиков (рис. 66). Ядро динофитовых носит специальное название – динокарион. Ядра крупные, разнообразной формы, с ядрышками. Хромосомы в период всего клеточного цикла находятся в конденсированном состоянии и хорошо заметны после окрашивания. Хромосомы образованы скрученными нитями ДНК, на порядок более тонкими, чем нити интерфазных хромосом большинства эукариот, и близкими по диаметру нитям ДНК прокариотных организмов. В отличие от других эукариот, они содержат очень незначительное количество гистонов. По-видимому, интерфазные хромосомы динофитовых, подобно бактериальным «хромосомам», представляют собой двухцепочечные молекулы ДНК, замкнутые в кольцо и сильно скрученные, поэтому хорошо видимые при микроскопировании. 128 Рис. 66. Различные типы пузул динофитовых водорослей: А – простая мешковидная пузула; Б – мешковидная пузула с инвагинациями; В – простая трубчатая пузула; Г – собирательная пузула; цм – цитоплазматическая мембрана; т – тонопласт; в – вакуоль с клеточным соком Рис. 67. Схема митоза у динофитовых водорослей: А – ранняя стадия деления ядра; Б – более поздняя стадия; В – продольный разрез через лопасть ядра: хромосомы прикреплены к ядерной оболочке, выстилающей канал с микротрубочками; Г – образование дочерних ядер; мт – микротрубочки; я – ядро; яо – ядерная оболочка; дя – дочерние ядра; х – хромосомы 129 Во время митоза ядерная оболочка сохраняется, но в результате постепенного впячивания ядерной оболочки с противоположных концов ядра образуются каналы, пронизывающие его толщу насквозь (рис. 67). В этих каналах проходят микротрубочки веретена, и, следовательно, они не заходят внутрь ядра, не взаимодействуют с хромосомами. У динофитовых обнаружена связь хромосом с ядерной мембраной. В конце концов ядерная оболочка перетягивается по экватору и разделяет ядро и ядрышко, сохраняющееся на протяжении всего митоза, на две части. Разделение генома происходит только на основании мембранного механизма, как у прокариотов, а микротрубочки служат для определения полярности сферических ядер. У некоторых динофитовых обнаружены микротрубочки, проходящие вдоль внутриядерного цитоплазматического канала от одного полюса к другому и микротрубочки более короткие, радиально расходящиеся у полюсов и через поры ядерной мембраны имеющие связь с хромосомами, которые, следовательно, имеют кинетохоры. У части бесцветных видов описано веретено деления при отсутствии цитоплазматических каналов. Однако хромосомные микротрубочки не сокращаются и расхождение хромосом обусловлено тем, что вследствие удлинения интерполюсных микротрубочек происходит растягивание мембраны и разделение хромосом, которые «заякорены» у полюсных зон ядра хромосомными микротрубочками. Таким образом, митоз динофлагеллят является промежуточным между мембранным разделением генома прокариотов и истинным митозом высших эукариотов. Размножение осуществляется в основном делением клетки в косом направлении в подвижном или неподвижном состоянии, причем панцирь делится на две более или менее равные части, каждая из которых позже вырабатывает недостающую половину (рис. 68). Рис. 68. Вегетативное размножение динофитовых: 1 – Gymnodinium; 2 – Ceratium; 3 – Peridinium 130 Бесполое размножение осуществляется за счет образования зооспор и апланоспор. Половое воспроизведение (хологамия, изогамия, анизогамия) обнаружено у немногих видов. После слияния гамет образуется подвижная зигота – планозигота. Имеются виды (Noctiluca scintillans) диплоидные в вегетативном состоянии и с гаметическим мейозом. Большинство видов динофитовых – гаплонты с зиготическим мейозом, у одного вида описан дипло – гаплофазный жизненный цикл. В неблагоприятных условиях у многих панцирных видов образуются толстостенные долговечные (до 16 лет) цисты, по форме напоминающие вегетативные клетки. Некоторые специализированные паразитические формы динофитовых водорослей в период вегетативной фазы существуют как плазмодиальные организмы и теряют основные морфологические признаки монадных динофлагеллят. Они, как правило, размножаются зооспорами (диноспорами), очень похожими на обычных монадных представителей с двумя гетероморфными жгутиками, но со слабо развитыми поперечной и продольной бороздами. Динофитовые водоросли обитают преимущественно в чистых пресных и соленых водах. Они встречаются обычно в холодное время года, известны криофилы, обитающие в снегу и придающие ему органогенную окраску. Развиваясь в массовых количествах, некоторые виды вызывают «цветение» воды, которое в морских водах называется красными приливами. Часто они бывают вызваны видами, вырабатывающими различные токсины, ядовитые для морских обитателей и человека. В отделе Dinophyta выделяют либо один класс Dinophyceae, либо число классов возрастает до четырех. Из класса Desmophyceae большое значение в экосистемах морей имеет пророцентрум (Prorocentrum) (рис. 65: Д), иногда размножающийся в огромных количествах в прибрежной зоне морей и вызывающий «цветение» воды. Клетки более или менее овальные, с боков несколько сжатые. Тека состоит из двух блюдцевидных пластинок, сомкнутых вдоль краев клетки, за исключением переднего конца, гладких или украшенных шипиками или сетчатым рисунком. Борозд нет. Размножается путем продольного деления клетки, причем дочерние протопласты получают одну половину материнского панциря, а другую выделяют заново. 131 Класс Dinophyceae – Динофициевые – в соответствии с особенностями структурной организации особей делится на несколько порядков, из которых наиболее многочисленными являются порядки Gymnodiniales (гимнодиниевые) и Peridiniales (перидиниевые). Коккоидному уровню организации соответствует порядок Dinococcales, нитчатому – Dinotrichales с немногими представителями в каждом из них. Порядок Gymnodiniales – Гимнодиниевые – отличаются от остальных динофитовых тонкой, нежной, гладкой или исчерченной текой. Панциря нет. Нередко имеются пузулы и стигма. Хлоропластов иногда нет. Формы фототрофные и гетеротрофные. Размножаются делением клетки, имеется пальмеллевидное состояние, известны цисты. Для морских и пресноводных видов рода гимнодиниум (Gymnodinium) (рис. 65: А) характерна эллипсоидная, яйцевидная или шаровидная форма тела. Тека тонкая, нежная, гладкая или продольно исчерченная. Поперечная борозда экваториальная или слабо спирально закрученная, продольная борозда ограничена гиповальвой или заходит на эпивальву. Хлоропласты мелкие, буровато-коричневые или оливковозеленые. Ночесветка (Noctiluca miliaris) (рис. 65: Б) является беспанцирной динофлагелятой, размер тела которой достигает 1–2 мм. Клетки бесцветные, без бороздок, с одним очень коротким продольным жгутиком. Возле жгутика имеется длинное хвостообразное поперечно-полосатое щупальце, функции которого – улавливать необходимые для питания организмы: одноклеточные водоросли, мелких животных. Цитоплазма содержит большое количество вакуолей с клеточным соком, ее тяжи простираются от периферии клетки к центральной массе, содержащей ядро, в постенном слое имеется большое количество липидных капель. Ночесветка – это один из организмов, вызывающих свечение моря. При массовом развитии ночесветки заметны простым глазом в виде светящихся точек, а вода при этом сильно фосфоресцирует голубоватым или серебристо-белым светом. Размножение осуществляется делением клеток или зооспорами, похожими на гимнодиниум, и отпочковывающимися от материнской особи. У некоторых видов известен половой процесс в виде изогамии, при образовании гамет, по-видимому, происходит мейоз (рис. 69). В некоторых системах Noctiluca рассматривается как представитель класса Noctiluciphyceae, включающий исключительно морские организмы с крайне специализированным типом строения, сложным циклом развития и гетеротрофным типом питания. 132 Рис. 69. Жизненный цикл Noctiluca scintillans Порядок Peridiniales – Перидиниевые – характеризуется тем, что клетки этих водорослей имеют разнообразную форму, с поперечной и продольной бороздами и расположенными в них двумя жгутами. Оболочка в виде перипласта или панциря, состоит из щитков или пластинок. У большинства имеются хлоропласты. Продукты ассимиляции – крахмал или масло. Размножение делением в подвижном или неподвижном состоянии; плоскость деления обычно расположена косо. Новая клетка получает или половину материнской оболочки, или же дочерние клетки выходят из панциря и образуют новую оболочку. Описан половой процесс в форме хологамии и гаметогамии. 133 Многие представители обитают как в пресных, так и в морских водах, часто их развитие достигает степени «цветения» воды. Известны виды, вступающие в симбиоз с растениями и животными. В морских и пресных водоемах часто встречаются различные представители родов перидиниум (Peridinium) и церациум (Ceratium) (рис. 65: В, Г). У перидиниума с брюшной и спинной сторон клетки овальных или округлых очертаний, сбоку они уплощенные. Клетки имеют мощный панцирь, состоящий из щитков, часто снабженных различными сосочками, шипиками, порами и другими скульптурными украшениями. Поперечная экваториальная бороздка выстлана щитками, которые образуют поясок, разделяющий клетку на почти равные части: верхнюю, апикальную эпивальву и нижнюю, антапикальную гиповальву. Швы у старых клеток достигают значительной ширины. Хлоропласты и глазок есть не у всех видов. При делении клеток дочерние особи образуют новый панцирь полностью, старый при этом разрушается. Известны зооспоры, похожие на гимнодиниума. У видов рода церациум (Ceratium) клетки сильно вытянуты в продольном направлении и сильно сжаты дорсовентрально. Протопласт одет толстым панцирем. Эпивальва обычно продолжена в длинный прямой или изогнутый вправо апикальный рог с верхушечной порой на конце или без нее. Гиповальва с двумя-тремя рогами большей частью неодинаковой длины, из них рог, противолежащий апикальному, называется антапикальным, а остальные один-два рога – задними боковыми (правым и левым). Тело с вогнутой брюшной стороной и выпуклой спинной. Пластинки, слагающие панцирь, соединены между собой плотно, не образуя широких швов. Хлоропласты желто-бурые, многочисленные, постенные, дисковидные. Запасные питательные вещества – крахмал, жир, гликоген. Пластинки (щитки) покрыты системой нежных, расположенных в виде сетки складок, которые включают четырехшестиугольные или округлые углубления (ареолы). Размножение в подвижном состоянии делением в косом направлении. В конце вегетационного периода образуются цисты. У одного вида описана анизогамия. Большинство видов морские, в пресных водах известны только три вида. 134 Цикл развития Ceratium Развтие методов культивирования динофлагеллят позволило наблюдать у многих видов половой процесс. Переходу к половому размножению способствовало обеднение культуральной среды азотом. У многих видов наблюдали формирование голых изогамет, отличающихся от вегетативных клеток меньшими размерами и более светлой окраской. Часто отмечаются гомоталличные формы, т.е. половой процесс происходит из клеток одного клона. У других видов отмечен гетероталлизм и гетерогамия. Мужская гамета меньших размеров проникает в женскую, более крупную гамету, через отверстие поблизости от места прикрепления жгутиков. После слияния гамет образуется подвижная планозигота, передвигающаяся с помощью двух сохраняющихся задних жгутиков гамет, иногда остаются и передние жгутики. Период движения планозигот сопровождается их ростом, затем из них формируются одетые трехслойной оболочкой гипнозиготы (цисты). При их прорастании у всех изученных в этом отношении динофлагеллят происходит мейоз, и, таким образом, динофлагелляты – это гаплоидные организмы. В современных системах эукариотных организмов отдел Dinophyta объединяют в одну большую группу альвеолата (Alveolata) вместе с типами инфузорий (Ciliophora) и споровиков (Apicomplexa). Это объединение основано на следующих ультраструктурных признаках: наличие трубчатых крист в митохондриях, наличие особо устроенного клеточного покрова, включающего у всех трех групп расположенные под плазмалеммой альвеолы, а также сходное строение стрекательных органелл. С современных позиций споровики и инфузории рассматриваются как вторично бесцветные, т.е. утратившие хлоропласты организмы. 135 v å éÚ‰ÂÎ Haptophyta (Prymnesiophyta) – É‡ÔÚÓÙËÚÓ‚˚Â (èðËÏÌÂÁËÓÙËÚÓ‚˚Â) ‚Ó‰ÓðÓÒÎË елкие, преимущественно морские свободноплавающие одноклеточные или колониальные, реже неподвижные коккоидные и пальмеллоидные организмы. Хлоропласты золотисто-бурого цвета, содержат хлорофилл а, с (с1 и с2) и каротиноиды с преобладанием фукоксантина. Имеется уникальный нитевидный орган – гаптонема, расположенный между двумя изоконтными (иногда гетероконтными) жгутиками. У большинства видов клетки имеют шаровидную или эллипсоидную форму, иногда клетки уплощены с боков. В жизненных циклах некоторых видов (род Pavlova) есть амебоидные стадии. Поверхность клетки покрыта органическими чешуйками или пластинками, расположенными в один или несколько рядов. У части видов слой более мелких чешуек покрывает снаружи гаптонему. У кокколитофорид на поверхности клеток размещаются крупные кокколиты. Форма их разнообразна, но часто встречаются округлые или дисковидные кокколиты. Кокколиты пропитываются карбонатом кальция в виде кальцита или арагонита. Некоторые кокколиты имеют внутренний канал. Чешуйки и некоторые виды кокколитов образуются в аппарате Гольджи, а затем транспортируются на поверхность клетки. Плотный покров коккоидных клеток и нитевидных форм состоит из нескольких слоев тесно упакованных чешуек и богат пектиновыми веществами. Гаптофитовые рода павлова не имеют типичных чешуек на поверхности клетки. Монадные гаптофитовые имеют два жгутика равной или, реже, неравной длины, которые отходят от вершины переднего конца тела, у уплощенных форм – сбоку (рис. 70). Жгутики гладкие или у немногих покрыты тонкими волосками. Между ними расположена гаптонема – специфическая структура гаптофитовых, отсутствующая у других групп водорослей. От базальных тел жгутиков отходит сложно устроенная система корней, очень разнообразная у представителей разных порядков гаптофитовых. Гаптонема – это тонкая нить, у многих видов способная закручиваться спирально. Иногда гаптонема сильно редуцирована, имеет вид хоботка и заметна только в электронный микроскоп. 136 А Б Рис. 70. Особенности строения некоторых гаптофитовых: А – Prymnesium: 1– жгутики; 2 – гаптонема; 3 – хлоропласты; 4 – ядро; 5 – аппарат Гольджи; 6 – капли жира; 7 – хризоламинарин; Б – Chrysochromulina Центр гапптонемы занят лентой из 6–8 микротрубочек, окруженных каналом эндоплазматической сети. Микротрубочки отходят от одной из кинетосом (базальных тел жгутиков), и поэтому многие авторы считают ее одним из корешков жгутика, хотя у самой гаптонемы обнаруживаются фибриллярные корешки. Функции гаптонемы различны: она может выполнять роль прикрепительной органеллы, участвовать в процессе движения клетки, а также участвовать в улавливании и поглощении клеткой твердых органических частиц (рис. 71). Рис. 71. Схема захвата при помощи гаптонемы и заглатывания пищи на заднем конце клетки Chrysochromulina: 1–14 – последовательные этапы захвата и заглатывания пищевого объекта. Круговые стрелки указывают направление вращения клетки, прямые стрелки – движение частиц вдоль гаптонемы; б – бактерии; г – гаптонема; ж – жгутики 137 В клетках содержится 1–2 хлоропласта с одним пиреноидом. Оболочка хлоропласта состоит из четырех мембран, каждая ламелла включает 3 тилакоида, опоясывающая ламелла отсутствует. Питание автотрофное, но есть и фаготрофные виды (хризохромулина – Chrysochromulina). Стигма имеется лишь у немногих видов (хорошо развита у видов рода павлова), находится внутри хлоропласта и состоит из одного ряда окрашенных в красный цвет глобул. Парафлагеллярное тело найдено только у одного вида. Сократительная вакуоль известна у пресноводных видов и расположена в передней части клетки. В периферическом слое цитоплазмы присутствуют многочисленные стрекательные органеллы, которые у гаптофитовых называются мукоцистами. Это шаровидные, веретеновидные или палочковидные тела, выделяющие наружу слизь в форме тонких нитей при раздражении клетки. В клетках можно наблюдать включения хризоламинарина и липидов. Ядро одно, с одним или несколькими ядрышками. Размножение осуществляется путем бинарного деления клеток в подвижном и пальмеллевидном состоянии. Половой процесс изучен недостаточно и известен в форме изогамии у немногих видов. Гаптофитовые обитают в основном в морях и океанах; в солоноватых и пресных водах их немного. Кокколитофориды – это обитатели открытых зон морей и океанов, ряд видов развивается в зоне шельфа, часто вызывая «цветение» морских вод. «Цветение» воды, вызванное развитием токсичных видов из родов примнезиум (Prymnesium) (рис. 70: А) и хризохромулина (Chrysochromulina) (рис. 70: Б), приводит к гибели морских животных, особенно разных видов рыб. Известковые панцири ископаемых и современных кокколитофорид образуют мощные отложения известняков. Некоторые известковые породы (например, мел) на 50–75% состоят из кокколитов. Остатки вымерших кокколитофорид используют для определения геологического возраста известковых пород. В разных системах отдел Haptophyta содержит либо один класс Haptophyceae (Гаптофициевые) с признаками отдела и несколько порядков, либо число классов может быть больше. Примнезиевые (порядок Prymnesiales) – это одноклеточные, монадные, свободноплавающие водоросли. Клетки покрыты плазмалеммой, дорсовентральные с двумя изоконтными жгутиками и гаптонемой. Хлоропласты пристенные, боковые, без глазка, с пиреноидами или без них. Размножение – продольным делением клетки надвое в подвижном состоянии. Примнезиум ма138 ленький (Prymnesium parvum) (рис. 70: А) часто вызывает гибель рыбы в рыбоводных хозяйствах, вызывая токсичное «цветение» воды. Хризохромулина (Chrysochromulina, рис. 70: Б) имеет очень длинную гаптонему, примерно в пять раз длиннее жгутиков. В клетках содержатся двачетыре золотисто-желтых хлоропласта. Распространена в морях северных и южных широт, имеются и пресноводные виды, с развитием которых связаны образование запаха у воды и гибель водных животных. Кокколитофориды – порядок Coccolithophorales – это почти исключительно морская группа организмов, за исключением пресноводного гименомонаса розоватого (Hymenomonas roseola) (рис. 72). Рис. 72. Hymenomonas roseola (1) и типы кокколитов кокколитофорид (2–8): а – кокколиты Монадные клетки снабжены двумя гладкими одинаковой длины жгутиками, гаптонема хорошо развита не у всех видов. Кокколиты различной формы могут быть рассеяны по поверхности клетки со значительными промежутками, у других примыкают друг к другу, у третьих перекрываются (рис. 8; 72). Совокупность кокколитов в покрове клетки называется коккосферой. Форма и размеры кокколитов, строение коккосферы являются видоспецифичными и используются при идентификации кокколитофорид. В этом порядке известны виды, утратившие жгутики и ставшие неподвижными или же имеющие смену жгутиковой и прикрепленной стадий. Современные кокколитофориды населяют поверхностные слои (до глубины 150 м) Мирового океана. Большинство их обитает в морских бассейнах экваториальных и умеренных широт, в 139 холодных водах встречаются лишь немногие виды. Обилие кокколитофорид характерно не только для прибрежных вод, их много и в глубоководных, удаленных от берега районах. В ископаемом состоянии кокколиты известны с кембрия, но описаны и изучены только с юры. Во многих системах водорослей гаптофитовые объединяют с золотистыми, так как они имеют существенное сходство с хризомонадами по структуре жгутиков, ультраструктуре хлоропластов, форме крист митохондрий, по типам хлорофиллов. Но наличие уникальной структуры – гаптонемы – позволяет ряду авторов выделять гаптофитовые в самостоятельный отдел. Хризомонадовые и гаптофитовые – филогенетически родственные группы, к которым близки диатомовые и бурые водоросли. Молекулярно-биологические данные свидетельствуют о достаточно большом расстоянии на филогенетическом древе между хризофитовыми и гаптофитовыми, что является дополнительным аргументом в пользу выделения гаптофитовых в самостоятельный отдел. В современной системе, предлагаемой протистологами, гаптофитовые формально отнесены к группе хромальвеолат (Chromalveolata) (биконты), поскольку они имеют своеобразную организацию клетки. Следующие отделы водорослей, отличающиеся гетероконтными подвижными клетками, пластидами, иногда зелеными, но чаще за счет разнообразных каротиноидов имеющими окраску от желтых до коричневых, с хлорофиллами a и c и четырехмембранной оболочкой, в последние годы объединяются в группу Heterocontophyta или Ochrophyta, которой придается статус отдела. v éÚ‰ÂÎ Raphidophyta – ê‡ÙË‰ÓÙËÚÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË афидофитовые водоросли – это небольшая четко обособленная êгруппа одноклеточных фототрофных жгутиковых организмов, тело которых уплощено в дорсовентральном направлении. Их хлоропласты содержат пигменты: хлорофиллы а и с (с1 и с2), β-каротин, антераксантин, лютеин и несколько ксантофиллов, у морских представителей отмечен фукоксантин. Основные вещества запаса – липиды. Форма клеток рафидофитовых водорослей разнообразна: грушевидная, эллипсоидная, обратнояйцевидная, округлая до цилиндрической. 140 Клетки покрыты плазмалеммой и более или менее метаболичные, светлозеленые или бесцветные. Посередине брюшной стороны проходит борозда. На переднем конце тела она доходит до жгутикового резервуара, ведущего вглубь клетки и имеющего треугольную форму. Клетки имеют два гетероконтных жгутика, которые выходят из резервуара на переднем конце либо сбоку клетки перед ее передним концом. Один жгутик по длине равный или несколько больше длины клетки, при движении направлен вперед и несет мастигонемы. Другой – гладкий – выполняет рулевую функцию, направлен назад и прилегает к продольной борозде на брюшной стороне клетки. Корешковая система жгутиков имеет связь с ядром, часть корешков выстилает стенки жгутикового резервуара. Рис. 73. Рафидофитовые водоросли: Gonyostomum ovatum: 1 – продольный срез клетки с брюшной стороны; 2 – продольный срез клетки сбоку; 3 – вид клетки сверху (тp – трихоцисты); 4 – Merotrichia bacillata; 5 – Gonyostomum semen (тp – трихоцисты, хл – хлоропласты, км – капли масла) Под плазмалеммой находятся слизистые тельца или игловидные, радиально расположенные трихоцисты, при раздражении клетки выбра141 сывающие длинные стрекательные нити. Ядро одно крупное, шаровидное или эллипсоидное с одним или несколькими ядрышками. На верхней части ядра расположено широкополукруглое образование – супрануклеарный аппарат, имеющий связь с корешковой системой жгутиков. Хлоропласты мелкие, многочисленные, зеленого или желто-зеленого цвета, расположены в периферической зоне цитоплазмы. Ламеллы хлоропластов трехтилакоидные, у некоторых видов найдены пиреноиды. Стигма есть только у немногих представителей. Продукт ассимиляции у большинства видов масло, у ряда видов – крахмал и хризоламинарин. В верхней части клетки под воронковидным углублением расположена система вакуолей, состоящая из одной крупной и нескольких мелких сократительных вакуолей, которые изливают свое содержимое в треугольную глотку, а затем наружу. Размножение продольным делением в подвижном состоянии с сохранением жгутиков материнской клетки. В цикле развития рафидофитовых есть подвижная стадия и у многих отмечено пальмеллевидное состояние. Известны покоящиеся клетки (вакуолярия – Vacuolaria) округлой формы со слизистой оболочкой и жгутиками. У некоторых описаны цисты шаровидной формы с отверстием и пробочкой. Питание водорослей в основном фототрофное, но есть указания на голозойное питание микроорганизмами и одноклеточными водорослями. Рафидофитовые водоросли распространены широко и обитают преимущественно в небольших эвтрофированных стоячих водоемах, особенно в сфагновых болотах, реже в реках, крупных водохранилищах, озерах, морях и солоноватоводных бассейнах. Встречаются чаще единично, реже вызывают «цветение» воды в водоемах северо-запада Европы. Родственные связи этой группы водорослей не выявлены, некоторые ученые сближают их либо с криптофитовыми, либо с эвгленовыми, либо с хризофитовыми и желтозелеными. На близость с золотистыми и желтозелеными указывает наличие гетероконтных жгутиков, характер мастигонем, трехтилакоидные ламеллы хлоропластов, сходство состава хлорофиллов, наличие липидов в качестве вещества запаса. Отдел Raphydophyta включает один класс Raphidophyceae с одним порядком Raphidales. У видов рода Gonyostomum (рис. 73: 1–3, 5) клетки крупные, овальные или округлые, уплощенные в дорсовентральном направлении. Наиболее хорошо изучен Gonyostomum semen. Он обитает в мелких водоемах, но единично может встречаться и в крупных со слабокислой реакцией среды и небольшим содержанием солей в воде. В последние десятилетия в ряде озер северо-запада Европы вызывает сильное «цветение» воды, оказывающее многочисленные негативные последствия при их использовании человеком. 142 v éÚ‰ÂÎ Xanthophyta – ÜÂÎÚÓÁÂÎÂÌ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË тносительно небольшой отдел водорослей (около 650 видов), широко распространенных в различных местообитаниях, особенно в чистых пресных водоемах, и окрашенных обычно в желто-зеленый, светло- или темно-желто-зеленый, реже зеленый цвета, иногда таллом бесцветный. В составе пигментов отмечены хлорофиллы: а, с (с1 и с2), е (хлорофилл b отсутствует), β- и ε-каротины и несколько ксантофиллов (вошериаксантин, лютеин, виолаксантин и др.). Продукты ассимиляции – внепластидные масла, жиры, лейкозин (хризоламинарин) и волютин, крахмал отсутствует. Преобладает коккоидная структура, реже наблюдается амебоидная, монадная, пальмеллоидная, нитчатая, разнонитчатая, паренхиматозная и сифональная. Водоросли одноклеточные, колониальные, многоклеточные и сифоновые. У амебоидных и монадных форм клетки покрыты только плазмалеммой, они могут легко менять форму, образуя лобоподии и ризоподии. Иногда голые клетки находятся внутри домиков, окрашенных солями железа и марганца. У большинства желтозеленых водорослей клетка покрыта пектиновой оболочкой с небольшой примесью целлюлозы и гемицеллюлозы, реже оболочка полностью целлюлозная. Оболочка может быть инкрустирована известью, кремнеземом или солями железа, бесцветная или окрашенная в желтовато-бурые тона. Оболочка цельная или состоит из двух равных или неравных половинок. У молодых клеток оболочка однослойная, у старых – многослойная (рис. 74). é Рис. 74. Структура оболочки клеток желтозеленых водорослей (a – Tribonema, б – Ophiocytium) 143 Форма клеток, благодаря клеточной оболочке, очень определенная, часто специфична для вида и сильно варьирует от шаровидной, эллипсоидной, грушевидной до тетраэдрической, трех- или многоугольной, лопастной и т.п. Часто на оболочке образуются разнообразные утолщения, бороздки, сетчатые структуры, шипики, щетинки и т.д. У прикрепленных форм оболочка образует вырост – ножку с прикрепительным диском. Клетки одноядерные, реже многоядерные, у сифональных водорослей всегда многоядерные. Хлоропластов два или несколько, корытовидных, плаРис. 75. Схема строения зооспоры стинчатых, лентовидных и друксантофитовой водоросли Ophiocyгой формы с пиреноидами или tium: в – вакуоли; г – глазок; дж – длинный жгутик;к – кинетосомы без них. Хлоропласт покрыт че(базальные тела жгутиков); кж – тырьмя оболочками, из которых короткий жгутик с парабазальным две наружные – это хлоротелом у основания; м – митохондпластный эндоплазматический рии; х – хлоропласт; я – ядро ретикулум. Самая периферическая из двух наружных мембран соединена с наружной мембраной ядра. Ламеллы хлоропласта трехтилакоидные, имеется опоясывающая ламелла (кроме эустигматофитовых). Подвижные особи и стадии развития имеют два жгутика – длинный перистый направлен вперед, более короткий гладкий и более тонкий боковой, у основания с базальным вздутием (парабазальным телом). Оба жгутика выходят из ямки, расположенной на переднем конце тела. У зооспор вошерии (Vaucheria) имеются многочисленные пары гладких жгутиков, незначительно различающихся по длине. У подвижных форм и стадий развития наблюдается красно-коричневая или оранжево-красная стигма, сориентированная с базальным утолщением заднего рулевого жгутика. Стигма является частью хлоропласта, расположена на его переднем конце и состоит из одного ряда пигментных гло144 бул. У зооспор Eustigmatophyceae гранулы стигмы расположены вне пластиды. У монадных и амебоидных пресноводных желтозеленых водорослей имеются сократительные вакуоли, у морских видов они отсутствуют. Размножение – вегетативное – простым делением клетки, распадом колоний или многоклеточных слоевищ на части, наблюдалось образование выводковых почек (Vaucheria). Имеются особые клетки – акиненты. Они образуются из вегетативных и служат для вегетативного размножения. Бесполое размножение происходит посредством зооспор, реже автоспор, апланоспор и амебоидов. В цикле развития многих желтозеленых водорослей имеются цисты; при неблагоприятных условиях часто наблюдается пальмеллевидное состояние. У подавляющего большинства видов половой процесс не установлен, оогамия с достоверностью известна только у Vaucheria, изогамия и гетерогамия отмечена у ряда представителей рода Tribonema. Питание желтозеленых водорослей в основном фототрофное, но нередко встречается голозойное, путем заглатывания бактерий и водорослей. Желтозеленые водоросли широко распространены в пресных водах, обычны они в почве, реже встречаются в морских и солоноватоводных водоемах, есть виды, развивающиеся на суше: на влажной поверхности скал, стволах деревьев, стенах домов (аэрофитон). Чаще желтозеленые водоросли встречаются в чистых водоемах с кислой реакцией среды, в сфагновых болотах, канавах, ямах, лужах, речных старицах и запрудах. Некоторые виды развиваются в сточных и загрязненных водах водоемов системы биологической очистки. Входят в состав планктонных и перифитонных группировок, менее активно – в сообщетва бентоса, некоторые виды образуют внутриклеточные симбиозы с простейшими. Отдел Xanthophyta делится на два класса: ксантофициевые (Xanthophyceae) и эустигматофициевые (Eustigmatophyceae), последние во многих современных системах рассматриваются в статусе отдела. Класс Xanthophyceae – Ксантофициевые – включает водоросли, имеющие монадную, амебоидную, пальмеллоидную, коккоидную, нитчатую, разнонитчатую, паренхиматозную и сифональную структуры таллома. Деление класса на порядки основано на типе морфологической организации таллома. 145 Порядок Chloramoebales (Heterochloridales) – Хлорамебовые (Гетерохлоридовые) – объединяет одноклеточные монадные формы с двумя неравными жгутиками, лишенные клеточной оболочки. Клетки метаболичные, нередко образуют псевдоподии. Примером может быть гетерохлорис (Heterochloris) (рис. 76) – одноклеточная подвижная водоросль с несколькими хлоропластами, пульсирующими вакуолями на переднем конце тела. Движется с помощью двух неравных жгутиков, в клетках имеются капли Рис. 76. Различная форма масла, хризоламинарин, размножается клеток Heterochloris продольным делением клеток. (1 – монадная, 2 – переходная Порядок Rhizochloridales – Ризоформа к амебоидной) хлоридовые – это одноклеточные, колониальные или плазмодиальные организмы амебоидной структуры. Оболочки нет, клетки метаболичные с лобоподиями или ризоподиями. Размножение делением надвое, амебоидами и зооспорами, известны цисты. Из этого порядка интересна плазмодиальная водоросль миксохлорис (Myxochloris) (рис. 77). Рис. 77. Myxochloris sphagnicola: 1 – плазмодий; 2, 3 – образование цист; 4 – образование спор; 5–8 – прорастание спор 146 Крупный многоядерный плазмодий с большим количеством дисковидных светло-зеленых хлоропластов и пульсирующих вакуолей обитает в водоносных клетках листьев сфагновых мхов. Осенью внутри плазмодия происходит образование цист, весной они прорастают зооспорами или амебами, проникающими в клетки сфагнума и сливающимися там в плазмодий. К порядку Heterogloeales – Гетероглеевые – относятся одноклеточные или колониальные неподвижные в вегетативном состоянии организмы пальмеллоидной структуры. Среди них есть представители, обитающие в обрастаниях, на дне, реже в планктоне, имеются и почвенные виды. Гельминтоглея ветвистая (HelminРис. 78. Слизистый thogloea ramosa) (рис. 78) – обитатель таллом Helminthogloea засоленных водоемов, отличается слизиramosa стым вытянутым разветвленным талломом, который прикреплен к субстрату расширенным основанием. Клетки, каждая в слизистой оболочке, распределяются в колониальной слизи беспорядочно. Порядок Mischococcales – Мисхококковые – это водоросли коккоидной структуры, одноклеточные и колониальные или ценобиальные, неподвижные в вегетативном состоянии. Клетки разнообразной формы, одеты плотной оболочкой, часто состоящей из двух частей и с разнообразными скульптурными украшениями. Размножение с помощью амебоидов, зооспор и апланоспор. В планктоне пресных вод, в прибрежной зоне водоемов встречается одноклеточная водоросль гониохлорис (Goniochloris) (рис. 79). Рис. 79. Внешний вид Клетни гониохлориса плоские, с шиклетки Goniochloris рокой стороны трехугольные или трехлопастные, с узкой – эллипсоидные. 147 Клеточная оболочка плотная, у части видов скульптурированная, иногда на углах снабженная более длинными сосочками или зубцами. В клетке имеются 1–5 корытовидных или дисковидных хлоропластов, капли масла, хризоламинарин. Размножение осуществляется зооспорами или неподвижными автоспорами. В сфагновых болотах можно найти водоросль мисхококкус (Mischococcus) (рис. 80), обитающую как эпифит на нитях зеленых водорослей. Это древовидная, правильно ветвящаяся колония из округлых клеток с твердыми оболочками, сидящих на слизистых ножках. Размножается автоспорами и зооспорами, образующимися по 2–4 в каждой материнской клетке. ЗооРис. 80. Внешний вид талспора, покинув материнскую клетку, лома Mischococcus плавает, затем оседает на подходящий субстрат, округляется, покрывается оболочкой и выделяет слизистую подушечку для прикрепления; затем в клетке образуется 2–4 автоспоры. При выходе автоспор верхняя часть оболочки материнской клетки разрывается, ее внутренние слои разрастаются в виде слизистого тяжа, выносящего наверх молодые клетки, которые затем снова дают автоспоры. Таким образом формируется древовидная колония. В порядок Tribonematales – Трибонемовые – включены многоклеточные свободноживущие или прикрепленные водоросли нитчатой, разнонитчатой и пластинчатой (паренхиматозной) структуры. Клеточная оболочка состоит из двух половинок, заходящих краями друг за друга. Половинки оболочек двух соседних клеток прочно срастаются своими поперечными перегородками, в результате чего формируются H-образные участки оболочки, которые легко можно обнаружить, например, у нитчатых форм (трибонема – Tribonema) (рис. 74; 81: 1, 2), обработав нить 60%-ным раствором едкого калия. Размножение происходит путем фрагментации нитей, зооспорами, апланоспорами, имеются цисты, половой процесс редок (гетерогамия). Виды рода трибонема (Tribonema) (рис. 81: 1, 2) широко представлены в бентосе и обрастаниях различных предметов и высших водных растений прибрежных биотопов пресных водоемов. Существуют также почвенные виды этого рода. Таллом трибонемы представляет собой неразветвленную однорядную нить, состоящую из цилиндрических или 148 боченковидных клеток с несколькими хлоропластами, каплями жира и хризоламинарина. Размножается трибонема фрагментацией нитей на отдельные участки, зооспорами, апланоспорами, в цикле развития известны цисты. У некоторых видов имеется половой процесс – гетерогамия. Рис. 81. Некоторые трибонемовые водоросли: Tribonema: 1 – внешний вид нити; 2 – слоистость оболочки и выход апланоспор; 3 – внешний вид таллома Heteropedia Гетеропедия (Heteropedia) (рис. 81: 3) имеет таллом в виде паренхиматозной пластинки, образующейся за счет срастания ползучих ветвящихся нитей. Внутренние клетки пластинки в очертаниях неправильно многоугольные, краевые – как правило, более крупные и округлые. Размножается зооспорами и автоспорами, встречается преимущественно на влажной почве. Представители порядка Botrydiales – Ботридиевые – имеют сифональный тип организации таллома. Водоросли макроскопические, часто довольно крупные, прикрепленные или нет. Внешне ботридиевые могут иметь сложную структуру, но по строению протопласта представляют собой одну гигантскую многоядерную клетку, чаще всего макроскопических размеров, видимую невооруженным взглядом. Слоевища макроскопические пузыревидные или нитевидные, прикрепленные или не прикрепленные. Оболочка плотная, слоистая. Ядер много. Хлоропласты многочисленные пристенные, дисковидные, пластинчатые, иногда центральные, с пиреноидами или без них. Центральную часть таллома обычно занимает одна крупная или несколько мелких вакуолей с кле149 точным соком. Размножение зооспорами, синзооспорами, апланоспорами, изредка – фрагментацией слоевища. Известны цисты. У видов рода Vaucheria наблюдается оогамный половой процесс. Типичный представитель – Botrydium – Ботридиум, обычно образующий целые заросли на глинисто-илистых отложениях у берегов различных водоемов, на дне подсыхающих прудов, на влажных, богатых питательными веществами почвах (рис. 34: 2; 82). Рис. 82. Botrydium: 1 – внешний вид таллома на почве (слева) и при малом увеличении микроскопа; 2 – зооспора Сифоновый таллом ботридиума виден простым глазом как темнозеленые пузырьки 1–3 мм в диаметре, напоминающие рассыпанный бисер. Ботридиум состоит из надземной пузыревидной части и дихотомически разветвленных бесцветных ризоидов, посредством которых прикрепляется к субстрату. Центр клетки занят крупной вакуолью. В постенном слое цитоплазмы надземной части лежат пластинчатые или дисковидные хлоропласты без пиреноидов, глубже расположены ядра, и еще глубже можно наблюдать множество капель масла и другие включения. Ризоидальная часть заполнена лишь цитоплазмой, а у молодых особей иногда имеются и ядра. Оболочка взрослой особи слоистая и состоит из пектина с примесью целлюлозы, иногда инкрустируется известковыми гранулами. Когда таллом ботридиума заливается водой, внутри него образуются многочисленные одноядерные зооспоры с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками (рис. 82: 2). Зооспоры в массе выходят из отверстия на вершине пузыря. Зооспоры после периода плавания осе150 дают на подсыхающей почве и дают начало новым талломам. При неблагоприятных условиях, в частности, при недостатке влаги, содержимое надземной части образует апланоспоры. Кроме того, содержимое пузыря может превращаться в одну или много цист. В других случаях содержимое таллома переливается в ризоиды и там распадается на цисты (ризоцисты). В зависимости от внешних условий могут формироваться разные цисты. При увлажнении цисты или непосредственно дают начало новым особям, или формируют зооспоры. Наличие у Botrydium изогамного или гетерогамного полового процесса требует подтверждения. Среди видов рода вошерия (Vaucheria) (рис. 34: 1; 83) есть морские, солоноватоводные и пресноводные представители. Таллом вошерии имеет вид толстых трубок, достигающих иногда нескольких десятков сантиметров в длину, которые слабо ветвятся и прикрепляются к субстрату бесцветными ветвящимися ризоидами. Талломы образуют скопления, дерновинки темно-зеленого цвета, развивающиеся в прибрежной зоне водоемов, среди высших водных растений, на дне, а также на влажной почве. Оболочка тонкая, целлюлозно-пектиновая. Внутри таллома в пристенном слое цитоплазмы расположены многочисленные мелкие дисковидные хлоропласты без пиреноидов. Мелкие ядра располагаются в цитоплазме глубже хлоропластов (видны при специальном окрашивании). Центр нити занят вакуолью клеточного сока. Перегородки образуются только при повреждении таллома или при образовании органов размножения. Бесполое размножение осуществляется крупными многожгутиковыми и многоядерными зооспорами, образующимися в спорангии по одной, у наземных представителей образуются апланоспоры и акинеты с толстой клеточной оболочкой. Многожгутиковая и многоядерная зооспора вошерии называется синзооспорой. Вся поверхность эллипсоидной синзооспоры покрыта многочисленными парами неравных по длине жгутиков, причем каждой паре жгутиков соответствует одно ядро. Такая сложно устроенная зооспора трактуется как колония неразошедшихся зооспор и поэтому получила свое особое название. Наверху зооспорангия образуется отверстие, и зрелая синзооспора покидает спорангий, интенсивно движется с помощью жгутиков и на подходящем субстрате прорастает в новый сифоновый таллом. 151 Рис. 83. Vaucheria: 1, 2 – образование зооспорангия; 3, 4 – выход зооспоры; 5 – участок зооспоры при большом увеличении; 6–8 – различные стадии прорастания зооспоры; 9 – общий вид молодого растения; 10 – фрагмент слоевища с двумя оогониями (о) и антеридием (а) 152 Половой процесс – оогамия. Пресноводные виды вошерии большей частью однодомные, морские – двудомные. Оогонии и антеридии закладываются на талломе как боковые выросты, содержащие большое количество ядер. Оогонии округлой или овальной формы, сначала содержат много ядер, затем все ядра, кроме одного, мигрируют обратно в таллом, а оогоний отделяется перегородкой. В нем образуется одна яйцеклетка. У однодомных видов вблизи оогония развиваются 1–2 антеридия в виде изогнутых выростов, верхняя часть которых отделяется перегородкой и становится собственно антеридием. В антеридии сохраняются все многочисленные ядра и возникает множество сперматозоидов, имеющих пару жгутиков неравной длины. Передний жгутик, опушенный мастигонемами, короче заднего гладкого. Сперматозоид лишен хлоропластов и стигмы, но в его наружной части есть особый вырост с микротрубочками. Созревание оогониев и антеридиев одного таллома не совпадает во времени, в связи с чем яйцеклетка оплодотворяется сперматозоидом, образовавшимся в удаленном от оогония антеридии. Часть стенки оогония расплывается, образуется отверстие, через которое один из сперматозоидов проникает к яйцеклетке и оплодотворяет ее. После оплодотворения зигота покрывается многослойной оболочкой, переполняется маслом, гематохромом и превращается в ооспору. После периода покоя ооспора прорастает с редукцией числа хромосом в новую гаплоидную нить1. Исходя из особенностей строения зооспор и сперматозоидов, а также по ряду других признаков многие авторы выделяют отдельный порядок Vaucheriales. Цикл развития Vaucheria 1 Имеются указания на наличие диплофазного цикла Vaucheria с гаметической редукцией числа хромосом. 153 Класс Eustigmatophyceae – Эустигматофициевые. Представители этого класса являются одноклеточными и колониальными организмами коккоидной структуры и ранее относились к порядку Mischococcales. Детальные электронно-микроскопические исследования зооспор показали наличие своеобразных черт их организации. Зооспоры имеют веретеновидную форму и покрыты лишь плазмалеммой (рис. 84). В клетке имеется один длинный хлоропласт с граноподобными трехтилакоидными ламеллами без опоясывающей ламеллы. Оболочка хлоропласта состоит из четырех мембран, наружная из которых не имеет связи с ядерной оболочкой. Основные пигменты этих водорослей – хлорофилл а, β-каротин, из ксантофиллов преобладает виолаксантин. ХлорофилРис. 84. Строение зооспоры лов b, с и фукоксантина нет. Жгутик, эустигматофициевой как правило, один, у немногих видов водоросли Vischeria: два. Передний жгутик перистый с паХл – хлоропласт; Г – глазок; рафлагеллярным телом, расположенЯ – ядро; М – митохондрия ным вблизи поверхности клетки, напротив стигмы. Вторая задняя более короткая и гладкая ундулиподия (жгутик) имеется лишь у немногих видов. Наличие у зооспор этих водорослей второго базального тела говорит о редукции второй ундулиподии. Наиболее явное отличие этих водорослей как от представителей других желтозеленых, так и от других водорослей, состоит в строении стигмы. У зооспор стигма образована неправильными по форме скоплениями крупных пигментных глобул разного размера, которые находятся на переднем конце клетки, полностью отделенными от хлоропласта и расположенными за его пределами. Ни отдельные капли, ни стигма в целом не отделены мембраной от цитоплазмы. На основании уникального строения стигмы, состава пигментов (отсутствует хлорофилл с) и ряда других особенностей некоторые авторы выделяют эти водоросли в самостоятельный отдел Eustigmatophyta. 154 Желтозеленые водоросли на основании гетероконтности их жгутиков уже в конце XIX в. Лютером были выделены в группу Heterocontae. А. Пашер в начале XX в. включил их в один эволюционный ствол Chrysophyta вместе с золотистыми и диатомовыми водорослями. В настоящее время не оспаривается близость желтозеленых с другими гетероконтными водорослями с опушенным передним жгутиком и наличием хлорофилла с при отсутствии хлорофилла b (хризофитовыми, диатомовыми, бурыми и другими водорослями, объединяемыми в филу Chromophyta). От других хромобионтных водорослей желтозеленые отличаются отсутствием фукоксантина, преобладанием хлорофиллов над каротиноидами, специфичностью строения диктиосом. Анализ структуры 16S рРНК показал бóльшую близость желтозеленых к бурым водорослям, чем к золотистым. v éÚ‰ÂÎ Chrysophyta – áÓÎÓÚËÒÚ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË отделу относятся водоросли золотисто-желтого, буроватоäэтому зеленого, реже зеленовато-желтого цвета или бесцветные, одно- клеточные, колониальные или многоклеточные, в основном микроскопические (лишь немногие образуют колонии, видимые невооруженным глазом). Хлоропласты этих водорослей помимо хлорофиллов а и с содержат большое количество каротиноидов: β-каротин и ксантофиллы (фукоксантин, антераксантин, лютеин, зеаксантин, неоксантин, виолаксантин). Продукты ассимиляции – хризоламинарин (лейкозин), откладывающийся вне хлоропластов в цитоплазме, и жиры. Преобладает монадная структура организации таллома, реже наблюдаются амебоидная, плазмодиальная, пальмеллоидная, коккоидная, нитчатая, разнонитчатая и пластинчатая. Монадные особи и стадии развития обычно с двумя, реже с одним или четырьмя жгутиками, различающимися по строению и длине; реже жгутики одинаковые. Жгутики могут быть покрыты неминерализованными чешуйками. Преобладающая форма клеток золотистых водорослей – яйцевидная, эллипсоидная, веретеновидная, цилиндрическая, реже встречаются шаровидные, грушевидные или клетки другой формы. 155 Клетки в большинстве случаев лишены клеточной оболочки, иногда покрыты лишь плазмалеммой, часто также мелкими кремнеземными чешуйками, формирующими панцирь (например, у малломонаса – Mallomonas) (рис. 7: 1, 2; 85: 1), реже выделяют домики (хризококкус – Chrysococcus, гиалобрион – Hyalobryon), внутри которых находятся клетки (рис. 85: 2, 3). Некоторые представители имеют целлюлозную или целлюлозно-пектиновую оболочку бесцветную или окрашенную. Рис. 85. Mallomonas (1, слева – отдельная чешуйка панциря с щетинкой), Chrysococcus (2), Hyalobryon (3) Домики шаровидные, яйцевидные, эллипсоидные до цилиндрических; стенки состоят из клетчатки, пропитанной карбонатом кальция и солями железа, бесцветные или желтые до коричневых. Они имеют одно или несколько отверстий, расположенных или на концах домика, или по всей его поверхности. Прикрепляются домики к субстрату либо подошвой, либо толстой слизистой ножкой или тонким стебельком. Клетки в домиках либо не прикрепляются, либо прикреплены к внутренней стенке домика стебельками. Панцирь клеток золотистых водорослей состоит из значительного количества кремнеземных чешуек, которые иногда снабжены выростами в виде шипов или щетинок различной длины. Чешуйки имеют своеобразную скульптуру в виде отверстий, пор, углублений, причем размеры, форма и характер скульптуры чешуек специфичны для каждого вида. Чешуйки образуют сплошной панцирь (Mallomonas) (рис. 85: 1; 86), реже покрывают только переднюю часть клетки. Чаще всего чешуйки расположены косыми рядами в виде черепицы или, реже, ряды чешуек прямые. 