Krylovia. Т. 1. № 1. 1999. С. 3-14 но доброжелательного оппонента
advertisement
Krylovia. Т. 1. № 1. 1999. С. 3-14 Светлой памяти моего постоянного, но доброжелательного оппонента Андрея Павловича Хохрякова УДК 575.83:581.412 В. А. Недолужко Имеются ли доказательства первичности древесных биоморф у покрытосеменных? В первой из серии статей, посвященных основной проблеме современной эволюционной морфологии растений, рассматриваются некоторые общие вопросы эволюции растений. Отвергается господствующая в отечественной литературе гипотеза происхождения покрытосеменных из тропических районов Земли. Предполагается, что покрытосеменные возникли в континентальных районах с переменным безморозным климатом. Оценена роль гетеробатмии в специализации вегетативных и генеративных органов растений. Указано, что примитивность таксона по генеративным признакам не означает обязательной его примитивности по вегетативным признакам. Поддержана точка зрения о тупиковом характере высокой специализации признаков. Возможности для эволюционной редукции всего тела растения считаются крайне ограниченными (редкие случаи неотении, переход к паразитизму), хотя редукции органов встречаются довольно часто. В ряде публикаций мы обосновали травянистость первичных биоморф покрытосеменных с точки зрения биогенетического закона (Недолужко, 1996а, 19966), закономерностей экосистемной эволюции (Недолужко, 19956) и истории растительного покрова Северной Азии (Недолужко, 1996в). Данная публикация является первой из серии запланированных, в которой более подробно, по сравнению с недавно опубликованной монографией (Недолужко, 1997), рассматриваются "факты" и "доказательства", используемые сторонниками концепции эволюционной редукции биоморф у цветковых растений. Введение в проблему Гипотеза морфологической редукции приобрела характер основной идеи в современной эволюционной биоморфологии растений (Алексеев, 1976; Любарский, 1994; Федяева, 1994; Наумцев, Нотов, 1996; Чавчавадзе, Сизоненко, 1996 и др.). Лишь Н.Н.Цвелев в целом ряде работ (1969, 1970, 1973, 1974, 1976а, 19766, 1977, 1981, 1982, 1994, 1996) отстаивает точку зрения об ее неприемлемости. И.Г.Серебряков (1952, 1955, 1962), а затем А.П.Хохряков (1975а, 19756, 1981) постулировали однонаправленность эволюции жизненных форм (ЖФ) покрытосеменных по редукционному сценарию в виде особой закономерности под названием "закона Попова". Сам М.Г.Попов действительно был приверженцем гипотезы эволюционной редукции тела растения, но не придавал своим построениям характер закона, отмечая в начале 40-х годов в рукописи "Теория соматических единиц (категорий)" (Попов, 1983) первичную травянистость ряда фил цветковых растений - орхидных, канновых, бромелиевых и др. Наиболее четко логика воззрений М.Г.Попова на этот предмет сформулирована в 1930 году в его рукописи "Происхождение и эволюция покрытосеменных растений", которую мы цитируем ниже (Попов, 1983. С. 285-286). 1. "...Эволюция покрытосеменных была в основном соматической, эволюцией вегетативных структур, а не цветковых". 2. "...Исходной для покрытосеменных зоной, местом их зарождения была тропическая зона". 3. "...Основная линия эволюции покрытосеменных направлялась естественным отбором в сторону приспособления к холо- Недолужко В. А. ду. Это была криофильная линия эволюции". "...Одновременно развертывалась и другая параллельная криофильной линия эволюции - ксерофильная". 4. "...Соматическая эволюция покрытосеменных исходила (стартовала) из влажных районов тропической зоны и сразу развернулась в двух направлениях: криофильном, от экватора к полюсам, и ксерофильном, от влажного леса к пустыне". 5. "Известно, что соматическим типом покрытосеменного, наиболее характерным для влажнотропических районов, является древесный тип - дерево". "Отсюда совершенно ясным становится, что приспособительная эволюция покрытосеменных, направленная естественным отбором, должна была идти в сторону превращений первичных древесных типов тропических гидромегатермов в травяные типы..." Аргументация М.Г.Попова полностью воспринята И.Г.Серебряковым (1962. С. 135137). "... Тропические флоры... являются наиболее древними из дошедших до нас флор покрытосеменных растений, имевших уже в третичном периоде современный состав". "Если в наиболее древних флорах преобладают именно древесные формы покрытосеменных, то напрашивается и вывод о большей древности самих древесных форм по сравнению с травами". "...Если в настоящее время равномерный тропический климат, а также и влажный, субтропический, более благоприятен для развития древесных форм растений, то можно думать, что и в период становления покрытосеменных такой климат благоприятствовал образованию преимущественно древесных растений и что ангиоспермы в самом начале были главным образом или сплошь древесными". "Травянистые формы выработались, очевидно, как приспособление к... прогрессирующему похолоданию, главным образом в северной умеренной зоне". "Столь же мощным фактором развития травянистых растений явилась аридизация климата". О возможном месте возникновения первых ангиосперм Итак, главным основанием "закона Попова" является принятие тропических районов Земли, то есть районов с повышенным современным таксономическим и биоморфологическим разнообразием покрытосемен- 4 ных, за прародину цветковых. Большинство отечественных биоморфологов полностью согласны с этим (Серебрякова, 1984). Кажется, ботаники находятся "под гипнозом" авторитетного мнения А.Л.Тахтаджяна (1957 и др.), который развенчание гипотезы арктического происхождения современных флор сопроводил и отрицанием возможности существования в Арктике богатых третичных флор. А.Л.Тахтаджян обратил внимание отечественных ботаников на богатую флору Юго-Восточной и юга Восточной Азии. С тех пор монографы-систематики неизменно "находят" истоки очень многих групп покрытосеменных именно в этих районах. Например, Г.К.