156 Рис. 86. Схема строения клетки Mallomonas: А – продольный разрез клетки; Б – поперечный разрез двух жгутиков (1 – короткого с аксонемой 9-9+0 и 2 – длинного с аксонемой 9-9+2); В – базальные тела жгутиков, соединенные тяжем электронноплотного материала; я – ядро с 4 ядрышками; ж – жгутики; р – ризопласт (исчерченный корешок); гк – кольцо гранулярного материала, окружающее ризопласт на полпути от основания жгутиков до места его раздвоения; д – диктиосома; х – лопасти единственного хлоропласта; п – пиреноид; св – сократительная вакуоль; вхл – вакуоль с хризоламинарином; мт – микротрубочки; м – митохондрии; л – липидные капли; хв – «хвост»; ч – чешуйки У амебоидных форм часто имеются псевдоподии, ризоподии и аксоподии. Ризоподии – тонкие выросты на поверхности клетки, участвующие в голозойном питании путем захвата твердых органических частиц (мертвое органическое вещество, бактерии и водоросли), а также в процессе передвижения. Псевдоподии – короткие, широко округлые выросты клеток, покрытые плазмалеммой. Аксоподии – выросты, содержащие уплотненную осевую нить, окруженную цитоплазмой, и напоминают щупальца животных. Монадные клетки одножгутиковые или двужгутиковые. Если жгутик один, он, как правило, имеет перистое строение и покрыт выростами – мастигонемами. Если жгутиков два – то один из них длинный, главный, имеет перистое строение, другой более короткий – боковой – является бичевидным. Иногда оба жгутика гладкие, бичевидные, равной длины. У основания обоих жгутиков или у основания более короткого жгутика имеются особые вздутия, не контактирующие ни с клеточной мембраной, ни с мембраной хлоропласта и играющие роль фоторецептора. 157 Стигма имеется не всегда. Если она есть, то состоит из одного ряда липидных глобул, содержащих пигмент, близкий к астаксантину. Стигма является частью хлоропласта, расположена в переднем его крае и находится напротив вздутия, у основания короткого жгутика. В клетках золотистых водорослей имеется одно шаровидное или эллипсоидное ядро с ядрышком. Хлоропласты в количестве от 1–2 до 4–8 пластинчатые, корытовидные, реже лентовидные, дисковидные или другой формы (рис. 86). Хлоропласты покрыты четырьмя мембранами. Внутри хлоропласта расположен матрикс, а в нем ламеллы (скопления, стопки), образованные тремя тилакоидами (уплощенными мешочками, стенки которых образованы элементарной мембраной). По периферии хлоропласта под его оболочкой расположена опоясывающая ламелла. Для некоторых представителей характерны пиреноиды. В клетках всегда хорошо выражен вакуольный аппарат, состоящий из пульсирующих, а иногда также и непульсирующих вакуолей (пузул). Сократительные вакуоли – мелкие, округлые пузырьки, отграниченные от цитоплазмы мембраной, по 2–5, реже по 1 в клетке (рис. 86). Вакуоли расположены в основании жгутиков или нередко в средней или даже в задней части клетки. Ряд форм имеет особые стрекательные структуры, имеющие сферическую форму, окруженные мембраной и расположенные на периферии клетки под плазмалеммой. До конца функция этих образований не выяснена. У золотистых водорослей известно вегетативное, бесполое и половое размножение. Вегетативное размножение у одноклеточных осуществляется путем простого деления клетки надвое. У амебоидных и монадных водорослей оно происходит в подвижном состоянии. У многоклеточных водорослей разрастание слоевища может происходить за счет деления клеток в 1–3 направлениях. Размножение многоклеточных золотистых водорослей может идти путем фрагментации таллома на части, способные в дальнейшем к самостоятельному развитию. У некоторых наблюдается почкование. Бесполое размножение происходит амебоидами (мелкие амебоподобные клетки с короткими тупыми псевдоподиями, с одним хлоропластом или без него), зооспорами или автоспорами. Зооспоры формируются либо в вегетативных клетках, либо в особых клетках – зооспорангиях, по 2, реже по 4–8 (16). Зооспоры мелкие чаще всего яйцевидные, реже шаровидные или тетраэдрические, одно- или двужгутиковые с не158 равными жгутиками. Автоспоры в количестве от 4 до 16 образуются в материнской клетке и по форме соответствуют ей. Половой процесс наблюдается редко, представлен холо-, изо- и автогамией. Изучен половой процесс у немногих представителей и недостаточно. Характерной особенностью цикла развития золотистых водорослей является образование цист. Циста – клетка с толстой целлюлозной оболочкой, пропитанной оксидом кремния, в которой имеется отверстие, или пора, замкнутое особой пробочкой. Стенки цист толстые бесцветные или окрашенные в бурый цвет, гладкие или разнообразно скульптурированные (бородавочки, шипы, морщины, крыловидные образования, экваториальные ободки). Цисты возникают внутри клеток (эндогенно) обычно летом, реже поздней осенью и служат для перенесения неблагоприятных условий. При прорастании цист образуются от одной до восьми клеток монадной или амебоидной структуры, высвобождающихся через пору или путем разламывания оболочки цисты. Золотистые водоросли распространены преимущественно в планктоне пресных, главным образом стоячих водоемов с чистой водой, где развиваются, как правило, в холодное время года. Встречаются также в бентосе и обрастаниях различных субстратов, в солоноватых и морских водах, реже в почве. Система золотистых водорослей в настоящее время подвергается заметной ревизии. Среди них выделяют ряд классов, наиболее крупным из которых является класс Heterochrysophyceae – Гетерохризофициевые, включающий монадные одноклеточные и колониальные, амебоидные, пальмеллоидные, коккоидные, нитчатые и пластинчатые формы. Порядок Chrysomonadales – Хризомонадовые. Одноклеточные или колониальные организмы, снабженные одним или двумя жгутиками, из которых один более длинный и перистый – главный, другой – более короткий, с гладкой поверхностью – боковой. Клетки или голые, часто метаболичные, способные поглощать твердые пищевые частицы, или имеют домики, либо слизистые, содержащие пектин обертки, покрытые кремнистыми пластинками с различными скульптурными образованиями. Размножение делением клеток, у некоторых описан хологамный половой процесс. Хризомонады – преимущественно пресноводные водоросли, чаще приуроченные к чистым водоемам. Как правило, они встречаются ранней весной или поздней осенью, некоторые виды – зимой подо льдом. Большинство этих водорослей живет в планктоне и имеет определенные приспособления к планктонному образу жизни (мелкие размеры, раз159 личные выросты на поверхности клетки, капли жира, облегчающие остаточную массу, и т.п.). Многие виды (например, синура – Synura, малломонас – Mallomonas, динобрион – Dinobryon) вызывают «цветение» воды, окрашивая ее в бурый цвет в периоды массового развития, и придают запах трескового жира. Виды рода охромонас (Ochromonas) (рис. 87: А) развиваются в планктоне и нейстоне пресных, реже солоноватоводных водоемов. Это одноклеточные, окрашенные в золотистый цвет водоросли с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками. Клетка покрыта только плазмалеммой, на которой у некоторых имеются бородавчатые или зернистые утолщения. Ядро одно, имеются пульсирующие вакуоли, 1 или 2 хлоропласта, в задней части клетки – 1–3 вакуоли с хризоламинарином. В пресных и морских водах обитают представители рода хромулина (Chromulina) (рис. 87: Б). Особи одноклеточные, клетки эллипсоидные или веретеновидные, покрыты плазмалеммой, которая может быть мелкобородавчатой. Клетки могут метаболировать, образуя короткие псевдоподии. Один жгутик хорошо развит, второй резко редуцирован и обнаруживается только с помощью электронного микроскопа. В клетках имеется ядро, один, реже два хлоропласта, глазок в передней части хлоропласта (реже его нет), пульсирующие вакуоли, капли масла, сзади – крупная глыбка хризоламинарина. Часто образуются цисты, которые могут накапливаться в огромном количестве на поверхности вод мелких, защищенных от ветра водоемов – заливов озер, рек, прудов, луж (нейстон). У видов рода динобрион (Dinobryon) (рис. 2: 4; 87: Г) клетки одиночные или собраны в кустистые колонии. Клетки прикреплены внутри бокаловидных целлюлозных домиков посредством сократительного отростка (некоторые авторы пишут, что расположены свободно, не прикрепляясь к стенкам домика), на переднем конце несут два жгута (главный длинный перистый, боковой короткий гладкий). В протоплазме находится ядро, пульсирующие вакуоли, хризоламинарин, жиры, один или два золотисто-желтых хлоропласта, иногда имеется глазок. При размножении протопласт делится продольно, и у колониальных форм один из дочерних протопластов или оба выходят наружу, прикрепляются изнутри у отверстия материнского домика и формируют свой собственный домик. За счет этого образуются колонии. Позже у одних видов постепенно, у других почти одновременно клетки превращаются в золотисто-оранжевые цисты, закрывающие устья всех домиков, и тогда колонии становятся похожими на гроздья рябины. Половой процесс – хологамия. 160 Рис. 87. Золотистые водоросли – хризомонады: А – Ochromonas: 1 внешний вид; 2–3 – деление клетки, 4 – циста; Б – Chromulina: 1 – вегетативная клетка, 2 – циста, 3 – формирование эпинейстонной стадии; В – Mallomonas: 1–4 – хологамия, 5 – циста; Г – Dinobryon (колония и отдельная клетка в домике); Д – Synura 161 Обычны для планктона чистых пресных вод виды рода малломонас1 (Mallomonas) (рис. 85: 1; 86; 87: В). Клетки различной формы, чаще эллипсоидные или яйцевидные, покрыты панцирем из окремнелых чешуек, расположенных черепицеобразно по спирали, часто снабженных окремневшими щетинками или шипами. Имеется один длинный жгутик с двумя рядами волосовидных мастигонем, второй – редуцирован и не различим в световой микроскоп. Клетка содержит одно ядро с одним или несколькими ядрышками, аппарат Гольджи, 1–2 хлоропласта, капли жира, хризоламинарин, сократительные вакуоли. Чешуйки панциря образуются внутри пузырьков, отпочковывающихся от эндоплазматической сети и сливающихся с пузырьками (везикулами) Гольджи. После формирования мембрана пузырька, содержащего чешуйку, сливается с плазмалеммой и чешуйка оказывается на поверхности клетки в определенном месте. Структура чешуек видоспецифична и используется для идентификации представителей рода. Виды рода синура (Synura)1 (рис. 7: 3; 87: Д) характеризуются шаровидными или эллипсоидными колониями, образованными грушевидными клетками, соединенными длинными задними концами в центре колонии. Клетки покрыты, как и у Mallomonas, окремневшими чешуйками, строение которых имеет таксономическое значение. На переднем конце клетки расположены два гетероконтных и гетероморфных жгутика: более длинный – с мастигонемами, более короткий – гладкий с вздутием у основания. На обоих жгутиках имеются маленькие чешуйки, строение которых так же видоспецифично, как и строение чешуек, расположенных на клетке. Клетки содержат два пристенных хлоропласта, глазка нет. Ядро одно, в передней части клетки расположен аппарат Гольджи, задний конец клетки заполнен сократительными вакуолями и содержит пузырьки с хризоламинарином. Размножение путем продольного деления клеток внутри колонии. Молодые колонии образуются за счет распада старых. В жизненном цикле известны цисты и пальмеллевидное состояние. У ряда видов описана хологамия. 1 В современных системах хризофитовых эти представители относятся к особому классу Synurophyceae на основании особенностей ультраструктурной организации их клеток. 162 Порядок Rhizochrysidales – Ризохризидовые – объединяет амебоидные формы, снабженные жгутиками или без них, часть видов образует плазмодии (миксохризис – Myxochrysis). Виды рода хризамеба (Chrysamoeba) (рис. 27: 1) можно встретить в планктоне и нейстоне стоячих пресных водоемов (торфяных болот, заболоченных озер и т.п.) главным образом в холодные сезоны года. Кроме ризородий хризамеба может иметь и жгутики или утрачивать ризопдии и превращаться в монадные, хромулиноподобные клетки. Питание автотрофное и гетеротрофное, путем захвата твердых органических частиц. Размножается вегетативно делением клетки надвое. Имеются шаровидные цисты с гладкой оболочкой. Миксохризис (Myxochrysis paradoxa) (рис. 27: 2) – свободно живущая в пресных водоемах водоросль – во взрослом состоянии представляет собой плазмодий, окруженный толстым слоем слизи, в которой откладываются соли железа и известь. Плазмодий содержит много ядер, желтые хлоропласты и капли хризоламинарина. Вегетативное размножение у миксохризиса заключается в расщеплении на множество одноядерных или многоядерных амеб, которые затем разрастаются во взрослый плазмодий. Бесполое размножение происходит путем формирования мелких амебоидов, образующихся в значительном количестве в специальных образованиях, напоминающих спорангии, или зооспорами. Порядок Chrysocapsales – Хризокапсовые – пальмеллоидные одноклеточные или колониальные водоросли, в вегетативном состоянии лишенные жгутиков. Колониальные водоросли как микроскопические, так и крупные, макроскопические. Размножение простым делением клеток или зооспорами, выходящими из слизи таллома. Зооспоры после периода плавания останавливаются, покрываются слизью и разрастаются в новый таллом. Гидрурус (Hydrurus) (рис. 88) встречается в быстро текущих горных и равнинных реках с чистой водой или в талых водах. По внешнему виду таллом напоминает слизистый разветвленный кустик до 30 см длиной, прикрепленный к камням или другим предметам, погруженным в воду. В слизи, обладающей неприятным запахом, размещены округло-эллипсоидные или веретеновидные клетки, имеющие один корытовидный хлоропласт с одним пиреноидом, ядро, пульсирующие вакуоли, глыбки хризоламинарина. 163 Рис. 88. Hydrurus: 1 – общий вид таллома; 2 – кончик ветви на большом увеличении; 3 – зооспора Рост таллома осуществляется за счет деления верхушечной клетки. При бесполом размножении из слизи выходят зооспоры тетраэдрической формы, имеющие один длинный, другой редуцированный жгутик и дающие начало новым талломам. В цикле развития известны шаровидные цисты. Порядок Phaeothamniales (Chrysotrichales) – Феотамниевые (Хризотриховые) – включает нитчатые, разнонитчатые и пластинчатые водоросли, живущие в пресных, реже солоноватых и морских водах. МногоРис. 89. клеточные, прикрепленные, бентосные орPhaeothamnion ганизмы. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним или двумя неравными жгутиками, в цикле развития известны цисты. Феотамнион (Phaeothamnion) (рис. 89) имеет вид ветвящегося прикрепленного к субстрату кустика, встречается как эпифит на других водорослях, мхах и высших водных растениях. Прикрепляется полушаровидной клеткой, почти без клеточного содержимого. У остальных клеток длина в 2 – 3 раза больше ширины. Бесполое размножение осуществляется при помощи зооспор, похожих на охромонаса и образующихся по 1 – 2, реже по 4–8 в любой вегетативной клетке таллома. Иногда наблюдается ослизнение кле164 точной стенки водоросли, тогда клетки теряют правильное расположение и округляются. В системах последних лет Phaeothamnion выделяют в отдельный класс Phaeothamniophyceae в группе гетероконтных охрофитовых водорослей на основании молекулярно-генетических данных, некоторых особенностей строения клетки и состава каротиноидов. Показана близость представителей этой группы к бурым и желтозеленым водорослям. Класса Dictyochophyceae – Кремневые жгутиконосцы или диктиоховые. Долгое время эту группу организмов рассматривали по-разному, принимая их ранг от семейства до класса, и относили к отделу (или классу) золотистых водорослей Chrysophyta (Chrysophyceae). Однако, в последние десятилетия эти водоросли чаще рассматриваются как класс или отдел, то есть таксон такого же ранга, что и золотистые водоросли. Диктиоховые – это одноклеточные монадные, главным образом, морские организмы, лишенные клеточной стенки, в теле которых находится сложно устроенный кремнеземный скелет из полых трубчатых структур. Скелет у диктиохи (Dictyocha fibula) (рис. 90) состоит из квадратного основания или базального кольца, от углов которого отходят заостренные выросты – радиальные рога. Над базальным кольцом приподнимается апикальное, обращенное кверху образование. У других видов диктиохи скелет устроен более сложно. Он состоит из разного размера шестиугольных колец или ободов, связанных между собой шестью поперечными кремнеземными палочковидными структурами. От малого обода кнаружи выступают разного размера выросты, или шипы. От каждого из углов большого обода также отходит по большому шипу. Весь скелет, состоящий из полых трубочек, является цельным. Рис. 90. Dictyocha: 1 – внешний вид; 2–4 – скелет и его схема сбоку и сверху 165 Цитоплазма занимет всю скелетную камеру, в ней находятся многочисленные мелкие периферические желто-бурые или зеленовато-бурые хлоропласты с пиреноидами. Помимо хлорофилла а хлоропласты содержат хлорофиллы с1 и с2; основной продукт запаса – хризоламинарин, или лейкозин. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, связь наружной мембраны хлоропласта с наружной мембраной оболочки ядра отсутствует. Тилакоиды хлоропласта расположены более или менее параллельно друг другу, с опоясывающей ламеллой из трех тилакоидов. Длинный жгутик с мастигонемами выходит со дна жгутиковой ямки. Короткий жгутик редуцирован до базального тела. От базальных тел отходит тонкий ризопласт, соединяющий их с ядром. Клетки диктиохи имеют псевдоподии или щупальца, у некоторых видов в три раза превосходящие размеры клетки. Ядро одно; характерной является система каналов, которая выглядит как серия гладких цистерн, окружающих комплекс ядро – аппарат Гольджи. Эта канальная система рассматривается как внутренняя транспортная система, через которую питательные вещества могут передвигаться в клетке, а отходы выбрасываются. Известен род Dictyocha с тремя современными видами. Кроме скелетной стадии у диктиоховых описаны одноядерные голые стадии сферической формы с единственным видимым в световой микроскоп жгутиком, выходящим из апикального углубления. Второй жгутик рудиментарный, лишен центральной пары микротрубочек. Эта стадия диктиоховых не имеет кремнеземного скелета. Цикл развития диктиоховых почти не изучен; половой процесс неизвестен. Диктиоховые населяют моря и океаны, развиваясь особенно широко в планктоне тропических вод. Впервые они были найдены в виде скелетов в ископаемом состоянии в породах мелового периода. В настоящее время накоплен большой палеонтологический материал, позволяющий проследить эволюцию этой группы организмов на протяжении девяноста миллионов лет. В ископаемом состоянии известны около двадцати родов диктиоховых. В современных системах эукариот золотистые водоросли входят в обширную сборную группу Chromalveolata, в таксон Stramenopiles – страминопилы или гетероконты, включающий водоросли с хлорофиллами с, зооспоровые грибы и гетеротрофных простейших. Все эти организмы имеют общие ультраструктурные признаки, характерные для гетеротрофного жгутиконосца. В эту группу среди автотрофных организмов включают желтозеленые, бурые, диатомовые и рафидофитовые водоросли. 166 v éÚ‰ÂÎ Bacillariophyta (Diatomeae) – ÑË‡ÚÓÏÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË коккоидной структуры одноклеточные или колониальÇодоросли ные, в большинстве микроскопические, светло-бурого или зелено- вато-желтоватого цвета. Клеточные покровы представлены прозрачным двустворчатым кремнеземным панцирем правильной геометрической формы, который снаружи и изнутри обрамлен тонким слоем органического компонента, состоящим из пектиновых веществ. Структура органического покрова видоспецифична и идентична с топографией панциря. В панцире имеются отверстия различного размера и структуры, через которые выделяется слизь. У разных диатомовых водорослей могут формироваться слизистые чехлы, трубки, ножки, подушечки, сосочки и прочие образования. Слизь играет защитную функцию, скрепляет клетки в пределах колоний, участвует в процессе передвижения подвижных водорослей по субстрату, способствует парению планктонных видов в толще воды. Панцирь состоит из двух половинок, своими краями плотно надвигающихся друг на друга, как крышка на коробку (рис. 91). Наружная половина панциря, соответствующая крышке коробки, называется эпитекой, внутренняя, соответствующая коробке, – гипотекой. Эпитека и гипотека также каждая состоит из двух частей: створки и пояскового ободка. Створки более или менее плоские, реже выпуклые. Края створки загибаются подобно боковым сторонам коробки и называются загибом створки. Поясковый ободок имеет вид узкой ленты, окаймляющей край загиба створки, но не срастающейся с ним. Эпитека свободным краем своего пояскового ободка надвинута на поясковый ободок гипотеки, плотно его охватывая, но не срастаясь с ним. Границы поясковых ободков эпитеки и гипотеки видны на панцире в виде двухконтурной полосы, называемой пояском панциря. В зависимости от того, какой стороной клетка диатомовой водоросли обращена к наблюдателю, различают вид панциря со створки и с пояска. Со стороны створки панцири имеют разнообразную форму, со стороны пояска они обычно прямоугольные. Между загибом створки и поясковым ободком могут формироваться вставочные ободки – особые дополнительные кольцевые структуры. На внутренней поверхности вставочных ободков внутрь клетки могут вдаваться неполные кремнистые перегородки, или септы, параллельные створкам и делящие клетку на отдельные отсеки (рис. 91). 167 Рис. 91. Строение и форма панциря пеннатных диатомовых водорослей. Слева: 1 – вид со створки; 2 – вид с пояска; 3 – поперечный разрез клетки (э – эпитека, г – гипотека, с1 – створка эпитеки, с2 – створка гипотеки, по1 – поясковый ободок эпитеки, по2 – поясковый ободок гипотеки, п – поясок, зс1 – загиб створки эпитеки, зс2 – загиб створки гипотеки, оп – осевое поле, цп – центральное поле, ш – шов (ш1 – шов эпитеки, ш2 – шов гипотеки), цу – центральный узелок, ку – конечный узелок, р – ребра). Справа вверху: 1 – овальная; 2 – таблитчато-прямоугольная; 3 – линейная; 4 – ланцетная; 5 – ромбическая; 6 – гитаровидная; 7 – S-образная; 8 – полулунная; 9 – дуговидная; 10 – скобковидная; 11 – ладьевидная; 12 – яйцевидная; 13 – булавовидная; 14 – клиновидная. Справа внизу: половина панциря Grammatophora со вставочными ободками (вс) и септами (с) 168 Панцирь диатомовых водорослей может иметь форму диска, барабана, цилиндра, шара, плоской коробочки, палочки, иголки и т.д. Различают два основных типа строения створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные) с радиальной структурой (центрические – Centrophyceae) и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которую нельзя провести более двух плоскостей симметрии (перистые – Pennatophyceae). Среди последних чаще встречаются створки с одинаковыми концами – изопольные, реже – с разными – гетеропольные. Створки имеют тонкую нежную структуру. Они пронизаны разнообразными округлыми, щелевидными и другой формы отверстиями (поры, швы), через которые осуществляется обмен между клеткой и средой. Кроме того, они нередко имеют полости (ареолы, камеры) или несут ребра, другие утолщения и выросты. Поры панциря видны под световым микроскопом в виде мелких точек, которые располагаются более или менее правильными рядами. При плотном расположении точек в рядах последние имеют вид сплошных линий – штрихов. Штрихи могут быть гладкими, если отдельные составляющие штрих точки неразличимы, пунктирными, если они состоят из коротких поперечных штрихов, представляющих собой ряды мелких пор. В зависимости от направления к краю створки штрихи бывают параллельными, радиальными или конвергентными. Ребра – это утолщения в виде складок на наружной или внутренней поверхности створки. Ареолы – это закономерно повторяющиеся полости в толще створки, которые закрывает перфорированный слой кремнезема – велум. Ареолы обычно видны под микроскопом как наиболее крупные выпуклые точки. Альвеола – это поперечная длинная камера в толще створки, открывающаяся на ее внутренней стороне большим отверстием. Края таких отверстий со стороны створки видны как продольная лента, перерезающая поперечные структуры. Гладкие бесструктурные участки панциря называются гиалиновыми (обычно это большая часть поясковой поверхности и вставочные ободки). У многих представителей Centrophyceae бесструктурные участки наблюдаются посередине створки (центральное поле). У представителей Pennatophyceae такие участки обычно располагаются вдоль продольной оси створки, образуя осевое поле. У некоторых диатомей в центре створки осевое поле расширяется, образуя центральное поле. Осевое поле обычно посередине рассечено продольной слегка волнообразной, нередко местами двух- или трехконтурной линией – швом (рис. 91; 92). 169 Большей частью щелевидный шов состоит из двух ветвей, соединяющихся на середине створки в центральном узелке. Центральный узелок – это утолщение створки изнутри, где обе ветви шва погружаются в две центральные поры в толще центрального узелка. Конечные узелки, как и центральный, являются утолщениями створки. На поперечном разрезе створки щелевидный шов представляет собой V-образную или изогнутую в виде колена трещину (щель), состоящую из двух частей: внутренней щели (открывается в полость клетки) и наружной щели (сообщается с внешней средой). Наружная и внутренняя щели каждой ветви шва соединяются в центральном узелке посредством вертикального канала (рис. 92: А, 1). В центральном узелке обе ветви шва сообщаются с помощью горизонтального канала. Внутри полярных узелков наружная щель шва переходит в скрученную конечную щель, а внутренняя щель заканчивается воронковидным образованием (рис. 92: А, 2). Щелевидный шов может быть недоразвитым и представленным двумя короткими удаленными друг от друга щелями, расположенными по продольной оси створки или на ее полюсах. У ряда видов есть так называемый каналовидный шов, имеющий форму трубковидной полости, расположенной в толще створки (рис. 92: Б). Обычно каналовидный шов расположен не в середине створки, а сдвинут к ее краю и нередко находится в особом гребневидном утолщении створки – киле или в крыловидном выросте, опоясывающем створку по ее краю. Наружу каналовидный шов открывается, как и щелевидный, узкой длинной щелью, а от внутренней полости панциря отделяется рядом кремнеземных пластинок – фибул, открытые пространства между ними называются интерфибулами. Швы способствуют передвижению клеток по субстрату. У многих диатомовых на створках образуются разнообразные выросты в виде выступов, шипиков, щетинок или гранул. Протопласт покрыт плазмалеммой. Цитоплазма занимает постенное положение, но у некоторых располагается и в центре, где помещается ядро. Остальная часть клетки заполнена множеством вакуолей с клеточным соком, иногда сливающихся в одну крупную вакуоль. В цитоплазме находится одно диплоидное ядро и хлоропласты от одного до многих. Хлоропласты мелкие в виде зерен без пиреноидов или более крупные в виде дисков или пластинок, нередко с лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. Хлоропласты окрашены в желтые или светло-бурые тона, содержат хлорофиллы (а и с), две модификации каротина и несколько ксантофиллов, среди которых по количественному содержанию преобладает бурый фукоксантин. Продукты ассимиляции – масла, волютин, лейкозин или хризоламинарин. 170 Рис. 92. Строение швов в панцире диатомовых водорослей: А – шов щелевидный (1 – разрез в области центрального узелка; 2 – шов в районе конечного узелка); Б – часть створки Surirella с каналовидным швом: нщ – наружная щель; вщ – внутренняя щель; к – канал, соединяющий наружную и внутреннюю щели; с – канал, соединяющий две ветви шва в центральном узелке; кщ – конечная щель; в – конец внутренней щели шва Размножение – вегетативное деление клеток надвое, имеется половой процесс. Перед делением клетки протопласт увеличивается в размерах, в нем накапливаются капли масла, при этом гипотека и эпитека раздвигаются, соприкасаясь лишь краями поясковых ободков. Ядро делится митотически, у многих диатомовых делению ядра предшествует деление хлоропластов. Каждый дочерний протопласт получает половину панциря материнской клетки, вторая половина (всегда гипотека) у обеих клеток достраивается заново (рис. 93). 171 Рис. 93. Схема постепенного уменьшения размеров панциря диатомовых водорослей (вид с пояска) в результате серии последовательных клеточных делений В связи с этим одна дочерняя клетка по размерам совпадает с материнской; размер второй дочерней клетки будет меньше примерно на толщину створки. У части видов диатомовых в результате многократных делений размер клеток может снижаться в три раза в сравнении с первоначальным. Компоненты новой створки у каждой дочерней клетки формируются внутри особого окруженного мембраной пузыря, возникающего под плазмалеммой, благодаря слиянию отдельных пузырьков Гольджи. Мембрана, ограничивающая этот пузырь, называется силикалеммой. В период формирования новых створок в клетках идет активный транспорт иона SiO32-, его полимеризация внутри пузыря до кремнезема и формирование новой створки. Створка и пояРис. 94. сковый ободок новой дочерней клетки формируются Ауксоспоры в отдельных пузырях. При полном формировании Melosira недостающих частей панциря и их освобождении из пузыря часть силикалеммы, обращенная внутрь протопласта, становится частью плазмалеммы дочерней клетки, у некоторых плазмалемма дочерних клеток формируется заново без участия силикалеммы. Часть силикалеммы, обращенная кнаружи протопласта, возможно, составляет часть органического покрова, обрамляющего панцирь снаружи. 172 Уменьшению размеров клеток диатомовых водорослей в ходе вегетативного деления противостоит их увеличение в результате полового процесса, сопровождающегося образованием особых спор роста – ауксоспор (от греческого «ауксо» – увеличиваю, расту) (рис. 94). Процесс измельчания клеток диатомовых водорослей предотвращается также в период прорастания так называемых покоящихся спор и покоящихся клеток. У пеннатных диатомей половой процесс напоминает конъюгацию десмидиевых водорослей, отличие заключается в том, что при образовании гамет происходит редукция числа хромосом (гаметическая редукция). При этом две клетки сближаются и выделяют общую слизь (рис. 95: 1–3). В каждой клетке диплоидное ядро делится мейотически на четыре гаплоидных, из которых у одних видов отмирают три, а у других – два ядра. В первом случае весь протопласт материнской клетки становится гаметой, во втором – формируется две гаметы в каждой материнской клетке. Если в Рис. 95. Типы полового процесса каждой клетке образоу диатомовых водорослей: вались по две гаметы, 1–3 – физиологическая анизогамия у Pinnularia; то одна из них перепол4, 5 – оогамия у Biddulphia зает в другую клетку и сливается с неподвиж173 ной гаметой. Оставшаяся в первой клетке неподвижная гамета сливается с подвижной, переползающей из другой материнской клетки. Если в материнских клетках сформировалось по одной гамете, то одна из них – подвижная – переползает в другую клетку и сливается с неподвижной гаметой. В результате в первом случае формируются две зиготы и две ауксоспоры, во втором – одна. Половой процесс такого типа рассматривается как физиологическая анизогамия. У некоторых видов в каждой материнской клетке образуется по две гаметы, различающиеся по размерам. Затем гаметы разных размеров из разных материнских клеток попарно сливаются. У части видов известна автогамия (апогамия), когда ауксоспора образуется из одной материнской клетки. При этом диплоидное ядро исходной клетки претерпевает мейоз, два гаплоидных ядра отмирают, два оставшихся сливаются с образованием нового диплоидного ядра. Половой процесс происходит быстро, одна или две образовавшихся зиготы интенсивно растут и превращаются в ауксоспоры определенной формы и строения, отличающиеся от вегетативных клеток. Ауксоспора в свою очередь прорастает в вегетативную клетку, имеющую большие размеры и свойственную виду структуру створок. У центрических диатомовых водорослей обнаружен оогамный половой процесс (Melosira, Biddulphia) (рис. 95: 4, 5). Женская репродуктивная клетка (оогоний) образует либо одну (Melosira varians), либо две (Biddulphia mobiliensis) яйцеклетки. Мужская репродуктивная клетка (сперматогоний) образует два – четыре (Melosira) или четыре (Biddulphia) сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. Сперматозоиды центрических диатомей – мелкие, подвижные клетки с одним опушенным жгутиком, без глазка. Процесс образования самих сперматогониев неодинаков у разных видов центрических диатомовых водорослей. У некоторых видов вегетативные клетки непосредственно становятся сперматогониями. У Melosira varians из одной вегетативной клетки в результате вегетативного деления возникает четыре – восемь более мелких с упрощенной структурой панциря и небольшим количеством хлоропластов сперматогониев. У Biddulphia mobiliensis после ряда митозов из вегетативной клетки формируются шестнадцать антеридиев, которые освобождаются после расхождения ее створок. Мейоз и образование сперматозоидов происходит свободно в воде. Яйцеклетки (у Melosira и Biddulphia) оплодотворяются внутри оогония, т.е. осуществляется истинная оогамия, у других центрических диатомей – только после выхода яйцеклетки из оогония, т.е. наблюдается примитивная оогамия. У 174 некоторых видов центрических диатомовых водорослей (например, Cyclotella meneghiniana) описана автогамия. Большой вклад в изучение и описание полового процесса диатомовых водорослей внесли русский ученый Б. М. Персидский и немец Г. Штош. При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли образуют покоящиеся клетки и покоящиеся споры. Покоящиеся споры отличаются по форме и структуре панциря от вегетативных клеток. Спора прорастает в вегетативную клетку, размеры которой превышают размеры самой споры. В зависимости от конфигурации клетки и структуры створок у диатомовых обычно выделяют два класса. Класс Centrophyceae – Центрические. Створки имеют радиальную симметрию, через них можно провести не менее трех плоскостей симметрии. Клетки одиночные или соединены в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря различная. Створки в очертаниях круглые, эллиптические, треугольные и многоугольные; их поверхность плоская или выпуклая, иногда вогнутая, реже волнистая. Шва нет. По краю створки расположены выступы в виде выростов, шипов, щетинок, при помощи которых клетки соединяются в колонии. Хлоропласты в виде многочисленных мелких зерен или одной или нескольких пластинок. Различные виды центрических диатомей широко представлены в планктоне Мирового океана, а также пресных континентальных водоемов – рек, озер, водохранилищ, где они являются одними из главных продуцентов органического вещества. Это очень древняя группа, представители известны еще с раннего мела; к настоящему времени многие роды целиком вымерли, из других родов сохранились только некоторые виды. Класс Centrophyceae делится на ряд порядков, из них наиболее крупные – Thalassiosirales, Melosirales, Coscinodiscales. В планктоне морей широко распространены виды рода косцинодискус (Coscinodiscus) (рис. 96: 1). Клетки внешними очертаниями имеют сходство с цилиндром, диаметр которого часто меньше высоты. На створках радиальными или тангентальными (расположенными по хорде окружности панциря) рядами, реже в беспорядке располагаются ареолы, по краю створки имеются шипики. 175 Рис. 96. Центрические диатомовые водоросли: 1 – Coscinodiscus (панцирь со створки); 2 – Cyclotella (а – вид со стороны створки, б – с поясковой стороны); 3 – Melosira; 4 – Chaetoceros (в – клетка со створки, г – часть колонии) В морских и пресных водах, иногда на дне водоемов встречаются виды рода циклотелла (Cyclotella) (рис. 96: 2) либо в виде одиночных клеток, либо, реже, в виде колоний из рыхлых цепочек. Краевая зона створки несет радиальные штрихи или ребрышки, центр створки часто более выпуклый, у большинства видов бесструктурный. Хлоропласты мелкие, пластинчатые, расположены в периферическом слое цитоплазмы. Цилиндрическую или боченковидную форму имеют панцири видов рода мелозира (Melosira) (рис. 94; 96: 3), обитающих в планктоне и бентосе пресных и соленых водоемов. Клетки соединены в плотные нити (колонии) своими створками при помощи слизи, иногда в скреплении створок принимают участие и шипики. Створки круглые, покрыты нежными гранулами. Створки соединяются своими расширенными загибами в середине клетки. Поясковые ободки появляются в период деления клетки. Загиб створки большой, покрыт беспорядочно расположенными мелкими гранулами. Хлоропласты многочисленные в виде пластинок, дисков или лопастные. Ниже представлен цикл развития центрической диатомовой водоросли на примере Melosira. 176 Цикл развития Melosira У видов рода хетоцерос (Chaetoceros) (рис. 96: 4) формируются цепочковидные колонии, в которые объединяются клетки с помощью длинных полых щетинок или шипов, расположенных на краях створок. У ряда видов образуются вставочные ободки, увеличивающие объем клетки. Класс Pennatophyceae – Перистые, или Пеннатные. Водоросли одноклеточные или колониальные. Со стороны пояска створки имеют двустороннюю симметрию, через них можно провести не более двух плоскостей симметрии. Панцирь симметричный по продольной оси, изопольный, реже гетеропольный, иногда дорсовентральный, редко асимметричный, с пояска линейный, таблитчатый, клиновидный, прямой, иногда S-образно изогнутый, часто с вставочными ободками и септами. Створки линейные, ланцетные, эллиптические, булавовидные, серповидные, овальные, яйцевидные и очень редко круглые, симметричные по продольной оси, изопольные или гетеропольные, реже симметричные по поперечной оси (рис. 91). По продольной оси створки проходит узкая бесструктурная полоса – осевое поле; в середине створки осевое поле часто расширяется, образуя центральное поле. У большинства видов вдоль середины осевого поля расположен щелевидный шов. Иногда шов сдвинут к краю створки или находится в киле (каналовидный шов). Хлоропласты в виде одной или нескольких крупных пластинок, реже – в виде многочисленных мелких пластинок. Пеннатные диатомеи – пресноводные и морские водоросли, обитающие в бентосе на различных субстратах, и только единичные виды являются планктонными. Класс пеннатных диатомей моложе центрических. 177 Порядок Araphales – Бесшовные. Клетки одиночные или соединены в пучки, звездчатые или зигзаговидные колонии, в вегетативном состоянии неподвижны. Панцирь прямой. Створки от эллиптических до линейных, иногда булавовидные. Осевое поле от нитевидного до широколинейного, без шва. У видов рода синедра (Synedra) (рис. 97: 1) клетки одиночные или соединены в пучковидные колонии. Панцирь с пояска палочковидный. Створки прямые, линейные, к концам суженные, с одним пластинчатым хлоропластом и тонкими, нежными параллельными штрихами, прерванными осевым полем. Со стороны пояска клетка имеет вид сильно вытянутого прямоугольника с двумя ребрами хлоропластов, тонкими, нежными штрихами, расположенными по загибу створки. Встречается в морских, солоноватых и пресных водоемах, в бентосе и обрастаниях, редко в планктоне. Часто встречающиеся в пресноводных и морских водах представители рода астерионелла (Asterionella) (рис. 97: 2) – типичные компоненты планктона. Клетки соединены в звездчатые колонии (aster – звезда). Панцирь с пояска линейный, гетеропольный (базальный конец шире головного). Створки узколинейные, с головчатыми концами, головка на базальном конце крупнее, чем на свободном конце. Виды рода фрагилярия (Fragilaria) (рис. 97: 3) напоминают Synedra, но соединяются створками при помощи шипиков в длинные лентовидные или загзагообразные колонии, обитающие в прибрежной зоне озер, прудов и других водоемов, среди высших водных растений, в обрастаниях, реже в планктоне. С пояска панцирь узкий, линейный. Форма створок от узколинейной до ланцетной, они часто расширены посередине, иногда волнистые или треугольные. Род табеллярия (Tabellaria) (рис. 97: 4) объединяет широко распространенные пресноводные виды, часто встречающиеся в планктоне и бентосе различных водоемов с мягкой маломинерализованной водой с повышенной цветностью. Клетки соединены в звездчатые, лентовидные или зигзаговидные цепочки. Клетки с пояска имеют вид табличек, снабжены вставочными ободками и септами, створки линейные или овальные, на концах или на середине расширенные. 178 Рис. 97. Диатомовые бесшовные водоросли: 1 – Synedra (а – панцирь с пояска; б, в – со стороны створки); 2 – Asterionella (г – панцирь со створки; д – общий вид колонии); 3 – Fragilaria (е – панцирь с пояска; ж, з – со створки); 4 – Tabellaria (и – общий вид колонии; к – панцирь со створки) Порядок Raphales – Шовные. Это типичные обитатели бентоса пресных и морских водоемов, а также множество видов приурочено к сообществам обрастаний разных предметов, погруженных в воду, и высших водных растений. Клетки большей частью одиночные, подвижные, реже собраны в лентовидные или кустовидные колонии. Панцирь продольно или поперечно симметричный, створки от линейных до широко эллиптических, изредка S-образно изогнутые. Одна или обе створки имеют шов. Структура створки представлена штрихами, ребрами, которые располагаются поперечными рядами, иногда камерами. Род пиннулярия (Pinnularia) (рис. 98: А–Д) – наиболее известный среди шовных диатомовых водорослей. Клетки одиночные, редко соединенные в ленты. Панцирь с пояска прямоугольный. Створки изопольные, линейные, линейно-эллиптические и ланцетные, с закругленными концами. Структура створок состоит из гладких поперечных ребер, представляющих собой полые камеры в толще панциря. Шов ните179 видный, центральный и конечные узелки хорошо развиты. Хлоропласты в виде двух пластинок, расположенных вдоль поясковых сторон клетки. Населяет преимущественно пресные водоемы, реже моря, часть видов – ископаемые. Со стороны створки видны ребра двух хлоропластов, а со стороны пояска – один пластинчатый. Смещение хлоропластов со створковой стороны на поясковую связано с появлением шва. Виды рода навикула (Navicula) (рис. 98: Е) имеют много общего с видами Pinnularia, но отличаются от последней отсутствием камер в створках. Структура створки состоит из нескольких поперечных ребрышек, состоящих из ареол разной формы (округлых, эллипсоидных). Концы клеток более заостренные, суженные, по форме створки напоминают лодочку (navicula по-латыни – лодочка). Виды гиросигмы (Gyrosigma) (рис. 98: Ж) имеют створки, по форме напоминающие букву S и имеющие штриховку панциря в виде мелкой сеточки. В прибрежной литоральной зоне и в обрастаниях главным образом в пресных водоемах широко распространены виды рода цимбелла (Cymbella) (рис. 98: З). Их створки полулунной формы, с прямым или вогнутым брюшным и выпуклым спинным краем. Шов обычно более или менее смещен к брюшному краю створки. Хлоропласт один, располагается с поясковой стороны. Некоторые виды прикрепляются к субстрату слизистой ножкой, выделяемой протопластом на одном конце створки, или размещаются в трубках из слизи, где клетки могут свободно передвигаться. Из водорослей с каналовидным швом очень разнообразны в бентосе, обрастаниях и реже в планктоне водоемов виды рода нитцшия (Nitzschia) (рис. 98: И). Створки имеют вид палочек с заостренными концами. На каждой створке имеется особая продольная складка – киль с каналовидным швом, идущим вдоль каждой створки клетки. Диатомовые водоросли – важнейший компонент биоты наземных и водных экосистем с всесветным распространением, широко представлены в разных местообитаниях, часто встречаются в массовом количестве. Много видов диатомовых водорослей обитают в почвах различных типов и природных зон. Диатомовые водоросли по некоторым оценкам образуют около четверти мировой первичной продукции, создаваемой растениями. Многие виды, имеющие шов, являются донными формами, обитающими в морских и пресных водах, другие (эпифиты) обрастают предметы, погруженные в воду, и растения. Бесшовные диатомеи играют огромную роль в планктоне морей, океанов и пресных вод. 180 Рис. 98. Шовные диатомовые водоросли: Pinnularia: А – клетка со створки; Б – клетка с пояска; В – деление клетки (две дочерние клетки с пояска); Г – панцирь со створки; Д – панцирь с пояска; Е – Navicula (панцирь со створки); Ж – Gyrosigma (панцирь со створки); З – Cymbella (а – панцирь со створки, б – колония); И – Nitzschia (панцирь со створки). 1 – шов; 2 – центральный и конечный узелки; 3 – ядро; 4 – капли масла; 5 – хлоропласт; 6 – цитоплазматический мостик 181 Диатомовые водоросли известны с юрского периода. В меловых отложениях они уже были представлены большим количеством видов. Массовые скопления створок образуют особую горную породу – диатомит, применяемый как полировочный материал, при тепловой изоляции, как наполнитель при производстве динамита. Оба класса диатомовых водорослей, по-видимому, произошли от одного общего предка жгутиковой природы. Центрические и лишенные шва пеннатные можно представить как две расходящиеся линии эволюции от одного общего ствола. Шовные диатомеи – в основном донные формы, эволюционировали в сторону выработки сложного строения шва. Центрические являются более древними, в сравнении с пеннатными, и сохранили больше черт, общих с какими-то отдаленными жгутиковыми предками, в пользу чего свидетельствует наличие у них подвижных сперматозоидов. Диатомовые водоросли являются хорошими индикаторами условий обитания, например, рН и солености водных масс, количества органических веществ в воде (степени загрязнения, сапробности). На определении таксономической принадлежности ископаемых диатомовых водорослей основан диатомовый анализ, применяемый в палеонтологии, геологии, при проведении палеолимнологических реконструкций. v éÚ‰ÂÎ Phaeophyta – ÅÛð˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË урые водоросли – как правило, макроскопические морские многоклеточные растения, часто весьма крупные (до 60 м), Åсложно расчлененные, прикрепленные к субстрату, от оливково-зеленой до коричневой, почти черной окраски. Слоевища гетеротрихальные, паренхиматозные или псевдопаренхиматозные. Хлоропласты окрашены в бурый цвет за счет хлорофиллов а, с1 и с2, каротинов, нескольких ксантофиллов, среди которых преобладает фукоксантин бурого цвета. Избыток ксантофиллов с преобладанием фукоксантина обусловливает окраску талломов. В результате фотосинтеза бурые водоросли вырабатывают углеводы, переходящие в полисахарид ламинарин, 182 откладывающийся в цитоплазме вне хлоропластов, шестиатомный спирт – маннит и липиды, крахмала никогда не образуется. Клетки бурых водорослей покрыты оболочкой, состоящей из двух – трех слоев. Основным компонентом клеточной стенки являются полисахариды, внутренний слой содержит целлюлозу, внешний – пектиновый, включает много белковых соединений альгиновой кислоты и ее солей – альгинатов (альгин – растворимая натриевая соль альгиновой кислоты, фукоидан) и других сульфатированных полисахаридов. Альгин и фукоидан составляют основу легко ослизняющегося пектина. Химический состав оболочек клеток бурых водорослей способствует тому, что они легко ослизняются и хорошо удерживают воду, что предохраняет талломы от высыхания. У некоторых диктиотовых (род падина – Padina) в клеточных стенках осаждается известь, и таллом становится твердым на ощупь. Рис. 99. Схема строения клетки бурых водорослей: кс – клеточная стенка; м – митохондрия; эс – фрагмент канала эндоплазматической сети; д – диктиосомы; в – вакуоль; я – ядро; яо – ядерная оболочка (в перинуклеарном пространстве заключен хлоропласт); х – хлоропласт; т – трехтилакоидная ламелла; п – пиреноид с обкладкой; г – кольцевидный генофор, перерезанный поперек В клеточных оболочках имеются поры, через которые содержание соседних клеток сообщается посредством плазмодесм. Под оболочкой расположена плазмалемма, отделяющая цитоплазму от покровов клет183 ки. Хлоропластов в клетках от одного до многих, чаще они мелкие дисковидные, реже – лентовидные или пластинчатые. Оболочка хлоропласта сформирована четырьмя мембранами, две внутренние являются собственно мембранами хлоропласта, а две наружные – мембранами хлоропластного эндоплазматического ретикулума, самая наружная мембрана имеет связь с наружной мембраной ядра. Тилакоиды в стопках по три, много реже – от двух до шести. На периферии хлоропласта расположена одна или несколько опоясывающих ламелл. Пиреноиды имеются или в хлоропластах вегетативных клеток, или только в хлоропластах гамет; у части видов пиреноиды отсутствуют. В клетках есть одна крупная или несколько мелких вакуолей. Кроме вакуолей клеточного сока имеются так называемые физоды – мелкие вакуоли, заполненные фукозаном – соединением, сходным с дубильными веществами и окрашивающим физоды при их накоплении в старых клетках в желтый или бурый цвет. В клетках имеется одно ядро с ядрышком (редко в старых клетках наблюдается многоядерность), а также митохондрии, диктиосомы, пероксисомы и другие клеточные включения (рис. 99). АК АК 184 Рис. 100. Схема строения монадных клеток бурых водорослей: А – гамета Ectocarpus: передний жгутик с мастигонемами (ТМ) и акронемой (АК), задний жгутик гладкий с акронемой (АК); Б – переход от стержня жгута к акронеме, содержащий только две центральные микротрубочки аксонемы жгута; В – схема строения мастигонемы у Ascophyllum (ОМ – основание мастигонемы, тм – трубчатая часть, ТН – терминальная нить); Г – сперматозоид Fucus со вздутием у основания заднего жгута, прилегающего к стигме (С) Зооспоры и гаметы почковидной формы, снабжены двумя жгутиками и стигмой (рис. 100). Стигма состоит из одного слоя пигментных глобул, находится в хлоропласте и связана со жгутиковым аппаратом. Более длинный, направленный вперед двигательный жгутик несет два супротивных ряда мастигонем. Кроме мастигонем на жгутике есть шипики и чешуйки, а его кончик (акронема) утончен и служит для прикрепления зооспор к субстрату, а мужских гамет – к женским. Короткий гладкий жгутик, выполняющий функцию руля, направлен в сторону и назад, у основания несет вздутие, прилегающее к стигме. Жгутики у зооспор и гамет прикреплены сбоку в небольшой выемке клетки. Сперматозоиды некоторых бурых водорослей имеют лишь один передний жгутик (Dictyota). Форма талломов у бурых водорослей разнообразна: простейшие представители имеют вид ветвящихся однорядных клеточных нитей, есть корковидные, мешковидные талломы, у большинства слоевище имеет более сложное анатомическое строение и представляет многослойное тело. У морфологически просто организованных бурых водорослей (эктокарповые) таллом в виде ветвящихся гетеротрихальных кустиков, прикрепляется к субстрату стелющимися ризоидами. У высокоорганизованных бурых водорослей (ламинариевые, лессониевые) талломы устроены сложно и имеют стеблевидные, листовидные и корневидные части, у многих в слоевище есть полости – воздушные пузыри, удерживающие крупные растения в толще воды. У ламинариевых и фукусовых морфологическая дифференцировка слоевища напоминает высшие растения и обычно они прикреплены к субстрату (ризоиды, корневидные выросты основания слоевища, подошва). Рост талломов верхушечный – апикальный и вставочный – интеркалярный. Для некоторых бурых водорослей характерны особые многоклеточные нитевидные волоски с интеркалярной зоной роста, за счет них осуществляется рост талломов в длину и толщину. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Вегетативное размножение осуществляется посредством особых почек вегетативного размножения (выводковые почки сфацеляриевых) (рис. 37: 1–4) и столонов. Фрагментация талломов за счет механического воздействия или погрызов животными также имеет место. Образовавшиеся небольшие фрагменты талломов в защищенных от волнобоя или течений местах могут разрастаться и развиваться в самостоятельные растения. Их слоевища свободно плавают или лежат на грунте, могут достигать значи185 тельных размеров, но никогда не образуют органов прикрепления, а также органов бесполого и полового размножения. Бесполое размножение происходит путем формирования зооспор или, реже, неподвижных апланоспор (тетраспоры у диктиотовых) (рис. 40: 3). Они формируются в одногнездных спорангиях, развивающихся на диплоидных растениях – спорофитах. Перед образованием спор происходит мейоз, и они прорастают в гаплоидное поколение – гаметофит. На гаметофитах формируются половые органы. У более просто организованных бурых водорослей половой процесс – изо- или гетерогамия, у высокоорганизованных – оогамия. Гаметы образуются в многогнездных или многокамерных спорангиях (гаметангиях). При гетерогамии в многокамерных спорангиях, состоящих из более крупных клеток, формируются макрогаметы (по одной в каждой клетке или камере), а в спорангиях, состоящих из более мелких клеток, – небольшие микрогаметы. У высокоорганизованных водорослей в оогониях образуется 1–8 яйцеклеток, в антеридиях – по одному сперматозоиду. Яйцеклетки оплодотворяются, как правило, вне оогония (примитивная оогамия). Все бурые водоросли, за исключением циклоспоровых, у которых нет бесполого размножения и которые являются диплонтами, обнаруживают смену генераций, одни – изоморфную, другие – гетероморфную. В зависимости от особенностей циклов развития шведский альголог Килин предложил деление бурых водорослей на три класса: изогенератные (Isogeneratae) с изоморфной сменой форм развития, гетерогенератные (Heterogeneratae) – с гетероморфной и циклоспоровые (Cyclosporeae), у которых смена генераций отсутствует. В других системах выделяют две линии или класса: фэозооспоровые – Phaeozoosporophyceae и циклоспоровые – Cyclosporophyceae. У фэозооспоровых наблюдается дипло-гаплофазный цикл развития с изо- или гетероморфной сменой генераций. Бесполое размножение осуществляется премущественно зооспорами. Споры развиваются в спорангиях на диплоидных растениях – спорофитах. Во время образования спор происходит мейоз, гаплоидные зоо- или тетраспоры прорастают в гаплоидные гаметофиты. У циклоспоровых водорослей отсутствует бесполое размножение, сама водоросль является диплонтом, половой процесс – оогамия, мейоз гаметический. По ряду признаков (хлорофиллы а и с, отсутствие хлорофилла b, трехтилакоидные ламеллы хлоропластов, сходные продукты запаса, гетероконтность и гетероморфность жгутиковых клеток) бурые водоросли сходны с золотистыми, желтозелеными, диатомовыми и крипто186 фитовыми. Некоторые авторы перечисленные группы водорослей вместе с бурыми рассматривают в качестве классов отдела Chromophyta или Ochrophyta. Принимая во внимание наличие ряда сходных черт между диатомовыми, золотистыми и бурыми водорослями, высказывается мысль о происхождении этих групп от близких или общих монадных предков. Многие признаки ультраструктуры жгутиковых клеток подтверждают гипотезу о близких филогенетических связях бурых и золотистых многоклеточных водорослей, и была высказана мысль о происхождении бурых с большей вероятностью и от одноклеточных, и от многоклеточных золотистых водорослей. По биохимическим свойствам из всех хромобионтных водорослей к бурым ближе всех стоят диатомовые, но по структуре 16S рРНК диатомовые довольно далеко отстоят от других гетероконт, а бурые более всего сближаются не с диатомовыми и золотистыми, а с желтозелеными. Анализ последовательностей 5S рРНК показывает, что бурые водоросли более родственны диатомовым, чем другим хромобионтам. Таким образом, однозначного ответа о более тесных филогенетических связях бурых с какой-либо хромофитной и гетероконтной группой организмов еще нет. Среди бурых водорослей отмечено только пять видов, обитающих в пресных холодных проточных водоемах, остальные полторы тысячи – это морские организмы, широко распространенные во всех морях Земного шара. Наиболее разнообразны они в морях умеренных и приполярных широт. Заросли бурых водорослей встречаются на литорали (зона приливно-отливных явлений), но могут развиваться и глубже – до глубины 100–200 м. В литоральной зоне во время отлива они часами подвергаются осушению и действию интенсивной солнечной радиации. Но наиболее густые заросли образуют бурые водоросли до глубины 6–15 м. Достаточное количество света, постоянное движение воды, связанное с течениями и действием прибоя, обеспечивает поступление к талломам большого количества биогенных элементов и ограничивает поселение на них растительноядных животных. Обычно бурые водоросли приурочены к каменистым грунтам, где они могут укрепляться и достигать максимальных размеров. В морях умеренных и полярных широт рост водорослей начинается ранней весной, в тропиках максимальная вегетация бурых приурочена к зимним месяцам в период пониженных температур воды. На шельфе (мелководная, прибрежная зона Мирового океана с глубинами до 200–500 м) в местах массового скопления бурые водоросли формируют огромную продукцию органического вещества. Их биомас187 са может достигать десятков килограммов на квадратный метр поверхности субстрата. Талломы водорослей служат укрытием, местами размножения, источником питания различных животных, образуя сложную структуру бентосных растительных сообществ, аналогичную структуре наземных фитоценозов. Практическое значение имеют бурые водоросли как источник сырья для получения различных полезных продуктов, например, альгинатов – солей альгиновой кислоты. Они широко применяются как стабилизирующие добавки в пищевой промышленности при изготовлении консервов, мороженого, фруктовых соков и др., в книгопечатании, при производстве различных пластмасс, синтетических волокон, их добавляют в строительные материалы. Альгинаты широко применяются для приготовления смазочных масел, в фармацевтической и парфюмерной промышленности, в литейном производстве, электросварке и т.д. Чаще всего альгинаты получают из бурых водорослей родов аскофиллум (Ascophyllum), макроцистис (Macrocystis), саргассум (Sargassum), ламинария (Laminaria); ежегодно в мире добывают около 22 тысяч тонн альгинатов. Бурые водоросли являются источником промышленного получения маннита (фармацевтическая, пищевая и химическая отрасли), они содержат большое количество йода и других микроэлементов, используются в медицине, с давних пор употребляются в пищу (виды порядка Laminariales), а также для приготовления кормовой муки и удобрений. В последние пятьдесят лет значительное развитие получила аквакультура морских водорослей, в том числе и бурых. Например, водоросль ламинария (Laminaria) выращивается на площади около ста тысяч гектар при ежегодном урожае более одного миллиона тонн. Класс Phaeozoosporophyceae – Фэозооспоровые – делится на ряд порядков, из которых будут охарактеризованы основные. Порядок Ectocarpales – Эктокарповые. Представители порядка (как гаметофиты, так и спорофиты) имеют гетеротрихальные талломы в виде простых или разветвленных нитей. Рост вертикальных нитей диффузный или у некоторых видов – у основания бесцветных многоклеточных волосков, которыми часто оканчиваются ветви вертикальных нитей. Стелющиеся по субстрату нити имеют верхушечный рост. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, образующимися с мейозом в одногнездных спорангиях; половой процесс – изо- или гетерогамия. Имеется изоморфная (или слабо гетероморфная) смена форм развития. Виды рода эктокарпус (Ectocarpus) (рис. 101) распространены во всех морях, особенно холодных, растут в прибрежной зоне на различ188 ных твердых субстратах и на других водорослях. Спорофит и гаметофит имеют вид небольших кустиков (до 30 см высотой) сходного строения. Ветви вертикальных нитей оканчиваются бесцветными волосками. Стелющаяся часть таллома обнаруживает верхушечный рост, вертикальная у большинства видов – диффузный; у некоторых образуется интеркалярная вставочная меристема и еще реже – верхушечный рост. В клетках имеются лентовидные или пластинчатые хлоропласты. На диплоидных растениях – спорофитах образуются одногнездные спорангии, в которых с мейозом возникают гаплоидные зооспоры (рис. 101: 3). Спорангии одиночные, овальные или округлые. Из зооспор вырастают гаплоидные гаметофиты. Изогаметы образуются в многогнездных веретеновидных спорангиях (гаметангиях), сидящих на коротких ножках, и развиваются преимущественно сбоку или иногда на верхушках ветвей. По поведению изогаметы резко различаются на женские и мужские, хотя имеют одинаковое строение. Рис. 101. Ectocarpus: 1 – внешний вид таллома с многогнездными спорангиями (гаметангиями); 2 – клетка таллома при большом увеличении; 3 – одногнездный спорангий; 4 – спорофит с одногнездными (а) и многогнездными (нейтральными, б) спорангиями 189 Женские гаметы быстро теряют подвижность, выделяют в воду пахучее вещество – эктокарпен (С11Н18), привлекающее хемотаксически мужские более подвижные гаметы. Мужские гаметы сохраняют подвижность в течение почти суток. Они окружают женскую гамету в большом количестве, прикрепляются к ее мембране с помощью акронемы переднего жгутика, затем один из сперматозоидов сокращает передний жгутик, придвигается к женской гамете и сливается с ней. Зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит. От типичного изоморфного цикла развития в зависимости от внешних условий имеется много отклонений. Иногда на диплоидных растениях – спорофитах помимо одногнездных спорангиев вырастают еще многогнездные (нейтральные) спорангии (рис. 101: 4), из их зооспор вновь образуются диплоидные растения (повторность спорофита), на которых могут образовываться одногнездные спорангии с гаплоидными зооспорами. В культуре Ectocarpus может обнаруживать и более сложные смены форм развития. Из гаплоидных зооспор, вырастающих на диплоидных спорофитах, могут развиваться не только гаплоидные гаметофиты, но и гаплоидные спорофиты. Это явление называется гетеробластией. Цикл развития Ectocarpus Порядок Sphacelariales – Сфацеляриевые – включает водоросли с жесткими кустистыми слоевищами от нескольких миллиметров до 30 см высотой, с верхушечным ростом. Верхушечные клетки крупные, темно-бурые. Главные ветви слоевища в верхних частях однорядные, а в нижних частях – многорядные полисифонные за счет продольных делений клеток. Наружная часть таллома (кора) сложена мелкими окра190 шенными богатыми хроропластами клетками, внутренние клетки более крупные, бесцветные. Коровые клетки узкие, продольно вытянутые. Для талломов характерно основание в виде корковидной пластинки из нескольких слоев клеток. Наряду с этим могут существовать столоны – нити из нескольких рядов клеток, стелющиеся по субстрату. Из столонов образуются новые корковидные пластинки, на которых вырастают новые вертикальные побеги. Бесполое размножение зооспорами, кроме того, у некоторых видов Sphacelaria вегетативное размножение происходит особыми выводковыми почками – специальными укороченными веточками с 2–4 отростками, отламывающимися от растения. На многочисленных укороченных веточках, сидящих на главных или на особых дополнительных веточках диплоидных спорофитов, образуются одногнездные или многогнездные спорангии. Зооспоры из многогнездных спорангиев дают начало диплоидным растениям. В одногнездных спорангиях происходит мейоз, и из гаплоидных зооспор вырастают гаметофиты, на которых развиваются многогнездные гаметангии. Половой процесс – изогамия, редко наблюдается гетерогамия. Поведение гамет такое же, как у Ectocarpus. У сфацеляриевых известно несколько случаев оогамии. Смена форм развития изоморфная. У представителей рода сфацелярия (Sphacelaria) (рис. 37: 1–4; 102), широко распространенных в разных морях, слоевище некрупное, до 4 см высотой, разветвляется попеременно, супротивно или веточки отходят со всех сторон главной оси и ветвей. Рост распростертой по субстрату и вертикальной частей таллома верхушечный. Верхушечная клетка делится поперечной перегородкой, отчленяя вниз клетки-сегменты. Клетки-сегменты, в свою очередь, делятся один раз поперечно и каждая из двух дочерних клеток, затем делится продольными, радиальными и тангентальными перегородками. Таким обРис. 102. Внещний вид разом, более старые части таллома приталлома Sphacelaria обретают паренхиматозное строение. На 191 поперечном срезе зрелой части таллома в середине видны группы более крупных, бедных содержимым клеток, которые окружены периферической однослойной корой из мелких, богатых хлоропластами клеток. Некоторые клетки коры дают вырост кнаружи таллома, который отчленяется перегородкой и становится апикальной клеткой новой боковой веточки. Циклы развития сфацелярии сходны с таковыми у эктокарпуса. Почти шаровидные спорангии развиваются на внутренней стороне ветвей диплоидных спорофитов. На них также могут возникать и многогнездные (нейтральные) спорангии. Половой процесс – изогамия, вегетативное размножение посредством укороченных ветвей – выводковых почек и столонов. Выводковые вегетативные почки имеют вид коротких ветвей с тремя длинными и короткими булавовидными лучами и с волоском на вершине либо они могут быть тетраэдрическими или грушевидными. Они отламываются от материнского таллома и, «укоренившись», прорастают в новый таллом. Цикл развития Sphacelaria Порядок Cutleriales – Кутлериевые. Талломы пластинчатые, стелющиеся корковидные или прямостоячие, обильно ветвящиеся. Для слоевищ характерен трихоталлический рост, осуществляемый специальными многоклеточными волосками с базальной зоной роста, расположенными в растущих частях таллома. Базальная зона роста волосков отчленяет клетки наружу и, таким образом, волоски растут в длину. Этот же процесс отчленения клеток волосками идет и внутрь таллома, способствуя его росту. На некотором удалении от зон роста основания волосков сливаются, благодаря чему формируется слоевище плотного паренхиматозного строения. Наблюдается деление таллома на мелко192 клеточную ярко окрашенную кору и сердцевину, состоящую из крупных бесцветных клеток. Цикл развития изоморфный или гетероморфный с преобладающим гаметофитным поколением. Виды рода кутлерия (Cutleria) (рис. 103: 1) распространены по всему побережью Европы. Внешне гаплоидные гаметофиты кутлерии (Cutleria multifida) представляют собой дихотомически ветвящиеся плоские талломы до двадцати сантиметров высотой, прикрепленные ризоидами к субстрату. Лентовидные ветви таллома заканчиваются каждая пучком многоклеточных волосков, клетки, которых содержат многочисленные хлоропласты. Деление клеток этих волосков обеспечивает рост таллома в длину и толщину. На поверхности уплощенного таллома возникают пучки разветвленных нитей, на которых образуются многогнездные спорангии или гаметангии. Половой процесс анизогамный. Женские гаметангии состоят из небольшого числа крупных камер, мужские – из большего числа мелких (рис. 103: 2). Женские макрогаметы крупнее мужских, содержат больше хлоропластов и имеют более короткий период подвижности. Рис. 103. Cutleria: 1 – внешний вид зрелого гаметофита; 2 – женские (а) и мужские (б) гаметангии; 3 – зрелый спорофит (Aglaozonia) Зигота прорастает в корковидный размером с ладонь человека таллом, который был описан ранее как самостоятельный род аглаозония (Aglaozonia) (рис. 103: 3). Аглаозония – это бесполая диплоидная стадия развития кутлерии. Рост таллома, в отличие от гаметофита, краевой, делением крупных клеток краевой зоны. На поверхности пластинки сорусами закладываются одногнездные спорангии, в которых после мейоза образуются гаплоидные 4–32 зооспоры. Зооспоры после 193 периода плавания прорастают в дихотомически ветвящийся таллом кутлерии. Таким образом, имеет место гетероморфная смена форм развития. У кутлерии, так же как у эктокарпуса, был выделен и проанализиронан аттрактант, привлекающий мужские гаметы к женским. Это вещество оказалось низкомолекулярным углеводородом и было названо мультифиденом. Диплоидная стадия аглаозония в онтогенезе обнаруживает гетеротрихальность на ранних стадиях развития. Из зиготы вырастает вертикальная нить, клетки которой путем поперечных делений дают небольшую вертикальную составляющую таллома – колонку. Колонка впоследствии не развивается, а из ее основания вырастает характерный таллом аглаозонии. Иногда из гаплоидных зооспор вырастают особи с признаками обеих генераций. На растениях аглаозонии иногда развивались талломы кутлерии, таким образом, один индивид совмещал обе части гетеротрихального таллома. Повидимому, эти факты свидетельствуют о том, что в предковом состоянии у кутлерии оба поколения были внешне одинаковыми и имели типичное гетеротрихальное строение, а затем гаметофит утратил горизонтальную, а спорофит – вертикальную составляющие таллома, и цикл развития приобрел черты гетероморфного. Порядок Dictyotales – Диктиотовые. Представители этого порядка имеют довольно крупные (до 50 см высотой) пластинчатые талломы, цельные или вильчато рассеченные в одной плоскости. Слоевище гладкое или с ребром посередине ветвей. Анатомически слоевище сложено из нескольких слоев бесцветной основной ткани и однослойной коры. Клетки корового слоя мелкие с многочисленными дисковидными хлоропластами. Рост верхушечный. Бесполое размножение осуществляется неподвижными голыми спорами, развивающимися в спорангии по четыре (тетраспоры). Половой процесс – оогамия. Оогонии и антеридии собраны в сорусы на поверхности слоевища. Диктиота (Dictyota dichotoma) (рис. 104) широко распространена в прибрежной зоне морей побережий Европы. Слоевище диктиоты плоское, лентовидное, правильно дихотомически разветвленное, до 20 см высотой, ширина ветвей достигает 4–8 мм. Оно берет свое начало от цилиндрического «корневища», прикрепляющегося к грунту ризоидами. 194 Рис. 104. Dictyota: 1 – внешний вид таллома; 2 – срез спорофита диктиоты с тетраспорангиями; 3 – срез гаметофита диктиоты с сорусом оогониев; 4 – то же с сорусом антеридиев Ветви без продольного ребра, обычно расположены в одной плоскости, почти линейные или слабо клиновидные, верхние несколько уже нижних. Концы ветвей тупые, закругленные, часто рассечены на два сегмента. Вершина каждой ветви оканчивается одной крупной клеткой. Верхушечная клетка отделяет от себя поперечными перегородками клетки-сегменты. За счет последовательного деления сегментов возникает трехслойный таллом: в середине расположен слой крупных бесцветных или с малым количеством хлоропластов клеток, по краям срединного ряда – два слоя мелких коровых клеток с многочисленными хлоропластами. От клеток коры отходят пучки бесцветных волосков с базальной меристемой; они рассеяны по всей поверхности таллома. На диплоидных спорофитах из клеток коры развиваются одногнездные тетраспорангии, которые располагаются на поверхности слоевища (рис. 104: 2). В них с мейозом образуются по четыре гаплоидных тетраспоры. 195 Цикл развития Dictyota dichotoma Тетраспоры прорастают в гаметофиты, различающиеся на мужские и женские. На поверхности женских гаметофитов сорусами (группами) развиваются оогонии (рис. 104: 3). В оогониях образуется по одной яйцеклетке, которая после созревания покидает оогоний, хемотаксически привлекает к себе сперматозоиды и после оплодотворения и превращения в диплоидную зиготу прорастает спорофитом. На мужских растениях образуются сорусы многокамерных антеридиев (рис. 104: 4). В каждой камере образуется по одному одножгутиковому сперматозоиду. По краям соруса антеридиев располагаются бесплодные антеридии (парафизы). У видов рода падина (Padina) (рис. 105), распространенных у берегов Южной Европы и атлантических берегов Центральной Америки, талломы Рис. 105. Внешний вид веерообразной формы, плоские, с таллома Padina краевым ростом. Поверхность слоевища покрыта концентрическими полосами, состоящими из волосков. Края таллома закручены внутрь. Слоевище пропитывается известью, преимущественно на нижней поверхности. Шаро196 видные тетраспорангии образуют сорусы вдоль полос с волосками. На обоеполых гаметофитах грушевидные оогонии собраны в сорусы, расположенные вдоль полос с волосками, а сорусы с антеридиями расположены продольными рядами, пересекающими полосы оогониев. Порядок Laminariales – Ламинариевые. Спорофиты крупных размеров (до 60–100 м), сложно устроенные растения паренхиматозной структуры. Они расчленяются на листовидную, стеблевидную и корневидную части. Прикрепяются к грунту базальным диском или разветвленными ризоидами. В месте перехода листовой пластинки в стволик имеется интеркалярная зона роста, за счет деятельности которой происходит нарастание слоевища спорофитов. На поперечном срезе листовой пластинки и стволика можно различить наружный слой или меристодерму – делящуюся покровную ткань (рис. 106: 1). Рис. 106. Продольный разрез таллома Laminaria: 1 – меристодерма; 2 – кора; 3 – промежуточный слой; 4 – сердцевина; 5 – сердцевина на большом увеличении (а – проводящие элементы); 6 – группа зооспорангиев (сорус) (б – зооспорангий, в – парафиза) Клетки меристодермы активно делятся и образуют волоски и органы размножения. Под меристодермой лежит кора из более крупных окрашенных клеток, за корой идет слой крупных бесцветных клеток – промежуточный слой, и в центре – сердцевина. Сердцевина образована в основном рыхлыми сплетениями длинных клеток, напоминающих нити. В краевой части сердцевины крупных ламинариевых среди тонких нитей располагаются длинные клетки с перфорациями, напоминающие ситовидные трубки проводящей системы высших растений и выполняющие аналогичную функцию. У многих ламинариевых в листовой пластине и в стволике имеются особые слизистые каналы, или протоки, и секреторные клетки. У многолетних представителей зимует стволик и 197 зона роста, листовая пластинка ежегодно отмирает и заново образуется весной. Скорость роста слоевища ламинариевых достигает 10–13,5 см в сутки, поэтому они накапливают очень большую биомассу. Зооспорангии развиваются на поверхности листовидной части (рис. 106: 6) или на придаточных пластинках. Массовое развитие спорангиев начинается в конце лета – начале осени, в них образуются зооспоры, дающие начало гаметофитам. Гаметофиты – микроскопические многоклеточные, за редким исключением, раздельнополые и различаются морфологически. Они имеют вид однорядных разветвленных стелющихся нитей. Половой процесс – оогамия. Женские гаметофиты могут быть одноклеточными; единственная клетка со временем превращается в оогоний. Многоклеточный гаметофит несет несколько оогониев. В оогонии формируется одна яйцеклетка. Антеридии образуются на мужских более сильно разветвленных, более мелких гаметофитах. Зигота без периода покоя трогается в рост, давая начало спорофиту. Различные виды рода ламинария (Laminaria) (рис. 107: 1, 2) широко распространены в северных морях, особенно в Тихом океане. Спорофиты ламинарий многолетние, достигающие нескольких метров в длину, с овальной, лентовидной или ланцетовидной, цельной или разорванной, с ровными или волнистыми краями пластиной. Стволик длинный, довольно тонкий, цилиндрический, оканчивается пучком ризоидов, которыми слоевище прикрепляется к субстрату. Стволик и ризоиды зимуют, пластинка к этому времени отмирает и вновь образуется весной. Из коровых клеток пластинки группами (сорусами) образуются одноклеточные спорангии, расположенные пятнами по пластине. Зооспоры после выхода из спорангиев оседают на субстрат и формируют мужские и женские гаметофиты. У ламинарии сахаристой (Laminaria saccharina) (рис. 107: 1) пластинка цельная, удлиненная, ровная или морщинистая, с темной продольной полосой, часто гофрированная по краям. Слоевище достигает длины 7 м и прикрепляется к субстрату ризоидами. Является одним из самых массовых видов рода в северной части Атлантического океана. У побережий России встречается в Белом, Баренцевом, Карском и во всех морях Дальнего Востока. Ламинария пальчаторассеченная (Laminaria digitata) (рис. 107: 2) имеет широкоовальную или клиновидную рассеченную, реже цельную пластинку, прикрепленную к грунту ризоидами. Поверхность пластинки гладкая, края ровные, не волнистые. Длина такого слоевища может достигать 5 м, а ширина – 1 м. Этот вид распространен в Северной Атлантике, в России – в Белом, Баренцевом и Карском морях. 198 Рис. 107. Морские водоросли порядка Laminariales: 1 – Laminaria saccharina; 2 – Laminaria digitata; 3 – Nereocystis; 4 – Alaria; 5 – Macrocystis У ламинарии японской (Laminaria japonica) пластина нерассеченная, удлиненная (длина 2–6 м, реже до 12 м, ширина – 10–35 см). По продольной оси пластины проходит широкая и толстая срединная полоса. Сердцевина в пластине уже, чем у других видов, пластина плавно переходит в стволик. Считается самым ценным промысловым видом среди бурых водорослей, обладает наилучшими вкусовыми качествами. Этот вид распространен в северной половине Японского моря, у южного и юго-восточного берега Сахалина и у южных Курильских островов. Наибольшая биомасса этой водоросли достигает 140 кг на квадратный метр. Широко культивируется в Японии, Китае, Корее. У однолетнего рода агарум (Agarum) удлиненно-овальная пластина до 1,0–1,5 м высотой и до 0,5 м шириной с многочисленными отверстиями разного размера, одним продольным ребром, переходящим внизу в стволик до 20 см длиной. Наиболее распространен агарум продырявленный (Agarum cribrosum), встречающийся на глубине 5–40 м на скалистых, каменисто-илистых или илистых грунтах в северной части Тихого океана, у атлантического берега Северной Америки, у побережий России – в морях Дальнего Востока, местами в Северном Ледовитом океане. 199 Цикл развития Laminaria saccharina Макроцистис (Macrocystis pyrifera) (рис. 107: 5) широко распространен в морях южного полушария и образует талломы до 60 м в длину. В северном полушарии растет у Тихоокеанского побережья Северной Америки. Длинный и тонкий (до 1 см в диаметре) «ствол» на своем конце несет ряд листовидных пластин, снабженных каждая в основании воздушным пузырем. Верхняя часть таллома с листовидными пластинами горизонтально расположена в поверхностных слоях воды. Листовидные пластины достигают 1–1,5 м длины и сидят на коротких вторичных стебельках. Каждая пластина у основания имеет свою зону роста; растение многолетнее. Спорангии образуются на нижних пластинках, сидящих на вильчато-разветвленных коротких побегах в основании слоевища, или на верхних пластинках, плавающих у поверхности воды. Водоросль интенсивно добывается для дальнейшей переработки. О зарослях макроцистиса у берегов Южной Америки писал еще Ч. Дарвин: «Эти огромные подводные леса южного полушария я могу сравнить только с наземными лесами тропических областей. И все-таки, если бы в какой-нибудь стране уничтожить лес, то не думаю, чтобы при этом погибло хотя бы приблизительно такое количество видов животных, как с уничтожением этой водоросли» (цит по: Жизнь растений, т. 3, 1977, с. 148). Род нереоцистис (Nereocystis) (рис. 107: 3) включает однолетние растения до 50 м длиной. Молодые спорофиты по строению напоминают Laminaria saccharina, но с возрастом ствол очень быстро удлиняется и на его вершине образуется крупный шаровидный воздушный пузырь до 20 см в диаметре. Затем цельная пластинка раскалывается на отдельные узкие лентовидные листовые пластинки до 9 метров длиной, каждая из которых обладает собственной интеркалярной зоной роста и образует 200 короткий вторичный стебелек. Всего на талломе образуется до 40 пластин. Растет нереоцистис на глубине до 20 м, при этом верхняя часть таллома плавает на поверхности воды. Распространен в основном у Тихоокеанского побережья Северной Америки. Алария (Alaria) (рис. 107: 4) имеет пластинку с продольным ребром, идущим от ствола до вершины. Края пластины ровные или с длинными боковыми лопастями. По бокам стволика имеются пластинки на тонких стебельках (спорофиллы), на которых развиваются одноклеточные спорангии. Спорофиллы скученные, длинноланцетовидной формы, до 25 см длиной и 1–3 см шириной. Слоевище достигает в длину 2–3 м и прикрепляется довольно слабо разветвленными ризоидами. Все виды рода распространены в нижней литорали и сублиторали морей Северного полушария и предпочитают места с постоянным движением воды. В России встречается по побережью Белого, Баренцевого и Карского морей. Класс Cyclosporophyceae – Циклоспоровые включает водоросли с крупными, сложно дифференцированными в анатомическом и морфологическом отношениях талломами. У представителей класса гаметофит утратил способность к самостоятельному существованию и представляет собой слой, выстилающий особые углубления (концептакулы или скафидии), развивающиеся на спорофите. У всех циклоспоровых мейоз происходит при образовании гамет. Процесс оплодотворения и развитие зиготы происходит вне растения. Класс делится на три порядка, наиболее крупным из которых является порядок фукусовые – Fucales. Порядок Fucales – Фукусовые. Растения в большинстве случаев многолетние. Слоевище кустистое, разнообразной величины и формы, большей частью сложного морфологического строения, рассеченное на основную цилиндрическую или пластинчато-лентовидную часть, короткий стволик и конусовидную или дисковидную подошву. Рост осуществляется посредством одной – немногих верхушечных клеток. Бесполого размножения нет, половой процесс – оогамия. Антеридии и оогонии развиваются в специальных обособленных участках, погруженных в слоевище – скафидиях. Скафидии разбросаны по всему слоевищу или сконцентрированы в определенных местах, в специальных образованиях – рецептакулах. Оогонии с 1–8 яйцеклетками. Размеры талломов фукусовых меньше, чем у ламинариевых, но они могут достигать 10 м длины. Широко распространены в северных широтах, где образуют заросли в зоне прилива – отлива (литорали) и сублиторали. 201 Виды рода фукус (Fucus) (рис. 108) достигают 0,5–1,0 м в длину, реже более, и имеют талломы в виде сильно дихотомически разветвленных кустиков. Нижняя часть плоского таллома переходит в цилиндрический черешок, прикрепленный к субстрату с помощью диска. У части видов по бокам от средней жилки расположены воздушные пузыри, образующиеся в результате разрыва тканей внутри слоевища и поддерживающие таллом в вертикальном положении в воде. На концах зрелого таллома, которые вздуваются, принимают более светлую желто-оранжевую окраску и превращаются в рецептакулы, формируются концептакулы или скафидии. Рецептакулы округлой или овальной формы, с тупыми верхушками. Скафидий – это углубление в талломе диплоидного растения, дно которого выстлано клетками, образующимися за счет деления особой клетки – проспоры, или инициальной клетки скафидия. Клетки выстилающего слоя в верхней части зрелого концептакула развивают волоски, выступающие из его отверстия. Из клеток дна скафидия образуются разветвленные (в мужских скафидиях) или неразветвленные (в женских скафидиях) многоклеточные нити – парафизы. У фукусовых есть однодомные и двудомные виды. У однодомных оогонии и антеридии могут развиваться в одном скафидии. Антеридии образуются на концах разветвленных парафиз и при созревании дают 64 сперматозоида. Сперматозоиды гетероконтные и гетероморфные, в отличие от монадных клеток остальных бурых водорослей задний жгутик длиннее переднего. Оогонии прикреплены к стенке концептакула клеткой – ножкой. Деление первичного ядра, как и в антеридиях, редукционное, в оогонии фукуса образуется 8 яйцеклеток. Стенка оогония трехслойная, при созревании наружный слой разрушается и зрелые яйцеклетки, окруженные средним и внутренним слоями оогония, выдвигаются наружу через отверстие скафидия. Затем разрушается средний слой и последним в воде – внутренний, после чего яйцеклетки выходят в воду, где и оплодотворяются сперматозоидами. У однодомных видов с обоеполыми скафидиями яйцеклетки оплодотворяются в самом концептакуле и уже оплодотворенные высвобождаются в воду. У Fucus serratus была установлена химическая структура вещества, хемотаксически привлекающего сперматозоиды к яйцеклетке. Это вещество оказалось низкомолекулярным углеводородом и было названо фукосерратеном (С8Н12). 202 Рис. 108. Строение таллома и размножение у Fucus: a – общий вид таллома; б – разрез женского скафидия; в – разрез мужского скафидия; г – оогоний; д, е – выход яйцеклеток из оогония; ж – веточка с антеридиями; з – выход сперматозоидов из антеридиев; и – сперматозоид 203 Рис. 109. Бурые водоросли порядка Fucales: 1 – Cystoseira barbata; 2 – Fucus vesiculosus; 3 – Sargassum; 4 – Ascophyllum nodosum Цистозейра бородатая (Cystoseira barbata) (рис. 109: 1) растет на каменистых и каменисто-ракушечных грунтах в Черном и Азовском морях на глубине до двадцати метров. От прикрепительного диска, как правило, отходит один высокий «ствол» с поочередно или почти беспорядочно расположенными боковыми «ветвями». Вторичные веточки многократно ветвящиеся, цилиндрические, короче, чем основные, и часто собраны метелками. Воздушные пузыри одиночные или в цепочках, чаще располагаются на конечных веточках. Рецептакулы обоеполые, развиваются зимой и отчасти летом; в оогонии одна яйклетка. Светолюбива, богата альгиновой кислотой. У фукуса пузырчатого (Fucus vesiculosus) (рис. 109: 2) талломы от 15 до 150 см высотой, оливково-бурые в верхней части и почти черные в основании. Края ветвей ровные. Водоросль живет в литоральной зоне и очень плотно прикрепляется к камням конической подошвой. Слоевища имеют округлые или овальные воздушные пузыри, попарно рас204 полагающиеся по бокам ребра. Пузыри не образуются на талломах, развивающихся в местах прибоя. Рецептакулы круглые или овальные, простые или вильчато разветвленные. Имеются мужские и женские экземпляры, отличающиеся размерами талломов. Мужские талломы нередко мельче женских, растущих рядом, с более узкими ветвями и более мелкими рецептакулами. Наиболее пышные заросли этот вид образует на литорали в полузащищенных местах. У берегов России встречается в Белом, Баренцевом, Карском и Балтийском морях. Цикл развития Fucus vesiculosus Фукус зубчатый (Fucus serratus) имеет ветви с зубчатыми краями. Талломы до полуметра или метра высотой, бурые, сильно разветвленные. Ветви широкие, в верхней части вздувшиеся, без типичных воздушных пузырей. Рецептакулы плоские, не отграниченные от ветвей с зубчатым краем, иногда с вильчатыми верхушками. Растет на границе литорали и сублиторали на каменистых грунтах. Встречается у берегов Европы и Северной Америки, в морях России – Белом и Баренцевом. У водорослей рода саргассум (Sargassum) (рис. 109: 3) слоевище кустистое с обильными ветвящимися веточками. От ветвей берут свое начало листовидные пластинки с четко выраженным срединным ребром или без него. Воздушные пузыри имеются на веточках, развивающихся в пазухах листовидных пластинок. В тропиках есть однолетние виды. Растение прикрепляется к грунту конической подошвой. Представители рода распространены в основном в тропических и субтропичесикх морях и в теплых водах морей умеренных широт, в России – в дальневосточных морях. В Саргассовом море обитают виды, лишенные органов прикрепления, образующие огромные массы, плавающие в поверхностных слоях воды. В оогонии одна яйцеклетка. 205 Аскофиллум узловатый (Ascophyllum nodosum) (рис. 109: 4) имеет раздельнополые слоевища до 1,5 м длиной сильно дихотомически или неправильно разветвленные. На ветвях попеременно или супротивно расположены сдавленно-цилиндрические мясистые более короткие ветви без средней жилки. По длине ветви имеют расширения – воздушные пузыри, располагающиеся поодиночке. Рецептакулы развиваются на коротких веточках по бокам длинных ветвей и при созревании становятся похожими на крупные оранжевые ягоды. Таллом многолетний; растение произрастает на каменистых и песчаных грунтах в защищенных от прибоя местах в литоральной зоне в Белом и Баренцевом морях. Следующие отделы содержат в своих чисто зеленых хлоропластах хлорофиллы a и b, пластиды приобретены за счет первичного и вторичного эндосимбиоза. v éÚ‰ÂÎ Chlorophyta – áÂÎÂÌ˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË этому отделу относятся около семи тысяч видов микроскопи- ческих и макроскопических эукариотических водорослей, окраäска которых напоминает окраску высших растений. Отдел вклю- чает одноклеточные, колониальные и многоклеточные формы всех известных у водорослей типов морфологической организации таллома, кроме амебоидной. Пигментная система хлоропластов образована хлорофиллами а и b, преобладающими над каротиноидами (α-, β-, γ-, εкаротинами и ксантофиллами: лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином, антераксантином). Хлорофиллы а и b имеются еще у прохлорофитовых (прокариоты), а среди эукариот – у хлорарахниофитовых (отдел Chlorarachniophyta), стрептофитовых (отдел Streptophyta) и эвгленовых (отдел Euglenophyta). Каротиноиды не маскируют зеленую окраску хлорофилла, за счет чего хлоропласты окрашены в чисто зеленый цвет. Хлоропласты покрыты двумя мембранами, как у глаукофитовых, красных, стрептофитовых водорослей и высших растений. Тилакоиды сгруппированы в граны, опоясывающей ламеллы нет. Пиреноиды, если имеются, расположены внутри хлоропласта. Запасной продукт – углевод крахмал – откладывается внутри хлоропласта: вокруг пиреноида и в строме. У дазикладовых 206 водорослей (Dasicladaceae) вместо крахмала запасается инулин и другие углеводы, у части видов – масла, редко глицерин. Клеточная стенка состоит преимущественно из целлюлозы, реже встречается маннан, ксилан и др. У ряда форм в оболочках клеток найден спорополленин, характерный для высших растений, у которых он входит в состав покрова спор и пыльцы. У некоторых представителей зеленых водорослей, например, эдогониума (Oedogonium) на поверхности клеточной оболочки выделяется кутин, образующий твердую кутикулу. У части видов оболочка пропитывается солями железа (например, у факотуса – Phacotus) или кальция (некоторые сифоновые). Клеточная оболочка цельная или состоит из отдельных фрагментов, например у некоторых вольвоксовых. Очень часто оболочка инкрустирована шипиками, гранулами, бородавками, щетинками и другими украшениями. В оболочке образуются поры, через которые протопласт осуществляет связь с внешней средой. Через поры выделяется слизь, способствующая облегчению остаточной массы клетки у планктонных видов, способствующая образованию колоний, активному передвижению клетки в пространстве. Через поры протопласты у некоторых колониальных и многих многоклеточных видов сообщаются между собой посредством плазмодесм. Нередко слизь покрывает всю клетку в связи с ослизнением внешних слоев оболочки, иногда наблюдаются слизистые капсулы. При неблагоприятных условиях отмечается временное ослизнение клеточных стенок и переход водорослей в пальмеллевидное состояние. В процессе вегетативного деления клеток образование поперечных перегородок осуществляется преимущественно с участием фикопласта. Фикопласт – система микротрубочек, которые во время телофазы собираются в экваториальной плоскости между разделившимися дочерними ядрами (рис. 25: 1, 2). Клетки зеленых водорослей содержат от одного до многих ядер. Ядра с одним, несколькими или многими ядрышками. У монадных форм имеется стигма, являющаяся частью хлоропласта. Она состоит из одного или нескольких слоев пигментных глобул, расположенных у поверхности хлоропласта под его оболочкой. Функцию фоторецепции, по-видимому, выполняет участок наружной мембраны хлоропластной оболочки или плазмалеммы, прилегающий к стигме. Жгутики у монадных форм и стадий развития обычно в числе 2–4 изоконтные (одинаковые по длине), изодинамичные, гладкие (у некоторых видов жгутики покрыты тонкими волосками или мелкими чешуйками). Иногда жгутик может быть один или их число возрастает до многих 207 (монадные стадии Oedogonium, зооспоры Derbesia). У празинофитовых жгутики выходят из особой жгутиковой ямки, находящейся на переднем конце клетки, или из субапикального желобкообразного углубления. Жгутики в клетке чаще всего прикрепляются по крестообразному типу. При этом четыре крестовидно расположенных микротрубочковых корня закрепляют базальные тела жгутиков в клетке. Если смотреть на клетку со жгутиками сверху, два базальных тела могут располагаться в пространстве как цифры 11 и 5 на циферблате часов (тип расположения 11–5). У водорослей этого отдела встречается также расположение базальных тел жгутиков по типу 12–6 и 1–7 (рис. 110). Рис. 110. Расположение базальных тел и жгутиковых корней у Chlorophyta: а – тип 11–5, базальные тела слегка сдвинуты относительно друг друга против часовой стрелки; б – тип 12–6, гипотетический исходный жгутиковый аппарат, у которого базальные тела расположены на одной линии; в – тип 1–7, базальные тела слегка сдвинуты относительно друг друга по часовой стрелке Размножение вегетативное, бесполое и половое. У одноклеточных, лишенных клеточной оболочки (например, дуналиеллы – Dunaliella), размножение осуществляется простым делением клетки надвое. У колониальных и многоклеточных вегетативное размножение осуществляется фрагментацией колоний или талломов. Ценобиальные зеленые водоросли (вольвокс – Volvox, гидродикцион – Hydrodictyon) образуют дочерние ценобии внутри материнских. У многих зеленых водорослей отмечается образование акинет. 208 Бесполое размножение осуществляется спорами различного строения и в жизненном цикле зеленых водорослей присутствует, наряду с вегетативным и половым размножением. В основном выделяют подвижные зооспоры и неподвижные апланоспоры. И те, и другие образуются внутри спорангиев, при этом оболочка спор формируются без участия оболочки спорангия. Если апланоспоры внутри спорангия приобретают форму материнской клетки, то они называются автоспорами. Апланоспоры с утолщенной оболочкой, способные длительное время быть в состоянии покоя, называются гипноспорами. Гемизооспоры – это зооспоры, утрачивающие жгутики, но сохранившие сократительные вакуоли и стигму. Половой процесс разнообразен: хологамия (например, у дуналиеллы – Dunaliella), изогамия (некоторые виды рода хламидомонас – Chlamydomonas), гетерогамия или анизогамия (некоторые виды рода эвдорина – Eudorina), оогамия (вольвокс – Volvox). Зиготы, образующиеся при холо-, изо- и гетерогамии, обычно проходят стадию планозиготы (подвижной зиготы) и гипнозиготы (покоящейся зиготы). При оогамии образуются неподвижные зиготы, которые обычно проходят стадию гипнозиготы (ооспоры, зигоспоры) (например, у эдогониума – Oedogonium). Иногда зигота без стадии покоя сразу прорастает в новое растение (многие Bryopsidales). Среди представителей зеленых водорослей имеются все типы циклов развития (гаплонты, диплонты, изо- и гетероморфная смена форм развития). Общепринятой системы зеленых водорослей нет, поскольку до сих пор отсутствуют объективные критерии (морфологические, ультраструктурные, биохимические, генетические) выделения крупных таксонов, начиная с классов и выше. Деление зеленых водорослей на классы в разных системах сильно различается, и их общее количество доходит до 8–9, особенно в последние годы. В данном пособии принята система зеленых водорослей, приведенная в учебнике П. Зитте с соавторами (2007). Отдел зеленые водоросли – Chlorophyta включает классы: празинофициевые – Prasinophyceae, ульвофициевые – Ulvophyceae, требуксиофициевые – Trebouxiophyceae, кладофорофициевые – Cladophorophyceae, бриопсидофициевые – Bryopsidophyceae, дазикладофициевые – Dasycladophyceae, трентеполиофициевые – Trentepohliophyceae, хлорофициевые или зеленые водоросли – Chlorophyceae. 