Смирнова нашла здесь эволюционные корни рода Aralia: "Учитывая, что в азиатской части ареала, и именно в провинции Юньнань, встречается наибольшее число видов (11) этого рода и что большинство видов (8), встречающихся в этой провинции, являются древесными, т. е. более древними формами, можно считать провинцию Юньнань не только центром (очагом) видового разнообразия, но и центром развития рода Aralia (Смирнова, 1965. С. 216). В свое время мы (Недолужко, 1986) нашли здесь же истоки рода Lonicera. Но характерно, что наиболее древние по тогдашним нашим представлениям ЖФ жимолостей (крупные деревцевидные кустарники), присущие секции Lonicera (Недолужко, 1983), представлены преимущественно не на юге Восточной Азии, а на севере ее, а также в семиаридных районах Центральноазиатской флористической области. Некритическое признание тропического или околотропического генцентра происхождения покрытосеменных приводит исследователей эволюции конкретных родов и семейств к предположениям о происхождении чуть ли не всех филумов из тропиков или по крайней мере из благоприятных мезофильных лесов. Иной раз авторам приходится изображать весьма сложные схемы трансформации облика растений и их миграций. Например, чтобы превратить предковые древесные фиалковые дождевых тропических лесов Южной Америки в современные травянистые фиалки умеренных широт, В.В.Никитин (1996) предполагает сначала их подъем в горы Южной Америки, сопровождающийся редукцией ЖФ, а затем уже расселение в умеренных широтах. Как 5 Имеются ли доказательства первичности древесных биоморф у покрытосеменных? произошло это расселение, неясно. По Кордильерам? Но тогда им пришлось вновь спуститься на равнины. Неясно и почему древесные, кустарниковые или хотя бы полукустарниковые фиалки не сохранились в субтропических и теплоумерённых лесах, где сейчас представлены травы. Неясно и то, почему нужно помещать родину фиалок в Южную Америку, ведь секций рода Viola не меньше и в Восточной Азии. Неужели только затем, чтобы приблизить эту родину к местам концентрации древесных представителей фиалковых? Учитывая, что семена наиболее древнего Viola rimosa P. Nikit. найдены в Евразии, а из Южной Америки ископаемые фиалки неизвестны, построения В.В.Никитина представляются цепью натяжек. Если же допустить достаточную древность фиалковых, их травянистость и происхождение в районах переменного климата, то схема их расселения и происхождения ЖФ может быть гораздо более простою: древесные фиалковые произошли в результате жесткой конкуренции за свет в условиях расселения в экваториальные области. Не испытывавшие такой конкуренции растения листопадных лесов и других более светлых местообитаний сформировали род преимущественно травянистых Viola большей частью без коренной трансформации ЖФ. Стоит обратить внимание на то, что А.Л.Тахтаджян при подтверждении отсутствия богатых третичных арктических флор ссылался на палеоботанические работы, которым теперь уже почти полвека! Современные палеоботанические сведения по флоре азиатского и американского секторов Арктики ясно указывают на богатство раннетретичных флор (Буданцев, 1983) и сопоставимость их с современными флорами юга Восточной Азии, причем богатые флоры существовали в некоторых районах Арктики до начала четвертичного периода (Basinger, 1986, 1991). По мнению В.А.Красилова (1977. С. 73), "трудно ожидать, что предки древних широкораспространенных групп и сейчас живут в тех местах, где они появились: условия, способствующие формообразованию, редко совпадают с условиями, благоприятными для сохранения реликтов". "Мезозойские проангиоспермы с наиболее развитыми признаками цветковых найдены в Сибири, тогда как самые примитивные из современных цветковых сохранились в юго-западной части Пацифики (Тахтаджян, 1980)". А.Л.Тах- таджян (1966, 1987), несмотря на признание возможности сохранения архаичных форм "не только в области их происхождения", все же предполагает их возникновение в Юго-Восточной Азии (по понятиям мобилизма, им принимаемого, - на северовостоке Гондваны). При этом для А.Л.Тахтаджяна наиболее привлекательна идея возникновения первых ангиосперм на изолированных островах в этих районах. В качестве иллюстрации он приводит пример с Гавайскими островами, на которых возникло много эндемичных и чрезвычайно своеобразных форм растений. Однако А.Л.Тахтаджян совершенно оставляет без внимания общеизвестные факты динамики островных флор при их контакте с материковыми: как при заносе даже несорных материковых растений, так и в случаях, когда контакты происходят в результате геологических пертурбаций, островные флоры всегда подвергаются сегрегации со стороны материковых. Между тем такие факты вполне объяснимы с генетической точки зрения: "генетико-автоматические процессы в мелких изолированных популяциях приводят к закреплению неадаптивных изменений, а также к обеднению генофонда. Для формирования новых адаптивных типов необходимы большие популяции, населяющие обширные сплошные территории" (Красилов, 1975. С. 80). Итак, в условиях тропического климата, тем более на островах, не существует предпосылок для образования принципиально новых групп организмов высокого таксономического уровня. Предпосылки для образования принципиально новых групп растений, вероятно, не существовали также и в районах с холодным климатом. Здесь мы считаем уместным провести аналогию с развитием человеческих цивилизаций. Еще в прошлом веке было замечено, что прогрессивные цивилизации, как правило, не зарождались ни в холодном, ни в тропическом климате. Тропический климат и соответствующая ему биота обеспечивали достаточный уровень существования для сравнительно многочисленного населения этих районов и не побуждали людей к усовершенствованию орудий труда. В холодных высокоширотных и высокогорных районах, наоборот, климатические условия не могли обеспечить высокий уровень производства даже при очень большом вложении труда. Большинство мировых цивилизаций возникало в тех районах, где природные условия Недолужко В. А. обеспечивали высокий жизненный уровень, но при высоком вложении труда. Как мы можем заметить, это - районы с субтропическим и теплоумеренным климатом, отличающимся наличием периодичности в отношении влажности и температуры. В последнее время наблюдается отход исследователей от признания влажнотропического центра происхождения антофитов. Мысль о широкой ангиоспермизации в условиях неустойчивого сезонного умеренного климата на основе больших популяций высказана В.А.Красиловым (1975, 1976). Приведенное выше свидетельство о наиболее ранних находках проангиосперм в южной Ангариде (Красилов, 1977) подтверждено новыми фактами палеоботаники (Красилов, 1989; Маркевич, 1995; Бугдаева, Маркевич, 1997). Если покрытосеменные возникли не в тропическом и не в холодном климате (в отвержении гипотезы арктического генезиса бореальных флор А.Л.Тахтаджян повидимому прав), то из-под "закона Попова" вырывается его главное основание. Гетеробатмия и эволюция жизненных форм растений А.