209 К классу Prasinophyceae – Празинофициевые водоросли – относятся монадные, пальмеллоидные (капсальные) и коккоидные формы, одиночные или образующие колонии. У монадных клеток их поверхность и жгутики покрыты одним или несколькими слоями чешуек до пяти различных по морфологии типов. Предполагается, что эволюционная сложность клетки возрастает по мере увеличения числа слоев чешуек. У более высокоорганизованных водорослей, например, тетрасельмиса (Tetraselmis) (рис. 111), эти слои объединены между собой в жесткий покров типа теки или оболочки. Одноядерные клетки содержат крупный лопастной пристенный хлоропласт, как правило, с пиреноидом. Рис. 111. Схема строения В состав пигментной системы празиклетки Tetraselmis: новых входит специфический ксант – твердая оболочка или тека; бт – базальные тела жгутиков; тофилл – сифоноксантин, редко в – вакуоль; г – аппарат встречающийся у других зеленых Гольджи; м – митохондрия; водорослей (например, у бриопсидоп – матрикс пиреноида; вых). Основными продуктами запаса х – хлоропласт; эс – эндоплазмаявляются крахмал и маннитол (оргатическая сеть; я – ядро ническое соединение из класса спиртов). У многих представителей имеется стигма, у некоторых – стрекательные органеллы – трихоцисты. Жгутиков разное количество, чаще – 2–4. У одножгутиковых и двужгутиковых форм они прикрепляются сбоку, у четырехжгутиковых – ундулиподии примерно одинаковой длины и выходят из особого углубления в апикальной части сердцевидной клетки. Некоторые виды имеют чередующиеся подвижную и неподвижную стадии. Бесполое размножение происходит с образованием зооспор или путем простого деления клетки надвое; половое размножение известно только для одного вида. Большая часть представителей этого класса являются свободноживущими обитателями солоноватых и пресных водоемов. Некоторые ви210 ды легко вступают в симбиоз, например Tetraselmis с морским плоским червем Convoluta. Виды рода пирамимонас (Pyramimonas) (рис. 112) встречаются как в морях, так и в пресных водах. Рис. 112. Внешний вид (слева) и детали строения клетки (справа) Pyramimonas: А – схема строения клетки; Б – строение чешуек: 1–3 – чешуйки тела (1 – внутренняя, 2 – средняя, 3 – наружная); 4, 5 – чешуйки жгутика, внутренняя (4) и наружная (5); нчт – наружная чешуйка тела; вчт – внутренняя чешуйка тела; счт – средняя чешуйка тела; ж – жгутик; вчж – внутренняя чешуйка жгутика; нчж – наружная чешуйка жгутика; бт – базальные тела; жк – жгутиковый корень; рч – резервуар чешуек; д – диктиосома; я – ядро; х – хлоропласт; п – пиреноид; с – стигма; м – митохондрия; т – трихоциста Клетки имеют обратнопирамидальную, обратногрушевидную или овальную форму; в передней части в поперечном сечении клетки квадратные. Кнаружи от плазматической мембраны клетки покрыты 2–5 слоями чешуек с очень характерной для каждого вида структурой. Четыре жгутика выходят из ямки, расположенной на переднем конце клет211 ки, и покрыты двумя слоями чешуек. Помимо чешуек, жгутики несут волосовидные отростки. Чешуйки всех типов формируются в цистернах аппарата Гольджи, затем они транспортируются к специальному резервуару чешуек, который специальным протоком открывается на поверхность клетки. Чешуйки имеют органическую природу, фибриллярную структуру, но их химический состав изучен недостаточно. Основания четырех жгутиков связаны поперечно-исчерченной структурой и соединяются с пиреноидом посредством ризопласта. Ядро одно, занимает в клетке боковое положение. Хлоропласт разделен продольно на 4, 8 или 12 лопастей, которые простираются почти до его основания. Пиреноид один в задней части хлоропласта, окружен крахмальными зернами. Ламеллы хлоропласта сформированы из 2–5 тилакоидов; стигма является частью хлоропласта и состоит из 2–4 рядов липидных глобул. В клетке имеются трихоцисты, выбрасывающиеся наружу в виде нитей. Размножение осуществляется путем продольного деления клетки. Известен половой процесс по типу хологамии. Зигота прорастает четырьмя зооспорами, сходными с взрослыми клетками пирамимонаса, но меньших размеров. Среди коккоидных представителей празиновых широко распространена в планктоне морей водоросль галосфера (Halosphaera). Неподвижная стадия этой водоросли представлена шаровидными вегетативными клетками с оболочкой, которые часто рассматриваются как цисты. Подвижная фаза – это четырехжгутиковые монадные клетки, сходные с пирамимонасом и способные размножаться путем продольного деления. Вегетативные клетки (цисты) могут заметно увеличиваться в размерах и в них образуются подвижные монадные клетки. После их высвобождения из цист эти клетки двигаются, во время периода движения размножаются путем деления, затем округляются, теряют жгутики и превращаются в неподвижные одетые оболочкой клетки (цисты). Положение празинофитовых водорослей в системе зеленых водорослей спорно, ранее их включали в состав порядка Volvocales и только в последние десятилетия, после исследований их тонкой ультраструктуры, предложено рассматривать эти водоросли в качестве самостоятельного класса. Все больше сторонников находит точка зрения, что представители этой группы являются прообразом предков или близких к ним форм, давших начало различным классам зеленых водорослей. У последующих классов зеленых водорослей жгутики, прикрепленные крестообразно, базальные тела расположены по типу 11–5, у представителей класса Chlorophyceae – по типу 1–7 или 12–6. 212 Класс Ulvophyceae – Ульвофициевые водоросли – включает водоросли коккоидной, нитчатой, паренхиматозной и сифонокладальной структуры. Жгутиковый аппарат монадных стадий организован по типу 11–5 с четким сдвигом базальных тел относительно друг друга против часовой стрелки. Образование клеточной стенки при цитокинезе происходит по типу борозды без участия фикопласта. Бесполое размножение осуществляется зооспорами или апланоспорами, половое – изогамия или гетерогамия. Представители порядка Ulotrichales (Codiolales) – Улотриксовые (Кодиоловые) – могут быть одноклеточными или имеют талломы в виде неразветвленной или ветвящейся нити, сложенной из одноядерных клеток, реже таллом пластинчатый, но в онтогенезе развивающийся из нитчатого. Водоросли обычно микроскопические или различимые невооруженным глазом, нередко довольно крупные, достигающие в длину нескольких дециметров. Хлоропласт пластинчатый, пристенный. Бесполое размножение зооспорами или апланоспорами, половой процесс – изогамия и гетерогамия, но характерен гетероталлизм. В жизненном цикле имеется одноклеточная кодиолум-стадия, при прорастании которой происходит мейоз с образованием гаплоидных зооспор. Широко распространены в пресных и морских водах виды рода улотрикс (Ulothrix), чаще других встречается Ulothrix zonata (рис. 30; 113). Таллом улотрикса имеет вид неветвящейся нити, состоящей из одного ряда клеток цилиндрической формы и одетых толстой оболочкой. Под оболочкой находится постенная цитоплазма, один пластинчатый хлоропласт, имеющий форму незамкнутого кольца и содержащий несколько пиреноидов. Клетки улотрикса одноядерные, центр клетки занят вакуолью клеточного сока. Нить прикрепляется к субстрату клиновидной клеткой (рис. 30), которая служит только для прикрепления и лишена хлоропластов и пигментов (бесцветна). Все остальные клетки несут функции вегетации и размножения. Нарастание таллома происходит за счет вегетативного клеточного деления любых клеток в пределах нити в течение вегетативной фазы жизненного цикла. 213 Рис. 113. Ulothrix zonata: а – внешний вид нити; б, в – зооспоры; г – гамета; д – прорастание зооспоры; е – образование зооспор При бесполом размножении в клетке образуется от одной до шестнадцати, реже тридцати двух четырехжгутиковых зооспор. Процесс образования зооспор происходит в направлении от апикальной клетки нити к клеткам, расположенным в ее основании. Зрелые зооспоры, заключенные в слизистой обвертке, высвобождаются из материнской клетки через отверстие в клеточной стенке. Различают микро- и макрозооспоры, отличающиеся размерами, положением глазка и временем плавания. После периода плавания зооспора останавливается, сбрасывает жгутики, прикрепляется боком к субстрату и прорастает в нить. При прорастании зооспоры происходит дифференциация ее протопласта на две части: нижнюю, лишенную хлоропласта, превращающуюся в базальную клетку – ризоид, и верхнюю, которая при дальнейших делениях дает вегетативные клетки нити. Иногда вместо зооспор образуются толстостенные апланоспоры. Перед окончанием вегетативного роста или при наступлении неблагоприятных условий растение переходит к половому размножению. При половом размножении в клетках в числе 8 (4) – 32 (64) образуются двужгутиковые изогаметы. Гаметы выходят из клетки, заключенные в слизистый пузырь, в котором они двигаются, пока слизь не рас214 плывется в воде. У Ulothrix zonata наблюдается гетероталлизм, т.е. гаметы сливаются из разных нитей, различающихся по половому знаку («+» и «–»). После копуляции образуется четырехжгутиковая планозигота, которая после периода плавания прикрепляется к субстрату, округляется, втягивает жгутики и прорастает в одноклеточный диплоидный спорофит (Codiolum-стадия). Последний имеет обычно грушевидную или сферическую форму и плотную оболочку. После короткого или длительного периода покоя протопласт кодиолум (спорофита) начинает делиться с редукцией числа хромосом. В результате образуется 4–16 четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры оседают на субстрат и прорастают в нить, так же, как и зооспоры, возникающие при бесполом размножении. Если условия для бесполого и полового размножения неблагоприятны, улотрикс может размножаться путем фрагментации нитей. При наступлении неблагоприятных условий улотрикс может переходить в пальмеллевидное состояние. При этом клетки округляются, их стенки ослизняются, нить распадается на отдельные фрагменты и клетки. В таком состоянии клетки могут делиться. При наступлении благоприятных условий каждая клетка такой пальмеллевидной стадии может превращаться в зооспору. Виды улотрикса являются одними из самых широко распространенных ничаток, развивающихся в бентосе стоячих и слабо проточных вод. Цикл развития Ulothrix zonata У видов рода монострома (Monostroma) гаметофит пластинчатый однослойный, размером от нескольких сантиметров до одного метра, прикрепляющийся к камням дисковидной подошвой (рис. 114). 215 Рис. 114. Monostroma: 1, 2 – общий вид слоевища; 3 – поперечный срез слоевища; 4 – вид клеток с поверхности слоевища в средней части Спорофит (стадия Codiolum) у моностромы одноклеточный. Например, у Monostroma grevillei макроскопическое слоевище гаметофита на ранних стадиях развития имеет мешковидную форму, которая по мере роста таллома преобразуется в однослойную пластинку. Гаметы, образующиеся на гаметофите, выходят в воду через отверстие во внешней оболочке клеток и сливаются с образованием зиготы. Зигота развивается в одноклеточный диплоидный спорофит. При этом она сильно разрастается и покрывается толстой оболочкой. Через некоторое время протопласт спорофита делится с образованием гаплоидных зооспор. Таким образом, в данном случае имеется гетероморфная смена форм развития. Встречается водоросль в литорали и сублиторали морей, может выдерживать опреснение. Порядок Ulvales – Ульвовые – включает морские и пресноводные водоросли-макрофиты с талломами, состоящими из одного-двух слоев одноядерных клеток. Жизненный цикл гапло-диплофазный с изоморфной сменой форм развития. Половой процесс – изо- или гетерогамия, гаметы двужгутиковые, зооспоры – четырехжгутиковые. Это водоросли с пластинчатым паренхиматозным листовидным талломом без полости, или пузыревидные и трубчатые с однослойными стенками и полостью в середине таллома. Все эти типы талломов развиваются из прикрепленной к субстрату нити, построенной по типу улотрикса. 216 После ряда поперечных делений в такой однорядной нити клетки начинают делиться также и продольно, в результате чего образуются пластинчатые талломы. У видов рода ульва (Ulva) (рис. 33: 2; 115), широко известных как зеленый морской салат, талломы имеют вид пластинок светлозеленого цвета с гофрированными краями, прикрепленных к субстрату суженным в короткий черенок основанием. Рис. 115. Внешний вид (слева) Это одна из массовых водорослей, и поперечный срез (справа) обитающих в морях и солоноватых таллома Ulva водах. Клетки одноядерные с постенным хлоропластом, имеющим вид не замкнутой в кольцо пластинки. У ульвы наблюдается изоморфная смена форм развития: полового поколения – гаметофита и бесполого поколения – спорофита. Бесполые растения – спорофиты диплоидны. При образовании на них зооспор диплоидное ядро делится с мейозом, и гаплоидные зооспоры прорастают в гаплоидные растения – гаметофиты, на которых формируются гаметы. Половой процесс – изогамия или гетерогамия. У ульвы наблюдается гетероталлизм, копулируют гаметы с разными половыми знаками. Диплоидная зигота без периода покоя прорастает в диплоидное растение – спорофит. Оба поколения различаются только цитологически, и по органам размножения, которые на них развиваются, внешне они неотличимы. Такая смена форм развития получила название изоморфной. У некоторых видов отмечено партеногенетическое развитие гамет в новую особь. Ульва обитает в литорали и сублиторали северных и южных морей на камнях, скалах, раковинах; может выносить значительное опреснение. Водоросль богата витаминами В и С и используется как приправа к различным блюдам. 217 Цикл развития Ulva lactuca У энтероморфы (Enteromorpha) (рис. 116) трубчатые талломы с однослойной стенкой, крупные, разнообразной формы, часто ветвящиеся. Русское название этой водоросли – кишечница – отражает сходство ее таллома с кишкой или трубкой. Растет на различных субстратах у уреза воды и глубже или свободно плавает в соленых, солоноватых и пресных, часто загрязненных водах. Гаметофит и спорофит внешне сходны и различаются только во время размножения. Зооспоры выходят в воду через округлое отверстие во внешней оболочке клеток спорофита и прорастают путем последовательных делений в однорядную нить. Затем из нити форРис. 116. Внешний мируется двухслойная пластинка, слои котовид и поперечный срез молодого рой впоследствии разъединяются, давая участка таллома трубчатое слоевище гаметофита, ничем Enteromorpha внешне не отличающееся от слоевища спорофита. Таким образом, у энтероморфы, как и ульвы, отмечается изоморфная смена форм развития со спорическим мейозом. К классу Trebouxiophyceae – Требуксиофициевые – относятся преимущественно одноклеточные коккоидные, реже сарциноидные и разветвлено-нитчатые водоросли. Жгутиковый аппарат репродуктивных клеток имеет крестообразные микротрубочковые корешки и базальные 218 тела, сдвинутые против часовой стрелки по типу 11–5. Дочерние клетки возникают внутри материнской по типу схизогонии, в чем проявляется сходство с водорослями порядка Chlorococcales класса Chlorophyceae. В отличие от последних, у Trebouxiophyceae при митозе центриоли располагаются по бокам веретена (метацентрическое веретено). Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, автоспоры), половое. Виды рода требуксия (Trebouxia) отличаются сферическими клетками с осевым звездчатым хлоропластом с пиреноидом. Бесполое размножение осуществляется голыми зооспорами. Является одним из распространенных фикобионтов в лишайниках, кроме того, встречается в свободном виде во вневодных местообитаниях, например, на коре деревьев. Среди требуксиофициевых водорослей, при бесполом размножении которых образуются автоспоры, наиболее известна хлорелла (Chlorella) (рис. 117). Рис. 117. Chlorella: а – вегетативная клетка; б, в – образование и выход автоспор Виды этого рода широко распространены в пресных и солоноватоводных водоемах, на сырой земле, коре деревьев и других влажных субстратах. Это мелкие шаровидные или эллипсоидные клетки, одетые гладкой слоистой оболочкой, содержат один обычно чашевидный хлоропласт с пиреноидом и одно ядро. Наружные слои оболочки клетки пропитаны спорополленином – продуктом полимеризации каротиноидов, придающим оболочке устойчивость к воздействию факторов внешней среды, в том числе и к химическим агентам (ферментам, кислотам, щелочам). При бесполом размножении протопласт клетки образует 4–8, реже больше автоспор, которые внутри материнской клетки одеваются собственными оболочками и принимают форму материнского организ219 ма. Автоспоры высвобождаются наружу после разрыва оболочки материнской клетки. Один из видов этого рода легко вступает в симбиотические отношения с простейшими (Paramecium bursaria). За счет фотосинтеза простейшее получает органическое вещества, а водоросли – продукты обмена хозяина. Многие виды относятся к аэрофитным, т.е. обитают в наземно-воздушной среде, а не в воде. Хлорелла является объектом культивирования, поскольку сухая биомасса водоросли содержит много белков, улеводов, витаминов, микроэлементов и других физиологически активных веществ. Ее культивируют в Японии, Канаде, США, Франции, Новой Зеландии, Австралии, Корее и других странах. Культивирование хлореллы в замкнутых экосистемах космических кораблей позволило подойти к проблеме снабжения космонавтов кислородом и компонентами пищевого рациона в период продолжительных полетов. Лабораторные культуры этой водоросли являются удобным объектом для выяснения физиологических механизмов фотосинтеза и дыхания, биологического саморегулирования, биосинтеза различных соединений, для решения фундаментальных проблем физиологии, биохимии, генетики и других наук. Представители класса Cladophorophyceae – Кладофорофициевые – имеют исключительно сифонокладальную структуру таллома, имеющего вид разветвленных кустиков или слабо ветвящихся нитей, образованных многоядерными клетками. Порядок Cladophorales (Siphonocladales) – Кладофоровые (Сифонокладовые) водоросли – это макроскопические, нитчатые, простые или разветвленные, прикрепленные к субстрату или свободно плавающие в толще воды талломы сифонокладальной структуры. Слоевище образовано многоядерными клетками или сегментами, образующимися при особом типе клеточного деления (сегрегативное клеточное деление), при котором процесс деления ядер не сопровождается образованием клеточных перегородок, а образование отдельных сегментов происходит независимо от кариокинеза (рис. 23: 3). Макроскопические талломы прикрепляются к субстрату неклеточными или сегментированными ризоидами. Хлоропластная система состоит из многочисленных дисковидных или многоугольных участков, соединенных тонкими тяжами, и в световом микроскопе хлоропласт имеет вид сетчато продырявленной пластинки. Оболочка сифонокладовых водорослей нередко пропитана солями кальция, магния, кремния, иногда наблюдаются вкрапления солей железа. В целом оболочка отличается большой прочностью, что определяет стабильную, весьма разнообразную форму слоевищ. 220 Размножение вегетативное – фрагментацией таллома, реже акинетами. Собственно бесполое и половое размножение изучено недостаточно и у немногих представителей. Сифонокладовые в основном морские водоросли, распространенные в тропиках и субтропиках, реже – пресноводные, развивающиеся в водоемах разного типа, в бентосе и обрастаниях. Широко распространены в морских и пресных водоемах виды рода кладофора (Cladophora) (рис. 35; 118). Рис. 118. Внешний вид таллома (слева), выход зооспор из спорангия (в середине) и схема строения клетки Cladophora: 1 – пиреноид; 2 – ядро; 3 – хлоропласты Таллом кладофоры нитчатый, обильно ветвящийся, состоящий из вытянутых цилиндрических или слегка вздутых к вершине клеток или сегментов. Клетки одеты толстой слоистой никогда не ослизняющейся оболочкой. Под оболочкой находится постенная цитоплазма с многочисленными ядрами и мелкими неправильной формы удлиненными, смыкающимися своими концами в постенную сеть хлоропластами. Совокупность фрагментов хлоропластной системы сегмента кладофоры образует как бы единую сетчатую пластинку с многочисленными пиреноидами. Молодые талломы прикреплены к субстрату ризоидами, в бо221 лее зрелом возрасте они отрываются, разрастаются в толще воды, образуя скопления «тины» грязно-зеленого цвета, не слизистые на ощупь. При бесполом размножении в конечных густо-зеленых сегментах ветвей образуются двужгутиковые или четырехжгутиковые зооспоры, которые выходят в воду из бокового отверстия в оболочке. Половой процесс – изогамия, гаметы двужгутиковые, мельче зооспор. Циклы развития в пределах рода отличаются. У широко распространенной в пресных водоемах европейской части России Cladophora glomerata талломы диплоидные, редукция гаметическая. Бесполое размножение осуществляется посредством диплоидных зооспор, прорастающих в диплоидные талломы. Многие морские виды имеют изоморфную смену форм развития со спорическим мейозом, а некоторые североамериканские виды гаплоидны. Цикл развития морских представителей рода Cladophora Цикл развития Cladophora glomerata Ризоклониум (Rhizoclonium) (рис. 119) отличается от кладофоры очень слабым ветвлением, иногда таллом почти совсем не ветвится. У основания слоевища образуются короткие одноклеточные выросты – ризоиды. Клетки длинные, цилиндрические с немногочисленными (от двух до восьми) ядрами. Различные виды рода встречаюется как в пресных, так и морских водоемах вместе с кладофорой. 222 Рис. 119. Rhizoclonium hieroglyphicum: 1, 2 – части нитей с клетками различной формы; 3, 5 – ветвление талломов; 4 – терминальная клетка а б Рис. 120. Внешний вид таллома Valonia (а) и пузырь с маргинальными клетками (б) Для некоторых морских видов установлен жизненный цикл с изоморфной сменой форм развития. Очень своеобразное слоевище имеет морская водоросль валония (Valonia) (рис. 120). Это растение в разных системах относят либо к порядку Cladophorales, либо выделяют особый порядок Valoniales в связи с особым механизмом деления клеток. У этого рода многоклеточность в онтогенезе возникает поздно в результате отчленения от старых клеток более молодых, которые значительно меньше по размерам. Большинство видов этого рода населяет тропические и субтропические моря. Таллом валонии представляет собой пузыревидное образование с более узкой базальной частью сифонального строения и прикреплен неклеточными ризоидами к грунту. 223 Позднее в любом месте таллома у его поверхности закладываются изогнутые перегородки в виде часового стекла, отчленяющие мелкие линзовидные сегменты. Эти клетки-сегменты называются маргинальными (краевыми). У основания пузыря маргинальные сегменты имеют очень небольшие размеры и нередко вырастают во вторичные ризоиды, часто с лопастными окончаниями. У просто устроенных видов валонии развитие таллома на этом заканчивается. У других видов из маргинальных сегментов, расположенных ближе к вершине слоевища, вырастают новые пузыри, которые в свою очередь могут формировать пузыри третьего порядка. Таким образом, вегетативное тело таких валоний представляет собой систему пузыревидных сегментов, развивающихся друг на друге. Бесполое размножение у валонии происходит зооспорами, половой процесс – гетерогамия; редукция числа хромосом идет перед образованием гамет. Валонии с крупным, до нескольких сантиметров в длину, талломом предсталяют собой удобный объект для изучения биоэлектрических явлений, процессов проницаемости и аккумуляции веществ в клетках. Водоросль обладает хорошей способностью к регенерации: таллом полностью восстанавливается, если сохранилось хотя бы одно ядро. Представители класса Bryopsidophyceae – Бриопсидофициевые (Сифоновые) – это водоросли сифональной структуры, таллом которых не имеет радиальной симметрии. Слоевища разнообразного внешнего облика, часто простые или перисто разветвленные, иногда сложно переплетенные, образующие определенную морфологическую форму (подушковидную, цилиндрическую или другую). В большинстве случаев таллом хотя бы частично имеет вид нити. Часто слоевища могут достигать крупных размеров и значительной внешней дифференцировки, формально представляя собой одну гигантскую клетку, одетую толстой оболочкой. Тонкий постенный слой цитоплазмы находится между клеточной стенкой и крупной непрерывной вакуолью клеточного сока. В составе клеточной стенки наряду с целлюлозой встречаются маннан и ксилан. В цитоплазме располагаются многочисленные ядра и дисковидные хлоропласты, в состав пигментов которых, наряду с хлорофиллами и каротиноидами, входят два специфических ксантофилла – сифонеин и сифоноксантин. У ряда представителей наряду с хлоропластами известны бесцветные амилопласты. Таллом лишен перегородок, только в основании вегетативных ветвей и гаметангиев могут возникать перегородки с порой посередине, частично отделяющие их от таллома. Размножение вегетативное фрагментацией и почками вегетативного размножения – пропагулами. В основном у этих водорослей встречается 224 половое размножение, бесполое (зооспорами) известно у немногих представителей. Половое размножение осуществляется при помощи двужгутиковых изогамет или гетерогамет, которые образуются в любой части таллома или в специальных гаметангиях, отделенных от таллома перегородками. Для большинства представителей жизненные циклы не ясны, у части представителей обнаружена гетероморфная смена форм развития. Предположение о наличии у большинства сифоновых диплоидного жизненного цикла с гаметическим мейозом в последнее время подвергается сомнению. Полагают, что мейоз может иметь место при прорастании зиготы в макроскопический таллом. Подавляющее большинство бриопсидофициевых встречается в субтропических и тропических морях, лишь немногие растут в Черном море и севернее; некоторые обитают в пресных водоемах умеренных широт или на влажной почве вблизи водоемов. Виды порядка Bryopsidales – Бриопсидовые – не имеют амилопластов, служащих для образования крахмала. У дербезии (Derbesia) (рис. 121: 1–3), встречающейся в тропических морях и морях умеренных широт, таллом имеет вид стелющихся по субстрату и укореняющихся с помощью ризоидов сифоновых нитей. Рис. 121. Строение бриопсидовых: 1–3 – Derbesia (1 – внешний вид слоевища, 2 – зооспора, 3 – зооспорангий); 4–6 – Halicystis (4 – первичные нити, 5 – молодые вертикальные нити, 6 – зрелый пузырь); 7–10 – Bryopsis (7 – веточка, 8 – ризоиды у основания веточек, 9 – часть слоевища с гаметангиями, 10 – перегородка в основании гаметангия в продольном сечении) 225 От них вверх отходит система вертикально растущих обычно ветвящихся нитей. Размножение у дербезии происходит путем образования 8–20 одноядерных стефаноконтных зооспор в овальных спорангиях. При формировании спорангиев концы вертикальных нитей вздуваются и отделяются от остального таллома перегородками. У морской водоросли халицистис (Halicystis) (рис. 121: 4–6) таллом в виде шаровидного пузыря до 3 см в диаметре, в нижней части переходящего в горизонтальную часть, стелющуюся по субстрату и проникающую в субстрат. При развитии халицистиса сначала формируются горизонтальные нити на субстрате, затем они проникают внутрь известковых водорослей (например, литотамниона – Lithothamnion), на которых поселяется халицистис. Затем от горизонтальных нитей вверх отрастают короткие вертикальные побеги, на концах которых и формируются пузыри. Таким образом, слоевище халицистиса является дальнейшим усложнением таллома дербезии, а пузыри – это видоизмененные вертикальные побеги. Ежегодно осенью пузыревидная часть таллома отмирает, а зимует горизонтальная составляющая слоевища. Весной от нее вверх отрастают новые пузыревидные расширения. Вегетативное размножение халицистиса осуществляется путем образования на материнском пузыре дочерних, последующим их отделением от таллома и «укоренением» на субстрате. Кроме того, на горизонтальной части таллома образуются новые пузыри, впоследствии отделяющиеся от материнского и переходящие к самостоятельному существованию. Кроме вегетативного размножения, у халицистиса известна гетерогамия. На мужских пузырях образуются желтовато-оранжевые плодущие участки, в которых формируются микрогаметы, на женских – зелёные участки, дающие начало макрогаметам. Созревшие гаметы с силой выбрасываются из пузыря через одну или несколько пор, возникающих в стенке над плодущими участками. В условиях культуры было показано, что Halicystis parvula и Derbesia tenuissima являются соответственно гаметофитом и спорофитом одного и того же организма, обнаруживающего гетероморфную смену форм развития. В результате слияния анизогамет халицистиса образуется диплоидная зигота, прорастающая нитями дербезии. Стефаноконтные зооспоры Derbesia tenuissima вырастают в пузыри Halicystis parvula. У бриопсиса (Bryopsis plumosa) (рис. 34: 4; 121: 7–10), широко распространенного в Черном море на каменистых субстратах и небольших глубинах, таллом состоит из малоразветвленного ползучего «корневища», прикрепленного к субстрату ризоидами. От него вверх отходят 226 более или менее толстые нити, которые в верхней части перисто рассечены на боковые веточки, т.е. ветви расположены супротивно в одной плоскости; причем верхние короче нижних. Все это делает растение похожим на перо птицы. В основании боковых веточек образуются перетяжки, и клеточная стенка заметно утолщается. Перегородок в талломе нет до момента образования гаметангиев. Из основания вертикальных осей могут вырастать горизонтальные нити, стелющиеся по субстрату. От этих горизонтальных осей могут образовываться новые вертикальные. Вегетативное размножение у бриопсиса осуществляется путем отделения от основной части таллома вертикальных веточек, которые у основания закупориваются и образуют ризоиды (рис. 121: 8), а затем укореняются и вырастают в самостоятельные растения. При поранении таллома часть протопласта отделяется от материнского растения, округляется, синтезирует новую оболочку и затем развивается в новую особь. Половой процесс – гетерогамия. Мужские гаметы с редуцированным хлоропластом, светло-желтые, без глазка и мельче женских. Женские гаметы с хлоропластом и глазком имеют светло-зеленую окраску. У многих видов бриопсиса мужские и женские гаметы развиваются в разных гаметангиях, в которые превращаются отдельные боковые веточки вертикальной составляющей таллома (рис. 121: 9). Боковые оси отделяются от главной оси перегородками (рис. 121: 10), но это бывает не всегда, поскольку гаметы могут сформироваться и в центральной главной оси. У других видов мужские гаметы образуются у конца гаметангия, а женские – у его основания. После копуляции гамет зигота сразу прорастает в мало ветвящуюся сифоновую нить – протонему, содержащую одно крупное ядро. В зависимости от условий произрастания в дальнейшем протонема может формировать новое растение бриопсиса (гаметофит) или же ее содержимое распадается на многочисленные стефаноконтные зооспоры, которые после выхода из протонемы прорастают в растение бриопсиса. Таким образом, формируется двухфазный цикл с гетероморфной сменой форм развития (бриопсис – гаметофит, протонема – редуцированный спорофит). Оба типа развития протонемы (сразу в гаметофит или через стадию зооспор) был выявлен у Bryopsis plumosa. У Bryopsis halimeniae зигота прорастает нитчатой сифоновой стадией, описанной как отдельный вид – Derbesia neglecta. При прорастании зооспор у Derbesia neglecta (спорофит) образуются растения Bryopsis halimeniae (гаметофит). 227 Место мейоза в жизненном цикле бриопсиса остается спорным. Ранее считали, что редукция числа хромосом происходит при образовании зооспор (спорический мейоз), но в 1980-х гг. при изучении Bryopsis plumosa и B. hypnoides выяснилось, что мейоз имеет место при образовании гамет и гаметофит находится в диплоидной фазе так же, как и спорофит. Таким образом, в данном случае морфологические фазы жизненного цикла не связаны с ядерными. В целом, у сифоновых водорослей в циклах развития обнаруживается у одних видов постепенная редукция спорофита, а у других – гаметофита. Исходным типом, по-видимому, можно считать близкую к изоморфной смену форм развития Bryopsis halimeniae и Derbesia neglecta. У Bryopsis plumosa и B. hypnoides постепенно редуцируется спорофит: при двухфазном цикле у них имеется спорогенная стадия проростка, при однофазном спор не образуется, а редуцированный спорофит (протонема) прорастает гаметофитом. У Derbesia marina гаметофит сильно редуцирован до пузыревидной стадии – Halicystis ovalis, а у D. lamourouxii гаметофита нет вообще. Эти процессы обособления одной из фаз первоначально двухфазного жизненного цикла путем редукции или полной утраты другой фазы могли привести к постепенному становлению независимых родов Derbesia и Bryopsis. Таким образом, жизненные циклы бриопсидовых характеризуются большой сложностью, сопровождающейся нерегулярной, строго не фиксированной сменой форм развития. У кодиума (Codium) (рис. 34: 3; 122) слоевище имитирует псевдопаренхиматозное строение. Рис. 122. Внешний вид таллома Codium (слева), часть продольного среза через слоевище (в середине) и пузырь с гаметангиями (справа) 228 Макроскопические талломы (шаровидные, цилиндрически разветвленные, длиной до нескольких метров) возникают путем плотного переплетения простых трубок типично сифонового строения. В слоевище имеются две зоны: внутренняя, образованная пучком тонких бесцветных ветвящихся нитей, и наружная, состоящая из периферических нитей, от которых отрастают широкие и короткие пузыри (кортикальные пузыри или утрикулы), формирующие коровый слой таллома. Внутренний пучок нитей выполняет функцию проводящей системы. Строение и размеры кортикальных пузырей видоспецифичны. От верхней части утрикул нередко отходят бесцветные длинные легко отламывающиеся волоски. Они увеличивают общую поверхность таллома и способствуют росту интенсивности обменных процессов. В пузырях, играющих роль ассимиляторов, имеется много хлоропластов. Размножение у кодиума вегетативное и половое. Двужгутиковые гаметы образуются в специальных гаметангиях – выростах кортикальных пузырей, отделяющихся от них перегородкой. Как и у многих других представителей порядка, у кодиума наблюдается гетерогамия. Мужские гаметангии окрашены в золотисто-желтый цвет, женские – темнозеленые. Зигота без периода покоя прорастает в новое растение. Кодиум является диплонтом; мейоз происходит при образовании гамет. В Черном море на глубине десять метров и более встречается Codium tomentosum. Этот вид может быть как двудомным, так и однодомным, причем в последнем случае мужские и женские гаметы возникают не только на одном растении, но и в одном и том же пузыре. Клетки представителей порядка Halimedales – Халимедовые – имеют как хлоропласты, так и амилопласты. Клеточные стенки не содержат маннана. У каулерпы (Caulerpa) (рис. 123) слоевища сильно рассеченные, состоящие из распростертого шнуровидного или цилиндрического «корневища» до одного метра длиной, прикрепляющегося к грунту многочисленными ризоидами. От горизонтальной части вверх растут вертикально восходящие ассимилирующие побеги. В исходном случае это простые неправильно ветвящиеся нити. У других видов отходящая от цилиндрического корневища вертикальная ось образует уплощенные ассимиляторы, расположенные либо мутовками, как у хвощей, либо перисто в два ряда, напоминая побеги тиса. Ассимиляторы могут быть плоскими, листовидными на коротких стебельках, отрастающими сразу от горизонтальной части таллома. На поверхности первичных ассимиляторов впоследствии развиваются новые вторичные. Как и у других сифоновых, у каулерпы широко распространено вегета229 тивное размножение. При отмирании старых участков горизонтальной составляющей таллома его отдельные части с вертикальными ассимиляторами становятся отдельными дочерними растениями (вегетативное размножение). Рис. 123. Внешний вид (1, 2) и продольный разрез таллома (3) Caulerpa Перегородок в таком крупном макроскопическом талломе нет. Постенная цитоплазма содержит большое количество ядер и хлоропластов, как правило, лишенных пиреноидов. В цитоплазме имеются бесцветные лейкопласты (амилопласты), в которых откладывается крахмал. Вместо поперечных перегородок в талломе образуется внутренний скелет, сформированный особыми переплетающимися тяжами, по химическому составу сходными с внешними покровами таллома. Эти тяжи называют230 ся трабекулами или балками. Балки расположены радиально и перпендикулярно поверхности слоевища. Они увеличивают механическую прочность таллома и внутреннюю поверхность, выстланную цитоплазмой, что повышает интенсивность обмена веществ водоросли. Кроме вегетативного размножения у каулерпы известен половой процесс. В особых плодущих участках ассимиляторов, не отделенных от остального таллома перегородками, образуются гаметы. Они выходят в воду через отверстия в специальных бугорках или сосочках, возникающих на поверхности плодущих участков. У большинства видов отмечена гетерогамия, после слияния гамет диплоидная зигота без периода покоя прорастает в новое растение. Происходит ли перед образованием гамет мейоз, остается неясным. Виды каулерпы распространены в тропических морях, и лишь немногие, в том числе и Caulerpa prolifera, обитают в Средиземном море. Представители класса Dasicladophyceae – Дазикладофициевые – при наличии сифональной структуры таллома отличаются радиальной симметрией и волосовидными выростами, которые отчасти могут сбрасываться, оставляя при этом рубцы. Центральная ось слоевища несет мутовчато-расположенные боковые ветви. Виды этого класса встречаются исключительно в морях. Слоевище водорослей из порядка Dasicladales – Дазикладовые – представляет собой одну гигантскую радиально-симметричную клетку и состоит из неразветвленной центральной оси, от которой мутовками отходят короткие боковые веточки. Эти ветви могут быть простыми или разветвленными и часто заканчиваются гаметангием. Клеточная стенка преимущественно из маннана. Талломы одноядерные на протяжении вегетационной фазы жизненного цикла. Прикрепляются водоросли к субстрату системой разветвленных ризоидов. Характерно отложение карбоната кальция в клеточной оболочке. Хлоропласты в талломе многочисленные дисковидные или эллипсоидные с пиреноидами или без них. Зерна запасных полисахаридов (фруктан и крахмал) откладываются и в цитоплазме, что не характерно для других зеленых водорослей. Дазикладовые – типичные обитатели тропических и субтропических морей. Дазикладус (Dasycladus clavaeformis) (рис. 124) – обитатель Средиземного моря, образует густые заросли на небольших глубинах. 231 Рис. 124. Dasycladus: 1 – внешний вид слоевища; 2 – часть поперечного среза через слоевище; 3 – вершина веточки с гаметангием (а) Таллом состоит из центральной оси, имеющей вид узкого пузыря длиной до 5 см, густо покрытого на всем протяжении, кроме самого основания, мутовками из 10–15 боковых веточек. Каждая боковая веточка, в свою очередь, дважды или трижды ветвится. Веточки второго и третьего порядка располагаются также мутовкой на вершине предыдущего сегмента и постепенно утончаются. Конечные веточки не срастаются, оставаясь свободными. Между отдельными сегментами перегородок нет и остается связь в виде узкого протоплазматического тяжа. Стенка центрального пузыря между местами отхождения веточек первого порядка утолщена, слоиста и ее наружные слои пропитаны карбонатом кальция. На верхушках веточек первого порядка образуются гаметангии. Перед обособлением гаметангиев от слоевища в них из соседних веточек перемещается цитоплазма с хлоропластами. В результате этого гаметангии становятся ярко-зелеными, а прилегающие к ним части таллома – бледными. В гаметангиях образуются двужгутиковые изогаметы, которые после выхода в воду попарно копулируют; зигота без периода покоя прорастает в новый таллом. 232 Рис. 125. Разные стадии развития, продольный разрез через зонтик и выход гамет из зрелой цисты Acetabularia: а – стерильные побеги; б – гаметангий У ацетабулярии (Acetabularia) (рис. 125) вертикальная ось достигает 3–15 см, а у части видов до 20 см длиной и прикрепляется к субстрату с помощью системы разветвленных ризоидов. На вершине центральной оси формируется одна или несколько мутовок ветвящихся боковых веточек. В целом таллом ацетабулярии напоминает зонтик, особенно на репродуктивной стадии развития. Большая часть клетки занята вакуолью с клеточным соком, в постенном слое цитоплазмы расположены многочисленные хлоропласты. К концу первого года вегетации вертикальная часть слоевища отмирает, зимует лишь многолетняя ризоидная система. На второй год из ризоидной системы снова формируется одна или несколько стерильных вертикальных осей с мутовками боковых веточек. В природе этот процесс может происходить 2–3 года, затем наступает период плодоношения и вместо стерильных боковых осей образуются гаметангии. У средиземноморской Acetabularia mediterranea гаметангии мешковидные и срастаются своими боками, образуя подобие шляпки или зонтика. У Acetabularia crenulata, встречающейся в Карибском море, гаме233 тангии не срастаются, каждый из них имеет форму банана, и вся совокупность гаметангиев радиально расположена на вершине таллома. Гаметангии до определенного времени сообщаются с полостью центральной оси таллома. В период вегетативного роста диплоидное ядро находится в ризоиде, затем оно после мейоза распадается на большое количество гаплоидных вторичных ядер, которые токами цитоплазмы переносятся в гаметангии. После этого гаметангии отделяются от таллома пробкой, и их многоядерное содержимое распадается на одноядерные цисты. Цисты освобождаются из гаметангиев, а затем после ряда ядерных делений формируются двужгутиковые изогаметы. Зрелые цисты вскрываются крышечкой, через которую изогаметы выплывают в воду. После копуляции гамет зигота развивается в диплоидное растение. Локализация единственного крупного ядра в ризоиде, его исключительная живучесть, способность к регенерации таллома при его поражении, большие размеры таллома делают ацетабулярию излюбленным объектом различных опытов по изучению роли ядра в формировании таллома, влиянию цитоплазмы на ядро и др. На опытах с ацетабулярией было продемонстрировано наличие ДНК в митохондриях и хлоропластах, влияние АТФ на движение цитоплазмы и др. В культуре можно получить половозрелые растения за полгода. Таллом водорослей класса Trentepohliophyceae – Трентеполиофициевые – нитчатый, часто гетеротрихальный, т.е. разделяющийся на стелющиеся и восходящие нити, которые могут быть разветвленными. У некоторых видов стелющиеся нити могут срастаться в плоский диск, как у некоторых представителей Klebsormidiophyceae (Coleochaete, см. ниже). Цитокинез происходит с образованием фрагмопласта, клеточной пластинки и плазмодесм. У жгутиковых стадий четыре микротрубочковых корешка расположены в клетке крестообразно. Базальные тела жгутиков ориентированы против часовой стрелки, но каждое базальное тело лежит на многослойной структуре (многослойная структура характерна для жгутиков харовых водорослей и высших растений, но у трентеполиофициевых имеет ряд отличий). Порядок Trentepohliales – Трентеполиевые – как и класс, назван по имени ведущего рода трентеполия – Trentepohlia. Он объединяет главным образом гетеротрихальных представителей, имеющих таллом в виде разветвленных ползучих, приподнимающихся или прямостоячих нитей, разрастающихся на субстрате в порошковидные налеты или войлочные, подушковидные дерновинки. Зооспорангии у трентеполиевых 234 по форме отличаются от вегетативных клеток. Половое размножение происходит путем копуляции двужгутиковых изогамет. Род трентеполия (Trentepohlia) (рис. 126) относится к аэрофитным водорослям; образует порошковатые скопления оранжевого или бурого цвета на камнях, стволах деревьев, деревянных постройках, а тропические виды – на листьях. Большинство представителей рода имеет гетеротрихальный таллом, состоящий из стелющихся по коре нитей и отрастающих от них вверх коротких ветвящихся фрагментов. У некоторых видов вертикальная система нитей представлена слабо. Клетки горизонтальной части таллома неправильно шаровидной формы с толстой, часто слоистой оболочкой. Восходящие нити имеют более вытянутые овальные или почти цилиндрические клетки. В клетках содержится много дисковидных или лентовидных хлоропластов без пиреноидов и большое количество липидных капель, окрашенных гематохромом Рис. 126. Trentepohlia: в коричнево-красный цвет. ЛипидА – нить и клетки, отделившиеся от нее; ные капли полностью заполняют Б – нить с пустым гаметангием; клетку и маскируют зеленую окраВ – нить с зооспорангием на конце ску хлоропластов. В сырое, дождливое и прохладное лето талломы трентеполии более интенсивно растут, масло расходуется и хлоропласты становятся более заметны. Клетки одноядерные, но у старых количество ядер возрастает. Трентеполия легко размножается вегетативно – фрагментацией нитей на отдельные участки или клетки, которые переносятся ветром или каплями дождя. При попадании на субстрат эти фрагменты дают начало новым талломам. Бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зооспорами, образующимися в крючковидных, овальных или шаровидных зооспорангиях на концах вертикальных нитей. Зооспорангии сидят на особых субспорангиальных клетках или клетках-ножках. При созрева235 нии зооспорангии становятся многоядерными, отделяются от таллома, переносятся ветром и при попадании в капельно-жидкую воду прорастают зооспорами. Половое размножение встречается редко. Гаметангии шаровидные или эллипсоидные, сидячие, разносятся ветром в целом виде и в присутствии воды прорастают двужгутиковыми изогаметами. Имеются сведения о наличии у трентеполии гапло-диплобионтного жизненного цикла со спорической редукцией и изоморфной сменой форм развития. Копуляция гамет наблюдается редко, большей частью они партеногенетически прорастают на коре деревьев в новые нити, как и зооспоры. Цикл развития Trentepohlia Многие виды Trentepohlia являются водорослевыми компонентами лишайников, а также поселяются на коре деревьев, каменистом субстрате, деревянных постройках, где образуют налеты красного, коричневого или желтоватого цвета. Обильно представлена эта водоросль в тропиках, где создает значительные проблемы, повреждая различные сооружения из бетона. В России виды этого рода распространены повсеместно. К классу Chlorophyceae – Хлорофициевые или Зеленые водоросли – относятся одноклеточные, колониальные и многоклеточные водоросли с монадным, пальмеллоидным, коккоидным, нитчатым, разнонитчатым, сифональным типами организации таллома. Клеточная стенка у монадных видов состоит из гликопротеинов, у неподвижных представителей – из полисахаридов, в том числе из целлюлозы. При клеточном делении новые поперечные перегородки возникают с участием фикопласта, у некоторых формируется клеточная пластинка с плазмодесмами. Жгутиковые корешки расположены крестообразно, базальные тела ориентированы по типу 1–7 или 12–6. Размножение вегетативное, бесполое (зооспоры, апланоспоры, автоспоры) и половое (хологамия, изогамия, гетерогамия, оогамия). Жизненный цикл гаплобионтный с 236 зиготической редукцией. Виды этого класса обитают преимущественно в пресных водах, незначительная их часть – в солоноватых и морских водах или даже во вневодных местообитаниях. К порядку Volvocales – Вольвоксовые – относятся монадные, подвижные, одноклеточные, колониальные или ценобиальные водоросли с клетками, построенными, главным образом, по типу одноосевой симметрии, реже клетки являются двусторонне симметричными; в виде исключения встречаются и асимметричные формы. Особи микроскопические, и только колонии вольвокса (Volvox) могут достигать 2 мм в диаметре. Клетки разнообразной формы, покрытые клеточной оболочкой или без нее. Клеточная оболочка обычно многослойная, состоит из гликопротеина, целлюлоза не обнаружена. Часто оболочка инкрустирована солями кальция, железа и марганца и у ряда видов состоит из отдельных фрагментов (например, у факотуса – Phacotus). Жгутиков 2–4 или 8 изоконтных, изоморфных и изодинамичных. Ядро одно, шаровидное или линзовидное с ядрышком, обычно находится спереди или в центре клетки. Хлоропласты по форме могут быть очень разнообразными и по расположению в клетке пристенными или центральными. У части видов при наступлении экстремальных условий (в сильно засоленных водоемах, при развитии на снегу) наблюдается накопление каротиноидов, окрашивающих клетки в оранжевый цвет (Chlamydomonas nivalis, Dunaliella salina). Как у любых монадных водорослей, в клетках вольвоксовых имеются сократительные вакуоли, стигма, а также непульсирующие вакуоли, митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматическая сеть и различные включения. У большинства колониальных вольвоксовых образуются ценобии, и только у немногих представителей число клеток в колонии может меняться в течение вегетативной фазы. Размножение бесполое и половое. Безоболочковые формы размножаются продольным делением клетки надвое, а виды с твердой клеточной оболочкой – посредством зооспор. Редко наблюдается фрагментация колоний (у неценобиальных), ценобиальные образуют дочерние колонии внутри материнской особи. Половой процесс, от хологамии до оогамии. Одноклеточные и колониальные вольвоксовые при наступлении неблагоприятных условий могут переходить в пальмеллевидное состояние. Типичным представителем вольвоксовых является хламидомонас (Chlamydomonas) (рис. 127), многочисленные виды которого (до 500) обитают в лужах, канавах, других мелких водоемах, часто загрязненных органическими веществами. 237 Рис. 127. Chlamydomonas: 1 – внешний вид клетки; 2–4 – процесс образования зооспор; 5–7 – пальмеллевидное состояние и размножение внутри слизи Клетки хламидомонаса округлые или эллипсоидные с прозрачной оболочкой, на переднем конце с двумя равными жгутиками, с помощью которых клетка активно плавает в толще воды. Ядро одно, хлоропласт у большого количества видов чашевидный с глазком и пиреноидом. В передней части клетки находятся сократительные вакуоли, которые поддерживают постоянство осмотического давления протопласта. Пульсирующих вакуолей две, спереди, реже их много. У части видов на переднем конце имеется вздутие оболочки различной формы (носик), чаще в виде сосочка, по бокам которого выходят жгутики. Глазок обычно расположен на переднем крае хлоропласта, иногда в середине или в задней его части. Составляющие глазок пигментные глобулы вместе образуют 3–8 рядов. При переходе в пальмеллевидное состояние клетки теряют подвижность, сбрасывают жгутики и оболочка их ослизняется. В таком состоянии клетки могут делиться (рис. 127: 5–7). При бесполом размножении клетки теряют жгутики, и протопласт делится на 2–4–8 частей, которые внутри материнской особи вырабатывают жгутики, окружаются оболочкой и превращаются в зооспоры, высвобождающиеся при ослизнении ее оболочки. Лизису (ослизнению) 238 стенки материнской клетки способствует особое вещество – автолизин спорангиальных стенок, выделяемое молодыми зооспорами. Половой процесс у большинства видов хламидомонад изогамный (рис. 128: А, Б). Рис. 128. Половой процеес у Chlamydomonas: А – образование изогамет; Б – изогамия у Chlamydomonas steinii; В – гетерогамия у Chlamydomonas braunii; Г – оогамия у Chlamydomonas coccifera; Д – мужская гамета Chlamydomonas coccifera; Е – зигота Гаметы в числе 32–64 образуются в материнской клетке, как и зооспоры, но меньших размеров. У многих видов наблюдается гетероталлизм, т.е. половой процесс возможен только при слиянии «+» и «–» гамет, обладающих различными биохимическими и физиологическими признаками. Зигота покрывается многослойной оболочкой и переходит в состояние покоя. Большинство видов является обитателями луж с загрязненной водой. Некоторые, развиваясь в массовом количестве, могут вызывать «цветение» воды. В основном виды свободноплавающие и только немногие живут прикрепленно к коловраткам и ракообразным. Chlamydomonas nivalis вызывает красную окраску снега в высокогорьях и в Арктике за счет большого количества каротиноидов. У некоторых хламидомонад наблюдается гетеро- и оогамия (рис. 128: В–Е). Русский ботаник И.Н. Горожанкин у Chlamydomonas braunii описал гетерогамный половой процесс, при котором более крупные женские гаметы формировались по четыре в материнской клетке, а более мелкие мужские – в числе восьми в другой клетке. У Chlamydomonas coccifera И.Н. Горожанкин установил оогамный половой процесс. У этого вида одни клетки теряют жгутики и превращаются в неподвижные яйцеклетки, а другие клетки образуют большое количество мелких 239 двужгутиковых мужских гамет, которые оплодотворяют яйцеклетку. Позднее оогамия была описана у других одноклеточных вольвоксовых – хлорогониума (Chlorogonium) и картерии (Carteria) (рис. 129: 1, 2). Цикл развития Chlamydomonas Рис. 129. Chlorogonium (1), Carteria (2) и Dunaliella (3) У видов рода картерия (Carteria) (рис. 129: 2) клетка несет по 4 равных жгутика и по строению очень близка к клеткам хламидомонад. У хлорогониума клетки сильно вытянуты в длину, веретеновидные, иногда игловидные. У дуналиеллы (Dunaliella) (рис. 129: 3), встречающейся в сильно засоленных (гипергалинных) водоемах, например, в некоторых водоемах Крыма и Присивашья, клеточной стенки нет, она покрыта только плазмалеммой. 240 По форме клетки и внутреннему строению дуналиелла похожа на хламидомонас. Как следствие обитания в сильно засоленных водоемах, у нее отсутствуют сократительные вакуоли. В процессе жизнедеятельности в клетке накапливаются каротиноиды, придающие ей розовожелтую или кирпично-красную окраску. Размножается дуналиелла продольным делением клетки пополам, половой процесс – хологамия. Основное направление в процессе эволюции вольвоксовых, как и других живых организмов, – увеличение размеров особи – осуществлялось путем образования колоний. Колонии свойственны как лишенным оболочки, так и покрытым клеточной оболочкой вольвоксовым водорослям. Образование колоний происходит либо посредством слизи (стефаносфера – Stephanosphaera, вольвокс – Volvox) (рис. 130: 5, 6), либо без ослизнения клеточных покровов за счет прямых контактов клеток друг с другом, вплоть до частичного их срастания. Большей частью вольвоксовым свойственны ценобии. У этих водорослей хорошо прослеживается постепенное усложнение ценобиев с ростом их размеров, формирование различий в функциях и морфологической организации отдельных клеток ценобия. В самом простом случае – у гониума (Gonium) (рис. 130: 1) образуются шестнадцатиклеточные пластинчатые ценобии, в которых клетки соединяются выростами клеточной оболочки. Клетки имеют строение хламидомонады, ценобий снаружи покрыт слизью, а передние концы всех клеток ценобия обращены в одну сторону. Все клетки ценобия выполняют одинаковые функции и способны к бесполому и половому размножению. При бесполом размножении в ценобии, утрачивающем подвижность, в каждой клетке содержимое делится последовательно на 2, 4, 8 и 16 частей с образованием пластинки. При ослизнении материнского ценобия из него выходит 16 новых дочерних, которые увеличивают свои размеры, но не число образующих их клеток. Половой процесс – изогамия. Каждая клетка дает начало 16 изогаметам, которые выходят в воду и копулируют с образованием диплоидной зиготы. После стадии покоя диплоидное ядро зиготы делится с редукцией числа хромосом, 4 гаплоидных зооспоры слагают маленькую ювенильную четырехклеточную колонию (у Gonium pectorale). Затем при бесполом размножении в каждой из четырех клеток формируется шестнадцатиклеточный ценобий типичного для этой водоросли вида. 241 Рис. 130. Представители порядка Volvocales:1 – Gonium; 2 – Eudorina; 3 – Pandorina; 4 – Pleodorina; 5 – Volvox; 6 – Stephanosphaera В ценобиях пандорины (Pandorina) (рис. 130: 3) клетки в числе 8–16 располагаются плотно, давят друг на друга, вследствие чего часть их поверхности, обращенная наружу, выпуклая, а часть поверхности клеток, обращенная внутрь ценобия, имеет граненую клиновидную форму. 242 Ценобии эллипсоидные или шаровидные, окруженные плотной слизью (инволюкрумом). Клетки устроены так же, как и у хламидомонады. Жгутики всех клеток через отверстия в инволюкруме выходят на периферию ценобия. В ценобиях пандорины уже наблюдается полярность: передние по ходу движения клетки обладают более крупными стигмами, чем задние, иногда у клеток последних стигмы совсем исчезают. Однако все клетки способны к размножению. Бесполое размножение – образованием дочерних ценобиев в каждой клетке материнского. Половой процесс – изогамия. При прорастании диплоидной зиготы с редукцией числа хромосом остается только одно гаплоидное ядро, а три дегенерируют. Из образовавшейся зооспоры формируется гаплоидный ценобий пандорины. Эвдорина (Eudorina) (рис. 130: 2) характеризуется более крупными ценобиями, чем гониум и пандорина. Ценобии эллиптические или округлые, слизистые; 32-64 клетки в них расположены по периферии, центр занят жидкой слизью. Клетки округлой формы и по строению сходны с клетками хламидомонаса. Жгутики, отходящие от переднего конца клетки, проходят через канальцы, пронизывающие плотную слизь периферической части ценобия. В отличие от пандорины и гониума, в ценобиях эвдорины передние 4 клетки частично или полностью утрачивают способность к образованию дочерних ценобиев. Половой процесс – гетерогамия. У Eudorina elegans – широко распространенного вида пресных водоемов умеренных широт – можно различить женские и мужские ценобии. Женские перестают двигаться, клетки в них сбрасывают оболочки и превращаются в крупные, снабженные жгутиками гаметы, не покидающие пределы ценобия и остающиеся неподвижными. В клетках мужских ценобиев после их деления возникают пучки из 1632 двужгутиковых веретеновидных спрематозоидов. После освобождения скоплений спрематозоидов от распадающейся оболочки материнской клетки они выходят в воду, подплывают к женским ценобиям и распадаются на отдельные клетки. Сперматозоиды проникают в слизь женской колонии и оплодотворяют женские гаметы. У эвдорины, как и у пандорины, прорастающая зигота дает одно гаплоидное ядро, а три отмирают, после чего развивается одна жизнеспособная зооспора и один новый дочерний гаплоидный ценобий. У плеодорины (Pleodorina, рис. 130: 4) четко выражена дифференциация клеток ценобия на более мелкие, расположенные в передней его части, и более крупные – в задней, выполняющие функцию размножения. 243 Наибольшая степень дифференциации ценобиев и координация клеток внутри них наблюдается у вольвокса (Volvox) (рис. 130: 5). Ценобии крупные, до 2–3 мм в диаметре, включающие до 16–60 тысяч клеток, одеты тонким инволюкрумом, под которым на периферии шара в один слой располагаются хламидомонадоподобные клетки. Полость ценобия заполнена жидкой слизью. Соседние клетки ценобия тесно соприкасаются одна с другой, их стенки с поверхности образуют полигональный узор, хорошо видимый при окрашивании витальными красителями. Внутренние слои клеточной оболочки у взрослых клеток сильно ослизняются, в связи с чем протопласт оттесняется в центр клетки. По радиусам от протопласта отходят цитоплазматические отростки, проходящие через ослизненные внутренние слои клеточной стенки и соединяющие соседние клетки друг с другом. Эти цитоплазматические отростки у одних видов толстые, хорошо заметные (Volvox globator), у других тонкие, нитевидные (Volvox aureus). Клетки имеют по два жгутика, выходящих наружу через канальцы в инволюкруме. В ценобиях вольвокса наблюдается сильная полярность, выраженная в делении его на две части: переднюю – вегетативную и заднюю – генеративную. Клетки передней вегетативной части имеют более длинные жгутики и крупные стигмы. В период размножения вегетативные клетки отмирают. В задней, генеративной части ценобия имеются особые клетки – партеногонидии или просто гонидии (в числе 8–10), способные к бесполому размножению и образованию дочерних ценобиев. Русский ученый, профессор Московского университета И.Н. Горожанкин в 70-х гг. XIX в. подробно описал ход бесполого размножения и образования дочерних ценобиев у Pandorina morum, Eudorina elegans и Volvox globator. При бесполом размножении Volvox содержимое партеногонидия отстает от стенки и путем последовательных делений распадается на 2, 4, 8 и 16 клеток. Стадия шестнадцатиклеточной пластинки из-за ее сходства с вегетативной колонией гониума была названа «гоническим состоянием» или «гонической» стадией. Как показал И.Н. Горожанкин, гоническая стадия присуща формированию дочерних колоний при размножении вольвоксовых, имеющих сферические ценобии. Последующие деления клеток гонической стадии приводят к образованию полой сферы с небольшим отверстием, обращенным к наружной поверхности родительского ценобия. Дифференциация клеток молодого ценобия на соматические и гонидии происходит у некоторых видов вольвокса очень рано, уже на 16–32-клеточной стадии, у других – позже. Клетки, дающие во взрослом состоянии антеридии и оогонии, диф244 ференцируются на стадии 32-64 клеток. Соматические клетки уже в ювенильном ценобии меньше по размеру, чем репродуктивные, кроме того, гонидии закладываются в передней половине молодого ценобия. После окончания всех клеточных делений соматические клетки своими передниеми концами обращены внутрь образовавшейся сферы, а 16 или менее крупных гонидиев заметно выделяются своими размерами от соседних клеток и находятся на наружной поверхности незамкнутой сферы. Нормальная ориентация клеток с передним концом, направленным наружу ценобия, достигается путем выворачивания наружу незамкнутой сферы, и только после этого ее отверстие замыкается (рис. 131). Рис. 131. Последовательные стадии выворачивания наизнанку ювенильного ценобия Volvox Клетки вырабатывают жгутики, и получается маленький дочерний ценобий. Освобождение дочерних ценобиев сопровождается частичным или полным лизисом инволюкрума, чему способствует выработка гидролитических ферментов типа автолизина. У вольвокса половой процесс оогамный. Содержимое мужских клеток – антеридиев делится с образованием 64-128 сперматозоидов. Сперматозоиды вытянутые, двужгутиковые, желтоватые, скрепленные боками в пластинчатый пакет. Содержимое женских клеток – оогониев превращается в одну крупную яйцеклетку. После созревания пакеты сперматозоидов освобождаются из антеридиев и распадаются на отдельные сперматозоиды, оплодотворяющие яйцеклетки. Зигота переходит в покоящуюся стадию – ооспору. Зрелые ооспоры одеты двумя оболочками, из которых наружная более плотная и у некоторых видов имеет шиповидные придатки. Затем после периода покоя она прорастает с редукцией числа хромосом одной двужгутиковой зооспорой, из которой впоследствии формируется новый молодой ценобий вольвокса (рис. 132). 245 246 Рис. 132. Схема жизненного цикла Volvox: А – бесполое размножение с образованием дочерних ценобиев; Б – половое размножение У вольвокса есть как гомоталличные виды, у которых половой процесс может происходить в культуре, полученной из одной особи, размножившейся бесполым путем, так и гетероталличные. Имеются также виды однодомные (мужские и женские репродуктивные клетки образуются на одном и том же ценобии), так и двудомные (на разных ценобиях). Цикл развития Volvox Подавляющее большинство вольвоксовых водорослей обитает в пресных водоемах, хотя среди них есть и обитатели морских вод и так называемых гипергалинных озер с высокой концентрацией солей (например, дуналиелла). Колониальные вольвоксовые иногда встречаются в мелких временных водоемах, например, в лужах, вместе с хламидомонадами, но чаще они являются обитателями крупных постоянных водоемов с достаточно чистой водой без заметного загрязнения органическими веществами. Многие виды хламидомонад живут в чистых водах, но есть представители, населяющие сильно загрязненные водоемы или их участки, богатые биогенами и органическими веществами, в том числе и в водоемах, принимающих сточные воды канализации, сахарных заводов и пр. У этих видов обнаружено миксотрофное питание, когда, наряду с фотосинтезом, они могут поглощать органические вещества как в темноте, так и на свету. Многие вольвоксовые водоросли утрачивают фотосинтез в средах, богатых органическим веществом, и 247 становятся бесцветными, лишенными хлорофилла или хлоропластов сапотрофами. Это явление привело к возникновению среди вольвоксовых параллельных рядов окрашенных и бесцветных форм, например, Chlamydomonas – Polytoma (политома), Chlorogonium (хлорогониум) – Hyalogonium (гиалогониум) и другие. Тетраспоровые водоросли – порядок Tetrasporales – объединяют организмы одноклеточные или колониальные, микроскопические или реже макроскопические, неподвижные в вегетативном состоянии, но сохраняющие признаки монадной организации. Структура таллома этих водорослей пальмеллоидная или гемимонадная. Клетки тетраспоровых водорослей окружены клеточной оболочкой или заключены в слизистую обвертку, иногда имеется домик. Часто клетки погружены в слизь, бесструктурную или слоистую, которая нередко придает колониям определенную форму, в том числе и древовидную. Некоторые представители этой группы водорослей могут сохранять жгутики, и такие клетки способны к ограниченному передвижению внутри слизистых колоний. В других случаях жгутики теряют подвижность, их внутренняя структура изменяется, и они превращаются в псевдоцилии. Псевдоцилии неподвижны, центральной пары микротрубочек у них нет, часто нарушается симметрия периферических дублетов. У многих тетраспоровых нет ни псевдоцилий, ни жгутиков. Структура клетки этих водорослей сходна со строением клеток вольвоксовых. У многих видов есть стигма, характерны сократительные вакуоли. В строении клетки наблюдается полярность, особенно у прикрепленных особей; у более эволюционно продвинутых она нарушается. Размножение бесполое и, реже, половое. Колониальные виды размножаются фрагментацией колоний, разрастающихся вследствие образования автоспор. Кроме автоспор часто образуются зооспоры, гемизооспоры, гемиапланоспоры, гемиавтоспоры, встречается образование цист. Половой процесс – изогамия, гетерогамия и оогамия. Тераспоровые водоросли – это небольшая по объему группа (около ста видов), эволюционно связанная с вольвоксовыми. Это пресноводные виды, распространенные в небольших стоячих эвтрофных водоемах, реже в почвах. Населяют как дно водоема, так и его водную толщу. У апиоцистиса (Apiocystis) (рис. 133: 1) таллом представляет собой грушевидную слизистую колонию, прикрепленную более узким основанием к другим водорослям. В слизи расположены хламидомонадоподобные клетки, каждая из которых несет по две длинных псевдоцилии. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, оседающими после периода плавания на субстрат, и образующими новые колонии. 248 Рис. 133. Внешний вид таллома Apiocystis (1) и Tetraspora (2) У тетраспоры (Tetraspora) (рис. 133: 2) колонии в виде слизистых мешков, часто макроскопические бесформенные, прикрепленные или свободно плавающие. Клетки по строению напоминают клетки апиоцистиса. Они размещены четверками на некотором расстоянии от поверхности колонии, имеют шаровидную форму, чашевидный хлоропласт с пиреноидом, две пульсирующие вакуоли на переднем конце, от которого отходят две псевдоцилии, полностью погруженные в слизь или слегка выступающие наружу. Размножение фрагментацией колоний, образованием зооспор, половой процесс – изогамия, но свойственен гетероталлизм. Большинство тетраспоровых – водные прикрепленные формы. Как правило, они встречаются редко, в виде одиночных особей, и достаточно слабо изучены. Они поселяются на листьях высших водных растений, нитчатых водорослях, некоторые – на мелких ракообразных. Порядок Chlorococcales – Хлорококковые – включает водоросли одноклеточные, колониальные и ценобиальные, неподвижные в течение вегетативной фазы жизненного цикла. Индивиды характеризуются коккоидной структурой таллома. В основном это микроскопические водоросли и только водяная сеточка, или гидродикцион (Hydrodictyon), может достигать крупных размеров (клетки до 1,5 см, ценобии до нескольких десятков см). Форма клеток хлорококковых водорослей очень разнообразна. Оболочка клеток сплошная цельная и гладкая, но у некоторых может состоять из нескольких фрагментов. Обычно оболочка состоит из внутреннего слоя целлюлозы и одного или нескольких наружных из пектина и спорополленина; часто может характерно утолщаться и ослизняться. Наружные слои оболочки нередко имеют сложную скульптуру – сетчатую, складчатую, бугристую и часто образуют иглы, шипы, щетинки, 249 зубчики, ребра, сосочки. Клетки имеют одно, реже несколько или много ядер (например, у гидродикциона). Хлоропласты от одного до многих, наиболее часто чашевидной, блюдцевидной или корытовидной формы. Хлоропласты имеют от одного до нескольких или многих пиреноидов, вокруг которых образуются обкладки из зерен крахмала. Продуктами запаса являются в основном крахмал, реже масла. Среди хлорококковых имеются бесцветные представители. Бесполое размножение осуществляется зооспорами и апланоспорами (автоспорами). У ценобиальных видов (Hydrodictyon, Scenedesmus) в материнских клетках из зооспор или автоспор формируются молодые ценобии. Они, как у вольвоксовых, растут только за счет увеличения размеров клеток, но не их числа. У некоторых водорослей дочерние ценобии образуются не в материнской клетке, а после выхода из нее слизистого пузыря, содержащего зооспоры (педиаструм – Pediastrum). У некоторых представителей наблюдаются недоразвитые зооспоры – гемизооспоры – без жгутиков, голые или покрытые оболочкой. Апланоспоры и автоспоры возникают в материнской клетке по 4-8, значительно реже по 2-64 и слагают новый ценобий. Половое размножение установлено для небольшого числа представителей хлорококковых водорослей, наблюдается оно редко. Чаще формой полового процесса является изогамия, реже – гетерогамия и оогамия. После слияния гамет диплоидная зигота одевается твердой оболочкой и затем прорастает с редукцией числа хромосом вегетативными гаплоидными клетками. Реже редукция числа хромосом гаметическая, из диплоидной зиготы без периода покоя формируются диплоидные растения (хлорохитриум – Chlorochytrium lemnae). В пресных водоемах, на почве, коре деревьев встречаются виды хлорококка (Chlorococcum) (рис. 134). Рис. 134. Chlorococcum: 1 – вегетативная клетка; 2 – образование зооспор; 3 – зооспора 250 Клетки у хлорококка сферические или эллипсоидные, микроскопические, одетые оболочкой, одноядерные или многоядерные (у старых клеток), с постенным чашевидным хлоропластом с одним или несколькими пиреноидами. В каждой клетке образуется от восьми до тридцати двух вытянутых двужгутиковых зооспор, которые через разрыв в оболочке материнской клетки выходят в воду, после периода плавания теряют жгутики и превращаются в новые вегетативные особи. Половой процесс – изогамия. Виды рода хлорохитриум (Chlorochytrium) (рис. 135) обитают в качестве эндофитов в межклеткниках высших растений или внутри талломов морских водорослей. Например, Chlorochytrium lemnae в виде крупных эллипсоидных темно-зеленых многоядерных с толстой слоистой оболочкой клеток встречается в межклетниках ряски трехдольной (Lemna trisulca). Половой процесс и цикл развития водоросли изучен в 1927 г. Л.И. Курсановым и Н.М. Шемахановой. В клетках хлорохитриума путем последовательных делений образуется 256 ядер и затем двужгутиковых изогамет. При этом первое деление ядра материнской клетки является редукционным. Рис. 135. Chlorochytrium Половой процесс изогамный, в ткани ряски гаметы высвобождаются через разрыв оболочки материнской клетки, окруженные слизистым пузырем, в пределах которого уже может происходить их копуляция. Четырехжгутиковые подвижные планозиготы подплывают к новым растениям ряски, оседают на них, одеваются оболочкой, образуют особые трубковидные отростки, внедряющиеся в ткань ряски или через устьица, или между клетками эпидермиса. В межклеткнике отросток расширяется в эллипсоидную клетку, в которую переходит все содержимое зиготы. Таким образом, хлорохитриум – это диплонт, редукция числа хромосом гаметическая, что отличает эту водоросль от большинства хлорококковых с зиготической редукцией и гаплофазным циклом развития. 251 Хлорохитриум является эндофитом, сохраняет хлоропласты и хлорофилл, питается автотрофно. У близкого к нему рода родохитриум (Rhodochytrium), обитающего в тканях сложноцветных в Южной Америке, отмечается утрата хлорофилла и переход от эндофитизма к паразитизму и питание органическими веществами растения – хозяина. Водяная сеточка или гидродикцион (Hydrodictyon) (рис. 136) – это макроскопическая (ценобии до 1 метра длиной) хлорококковая водоросль. Рис. 136. Hydrodictyon: 1 – участок взрослого ценобия; 2 – молодая сеточка внутри материнской клетки; 3 – часть ювенильного ценобия; 4 – полиэдр Клетки до 1,5 см длиной цилиндрической формы с крупной центральной вакуолью клеточного сока и множеством ядер. У Hydrodictyon reticulatum, широко распространнного в пресных водоемах, богатых солями азота, цилиндрические клетки соединяются своими концами, образуя многоугольные (обычно шестиугольные) ячейки, формирующие сеть в виде замкнутого мешка. Постенная цитоплазма содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами. При бесполом размножении в периферической части клетки между плазмалеммой и 252 тонопластом образуется множество (до нескольких тысяч) одноядерных двужгутиковых зооспор. Зооспоры некоторое время движутся, затем останавливаются, вытягиваются и соединяются друг с другом. При этом создается конфигурация новой сети, характерная для гидродикциона. Затем молодой ценобий освобождается при разрушении оболочки материнской клетки и некоторое время сохраняет ее форму. Половой процесс изогамного типа наступает в период обеднения среды азотом. Двужгутиковые изогаметы образуются в большем числе, чем зооспоры, и значительно мельче их. Освобождение гамет происходит через отверстие в оболочке материнской клетки. Hydrodictyon reticulatum – это однодомная гомоталличная водоросль; даже гаметы, образовавшиеся в одной клетке, способны сливаться с образованием жизнеспособной зиготы. Зигота одевается оболочкой, в ней накапливается гематохром (раствор красного пигмента астаксантина в масле), окрашивающий клетку в кирпично-красный цвет. Зигота переходит в состояние покоя, а затем прорастает мейотически четырьмя крупными двужгутиковыми зооспорами. После периода плавания зооспоры останавливаются, и каждая из них развивается в особую многоугольную клетку – полиэдр. Полиэдры имеют оболочки с отростками, содержимое их богато жирами. Эти клетки имеют большое значение в жизненном цикле водяной сеточки для ее распространения и как дополнительная стадия покоя, поскольку могут выдерживать высыхание и другие негативные воздействия. Полиэдр, разрастаясь, становится многоядерным, его содержимое распадается на многочисленные двужгутиковые зооспоры, которые формируют новую молодую сеточку, освобождающуюся через разрыв оболочки полиэдра. Цикл развития Hydrodictyon reticulatum 253 Педиаструм (Pediastrum) (рис. 137) имеет цикл развития, сходный с циклом развития гидродикциона. Рис. 137. Pediastrum: a – выход зооспор; б, в – образование ювенильного ценобия; г – зигота; д – прорастание зиготы и образование полиэдров; е – выход из полиэдра ювенильного ценобия У педиаструма ценобии мелкие, микроскопические, пластинчатые, 4–128-клеточные. Клетки располагаются в одной плоскости, в старых ценобиях становятся многоядерными. Их форма приближается к четырехугольной, у части видов с выростами, более характерными для самых периферических клеток ценобия. Двужгутиковые зооспоры освобождаются в слизистом пузыре через разрыв в облочке материнской клетки. Внутри слизистого пузыря зооспоры движутся, затем останавливаются и образуют новый ценобий. Половой процесс – изогамия, имеется стадия полиэдра. Другие роды хлорококковых, близкие к Chlorococcum, отличаются иной формой клеток и, наряду с одиночно живущими клетками, образуют ценобии. Простейшие ценобии формируются, благодаря наличию гомогенной бесструктурной слизи, во всей толще которой более или менее равномерно расположены клетки (например, кирхнериелла – Kirchneriella) (рис. 138: 1). 254 Рис. 138. Хлорококковые водоросли: 1 – Kirchneriella; 2 – Sphaerocystis; 3 – Dictyosphaerium; 4 – Botryococcus; 5 – Ankistrodesmus; 6 – Actinastrum; 7 – Coelastrum; 8 – Scenedesmus. а – общий вид колонии; б, в – клетки при большом увеличении: я – ядро, км – капли масла, хл – хлоропласт В округлых слизистых ценобиях сфероцистиса (Sphaerocystis) (рис. 138: 2) клетки располагаются группами по 4–16. У других водорослей слизь уже не гомогенная, а образует концентрические слои, каждая клетка окружена собственным слизистым покровом. Объединение клеток в колонии (в том числе и ценобии) может осуществляться с помощью остатков оболочек материнских клеток, к которым прикрепляются дочерние (например, диктиосфериум – Dictyosphaerium, ботриококкус – Botryococcus) (рис. 138: 3, 4). Часто колонии (ценобии) формируются благодаря непосредственному контакту клеточных оболочек или их выростов. При этом возникают пучковидные (анкистродесмус – Ankistrodesmus), радиальные (актинаструм – Actinastrum), шаровидные (целаструм – Coelastrum) (рис. 138: 5–7) и другие ценобии. У видов рода сценедесмус (Scenedesmus, рис. 138: 8) эллиптические или веретеновидные клетки соединены боками в линейные ценобии, простые или состоящие из двух рядов клеток. У широко распространенного во всех типах водоемов Scenedesmus quadricauda ценобии обычно четырехклеточные, причем краевые клетки несут по два длинных неразветвленных шипа. При 255 размножении в каждой клетке в большинстве случаев образуется по четыре автоспоры, которые внутри материнской клетки слагают молодой ценобий, освобождающийся через разрыв ее стенки. Электронномикроскопические исследования показали, что оболочка у сценедесмуса устроена очень сложно, состоит из слоев различной природы и строения. Клетки сценедесмуса содержат париетальный хлоропласт с пиреноидом, ядро и другие органеллы. У Scenedesmus obliquus обнаружен изогамный половой процесс, который инициируется недостатком солей азота в воде. Цикл развития Scenedesmus obliquus У некоторых хлорококковых обнаружен оогамный половой процесс. Хлорококковые водоросли – это почти полностью обитатели пресных вод, наиболее богато представленные в планктоне. Многие виды хлорококковых имеют специальные приспособления для обитания во взвешенном состоянии в толще воды: различные выросты оболочки – шипы, щетинки у видов родов Scenedesmus, Micractinium и других, уплощенная или шаровидная форма ценобиев. Среди этих водорослей есть аэрофитные, развивающиеся на коре деревьев, в обрастаниях различных наземных предметов и материалов; много их в почве, где они могут подвергаться высушиванию, промерзанию, избыточной инсоляции. Существуют виды, обитающие на снегу и в термальных источниках. Многие хлорококковые живут эндофитно (хлорохитриум) или как эпизоиты (прикреплены к телу животных, например, к планктонным ракообразным), встречаются паразитические и симбиотические водоросли. Некоторые виды хлорококковых являются фикобионтами лишайников, многие представители миксотрофны. 256 К порядку Chaetophorales – Хетофоровые – относятся зеленые водоросли, таллом которых имеет гетеротрихальное строение. Нити ветвящиеся, однорядные, часто суженные на концах. Таллом дифференцирован на систему нитей, стелющихся по субстрату, и систему вертикально отходящих, более или менее обильно ветвящихся осей. У ряда представителей наблюдается редукция либо вертикальной, либо горизонтальной составляющих таллома. На многих клетках таллома образуются одноклеточные или многоклеточные волоски или щетинки. Бесполое размножение зооспорами или апланоспорами. Половой процесс изогамный, гетерогамный или оогамный. Виды рода стигеоклониум (Stigeoclonium) (рис. 139) встречаются в бентосе и обрастаниях в стоячих и медленно текучих водах. Рис. 139. Схема строения (слева) и внешний вид таллома (справа) Stigeoclonium Слоевище стигеоклониума имеет вид небольших кустиков, прикрепленных горизонтальной системой нитей к субстрату. Иногда стелющаяся часть редуцируется до ризоидов. От горизонтальных нитей вверх отходят вертикальные ветвящиеся нити. Ветвление вертикальных осей довольно редкое. Ветви, как правило, заканчиваются бесцветными многоклеточными волосками из отмирающих и отмерших (на вершине веточки) клеток. Строение клетки у стигеоклониума напоминает строение клетки улотрикса. Бесполое размножение осуществляется посредством четырехжгутиковых зооспор, половое – двужгутиковых или четырех257 жгутиковых (у разных видов рода) изогамет. У разных видов неодинаково развиты горизонтальная и вертикальная составляющие таллома. Горизонтальная часть может состоять либо из рыхло разветвленной, сравнительно малоклеточной нити, либо имеет вид пластинчатого дисковидного таллома, образованного срастанием боковых сторон многочисленных ветвей. У видов с хорошо развитой подошвой или диском вертикальная система может развиваться слабо или могут образовываться только волоски. И наоборот, при наличии хорошо развитой системы вертикальных веточек прикрепление ее осуществляется относительно более слабо развитой системой ризоидов. Род хетофора (Chaetophora) (рис. 140) имеет большое сходство со стигеоклониумом, но нити погружены в слизь и выглядят как яркозеленые подушечки полушаровидной или неправильно округлой формы, прикрепленные к предметам, погруженным в воду – камням, корягам, высшим водным растениям. Клетки цилиндрические, имеют париетальный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами. Нити заканчиваются бесцветными многоклеточными волосками. Бесполое размножение четырехжгутиковыми зооспорами и апланоспорами, известны акинеты. Половое размножение – двужгутиковыми гаметами. Рис. 140. Chaetophora: 1 – общий вид слоевищ на субстрате; 2 – нижняя часть слоевища; 3 – верхушечная часть слоевища; 4, 5 – форма ветвления; 6 – образование акинет 258 Рис. 141. Draparnaldia: A – внешний вид таллома при малом увеличении; Б – клетка главной оси с хлоропластом; В – образование зооспор У драпарнальдии (Draparnaldia) (рис. 141) крупные ветвящиеся талломы прикрепляются к субстрату лишь небольшой базальной клеткой, или многочисленными ветвящимися ризоидами, или, реже, маленькой горизонтальной подошвой. Восходящая система состоит из центральной оси, образованной одним рядом крупных цилиндрических или боченковидных клеток с одним хлоропластом в виде узкой экваториальной пластинки с отверстиями и сильно изрезанными краями. От клеток центральных осей часто мутовками отходят сильно ветвящиеся боковые оси. Центральная ось имеет неограниченное нарастание и слабое ветвление, боковые осиассимиляторы ограниченного роста обильно ветвятся и состоят из коротких цилиндрических клеток с хорошо развитым постенным хлоропластом, занимающим всю поверхность клетки и имеющим один или несколько пиреноидов. Концы боковых веточек часто заканчиваются длинными бесцветными волосками или щетинками. Размножение бесполое посредством четырехжгутиковых зооспор, апланоспор, половое – изогамия – двужгутиковыми гаметами. Таким образом, таллом драпарнальдии дифференцирован на центральные оси, выполняющие опорную функцию, ветви-ассимиляторы, имеющие функции ассимиляции и размножения, и ризоиды, прикреп259 ляющие растение к субстрату. Встречается драпарнальдия в водоемах с чистой, прозрачной водой (озерах, ручьях, реках) с высоким содержанием кислорода. Цикл развития Draparnaldia У рода фритчиелла (Fritschiella) (рис. 142) установлена изоморфная смена форм развития. Эта водоросль обитает в сравнительно сухих почвах и найдена в Африке, Индии, Японии и США. Таллом гетеротрихальный, горизонтальная разветвленная часть таллома находится в почве, от нее отходят вертикальные нити, выступающие из почвы на поверхность и там интенсивно ветвящиеся. В воздушной среде образуются небольшие псевдопаренхиматозные листовидные образования, выполняющие функцию ассимиляции. Репродуктивные элементы (зооспоры, гаметы) Рис. 142. Схема строения таллома Fritschiella: а – стелющиеся нити; образуются только в клетках б – ризоиды; в – вертикальные нити подземных нитей. Такие водоросли, приспособившиеся к существованию в наземных условиях, нередко рассматриваются как возможный прототип водорослевых предков высших растений. 260 К порядку Oedogoniales – Эдогониевые – относятся нитчатые, чаще неветвящиеся, реже ветвящиеся водоросли, для которых характерно деление клеток с образованием особых колпачков у верхнего конца клетки. Водоросли прикрепляются к субстрату ризоидами, в зрелом состоянии они могут отрываться от субстрата и плавать свободно, вести неприкрепленный образ жизни, образуя «тину». Клетки вытянутые, более или менее цилиндрической формы, одноядерные, с одним крупным сетчато-продырявленным хлоропластом. Часто хлоропласт имеет вид лент, соединенных короткими поперечными перемычками. Пиреноиды от одного до многих. Монадные клетки эдогониевых (зооспоры, сперматозоиды) многожгутиковые: жгутики располагаются венцом вокруг переднего конца клетки. Такие монадные клетки называются стефаноконтными. Количество жгутиков достигает 100–120 у зооспор эдогониума (Oedogonium) и 20–30 у зооспор бульбохете (Bulbochaete), 30 у сперматозоидов эдогониума (Oedogonium). Жгутики располагаются парами; их основания соединены с базальными телами, которые, в свою очередь, связаны между собой кольцом, состоящим из микрофибриллярных волокон. Сложно устроенная система корешков организована так, что часть из них направлена в бесцветную головку зооспоры или сперматозоида, а часть отходит в тело клетки в направлении ядра. Корешки жгутиков выполняют роль цитоскелетных элементов клетки, поддерживая определенную ее форму. Размножение бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит путем образования акинет или фрагментацией нитей. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, развивающимися по одной в любой клетке таллома, за исключением базальной. Половой процесс – оогамия. Эдогониевые – это обширный порядок, включающий более шестисот пятидесяти видов водорослей. Большая часть его представителей обитает в пресных водах, где они являются одними из самых обычных эпифитных нитчаток. Немногие представители ведут наземный образ жизни. Массовое развитие эдогониума чаще наблюдается в пойменных водоемах, прудах и эвтрофных озерах. Подавляющее число видов принадлежит к двум родам: эдогониум и бульбохете. У эдогониума – очень широко рспространенной водоросли в водоемах различных частей света – талломы неветвящиеся, во взрослом состоянии свободно плавающие, а в молодом – прикрепленные к субстрату специальными базальными клетками c дланевидными выростами в основании. 261 Клетки в нитях цилиндрические, иногда вздутые в верхней части, одетые трехслойной оболочкой (рис. 143). Внутренний слой оболочки целлюлозный, средний – пектиновый, наружный – кутикулярный. Часто наружный слой оболочки пропитан солями кальция и окислами железа. У эдогониевых отмечаются интересные особенности процесса деления клетки (рис. 144). В начале деления в верхней части клетки, расположенной ближе к месту соединения со следующей клеткой, на внутренней стороне оболочки образуется складка, которая затем превращается в кольцевидное утолщение – валик. Ядро клетки переходит в область валика и делится. После завершения клеточного деления между дочерними ядрами внутри фикопласта формируется перегородка, или Рис. 143. Строение септа, дающая начало клеточной пластинке. В клетки Oedogonium: области валика между двумя его выступами, 1 – колпачок; 2 – обообращенными к наружной стенке клетки, налочка; 3 – хлоропласт; ружная часть оболочки материнской клетки 4 – пиреноид; 5 – ядро резко разрывается вокруг валика. Затем материал валика быстро растягивается, принимает цилиндрическую форму и становится клеточной стенкой соответствующей дочерней клетки. Этот процесс формирования новой стенки дочерней клетки происходит очень быстро – в течение полуминуты. В эту растущую часть клетки переходит одно из дочерних ядер. Септа, сформировавшаяся из пузырьков и микротрубочек, передвигается наверх в виде диафрагмы, пока не достигнет уровня нижней губы растянувшегося валика. В септе происходит слияние пузырьков с образованием новой поперечной стенки, прикрепляющейся к нижней губе валика. Таким образом, одна из дочерних клеток наследует оболочку материнской клетки, а вторая – покрывается новой оболочкой, образовавшейся из кольцевидного валика. Лишь на верхнем ее конце сохраняются остатки наружного слоя материнской облочки в виде колпачка. Из двух возникших клеток впоследствии будет делиться лишь верхняя с образованием новых колпачков. Число образовавшихся колпачков (обычно 7– 8) соответствует числу делений. 262 Рис. 144. Схема клеточного деления у Oedogonium: 1 – митотическое деление ядра, появление кольцевидного утолщения на внутренней поверхности боковой клеточной стенки; 2 – появление цитоплазматической септы между двумя новообразовавшимися ядрами; 3 – кольцевидное расщепление наружного слоя клеточной оболочки в районе валика; 4, 5 – удлиннение кольцевого валика, рост в длину протопласта, перемещение септы на уровень разрыва наружного слоя материнской оболочки и образование поперечной перегородки Рис. 145. Образование стефаноконтных зооспор у Oedogonium При бесполом размножении в вегетативной клетке формируется по одной крупной стефаноконтной зооспоре (рис. 145). После созревания оболочка зооспорангия разрывается около верхнего конца, зооспора выплывает в слизистом пузыре в воду и после освобождения и периода плавания передним концом прикрепляется к субстрату, теряет жгутики и прорастает в новое растение. 263 При половом размножении образование оогониев и антеридиев происходит либо на одном растении (однодомные виды), либо на разных (двудомные) (рис. 146). 6 Рис. 146. Половое размножение Oedogonium: 1 – антеридии; 2 – сперматозоиды; 3 – оогоний; 4 – яйцеклетка; 5 – карликовое растение – наннандрий; 6 – выход андроспор из андроспорангиев Двудомные виды эдогониума делятся на две группы: с мужским талломом, аналогичным по строению женскому, и с карликовыми мужскими одноклеточными или малоклеточными растениями – наннандриями. Такие виды называются наннандриевыми или андроспоровыми. Карликовые мужские растения вырастают из особых андроспор (андрозооспор). Андроспоры у одних видов образуются на тех же растениях, что и оогонии (гинандроспоровые виды), а у других – на особых андроспорангиальных растениях (идиоандроспоровые виды). Андроспоры по своему строению сходны с зооспорами бесполого размножения, но меньше их по размеру (рис. 146: 6). Они формируются в андроспорангиях – коротких дисковидных клетках, образующихся делением вегетативной клетки дважды и отличающихся от антеридиальных наличием зеленых нередуцированных хлоропластов. Андроспора после созревания выходит в воду, подплывает к женской нити и оседает поблизости от оогония – на ближайшей от него клетке или на са264 мом оогонии. Прикрепившаяся андроспора формирует мужское растение – наннандрий или «мужчинку». Путем деления она образует одну или несколько вегетативных, а затем и антеридиальных клеток. Антеридиальные клетки как у однодомных, так и у двудомных видов значительно короче вегетативных клеток, образуются как одиночно, так и группами. В каждом из антеридиев формируется по два, реже по одному стефаноконтному сперматозоиду. Шаровидные или эллипсоидные оогонии закладываются по одному или группами и при созревании открываются наружу овальным отверстием, щелью или крышечкой, содержат по одной яйцеклетке. Через отверстие сперматозоид проникает к яйцеклетке и оплодотворяет ее. Зигота превращается в ооспору кирпично-красного цвета, которая обычно окружена толстой трехслойной оболочкой, часто с выростами на наружном слое. После периода покоя ооспора делится мейотически, давая начало четырем красновато-зеленым зооспорам, которые прорастают новыми гаплоидными нитями. Таким образом, цикл развития эдогониума зиготический гаплофазный, диплоидны только зигота и ооспора. Цикл развития однодомного Oedogonium Цикл развития андроспорового Oedogonium 265 У бульбохете (Bulbochaete) (рис. 147) таллом образован ветвящимися нитями и плотно прикреплен к субстрату при помощи ризоидальных выростов базальной клетки. На клетках часто развиваются щетинки, обычно длинные, волосовидные, у основания вздутые в виде луковицы. Виды обычно гинандроспоровые. Часто обитает вместе с эдогониумом. Таким образом, у зеленых водорослей наблюдается большое морфологическое разнообразие. Переход от одноклеточных форм к многоклеточным шел конвергентно в разных классах через ряд уровней организации. Исходной формой, по-видимому, была покрытая Рис. 147. Таллом лишь плазмалеммой безоболочковая монада. Bulbochaete В процессе эволюции клетки зеленых водос оогониями и наннандрием рослей приобрели более или менее толстые клеточные стенки, благодаря чему оказался возможным выход этих растений на сушу и их обитание в почвенных и аэрофильных группировках. Компоненты клеточной стенки разнообразны, но наиболее широко распространен полисахарид целлюлоза. Как защитное вещество иногда встречается спорополленин (Trentepohliophyceae, Chlorococcales). Клеточное деление у просто устроенных представителей идет по типу схизогонии. Идущее от боковых стенок центростремительное врастание перегородки двух дочерних протопластов наподобие ирисовой диафрагмы микроскопа – еще один способ цитокинеза, который можно рассматривать как исходный. У более эволюционно продвинутых зеленых водорослей в образовании клеточной стенки при цитокинезе участвует фикопласт и очень редко фрагмопласт (у трентеполиофициевых). Исходно чашевидный единственный хлоропласт в одних случаях разделяется на структуры в виде сети или на отдельные многочисленные мелкие дисковидные хлоропласты. В других случаях формируются крупные хлоропласты в виде пластин или лент. В пределах отдела эволюция полового процесса идет от хологамии, изогамии через гетерогамию к примитивной, а затем истинной оогамии. Выход на сушу способствовал редукции жгутиковых стадий в жизненном цикле и преимущественно вегетативному и бесполому размножению (апланоспоры). Прослеживается тенденция к возрастанию доли 266 диплоидной фазы в жизненном цикле. Обычно представители отдела являются гаплонтами с зиготической редукцией, диплоидна только зигота. За счет смещения места мейоза в жизненном цикле и замены его митозом при прорастании зиготы формируется диплоидная вегетативная стадия водорослей. Развитие этой стадии заканчивается мейозом, сдвинутым во времени и пространстве. Таким образом, формируется гетерофазная смена поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Смена форм развития может быть изоморфной и гетероморфной, диплобионтный жизненный цикл встречается реже. Гаплобионтная смена поколений на одной особи, характерная для мхов, у зеленых водорослей представляет собой исключение (например, у Prasiola). За счет бесполого размножения как гаплоидное, так и диплоидное поколения могут неоднократно воспроизводиться, что часто приводит к отсутствию закономерного чередования в жизненном цикле гаплоидной и диплоидной фаз. У водорослей с простым жизненным циклом (например, как у Ulothrix) как правило, преобладает вегетативное и бесполое размножение, для перехода к половому часто нужны особые внешние условия (например, недостаток азота или кислорода в среде). Зеленые водоросли – очень древняя группа автотрофов, некоторые морские Dasycladales с обызвествленными талломами известны с кембрия. Уже в ордовике эта группа была представлена большим разнообразием видов, поэтому они должны были возникнуть еще раньше. Следующие два отдела содержат в своих клетках хлоропласты типа зеленых водорослей с хлорофиллами a и b, однако приобретение таких пластид осуществлялось за счет вторичного эндосимбиоза. v éÚ‰ÂÎ Chlorarachniophyta – ïÎÓð‡ð‡ıÌËÓÙËÚÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË (ïÎÓð‡ð‡ıÌËÓÙËÚ˚) то небольшая группа водорослей с немногими представителями, ùпластиды которых окружены четырьмя мембранами, как у крипто- фитовых, и содержат нуклеоморфу. Нуклеоморфа рассматривается как редуцированное ядро фотоавтотрофного эукариотного эндосимбионта. Виды этого отдела живут в теплых морях как голые амебоидные клетки, соединенные нитевидными филоподиями в сетевидные плазмодии (например, 267 Chlorarachnion, рис. 15: 2). Клетки одноядерные с многочисленными хлоропластами. У некоторых хлорарахниофит плазмодия нет. Светло-зеленые хлоропласты содержат хлорофиллы a и b, каротиноиды; тилакоиды объединены в стопки по 2–6. У жгутиковых стадий один гладкий жгутик, заворачивающийся вокруг клетки при плавании. Размножаются простым делением или бесполым путем с помощью зооспор. Половое размножение (изогамия, анизогамия) известно у немногих представителей. Жизненный цикл может включать амебоидные, коккоидные и монадные стадии. Коккоидные стадии часто рассматриваются как цисты. Обитают в теплых морских водах тропических и умеренных широт, по всему миру. Амебоидные и коккоидные представители найдены в прибрежных водах, монадные – в планктоне океанических вод. Хлорарахниофиты – миксотрофы, наряду с фотосинтезом могут поглощать бактерии, жгутиконосцев и эукариотные водоросли. Chlorarachniophyta считают произошедшими от филозных амеб (амебы с тонкими филоподиями) путем приобретения пластид. В последние годы эти организмы сближают с гетеротрофными жгутиконосцами, амёбофлагеллятами и амёбами, объединяя их в отдельное царство на основании того, что у них имеются трубчатые кристы в митохондриях и псевдоподии в виде сети. v éÚ‰ÂÎ Euglenophyta – ù‚„ÎÂÌÓ‚˚Â ‚Ó‰ÓðÓÒÎË вгленовые водоросли – это микроскопические в основном од- монадные организмы с одним или несколькими ùноклеточные жгутиками, немногие безжгутиковые и колониальные формы. Среди них есть окрашенные и бесцветные виды, сочетающие различные способы питания: фототрофное, сапротрофное, голозойное, миксотрофное; есть симбионты и паразиты животных. Для окрашенных эвгленовых характерны хлорофиллы а и b (как у зеленых водорослей), βкаротин, антераксантин, лютеин, виолаксантин и др. Гетеротрофные и некоторые фотосинтезирующие водоросли имеют клеточный рот или цитостом. Основные вещества запаса – углевод парамилон и липиды. Размножаются путем продольного деления клетки надвое, половой процесс для подавляющего большинства видов неизвестен. 