П.Хохряков (19756. С. 5) основывает на "законе Попова" метод так называемой филогенетической реконструкции, так как "древесные растения - наиболее древние, травянистые - наиболее молодые. Таксоны, содержащие древесные формы, не могут быть производными таксонов, состоящих из трав". Фактически этот "метод" очень широко использовался и используется исследователями эволюции конкретных таксонов (например: Смирнова, 1965; Белостоков, 1980). При этом без всякого основания полагается, что примитивность генеративных органов тесно сцеплена с примитивностью вегетативных. По И.Г.Серебрякову (1962. С. 132), "наиболее сильным аргументом в пользу относительной древности древесных и молодости трав у покрытосеменных является то, что в порядках и семействах, а часто и в родах, в которых встречаются как древесные, так и травянистые формы, и где с известной уверенностью можно судить об относительной древности форм, судя по строению цветка, примитивные типы оказываются древесными, а более новые - травянистыми". Даже у А.Л.Тахтаджяна, который в свое время (1966) фактически первым ввел в обиход в нашей стране термин "гетеробат- 6 мия", предложенный De Beer в 1954 г., просматривается тенденция обосновывать первичность древесных биоморф тем, что примитивные по генеративным органам растения тропиков и субтропиков являются в основном древесными. И.Т.Васильченко (1961) использовал тот же постулат для доказательства большой роли изменений на ювенильных стадиях онтогенеза для образования новых таксонов. В то же время стоит обратить внимание на высказывание соратника А.Л.Тахтаджяна крупнейшего анатомаэволюциониста А.А.Яценко-Хмелевского о том, что "вполне возможны случаи, когда присутствие одних признаков высокой организации (например, флоральных) дает особи преимущества, компенсирующие наличие других, примитивных, признаков" (1958. С. 377). Мы полагаем, что процветающие в настоящий период времени группы организмов не могут быть специализированными по всем основным комплексам признаков. С другой стороны, все признаки существующего организма не могут быть примитивными, не могут быть древними (Цвелев, 1996). Однако не счесть работ, в которых эта очевидная истина, прямо вытекающая из принципа гетеробатмии, не воспринимается исследователями. Даже в самых современных работах в ходу другая логическая схема. Вывод о кустарниковом или полукустарниковом предке Plantaginaceae (Шипунов, 1996) основан на сходстве генеративных органов, листьев и экологии представителей этого семейства с видами семейств Retziaceae и Stilbaceae. А раз последние представлены древеснеющими представителями, то облик общего для трех семейств предка для А.Б.Шипунова ясен. По В.В.Никитину (1996) наиболее примитивные из современных фиалок это - виды четырех секций (две южноамериканские, одна гавайская и одна балкано-южноафриканская), для которых характерны во всех сферах примитивные признаки, в т.ч. кустарниковые, полукустарниковые или кустарничковые ЖФ. Как могут выживать в условиях жесткой современной конкуренции полностью примитивные виды - таким вопросом данный автор, по-видимому, не задается. Наиболее примитивным родом в семействе грушанковых признается род зимолюбка (Багдасарова, 1993), так как она имеет не только малоспециализированные генератив- 7 Имеются ли доказательства первичности древесных биоморф у покрытосеменных? ные органы, но и ближе всего стоит к древесным ЖФ. Е.Ю.Трещова (1985), изучившая структуру семян 24 видов рода Acacia, сделала вывод о том, что параллельно с редукцией тела растений от крупных деревьев к мелким кустарникам совершается и редукция семян. Уменьшение размеров и массы семян сопровождается редукцией толщины спермодермы и отдельных ее слоев. В то же время удельный вес слоя эпидермы и наружной гиподермы в составе спермодермы возрастает от крупных деревьев к кустарникам, то есть спермодерма более продвинутых по структуре жизненной формы видов лучше приспособлена к выполнению ее функций, в г. ч. защитных" (с. 13). Казалось бы, данные Е.Ю.Трещовой действительно подтверждают выводы А.Н.Краснова (1888), М.Г.Попова (1940, 1948, 1963) и Corner (1949) о параллельной и взаимообусловленной редукции вегетативных и генеративных органов растений при эволюции. При этом Е.Ю.Трещова не дала своих объяснений данного эволюционного явления с точки зрения биологии и экологии акаций. Вряд ли оспоримо, что эволюция приспосабливает форму и размер семян в первую очередь к тому или иному способу их дисперсии. Насколько нам известно, крупные древесные акации - барохоры. При барохории преимущество имеют скорее крупные семена, чем мелкие. Кустарниковые же акации в силу своих небольших размеров вряд ли барохорны. Для дисперсии их семян более выгодно продуцирование растением большего количества, но мелких семян. Древовидные акации по большей части растения сравнительно мезофильных лесов, тогда как кустарниковые - преимущественно сухих открытых местностей. Возможно, именно в этом и заключается причина повышенной роли наружных покровов у кустарниковых акаций, то есть имеет место не параллельная с соматической редукцией эволюция, а приспособление к ксерофильным условиям. Под "специализацией" мы понимаем процесс эволюционного приспособления организмов к конкретным условиям среды. Возможно различать частную специализацию - приспособление к характерным для вида фитоценозам и общую - приспособление к климатическим и другим физикогеографическим условиям современного периода. Эволюционный прогресс организмов может обеспечиваться как специализацией, так и ароморфозом (арогенезом), однако первая обеспечивает "тактический" успех, а второй - "стратегический". Специализированные виды при изменении условий более уязвимы, так как "отбор не обладает способностью предвидения" (Красилов, 1977. С. 97). Высокоспециализированные по ЖФ растения могут быть процветающими, если условия окружающей среды длительное время остаются неизменными, они могут господствовать в растительном покрове. Но их же специализированность по генеративным органам уже нередко существенно влияет на размеры ареалов и общую численность вида. При сравнительно незначительных изменениях условий внешней среды специализированные по двум группам признаков растения могут вымереть (Недолужко В.А., Недолужко А.И., 1994). Ранее (Недолужко, 19956), указывая на незначительный вклад неотении в эволюции ЖФ растений, мы отметили, что все наиболее яркие примеры неотении (такие, как Welwitschia mirabilis, Lemna и др.) показывают, что педоморфоз создает лишь крайне специализированные, часто стенотопные, формы. Редкость в природе вельвичии связана как раз с сочетанием в ней признаков высокой специализации как по ЖФ, так и по физиолого-биохимическим признакам, связанным с приспособлением к сухим почво-грунтам и периодически высокой влажности воздуха (туманам). Ряски также отличаются не только редуцированной ЖФ, но и приспособлены физиологически к низкому содержанию элементов питания в окружающей среде. Кажется, что ряски процветают, но лишь постольку, поскольку имеются постоянные водоемы со стоячей водой. Вполне объясним и подмеченный И.Г.Серебряковым (1962) факт, что "практически все наземные типичные травы относятся к семействам с древесными видами, но больше половины семейств с древесными растениями совсем не имеют трав. Этот факт трудно объяснить, если признать травы более древними" (с. 133). Сходная аргументация приведена A. JT. Тахтаджяном (1948. С. 24): "Если среди Magnoliiales и Trochodendrales травы полностью отсутствуют, а среди Laurales они редки, то по направлению к вершинам филогенетического древа они быстро начинают преобладать и среди сростнолепестных явно господству- 8 Недолужко В. А. ют". Однако данный факт как раз легко объясним: древние семейства (магнолииды, хамамелиды, сережкоцветные и др.) во всех линиях развития достигли своих морфологических тупиков - древеснеющих, часто крупно древесных, форм. В семействах с теми и другими ЖФ такой переход еще не завершился в силу их эволюционной молодости (например, ламииды и астериды). Трудно объяснить другое явление, почему для многих и многих современных многолетних трав, полукустарников и полукустарничков не найдены их ископаемые древесные предки? Почему их нет у Oxytropis, Lespedeza, Gypsophila, Potentilla, Sibbaldia, Sedum, Artemisia и т.д. Логично заключить, что они никогда и не существовали, а все названные ЖФ произошли из многолетних трав. Редукции органов и редукция биоморф Многим исследователям, особенно систематикам, гипотеза соматической редукции ЖФ растений кажется обоснованной в силу того, что у растений несомненные примеры эволюционной редукции встречаются отнюдь нередко. Например, на широкое распространение редукций неоднократно указывалось А.К.Скворцовым (1968, 1995 личное сообщение) и М.С.Терехиным (1975, 1977). В процессе исследований по филогенетической систематике ряда таксонов арборифлоры мы (Недолужко, 1986, 1987а, 19876, 1989, 1990, 1992, 1995а и др.) также неоднократно сталкивались с явлением соматической редукции органов. В некоторых группах, например в секции Pseudomezerium рода Daphne, морфологическая редукция органов столь велика, что делает виды морфологически трудноразличимыми (Недолужко, 1992). Однако мы не можем привести примеров редукции биоморф деревьев и кустарников на изученном нами материале. Характерно, что и В.А.Догель (1954), на которого сослался А.П.Хохряков (1975. С. 16), говорил об олигомеризации гомологичных органов как об одном из главных путей эволюции животных, но не о редукции всего их тела. С другой стороны, в связи с "составным" характером тела высших растений (Цвелев, 1998; Гатцук, 1994) аналогии сопоставления редукционных процессов в эволюции животных и растений нужно проводить осторожно. Интенсификация жизненных процессов и эволюция жизненных форм Существует распространенное мнение о большом значении ускорения роста и развития побегов и их систем в эволюции ЖФ. А.П.Хохряков (1975а, 19756, 1976, 1981) отнес их к числу основных движущих сил такой эволюции. Т.И.Серебрякова (1983) также полагала, что решающее значение в эволюции биоморф имеет не неотения, а ускорение жизненных процессов и геофилия. Аналогичных взглядов придерживается Р.П.Барыкина (1996), утверждающая, что у лютиковых таким образом произошла редукция сомы кустарниковых лиан в травянистые (род Clematis), а травянистые растения под влиянием акцелерации миниатюризируются. Поэтому на данном эволюционном явлении следует остановиться. Заметим сразу, что в сезонном климате существует один неизменный порог для смены побегов, листьев и некоторых других органов - годичный климатический цикл, с которым у всех многолетних растений связан цикл сезонного развития. Листья листопадных древеснеющих ЖФ и вся надземная часть травянистых ЖФ не сменяются чаще чем раз в год. Единственное исключение однолетники, которые нередко дают и по несколько поколений в год. Но никто и не отрицает происхождения однолетников как высокоспециализированных ЖФ из травянистых многолетников (Цвелев, 1969, 1970; Марков, 1991). Поэтому попытки изображения крайне специализированных по ЖФ эфемеров как конечное звено эволюции ЖФ по редукционному сценарию (Никитин, Полковниченко, 1955) неубедительны. А.П.Хохряков (19756) прав в том, что у древесных растений наступление репродуктивного периода происходит позднее, чем у трав, но его утверждение (с. 26), что более раннее достижение репродуктивной стадии обусловлено "убыстрением развития проростка", можно оспорить. Мнение, высказанное И.В.Грушвицким (1965) о примитивности признака медленного развития проростка, по-видимому, правильно. Однако если посмотреть, связано ли замедленное или быстрое развитие проростков тех же аралиевых, изученных И.В.Грушвицким, с их ЖФ, то никакой видимой связи не обнаружится, так как замедленное ювенильное развитие наблюдается и у древесных Kalopanax 9 Имеются ли доказательства первичности древесных биоморф у покрытосеменных? septemlobus и Aralia elata (у травянистого Aralia continentalis развитие проростков быстрое) и у травянистого Panax ginseng. Хотя И.В.Грушвицкий и показал, что таксоны высокого ранга, у которых велик процент медленно прорастающих и с замедленным ювенильным развитием видов, можно считать сравнительно древними, но древность древесных ЖФ по сравнению с травянистыми им не доказана и на его материале ее доказать нельзя. Замедленное ювенильное развитие отмечено как характерное для арктических растений (Жуйкова, 1958, 1959, 1964) и для представителей ксерофильной растительности высокогорий (Стешенко, 1960, 1965, 1969). А.П.