268 Форма тела эвгленовых водорослей варьирует от шаровидной, эллиптической, яйцевидной до листовидной, игловидной или веретеновидной, с преобладанием последней. Передний конец клетки более или менее закруглен, может быть косо срезан или вытянут, задний конец часто сужен и заканчивается заостренным отростком. Симметрия тела от почти радиальной до резко дорсовентральной или асимметричной; часто клетки спирально скрученные (рис. 148). Рис. 148. Форма клетки эвгленовых водорослей: А – Euglena; Б – Trachelomonas; В – Phacus; Г – Entosiphon; Д – Eutreptia; Е – Colacium; Ж – Peranema. 1 – длинный жгутик; 2 – короткий жгутик; 3 – резервуар; 4 – фоторецептор; 5 – сократительные вакуоли; 6, 7 – хлоропласты; 8 – пиреноид; 9 – парамилон; 10 – ядро; 11 – ядрышко Покров клеток эвгленовых водорослей устроен сложно, и разные авторы называют его либо пелликулой, перипластом, либо кутикулой (рис. 3; 149). 269 Рис. 149. Ультраструктура покрова эвгленовой водоросли Astasia: пл – плазмалемма; бп – белковые пластинки; мт – микротрубочки Под плазмалеммой расположены эластичные узкие лентовидные пластинки белковой природы, опоясывающие клетку по спирали. Эти пластинки рельефно выступают под плазмалеммой, образуя на поверхности клетки продольные спирально скрученные штрихи или ребра. Протеиновые полосы снабжены гребнями, придающими клетке ребристый вид. Между пластинками есть промежутки, обуславливающие эластичность и гибкость покрова, необходимую для осуществления метаболических движений. В промежутках между белковыми пластинами и между самими пластинами имеется сложная система микротрубочек, по-видимому, обусловливающих эвгленоидное Рис. 150. Форма домиков движение клеток. Если белковые различных видов Trachelomonas: полосы являются тонкими и отно1 – Trachelomonas volvocina; 2 – Trachelomonas globularis; сительно гибкими и подвижными, 3 – Trachelomonas armata; то клетки эвгленовых способны к 4 – Trachelomonas hystrix; интенсивной метаболии. Метаболия 5 – Trachelomonas planctonica; может сопровождаться поступа6 – Trachelomonas curta тельным движением вперед с помощью жгутика. Уплотнение полос и неспособность их перемещаться друг относительно друга приводит к 270 отсутствию способности изменять форму тела, например, у видов рода факус (Phacus). В местах перекрытия белковых полос изнутри располагаются слизистые тельца, которые через узкий канал выделяют слизь наружу клетки. Выделение слизи происходит при образовании пальмеллевидных состояний и хорошо выражено у колониальных форм. Клетки некоторых эвгленовых, например, у видов трахеломонас (Trachelomonas) (рис. 150) наружи окружены твердыми домиками шаровидной, яйцевидной, цилиндрической или веретеновидной формы. Домики могут быть гладкими, либо украшены шипами, бугорками или различными другими выростами, бесцветные или окрашены солями железа в различные оттенки коричнево-бурых тонов. На переднем конце домик имеет отверстие, у многих видов окруженное горлышком. Стенки домика состоят из уплотненных слизистых веществ полисахаридной и белковой природы, пропитанных солями железа. На переднем конце тела имеется глотка, состоящая из верхней, более узкой части – канала, и нижней, расширенной части – резервуара или ампулы, в полость которой изливается содержимое пульсирующих вакуолей (рис. 151). Рис. 151. Схема ультратонкого строения жгутикового аппарата эвгленовых: 1 – двигательный жгутик; 2 – мастигонемы; 3 – параксиальный тяж; 4 – короткий жгутик; 5 – жгутиковый резервуар; 6 – кинетосома; 7 – ленты микротрубочек; 8 – парафлагеллярное тело; 9 – глобула стигмы; 10 – цитостом; 11 – промежуточный корешок из микротрубочек У части голозойных видов глотка функционирует как цитостом, или клеточный рот, к ней примыкают органеллы, предназначенные для захвата пищи: так называемый палочковидный орган, или сифон. У фотосинтезирующих эвгленовых (эвглена – Euglena) недавно обнаружен рудиментарный цитостом, гомологичный цитостому бесцветных представителей отдела. За счет глоточного палочковидного аппарата хищные 271 гетеротрофные эвгленовые могут питаться простейшими, мелкими многоклеточными животными и другими объектами. У фотосинтезирующих окрашенных видов есть хлоропласты, у гетеротрофных они отсутствуют. Число хлоропластов от одного – двух до нескольких сотен. Они имеют дисковидную, звездчатую или лентовидную форму, покрыты оболочкой из трех мембран. Крупные хлоропласты имеют пиреноиды, на поверхности которых откладывается особый запасной углевод эвгленовых – парамилон (полимер глюкозы). У одних видов парамилоновые зерна мелкие и заполняют всю цитоплазму, у других кроме мелких зерен формируются 1–4 крупных парамилии определенной формы (цилиндрические, дисковидные). У некоторых бесцветных эвгленовых обнаружены гликоген, жиры, гематохром (раствор астаксантина в масле), окрашивающий клетки в красный цвет (Euglena rubra). Тилакоиды в ламеллах группируются по три. Клетки имеют многочисленные митохондрии, одну сократительную вакуоль, формирующуюся из мелких вакуолей возле стенки жгутикового резервуара. Ядро одно, находится в центральной, реже в задней половине особи, с одним или несколькими ядрышками. Для эвгленовых характерен митоз с сохранением ядерной оболочки с внутриядерным веретеном – эвгленомитоз. Ядрышко при митозе сохраняется и делится перешнуровкой. Хромосомы постоянно конденсированы. Жгутиков 1–2, реже больше. У большинства видов жгутиков 2 не равных по длине и гетеродинамичных, только у немногих (например, у эвтрепции – Eutreptia, рис. 148: Д) оба жгутика почти одинаковые. Часто у двужгутиковых форм (Euglena) один жгутик сильно редуцирован, не выходит за пределы глотки и не виден в световой микроскоп. Наружная часть длинного жгутика покрыта тонкими мастигонемами или более сложно устроенным покровом из тонких волосков. Вдоль аксонемы (внутренняя система микротрубочек по схеме 9-9+2) проходит внутренняя опорная структура жгутика – параксиальный тяж. Он состоит из микрофиламентов и расположен между плазмалеммой и аксонемой, проходя по всей длине жгутика (рис. 151). Фототрофные эвгленовые водоросли у основания длинного жгутика имеют расширение или вздутие – парафлагеллярное (парабазальное) тело (рис. 148: А; 151: 8), напротив которого вблизи дорсальной стенки жгутикового резервуара располагается стигма (глазок). Кроме окрашенных, стигма есть и у некоторых бесцветных представителей. Стигма состоит из отдельных шаровидных глобул, каждая из которых покрыта мембраной и заполнена липидами, в которых растворен β-каротин (рис. 272 14: 3). При затенении парафлагеллярного тела стигмой эвглена изменяет направление своего движения. Таким образом, стигма в совокупности с парафлагеллярным телом составляет две части фоточувствительного аппарата. Эвгленовые водоросли могут плавать в толще воды за счет деятельности жгутика, у видов, обитающих на поверхности субстрата и ведущих ползающий образ жизни, наблюдается метаболия. У части видов жгутиковые и метаболические движения осуществляются одновременно. Часть видов вегетирует в пальмеллевидном состоянии, некоторые ведут прикрепленный образ жизни, лишь временно образуя монадные стадии (например, колациум – Colacium, рис. 148: Е). Размножение эвгленовых водорослей происходит путем продольного деления клетки надвое в подвижном или пальмеллевидном состоянии. Деление особей идет от переднего края клетки к заднему (рис. 24; 152), за исключением видов рода колациум (Colacium), ведущих прикрепленный образ жизни. У них этот процесс начинается с морфологически заднего свободного конца. У немногих видов описана хологамия и автогамия. Однако половой процесс у эвгленовых изучен недостаточно и считают, что он не является характерной чертой цикла развития. Эвгленовые распространены по всему земному шару, являясь обитателями как морских (многие гетеротрофные эвглениды), так и пресных вод (как автотрофные, так Рис. 152. Деление клетки Euglena и гетеротрофные представители). Наиболее многочисленны эвгленовые в мелководных стоячих пресных водоемах, где вода хорошо прогревается, содержит много биогенных и органических веществ. Большинство видов развивается в поверхностных или придонных слоях воды, некоторые ползают по дну. Немногие бесцветные виды обнаружены в почвах, представители рода Colacium развиваются как эпибионты на различных планктонных ракообразных. Паразитические формы эвгленовых найдены в кишечнике олигохет, пиявок, нематод, копепод, амфибий, на жабрах рыб. Отдел включает один класс и несколько порядков. 273 Класс Euglenophyceae – Эвгленовые – объединяет организмы с хлоропластами или без них, питающиеся фотоавтотрофно, миксотрофно или сапрофитно, редко питание голозойное. Некоторые виды являются паразитами или симбионтами животных. Порядок Euglenales – Эвгленовые. Подвижные клетки всегда одиночные, но в пальмеллевидном состоянии образуют скопления, некоторые ведут прикрепленный образ жизни, образуя временную жгутиковую стадию. Отложения парамилона хорошо заметны в форме мелких или крупных зерен – парамилий. Питание фототрофное, миксотрофное или сапрофитное. У большинства представителей основной формой передвижения является плавание в толще воды, сопровождающееся вращением тела вокруг продольной оси. Есть виды, одновременно хорошо плавающие и ползающие или только ползающие по субстрату; ряд форм ведет неподвижный образ жизни. Наибольшим числом видов отличаются роды эвглена (Euglena), трахеломонас (Trachelomonas) и факус (Phacus). Цикл развития Euglena У эвглен клетки в разной степени метаболичные, вытянутые в длину, иногда в той или иной мере спирально скрученные (рис. 148: А; 152). Передний конец закруглен или вытянут, задний также закруглен или, чаще, сужен и заострен, у ряда видов заканчивается шиповидным отростком. Наружный жгут один, но со дна резервуара, которым кончается глотка, отходит другой, более короткий жгутик, не выходящий за пределы глотки и соединенный с длинным наружным. Хлоропласты зеленые, различной формы, от одного до многих, большей частью стенкоположные, реже осевые, с пиреноидами или без них. Имеется глазок или стигма. Ядро с ядрышком лежит обычно в средней части клетки. Питание преимущественно миксотрофное. Размножается делением. Известно пальмеллевидное состояние. Некоторые виды образуют цисты. 274 Виды рода Euglena обитают в малых и мелких водоемах, лужах, прибрежной полосе пресных, часто гумифицированных или слабо засоленных озер и рек, также морей, в болотах, на сыром грунте. Ряд видов, развиваясь в массе в теплое время года, может вызывать «цветение» воды. У трахеломонас (Trachelomonas) (рис. 2: 5–8; 148: Б; 150) клетки метаболичные, интенсивно плавающие, свободно располагаются внутри твердых, обычно бурых домиков, различной формы и строения. Стенки домиков гладкие или орнаментированные, с отверстием для выхода жгутика. Вокруг жгутикового отверстия стенки домика часто валикообразно утолщены, иногда отверстие окаймлено зубчиками или кольцевым выростом – воротничком или горлышком. Задний конец домика закруглен или сужен, иногда с длинным и узким полым отростком. Хлоропласты с пиреноидами или без них. Парамилон в виде мелких округлых, реже продолговатых зерен, иногда откладывается масло. Размножается делением клеток внутри домиков, после чего одна из особей выскальзывает из отверстия домика наружу и выделяет новый домик (рис. 24). Виды рода Trachelomonas широко распространены преимущественно в малых пресноводных водоемах, некоторые их них вызывают «цветение» воды. Виды рода факус (Phacus) (рис. 3: 2, 3; 148: В) обитают в основном в небольших стоячих загрязненных органическими веществами водоемах, прибрежьях озер и рек, особенно заболоченных. Особи плавают свободно, неметаболичные, с плоско сжатым (до листовидного) телом, обычно заканчивающимся на заднем конце бесцветным прямым или изогнутым отростком. На одной из сторон клетки, которую считают спинной, расположена продольная складка в виде гребня. Клетки у большинства видов более или менее спирально скручены по продольной оси. Пелликула плотная, с продольными и косыми рядами штрихов, гранул, шипиков и др. Парамилон откладывается в виде 1–2 крупных парамилий и многих мелких зерен, рассеянных в цитоплазме. Порядок Peranematales – Перанемовые – включает водоросли с 1– 2 большей частью неодинаковыми жгутиками; клетки неметаболичные или метаболичные, без хлорофилла и стигм. Клетки дорсовентральные, уплощенные, часто асимметричные. Жгутиковое отверстие функционирует как цитостом, имеется цитопрокт – аналог анального отверстия. У ряда видов есть палочковидная органелла, которая выворачивается наружу и прикрепляется к добыче; у других ту же функцию выполняет глоточный аппарат в виде трубки – сифон. Питание голозойное, реже 275 сапрофитное. Размножение продольным делением, у одного вида описана хологамия. Перанема (Peranema) (рис. 148: Ж) обитает в стоячих и слабо проточных водах, в мелководной зоне у дна. Клетки сильно метаболичные, цилиндрические или веретеновидные с одним длинным, направленным вперед жгутиком. Второй – более короткий и тонкий жгутик тянется вдоль брюшной стороны клетки назад. К глотке примыкает палочковидная органелла. Питание голозойное и возможно сапрофитное. У энтосифона (Entosiphon) (рис. 148: Г) клетки неметаболичные, овальные или яйцевидные, немного сжатые с твердой, продольно заштрихованной или ребристой пелликулой. Имеется два жгутика, из них передний, более короткий и тонкий, при движении интенсивно колеблется, а задний – более толстый и длинный, при движении волочится сзади. Рядом с глоткой находится узкоконическая органелла – сифон. Распространен в стоячих и слаботекучих водоемах. Положение эвгленовых в системе эукариот трактуется неоднозначно. Наиболее примитивные, предковые формы, по-видимому, были схожи с современными бесцветными гетеротрофными эвгленовыми. Их эволюция, вероятно, шла в двух направлениях. Одна из групп в результате приобретения путем эндосимбиоза хлоропластов дала современных фототрофных и сапрофитных представителей порядка Euglenales. Другая группа превратилась в специализированных, питающихся преимущественно голозойно перанемовых – порядок Peranematales. Некоторые авторы считают, что современные бесцветные формы произошли от исходно зеленых. Скрытый цитостом зеленых эвгленид свидетельствует об их происхождении от бесцветных предков. Близкие филогенетические связи между одноклеточными животными кинетопластидами (бодониды) и бесцветными эвгленовыми доказывает сходство в строении их трихоцист. Данные анализа структуры рибосомальной РНК подтверждают филогенетическую близость эвгленовых и кинетопластид при их значительной удаленности от других эукариот. Наличие в хлоропластах некоторых эвглен белоксинтезирующих систем с чертами, свойственными прокариотам, и анализ последовательностей 16S рРНК и 28S рРНК свидетельствуют о древности ветви эвгленовые – кинетопластиды в системе эукариот. Другие молекулярно-биологические данные этого не подтверждают. В современных системах протозоологов выделен тип Euglenozoa с двумя классами Euglenoidea и Kinetoplastidea на основании наличия скрытого цитостома у зеленых эвгленид, особенностей строения жгути276 ков, с присутствием сходных белков в параксиальных тяжах жгутиков, особенностей деления ядра. Все эти признаки могут служить доказательством филогенетических связей между обеими группами и подтверждают происхождение фотосинтезирующих эвгленовых от бесцветных гетеротрофных форм. v éÚ‰ÂÎ Streptophyta – ëÚðÂÔÚÓÙËÚÓ‚˚Â, ËÎË ëÚðÂÔÚÓÙËÚ˚ этому отделу относят растения, клетки которых или не имеют äжгутиков (Zygnematophyceae), или при их наличии жгутики за- нимают боковое положение (Klebsormidiophyceae, Charophyceae). В процессе цитокинеза так же, как у Trentepohliophyceae, новые клеточные стенки закладываются с участием фрагмопласта. Подотдел Streptophytina – Зеленые водоросли стрептофиты. Эта группа объединяет все Streptophyta, от одноклеточных до многоклеточных водорослей, имеющие талломную организацию. Наиболее сложно организованные водные формы достигают высокой функциональной дифференцировки, у них намечается тенденция к формированию тканей и защищенных органов размножения. По объему соответствуют отделу Charophyta, выделяемому некоторыми альгологами. Это линия преимущественно пресноводных зеленых водорослей, давшая начало высшим растениям. На родство с высшими растениями указывают сходные механизмы образования целлюлозы клеточной стенки, наличие многоклеточного таллома, фрагмопласт в цитокинезе, наличие плазмодесм, осуществляющих взаимодействие между клетками многоклеточного организма, наличие меристематических апикальных клеток (у харовых и колеохетовых), сложно ветвящиеся талломы, тенденция к образованию тканей, специфический фермент фотодыхания (гликолатоксидаза) и ряд других. Водоросли класса Mesostigmatophyceae – Мезостигмофициевые – это одноклеточные пресноводные монадные организмы (например, мезостигма – Mesostigma), покрытые покровом из трех слоев чешуек. Два немного неравных жгутика прикреплены не терминально. Хлорокибус (Chlorokybus) имеет сарциноидные талломы из округлых или эллипсоидных клеток, покрытых толстым слоем слизи. Строение зооспор хлорокибуса обнаруживает общие черты с организацией клетки мезостиг277 мы. В некоторых системах рассматривают отдельно два класса: Mesostigmatophyceae и Chlorokybophyceae. Принадлежность этой группы водорослей к Streptophytina подтверждается анализом ДНК. По-видимому, мезостигмофициевые – это древняя исходная группа, от которой берет начало эволюция зеленых наземных растений. Класс Zygnemophyceae (Conjugatophyceae) – Зигнемофициевые (Конъюгаты) – это большая группа зеленых водорослей, в основном представленная пресноводными организмами. Сюда относятся одноклеточные, редко колониальные и многоклеточные водоросли, коккоидной и нитчатой структуры. Цитокинез идет с участием примитивного фрагмопласта. Характерной чертой этой группы является полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле и наличие своеобразного полового процесса – конъюгации. Конъюгация заключается в слиянии недифференцированных протопластов двух вегетативных клеток. Между конъюгирующими клетками формируется конъюгационный канал; их протопласты сжимаются и перетекают навстречу друг другу, сливаясь в конъюгационном канале или внутри оболочки одной из родительских клеток. Зигота после периода покоя и редукционного деления прорастает с образованием 1, 2 или 4 проростков. Помимо конъюгации широко распространено вегетативное размножение делением клеток у одноклеточных и фрагментацией нитей; известны апланоспоры и акинеты. В разных системах у конъюгат выделяют от двух до четырех порядков. Виды порядка Mesotaeniales – Мезотениевые – являются наиболее примитивно устроенными представителями конъюгат. Клетки их организованы просто, не сегментированы, с гладкими, одно- или двуслойными, всегда покрытыми обильной слизью, слегка инкрустированными известью оболочками. Индивиды одноклеточные эллипсоидной, веретеновидной или цилиндрической формы, преимущественно простые, реже изогнутые, без перетяжек посередине. Редко водоросли объединяются в бесформенные слизистые колонии или короткие нити. Оболочка клетки слоистая и гладкая, всегда покрыта обильной слизью. Хлоропласты лентовидные, спирально закрученные, или осевые пластинчатые с пиреноидами, или состоящие из центральной части и радиально отходящих от нее пластинчатых выростов, или длинных продольных ребер. У рода мезотениум (Mesotaenium) (рис. 153: 1) осевой пластинчатый хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами. 278 Рис. 153. Мезотениевые водоросли: 1 – Mesotaenium; 2 – Roya; 3 – Cylidrocystis; 4 – Netrium; 5 – Spirotaenia У ройи (Roya) (рис. 153: 2) клетки цилиндрические, изогнутые, с зауженными и закругленными концами. На пластинчатом хлоропласте появляются продольные складки и срединный вырез у вогнутой стороны клетки, в котором помещается ядро. В центре клетки цилиндроцистиса (Cylindrocystis) (рис. 153: 3) находится ядро, по обе стороны которого симметрично располагаются два хлоропласта, каждый из которых состоит из центральной части и отходящих от нее небольших радиально расположенных пластин. У нетриума (Netrium) (рис. 153: 4) в клетке расположены два центральных хлоропласта, в поперечном разрезе имеющие звездчатую форму и состоящие из центральной осевой части и длинных ребер с изрезанными краями, расходящимися от нее по радиусам. У спиротении (Spirotaenia) (рис. 153: 5) одиночные клетки внешне похожи на клетки одноклеточных видов спирогиры (Spirogyra). Она имеет спирально закрученный пристенный хлоропласт или спирально закрученные ребра вокруг осевой части хлоропласта. Пиреноиды крупные, расположены в центре хлоропласта по 1–2 и более, реже они беспорядочно расположены по всему хлоропласту. Размножение вегетативное путем деления клеток в поперечной плоскости. При конъюгации две клетки сближаются, выделяют обильную слизь, располагаются длинными осями либо параллельно, либо перпендикулярно друг другу. В месте контакта клетки вырабатывают отростки, ко279 торые при разрастании несколько отодвигают партнеров. В месте соединения отростков в их оболочках образуется отверстие и формируется конъюгационный канал. Протопласты клеток отстают от оболочек, сжимаются, перетекают навстречу друг другу через конъюгационный канал и там сливаются с образованием зиготы. Диплоидная зигота одевается многослойной оболочкой, превращаясь в зигоспору. Иногда перед конъюгацией содержимое клеток делится на две гаметы, а после их слияния формируются две зигоспоры. После периода покоя зигоспора прорастает мейотически, давая начало четырем новым дочерним гаплоидным организмам. Реже зигоспора прорастает двумя проростками. Мезотениевые – это небольшая группа, объединяющая 40–50 видов водрослей, распространенных в торфяных болотах, реже на сырой земле в виде слизистых скоплений. К порядку Zygnematales – Зигнемовые – относятся нитчатые неветвящиеся водоросли, состоящие из одного ряда клеток, плотно примыкающих друг к другу. Размеры нитей у некоторых видов могут достигать 10 см. Оболочка клеток цельная, двуслойная, снаружи покрытая сильно развитым слизистым чехлом. Рост нитей в длину осуществляется за счет поперечного деления клеток. Наличие обильной слизи и яркозеленая окраска нитей, иногда с желтоватым оттенком, хорошо отличают зигнемовые нитчатые водоросли от представителей других порядков с нитчатой структурой таллома. Нити лежат на дне водоема почти свободно, или прикрепляясь к субстрату и образуя сплошной покров, или же плавают у поверхности воды на мелководье водоемов разного типа (прудов, озер, заводей рек) в виде «тины». У некоторых видов известны ризоиды – бесцветные выросты клетки с более толстой оболочкой, лишенные хлоропластов. Ризоиды чаще развиваются в условиях более высокой гидродинамики как средство выживания водоросли в условиях сильного течения. Центр клетки занят вакуолью клеточного сока, цитоплазма занимает постенное положение. У мужоции (Mougeotia) (рис. 154: 1) хлоропласт в виде осевой пластинки с несколькими пиреноидами, у зигнемы (Zygnema) (рис. 154: 2) в цилиндрических клетках по два звездчатых осевых хлоропласта, каждый из которых содержит один крупный, центральный пиреноид. 280 У спирогиры (Spirogyra) (рис. 154: 3) один или несколько лентовидных с изрезанными краями хлоропластов располагаются в пристенном слое цитоплазмы, опоясывая клетку по спирали. У многих видов спирогир центральная часть лентовидного хлоропласта утолщена в виде продольного гребня, заметного в виде темной полосы, проходящей посередине каждого хлоропласта. Клетки зигнемовых содержат одно у многих видов хорошо заметное крупное ядро. У мужоции ядро прижато к срединной части хлоропласта, у зигнемы располагается между двумя звездчатыми хлоропластами в центре клетки. У спирогиры ядро подвешено на тяжах цитоплазмы, отходящих от постенного ее слоя, и находится в центре клетки. Вегетативное размножение зигнемовых часто осуществляется с помощью фрагментации нитей при механических повреждениях. При неблагоприятных условиях нити моРис. 154. Участки нитей гут распадаться даже на оттрех родов зигнемовых водорослей: 1 – Mougeotia; 2 – Zygnema; дельные клетки, которые за3 – Spirogyra. тем, при наступлении благоВверху – поперечные разрезы клеток приятных условий, могут разрастаться в отдельные нити. Конъюгация у зигнемовых водорослей бывает двух типов – лестничная и боковая (рис. 155). При лестничной конъюгации нити располагаются параллельно друг другу и объединяются общей слизью. Затем клетки, расположенные друг напротив друга, дают выросты, которые растут и соприкасаются своими концами. Разрастаясь, выросты немного раздвигают конъюгирующие нити так, что образуется фигура в виде лестницы. Стенки конъюгирующих выростов в месте соприкосновения растворяются, и образуется конъюгационный канал. 281 Рис. 155. Схема конъюгации у зигнемовых У спирогиры и многих видов зигнемы наблюдается физиологическая анизогамия, т.е. протопласт одной клетки сокращается, отстает от стенок и постепенно переливается в конъюгационный канал и затем в воспринимающую клетку. Воспринимающую клетку условно можно назвать женской, а протопласт отдающей клетки – мужской. После слияния протопластов образуется зигота (рис. 156). Процесс сокращения протопласта отдающей мужской клетки и его перетекание к женской, по-видимому, связан с деятельностью сократительных вакуолей, появляющихся к моменту его отставания от стенок. При этом содержимое центральной вакуоли диффундирует в пульсирующие вакуоли, которые, в свою очередь, изливают свое содержимое в пространство между клеточной стенкой и плазмалеммой протопласта мужской клетки. В воспринимающей женской клетке также появляются пульсирующие вакуоли, но позже, чем в мужской. Этот процесс способствует лишь отставанию протопласта воспринимающей клетки от оболочки, но не его движению. Боковая конъюгация происходит, в отличие от лестничной, в пределах одной нити. Конъюгационные отростки и канал появляются между двумя соседними клетками, затем протопласт одной клетки перетекает в соседнюю, и оба протопласта сливаются вместе с образованием зиготы. При наличии различного поведения сливающихся протопластов (физиологическая анизогамия), морфологически они идентичны. У части видов зигнемы и всех мужоций (кроме одного вида) слияние протопластов происходит в конъюгационном канале, как у мезотениевых, и, таким образом, наблюдается физиологическая и морфологическая изогамия. 282 Рис. 156. Конъюгация у зигнемовых водорослей: Mougeotia: 1 – лесничная конъюгация сверху, боковая – снизу; Zygnema: 2 – лестничная конъюгация и прорастание зиготы; 3 – Spirogyra: А – строение клетки; Б – конъюгация лестничная; В – конъюгация боковая; Г – прорастание зиготы; 4 – зрелые зиготы у Spirogyra. ж – женская гамета; м – мужская гамета; х – хлоропласт; я – ядро; цв – центральная вакуоль; св – сократительные вакуоли Образовавшаяся зигота округляется, выделяет толстую трехслойную оболочку и переходит в стадию покоя – зигоспору (ооспору). Зигоспоры бывают шаровидными, эллипсоидными и линзовидными. Ядра в зигос283 поре сливаются незадолго до ее прорастания. При прорастании зигоспоры диплоидное ядро делится мейотически, три гаплоидных ядра отмирают, остается одно жизнеспособное ядро и, соответственно, образуется лишь один проросток. Цикл развития Spirogyra В состав порядка Desmidiales – Десмидиевые – входит около четырех тысяч видов. Водоросли одноклеточные коккоидной структуры, реже представлены прочными нитевидными колониями, которые некоторыми авторами трактуются как нити. Форма, размеры и скульптурные украшения оболочек клеток десмидиевых очень разнообразны. В типичном случае их клетка состоит из двух симметричных полуклеток или половинок, каждая из которых является зеркальным отражением другой (рис.157). Рис. 157. Внешний вид типичной клетки десмидиевых водорослей (Cosmarium) в трех разных положениях: 1 – вид спереди; 2 – вид сбоку; 3 – вид сверху: а – полуклетки, б – перешеек, в – синус Обе полуклетки разделены более или менее глубокой срединной вырезкой – перетяжкой и соединяются узким или широким перешейком, за 284 исключением некоторых родов, например клостериум (Closterium) или некоторых видов рода пениум (Penium). Угол, возникающий между двумя полуклетками в результате сжатия или сужения клеток, называется синусом. Клетки имеют три плоскости симметрии и разную форму при рассматривании их спереди, сверху и сбоку. Форма клеток очень вариабельна: у одних видов клетки вытянутые, цилиндрические, в поперечнике округлые или звездчатые, у других – сильно сжатые и плоские, округлые, эллиптические, угловатые и т.п. Края клетки, часто разделенные на отдельные сегменты, могут быть сильно изрезаны и нести различные выросты. Оболочка клеток трехслойная, наружный слой часто пропитан солями железа и имеет окраску от желтовато-коричневой до темнокоричневой. Соединения железа чаще откладываются в местах скульптурных украшений, особенно часто в районе перешейка. На поверхности оболочки десмидиевых водорослей, как правило, развиваются разнообразные скульптурные украшения: шипы, щетинки, бородавочки, ямки и другие выступы, часто расположенные в строгом порядке. Оболочка имеет сложно устроенные поры, служащие для выделения слизи, для удаления продуктов жизнедеятельности клетки и поступления извне питательных веществ. У некоторых видов поры мелкие, многочисленные, равномерно разбросаны по оболочке или образуют скопления в определенных местах клетки. У других поры крупные, немногочисленные и располагаются чаще всего на концах клетки. У третьих имеются и крупные, и мелкие поры, расположенные весьма разнообразно. У части видов из крупных пор слизь может выделяться направленно в виде неправильно червеобразных масс, которые обеспечивают слабое движение клеток (например, у клостериума). Хлоропласты у десмидиевых бывают осевыми и пристенными, чаще всего по одному в каждой полуклетке. Форма хлоропластов также разнообразна: в виде звездообразных тел, осевых конусов с радиальными пластинами, лент, осевых тел с радиальными лучами и т.п. Хлоропласты с пиреноидами, обычно расположенными в его центральной части. У мелких видов пиреноид один, у более крупных – до ста на один хлоропласт. Ядро одно крупное, находится в цитоплазме в области перешейка, соединяющего две полуклетки. Пристенные хлоропласты произошли от осевых путем расширения радиально расходящихся отростков и редукции осевой центральной их части. Вакуоли у форм с крупными хлоропластами имеют небольшие размеры. У части видов образуются терминальные вакуоли с кристаллами гипса, обнаруживающими броуновское движение. 285 Вегетативное размножение осуществляется путем деления клетки в плоскости симметрии с последующей достройкой каждой полуклеткой новой дочерней половинки (рис. 158). При этом каждая клетка имеет одну полуклетку от материнской особи, а недостающая вырабатывается заново, покрываясь новой оболочкой. Конъюгация у десмидиевых в природе встречается редко и изучена у немногих видов. Две конъюгирующие клетки сближаются и выделяют обильную слизь. У некоторых видов, например у клостериума, от каждой клетки в плоскости симметрии возникают отростки, которые затем соединяются с образованием конъюгационного канала. В конъюгационном канале сжавшиеся протопласты двух клеток сливаются с Рис. 158. Деление клетки образованием зиготы. У других видов у Cosmarium конъюгационный канал не образуется. При этом обе клетки расходятся в области перетяжки на полуклетки, протопласты освобождаются и сливаются с образованием зиготы. У третьих протопласты конъюгирующих клеток предварительно делятся с образованием двух гамет (Closterium), которые затем освобождаются, сливаются и образуется не одна, а две зиготы. Диплоидная зигота со временем превращается в зигоспору, одетую трехслойной оболочкой. При прорастании зигоспоры образуется четыре гаплоидных ядра, затем два отмирают, и остаются два ядра и в дальнейшем развиваются два проростка. Значительно реже прорастание зиготы сопровождается образованием одного или четырех проростков. У видов рода клостериум (Closterium) (рис. 159) клетки могут быть крупными; как правило, они имеют веретеновидную форму, прямые или более или менее сильно изогнутые. В поперечном сечении клетки округлые. Перетяжки в плоскости симметрии нет. Стенка состоит из двух половинок, соединенных в середине клетки. Стенка может быть гладкой или с продольными штрихами, бесцветной или коричневатой, с порами, особенно крупными у концов. Через поры выделяется слизь, приподнимающая конец клетки над субстратом. Затем приподнимающийся конец клетки опрокидывается вниз и меняет свое положение. Слизь начинает выделяться на другом конце клетки, и все повторяется заново. 286 Рис. 159. Closterium: А – вид клетки сбоку; Б – поперечный разрез клетки; В – выделение масс слизи с концов клетки; Г – конъюгация; Д, Е – конъюгация с образованием двойных зигот Таким образом, клетка меняет свое положение в пространстве, осуществляя медленное движение. В каждой полуклетке имеется один хлоропласт, состоящий из центрального осевого стержня, от которого радиально расходятся несколько продольных ребер. На поперечном разрезе хлоропласт выглядит как звездчатая структура. Пиреноиды располагаются или в один ряд в центральной осевой части хлоропласта, или беспорядочно рассеяны по всему хлоропласту. В середине клетки находится цитоплазматический тяж, а в нем крупное ядро. На концах клетки размещаются крупные конечные вакуоли с кристаллами гипса, находящимися в непрерывном броуновском движении. Цикл развития Closterium 287 У космариума (Cosmarium) (рис. 157; 158; 160: 3) плоские клетки обычно с глубокой перетяжкой. Форма полуклеток различна: они могут быть округлыми, пирамидальными, многоугольными и т.д., без шипов и вырезов на них. Сверху клетки имеют форму эллипса, чем отличаются от видов рода стаураструм (Staurastrum) (рис. 160: 4, 5), которые сверху имеют вид треугольника или многоугольной фигуры. Стенки клеток могут быть гладкими или орнаментированными гранулами, бугорками и другими украшениями. Эуаструм (Euastrum) (рис. 160: 2) имеет клетки обычно удлиненные, с глубокой перетяжкой. Рис. 160. Десмидиевые водоросли: 1 – Micrasterias; 2 – Euastrum; 3 – Cosmarium; 4, 5 – Staurastrum Верхушки полуклеток с глубоким срединным вырезом или несколько вогнутые. Полуклетки широкими и неглубокими вырезами могут быть рассечены на слабо выраженные лопасти. У немногих видов оболочка клетки покрыта бугорками, расположенными в строгом порядке; она гладкая и обычно бесцветная, с порами, особенно хорошо предствленными на узких верхушках клеток. Хлоропласты центральные, по одному в полуклетке, с одним или несколькими пиреноидами. 288 У микрастериаса (Micrasterias) (рис. 160: 1) клетка плоская с глубоким синусом и узким перешейком. Каждая полуклетка разделена на одну срединную или полярную лопасть и несколько симметричных боковых лопастей. Лопасти разделены узкими вырезами и часто сложно рассечены по краям. Хлоропласты по одному в каждой полуклетке, обычно пластинчатые, осевые, со многими пиреноидами. Среди нитчатых форм, у которых клетки при делении не разъединяются, оставаясь плотно соединенными, можно назвать десмидиум (Desmidium) (рис. 161). Клетки, как и у одноклеточных видов этого порядка, состоят из двух симметричных половинок с неглубокой перетяжкой в области симметрии. Хлоропласты осевые, звездчатые, по одному в полуклетке, с массивными, радиально отходящими от центра лопастями. Пиреноид один в центре хлоропласта или несколько, по одному в каждой лопасти. У Desmidium swartzii клетки сверху трехугольные. При делении клетки вновь образующаяся полуклетка оказывается немного повернутой по отношению к материнской полуклетке, и, таРис. 161. Нить Desmidium ким образом, вся нить становится скруswartzii сбоку ченной по спирали. Поскольку нить Desи клетка сверху midium swartzii имеет форму трехгранной призмы, закрученной спирально, выдающиеся ребра клеток выглядят темно-зеленой полоской, идущей косо вдоль нити. Клетки одеты, как правило, мощным слизистым чехлом. Своеобразие строения конъюгат, структура клеточной оболочки, хлоропластов, отсутствие жгутиковых стадий и особый тип полового процесса – конъюгация – свидетельствуют о том, что они отделились от других зеленых водорослей на очень ранних стадиях филогенеза и эволюционировали независимо от них. Происхождение конъюгат большинство ученых связывают с предковыми группами, близкими к одноклеточным вольвоксовым. Появление пульсирующих вакуолей на стадии образования конъюгирующих протопластов позволяет рассматривать их как производные жгутиковых гамет других зеленых водорослей. В пределах класса простейшей группой являются мезотениевые, из которых выводятся десмидиевые и зигнемовые. У десмидиевых эволюция пошла по пути усложнения строе289 ния клетки, а у зигнемовых, при сохранении простых цилиндрических очертаний клетки, стали формироваться нитчатые талломы. Морфологическая эволюция сопровождалась отмиранием части гаплоидных ядер, образующихся при прорастании с мейозом зигоспоры: у десмидиевых, как правило, – до двух, а у зигнемовых – до одного. Конъюгаты широко распространены на всех континентах и являются обитателями пресных вод, только некоторые встречаются в солоноватых водоемах и эстуариях рек с небольшой соленостью воды. Известны виды, поселяющиеся на влажных мхах, скалах, сырой земле, стенах домов. В связи с широким распространением и огромным количеством видов, обитающих в разных условиях и обладающих высокой стенотопностью и стенобионтностью, конъюгаты служат надежными биологическими индикаторами качества воды и состояния среды обитания. У представителей класса Klebsormidiophyceae (Coleochaetophyceae) – Клебсормидиофициевые (Колеохетофициевые) – нитчатой и разнонитчатой структуры стенки клеток содержат фибриллярную целлюлозу. Жгутиковые асимметричные репродуктивные клетки покрыты органическими чешуйками, в чем проявляется сходство с клетками Mesostigmatophyceae. В порядок Coleochaetales – Колеохетовые – включены водоросли гетеротрихальной структуры, у которых нити могут заканчиваться бесцветными щетинками особой структуры. Цитокинез у этих водорослей с фрагмопластом, половой процесс – оогамия. У колеохете (Coleochaete) (рис. 162) одни виды имеют типично гетеротрихальный таллом, погруженный в слизь, как у хетофоры. У других редуцируется вертикальная часть слоевища и остаются только нити, разрастающиеся на субстрате, или нити могут срастаться своими боками с образованием компактного диска. Клетки в слоевище одноядерные с крупным постенным хлоропластом, как правило, несут щетинки характерного строения. Щетинка образуется как вырост на поверхности клетки, одетый двуслойной оболочкой. Затем наружный слой оболочки разрывается и остается в виде воротничка, расположенного у основания щетинки. Внутренний слой разрастается вслед за разрастающейся щетинкой. Бесполое размножение осущетвляется двужгутиковыми зооспорами или апланоспорами, половой процесс – оогамия. У колеохете есть однодомные и двудомные виды. Оогоний имеет вздутую базальную часть с хлоропластом и тонкую шейку – трихогину с бесцветной цитоплазмой. В оогонии развивается одна яйцеклетка. 290 Рис. 162. Coleochaete: Coleochaete scutata: 1 – общий вид таллома; 2 – край диска при большом увеличении; 3 – край таллома с оогониями; 4 – зооспора и стадии ее развития; 5 – молодое растение; 6 – Coleochaete orbicularis, общий вид таллома с оогониями В антеридиях – маленьких бесцветных клетках – образуется по одному бесцветному двужгутиковому сперматозоиду. После оплодотворения формируется ооспора с толстой оболочкой. Клетки таллома, граничащие с оогонием, после оплодотворения яйцеклетки дают ветвящиеся нити, образующие вокруг ооспоры псевдопаренхиматозную кору. Ооспора зимует, а весной ее содержимое делится с мейозом на 8–32 клетки, каждая из которых образует по одной зооспоре. Зооспора дает новое гаплоидное растение колеохете; в цикле развития диплоидна только зигота и покоящаяся ооспора. Coleochaete встречается как эпифит на поверхности различных субстратов в пресных водоемах, есть эндофитные виды, обитающие внутри оболочек клеток некоторых харовых водорослей. Klebsormidiophyceae названы по роду Klebsormidium, виды которого имеют таллом в виде неветвящейся нити (рис. 163). Нити легко распадаются на фрагменты, состоящие из одной или нескольких клеток. Хлоропласт пластинчатый пристенный с одним пиреноидом. Размножение вегетативное, бесполое (двужгутиковыми зооспорами, апланоспорами), 291 очень редко половое (гетерогамия). Встречается в пресных стоячих и проточных водах и в наземных местообитаниях (на поверхности почвы и в ее толще, на коре деревьев). Среди зеленых водорослей Coleochaetophyceae и Charophyceae наиболее близки к зеленым наземным растениям и имеют общие признаки с мохообразными и папоротникообразными. Водоросли класса Charophyceae – Харовые – от других зеленых водорослей отличаются сложно устроенными талломами, по внешнему виду напоминающими хвощи или водное растение роголистник. Заметные важные отличия от других водорослей имеет строение половых органов. Харовые объединяют около трехсот видов макроскопических более или менее крупных пресноводных водорослей. Длина их таллома обычно составляет 20–30 см, редко достигает 1–2 м. В узком смысле харовые объединяются в один Рис. 163. порядок Charales с шестью родами, наиболее обычВнешний вид ными представителями которых являются хара таллома Klebsormidium (Chara) и нителла (Nitella) (рис. 36; 164). Таллом у харовых водорослей представлен усложненным вариантом гетеротрихальной структуры. Он имеет вид кустисто ветвящихся, нитевидных или стеблевидных «побегов» членистомутовчатого строения, укрепляющихся в грунте водоема с помощью многочисленных тонких бесцветных ризоидов. Как центральные, так и боковые оси таллома состоят из закономерно чередующихся длинных «междоузлий» и коротких «узлов», от которых отходят мутовками боковые побеги одинаковой величины и также членистого строения. Центральные оси, или «стебли», имеют неограРис. 164. Внешний вид ниченное нарастание, боковые – таллома Chara «листья» – быстро прекращают свой рост в длину (рис. 165). 292 Рис. 165. Chara: А – продольный разрез конуса нарастания; Б – молодой узел в поперечном сечении; В – лопасти коры на молодом междоузлии стебля, состоящие из чередующихся узлов и междоузлий; 1 – верхушечная клетка; 2 – клетка-сегмент; 3, 7 – узлы; 4, 6 – междоузлия; 5 – листья И те, и другие оси на своем конце имеют верхушечную клетку плоско-выпуклой формы, которая делится, отчленяя от себя клетку-сегмент. В результате последующих делений клетка-сегмент отделяет двояковогнутую и двояковыпуклую клетки. Двояковогнутая клетка дает начало узлу, а двояковыпуклая больше не делится, превращаясь в междоузлие. После ряда делений вертикальными перегородками клетка, дающая начало узлу, образует 2 центральные клетки и 6–8 периферических. Затем периферические клетки узла в результате делений дают начало «листьям» и боковым «ветвям» стебля. Из каждой периферической клетки стеблевого узла возникает по одному «листу». Кроме того, периферические клетки узла дают начало коровым клеткам. Таким образом, узлы имеют «тканеподобное» строение. Клетка, превращающаяся в междоузлие, сильно вытягивается в длину (иногда до 25 см) и в зрелом состоянии многоядерна. У большинства харовых клетки междоузлий снаружи покрыты однослойной корой, образующейся в результате деления клеток узлов. Боковые ветви или листья растут так же, как и главная ось, но апикальная клетка рано перестает делиться, вытягивается и принимает заостренную форму. Листья по строению напоминают центральную ось. Из периферических клеток 293 листовых узлов образуются половые органы и окружающие их придаточные клетки. Базальный или самый нижний узел листа дает начало боковым ветвям стебля, прилистникам и клеткам коры. Из некоторых клеток базального узла листа возникают две клетки: одна из них растет вверх, другая – вниз. Эти первичные коровые нити или полосы растут вверх и вниз с той же скоростью, что и клетки междоузлия, и, таким образом, междоузлия у хары всегда покрыты корой. Растущие нити коры, одевающие стеблевые междоузлия, имеют такое же строение и способ роста, что и другие ветви растения. У них также имеется апикальная клетка, узлы и междоузлия. Когда нити коры, растущие от верхнего узла, встретятся с нитями коры, растущими вверх от нижнего соседнего узла, то встречные клетки смыкаются и рост первичных коровых нитей прекращается. Волнистая линия смыкания коровых полос бывает хорошо заметна посередине стеблевых междоузлий. Из клеток узлов коровых полос могут образоваться короткие шипы одиночные или по 2–5 в пучках, направленные почти перпендикулярно к стеблю. Другие клетки узлов коровых полос могут дать начало вторичным коровым полосам, которые вставляются между первичными коровыми полосами. На листьях харовых также имеется кора, нити которой не дифференцированы на узлы и междоузлия. Прикрепляются к субстрату крупные талломы харовых многоклеточными разветвленными ризоидами, которые отрастают от периферических клеток нижнего узла главной оси стебля. Ризоиды обладают верхушечным ростом, имеют клеточное строение и не разделены на узлы и междоузлия. Клетки харовых водорослей покрыты целлюлозной оболочкой, наружные слои которой пропитываются известью. Новые поперечные перегородки клеток возникают с участием фрагмопласта. Цитоплазма, расположенная преимущественно в периферической, постенной части клетки, содержит много мелких дисковидных хлоропластов; центр клетки занят вакуолью клеточного сока. Под слоем хлоропластов, в нижележащей части цитоплазмы, примыкающей к вакуоли клеточного сока, располагаются многочисленные мелкие ядра. Вегетативное размножение у харовых происходит путем укоренения и дальнейшего разрастания частей основных побегов или с помощью одноклеточных и многоклеточных клубеньков (рис. 37: 5, 6). Клубеньки образуются на ризоидах, стеблевых частях таллома, погруженных в субстрат; многоклеточные клубеньки могут формироваться также из ниж294 них стеблевых узлов. Одноклеточные и многоклеточные клубеньки возникают на ризоидах или стеблях как видоизмененные стеблевые узлы, клетки которых наполнены крахмалом. Из старых стеблевых узлов образуются отростки, с помощью которых также осуществляется вегетативное размножение. Половой процесс – оогамия (рис. 166). Рис. 166. Размножение Chara: А – половые органы на листе; Б, В, Г – разрез антеридия на разных стадиях развития; Д – клетка-рукоятка (манубриум), первичные и вторичные головки со сперматогенными нитями; Е – участок сперматогенной нити и сперматозоиды Антеридии и оогонии образуются из особых клеток, отчленяющихся некоторыми периферическими клетками листовых узлов. Половые органы харовых многоклеточны и у большинства видов развиваются на одном растении (однодомные виды), реже – на разных растениях (двудомные виды). Оогонии – крупные, до 1 мм в длину, овальные тела, содержат одну яйцеклетку, оплетенную пятью извитыми спирально узкими клетками, срастающимися своими боками. Оогоний сидит на клеткеножке, коровые клетки, оплетающие яйцеклетку, на вершине оогония отчленяют коронку из 5 или 10 коротких клеток. Коронка из 5 клеток характерна для оогониев хары, из 10 клеток, расположенных в два ряда, – нителлы. Антеридии шаровидной формы сидят на клетках-ножках. Стенка антеридия состоит из 8 плоских клеток-щитков с городчатыми краями и с характерными радиальными утолщениями оболочки. От каждого щитка 295 внутрь антеридия отходит цилиндрическая клетка-рукоятка, на конце которой образуется округлая клетка-головка. На каждой клетке-головке при созревании антеридия формируется по шесть вторичных головок, каждая из которых дает начало четырем сперматогенным нитям из 200– 300 клеток. В каждой клетке сперматогенной нити формируется по одному спирально изогнутому сперматозоиду с двумя жгутиками и глазком, но без пластид. Антеридии вначале окрашены в зеленый цвет от содержащихся в щитках хлоропластов, затем содержимое антеридиев становится кирпично-красным. Сперматозоиды освобождаются при расхождении щитков антеридиальной стенки и ослизнении стенок материнской клетки. В зрелом оогонии под коронкой, клетки которой плотно соединены, нити слегка разъединяются так, что образуется щель, через которую сперматозоид проникает в оогоний. Верхушка оогониальной стенки ослизняется, и сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку. Из зиготы формируется ооспора. Ооспоры шаровидные или эллипсоидные, размером до 1 мм, одеты оболочкой из четырех слоев. При созревании ооспоры ее наружная стенка, образованная плотно прилегающими внутренними частями обволакивающих коровых клеток, затвердевает, пропитывается суберином и кремнеземом и окрашивается в коричневожелтые и коричнево-черные тона. На поверхности ооспоры остатки коровых клеток образуют спирально извитые ребра; или эта часть оболочки имеет бугорчатую или ячеистую скульптуру. У многих видов оболочка ооспор еще пропитывается карбонатом кальция, а внутри ее содержимое заполняется крахмальными зернами и каплями жира. После периода покоя диплоидная ооспора прорастает с мейозом. Верхний участок цитоплазмы с одним гаплоидным ядром отделяется перегородкой, образуя линзовидную центральную клетку, от которой берет начало новое растение. Три гаплоидных ядра остаются в нижней клетке, богатой запасными веществами и служащей для питания предростка. Оболочка ооспоры на верхушке разрывается, и верхняя клетка делится на две, одна из которых дает первичный ризоид, другая – вертикальную нить или предросток (протонему), затем развивающийся в вертикальный побег. У хары (Chara) талломы прямостоячие, ветвящиеся, длиной обычно 20–50 сантиметров, реже более. Вертикальные оси и мутовки боковых осей, как правило, покрыты корой. «Листья» обычно состоят из большого числа члеников. У однодомных видов оогонии обычно расположены выше антеридиев. Коронка оогония состоит из пяти клеток. 