Хохряков (1972, 1975а, 19756, 1981) попытался доказать, что с глобальным ухудшением условий среды на Земле (криофилизация, аридизация) у растений интенсифицируются ростовые и сменные процессы, являющиеся движущей предпосылкой для перехода от древеснеющих ЖФ к травянистым. Естественно, что эволюцию такого типа легче всего показать на примерах из флор Арктики, высокогорий, пустынь и полупустынь. Однако многие авторы указывают, что в реальных условиях Арктики, высокогорий и пустынь наблюдается замедление, а не интенсификация процессов роста и развития (Заленский, 1948, 1949; Зайцева, 1949; Серебряков, 1949, 1954, 1955; Стешенко, 1969; Рачковская, 1953; Жуйкова, 1959). Такое замедление, на наш взгляд, может быть связано с образованием ЖФ с многолетними одревесневающими стеблями, для которых, в отличие от трав, не нужно отчуждать 100 % надземной фитомассы, что позволяет избежать интенсификации жизненных процессов. Тенденция к увеличению длительности жизни у растений Арктики отмечена, например, И.В.Жуйковой (1959). Процветание в холодных районах Земли вечнозеленых кустарничков указывает на то, что сохранение вегетативного тела растения здесь не менее выгодно, чем постоянная смена его надземной части. Сохранение сомы позволяет вечнозеленым кустарничкам создавать кустарничковые типы растительности, поддерживая в 4-5 раз более низкую, чем у многих трав, интенсивность транспирации (Тыртиков, 1980) при существенно более длительном вегетационном периоде (начиная с весеннего схода снега). У кустарничков (особенно вечнозеленых) нет необходи- мости для образования слишком мощных подземных органов, тогда как у большинства арктических многолетников их масса в 26 раз превышает массу надземной части (Александрова, 1958). Заметим, что и одревеснение корневых систем, и образование каудексов также выгодно для трав холодного климата (Жуйкова, 1959), хотя данные растения уже и нельзя отнести к числу объектов арборифлоры. В свое время в полемике с Н.Н.Цвелевым Т.И.Серебрякова (Серебряков, Серебрякова, 1972), приписав ему несуществующие взгляды об образовании деревянистых растений из специализированных трав с "сильно одревесневшими многолетними корневищами, каких много среди розоцветных, мотыльковых и других" (с. 431), сделала вывод: "Едва ли есть такой фактор, который заставил бы одревесневать именно подземные побеги при сохранении травянистости надземных" (с. 431). Но такой фактор общеизвестен - это все то же короткое и холодное лето арктических и субарктических районов! Образование подушковидных кустарничков из травянистых многолетников и полукустарничков (Жуйкова, 1959; Меле, 1969; Жмылев, 1994) также оказывается выигрышным, так как вместе с получением такой ЖФ они получают и возможность экономно расходовать ресурсы (Барыкина и др., 1991а). Поэтому мы склонны по-иному, чем А.П.Хохряков (1975а), интерпретировать вывод А.П.Стешенко (1965. С. 58): "На больших высотах процессы роста и развития сильно замедлены..." Слабое ветвление арктических растений отмечено Б.А.Тихомировым (1963). Выполненный защитниками "гипотезы интенсификации" М.Т.Мазуренко и А.П.Хохряковым биоморфологический анализ флоры Магаданской области (1995) не подтверждает эту гипотезу: доля однолетников в арктических районах области гораздо ниже, чем в более южных. Тезис об интенсификации роста и развития растений как о движущей тенденции биоморфологической эволюции односторонен. Не менее важна другая, хорошо обоснованная, тенденция - тенденция к экономии ресурсов (Симкин, 1969; Васильев, 1995). Осуществление видом как основной единицей живого основной для живого функции освоения внешней среды (Торосян, 1994), очевидно, связано с достижением максимального репродуктивного эффекта и максимальной устойчивости вида во времени и Недолужко В. А. пространстве. Последние "целевые" установки осуществляются не только интенсификацией жизнедеятельности, но и балансом ее с экономией освоенных и освоением новых ресурсов. Например, Б.А.Юрцев (1966) наличие слабых годичных приростов побегов у гипоарктических кустарников и кустарничков справедливо рассматривал как "эволюционное приспособление к "сведению баланса" энергии и дефицитных элементов питания в условиях пониженных летних температур и бедных почв" (с. 12). По всей вероятности, в разных группах растений холодного (так же, как и аридного) климата проблема адаптивной эволюции решается по-разному, как за счет интенсификации жизненных процессов, так и за счет выработки "ресурсосберегающих" биоморф. В первом случае происходит эволюция многолетних травянистых растений в многолетние травянистые, то есть без перехода в одревесневающие ЖФ (Цвелев, 1994). Во втором случае из трав образуются полукустарники, низкие кустарники, полукустарнички и кустарнички различного облика. При сочетании обоих процессов образуются травы с одревесневающими подземными органами, иногда частично стеблевого происхождения. Эти же эволюционные тенденции проявляются и в образовании подушковидных растений, деревянистость которых конечно чаще менее выражена из-за слабой грандизации и образования внутриподушечной среды, позволяющей даже прорастать в них семенам с образованием подушек-агрегатов (Халиков, Стешенко, 1975; Барыкина и др., 19916). Внутри подушек возможно возобновление и произрастание растений других таксонов, жизнь грибов и животных. Таким образом, подушка - некоторое подобие лесного фитоценоза, в котором доминирующий вид подушкообразователь) проявляет тенденцию к грандизации. На то, что ухудшение условий приводит к образованию не трав, а одревесневающих форм указывает пример камнеломок (Saxifraga), у которых деревянистые формы встречаются в условиях Арктики и высокогорий (Жмылев, 1994). Сочетание интенсификации и экономии проявляется и при формировании таких высокоспециализированных ЖФ, как лианы. Наличие у них слабых стеблей как проявление эволюционной тенденции экономии ресурсов позволяет направить эти ресурсы на очень быстрый рост (Corner, 1976; Balfour, Bond, 1991; Карпухина, Жмылев, 1994). По- 10 этому в лесных ценозах от экватора до теплоумеренных стран лианы нередко занимают значительное место в растительном покрове и только в очень холодных и сухих местах сказывается недостаточная устойчивость их стеблей к соответствующим климатическим факторам. При рассмотрении явлений интенсификации в растительном мире нельзя считать, что только интенсификация роста и смены побеговых систем является альфой и омегой эволюционного преобразования ЖФ. Для эволюции живого более важна интенсификация процесса освоения косной среды (Торосян, 1994). Только лесная растительность, основу которой составляют деревья, способна с большой интенсивностью преобразовывать окружающую среду: "На первом месте по величине и интенсивности минерального кругооборота между растительностью, почвой и породой нужно поставить лесную растительность. Лес по массе значительно превосходит все другие типы растительности и вовлекает в кругооборот громадные количества минеральных веществ" (ДзенсЛитовская, 1948. С. 38). Следовательно, именно выработка разнообразных ЖФ, слагающих лесные экосистемы, в том числе крупных деревьев, отвечает глобальной тенденции эволюции биосферы. А.