296 Цикл развития Chara Нителла (Nitella) (рис. 36) отличается от хары наличием правильно однократно или многократно вильчато разветвленных «листьев», реже простых. Коры нет. Антеридии образуются на вершине члеников в развилках листа, одиночные, а один или несколько оогониев – сбоку, у однодомных видов – под антеридиями. Ископаемые остатки харовых водорослей известны из силурийских пластов мезозойской эры; обильны они в девоне. В этот период количество харовых водорослей в водоемах было очень велико, поскольку в ископаемом состоянии сохранились отложения окаменевших оогониев и ооспор в виде пород, названных «гирогонитами». Сложность организации таллома и своеобразие строения половых органов значительно отличают харовые водоросли от других зеленых. Эта дает основание рассматривать их в качестве самостоятельного отдела Charophyta. Предполагают, что эта группа произошла от каких-то высоко организованных разнонитчатых зеленых водорослей, имеющих мутовчатое строение, сходных с современными хетофоровыми водорослями из рода Draparnaldia. Харовые водоросли обитают преимущетвенно в пресных, реже солоноватых водоемах, образуя заросли на песчаном или илистом грунте в прудах, озерах, заводях рек, где отсутствует сильное течение; в типично морских условиях они не встречаются. Для большинства харовых предпочтительны околонейтральные или слабо щелочные жесткие воды с повышенным содержанием солей кальция. Распространены виды этой группы по всему земному шару. Харовые водоросли, благодаря крупным размерам клеток, используются как излюбленный объект для изучения биоэлектрических явлений, а также для исследования процессов движения цитоплазмы в клетке. В последние десятилетия, в связи с накоплением новых данных по особенностям митоза и цитокинеза, выявилось заметное сходство харовых водорослей с высшими растениями. В связи с этим объем класса 297 Charophyceae значительно расширился, и к нему стали причислять виды водорослей, цитокинез которых идет с образованием фрагмопласта, как у высших растений. Таким образом, от исходных стрептофитов возникла большая часть ныне живущих наземных растений: зеленые водоросли (подотдел Streptophytina), мхи и сосудистые растения. Эволюционное родство этих групп подтверждается ультраструктурой и пигментным составом хлоропластов, раположением и строением пиреноидов, составом веществ запаса (крахмал), наличием изоконтных с латерально расположенными жгутиками монадных стадий, химическим составом клеточной стенки (целлюлоза в упорядоченной кристаллической форме в виде микрофибрилл). Цитокинез идет с формированием фрагмопласта, у высокоорганизованных колеохетовых и харовых возникает тенденция к формированию многоклеточности половых органов. У части видов как защитные вещества синтезируются спорополленин и лигниноподобные соединения. Однако, несмотря на сходство с зелеными водорослями, мохообразные и сосудистые растения с выходом из водной среды в наземновоздушную претерпели существенное дальнейшее развитие вегетативных и генеративных структур в ходе дальнейшего эволюционного прогресса. v ëËÒÚÂÏ˚ Ë ÙËÎÓ„ÂÌËfl ÁÂÎÂÌ˚ı ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ 1980-х гг. господствовала система зеленых водорослей, осноÑованная на морфологических признаках и данных онтогенеза. Чаще всего отдел Chlorophyta делили на классы: Chlorophyceae или Isocontae – собственно зеленые или равножгутиковые, Conjugatophyceae – конъюгаты и Charophyceae – харовые; последние часто рассматривались в ранге отдела Charophyta. В классе Chlorophyceae в качестве основных порядков выделялись: Volvocales – вольвоксовые, Tetrasporales – тетраспоровые, Chlorococcales – хлорококковые, Ulotrichales – улотриксовые, Oedogoniales – эдогониевые, Chaetophorales – хетофоровые, Ulvales – ульвовые (часто в порядке Ulotrichales), Siphonocladales (= Cladophorales) – сифонокладовые, Bryopsidales – бриопсидовые, (или как класс 298 Siphonophyceae – сифоновые, или порядок Vaucheriales, рассматривая род Vaucheria в системе зеленых водорослей – Л.М. Зауер). Выделение порядков основывалось на типах морфологической структуры таллома у водорослей. Исходный тип – монадный, из которого произошел пальмеллоидный или гемимонадный. У тетраспоровых водорослей пальмеллоидные талломы устойчивы, у вольвоксовых имеется пальмеллевидное состояние. Из пальмеллоидного типа возник коккоидный: вегетативные клетки уже без стигм и пульсирующих вакуолей. Коккоидный тип является центральным в дальнейшей эволюции морфологических типов таллома. Деление коккоидных клеток в разных плоскостях привело к образованию объемных скоплений – сарциноидному типу структуры. Деление клеток многоклеточного слоевища в одной плоскости привело к образованию нитчатой и гетеротрихальной типов структуры, а деление в двух направлениях в одной плоскости – к возникновению пластинчатых слоевищ. Сифонокладальные и сифональные талломы образовались, когда деление ядер не было сопряжено с образованием клеточных перегородок. Эта более или менее стройная система основана на морфологической эволюции таллома и признавалась естественной, эволюционной. Исследования процессов цитокинеза и ультраструктурные признаки привели к разрушению этой сложившейся системы. Например, изучение водоросли Klebsormidium (рис. 163), ранее относившейся к порядку Ulotrichales и по строению неприкрепленных к субстрату нитей сходной с Ulothrix, показало, что у нее есть много отличий от признаков этого порядка. По типу митоза и цитокинеза этот род ближе к харовым и конъюгатам (сцеплянкам) и архегониальным растениям, чем к другим улотриксовым водорослям. С современных позиций многие альгологи выделяют две эволюционные линии зеленых водорослей: Chlorophyta и Charophyta (Streptophytina) включающие несколько классов. У Chlorophyta: – митоз закрытого типа, оболочка ядра при митозе сохраняется; – жгутики изоконтные, от каждого базального тела отходят по одному корешку из двух микротрубочек и по одному – из четырех (рис. 167: 1); – цитокинез идет у подавляющего большинства с образованием фикопласта (рис. 25: 1, 2); – щавелевая кислота образуется из гликолевой кислоты с помощью ферментов дегидрогеназ. 299 У Charophyta (Streptophytina): – ядерная оболочка в начале митоза исчезает (митоз открытый); – жгутики покрыты тонкими чешуйками (как у мужских гамет архегониальных растений). В основании базальных тел имеется многослойная структура, от которой отходит широкая лента микротрубочек (микротрубчатый сплин или унилатеральный микротрубчатый корень) (рис. 167: 2); – цитокинез идет с образованием фрагмопласта (рис. 25: 3, 4); – щавелевая кислота образуется путем окисления кислородом гликолевой кислоты. Образуются глиоксиловая кислота и пероксид водорода. Гликолевая кислота с помощью пероксидаз окисляется кислородом из пероксида водорода до щавелевой кислоты. Пероксидаза, как у высших растений, локализуется в окруженных мембранами структурах – пероксисомах, путь метаболизма щавелевой кислоты происходит как у высших растений. Рис. 167. Детали ультратонкого строения жгутикового аппарата зеленых водорослей линии Chlorophyta (1) и Charophyta (2): бт – базальные тела жгутиков; вп – верхняя перемычка; 2м – жгутиковые корни из двух микротрубочек; 4м – жгутиковые корни из четырех микротрубочек; нп – нижняя перемычка; п – перемычка; жклм – жгутиковый корень в виде ленты микротрубочек; ж – жгутик В большинстве систем отдел Chlorophyta включает 2–3–4 класса: Prasinophyceae, Ulvophyceae, Trebouxiophyceae, Chlorophyceae, в других – 5–9 (кроме перечисленных – из Ulvophyceae в качестве самостоятельных классов выделяются Cladophorophyceae, Bryopsidophyceae, Dasycla300 dophyceae, Trentepohliophyceae). Основное цитологическое отличие классов – взаиморасположение базальных тел жгутиков и жгутиковых корней: при рассматривании подвижных клеток представителей этих классов сверху наблюдается сдвиг базальных тел относительно друг друга по часовой стрелке или против. У Chlorophyceae они сдвинуты по часовой стрелке как 1–7 часов или 12–6 на циферблате, у Ulvophyceae (в широком смысле) как 11–5 часов на циферблате, против часовой стрелки. Ulvophyceae (в широком смысле) включает много морских обитателей и следующие порядки: Codiolales (Ulotrichales) (коккоидные, сарциноидные и нитчатые талломы), Ulvales (пластинчатые и трубчатые или мешковидные слоевища), Siphonocladales (талломы образованы многоядерными сегментами), Bryopsidales и Dasycladales (сложно устроенные талломы крупных размеров сифонового строения). Имеется смена форм развития, у большинства мейоз спорический. Порядок Trentepohliales часто выделяют в самостоятельный класс Trentepohliophyceae с неопределенным систематическим положением. Подвижные клетки имеют верхушечные, а не боковые, как у харовых, жгутики; их базальные тела сдвинуты против часовой стрелки относительно друг друга, как 11 и 5 часов на циферблате, смена генераций изоморфная (как у Ulvophyceae). Жгутиковые корни в виде двух широких лент, цитокинез происходит с образованием фрагмопласта (как у харовых). Представители с гетеротрихальным талломом, ведут аэрофитный образ жизни. Chlorophyceae включает водоросли монадной, коккоидной, нитчатой, гетеротрихальной структур: порядки Volvocales, Tetrasporales, Chlorococcales, Chaetophorales, Oedogoniales. Исходными в морфологическом отношении являются одноклеточные монадные представители типа Chlamydomonas из Volvocales. Исходными коккоидными были одноклеточные водоросли типа Chorococcum из Chlorococcales. Нитчатая структура могла возникнуть и из монадной, и из коккоидной структур. С усложнением нитчатого строения сформировались гетеротрихальная (порядок Chaetophorales) структура. Оогамный половой процесс и своеобразное деление клеток привело к появлению талломов, характерных для представлителей порядка Oedogoniales. Преобладают гаплонты с покоящейся диплоидной зиготой, мейоз зиготический. Зеленые стрептофитовые (харовые) (подотдел Streptophytina – отдел Charophya) включает несколько классов, наиболее крупные из которых 301 Zygnematophyceae и Charophyceae. Талломы одноклеточные, малоклеточные, паренхиматозные, гетеротрихальные и сложно рассеченные (харофитные). Жгутиковые клетки асимметричны: жгутики субапикальные и латеральные, расположены под прямым углом к оси клетки. Мейоз зиготический, вегетативная фаза гаплоидная. Мезостигматофициевые (класс Mesostigmatophyceae) – исходная предковая группа, от которой берет начало эволюция высших растений. Порядок Zygnematales характеризуется отсутствием жгутиковых стадий в цикле развития; половой процесс – конъюгация, цитокинез идет с образованием фрагмопласта. Однако многие альгологи рассматривают их по-прежнему в качестве самостоятельного класса Conjugatophyceae (Zygnematophyceae) отдела Chlorophyta. Порядок Klebsormidiales, имеющий черты примитивного строения, включает водоросли с сарциноидными и с нитчатыми неветвящимися талломами; половой процесс – изогамия. Порядок Coleochaetales объединяет водоросли с разнонитчатым и паренхиматозным дисковидным талломом. Клетки соединены плазмодесмами; половой процесс – оогамия, бесполое размножение зооспорами. Зигота сохраняет хлоропласты и обрастает кроющими вегетативными клетками, которые образуются только после оплодотворения. Центральный род порядка – Coleochaete (эпифиты подводных предметов и высших водных растений) – считается близким по структуре таллома к возможному предку высших растений в эпоху их возникновения. Были найдены подобные ископаемые формы. Признаки, сближающие с высшими растениями: многослойная структура, клеточное деление с образованием фрагмопласта, наличие фотодыхательного фермента гликолатоксидазы в пероксисомах. Порядок Charales объединяет сложно устроенные водоросли мутовчато-осевого строения с верхушечным ростом. Размножение вегетативное и половое, бесполого нет. Оогоний многоклеточный, единственная жгутиковая стадия – спермий. Ооспора развивается в предросток. Согласно сравнительно-морфологическому анализу эволюция типов морфологической структуры в пределах классов Chlorophyceae, Ulvophyceae и Charophyceae шла параллельно. Предковыми формами были одноклеточные жгутиковые, сходные с современными представителями класса Prasinophyceae, которые во многих более ранних системах относили к семейству Polyblepharidaceae порядка Volvocales. Клетки и жгутики этих монад покрыты чешуйками, цитокинез многих представителей происходит с образованием фрагмопласта. У Nephroselmis или Py302 ramimonas жгутики боковые, жгутиковые корни в виде ленты. Возможно, предки этих родов дали начало Charophyceae. Ряд представителей (Tetraselmis) покрыты текой, сходной с покровом хламидомонад, и цитокинез с фикопластом. Базальные тела жгутиков находятся в одной плоскости (12–6 часов на циферблате). Возможно, от них произошли Chlorophyta. От общего предка рано разошлись две линии, дав начало двум классам – Chlorophyceae (конфигурация базальных тел 1–7 часов на циферблате) и Ulvophyceae (в широком смысле) (соответственно 11–5 часов). Анализ рибосомальных генов показал большое сходство высших растений и харовых водорослей и различие между Chlorophyta и Charophyta. Филогенетическое сходство высших растений с Prasinophyta и Chlorophyta, их большое сходство в строении и биохимических особенностях клеток теперь считается общепризнанным. В ряде систем эти группы объединяются в царство Viridiplantae или Plantae. Для всех этих групп характерны общие пигменты хлорофиллы а и b, основные ксантофиллы, наличие крахмала в качестве основного продукта ассимиляции и целлюлозы в клеточных стенках, путь синтеза лизина через диаминопимелиновую кислоту, сходные формы митоза, расположение тилакоидов в хлоропластах, наличие лишь двух мембран вокруг пластид, уплощенные или пластинчатые митохондриальные кристы, отсутствие фаготрофии и другие признаки. У более примитивных высших растений гаметы имеют передние парные лишенные мастигонем жгутики, как у большинства зеленых водорослей. Основные отличия сводятся к большей сложности морфологии высших растений, которые всегда многоклеточны, большей частью дифференцированы на ткани и развиваются из зародыша, в который превращается зигота. Гаметангии, если они не редуцированы, и спорангии у высших растений многоклеточные; наблюдается правильное чередование гаметофита и спорофита с разной степенью редукции одного из них. Все усложнения в организации высших растений связаны с их приспособлением к наземному образу жизни. Поэтому имеет смысл включать все группы зеленых водорослей с высшими растениями в одну группу (Streptophyta) и не разделять их по разным царствам растений, как у А.Л. Тахтаджяна (см. стр. 15). 303 v èðÓ·ÎÂÏ˚ ˝‚ÓÎ˛ˆËË 1 Ë ÙËÎÓ„ÂÌËË ‚Ó‰ÓðÓÒÎÂÈ эволюции и филогении водорослей являются одними èизроблемы самых важных и интересных проблем общей биологии. Их развитие охватывает огромный промежуток времени – от возникновения первых прокариот до настоящего времени – и связано с такими важнейшими событиями в эволюции органического мира на Земле, как появление фотосинтеза и фотоавтотрофных прокариот, возникновение эукариотной клетки, становление митоза, сингамии, т.е. слияния половых клеток с образованием зиготы, мейоза, смены ядерных фаз и форм развития (гаплоидной и диплоидной) и адаптацией к наземному существованию. Считают, что возраст прокариотических организмов приближается к возрасту древнейших горных пород, т.е. приблизительно 3,8 млрд лет. Первые автотрофные прокариоты – синезеленые водоросли или цианобактерии – появились 3,8–2,6 млрд лет назад в раннем докембрии. В протерозое, 2,6–0,6 млрд лет назад, эта группа организмов уже была представлена очень широко, и из ископаемых остатков, датируемых этим периодом, известны представители большинства порядков синезеленых водорослей, сохранившихся до наших дней. Каким же образом трактуется в современной науке вопрос о происхождении прокариот и фотоавтотрофов? Предполагают, что возраст планеты Земля составляет 4–6 млрд лет. Примерно в течение половины этого периода в атмосфере Земли кислород отсутствовал. Первые этапы органической эволюции происходили, по-видимому, 4,5–3,1 (по некоторым данным 3,5) млрд лет назад, в так называемый биогенный период истории Земли. Этот период характеризовался переходом от неживой органической материи к клеточной организации жизни. Первичная атмосфера Земли преимущественно состояла из водорода, метана, азота, углекислого газа, сернистого ангидрида, хлористого водорода и других компонентов, но в ней не было свободно1 При написании этого раздела использованы материалы д.б.н., проф. Н.И. Стрельниковой (СПбГУ), за что авторы выражают ей искреннюю признательность. 304 го кислорода. В период так называемой химической эволюции, предшествовавшей эволюции биологической, на Земле, в результате сложного комплекса физико-химических процессов, происходило накопление различных классов органических веществ. Считают, что их концентрация происходила в водной среде, где и сформировались условия для биологического этапа эволюции. По-видимому, первые прокариоты появились в богатой органическими молекулами водной среде, при наличии атмосферы, носящей восстановительный характер. Считают, что с позиций функциональной организации жизни первыми появились организмы, способные к брожению и обладающие функциями анаэробного обмена, т.е. у них сформировались фруктозобисфосфатный и пентозофосфатный пути метаболизма. Следующий этап эволюции жизни мог быть связан с имеющимися в водной среде сульфатами и с приобретением живыми организмами способности к электронному транспорту и формированию протонного потенциала как энергетического источника для регенерации АТФ. На этом этапе эволюции, возможно, появились содержащие железо и никель производные тетрапиррола – порфирины как компоненты электронно-транспортной цепи, а также автотрофный способ ассимиляции углерода – путь ацетилСоА. Таким образом, возникли анаэробно дышащие бактерии. Следующим этапом функциональной эволюции прокариот могло быть возникновение фотосистемы I или протонного насоса, приводимого в действие энергией света. При этом живые организмы научились синтезировать (или поглощать извне) магнийпорфирины или хлорофиллы. Появилась способность фиксировать углекислый газ в рибулезобисфосфатном цикле с использованием неорганических доноров электронов (водорода, сероводорода, серы). Таким образом, возможно, возникли первые фототрофные организмы – прообразы современных фототрофных пурпурных и зеленых бактерий. В дальнейшем в процессе эволюции, по-видимому, сформировалась фотосистема II, появился процесс нециклического переноса электронов с использованием воды как донора электронов. Этот процесс сопровождается выделением свободного кислорода и, таким образом, по-видимому, сформировался оксигенный фотосинтез у синезеленых водорослей, или цианобактерий. С появлением оксигенного фотосинтеза начинается формирование кислородной атмосферы Земли. 305 В среде, обогащенной кислородом, для защиты от его окисляющего воздействия живые организмы приобрели способность синтеза терминальных оксидаз из цитохромов и использования свободного молекулярного кислорода в качестве акцептора электронов. Таким образом, мог сформироваться аэробный путь дыхания у бактерий. Такая последовательность эволюции функциональной организации прокариот является лишь примером возможных событий, протекавших в эпоху их становления. Предполагают, что первые прокариоты были водными анаэробными организмами. Их остатки в ископаемом состоянии встречаются в различных сланцах и строматолитах. Сланцы – это горные породы, которые характеризуются слоистым, ориентированным расположением породообразующих минералов и способностью раскалываться на тонкие пластинки. Различают сланцы кристаллические, например, слюдяные сланцы, гнейсы, и неметаморфизированные, например, глинистые, мергельные, углистые, битумозные. Строматолиты – это плоские, выпуклые, колончатые или куполовидные осадочные структуры с внутренней слоистостью (рис. 168). Рис. 168. Строматолиты: 1 – внешний вид (сверху) и схема нарастания (снизу); 2 – продольный разрез 306 Считают, что они возникли как результат жизнедеятельности микроорганизмов и цианопрокариот, накапливающих в своих клетках или осаждающих различные химические соединения и образующих после отмирания микроорганизмов осадочные горные породы – строматолиты, возраст которых насчитвыает 2,7–3,5 млрд лет. Процесс образования строматолитов альго-бактериальными сообществами сохранился и до настоящего времени. В современных условиях строматолиты формируются в районах жаркого и сухого климата, в местах, где имеются мелкие водоемы. Обилие строматолитов в ископаемых остатках свидетельствует о существовании аналогичных (или близких к ним) климатических условий в прошлые геологические эпохи, когда цианопрокариоты играли решающую роль в повышении уровня свободного кислорода в атмосфере ранней Земли. Если считать эти найденные остатки следами жизнедеятельности древнейших прокариот, то можно сделать вывод, что впервые земная жизнь должна возникнуть в промежутке между 3,5 и 4,6 млрд лет тому назад. Процесс образования строматолитов особенно интенсивно происходил в докембрии на протяжении позднего архея и протерозоя, т.е. примерно в течение 2,5 млрд лет, когда прокариоты были господствующей формой жизни на Земле. Дискуссионным является вопрос, когда и в какой последовательности появились древнейшие прокариоты, поскольку и бактерии, и цианопрокариоты найдены в самых древних породах одновременно. Вопрос о происхождении первых оксигенных фотоавтотрофов – синезеленых водорослей – также проблематичен. Ряд авторов считает, что они возникли от эубактерий (так называемых настоящих бактерий), в частности, от анаэробных фотосинтезтрующих бактерий, представленных в современной микрофлоре тремя группами: зелеными и пурпурными серными и пурпурными несерными бактериями. Эти группы не используют воду в качестве донора водорода при фотосинтезе и выделяют не кислород, а ряд других продуктов, например, серу. Рассматривают три древнейших эволюционных линии прокариот (эубактерии, уркариоты и архебактерии). Их выводят из общего предка, получившего название «прогенота» (рис. 169). 307 308 Рис. 169. Становление эукариотной клетки путем ассоциации нескольких различных прокариотных клеток с Ур-кариотой: CHL – хлоропласт; ER – эндоплазматический ретикулум; FL – жгутик (со структурой 9-9+2); M – митохондрия; N – ядро Считают, что уркариоты представлены ядерно-цитоплазматическим компонентом эукариотной клетки, т.е. они, по-видимому, являлись примитивными анаэробными фаготрофными амебоидными организмами. В дальнейшем уркариоты включили в себя в качестве эндосимбионтов представителей различных групп эубактерий, превратившихся в митохондрии и хлоропласты. Эти три линии были выделены на основании анализа нуклеотидных последовательностей в молекулах рРНК (16S у прокариот и 18S у эукариот), состоящих из 1600 и 2500 нуклеотидов соответственно. Этот анализ выявил всех эукариот, кроме их органелл (митохондрии и хлоропласты), – это первая группа, представленная ядерно-цитоплазматическим комплексом эукариотной клетки. Ко второй группе, получившей название истинных бактерий, или эубактерий, относится большинство прокариот. В эту же группу попали на основании степени гомологии 16S рРНК митохондрии и хлоропласты эукариотных клеток. В третью группу вошли малоизученные, обитающие в экстремальных условиях прокариоты: метанобразующие бактерии, экстремальные галофилы и термоацидофилы, которым дали название архебактерий. Анализ последовательностей нуклеотидов 16S рРНК у эубактерий показал, что фотосинтезирующие эубактерии не образуют единой родственной группы, а они были обнаружены в пяти группах бактерий из десяти выделенных. Это говорит о том, что фотосинтезирующие бактерии более родственны с представителями своей группы, чем с фотосинтезирующими видами из других групп. По-видимому, бактериальные фотосинтетики являются крайне древними, и многие нефотосинтезирующие группы бактерий возникли из фотосинтезирующих предков. Также невозможно судить с уверенностью, использовали ли первые синезеленые водоросли обе фотосистемы – I и II, т.е. высвобождали ли они кислород как побочный продукт фотосинтеза. Поэтому сейчас нельзя с уверенностью говорить о происхождении цианопрокариот от предположительно фотосинтезировавших, но не высвобождавших кислород предков, подобных фотосинтезирующим бактериям. Другие авторы считают, что накопленные к настоящему времени палеонтологические данные об остатках первых прокариот из архейских отложений недостаточны, чтобы с уверенностью отличить первых синезеленых водорослей от других прокариотических организмов. Эти находки однозначно указывают на облигатное существование цианобактериального автотрофно-гетеротрофного сообщества, которое осуществляло круговорот углерода на древней Земле и по своему происхождению было, вероятнее всего, полифилетичным. Устойчивое сущест309 вование таких сообществ на первых этапах эволюции биосферы в течение 2,5 млрд лет было возможным только при строгой сбалансированности по углероду продукционно-деструкционных процессов. Центром таких древних сообществ могли быть только цианопрокариоты, поскольку они являются основными продуцентами органического вещества. Поэтому высказывается мысль о независимости формирования в архее автотрофных и гетеротрофных путей метаболизма живых организмов. Существуют весомые доказательства в пользу первичной автотрофности самых древних организмов. У них оксигенный фотосинтез мог сформироваться в локальных геохимических нишах в окислительных условиях среды. Возникновению оксигенного фотосинтеза могло способствовать наличие пероксида водорода, который в те времена изобильно образовывался из паров воды абиогенно под влиянием жесткого ультрафиолетового излучения, достигавшего поверхности Земли в условиях отсутствия озонового слоя. Как уже говорилось, в докембрийских бассейнах цианобактериальные маты занимали, вероятно, все подходящие местообитания – от мелководных участков суши до открытого моря. Это предположение позволяет объяснить поразительную быстроту начальных этапов эволюции жизни и исключить постулирование существования в этот период прародителя всех организмов – прогенота. По ряду цитологических и биологических признаков (например, размеру генома) и результатам секвенирования 16S рРНК синезеленые водоросли более сходны с оксигенными эукариотами. Поэтому нет достаточных оснований относить синезеленые к эубактериям и выводить их из эубактерий. По косвенным признакам данных геологической летописи можно предположить, когда в архее начался кислородный фотосинтез (рис. 170). Сначала кислород выделялся в гидросферу и тратился на окисление восстановленных соединений, в конечном итоге попадавших в донные отложения. В период от 3,5 до 2,0 млрд лет назад на Земле происходило накопление и отложение геологических формаций, содержащих железо и слоистых по своей структуре. Эти отложения напоминают современные сланцы, слои которых то бедны, то богаты железом. В слоях, богатых железом, оно находится в трехвалентном окисленном состоянии. По-видимому, в окислении и осаждении в донные осадки двухвалентного железа, растворенного в морской воде, принимал участие кислород, высвобождаемый цианопрокариотами в процессе фотосинтеза. Таким образом, возможно, появление фотосинтеза произошло либо раньше, либо одновременно с появлением таких железистых полосчатых формаций (т.е. свыше 3,5 млрд лет назад). 310 Рис. 170. Примерная последовательность событий в эволюции биосферы и гипотетические уровни кислорода (в процентах к современному) Затем отложения железистых полосчатых формаций сменили так называемые красноцветные пласты. Это произошло примерно 2,0 млрд лет назад. К этому времени, по-видимому, кислород накопился в атмосфере Земли в количествах, уже достаточных для окисления геологических пород суши, подвергающихся процессам физико-химического выветривания. Когда количество кислорода достигло примерно 1% от его современного содержания, произошло формирование озонового слоя, и это предопределило появление эукариотических организмов. Исходя из геологических масштабов времени, полагают что кислород в атмосфере Земли накапливался достаточно быстро. Таким образом, первые прокариотические водоросли, возможно, появились уже 3,5 млрд лет назад, но трудности интерпретации данных палеонтологической летописи позволяют только предположить этот факт, а не подтвердить его. Достоверно определенные синезеленые водоросли обнаруживаются только в позднеархейских породах возрастом примерно 2,8–2,5 млрд лет (рис. 171). 311 312 Рис. 171. Схема появления отдельных семейств цианопрокариот, построенная по ископаемым находкам По морфологии ископаемые остатки этих организмов напоминают современные Oscillatoria и Lyngbya. Цианеи были преобладающей формой жизни на Земле примерно 3,0– 1,0 млрд лет назад. В период постепенного накопления кислорода в атмосфере Земли появлялось все больше облигатно фотоавтотрофных видов. Важным следствием формирования кислородной атмосферы явилось возникновение среди синезеленых водорослей гетероцистных форм, которые могли обеспечивать себя дефицитным биогеном – азотом за счет азотфиксации из неограниченного источника – атмосферы. Эти организмы сумели морфологически решить сложную проблему защиты нитрогеназного комплекса от губительного воздействия кислорода. Таким образом, у синезеленых выработалась уникальная способность в пределах одного организма осуществлять одновременно и оксигенный фотосинтез, и анаэробный процесс азотфиксации. Эта способность дала азотфиксирующим видам огромное селективное преимущество, позволившее гетероцистным формам завоевать все имеющиеся среды обитания на Земле и в достаточно неизменном виде дожить до настоящего времени. Появление позже эукариотных водорослей, обызвествленных и не накапливающих известь в покровах, а также многоклеточных животных положило конец безраздельному господству цианопрокариот в биосфере Земли. Актуальной и до сих пор неразрешенной проблемой как общей биологии, так и ботаники является проблема происхождения фототрофных эукариотных и первичных водорослевых организмов. Переход от прокариотической к эукариотической организации клетки – крупнейшее эволюционное событие в истории Земли. О происходении эукариотических организмов нет общепринятой точки зрения. Предполагают, что это событие произошло примерно 2 млрд лет назад, в период, когда атмосфера Земли стала содержать достаточно много кислорода, выделенного цианопрокариотами в профессе фотосинтеза. Смена восстановительных условий на окислительные коренным образом изменила направление эволюции и, по-видимому, скорость. Уже около 1,3 млрд лет назад фотосинтезирующие эукариоты были широко распространены, поскольку в геологических отложениях этого возраста обнаружены остатки макроскопических, возможно, эукариотических водорослей. Основные этапы эволюции эукариотических организмов связаны с формированием ограниченных мембранами органелл, включая ядро, хлоропласты, митохондрии и жгутики, организованные по типу 9-9+2 (за ис313 ключением багрянок), а также генома в виде системы линейных хромосом, митоза и веретена деления. Разнообразные точки зрения на происхождение про- и эукариот сводятся к двум основным школам или направлениям. Одни ученые принимают экзогенное происхождение окруженных мембранами органелл через серию симбиозов – экзогенная, или симбиотическая теория. Другие говорят о постепенной эволюции окруженных мембранами органелл от не ограниченных мембранами систем прокариотического предка в ходе автогенного процесса. Это автогенная, или эндогенная, теория происхождения эукариот. Гипотеза симбиогенеза была выдвинута еще в конце 60-х гг. XIX в. русскими учеными А.С. Фаминциным (1835– 1918 гг.) и О.В. Баранецким (1843–1905 гг.). А.С. Фаминцин – русский физиолог растений, основатель петербургской научной школы, академик Петербургской АН. О.В. Баранецкий – русский физиолог растений, член-корреспондент Петербургской АН, известен своими трудами по осмотическим явлениям, гуттации у растений, проблемам фотосинтеза. А.С. Фаминцин с О.В. Баранецким в 1867 г. доказали симбиотическую природу лишайников. А.С. Фаминцин впервые обратил внимание на эволюционное значение симбиоза и рассматривал его как особый способ эволюции организмов (построение сложных организмов из нескольких простых). А.С. Фаминцин до конца своих дней интересовался проблемами симбиоза и в своей последней работе 1918 г. писал: «… Растительная клетка разложима на несколько самостоятельных организмов, другими словами, выясняется, что растительная клетка, как и животная, суть симбиотический комплекс». В дальнейшем К.С. Мережковский (1855–1921 гг.) – русский ученый, специалист в области альгологии, систематики беспозвоночных, антропологии, в начале XX в. назвал этот процесс симбиогенезом. Исследования хлоропластов у водорослей, проведенные К.С. Мережковским, позволили ему предположить симбиотическое происхождение носителей пигментов в растительной клетке. К.С. Мережковский развивал идею двойственности органической природы жизни. Он считал, что были два источника современных форм жизни, возникших самостоятельно в разные периоды истории Земли. Более древнее происхождение имеет так называемая микоплазма, лежащая в основе царства микоидов (бактерии, грибы, синезеленые водоросли и симбионты – хроматофоры и «хромиолы» – хроматин ядра). К.С. Мережковский считал основными свойствами микоплазмы способность существовать без кислорода, ассимилировать газы и соли, синтези314 руя из них углеводы и белки, отсутствие способности к амебоидному движению, сократительных вакуолей, крайнюю выносливость к высоким температурам и ядам. Эти особенности появились первыми в процессе эволюции жизни, и микоиды, образующие особое царство, произошли раньше животных и растений. Растения и животные в качестве симбионтов содержат видоизмененные бактерии. Этих бактерий поедали возникшие позднее монеры, состоящие из комочков амебоплазмы. Впоследствии бактерии могли противостоять перевариванию, а позднее, сгруппировавшись в центре и окружившись оболочкой, образовали ядро. По мнению К.С. Мережковского, без такого симбиоза бактерий с монерами не было бы ни растительного, ни животного царств. Когда из бактерий возникли микоиды, содержащие фотосинтетические пигменты (синезеленые), они внедрились в качестве новых симбионтов в различные амебоидные и жгутиковые организмы, которые уже образовались путем симбиоза бактерий с безъядерными монерами. Таким образом возникли несколько (от шести до девяти) самостоятельных ветвей растительного царства. Уже в работах К.С. Мережковского была высказана идея неоднократного последовательного симбиогенеза, приведшего к появлению и быстрой эволюции эукариот, и признание полифилии органического мира в противоположность господствовавшим до этого взглядам о монофилии. В дальнейшем идеи симбиогенеза развивались русским ботаником Б.М. Козо-Полянским (1890–1957 гг.). Б.М. Козо-Полянский – членкорреспондент АН СССР, специалист по эволюции, систематике и морфологии высших растений, истории ботаники, высказывал предположение о бактериальной природе центриолей и блефаропластов – базальных тел жгутиков. Современным апологетом теории симбиогенеза является известный американский специалист по происхождению жизни Л. Маргелис. Данные биохимии, молекулярной биологии и генетики конца XX в. свидетельствуют в пользу этой теории. Наличие в клетках эукариот органелл, например, хлоропластов, митохондрий, ДНК которых отличается по размеру молекул, нуклеотидному составу, степени молекулярной гибридизации от ядерной и более напоминающей ДНК прокариот, а также отличие хлоропластных рибосом (по размеру и константе седиментации) от цитоплазматических рассматривают в качестве доказательств теории симбиогенеза. 315 Исследование тонкой структуры хлоропластов с применением методов электронной микроскопии у различных групп водорослей показало, что особенности организации фотосинтетического аппарата скоррелированы с составом пигментных систем. Это послужило основанием предположить возможность в процессе эволюции нескольких независимых актов симбиогенеза между гетеротрофными просто устроенными ядерно-цитоплазматическими комплексами, покрытыми плазмалеммой, не имеющими оболочки (клеточной стенки), и различными оксигенно фотосинтезирующими прокариотами. По-видимому, первичные гетеротрофные организмы стали выполнять роль нуклеоцитоплазмы и приобретать эндосимбионтов благодаря их способности к эндоцитозу. Эти гипотетические ур-кариоты («Ur-karyota»), по-видимому, были анаэробами, способными к амебоидному движению, и обладали жидкой, текучей цитоплазмой (рис. 169). Примерно два миллиарда лет назад некоторые фаготрофные уркариоты захватили аэробных сапротрофных прокариот («промитохондрий»), которые не были переварены организмом хозяина, а постепенно трансформировались в митохондрии. Они стали выполнять функцию дыхания амебоидных фаготрофных ур-кариот, которые таким образом трансформировались в аэробных организмов. Предками эндосимбионтов, давших начало митохондриям, современные сторонники теории эндосимбиогенеза считают аэробные палочковидные организмы, близкие к современным бактериям, подобным Paracoccus denitrificans. Они полностью окисляют продукты брожения до углекислоты и воды. Поскольку все прокариоты не способны к фагоцитозу, по-видимому, протомитохондрии проникли в клетку хозяина так же, как и современные, так называемые хищные бактерии Bdellovibrio, вторгаются в бактерию-жертву (рис. 172). Процесс естественного отбора среди эндосимбионтов, попавших в клетку-хозяина, способствовал постепенной утрате ими клеточных стенок и путей биосинтеза, дублирующих биосинтетические пути хозяина. Для облегчения взаимодействия метаболических функций, закодированных в геномах хозяина и симбионтов, из внутренних цитоплазматических мембран постепенно дифференцировались эндоплазматический ретикулум и его производные – аппарат Гольджи и ядерная мембрана. 316 Рис. 172. Схема жизненного цикла хищной бактерии Bdellovibrio Расхождение дочерних молекул ДНК у хозяина происходило либо на плазматической мембране, либо на мезосомальных мембранах, как это происходит и у современных прокариот. Мезосомы – внутрицитоплазматические мембранные структуры бактерий везикулярной или трубчатой формы, образующиеся путем впячивания плазматической мембраны клетки внутрь цитоплазмы. Ядерная мембрана могла выработаться вначале для того, чтобы обеспечить надлежащее распределение вновь синтезированных молекул ДНК в глубине клетки, когда не было еще хромосом и митоза. Важнейшим этапом становления эукариотной клетки было приобретение подвижности. Согласно теории симбиогенеза жгутиковый аппарат эукариот, центриоли и веретено деления сформировались из предковых спирохетоподобных прокариотных организмов. Однообразие организации жгутикового аппарата у всех эукариот по схеме 9-9+2 свидетельствует о том, что жгутиковые структуры эволюционно гомологичны, а приобретение подвижности, по-видимому, явилось одним из первых этапов формирования эукариотной клетки. По мнению сторонников симбиогенеза, жгутики сформировались только после того, как спирохетоподобные предки жгутиков объединились с амебоидными ядерно-цитоплазматическими комплексами и эта ассоциация навсегда закрепилась в структуре эукариот. Постепенно места прикрепления 317 спирохетоподобных организмов к клетке хозяина прератились в кинетосомы, а их репродукция синхронизировалась с репродукцией хозяина. Структура современных спирохет сильно отличается от структуры жгутика по схеме 9-9+2, но было показано, что жгутиковый аппарат обладает определенной генетической автономией, что говорит в пользу теории эндосимбиогенеза. Базальные тела жгуктиков некоторых хламидомонад содержат линейную молекулу ДНК с генами, кодирующими белки комплекса базального тела. Таким образом, как и в случае хлоропластов и митохрондрий, белки базальных тел жгутиков частично кодируются геномом органеллы и частично геномом ядра. Однако до сих пор симбиотическое происхождение жгутикового аппарата остается под вопросом. Таким образом, по-видимому, возникли тригеномные комплексы, содержащие ядерный геном, принадлежащий хозяину, митохондриальный и ундулиподиальный (жгутиковый). Эти предковые формы, повидимому, дали начало широкому спектру гетеротрофных одноклеточных подвижных ораганизмов, обитающих в биотопах, богатых органическими веществами. В ходе эволюции в результате мутагенеза геном спирохетоподобных эндосимбионтов сильно трансформировался, и они дали начало реплицирующимся центриолям, кинетохорам хромосом и веретену митотического аппарата. Приобретение клеткой этих компонентов и их прогрессивная эволюция обеспечили преадаптации к митозу. По-видимому, митоз выработался путем длительных серий мутаций в течение более полумиллиарда лет. Развитие механизмов митоза привело к формированию огромного разнообразия видов эукариотических одноклеточных организмов, которые, вероятно, стали предками животных и грибов. И, наконец, гетеротрофные флагелляты захватили клетки цианопрокариот и таким образом превратились в первичных фототрофных эукариот. Эти первые жгутиковые автотрофные флагелляты дали начало различным группам фототрофных водорослей и, в конце концов, наземным растениям. До сих пор неясен вопрос о монофилетичном или полифилетичном происхождении хлоропластов. Произошли ли хлоропласты от одной синезеленой водоросли, или от нескольких разных? Анализ 16S рРНК прокариот и органелл показал, что как митохондрии, так и хлоропласты монофилетичны. В ранних версиях теории эндосимбиогенеза хлоропласты считались полифилетичными. По признаку пигментации выделяют три основных типа хлоропластов: красный тип (с хлорофиллом а и фи318 кобилинами), бурый тип (с хлорофиллами а, с и фукоксантином) и зеленый тип (с хлорофиллами а и b). Полагали, что каждый тип возник самостоятельно путем симбиоза амебоидного фаготрофного хозяина с определенной прокариотой, обладавшей соответствующим набором пигментов. Для хлоропластов красных водорослей имеются свободноживущие прокариотические эквиваленты среди цианопрокариот. Открытие прохлорофитовых водорослей, имеющих хлорофиллы а и b, сначала рассматривали как доказательство возможного наличия свободноживущих предков хлоропластов зеленого типа. Но анализ последовательностей 16S рРНК прохлорофитовой водоросли Prochlorothrix не подтвердил ее родственных связей с зелеными хлоропластами. В то же время, исследования последовательностей аминокислот в тилакоидных белках фотосистемы II подтверждают их родственность. Предполагалось также, что бурая фотосинтезирующая эубактерия Heliobacterium chlorum является свободноживущим предком бурых хлоропластов. Анализ нуклеотидных последовательностей 16S рРНК показал, что эта точка зрения должна быть отвергнута, поскольку эта бактерия оказалась неродственной не только хлоропластам бурого типа, но и вообще каким-либо хлоропластам. Таким образом, в пользу монофилетичности происхождения хлоропластов свидетельствуют следующие факты. Аналив 16S рРНК показывает, что, по крайней мере, дважды имела место эволюция фотосинтеза «хлорофилл а и фикобилины» в фотосинтез «хлорофиллы а и b». В первый раз, возможно, это произошло, когда Prochlorothrix произошел от синезеленого предка с хлорофиллом а и фикобилинами, и второй раз, когда хлоропласт с хлорофиллами а и b произошел от хлоропластов, содержащих хлорофилл а и фикобилины. Такая трансформация, возможно, имела место и у других прохлорофитовых, если они эволюционировали независимо от различных синезеленых предков. Множественная эволюция хлорофилла b из хлорофилла а вполне вероятна вследствие близости их химической структуры. Возможно, что разница между хлоропластами с хлорофиллами а и с и хлорофиллами а и b не является столь фундаментальной, как считалось ранее. На это указывает присутствие хлорофилла типа с в добавление к хлорофиллам а и b у некоторых зеленых водорослей из класса Prasinophyceae. Присутствие хлорофилла с, биосинтез которого идет из предшественника хлорофилла а, может рассматриваться как примитивный признак. Однако до конца природа хлорофилла типа с празиновых водорослей неясна. 319 Сравнения геномов различных типов хлоропластов и цианопрокариот также больше говорит в пользу монофилии хлоропластов, чем в пользу полифилетического их происхождения от разных прокариотических предков с различными наборами пигментов. Многие основополагающие сходства (гомологии) в расположении генов указывают на монофилетическое происходение хлоропластов в таких группах, как Glaucophyta, Euglenophyta, Heterokontophyta, Chlorophyta и высших растений, хотя обширные перестановки в геномах указывают на долгие периоды независимой эволюции. Сравнение геномов хлоропластов свидетельствует о том, что общий предок хлоропластов сначала был захвачен и существовал как эндосимбионт, затем трансформировался в первичный хлоропласт, постепенно утрачивая некоторые признаки предковой формы, а позже произошло разделение на различные типы хлоропластов, представленные в настоящее время. Монофилетическое происхождение хлоропластов подтверждается также исследованиями нуклеотидных последовательностей в генах, кодирующих полипептиды АТФазы и комплекса цитохромов b6/f электронно-транспортной цепи хлоропласта, и в генах, кодирующих 16S рРНК. Но в то же время, изучение хлоропластных генов, кодирующих большие и малые субъединицы фермента рибулезо 1,5-бисфосфат карбоксилазы – оксигеназы (РУБИСКО) свидетельствует о наличии не одной, а двух эволюционных линий хлоропластов. Одна линия объединяет хлоропласты Rhodophyta, Cryptophyta и Heterokontophyta. Другая линия родственна цианопрокариотам и включает хлоропласты Glaucophyta, Euglenophyta, Chlorophyta и высших растений. Возможно, что эти разногласия объясняются тем, что филогенетические древа строятся не для целых организмов, а только для отдельных генов. Вероятно, в одном и том же организме разные гены имели различную эволюционную историю, что ясно для эукариотических водорослей, являющихся по существу химерами. Кроме того, эндосимбиотический путь формирования хлоропласта из синезеленой водоросли должен предполагать обширный латеральный перенос генов, что, вероятно, может объяснить присутствие в одних и тех же хлоропластах различных генов, полученных ими в процессе множественного симбиоза от разных предков. Возможно, что предковая эукариота захватила и синезеленую водоросль, и бетапурпурную бактерию в результате множественного симбиоза. В ходе первичного расхождения двух главных линий хлоропластов родофитно-криптофитно-гетероконтофитная линия сохранила бета-пурпурный тип гена РУБИСКО, который был перенесен в хлоропласт, и утратила 320 синезеленый тип этого гена. Хлорофитная линия сохранила синезеленый тип и утратила бета-пурпурный. Или фаготрофный фотосинтезирующий жгутиковый предок родофитно-криптофитно-гетероконтофитной линии, похожий на глаукофит, мог захватить бета-пурпурную бактерию, от которой он приобрел замену своего собственного синезеленого типа гена РУБИСКО. Таким образом, по-видимому, хлоропласты монофилетичны и возникли однажды из синезеленого предка. После его включения в клетку хозяина предковый хлоропласт трансформировался, его геном сильно изменился, в частности, размер генома уменьшился в десять раз, а затем предковый хлоропласт разделился на несколько типов, существующих и поныне. Данные анализа последовательности нуклеотидов рРНК подтверждают гипотезу о том, что первая широкомасштабная эволюционная радиация произошла на клеточном уровне среди гетеротрофных фаготрофных жгутиконосцев. Это привело к появлению большого числа различных типов гетеротрофных организмов с различным строением тела. Многоклеточные грибы, такие как, например, аскомицеты, и многоклеточные животные, вероятно, возникли от гетеротрофных жгутиковых предков. На схеме возможных эволюционных событий, в результате которых возникли основные филы (эволюционные линии) эукариотических водорослей, приведенной в учебнике Ван ден Хука с соавторами (1995), толстым пунктиром показаны главные эволюционные события, связанные с приобретением хлоропластов и пронумерованные с 1 по 6. Менее важные события, которые происходили в эволюции более мелких и более специализированных групп водорослей и других фотосинтезирующих организмов, пронумерованы с 7 по 17 (рис. 173, где обозначены CE – двухмембранная оболочка хлоропласта; СE3 – трехмембранная оболочка хлоропласта; СER – хлоропластный эндоплазматический ретикулум, состоящий из двух концентрических мембран; FVM – мембрана пищеваритеьлной вакуоли; M – митохондрия; M1 – митохондрия клетки-хозяина; M2 – митохондрия клетки-эндосимбионта; N – ядро; N1 – ядро клетки-хозяина; N2 – ядро клетки-эндосимбионта; NM – нуклеоморф; PGL – пептидогликановый слой). Событие 1. В Докембрии, вероятно, одной из основных видов добычи первичных фаготрофных жгутиконосцев были цианопрокариоты. При их поглощении в процессе питания клетки сначала переваривались, но впоследствии у каких-то жгутиконосцев цианобактерии не переварились и стали эндосимбионтами, постепенно трансформирующимися в фотосинтетические органеллы. 321 322 Рис. 173. Гипотетическое эволюционное древо эукариот Таким образом, возможно, образовался предковый первичный оксигенный фототрофный жгутиковый эукариот. Примером возможных потомков таких предковых форм могут быть современные Glaucophyta, у которых хлоропласты (цианеллы) занимают промежуточное положение между настоящими органеллами и свободно живущими синезелеными водорослями. Примером примитивных признаков глаукофитовых водорослей является присутствие остаточной пептидогликановой стенки вокруг хлоропласта (цианеллы), которая рассматривается как остаточная от синезеленой водоросли. Событие 2. От первичной глаукофитоподобной водоросли возникли багрянки (Rhodophyta) путем утраты жгутика. Красные водоросли сохранили некоторые примитивные черты синезеленых и глаукофитовых, такие, как равноотстоящие друг от друга тилакоиды и фикобилисомы в хлоропластах. Латеральный перенос генов от бета-пурпурной бактерии привел к замене генов РУБИСКО синезеленого типа бета-пурпурным бактериальным типом. Эта же первичная глаукофитоподобная эукариотная водоросль могла быть предком хлоропластов гетероконтофитовых и криптофитовых водорослей (событие 5 и 8). Хлоропласты красных водорослей окружены оболочкой из двух мембран, из которых внутренняя рассматривается как плазмалемма исходной эндосимбионтной цианопрокариоты, а наружная – мембрана пищеварительной вакуоли гетеротрофного жгутиконосца-хозяина. Таким образом, согласно этой гипотезе, Rhodophyta произошли не путем непосредственного симбиоза, а путем эволюционной трансформации фотосинтезирующей глаукофитоподобной эукариоты. Событие 3. Из первичных глаукофитоподобных предковых форм путем трансформации фотосинтетического аппарата из типа «хлорофилл а и фикобилины» в тип «хлорофиллы а и b» произошли Chlorophyta. Считают, что при этой трансформации фикобилины и фикобилисомы были утрачены, что дало возможность организации тилакоидной системы в пачки или граноподобные структуры. Жгутики у исходных Chlorophyta сохранились, гены, кодирующие малую субъединицу РУБИСКО, были перенесены в ядерный геном хозяина. Хлоропласты окружены двумя мембранами. Таким образом, как и красные водоросли, зеленые, вероятно, сформировались путем трансформации уже существующего фототрофного эукариотного предка, а не в результате отдельного симбиоза. 323 Событие 4. Высшие растения возникли из зеленых водорослей 400– 500 миллионов лет назад как высокоспециализированные линии, приспособленные к наземному образу жизни. Событие 5. Фотосинтезирующие гетероконтные организмы (Heterokontophyta – Chrysophyceae, Xanthophyceae, Eustigmatophyceae, Bacillariophyceae, Raphidophyceae, Dictyochophyceae, Phaeophyceae и некоторые другие) произошли путем захвата первичными гетеротрофными жгутиконосцами первичных глаукофитоподобных водорослей. Вначале эта водоросль была эндосимбионтом, потом трансформировалась в хлоропласт. При этом, возможно, синезеленый тип гена РУБИСКО, кодирующий и большую, и малую субъединицы фермента, путем латерального переноса был замещен на бета-пурпурный тип в этой первичной глаукофитоподобной водоросли. Эти рассуждения подтверждаются наличием четырех мембран хлоропластов гетероконтных водорослей. Две внутренние мембраны их хлоропластов, по-видимому, являются двойной оболочкой хлоропласта эндосимбионта, внутренняя мембрана хлоропластного эндоплазматического ретикулума эквивалентна плазмалемме эндосимбиотической водоросли, а внешняя соответствует мембране пищеварительной вакуоли хозяина. Цитоплазма между оболочкой хлоропласта и хлоропластным эндоплазматическим ретикулумом рассматривается как остаточная цитоплазма исходной эндосимбиотической эукариоты. Внутри нее утратились все органеллы за исключением хлоропластов. Фотосинтетический аппарат глаукофитоподобных предков типа «хлорофилл а и фикобилины» заместился на аппарат типа «хлорофиллы а и с». Событие 6 свидетельствует о появлении фотосинтезирующих динофитовых водорослей с оболочкой хлоропласта, состоящей из трех мембран, путем симбиоза древних гетеротрофных динофитовых и первичных глаукофитоподобных водорослей. Две внутренние мембраны хлоропласта при этом рассматриваются как собственная оболочка хлоропласта, а наружная третья мембрана – как мембрана пищеварительной вакуоли хозяина. Отсутствие четвертой мембраны хлоропласта, эквивалентной плазмалемме эндосимбионта, объясняется особенностями питания фаготрофных динофитовых. Известно, что многие фаготрофные динофитовые питаются путем прокалывания плазмалеммы клетки жертвы и всасывания ее цитоплазмы. В результате этого плазмалемма жертвы не заглатывается, а цитоплазма жертвы оказывается окруженной только мембраной пищеварительной вакуоли хозяина. В ходе эволюции динофитовых фотосинтез 324 типа «хлорофилл а и фикобилины» заместился на фотосинтез типа «хлорофиллы а и с». Особенностью являются существенные отличия фотосинтеза у динофитовых от типа «хлорофиллы а и с» гетероконтофитных водорослей, например, по набору дополнительных пигментов. Событие 7 отражает другое независимое включение первичного глаукофитоподобного организма, которое могло привести к возникновению гаптофитовых водорослей – Haptophyta. У этих водорослей хлоропласт также окружен четырьмя мембранами, как у гетероконтофитных водорослей, имеется сходство состава фотосинтетических пигментов. Эти признаки свидетельствуют о том, что захват эндосимбиотического глаукофитоподобного эукариота и трансформация фотосинтетического аппарата из «хлорофилл а и фикобилины» в тип «хлорофиллы а и с» могли произойти до того, как линии гаптофитовых и гетероконтофитовых водорослей разошлись друг от друга. Событие 8. Появление фотоавтотрофных криптофитовых водорослей – Cryptophyta – можно представить как четвертый независимый захват глаукофитоподобной водоросли с геном РУБИСКО типа бетапурпурной бактерии древним гетеротрофным криптофитовым жгутиконосцем (возможно, имеющим сходство с ныне живущим Cyathomonas). Как у гетероконтофитовых и гаптофитовых водорослей, хлоропласты криптофитовых окружены четырьмя мембранами, из которых внутренняя пара интерпретируется как собственная оболочка хлоропласта, а две другие, вместе образующие хлоропластный эндоплазматический ретикулум, по-видимому, являются плазмалеммой захваченного глаукофитового предка и мембраной пищеварительной вакуоли криптофитахозяина. Цитоплазма, находящаяся между наружной и внутренней парами мембран, рассматривается как остаточная цитоплазма глаукофитоподобного эндосимбионта, наличие остаточного ядра – нуклеоморфа – доказывает происхождение четырехмембранного хлоропласта от эукариотического водорослевого эндосимбионта. Анализ 16 и 18S рРНК подтвердил, что клетка криптофитовых – это химера, состоящая из двух неродственных эукариот. Часть клетки, содержащая хлоропласт и нуклеоморф, более родственна красным водорослям и произошла, повидимому, от первичной водоросли, предковой для этой группы. Исследования ультраструктуры нуклеоморфа показали сходство его с ядром. Эта органелла окружена двойной мембраной, пронизанной порами, и содержит гранулярный матрикс и несколько плотных гомогенных глобул или палочек. В нуклеоморфе имеются гранулы плотные, которые изредка соединяются в узкие ленты, и более крупные фибрил325 логранулярные тела, имеющие сходство с ядрышками. Эти свойства и особенности деления нуклеоморфа рассматриваются как ядроподобные и подтверждают теорию эндосимбиогенеза. Захват и включение в состав клетки глаукофитоподобных водорослей древним гетеротрофным криптофитом сопровождались частичной трансформацией фотосинтетического аппарата. К имеющимся у глаукофитовых пигментам (хлорофиллу а и фикобилинам) присоединился еще хлорофилл с. Криптофитовые – это единственная группа, имеющая хлорофиллы а, с и фикобилины, хотя последние не организованы в фикобилисомы и находятся внутри тилакоидов. Событие 9 отражает возможное происхождение эвгленовых водорослей путем захвата древним бесцветным гетеротрофным жгутиконосцем примитивной зеленой водоросли. Хлоропласты эвгленовых покрыты тремя мембранами, происхождение которых считается таким же, что и у хлоропластов динофитовых. По ряду признаков (строению глотки, клеточных покровов, жгутиков, сходству аминокислотного состава цитохрома «с» и липидного состава наружной мембраны хлоропласта) эвгленовые близки к трипаносомам. Третья дополнительная мембрана хлоропласта эвгленовых трактуется как эндоцитозная мембрана гетеротрофного хозяина. Маркерами мембран живых организмов являются стерины, имеющие у разных групп организмов специфическое строение. Оказалось, что стерины двух внутренних мембран хлоропласта эвглен аналогичны стеринам зеленой водоросли Chlamydomonas, а стерины третьей – наружной мембраны хлоропласта сходны со стеринами трипаносом. Этот факт еще раз подтверждает теорию симбиогенеза. В ходе трансформации зеленой водоросли в хлоропласт эвгленовой состав фотосинтетических пигментов не изменился. 16S рРНК филогенетическое древо синезеленых и хлоропластов и секвенирование генов большой субъединицы РУБИСКО также свидетельствуют в пользу гипотезы о просхождении хлоропластов эвгленовых от зеленых водорослей. В то же время, другие исследования 16S рРНК показывают филогенетическую близость хлоропластов эвгленовых водорослей и хлоропластов гетероконтофитовых. Событие 10. Внедрение в состав вторично гетеротрофного динофитового жгутиконосца гетероконтофитовой водоросли привело к возникновению фотоавтотрофных представителей динофитовых с пигментной системой, свойственной гетероконтофитовым. Эндосимбионт, хотя и полностью интегрированный организмом хозяина, все еще распознается как гетороконтофит: он имеет свое собственное ядро и митохондрии. Таким образом, в одной клетке таких водорослей отчетливо распозна326 ются два ядра – одно ядро с постоянно конденсированными хромосомами и характерное для динофитовых (динокарион), и дополнительное эукариотное ядро, имеющее разветвленную полиморфную структуру и содержащее ДНК без видимых конденсированных хромосом и несколько ядрышек. Хлоропласты этих видов динофитовых водорослей (примером может быть Peridinium balticum) окружены пятью мембранами, расположенными изнутри кнаружи в следующей последовательности: двойная оболочка хлоропласта, внутренняя и наружная мембрана хлоропластной эндоплазматической сети и мембрана пищеварительной вакуоли хозяина. Событие 11. Интеграция криптофитовой водоросли другим вторично гетеротрофным динофитовым жгутиконосцем положила начало автотрофной линии динофитовых с пигментной системой, как у криптофитовых (например, Gymnodinium acidotum, Dinophysis). Эндосимбионт, хотя и полностью интегрированный в клетку хозяина, все еще распознается как криптофитовый предок. Событие 12 иллюстрирует захват криптофитовой водоросли гетеротрофным простейшим Mesodinium (Ciliatae), что привело к образованию фотоавтотрофного Mesodinium. Эндосимбионт полностью интегрирован в организм хозяина, но распознается как криптофитовая водоросль. Событие 13. Фотоавтотрофные динофитовые водоросли с пигментами, свойственными зеленым водорослям, возникли в результате интеграции зеленой водоросли и вторично гетеротрофной динофитовой водоросли. У получившихся организмов эндосимбионты сильно редуцированы, хотя они содержат остаточную цитоплазму и нуклеоморф. Событие 14. Внеклеточная ассоциация хлорофитовых и грибоваскомицетов (реже базидиомицетов) привела к появлению автотрофных лишайников. Ассоциация еще достаточно слабая, каждый партнер может существовать отдельно, хотя типичные признаки таллома лишайника формируются только при полной ассоциации. Событие 15 демонстрирует появление некоторых фототрофных Ciliophora путем захвата одноклеточных представителей зеленых водорослей (например, Chlorella) гетеротрофными реснитчатыми простейшими (например, Paramecium). Ассоциация еще довольно слабая, каждый партнер может существовать отдельно. Событие 16. Захват и удержание одноклеточных зеленых водорослей пищеварительными клетками пресноводной гидры (Cnidaria) привели к появлению фототрофных многоклеточных организмов, в этом случае, Hydra vulgaris. Эта ассоциация очень слабая, каждый партнер может культивироваться в отдельности. 327 Событие 17. Поглощение и интеграция одноклеточных динофитовых водорослей пищеварительными клетками коралловых полипов привели к образованию другой группы фотоавтотрофных многоклеточных животных. Ассоциации довольно слабы и их участники все еще сохраняют способность к независимому существованию. Эта гипотетическая схема предусматривает, что часть вышеперечисленных событий спекулятивна, хотя и возможна. Например, для событий 5, 6, 7 и 9 предполагается, что хлоропласты возникли как эукариотные симбионты, что может объяснить присутствие более двух мембран вокруг них. В событиях 8 и 13 вероятность происхождения хлоропластов из эукариотных симбионтов доказывается присутствием остаточного ядра в соответствующем отделении хлоропласта. В событиях 10, 11, 12, 14, 15, 16 и 17 происхождение фотосинтетического компонента неопровержимо, так как в симбиозе все еще распознается водорослевая клетка. Имеются также другие примеры симбиоза между фототрофными и гетеротрофными эукариотными организмами, существование которых свидетельствует в пользу гипотезы эндосимбиотического происхождения хлоропластов из эукариотных водорослей. Таким образом, вероятно, Rhodophyta, Glaucophyta и Chlorophyta (включая и произошедшие от них высшие растения) произошли от общего эукариотного предка, который был фотоавтотрофным жгутиконосцем. В свою очередь, этот фотоавтотрофный жгутиконосец сформировался посредством эндосимбиоза цианопрокариот и гетеротрофного жгутиконосца. Остальные группы оксигенных фотоавтотрофных эукариот произошли от различных гетеротрофных жгутиконосцев путем захвата и интеграции гетеротрофными жгутиковыми предковыми формами первичных эукариотических водорослей. Представления о происхождении и филогенетических связях различных групп водорослей, объединенных Ван Хуком с соавторами (1995) в отдел Heterokontophyta (Chrysophyceae, Dictyochophyceae, Bacillariophyceae, Phaeophyceae, Xanthophyceae, Raphidophyceae и некоторые другие), представлены на рис. 174. Основными признаками, на основании которых выделен отдел Heterokonthophyta, являются наличие у монадных клеток и стадий двух жгутиков, не одинаковых по строению и длине. Длинный плевронематический жгутик снабжен мастигонемами и направлен вперед, короткий без мастигонем, направлен в сторону и назад. Гладкий короткий жгутик имеет вздутие, расположенное напротив вогнутой стигмы и ассоциированное с хлоропластом (кроме Eustigmatophyceae). 328 329 Рис. 174. Филогения Heterokontophyta: гипотетическое древо, основанное на сравнительной морфологии ныне живущих представителей Хлоропласт окружен двумя собственными мембранами и двумя мембранами хлоропластной эндоплазматической сети. Тилакоиды в хлоропласте собраны в ламеллы по три. Имеется опоясывающая ламелла (кроме Eustigmatophyceae). Пигментная система сформирована хлорофиллами а, с1 и с2, реже только хлорофиллом с1 или хлорофиллы с отсутствуют. Из ксантофиллов характерны фукоксантин (у золотистых, диатомовых, бурых, некоторых рафидофитовых) или вошериаксантин (у желтозеленых, рафидофитовых, эустигматофитовых). Основной продукт запаса – хризоламинарин – откладывается вне пластид. При формировании фил этой группы первичный гетероконтофитовый фототрофный предок в результате приобретения фукоксантина как основного ксантофилла пигментной системы (1) и везикул, депонирующих кремний (SDVs) и участвующих в формировании покрова клетки из кремнеземных чешуек (2), превратился в исходную жгутиковую форму (А), в результате дальнейших преобразований которой возникли основные эволюционные линии в пределах гетероконтофитовых водорослей. Затем эта исходная форма, вероятно, приобрела способность к формированию с участием везикул, депонирующих кремний, кроме кремнеземных чешуек покрова клетки, специфических пропитанных кремнеземом цист, отверстие которых закупорено пробками из органического материала (3). При заселении пресных вод (4) исходная цистообразующая форма (В) дала все варианты структурной организации таллома золотистых водорослей (Chrysophyceae). Часть форм утратила стигму (а), как, например, Mallomonopsis, либо покров из совокупности кремнеземных чешуек (b), например, Ochromonas. Везикулы, депонирующие кремний, принимают участие в формировании сферических покоящихся цист. Появились формы, покровы которых превратились в целлюлозные домики, как у Dinobryon (5). В процессе постепенной трансформации исходной жгутиковой формы сформировались простые, неподвижные малоклеточные (6) и многоклеточные (7) слизистые талломы «тетраспорового», «пальмеллоидного» или «капсального» типов организации (например, Chrysocapsa, Hydrurus) и многоклеточные разветвленные нитчатые талломы (8, Phaeothamnion), причем у части видов произошла утрата гладкого заднего жгутика (e). В морских водах исходная цистообразующая форма (B) утратила жгутиковый аппарат, подвижность и кремнеземные чешуйки (c, d); образовались формы типа Pelagococcus. Исходная жгутиковая форма (A) в результате приобретения способности везикулами, депонирующими кремний, образовывать кремнеземные трубчатые структуры вместо покрова из чешуек, в совокупности образующие сложный кремнеземный эндоскелет (9), дала 330 начало современным диктиоховым (Dictyochophyceae). При этом потерял подвижность гладкий задний жгутик (е), что, по-видимому, неоднократно происходило при становлении группы Chrysophyceae. Появление исходной предковой формы (D) в жизненном цикле которой, наряду с монадными, были простые неподвижные коккоидные клетки (с полисахаридной стенкой и покровом из чешуек, 10), привело в процессе эволюции к возникновению линии диатомовых, бурых и некоторых других разножгутиковых водорослей. Становление диатомовых сопровождалось приобретением способности исходных форм с усложненным жизненным циклом обитать в пресных водах (4) и продуцировать несколько различных везикул, депонирующих кремний. В везикуле формируется отдельный элемент многокомпонентного кремнеземного панциря, в строении которого проявляется его эволюционная природа (происхождение от покрова из кремнеземных чешуек). При этом произошла утрата стигмы, расположенной в хлоропласте (f), подвижности с помощью жгутикового аппарата только у группы пеннатных диатомовых (с) и гладкого заднего жгутика (е). Исходный жгутиковый предок с чешуйчатым покровом и сложным жизненным циклом приобрел способность к образованию различных везикул, депонирующих кремний и формирующих в результате своей деятельности небольшое число тщательно пригнанных друг к другу кремнеземных пластинок, в совокупности образующих сложный панцирь вокруг клетки (12). Это привело к образованию водорослей филы Parmophyceae, причем произошла утрата подвижности, связанной с наличием жгутикового аппарата (с). В результате приобретения вместо субапикального латерального (бокового) расположения жгутиков (13) и утраты везикул, депонирующих кремний (g), появились исходные формы (E), которые дали начало бурым водорослям. При этом предковые формы (Е) приобрели способность накапливать альгинат в клеточных стенках (15), формировать многогнездные и одногнездные спорангии (16). Параллельно произошла дифференциация таллома на систему стелющихся нитей, растущих апикально, и систему вертикально стоящих нитей с интеркалярным ростом (17). Происхождение желтозеленых водорослей связывается с приобретением первичным гетероконтофитовым фототрофным предком вошериаксантина как основного ксантофилла пигментной системы (18), способности обитать в пресных водах (4), формировать простые, неподвижные малоклеточные талломы (6) или простые нитчатые слоевища (14). Приобретение той же исходной гетероконтофитовой формой фукоксантина (у морских представителей) или гетероксантина (у пресноводных) как основных ксантофиллов пигментной системы (19), а также 331 клеточного строения с множеством пристенных хлоропластов, жгутиковой глоткой и многочисленными стрекательными структурами (20) привело к становлению рафидофитовых водорослей. При этом стигма, расположенная в хлоропласте, была утрачена (f). Появление виолаксантина и вошериаксантина как основных ксантофиллов у предковой формы (21), архитектуры клетки как у эустигматофитовых со стигмой, лежащей вне хлоропласта, и с вздутием, расположенным в основании плевронематического жгутика (22), способности жить в пресных водах (4) и образовывать простые неподвижные малоклеточные талломы (6) привело к становлению Eustigmatophyceae. При этом произошла утрата хлорофилла с (i), гладкого заднего жгутика (e), стигмы, расположенной в пределах хлоропласта (f) и опоясывающей ламеллы в хлоропласте (j). Таким образом, согласно теории последовательных симбиозов огромное большинство эукариот эволюционировало непосредственно от гетеротрофных одноклеточных форм, не обладающих способностью к фотосинтезу. Эта теория достаточно привлекательна, поскольку имеется огромное число примеров симбиотических ассоциаций современных водорослей с другими водорослями, животными, грибами и высшими растениями. Прежде всего, наблюдается большое число случаев наличия у эукариотных организмов эндосимбиотических бактерий. Чаще их можно найти в цитоплазме, где они могут быть окружены мембраной или лежат свободно. Весьма обычны они в перинуклеарном пространстве и ядре, где симбионты не окружены мембраной. Последние исследования показали, что симбиотические бактерии встречаются также в хлоропластах и митохондриях. Таким образом, практически все компартменты клетки оказываются пригодными для существования в них прокариот. Исследования показали, что легче других вступают в симбитотические отношения динофитовые водоросли, причем не только с прокариотами, но и с различными эукариотами: криптофитовыми, хлорофитовыми, простейшими. На втором месте стоят инфузории, которые могут предоставлять симбионтам макро- и микронуклеус, перинуклеарное пространство и цитоплазму. Довольно обычен у них симбиоз с зелеными водорослями. Распространен симбиоз среди некоторых кинетопластид, эвгленовых и других групп. Противники теории эндосимбиоза считают, что трудно предположить неоднократное появление заново в процессе эволюции у разных групп организмов таких сложно организованных структур, как митоходрия, жгутик, хлоропласт, и процессов, как митоз, фаготрофность, половое размножение. Также полагают, что у этой теории нет удовлетворительного объяснения появления ядра и жгутикового аппарата по типу 9-9+2. 332 Другая, более традиционная теория – это теория прямой филиации, которая предполагает происхождение всех живых организмов прямым путем от единственной предковой формы в результате накопления мутаций в ходе естественного отбора. Приверженцы этой теории предполагают последовательную эволюцию окруженных мембранами органелл от не ограниченных мембранами структур прокариотного предка в ходе автогенного процесса. Один из ведущих сторонников этой теории мегасистематик Т. Кавалье-Смит (T. Cavalier-Smith) считает, что это наиболее правдоподобная альтернатива эндосимбиозу. Сторонники теории прямой филиации полагают, что на этапе формирования эукариотной клетки действовали те же генетические механизмы, т.е. точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследственные изменения, как и при эволюции высших таксонов – животных и растений. Важнейшим этапом перехода к эукариотности явилась эволюция эндоцитоза, т.е. пиноцитоза и фагоцитоза (рис. 175). Рис. 175. Предполагаемая эволюция эукариотной клетки в ходе автогенеза, включающего две стадии эндоцитоза или фагоцитоз и пиноцитоз, давшие начало хлоропласту, митохондриям, ядру и эндоплазматической сети. Модель не показывает происхождение жгутиков. А – первичные впячивания; Б – вторичные впячивания; Х – хлоропласт; ДНК – дезоксирибонуклеиновая кислота; пДНК – пластидная ДНК; мДНК – митохондриальная ДНК; ЭС – эндоплазматическая сеть; Я – ядро; М – митохондрия; Т – тилакоиды Это обеспечило разделение пространства клетки на отдельные функционально разнородные участки внутренними мембранами. Некоторые ученые полагают, что симбиоз был одним из неминуемых следствий фагоцитоза. Приобретение способности к фагоцитозу, отсутствующей у прокариот, дало преимущество организмам, которые могли фотосинтезировать 333 на свету и фагоцитировать в темноте. Автогенная теория объясняет происхождение и механизмы эволюции ядра, митоза, мейоза, веретена, митохондрий и микротрубочек без привлечения эндосимбиоза. Т. Кавалье-Смит допускает, что автогенное происхождение ядра и митотического аппарата могло сопровождаться экзогенным происхождением митохондрий и хлоропластов. При этом предполагается, что митохондрии и хлоропласты появились в клетке около 700 млн лет тому назад, а сами эукариоты – 1,4 млрд лет назад. Происхождение жгутиков и митотического аппарата связывается с выростами, подобными филоподиям, содержащим микротрубочки, которые появились у предковых планктонных эукариот. Сторонники автогенеза считают, что жгутик сформировался в результате автогенных процессов у древних эукариотических предков, у которых еще слабо был развит цитоскелет из микрофиламентов, и поэтому они не могли передвигаться, как амебы. Развитие цитоскелета у них пошло по пути синтеза тубулиновых белков, что привело к формированию системы микротрубочек, а на их основе жгутиков и аксоподий. Хотя аргументов в пользу автогенного происхождения жгутика так же мало, как и в пользу симбиогенного, большинство авторов разделяет первую точку зрения. Обе теории выводят все организмы Земли от биохимически однотипных бактериальных предков, а растения и животные от эукариотических одноклеточных организмов. Сторонники прямой филиации считают, что фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям и, в конце концов, растениям, а некоторые водоросли утратили пластиды и превратились в предков животных и грибов. Ранние эукариоты были, повидимому, амебоидными или планктонными, способными к фагоцитозу автотрофными организмами, лишенными клеточной стенки. Считают, что переход от прокариотной к эукариотной клетке в масштабах эволюции происходил быстро – примерно в течение 100 млн лет. Важнейшим этапом появления эукариотной клетки растительного типа было формирование раздельнополости, т. е. эволюция мейоза и сингамии – слияния гамет. Палеонтологические данные свидетельствуют, что около 700 млн лет назад, когда в ископаемых породах появились первые остатки многоклеточных животных, раздельнополость уже существовала. Часть ученых считает, что митоз и мейоз уже существовали 1,0–1,3 млрд лет назад. Т. Кавалье-Смит выступает сторонником точки зрения, что митоз и раздельнополость появились эволюционно одновременно. 334 Рис. 176. Этапы эволюции основных типов чередования поколений 335 Появление раздельнополости послужило толчком к прогрессивному развитию от клеток к тканям и органам многоклеточных. Можно предположить, что большинство современных классов водорослей обособилось одновременно с формированием эукариотного состояния, но остается проблематичным расчленение на классы до или после появления раздельнополости. Например, эвгленовые водоросли, у продавляющего большинства современных представителей которых половой процесс отсутствует, могли возникнуть еще до его появления или могли утратить его в ходе дальнейшей эволюции. Появление полового размножения резко ускорило темпы эволюционного процесса. Палеонтологические находки ископаемых многоклеточных водорослей, напоминающих современные зеленые водоросли порядка Dasycladales – сифональной оргнаизации, и бурые, позволяют предположить у них наличие раздельнополости. Возраст этих остатков – около 760 млн лет. По-видимому, на ранних этапах эволюции раздельнополости у предковых одноклеточных форм сохранилась как гаплоидная, так и диплоидная фазы. Впоследствии появляется крайне разнообразный набор жизненных циклов, а у наиболее продвинутых форм – смена форм развития или чередование диплоидного и гаплоидного поколений. Формируются гаплоидные гаметофиты, дающие гаметы, и диплоидные спорофиты, продуцирующие споры. Одна из схем эволюции типов чередования поколений у растений следующая (рис. 176). Возможно, в первую очередь возник зиготический мейоз (при прорастании зиготы) с преобладанием гаплоидной стадии в жизненном цикле. Он дал начало гаметическому и спорическому типам. Гаметический мейоз (при образовании гамет) формирует диплоидное вегетативное состояние, преобладающее в цикле развития. Спорический мейоз происходит у диплоидных спорофитов при образовании спор, которые дают начало гаплоидным гаметофитам. Таким образом, он дает начало смене форм развития гаплоидной и диплоидной. Смена форм развития может идти по изоморфному или гетероморфному пути. Гетероморфная смена дала возможность преимущественного развития либо гаметофита, либо спорофита. Оба эти пути привели к формированию наземных растений. При этом только диплоидные формы (растения и животные) приобрели сложные ткани, органы и всю совокупность адаптаций, позволившую им успешно развиваться в условиях сложной наземновоздушной среды. Последний вариант смены ядерных фаз – это дикарион, известный только у некоторых грибов и отсутствующий у водорослей и высших растений. Происхождение процесса дикарионтизации неясно. 336 v ëÔËÒÓÍ ÎËÚÂð‡ÚÛð˚ 1. Барсукова Т.Н., Белякова Г.А., Прохоров В.П., Тарасов К.Л. Малый практикум по ботанике. Водоросли и грибы: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. М.: Издательский центр «Академия», 2005. 240 с. 2. Ботаника: В 4 т. Т. 1. Водоросли и грибы: Учебник для студ. высш. учебн. заведений / Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов. – М.: Издат. центр «Академия», 2006. 320 с. 3. Ботаника: В 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы: Учебник для студ. высш. учебн. заведений / Г.А. Белякова, Ю.Т. Дьяков, К.Л. Тарасов. – М.: Издат. центр «Академия», 2006. 320 с. 4. Ботаника. Учебник для вузов: В 4 т. Т.3 Эволюция и систематика / П. Зитте, Э.В. Вайлер, Й.В. Кадерайт, А. Брезински, К. Кёрнер; на основе учебника Э. Страсбургера [и др.] – М.: Издат. центр «Академия», 2007. 576 с. 5. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР / Под ред. В.М. Горленко. М.: Мысль, 1978. 365 с. 6. Водоросли. Справочник / С.П. Вассер, Н.В. Кондратьева, Н.П. Масюк и др. – Киев: Наукова думка, 1989. 608 с. 7. Горбунова Н.П. Альгология: Учебное пособие для вузов по специальности «Ботаника». М.: Высшая школа, 1991. 256 с. 8. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология: Учебник. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Изд-во МГУ, 1992. 448 с. 9. Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 2000. 192 с. 10. Жизнь растений в 6 т. Т. 3. Водоросли и лишайники. М. 1977. 11. Зинова А.Д. Определитель зеленых, бурых и красных водорослей южных морей СССР. М. – Л.: Наука, 1967. 398 с. 12. Карпов С.А. Система протистов. Омск, 1990. 261 с. 13. Карпов С.А. Система простейших: история и современность. СПб.: Тесса, 2005. 72 с. 14. Костяев В.Я. Синезеленые водоросли и эволюция эукариотных организмов. М.: Наука, 2001. 126 с. 15. Курс низших растений. М.: Высшая школа, 1981. 504 с. 16. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Ч. 1. Пролегомены к построению филемы. СПб., 1994. 282 с. 337 17. Кусакин О.Г., Дроздов А.Л. Филема органического мира. Ч. 2.: Prokaryota, Eukaryota: Microsporobiontes, Archemonadobiontes, Euglenobiontes, Myxobiontes, Rhodobiontes, Alveolates, Heterokontes. – СПб.: Наука, 1997. 381 с. 18. Малый практикум по низшим растениям: Учеб. пособие для студентовбиологов ун-тов. М.: Высш. школа, 1976. 216 с. 19. Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки: Пер. с англ. М.: Мир, 1983. 352 с. 20. Масюк Н.П. Эволюционные аспекты морфологии эукариотических водорослей. Киев: Наукова думка, 1983. 232 с. 21. Перестенко Л.П. Красные водоросли дальневосточных морей России. СПб.: Изд-во «Ольга», 1994. 331 с. 22. Протисты: Руководство по зоологии. – СПб.: Наука, 2000. Ч. 1. 679 с. 23. Рейвн П., Эверт Э., Айкхорн С. Современная ботаника: В 2-х т. Т. 1: Мир, 1990. 348 с. 24. Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М.: Мир, 1990. 597 с. 25. Седова Т.В. Кариология водорослей. СПб: Наука. 1996. 386 с. 26. Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах. Т.1: Пер. с англ. /Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. М.: Мир, 2005. 656 с. Т.2. 2005. 496 с. 27. Топачевский А.В., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. Киев: Вища школа. Головное изд-во, 1984. 336 с. 28. Шлегель Г. Общая микробиология: Пер. с немец. – М.: Мир, 1987. 567 с. 29. Щербакова А.А. История ботаники в России до 60-х гг. XIX века (додарвиновский период). Новосибирск: Наука, 1979. 368 с. 30. Щербакова А.А., Базилевич Н.А., Калмыков К.Ф. История ботаники в России (дарвиновский период, 1861–1917 гг.). – Новосибирск: Наука, 1983. 366 с. 31. Fott B. Algenkunde. Jena: Veb Gustav Fischer Verlag, 1959. 482 p. 32. Hoek van den C., Mann D.G., Jahns H.M. Algae. An introduction to phycology. Cambridge, 1995. 623 p. 338 Содержание Ботаника как наука. Основные разделы ботаники .................................................................3 Становление систематики как раздела ботаники и ее задачи ................................................6 Альгология как наука, ее задачи и краткий очерк истории ..................................................16 Строение клетки эукариотических водорослей ....................................................................26 Типы морфологической организации таллома водорослей .................................................56 Размножение и жизненные циклы водорослей ..................................................................... 65 Системы водорослей .................................................................................................................73 Отдел Cyanoprokaryota (Cyanophyta) – Цианопрокариоты или Синезеленые водоросли ..........80 Порядок Chroococcales – Хроококковые .........................................................................86 Порядок Oscillatoriales – Осциллаториевые ....................................................................87 Порядок Nostocales – Ностоковые....................................................................................88 Порядок Stigonematales – Стигонемовые ........................................................................91 Отдел Prochlorophyta – Прокариотические (первичные) зеленые водоросли, или Прохлорофитовые водоросли .................................................91 Отдел Glaucophyta – Глаукофитовые водоросли (Глаукофиты) ..........................................94 Отдел Rhodophyta – Красные водоросли ................................................................................95 Класс Bangiophyceae – Бангиевые ..................................................................................106 Класс Florideophyceae – Флоридеевые (Флоридеи) .....................................................110 Порядок Nemaliales – Немалиевые.................................................................................111 Порядок Gigartinales – Гигартиновые ............................................................................114 Порядок Ceramiales – Церамиевые .................................................................................116 Отдел Cryptophyta – Криптофитовые водоросли .................................................................120 Класс Cryptophyceae – Криптофициевые .....................................................................123 Порядок Cryptomonadales – Криптомонадовые ............................................................124 Отдел Dinophyta – Динофитовые...........................................................................................125 Класс Dinophyceae – Динофициевые .............................................................................132 Порядок Gymnodiniales – Гимнодиниевые....................................................................132 Порядок Peridiniales – Перидиниевые ...........................................................................133 Отдел Haptophyta (Primnesiophyta) – Гаптофитовые (Примнезиофитовые) водоросли .........136 Класс Haptophyceae – Гаптофициевые .........................................................................138 Порядок Primnesiales – Примнезиевые ..........................................................................138 Порядок Coccolithophorales – Кокколитофориды.........................................................139 Отдел Raphidophyta – Рафидофитовые водоросли ..............................................................140 Отдел Xanthophyta – Желтозеленые водоросли ...................................................................143 Класс Xanthophyceae – Ксантофициевые .....................................................................145 Порядок Chloramoebales (Heterochloridales) – Хлорамебовые (Гетерохлоридовые) ...........146 Порядок Rhizochloridales – Ризохлоридовые ................................................................146 Порядок Heterogloeales – Гетероглеевые.......................................................................147 Порядок Mischococcales – Мисхококковые ..................................................................147 Порядок Tribonematales – Трибонемовые .....................................................................148 Порядок Botrydiales – Ботридиевые ...............................................................................149 Класс Eustigmatophyceae – Эустигматофициевые .......................................................154 Отдел Chrysophyta – Золотистые водоросли ........................................................................155 Класс Heteroсhrysophyceae – Гетерохризофициевые ...................................................159 Порядок Chrysomonadales – Хризомонадовые..............................................................159 Порядок Rhizochrysidales – Ризохризидовые ................................................................163 Порядок Chrysocapsales – Хризокапсовые ...................................................................163 Порядок Phaeothamniales (Сhrysotrichales) – Феотамниевые (Хризотриховые) .......164 Класс Dictyochophyceae – Кремневые жгутиконосцы, или Диктиоховые.................165 Отдел Bacillariophyta (Diatomeae) – Диатомовые водоросли ............................................167 Класс Centrophyceae – Центрические ............................................................................175 339 Класс Pennatophyceae – Перистые, или Пеннатные .....................................................177 Порядок Araphales – Бесшовные ....................................................................................178 Порядок Raphales – Шовные ...........................................................................................179 Отдел Phaeophyta – Бурые водоросли ...................................................................................182 Класс Phaeozoosporophyceae – Фэозооспоровые ..........................................................188 Порядок Ectocarpales – Эктокарповые ...........................................................................188 Порядок Sphacelariales – Сфацеляриевые......................................................................190 Порядок Cutleriales – Кутлериевые ................................................................................192 Порядок Dictyotales – Диктиотовые ...............................................................................194 Порядок Laminariales – Ламинариевые..........................................................................197 Класс Cyclosporophyceae – Циклоспоровые..................................................................201 Порядок Fucales – Фукусовые ........................................................................................201 Отдел Chlorophyta – Зеленые водоросли ..............................................................................206 Класс Prasinophyceae – Празинофициевые водоросли.................................................210 Класс Ulvophyceae – Ульвофициевые ............................................................................213 Порядок Ulotrichales (Codiolales) – Улотриксовые (Кодиоловые) .............................213 Порядок Ulvales – Ульвовые ...........................................................................................216 Класс Trebouxiophyceae – Требуксиофициевые ...........................................................218 Класс Cladophorophyceae – Кладофорофициевые ........................................................220 Порядок Cladophorales (Siphonocladales) – Кладофоровые (Сифонокладовые) .......220 Класс Bryopsidophyceae – Бриопсидофициевые (Сифоновые) ...................................224 Порядок Bryopsidales – Бриопсидовые ..........................................................................225 Порядок Halimedales – Халимедовые ............................................................................229 Класс Dasicladophyceae – Дазикладофициевые ............................................................231 Порядок Dasicladales – Дазикладовые ...........................................................................231 Класс Trentepohliophyceae – Трентеполиофициевые ...................................................234 Порядок Trentepohliales – Трентеполиевые...................................................................234 Класс Chlorophyceae – Хлорофициевые или Зеленые водоросли...............................236 Порядок Volvocales – Вольвоксовые .............................................................................237 Порядок Tetrasporales – Тетраспоровые ........................................................................248 Порядок Chlorococcales – Хлорококковые ....................................................................249 Порядок Chaetophorales – Хетофоровые........................................................................257 Порядок Oedogoniales – Эдогониевые ...........................................................................261 Отдел Chlorarachniophyta – Хлорарахниофитовые водоросли (Хлорарахниофиты) .......267 Отдел Euglenophyta – Эвгленовые водоросли......................................................................268 Класс Euglenophyceae – Эвгленовые ..............................................................................274 Порядок Euglenales – Эвгленовые ..................................................................................274 Порядок Peranematales – Перанемовые .........................................................................275 Отдел Streptophyta – Стрептофитовые или Стрептофиты ..................................................277 Подотдел Streptophytina – Зеленые водоросли стрептофиты ......................................277 Класс Mesostigmatophyceae – Мезостигмофициевые...................................................277 Класс Zygnematophyceae (Conjugatophyaeae) – Зигнемофициевые (Конъюгаты) .......... 278 Порядок Mesotaeniales – Мезотениевые ........................................................................278 Порядок Zygnematales – Зигнемовые .............................................................................280 Порядок Desmidiales – Десмидиевые .............................................................................284 Класс Klebsormidiophyceae (Coleochaetophyceae) – Клебсормидиофициевые (Колеохетофициевые) ......................................................................................................290 Порядок Coleochaetales – Колеохетовые .......................................................................290 Класс Charophyceae – Харовые .......................................................................................292 Порядок Charales – Харовые ..................................................................................................292 Системы и филогения зеленых водорослей .........................................................................298 Проблемы эволюции и филогении водорослей ...................................................................304 Список литературы .................................................................................................................337 340

éÒÌÓ‚ы ‡Î¸„ÓÎÓ„ËË - Нижегородский государственный университет

Related documents

Products

Support

éÒÌÓ‚ы ‡Î¸„ÓÎÓ„ËË - Нижегородский государственный университет

Related documents

Add this document to collection(s)

Add this document to saved

Suggest us how to improve StudyLib