П.Хохряков в одной из ранних работ привел следующее доказательство наличия постоянной эволюционной тенденции интенсификации жизненных процессов, происходящих в растительном покрове: "О медленности отмирания сосудистых споровых свидетельствуют огромные залежи каменного угля. Если бы не возникло форм с более интенсивными процессами отмирания, весь органогенный углерод мог бы быть законсервирован в угле" (Хохряков, 1972. С. 215). Нужно учитывать, однако, что в отдаленные периоды угленакопления более примитивным растениям соответствовали и более примитивные ксилофаги и ксилофиты (насекомые, микроорганизмы, грибы), в связи с чем разрушение стеблей растений шло медленнее. С другой стороны, условия для захоронения остатков были по всей вероятности более благоприятными, нежели современные. К тому же, интенсивное развитие болотных трав современности не препятствует захоронению их остатков в виде многометровых слоев торфа. Таким образом, в эволюционном плане чрезмерная интенсификация жизненных 11 Имеются ли доказательства первичности древесных биоморф у покрытосеменных? процессов является столь же тупиковой, как и специализация ЖФ: "Замечено, что во время катастрофических вымираний больше всего страдают организмы с высокой скоростью метаболизма" (Красилов, 1972. С. 19). По-видимому, интенсификация жизненных процессов не является главным фактором эволюции растительного покрова. Так как развитие жизни на Земле сопровождается нарастанием сложности и структурированности биосферы, то "параллельно этим процессам наблюдается нарастание структурной и функциональной дифференциации сообществ и популяций, частой специализации жизненных форм, приводящей к дроблению экологических ниш, все более полному и многообразному использованию жизненных ресурсов биосферы..." (Симкин, 1969). Одним из путей специализации ЖФ является грандизация, которая не может не сопровождаться одревеснением или в случае структурных запретов сходными процессами (например, инфильтрацией целлюлозных оболочек кремнеземом у хвощей и злаков). Деспециализация древесных ЖФ противоречит указанным выше закономерностям развития жизни. Выводы 1. Тропические и околотропические области Земли (как и Арктика) не могут рассматриваться в качестве прародины покрытосеменных, и тем более господство в тропических флорах деревьев нельзя считать первичным для цветковых явлением. 2. Ни один из существующих видов (за исключением вымирающих) не может обладать полным набором примитивных признаков во всех основных сферах (соматической, генеративной, физиолого-биохимической). Аналогично обречены на вымирание и практически отсутствуют в природе виды, высокоспециализированные по строению вегетативных органов (в первую очередь - по ЖФ), по генеративным органам и по физиологобиохимическим качествам. Следовательно, нельзя судить о примитивности или о малой специализации органов одной из этих сфер по примитивности или малой специализации другой. Наоборот, процветание видов невозможно без наличия гетеробатмичности в данных крупных группах признаков. 3. Достижение крупной таксономической группой общей и всесторонней специализации (во всех перечисленных сферах, в том числе и по ЖФ) означает утрату группой своей роли в биосфере, переходу в подчиненное по отношению к малоспециализированным группам положение (как произошло последовательно с хвощами, папоротниками и голосеменными), и в конечном итоге элиминацию (как было с семенными папоротниками и динозаврами). Можно спорить, какая именно причина была главной для завоевания господства в природе млекопитающими и покрытосеменными, но причина утраты господства их предшественниками очевидно заключается в достижении группой общей высокой специализации. 4. Редукции органов и редукции биоморф - явления сходные по их причинам, но разные по масштабу. Редукции органов происходят по причине утраты функции в результате прекращения "поддержания" органа отбором. Редукции всей сомы, по-видимому, могут происходить лишь при коренном изменении способа взаимодействия организма со средой (например, при переходе зеленого растения к паразитизму). При отсутствии таких коренных изменений редукции ЖФ, по-видимому, не происходят. ЛИТЕРАТУРА Александрова В.Д. 1958. Опыт определения надземной и подземной массы растений в арктической тундре // Бот. журн. Т. 43. № 12. С. 1748-1761. Алексеев Ю.Е. 1976. Проблемы соматической эволюции осок // Проблемы экологической морфологии растений. Т. 42. С. 194-207. Багдасарова Т.В. 1993. Зимолюбка зонтичная II Биологическая флора Московской области. М. Вып. 9. 4 . 2 . С. 71-77. Барыкина Р.П. 1996. Модусы преобразований онто-, органо- и гистогенеза в соматической эволюции семейства Ranunculaceae И Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М. С. 11-14. Барыкина Р.П., Чубатова Н.В., Алгадаева Г.О. 1991а. К морфолого-анатомической характеристике подушковидных растений // Современные проблемы экологической анатомии растений. Владивосток. С. 14-17. Барыкина Л.П., Чубатова Н.В., Алгадаева Г.О. 19916. Структурная адаптация подушковидных растений к условиям высокогорья на примере Paraquillegia grandiflora (Ranuncu- Недолужко В. А. laceae) II Вестн. Моск. ун-та. Сер. 16. N 1. С. 47-53. Белостоков Г.П. 1980. Габитус кустовидного подроста древесных растений // Бот. журн. Т. 65. N3. С. 391-404. Бугдаева Е.В., Маркевич B.C. 1997. Древнейшие покрытосеменные востока Азии // К 110летию со дня рождения Африкана Николаевича Криштофовича (1885-1953): Матер, научн. конф. 1995 г. Владивосток. С. 17-19. Буданцев Л.Ю. 1983. История арктической флоры эпохи раннего кайнофита. Л. 156 с. Васильев А.А. 1995. Экономическая модель растения. Общий подход // Физиология растений. Т. 42. N 1.С. 45-51. Васильченко И.Т. 1961. О соотношении онтогенеза и филогенеза у высших растений // Бот. журн. Т. 46. N 12. С. 1734-1739. Гатцук Л.Е. 1994. Растение как пространственновременная (модульная) система // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М. С. 5-7. Грушвицкий И.В. Проблема Prephanerogamae и вопрос об эволюции семени // Тр. Моск. о-ва испыт. прир. Т. 13. С. 43-51. Дзенс-Литовская Н.Н. 1948. О роли литофильной растительности в процессах выветривания и минерального осадконакопления // Вест. ЛГУ. С. 32-39. Догель В.А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Л. 368 с. Еленевский А.Г. 1978. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. М. 259 с. Жмылев П.Ю. 1994. О деревянистых формах роста в роде Saxifraga L. // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М. С. 22-23. Жуйкова И.В. 1958. Морфогенез альпийского кустарника - альпийской толокнянки [Arctous alpina (L.) Nied.] в условиях Хибинских гор // Бот. журн. Т. 43. N9. С. 1319-1325. Жуйкова И.В. 1959. Эколого-морфологические особенности некоторых растений Хибин: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Л. 22 с. Жуйкова И.В. 1964. Особенности роста и определение возраста некоторых растений Хибин // Проблемы Севера (природа). М.;Л. Вып. 8. С. 118-129. Зайцева М.Г. 1949. О развитии формы растенийподушек // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. Вып. 17. С. 1-20. Заленский О.В. 1948. О температуре и водном режиме растений-подушек // Бот. журн. Т. 33. N6. С. 571-581. Кагарлицкая Т.Н. 1981. Онтогенез и эволюция жизненных форм вероник секции Pseudolysimachium Koch: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. М. 19 с. Красилов В.А. 1972. Палеоэкология наземных растений. Владивосток. 212 с. 12 Красилов В.А. 1975. Предки покрытосеменных // Проблемы эволюции: Современные проблемы эволюции. Новосибирск. Т. 4. С. 76-106. Красилов В.А. 1976. Предки цветковых растений //Природа. N 1. С. 134-142. Красилов В.А. 1989. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М. 263 с. Краснов А.Н. 1888. Опыт истории развития флоры южной части Восточного Тянь-Шаня // Зап. Русск. геогр. о-ва. Т. 19. С. 5-143. Любарский Е.Л. 1994. Вегетативные однолетники // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М. С. 11. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. 1995. Биоморфологический анализ флоры Магаданской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 100. Вып. 3. С. 83-92. Маркевич B.C. 1995. Меловая палинофлора севера Восточной Азии. Владивосток. 173 с. Марков М.В. 1991. О путях эволюции однолетности у цветковых растений // Общебиологические аспекты филогении растений. М. С. 75-78. Меле Л.С. 1969. Особенности вторичного роста некоторых растений-подушек Восточного Памира: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л. 15 с. Наумцев Ю.В., Нотов А.А. 1996. Структура вегетативной сферы и основные модусы ее преобразования в связи с систематикой и филогенией семейства Iridaceae II Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М. С. 88-89. Недолужко В.А. 1983. Новая система секции Lonicera рода Lonicera (Caprifoliaceae) II Новости сист. высш. раст. Т. 20. С. 176-179. Недолужко В.А. 1986. Жимолости СевероВостока Евразии // Комаровские чтения. Владивосток. Вып. 33. С. 54-109. Недолужко В.А. 1987а. Жимолостевые Caprifoliaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л. С. 277-301. Недолужко В.А. 19876. Липовые - Tiliaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л. Т. 2. С. 170-175. Недолужко В.А. 19906. Конспект ивовых (Salicaceae) советского Дальнего Востока // Хорология и таксономия растений советского Дальнего Востока. Владивосток. С. 83-100. Недолужко В.А. 1992. Волчник корейский - новый вид для флоры России // Бюл. Глав. бот. сада РАН. Вып. 163. С. 47-48. Недолужко В.А. 1995а. Волчниковые Thymelaeaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб. Т. 7. С. 212-214. Недолужко В.А. 1995. Систематика, география и эволюция деревянистых растений (на примере арборифлоры российского Дальнего Востока): Дис. ... д-ра биол. наук в виде научн. докл. Владивосток. 62 с. 13 Имеются ли доказательства первичности древесных биоморф у покрытосеменных? Недолужко В.А. 1996а. Эволюция жизненных форм покрытосеменных с позиций биогенетического закона // Комаровские чтения. Владивосток. Вып. 42. С. 5-29. Недолужко В.А. 19966. Биогенетический закон и эволюция биоморф цветковых растений // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М. С. 93-95. Недолужко В.А. 1996в. Происхождение арборифлоры Северной Азии в связи с эволюцией биоморф покрытосеменных // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М. С. 91-93. Недолужко В.А. 1997. Древесные растения: Проблема эволюции жизненных форм. Владивосток. 120 с. Недолужко В.А., Недолужко А.И. 1994. Проблемы охраны сосудистых растений в связи с эволюцией их биоморф // Природоохранные территории и акватории Дальнего Востока и проблемы сохранения биологического разнообразия . Владивосток. С. 23-25. Никитин В.В. 1996. Место и время происхождения, вероятные предковые формы и наиболее примитивные предковые формы рода Viola L. // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М. С. 96-98. Никитин В.В., Полковниченко А. Я. 1955. Об экологической лабильности эфемеров // Изв. АН Туркм. ССР. N 5. С. 57-62. Попов М.Г. 1940. Опыт монографии рода Eremostachys Bge. // Нов. мем. Моск. о-ва испыт. прир. Т. 19. С. 166-210. Попов М.Г. 1948. Род Erigeron в горах Средней Азии // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 1. Вып. 7. С. 7-44. Попов М.Г. 1963. Основы флорогенетики. М. 135 с. Попов М.Г. 1983. Филогения, флорогенетика, флорография, систематика. Киев. Ч. 2. С. 281478. Рачковская Е.И. 1953. Биология пустынных полукустарничков: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. JI. 21 с. Савиных Н.П. 1978. Большой жизненный цикл и сезонное развитие Veronica officinalis L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 83. Вып. 4. С. 123133. Савиных Н.П. 1979. Побегообразование и соотношения жизненных форм в секции Veronica рода Veronica L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 84. Вып. 3. С. 96-105. Савиных Н.П. 1981. Эволюционное преобразование побеговых систем при формировании трав сезонного климата (на примере секции Veronica рода Veronica L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 86. Вып. 5. С. 89-98. Савиных Н.П. 1986. К вопросу о происхождении ползучих травянистых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 91. Вып. 1. С. 64-71. Савиных Н.П. 1996. Основные модусы биоморфологической эволюции рода Veronica L. (Scrophulariaceae) II Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М. С. 113-115. Серебряков И.Г. 1949. Структура и ритм жизни цветковых растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 54. Вып. 2. С. 47-62. Серебряков И.Г. 1952. Морфология вегетативных органов высших растений. М. 392 с. Серебряков И.Г. 1954. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных и хвойных растений // Совещание по морфогенезу растений. М. С. 20-23. Серебряков И.Г. 1955. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 60. Вып. 3. С. 71-91. Серебряков И.Г. 1962. Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. М. 378 с. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. 1972. Некоторые вопросы эволюции жизненных форм цветковых растений // Бот. журн. Т. 57. № 5. С. 417-433. Серебрякова Т.И. 1983. О некоторых модусах морфологической эволюции цветковых растений // Журн. общ. биол. Т. 44. № 5. С. 579593. Серебрякова Т.И. 1984. Метаморфоз у растений: онтогенетический и эволюционный аспекты // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 89. Вып. 5. С. 94102. Серебрякова Т.И., Кагарлицкая Т.Н. 1972. Большой жизненный цикл и эволюционные отношения жизненных форм некоторых видов Veronica L. секции Pseudolysimachium Koch. // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 77. Вып. 6. С. 8198. Симкин Г.Н. 1969 Явление жизни и функциональная организация биологических макросистем // Бюл. МОИП. Отд биол. Т. 74. Вып. З.С. 158-160. Скворцов А.К. 1968. Ивы СССР: Систематический и географический обзор. М. 262 с. Смирнова Г.К. 1965. Изучение биологических особенностей отечественных аралий в связи с их медицинским использованием: Автореф. дис. ...канд. биол. наук. М. 19 с. Стешенко А.П. 1960. О методах определения возраста и длительности жизни пустынных полукустарничков // Полевая геоботаника. M.;JI. Т. 2. С. 263-278. Стешенко А.П. 1965. Основные морфологобиологические особенности растений высокогорий Памира // Проблемы ботаники. М.;Л. Т. 7. С. 42-60. Стешенко А.П. 1969. Особенности строения подземных органов растений предельных высот произрастания на Памире // Проблемы ботаники. М.;Л. Т. 11. С. 284-300. Недолужко В. А. Тахтаджян А. Л. 1957. К вопросу о происхождении умеренной флоры Евразии // Бот. журн. Т. 42. N 11. С. 1635-1653. Тахтаджян A.JL 1966. Система и филогения цветковых растений. М.;Л. 611 с. Тахтаджян А.Л. 1980. Древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения // Жизнь растений. М. Т. 5. Ч. 1.С. 8-11. Тахтаджян А.Л. 1987. Система магнолиофитов. Л. 439 с. Терехин Э.С. 1975. О способах, направлениях и эволюционном значении редукции биологических структур // Бот. журн. Т. 60. N 10. С. 1401-1412. Терехин Э.С. 1977. Происхождение и эволюция основных типов и форм паразитизма цветковых растений // Бот. журн. Т. 62. N 6. С. 777-800. Тихомиров Б.А. 1963. Очерки по биологии растений Арктики. М.;Л. 154 с. Торосян А.Ц. 1994. Основная функция живого и ее эволюция. М. 224 с. Трещова Е.Ю. 1985. Структура семян акаций (род Acacia Mill.) в связи с трансформацией жизненной формы: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Киев. 14 с. Тыртиков А.П. 1980. Приспособление растений к условиям жизни в Арктике // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 85. Вып. 1. С. 111-122. Федяева В.В. 1994. Направления структурной эволюции в секции Enula Duby рода Inula L. (Asteraceae) И Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки. М. С. 4-5. Халиков М.К., Стешенко А.П. 1975. Морфологоанатомические особенности аянии тибетской II Проблемы биологии и сельского хозяйства Памира. Душанбе. С. 68-82. Хохряков А.П. 1972. Интенсификация онтогенеза как основа соматической эволюции растений // Докл. Моск. о-ва испыт. прир. Зоология и ботаника. М. С. 215-217. Хохряков А.П. 1975а. Закономерности эволюции растений. Новосибирск. 202 с. Хохряков А.П. 19756. Соматическая эволюция однодольных. М. 196 с. Хохряков А.П. 1981. Эволюция биоморф растений. М. 168 с. Цвелев Н.Н. 1969. Некоторые вопросы эволюции злаков (Роасеае) // Бот. журн. Т. 54. N 3. С. 361-373. Цвелев Н.Н. 1970. О направлениях соматической эволюции покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 75. Вып. 2. С. 76-86. 14 Цвелев Н.Н. 1973. О значении степени специализации таксонов для их дальнейшей эволюции // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 78. Вып. 2. С. 71-81. Цвелев Н.Н. 1974. О направлениях эволюции вегетативных органов злаков (Роасеае) // Бот. журн. Т. 59. № 9. С. 1241-1253. Цвелев Н.Н. 1976а. Злаки СССР. Л. 788 с. Цвелев Н.Н. 19766. О происхождении арктичеких злаков // Бот. журн. Т. 61. N 10. С. 1354-1363. Цвелев Н.Н. 1977. О первичной жизненной форме покрытосеменных растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 82. Вып. 1. С. 79-88. Цвелев Н.Н. 1981. Вероники (Veronica L.J из родства V. spicata L. и некоторые вопросы филогении этого рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 86. Вып. 6. С. 82-92. Цвелев Н.Н. 1994. К эволюции вегетативных органов злаков (Роасеае) II Систематика и эволюция злаков. Краснодар; М. С. 82-83. Цвелев Н.Н. 1996. Новые тенденции в теории филогении высших растений // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М. С. 151-153. Цвелев Н.Н. О значении концепции фитомера для морфологии и теории филогении высших растений // Проблемы ботаники на рубеже XX - XXI веков. СПб. 1998. С.89. Чавчавадзе Е.С., Сизоненко О.Ю. 1996. Адаптация водопроводящей ткани кустарников и кустарничков к условиям Крайнего Севера // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М. С. 154-155. Шипунов А.Б. 1996. О происхождении семейства Plantaginaceae Juss. // Материалы IX Московского совещания по филогении растений. М. С. 157-160. Юрцев Б.А. 1966. Гипоарктический ботаникогеографический пояс и происхождение его флоры. М.;Л. 94 с. Яценко-Хмелевский А.А. 1958. Происхождение покрытосеменных по данным внутренней морфологии их вегетативных органов // Бот. журн. Т. 43. № 3. С. 365-380. Basinger J.F. 1986. Our "Tropical" Arctic //Canad. Geogr. Vol. 106. P. 28-37. Basinger J.F. 1991. The fossil forests of the Buchanan Lake formation (Early Tertiary), Axel Heiberg Island, Canadian High Arctic: Preliminary floristics and paleoclimate // Geol. Surv. Canad. Bull. Vol. 403. P. 39-66. Corner E.J.H. 1949. The Durian theory of the origin of the modern tree // Ann. Bot. Vol. 13. N 52. P. 367-414. Получено 20.03.1998 г. Недолужко Валерий Алексеевич Ботанический сад-институт ДВО РАН 690024, Владивосток, ул. Маковского, 142. Тел.: (4232)330657
